Wikipedia

Extinción do Devoniano tardío

A extinción do Devoniano tardío ou extinción masiva do Devoniano é o nome que se lle dá a unha serie de importantes extincións de especies ocorridas ao final do Devoniano,[5][6] hai entre 408 e 360 millóns de anos (Ma).[7] Recoñecéronse polo menos dous eventos de extinción:[nota 1] o evento Kellwasser, no límite Frasniano-Famenniano, e o evento Hangenberg, entre o Famenniano e o Misisipiano.[10] Esta crise de extinción masiva tivo maiores efectos nos mares que nos continentes e afectou máis as especies de latitudes tropicais que de latitudes medias. Os organismos máis afectados por esta crise biótica foron os que habitaban en zonas mariñas temperadas.[11][12] Os corais, que dominaran o período, viron minguada a súa poboación e os arrecifes coralinos non volveron ser importantes ata o Triásico.[12] Aproximadamente, extinguíronse o 83 % das especies, así como o 50 % dos xéneros e o 20 % das familias.[6][8]

CámbricoOrdovícicoSilúricoDevonianoCarboníferoPermianoTriásicoXurásicoCretáceoPaleoxenoNeoxeno
Intensidade das extincións mariñas no Fanerozoico
%
Millóns de anos
CámbricoOrdovícicoSilúricoDevonianoCarboníferoPermianoTriásicoXurásicoCretáceoPaleoxenoNeoxeno
Comparación de tres episodios de extinción no Devoniano tardío (D tardío) con outros eventos de extinción masiva na Historia da Terra. Represéntase a intensidae de extinción, calculada para xéneros mariños.
Liña de tempo gráfica do Devoniano
ver • conversa • editar
-420 —
–
-415 —
–
-410 —
–
-405 —
–
-400 —
–
-395 —
–
-390 —
–
-385 —
–
-380 —
–
-375 —
–
-370 —
–
-365 —
–
-360 —
–
←
chert de Rhynie[1]
←
evento Hangenberg,
Glaciación famenniana
←
evento Kellwasser (Extin. Dev. tardío)[2]
←
Espallamento[3]
de arbustos e árbores
←
Fauna Hunsrück
Subdivisión do Devoniano segundo a ICS, en 2021.[4]
Escala do eixe vertical: hai millóns de anos.

A extinción masiva do Devoniano é unha das cinco grandes extincións que se produciron na historia da Terra, xunto coas extincións masivas do Ordovícico-Silúrico, a extinción masiva do Permiano-Triásico, a do Triásico-Xurásico e a do Cretáceo-Paleoxeno.[13][nota 2] Porén, hai autores que consideran que as extincións do Devoniano (en concreto a extinción no límite Frasniano-Famenniano) non foron en realidade extincións masivas, senón unha perda de biodiversidade causada por unhas taxas de especiación moi baixas.[15][nota 3]

Paleoxeografía e paleoclimatoloxía

editar

Os estudos paleoxeográficos indican que durante o Devoniano existían dous supercontinentes, Gondwana e Euramérica, agrupados nun único hemisferio. Estas dúas masas de terra acabarían colidindo no Permiano formando Panxea.[16] Os dous supercontinentes estaban rodeados por zonas de subdución.[17] As masas de auga situadas entre Gondwana e Eurámerica estaban formadas polo océano Reico, o Proto-Tetis e o Paleo-Tetis, e todo o conxunto estaba rodeado polo océano Pantalasa.[18] As diferenzas de temperatura entre os polos e o ecuador eran menos marcadas que na actualidade.[19] Segundo os cálculos das variacións de temperatura ao longo do Devoniano, no Devoniano inferior o clima era cálido con temperaturas que rondaban os 30 °C; durante o Devoniano medio prodúcese un arrefriamento, cunhas temperaturas de 23-25 °C; as temperaturas volveron a subir aos niveis do Devoniano inferior durante o límite Frasniano-Famenniano.[20] As temperaturas volven decrecer lixeiramente durante o Famenniano.[20] O gran tamaño de Gondwana e Eurámerica provocaba que no seu interior se deran condicións de aridez.[21]

Durante o final do Famenniano produciuse unha glaciación (ou varios períodos glaciares) que se prolongou ata o Carbonífero inferior e afectou unha superficie duns 16 millóns de km², orixinando un descenso do nivel do mar duns 60 m.[22][23] A partir de distintos indicadores paleoclimáticos diferenciáronse varias zonas climáticas na Terra durante o Devoniano superior:[24]

  • Unha zona tropical húmida ao norte do paleoecuador.
  • Dúas zonas áridas ao norte e ao sur da zona ecuatorial.
  • Unha zona húmida e temperada entre o polo sur e o ecuador.
  • Unha zona fría xunto ao polo sur.

Biota antes da extinción

editar
 
Dunkleosteus, un dos maiores placodermos. Este grupo experimentou unha gran diversificación durante o Devoniano.

Durante o Devoniano produciuse unha importante diversificación dos peixes, unha gran proliferación dos arrecifes, a aparición das primeiras árbores e a invasión dos continentes polos primeiros tetrápodos.

Peixes

editar

O período Devoniano coñécese como «a idade dos peixes»,[25] na que se produciu unha gran diversificación de grupos como os ostracodermos.[26] Os placodermos, que apareceron no rexistro no Silúrico, experimentaron unha diversificación notable durante o Devoniano, ocupando nichos ecolóxicos que abranguían desde augas continentais ata océano aberto.[27] Os peixes da clase Acanthodii, posibles precursores dos osteíctios, tamén eran moi comúns neste período.[28]

Na actualidade os peixes de aletas lobuladas (Sarcopterygii) só están representados por sete especies, pero nos períodos devoniano e carbonífero eran abundantes e estaban no alto da cadea trófica en moitos ecosistemas mariños e de auga doce.[29] En canto aos peixes cartilaxinosos (Chondrichthyes), é no Devoniano superior e no Carbonífero cando apareceron distintas ordes como Eugeneodontiformes, Symmoriida, Petalodontiformes, Iniopterygia, Xenacanthida, Ctenacanthida ou Hybodontiformes.[30]

Os peixes máis abondosos hoxe (Actinopterygii) atópanse xa no rexistro fósil no Silúrico, mais os primeiros restos fósiles de exemplares articulados aparecen en materiais devonianos e a finais desta era nótase unha variedade considerable de formas.[31] Tamén habitaban as augas no Devoniano os conodontos, organismos moi útiles en biocronoloxía, que serviron para establecer as biozonas que permiten realizar subdivisións do Devoniano.[32]

 
Aulopora, un coral tabulado do Devoniano medio atopado en Ohio.

Invertebrados

editar

Durante o Devoniano medio-superior desenvolvéronse amplas zonas de plataformas carbonatadas e arrecifes, que acadaron as maiores extensións de todo o Fanerozoico.[9] Os arrecifes devonianos estaban constituídos entre outros organismos por braquiópodos, corais (Rugosa e Tabulata), estromatopóridos, briozoos e algas vermellas.[26][33][34]

Os foraminíferos experimentaron a súa primeira radiación durante o Devoniano medio, coa aparición dos precursores dos fusulínidos, os endotíridos.[34]

A partir dos ammonoideos da suborde Anarcestina xurdiron as subordes Goniatitina (Devoniano medio), Clymeniina e Prolecanitina, estes dous últimas no Devoniano superior.[34] Dentro dos gasterópodos apareceron no rexistro as superordes Heterobranchia e Caenogastropoda e a orde Neritimorpha.[35] Os bivalvos colonizaron ambientes tanto mariños (Mytiloidea e Myalinidae) coma doceacuícolas.[34][36]

Entre os artrópodos, apareceron os eumalacostráceos e os diplostráceos.[34] As ordes de trilobites presentes neste período son Corynexochida, Lichida, Proetida, Harpetida e Phacopida.[37] En facies continentais atopáronse fósiles de miriápodos, arácnidos, branquiópodos, ácaros, colémbolos, quilópodos, artropléuridos e outros organismos que poderían ser insectos.[34]

A diversidade de equinodermos durante o Devoniano superior é maior do que se cría a principios da década do 2000, predominando os organismos pertencentes á clase Blastoidea.[38] Tamén poboaban os mares dese período os cistoideos, asteroideos, ofiuroideos, crinoideos, equinoideos, holoturoideos, edrioasteroideos e ciclocistoideos.[39]

Plantas terrestres

editar
 
Recreación artística dun bosque do Devoniano.

No Devoniano inferior produciuse unha importante diversificación de plantas vasculares, como o testemuñan os fósiles achados en distintos xacementos.[40] Unha gran parte da superficie terrestre estaba cuberta por bosques no Devoniano medio.[41] No Devoniano tamén aparecen as primeiras plantas con sementes (Spermatophyta).[42] Os grupos de plantas que poboaban a Terra eran Rhyniophyta, Zosterophyllopsida, Lycopodiaceae e Trimerophytopsida.[43] O xénero Pertica (Trimerophytopsida) aparece no Devoniano inferior e os seus exemplares medraban chegando a alturas de ata 3 m.[43] Wattieza era unha árbore sen follas do mesmo período que chegaba a medir uns 8 m de altura.[44] No Devoniano superior aparece Archaeopteris (Progymnospermophyta), unha árbore cuxas raíces acadaban profundidades de ata 1 m,[45] os troncos podían ter 1 m de diámetro e algúns exemplares erguíanse ata os 10 m de altura.[46][nota 4] Este xénero de plantas ocupaba gran parte das terras baixas e das zonas costeiras do Frasniano, e as súas reconstrucións aseméllanse a algunhas coníferas modernas.[49]

 
Fósil de Acanthostega, o primeiro tetrápodo coñecido.

Tetrápodos

editar

A transición entre os peixes e os primeiros tetrápodos produciuse entre o Givetiano e o Famenniano, hai entre 385 e 365 Ma.[50] O tetrápodo máis antigo que se coñece e que aínda conserva varias características anatómicas propias dos peixes é Acanthostega gunnari, de idade fameniana.[51] O seu hábitat era doceacuícola e debía usar as súas extremidades para propulsarse na agua, xa que estas non poderían soportar o seu peso.[52] A estrutura da súa mandíbula podería indicar que podía alimentarse na superficie da auga ou, mesmo fóra da auga.[52] Ichthyostega, que aparece no rexistro no Devoniano superior, considérase como o primeiro vertebrado que colonizou o medio terrestre.[53][54] Así o indican as extremidades máis robustas que as de Acanthostega, así como o padrón de inserción dos músculos nas extremidades superiores e o tipo de articulación dos ombreiros.[55]

Extinción

editar

O 83% das especies presentes no Devoniano superior desapareceron do rexistro. Esta extinción posúe unhas características que a diferencian doutras:[8]

  • mortalidade desmesurada en organismos mariños bentónicos;
  • duración prolongada (uns 20 Ma);
  • a extinción produciuse en varios episodios.

Os episodios máis significativos de extinción coñécense como evento Kellwasser (Frasniano-Famenniano) e evento Hangenberg (Famenniano-Misisipiano), este último de menor intensidade.[56] Outro evento de menor entidade é o Taghanic, no límite entre o Devoniano medio e superior e no que se viron afectados braquiópodos, goniatítidos e corais.[57]

Evento Kellwasser

editar

A primeira mención do evento Kellwasser data do ano 1967.[58] Coincide coas biozonas dos conodontos Palmatolepis linguiformis e Palmatolepis rhenana,[59][nota 5] e afecta basicamente a organismos bentónicos arrecifais ou de augas pouco profundas e, en menor medida, outros organismos nectónicos e planctónicos.[61] Desapareceron entre o 13 e o 38% das familias, entre o 29 e o 60% dos xéneros e o 82% das especies de organismos mariños.[24] Calculouse que esta extinción aconteceu hai uns 376-374 Ma.[62][10]

Evento Hangenberg

editar

A primeira referencia ao evento Hangenberg prodúcese no ano 1968.[58] Durante dito evento, que coincide coa biozona de Siphonodella praesulcata,[59] reduciuse a diversidad dos vertebrados en máis dun 50%, tanto en ambientes terrestres coma en mariños.[10] Calcúlase que ocorreu hai 359 Ma.[10] A extinción maior produciuse a finais do Famenniano, seguida dunha extinción de menor entidade no límite Devoniano-Carbonífero e dunha crise que afectou aos ammonoideos no Misisipiano.[63]

 
Fósil dun estromatopórido do Devoniano. Estes organismos extinguíronse durante o evento Hangenberg.

Taxons afectados

editar

Braquiópodos

editar

Despois dunha crise no límite Givetiano-Frasniano, na que se extinguiron seis familias de braquiópodos, este grupo recuperouse ao inicio do Frasniano.[64] Porén, este restablecemento foi breve, e ao longo do Frasniano desaparecieron varias familias. Ao final desta idade reduciuse considerablemente a diversidade de braquiópodos.[64] En contraste, durante o evento Hangenberg este grupo non se viu gravemente afectado.[65]

Esponxas

editar

Durante o límite Frasniano-Famenniano proliferaron as esponxas pertencentes á clase Hexactinellida.[66] Non se coñece ben como afectaron as crises do Devoniano a este grupo, xa que se sabe moi pouco sobre o seu rango estratigráfico.[66]

Estromatopóridos

editar

O evento Kellwaser afectou profundamente estes organismos e só sobreviviron seis familias. A orde Labechiida recuperouse da crise, e xa no Famenniano o xénero Stylostroma presentaba unha distribución global.[67] Ao final do Famenniano os estromatopóridos deixaron de ser os principais formadores de arrecifes, ao producirse a súa extinción.[67][nota 6]

 
Clymenia, fósil de ammonoideo extinguido no Famenniano.

Cefalópodos

editar

En canto aos cefalópodos, durante o evento Kellwaser desapareceron as familias de ammonoideos Gephuroceratidae e Beloceratidae,[66] e sobreviviron as especies adaptadas á vida en augas profundas.[68] Á recuperación que tivo lugar despois da crise seguiulle durante o evento Hangenberg unha das peores extincións que sufriron estes organismos, coa desaparición de todas as familias agás Prionoceratidae.[68] Os nautiloideos tamén sufriron estas crises, sendo tamén o evento Hangenberg o máis devastador.[68]

Plancto

editar

Algúns grupos planctónicos, como os graptolites ou os quitinozoos, desapareceron.[12][69] Extinguíronse un 60% dos xéneros de Prasinophyta e un 81% das especies de acritarcos, se ben non se puido determinar en que evento se produciu a crise ou se aconteceu en ambos os dous.[48]

Ostrácodos

editar

As extincións do Devoniano afectaron os organismos da clase Ostracoda de distinto xeito dependendo do modo de vida destes artrópodos. Así, durante o límite Frasniano-Famenniano víronse fortemente afectados os ostrácodos bentónicos, especialmente os que posuían un modo de vida sedimentívoro.[68] Tamén viron minguada a súa diversidade durante o evento Hangenberg, tralo que se produciu unha radiación destes organismos no Tournaisiano.[68] Os ostrácodos planctónicos non foron afectados pola crise de Hangenberg.[68]

Trilobites

editar
 
Fósil dun trilobites do xénero Phacops (familia Phacopidae). Este grupo extinguiuse durante o evento Hangenberg.

Só sobreviviron tres familias de trilobites ao evento Kellwasser: Proetidae, Phacopidae e Aulacopleuridae.[66] Durante o Famenniano este grupo empezou a recuperarse, sobre todo os trilobites adaptados a ambientes de maior profundidade, aparecendo formas cegas.[66] Emporiso, a crise do final do Devoniano eliminou a todos os trilobites menos a orde Proetida, cuxa distribución se estendeu ata o Pérmico.[70]

Corais e algas calcarias

editar

Durante o evento Kellwasser extinguíronse o 97% das especies de corais rugosos que habitaban en augas pouco profundas e o 60% das que habitaban en augas máis profundas.[71] Despois desta crise os corais rugosos aumentaron a súa diversidade e non existe un consenso entre os científicos sobre os efectos do evento Hangenberg sobre este grupo.[71] En canto aos corais tabulados, no límite Frasniano-Famenniano desapareceron arredor do 80% dos xéneros.[71] Este grupo tampoco parece que fose afectado pola crise do final do Famenniano.[71]

As algas calcarias (protistas con capacidade para calcificarse) desapareceron durante o Famenniano, coa excepción de Renalcis.[66]

Foraminíferos

editar

Os foraminíferos non sufriron crises serias durante o Devoniano superior; así e todo no límite Frasniano-Famenniano extinguíronse varios xéneros, probablemente debido ao declive dos arrecifes onde habitaban.[65] As formas tropicais e multiseptadas foron máis afectadas.[65]

Peixes

editar

Extinguíronse moitos grupos de peixes sen mandíbulas, desaparecendo do rexistro desde o Famenniano ata o Carbonífero superior.[72] Os placodermos extinguíronse totalmente,[11] malia apareceren durante o Frasniano 61 xéneros de artródiros.[73] A crise do Frasniano-Famenniano acabou coaa maioría dos xéneros de placodermos, se ben afectou máis as formas mariñas que as de auga doce.[73] Despois dunha recuperación, esta clase desapareceu de vez ao finalizar o Devoniano.

Os únicos cordados que non se viron afectados polas extincións foron os integrantes da superorde Selachimorpha.[72] Os peixes óseos, cuxa presenza no Devoniano fora menor, ocuparon no Carbonífero os nichos ecolóxicos que deixaron abandonados os placodermos.[72] Os acantodios sobreviviron á crise do Devoniano, pero o seu número de xéneros estaba a diminuír desde o Givetiano.[10]

En canto aos conodontos, víronse gravemente afectados polo evento Kellwasser e algo menos polo evento Hangenberg.[73] Foron quen de sobrevivir ata o Triásico.[74]

Outros taxons

editar
 
Lockeia, unha icnita do Devoniano superior producida por bivalvos. A extinción non foi especialmente grave nesta clase de moluscos.

Os cricoconáridos (organismos de cuncha cónica de difícil clasificación) estaban representados por catro familias e todas elas se extinguiron durante o evento Kellwaser.[48][73] Non se poden extraer moitas conclusións sobre como afectou a extinción do Devoniano aos equinodermos. Sábese que un 32% das familias da clase Crinoidea desapareceu no Devoniano superior, probablemente ao finalizar o Frasniano.[71] A crise que provocou unha extinción máis aguda nos briozoos produciuse no límite Givetiano-Frasniano, cando desapareceu o 69% das especies.[65] Despois, non volveron a sufrir máis crises ao longo do Devoniano superior.[65] As extincións non tiveron un impacto grave sobre os moluscos bivalvos, dos que só se extinguiron dúas familias; aínda así desapareceron un 31% dos xéneros.[65]

Parece ser que o número de xéneros de tetrápodos aumenta no límite Frasniano-Famenniano mais disminúe entre o Devoniano e o Carbonífero.[10] Durante o evento Hangenberg obsérvase unha diminución na diversidade das plantas terrestres, que, non obstante, coincidiu coa aparición da árbore Archaeopteris.[48]

Causas

editar

Propuxéronse distintas hipóteses para explicar tanto a extinción do Frasniano-Famenniano coma a do Famenniano-Misisipiano.

Arrefriamento global

editar
 
Un arrefriamento global repentino puido ser o causante das extincións do Devoniano superior.
 
Lago Siljan, localizado en Suecia. Pola súa idade podería estar relacionado coas extincións do Devoniano.[75]

Unha das principais hipóteses que serven para explicar a orixe das extincións do evento Kellwasser é que un arrefriamento rápido do planeta provocou a crise biótica.[76][77] Apoian esta interpretación a proliferación de organismos adaptados a baixas temperaturas durante as crises, o feito de que os máis afectados fosen os seres vivos que habitaban en latitudes baixas, a presenza de sedimentos de orixe glaciar do Devoniano no norte de Brasil e a rapidez na variación do nivel del mar durante ese período.[78] Porén, hai argumentos que rebaten a validez desta hipótese: por un lado, os sedimentos glaciares do Brasil depositáronse a finais do Famenniano,[79] logo non explicarían o evento Kellwasser; análises isotópicas do oxíxeno confirman que o arrefriamento empezou durante o Famenniano;[78] os organismos caracterizados como habitantes de augas frías tamén o poden ser de augas profundas, polo que a súa presenza non indica necesariamente un arrefriamiento no límite Frasniano-Famenniano.[78]

Impacto meteorítico

editar

Documentáronse varios cráteres de impacto de idade devoniana superior, o que suxire a hipótese de que os dous grandes eventos de extinción foron causadas pola caída de varios meteoritos.[80][81] No entanto, as datacións radiométricas realizadas non mostran unha correlación directa entre os impactos meteoríticos e as extincións.[82][62]

Condicións de anoxia

editar

Constatouse que durante os límites Frasniano-Famenniano e Devoniano-Carbonífero nos océanos déronse condicións de anoxia ou baixos niveis de oxíxeno.[83][84] Estes eventos anóxicos dedúcense a partir da presenza de gran cantidade de lutitas negras en todo o planeta.[84] As principais obxeccións para considerar a anoxia como causante das extincións baséanse na presenza de lutitas negras que non están ligadas a eventos de extinción e ao curto período de tempo en que tiveron lugar as extincións, mentres que a perda de oxíxeno nos océanos foi máis gradual.[84]

Salinidade das augas

editar

Certas valvas fósiles atopadas en sedimentos mariños do Devoniano superior clasificáronse dentro da orde Conchostraca, cuxos integrantes ocupan nichos de auga doce.[85] Para explicar a presenza destes organismos en facies mariñas propúxose que os océanos estaban estratificados, e a capa superior estaría ocupada por auga doce ou salobre.[85] Este fenómeno podería explicar as extincións do límite Devoniano-Carbonífero.[85]

Quecemento global

editar

Propúxose o quecemento global como outra alternativa para explicar as extincións do Frasniano-Famenniano.[86] Ademais do efecto directo que tería o aumento da temperatura na desaparición de taxons, tamén provocaría condicións de anoxia nas augas oceánicas.[87] Porén, esta hipótese non explica por que os organismos que habitaban en latitudes altas foron menos afectados no límite Frasniano-Famenniano.[78]

Vulcanismo

editar
 
As extincións do Devoniano poderían estar relacionadas cunha intensa actividade volcánica.

Outro modelo que pretende explicar as extincións masivas presenta un escenario de intenso vulcanismo. O rift de Pripyat-Dniéper-Donets, no leste de Europa, estivo activo durante o Devoniano superior, aínda que o volume de rocha volcánica asociada a esta estrutura non parece ser dabondo para explicar as extincións.[88] Datáronse os materiais dos traps (formacións basálticas) de Viluy, en Siberia, e a idade calculada concorda coa extinción do Frasniano-Famenniano.[89] Segundo os cálculos, a actividade eruptiva que deu lugar a estes traps podería ter emitido un volume de rocha volcánica duns 2 000 000 km³,[80] polo que se teñen en conta como posible explicación da extinción.[89]

Supernova

editar

Unha explicación máis recente suxire que a explosión dunha supernova próxima foi a causa do evento Hangenberg, que marca o límite entre o Devoniano e o Carbonífero. Isto podería ofrecer unha posible explicación da drástica caída dos niveis de ozono atmosféricos durante o evento Hangenberg, que podería ter permitido un dano ultravioleta masivo ao material xenético dos seres vivos, desencadeando unha extinción en masa. Investigacións recentes ofrecen probas de danos por raios ultravioleta no pole e esporas durante miles de anos durante este evento como se observa no rexistro fósil e que, á súa vez, indica unha posible destrución a longo prazo da capa de ozono. Unha explosión de supernova é unha explicación alternativa do aumento da temperatura global, que podería explicarse pola caída dos niveis de ozono atmosféricos. Como as estrelas de masa moi grande, que son as que orixinan supernovas, adoitan formarse en densas rexións do espazo formadoras de estrelas e teñen curtas vidas de só, como máximo, decenas de millóns de anos, é probable que, se realmente se produciu unha supernova, tamén se terían producido múltiples outras nun lapso de poucos millóns de anos. Así, tamén se especulou que as supernovas puideron ser as responsables do evento Kellwasser, así como da secuencia completa de crises ambientais que duraron varios millóns de anos contra o final do período devoniano. A detección de radioisótopos extraterrestres de longa vida como 146Sm ou 244Pu nun ou varios estratos correspondentes á extinción do final do Devoniano confirmaría a supernova como causa. Porén, actualmente non hai probas directas desta hipótese.[90]

Ciclo do carbono

editar

Existen varios modelos para explicar a orixe das supostas condicións de anoxia e do quecemento global, e o denominador común de todos eles é súa relación co ciclo do carbono.[85]

Evolución das plantas

editar
Artigo principal: Historia evolutiva das plantas.

A aparición de plantas de maior tamaño supuxo tamén un aumento no tamaño das raíces, o que intensificou o proceso de formación de solos ou pedoxénese.[91] Tamén contribuíu a isto a aparición das sementes, que propiciou que as plantas puidesen ocupar novos hábitats.[91] Estes cambios na evolución dos solos influíron nos procesos de meteorización, alteraron o ciclo hidrolóxico, as taxas de sedimentación e produciron un descenso da cantidade de dióxido de carbono (CO2) presente na atmosfera.[91] Debido á intensa meteorización química, aumentou a cantidade de nutrientes que chegaban á auga. O proceso de eutrofización causou un incremento de organismos acuáticos,[8] que explicaría a orixe das condicións de anoxia nos océanos do Devoniano. Ademais, a perda de CO2 da atmosfera é consistente co arrefriamento global.[8] Este modelo é válido para explicar as extincións do Frasniano-Famenniano e do Famenniano-Misisipiano.

Modelos de Buggisch e Becker-House

editar

O modelo de Buggisch consiste nun ciclo no que se alternan o arrefriamento e o quecemento global. Propón que unha subida do nivel do mar fai aumentar a produtividade biolóxica nas zonas costeiras asolagadas, o que leva á anoxia e a que o carbono orgánico se deposite nos sedimentos e acabe enterrado.[85][92] Ao diminuíren as reservas de carbono, baixa a concentración de CO2 na atmosfera, provocando un arrefriamento global, que á súa vez causa unha regresión mariña ao conxelárense grandes cantidades de auga. Ao quedar maior superficie de costa emerxida, volvería aumentar a cantidade de CO2 atmosférico e o ciclo volvería empezar.[85][92] O modelo de Becker-House é parecido, mais introduce no ciclo os efectos do volcanismo submarino e o consumo de oxíxeno orixinado por surxencias oceánicas.[92]

Cambios no nivel do mar

editar

Tamén se considerou o eustatismo como a causa principal da extinción masiva do Frasniano-Famenniano.[93] As variacións no nivel do mar poden orixinar extincións a nivel local e global.[94] Durante o límite Frasniano-Famenniano deuse este proceso nunha curta escala de tempo, congruente co evento de extinción nese período.[95] Propúxose que unha regresión mariña intensa eliminou unha gran cantidade de hábitats mariños de augas pouco profundas causando a crise biótica.[95] Tamén se propuxo que transgresións mariñas de grande entidade puideron dar lugar ás condicións de anoxia que terían como resultado a mortaldade de gran cantidade de organismos bentónicos.[95]

Crise de biodiversidade

editar
 
Distintas formas de especiación. A baixa taxa de especiación no Devoniano superior puido producir unha crise de biodiversidade.

As extincións masivas do Devoniano son un dos cinco grandes eventos de extinción que ocorreron na historia da Terra, xunto coas extincións masivas do Ordovícico-Silúrico, a extinción masiva do Permiano-Triásico, a do Triásico-Xurásico e a do Cretáceo-Paleoxeno.[96] Porén, hai autores que consideran que no Frasniano a taxa de extinción non era nin superior á do Devoniano medio, nin superior á taxa de extinción de fondo do Fanerozoico.[15][nota 7] Segundo esta hipótese, no Devoniano superior combináronse un descenso da taxa de especiación cun lixeiro aumento da taxa de extinción, o que fai que sexa máis apropiado utilizar o termo «crise de biodiversidade» no canto do termo «extinción masiva» para describir os resultados.[15]

Como posible causa da crise apúntase ás transgresións mariñas, que comunicarían cuncas que ata entón permaneceran illadas, provocando, por un lado, a invasión de especies xeneralistas entre as cuncas, e por outro, a eliminación dun dos mecanismos principais de xeración de novas especies, a chamada especiación vicariante ou formación de novas especies ao quedar unha poboación illada por unha barreira.[15]

Notas

editar
  1. ↑ O número de eventos de extinción varía segundo a fonte consultada: algunhas recollen dous eventos, outras oito.[8][9]
  2. ↑ Outras fontes consideran que son seis as grandes extincións, incluíndo a que se está a producir no Holoceno pola acción humana.[14]
  3. ↑ A taxa de especiación refírese ao número de especies novas que aparecen por unidade de tempo.
  4. ↑ Outras fontes indican que Archaeopteris acadaba 20 m de altura,[47] e mesmo 30 m.[48]
  5. ↑ Antes utilizábase a biozona Palmatolepis gigas, que abranguía a base da zona Palmatolepis linguiformis e a zona Palmatolepis rhenana.[60]
  6. ↑ Documentáronse restos de estromatopóridos no Carbonífero inferior, tratándose posiblemente dalgunha especie supervivente ou de erros de identificación.[67]
  7. ↑ A extinción de fondo é unha desaparición de especies que se produciu na historia da Terra de forma continua, causada por cambios menores no ambiente, competencia con outras especies, etc.
Referencias
  1. ↑ Parry, S. F.; Noble, S. R.; Crowley, Q. G.; Wellman, C. H. (2011). "A high-precision U–Pb age constraint on the Rhynie Chert Konservat-Lagerstätte: time scale and other implications". Journal of the Geological Society (London: Geological Society) 168 (4): 863–872. doi:10.1144/0016-76492010-043. 
  2. ↑ Kaufmann, B.; Trapp, E.; Mezger, K. (2004). "The numerical age of the Upper Frasnian (Upper Devonian) Kellwasser horizons: A new U-Pb zircon date from Steinbruch Schmidt(Kellerwald, Germany)". The Journal of Geology 112 (4): 495–501. Bibcode:2004JG....112..495K. doi:10.1086/421077. 
  3. ↑ Algeo, T. J. (1998). "Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 353 (1365): 113–130. doi:10.1098/rstb.1998.0195. 
  4. ↑ "Chart/Time Scale". www.stratigraphy.org. International Commission on Stratigraphy. 
  5. ↑ Definicións no Dicionario da Real Academia Galega e no Portal das Palabras para Devoniano.
  6. ↑ 6,0 6,1 Solé, R. V. e Newman, M. "Patterns of extinction and biodiversity in the fossil record" (PDF). Santa Fe Institute (en inglés). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 14 de marzo de 2012. Consultado o 30 de novembro de 2011. 
  7. ↑ Theatres of Learning. "The Devonian Mass Extinction" (en inglés). Consultado o 29 de novembro de 2011. 
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 Algeo, T. J.; Berner, R. A.; Maynard, J. B. e Scheckler, S. E. (1995). Geological Society of America, ed. "Late Devonian Oceanic Anoxic Events and Biotic Crises: “Rooted” in the Evolution of Vascular Land Plants" (PDF). GSA Today (en inglés) 5 (3). ISSN 1052-5173. 
  9. ↑ 9,0 9,1 Wood, R. (2004). The Palaeontological Association, ed. "Palaeoecology of a post-extinction reef: the Famennian of the Canning Basin, Western Australia" (PDF). Palaeontology (en inglés) 47: 415–445. ISSN 0031-0239. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 1 de febreiro de 2012. 
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 10,3 10,4 10,5 Sallan, L. C. e Coates, M. I. (2010). Cambridge University, ed. "End-Devonian extinction and a bottleneck in the early evolution of modern jawed vertebrates" (PDF). PNAS (en inglés): 1–5. ISSN 0027-8424. 
  11. ↑ 11,0 11,1 PBS. "Devonian Period (417-354 mya)" (en inglés). Consultado o 2 de decembro de 2011. 
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 Smithsonian National Museum of Natural History. "The Devonian Extinction" (en inglés). Consultado o 30 de novembro de 2011. 
  13. ↑ BBC. "Big Five mass extinction events" (en inglés). Consultado o 2 de decembro de 2011. 
  14. ↑ Eldredge, N. "The Sixth Extinction" (PDF). ActionBioscience.org (en inglés). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 23 de febreiro de 2014. Consultado o 28 de decembro de 2011. 
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 15,3 Stigall, A. L. (2012). Geological Society of America, ed. "Speciation collapse and invasive species dynamics during the Late Devonian “Mass Extinction”". GSA Today (en inglés) 22 (1): 4–9. ISSN 1052-5173. Arquivado dende o orixinal o 06 de decembro de 2022. Consultado o 03 de setembro de 2023. 
  16. ↑ University of California. Museum of Paleontology. "Devonian: Tectonics and Paleoclimate" (en inglés). Consultado o 4 de decembro de 2011. 
  17. ↑ The Paleontology Portal. "The Devonian - 417 to 354 Million Years Ago" (en inglés). Consultado o 5 de decembro de 2011. [Ligazón morta]
  18. ↑ Northern Arizona University. "Late Devonian 370 Ma" (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 3 de marzo de 2016. Consultado o 5 de decembro de 2011. 
  19. ↑ Smithsonian National Museum of Natural History. "Climate and Tectonics during the Devonian" (en inglés). Consultado o 7 de decembro de 2011. 
  20. ↑ 20,0 20,1 Joachimski, M. M.; Breisig, S.; Buggisch, W.; Talent, J.A.; Mawson, R.; Gereke, M.; Morrow, J. R.; Daye, J. e Weddige K. (2009). "Devonian climate and reef evolution : insights from oxygen isotopes in apatite". Earth and planetary science letters (en inglés) (Elsevier) 284 (3-4): 599–609. ISSN 0012-821X. 
  21. ↑ College of Science. University of Idaho. "Silurian-Devonian Overview" (PDF) (en inglés). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 9 de xuño de 2010. Consultado o 12 de decembro de 2011. 
  22. ↑ Isaacson, P.E. e Hladil, J. (2003). "Devonian glaciation in Gondwana; establishing Carboniferous eustasy". Geological Society of America Abstracts with Programs (en inglés) (The Geological Society of America) 35 (6): 209. Arquivado dende o orixinal o 6 de marzo de 2012. 
  23. ↑ Wicander, R.; Clayton, G.; Marshall, J. E. A.; Troth, I. e Racey, A. (2011). "Was the latest Devonian glaciation a multiple event? New palynological evidence from Bolivia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (en inglés) (Elsevier) 301 (1-4): 75–83. ISSN 0031-0182. 
  24. ↑ 24,0 24,1 (Raymond & Scotese 2009, p. 499)
  25. ↑ National Geographic. "Período Devónico". Consultado o 15 de decembro de 2011. 
  26. ↑ 26,0 26,1 University of California. Museum of Paleontology. "Life of the Devonian" (en inglés). Consultado o 15 de decembro de 2011. 
  27. ↑ University of California. Museum of Paleontology. "Introduction to the Placodermi" (en inglés). Consultado o 15 de decembro de 2011. 
  28. ↑ (VVAA 1992, p. 12)
  29. ↑ Muyphy, D. C. "More About Lobe-Fins: Sarcopterygii". Devonian Times (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 13 de decembro de 2011. Consultado o 16 de decembro de 2011. 
  30. ↑ Muyphy, D. C. "More about Chondrichthyes (sharks and their kin)". Devonian Times (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 22 de outubro de 2017. Consultado o 16 de decembro de 2011. 
  31. ↑ Muyphy, D. C. "More About Ray-Fins: Actinopterygii". Devonian Times (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 03 de febreiro de 2012. Consultado o 16 de decembro de 2011. 
  32. ↑ Sandberg, Charles A.; Ziegler, Willi (1996-12). "Devonian conodont biochronology in geologic time calibration". Senckenbergiana lethaea (en inglés) 76 (1-2): 259–265. ISSN 0037-2110. doi:10.1007/BF03042852. Consultado o 20 de novembro de 2023. 
  33. ↑ (Aretz & Chevalier 2007, p. 169)
  34. ↑ 34,0 34,1 34,2 34,3 34,4 34,5 Camacho, H. H. "Devónico" (PDF). Laboratorio de bioestratigrafía de alta resolución. Universidad de Buenos Aires (en castelán). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 29 de setembro de 2011. Consultado o 20 de decembro de 2011. 
  35. ↑ (Frýda, Nützel & Wagner 2008, p. 246)
  36. ↑ The Virtual Fossil Museum. "Phyllum Mollusca". Tree of life (en inglés). Consultado o 22 de decembro de 2011. 
  37. ↑ The Virtual Fossil Museum. "Trilobita-Trilobites". Tree of life (en inglés). Consultado o 23 de decembro de 2011. 
  38. ↑ Waters, J. A. e Webster, G. D. (2009). "A re-evaluation of Famennian echinoderm diversity: implications for patterns of extinction and rebound in the Late Devonian". Geological Society, London, Special Publications (en inglés) (Geological Society) 314: 149–161. ISSN 0305-8719. 
  39. ↑ The Virtual Fossil Museum. "Phylum Echinodermata - Echinoderms". Tree of life (en inglés). Consultado o 28 de decembro de 2011. 
  40. ↑ Kenric, P. e Crane, P. R. (1997). "The origin and early evolution of plants on land" (PDF). Nature (en inglés) 389: 33–39. ISSN 0028-0836. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2 de xaneiro de 2019. 
  41. ↑ Instituto de Tecnologías Educativas. "¿Cómo se inició la diversidad vegetal?". Arquivado dende o orixinal o 16 de setembro de 2011. Consultado o 30 de decembro de 2011. 
  42. ↑ University of California. Museum of Paleontology. "Seed plants: Fossil Record" (en inglés). Consultado o 6 de outubro de 2012. 
  43. ↑ 43,0 43,1 Paleobotanical Research Group. "History of Paleozoic Forests. The Earliest Land Plants". University Münster (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 3 de xaneiro de 2012. Consultado o 5 de xaneiro de 2012. 
  44. ↑ EFE (19 de abril de 2007). "Científicos reconstruyen el árbol más antiguo del mundo". 20minutos.es. 
  45. ↑ Muyphy, D. C. "Plants and soils". Devonian Times (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 23 de xaneiro de 2012. Consultado o 30 de decembro de 2011. 
  46. ↑ University of California. Museum of Paleontology. "Progymnosperms" (en inglés). Consultado o 30 de decembro de 2011. 
  47. ↑ (Campbell & Reece 2007, p. 596)
  48. ↑ 48,0 48,1 48,2 48,3 (Hallam & Wignall 1997, p. 73)
  49. ↑ (Taylor, Taylor & Krings 2009, p. 480)
  50. ↑ Clack, J. A. (2007). "Devonian climate change, breathing, and the origin of the tetrapod stem group". Integrative & Comparative Biology (en inglés) (Oxford Journals) 47 (4): 510–523. ISSN 1540-7063. 
  51. ↑ Clack, J. A. (1994). "Earliest known tetrapod braincase and the evolution of the stapes and fenestra ovalis". Nature (en inglés) 369: 392–394. ISSN 0028-0836. 
  52. ↑ 52,0 52,1 Cienciaes.com. "Acanthostega, el pez de ocho dedos" (en castelán). Consultado o 2 de febreiro de 2012. 
  53. ↑ Flank, L. (1995). "Ichthyostega: un fósil transicional" (PDF). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 11 de maio de 2004. Consultado o 2 de febreiro de 2012. 
  54. ↑ asturnatura.com. "El origen de los reptiles" (en castelán). Arquivado dende o orixinal o 07 de febreiro de 2012. Consultado o 2 de febreiro de 2012. 
  55. ↑ science 2.0 (20 de abril de 2009). "Ichthyostega And Acanthostega - Different Life Histories Of The Earliest Land Animals" (en inglés). Consultado o 3 de febreiro de 2012. 
  56. ↑ (Hallam & Wignall 1997, p. 63)
  57. ↑ "Taghanic Event". Encyclopædia Britannica (en inglés). 
  58. ↑ 58,0 58,1 (Hallam & Wignall 1997, p. 62)
  59. ↑ 59,0 59,1 (Hallam & Wignall 1997, p. 64)
  60. ↑ Phuong, T. H. (2007). "Two Frasnian/Famennian boundary sections in Vietnam" (PDF). VNU Journal of Science, Earth Sciences (en inglés) 23: 187–193. ISSN 0866-8612. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 9 de agosto de 2014. 
  61. ↑ Olempska, E. (2002). "The Late Devonian Upper Kellwasser Event and entomozoacean ostracods in the Holy Cross Mountains, Poland" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica (en inglés) (Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences) 47 (2): 247–266. ISSN 0567-7920. 
  62. ↑ 62,0 62,1 (McGhee Jr. 2005, p. 46)
  63. ↑ Kaiser, S. I.; Steuber, T.; Becker, R. T. e Joachimski, M. M. (2006). "Geochemical evidence for major environmental change at the Devonian–Carboniferous boundary in the Carnic Alps and the Rhenish Massif" (PDF). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (en inglés) (Elsevier) 240: 146–160. ISSN 0031-0182. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 18 de xullo de 2009. 
  64. ↑ 64,0 64,1 (Hallam & Wignall 1997, p. 65)
  65. ↑ 65,0 65,1 65,2 65,3 65,4 65,5 (Hallam & Wignall 1997, p. 66)
  66. ↑ 66,0 66,1 66,2 66,3 66,4 66,5 (Hallam & Wignall 1997, p. 69)
  67. ↑ 67,0 67,1 67,2 (Hallam & Wignall 1997, p. 68)
  68. ↑ 68,0 68,1 68,2 68,3 68,4 68,5 (Hallam & Wignall 1997, p. 70)
  69. ↑ Grahn, Yngve; Paris, Florentin (2011-03). "Emergence, biodiversification and extinction of the chitinozoan group". Geological Magazine (en inglés) 148 (2): 226–236. ISSN 0016-7568. doi:10.1017/S001675681000052X. Consultado o 20 de novembro de 2023. 
  70. ↑ Gon, S. M. (2009). "Trilobite Biostratigraphy". Trilobites.info (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 26 de febreiro de 2021. Consultado o 31 de marzo de 2012. 
  71. ↑ 71,0 71,1 71,2 71,3 71,4 (Hallam & Wignall 1997, p. 67)
  72. ↑ 72,0 72,1 72,2 (Hallam & Wignall 1997, p. 71)
  73. ↑ 73,0 73,1 73,2 73,3 (Hallam & Wignall 1997, p. 72)
  74. ↑ Kentucky Geological Survey. "Conodonts (Conodonta: extinct)". University of Kentucky (en inglés). Consultado o 15 de maio de 2012. 
  75. ↑ Claeys, P.; Casier, J. e Margolis, S.V. (1992). "Microtektites and Mass Extinctions: Evidence for a Late Devonian Asteroid Impact". Science (en inglés) 257 (5073): 1102–1104. doi:10.1126/science.257.5073.1102. 
  76. ↑ Facultad de ciencias. "Extinciones" (PDF). Universidad de la República (en castelán). Consultado o 29 de novembro de 2011. 
  77. ↑ (Elewa 2008, p. 59)
  78. ↑ 78,0 78,1 78,2 78,3 (Hallam & Wignall 1997, p. 88)
  79. ↑ Caputo, M.V.; Melo, J.H.G.; Streel, M. e Isbell, J.L. (2008). "Late Devonian and Early Carboniferous glacial records of South America" (PDF). Geological Society of America Special Paper (en inglés) (The Geological Society of America) 411: 1–13. doi:10.1130/2008.2441(11). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 21 de marzo de 2020. 
  80. ↑ 80,0 80,1 (McGhee Jr. 2005, p. 45)
  81. ↑ McGhee Jr., G. R. (2001). "The ‘multiple impacts hypothesis’ for mass extinction: a comparison of the Late Devonian and the late Eocene". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (en inglés) (Elsevier) 176 (1-4): 47–58. ISSN 0031-0182. 
  82. ↑ (Wignall 2005, p. 2)
  83. ↑ Bond, D., Wignall e Racki, G. (2004). "Extent and duration of marine anoxia during the Frasnian–Famennian (Late Devonian) mass extinction in Poland, Germany, Austria and France" (PDF). Geological Magazine (en inglés) (Cambridge University Press) 141 (2): 173–193. ISSN 0016-7568. 
  84. ↑ 84,0 84,1 84,2 (Hallam & Wignall 1997, p. 87)
  85. ↑ 85,0 85,1 85,2 85,3 85,4 85,5 (Hallam & Wignall 1997, p. 89)
  86. ↑ "Devonian Period". Encyclopædia Britannica (en inglés). 
  87. ↑ Thompson, J. B. e Newton, C. R. (1988). "Late Devonian Mass Extinction: Episodic Climatic Cooling or Warming?". Devonian of the World: Proceedings of the 2nd International Symposium on the Devonian System — Memoir 14, Volume III: Paleontology, Paleoecology and Biostratigraphy (en inglés): 29–34. 
  88. ↑ (McGhee Jr. 2005, p. 44)
  89. ↑ 89,0 89,1 Courtillot, V.; Kravchinsky, V. A.; Quidelleur, X.; Renne, P. R. e Gladkochub, D. P. (2010). "Preliminary dating of the Viluy traps (Eastern Siberia): Eruption at the time of Late Devonian extinction events?". Earth and Planetary Science Letters (en inglés) (Elsevier) 300 (3-4): 239–245. ISSN 0012-821X. 
  90. ↑ Fields, Brian D.; Melott, Adrian L.; Ellis, John; Ertel, Adrienne F.; Fry, Brian J.; Lieberman, Bruce S.; Liu, Zhenghai; Miller, Jesse A.; Thomas, Brian C. (2020-08-18). "Supernova triggers for end-Devonian extinctions". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (en inglés) 117 (35): 21008–21010. Bibcode:2020PNAS..11721008F. ISSN 0027-8424. PMC 7474607. PMID 32817482. arXiv:2007.01887. doi:10.1073/pnas.2013774117. 
  91. ↑ 91,0 91,1 91,2 Algeo, T. J. e Scheckler, S. E. (1998). "Terrestrial-marine teleconnections in the Devonian: links between the evolution of land plants, weathering processes, and marine anoxic events". Philosophical Transactions of the Royal Society B (en inglés) (The Royal Society) 353: 113–130. ISSN 1471-2970. 
  92. ↑ 92,0 92,1 92,2 (Hallam & Wignall 1997, p. 90)
  93. ↑ Bond, D. P. G. e Wignall, P. B. (1998). "The role of sea-level change and marine anoxia in the Frasnian-Famennian (Late Devonian) mass extinction" (PDF). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (en inglés) (Elsevier) 263 (3-4): 107–118. ISSN 0031-0182. 
  94. ↑ Johnson, J. G. e Sandberg, G. A. (1988). "Devonian Eustatic Events in the Western United States and Their Biostratigraphic Responses". Devonian of the World: Proceedings of the 2nd International Symposium on the Devonian System — Paleontology, Paleoecology and Biostratigraphy (en inglés) 3 (14): 171–178. 
  95. ↑ 95,0 95,1 95,2 Hallam, A. e Wignall, P. B. (1999). "Mass extinctions and sea-level changes" (PDF). Earth-Science Reviews (en inglés) (Elsevier) 48: 217–250. ISSN 0012-8252. 
  96. ↑ Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. "Extinciones masivas" (en castelán). Consultado o 19 de outubro de 2012. 

Véxase tamén

editar

Outros artigos

editar

Bibliografía

editar

Ligazóns externas

editar
Predecesor:
Extinción do Ordovícico
 

Extinción masiva do Devoniano 		Sucesor:
Extinción masiva do Permiano-Triásico
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Extinción_do_Devoniano_tardío&oldid=6897736»