Sensibilidade Somática

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br Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● FISIOLOGIA
SENSIBILIDADE SOMÁTICA
O Sistema Nervoso Aferente tem o objetivo de captar informações do meio externo por meio de receptores
específicos e fornecer estímulos para o sistema nervoso. Além disso, cabe também ao sistema nervoso realizar a
transdução de sinal, isto é: converter uma forma de energia (como luz, calor, atrito, etc.) em outra (despolarização). Além
disso, ocorre conversão de parte desta energia convertida em “armazenamento da informação” (padrão espaço-temporal
dos potenciais de ação), o que permite ao indivíduo saber diferenciar o que é perigoso e que possa causar dor.
Os receptores sensoriais, por meio dos órgãos dos sentidos, são específicos para cada tipo de energia
transformada:
 Somático – sensibilidade mecânica, térmica, dolorosa.
 Visual – captação de ondas luminosas (luz).
 Auditiva – captação das ondas sonoras.
 Olfativa – sensação do odor.
 Gustativa – sensação do paladar (sabor).
Para a maioria desses sentidos, há receptores especiais responsáveis pela captação desses estímulos. Esse
mesmo sistema é capaz de realizar o armazenamento dos estímulos similares por meio de três propriedades básicas: (1)
Amplitude ou quantidade do estímulo (velocidade dos potenciais de ação e número de receptores ativados); (2) Aspectos
qualitativos do estímulo (cor, tom, cheiro, etc.); (3) Localização espacial do estímulo (somática, visão, audição).
No que diz respeito à sensibilidade, faremos, inicialmente, uma alusão aos receptores somáticos relacionados
com o sentido do tato e, em seguida, um tópico a parte abordará a neurofisiologia relacionada aos sentidos especiais.
FISIOLOGIA DOS RECEPTORES SOMÁTICOS

Dentre as sensações somáticas (o que podemos chamar de sensações táteis), temos: toque, pressão,
estiramento, vibração, temperatura, dor (nocicepção) e propriocepção (percepção do movimento das articulações e das
partes do corpo entre si).
A informação espacial é codificada por campos receptivos (receptive
fields ou RF) que consistem em regiões periféricas específicas capazes de alterar
a atividade neuronal quando estimuladas e ativadas (Ex: campo visual; área da
pele; etc). Seu conhecimento é importante durante avaliações neurológicas (ver
21
OBS ).
É importante que uma área da pele seja controlada por vários RF, isso
para que o indivíduo tenha uma ideia espacial melhor de onde ocorre o estímulo.
Os RFs têm como particularidades:
 O tamanho do RF varia com o tipo de receptor e localização do receptor.
 Por definição neurofisiológica, cada área é monitorizada por um único
receptor.
 Quanto maior a área, mais difícil será a localização do estímulo.
21
OBS : Como vimos anteriormente, o campo receptivo determina uma região específica de estimulação de um potencial
de ação. Por isso, o RF é muito utilizado na avaliação neurológica, uma vez que ele é capaz de diferenciar a
discriminação de dois pontos distintos na pele através do teste da
descriminação de dois pontos. Por exemplo, sem que o paciente
veja, usa-se um instrumento duplamente pontiagudo (como um
compasso) para determinar a distância mínima em que o paciente é
capaz de diferenciar dois campos receptivos, ou seja, a distância
mínima para perceber dois estímulos como distintos até o paciente
referir como um único. Para isso, toca-se o paciente com as duas
pontas do instrumento e vai, gradativamente, diminuindo a distância
entre as duas pontas, enquanto o paciente ainda consegue
reconhecer os dois toques. A partir do momento que o paciente só
percebe um toque (mesmo com as duas pontas em contato direto
com sua pele), significa dizer que as duas pontas se encontram em
um único RF, e a distância mínima de percepção de dois RF
distintos do paciente é estimada pela medida da distância entre as
pontas no último momento em que o paciente sentiu as duas
separadamente.
De preferência, faz-se esse teste simetricamente, de lados contralaterais. Este tipo de sensibilidade depende da
integração da sensibilidade superficial (tato, pressão, dor) e da sensibilidade profunda (propriocepção consciente). O
limiar varia em várias partes do nosso organismo: é proporcional ao número de receptores e ao grau de convergência
dos neurônios sensitivos primários, ou seja ao campo receptivo dos neurônios de segunda ordem.
21
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22
OBS : O fato dos campos sensoriais nos dedos serem extremamente pequenos, tendo assim, uma maior especificidade
de percepção, explica a capacidade dos deficientes visuais de sentir e diferenciar sinais em braile só com um simples
toque.
23
OBS : Grafestesia é a capacidade que paciente tem de, mesmo com os olhos fechados, perceber apenas pelo tato,
letras ou desenhos feitos na sua pele. Agrafestesia – uma lesão parietal contralateral – representa a incapacidade do
paciente de realizar essa função.
24
OBS : Estereognosia é a capacidade que o paciente tem, mesmo com olhos fechados, de reconhecer objetos apenas
com o tato. Ao pressionar o objeto, o paciente estimula uma série de mecanoreceptores e, em sequência, estimula a
região de memória de seu cérebro, determinando que ele já conhece o objeto que porta, demonstrando uma
integralidade somato-central-funcional.
NEURÔNIOS AFERENTES SOMATOSENSORIAIS

Os corpos celulares da maioria dos
neurônios somatosensoriais localizam-se em
gânglios compreendidos na raiz dorsal da medula
(no caso dos nervos espinhais) ou do tronco
encefálico (no caso de nervos cranianos). Como
mostra o esquema ao lado, observe que o
neurônio somatosensorial apresenta uma
projeção periférica – que o conecta ao receptor
periférico – e uma projeção central – que o
conecta a neurônios localizados no SNC. Trata-
se, portanto, de neurônios pseudounipolares (ver
25
OBS ).
25
OBS : Quanto aos tipos de neurônios aferentes somatosensoriais (vide
figura ao lado):
 Unipolar: fibra funciona com axônio e dendritos.
 Pseudounipolar: dois axônios partem de um único prolongamento a
partir do corpo celular.
 Bipolar: dois axônios saem diretamente do soma.
 Estrelado ou multipolar: múltiplos dendritos e um único axônio.
TRANSDUÇÃO DOS ESTÍMULOS SENSORIAIS EM IMPULSOS NERVOSOS

Para que haja a percepção absoluta do meio externo pelo sistema sensorial, é importante que todo tipo de
estímulo – seja ele químico ou físico – seja transformado em um advento neuronal, ou seja, em um potencial de ação.
Este mecanismo de conversão é conhecido como transdução de sinal.
Todos os receptores sensoriais têm uma característica em comum: qualquer que seja o tipo de estímulo que
ative o receptor, seu efeito imediato é de alterar o potencial elétrico da membrana da célula estimulada, alterando, assim,
a permeabilidade do canal iônico. Esta alteração é chamada de potencial do receptor.
Para produzir potenciais, os diferentes receptores podem ser excitados por várias maneiras: por deformação
mecânica do receptor; pela aplicação de substância química à membrana; pela alteração da temperatura da membrana;
pelo efeito da radiação eletromagnética, como o da luz, sobre o receptor. Todos esses estímulos abrem canais iônicos
ou alteram as características da membrana, permitindo que os íons fluam através dos canais da membrana. Em todos os
casos, a causa básica da alteração do potencial de membrana é a alteração da permeabilidade da membrana do
receptor, que permite que os íons se difundam, mais ou menos prontamente, através da membrana e, deste modo,
alterem o potencial transmembranoso. A regra geral é: quanto maior o estímulo, mais canais serão abertos e, em
consequência disso, maior será a despolarização (mais rápida será a resposta).
LOCALIZAÇÃO DOS ESTÍMULOS

 Receptores externos: sensíveis a estímulos que surgem fora do corpo: Tato, pressão, dor, sentidos especiais.
 Receptores viscerais: sensíveis a estímulos que surgem dentro do corpo: Variações de pH, temperatura
interna, estiramento tecidual.
 Proprioceptores: sensíveis a estímulos internos localizados nos músculos esqueléticos, tendões, articulações e
ligamentos.
22
ADAPTAÇÃO
Adaptação consiste no mecanismo caracterizado pela redução da sensibilidade na presença de um estímulo
constante e continuado. Para entender tal mecanismo, observemos os seguintes receptores:
 Receptores tônicos: Estão sempre ativos para receber estímulos.
 Receptores fásicos: Normalmente inativos, mas podem ser ativados por um curto tempo quando estimulados.
Ativam-se quando recebem estímulo suficiente.
 Receptores de adaptação rápida: Respondem como os receptores fásicos (odor e sabor).
 Receptores de adaptação lenta: respondem como receptores tônicos (propioceptores e nociceptores), mas
guardam memória da injúria e, mesmo após longo tempo, passam a funcionam como receptores tônicos por
adaptação.
Os mecanorreceptores, por exemplo, diferem um dos outros de acordo com a sua resposta temporal:
 Receptores de adaptação rápida: Com o estímulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira rápida e curta.
 Receptores de adaptação lenta: Com o estímulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira lenta e longa.
TIPOS DE FIBRAS E RECEPTORES SOMÁTICOS

As fibras nervosas (ou axônios) podem ser classificadas de acordo com os seguintes parâmetros: diâmetro, grau
de mielinização e velocidade de condução.
 Receptores especializados: baixo limiar de potencial de ação (despolarizam-se mais facilmente).
 Ia, II: Sensório-muscular: fuso muscular, órgãos tendinosos de Golgi.
 Aβ: Tato (fibras abertas): Merkel, Meissner, Paccini e Ruffini.
 Extremidades nervosas livres: alto limiar de potencial de ação.
 Aδ: captam dor, temperatura. Levam a sensação de dor rápida e lancinante, como a causada por uma
injeção ou corte profundo. As sensações alcançam o SNC rapidamente e frequentemente desencadeia
um reflexo somático. É retransmitida para o córtex sensorial primário e recebe atenção consciente.
 C: captam dor, temperatura, prurido (coceira). Por não serem mielinizadas, possuem uma condução
mais lenta. Levam a sensação de dor lenta ou em queimação e dor contínua. O indivíduo torna-se
consciente da dor, mas apenas tem uma ideia vaga da localização precisa da área afetada.
26
OBS :
Tipo de Estímulo Receptor
Deformado pela força Mecanoreceptor
Variação na temperatura Termoreceptor
Energia luminosa Fotoreceptor
Substâncias químicas Quimioreceptor
Dor Nociceptor
23
TERMINAÇÕES NERVOSAS SENSITIVAS

A classificação dos receptores é assunto bastante controvertido. Uma forma bastante comum está apresentada
26
na OBS . Outra maneira de classificação foi proposta por Sherrington, que leva em conta a localização e a natureza de
ativação do receptor. Desta forma, temos:
 Exteroceptores: localizam-se na superfície externa do corpo, onde são ativados por agentes externos como
calor, frio, tato, pressão, luz e som.
 Proprioceptores: localizam-se mais profundamente, situando-se nos músculos, tendões, ligamentos e cápsulas
articulares. Os impulsos proprioceptivos podem ser conscientes ou inconscientes (estes últimos não despertam
nenhuma sensação, sendo utilizados pelo sistema nervoso central apenas para regular a atividade dos vários
centros envolvidos na atividade motora, em especial, o cerebelo).
 Visceroceptores (interoceptores): localizam-se nas vísceras e nos vasos sanguíneos, e dão origem às
diversas formas de sensações viscerais, geralmente pouco localizadas, como a fome, a sede, o prazer sexual ou
31
a dor visceral (ver OBS ).
Usando como critério estímulos mais adequados para ativar os vários receptores, podemos classificá-los da
seguinte forma:
 Receptores gerais: estão presentes em todo o corpo, havendo maior localização na pele e, em pequena parte,
nas vísceras. Suas informações são levadas ao SNC por fibras aferentes somáticas gerais e viscerais gerais.
o Termorreceptores: receptores capazes de detectar frio e calor. São terminações nervosas livres e são
conectados às mesmas fibras que conduzem a sensação dolorosa (C e Aδ) e seguem na medula pelo
trato espino-talâmico lateral.
o Nociceptores (do latim, nocere = prejudicar): são receptores ativados em situações em que há lesões de
tecido, causando dor. Também são terminações nervosas livres.
o Mecanorreceptores: são receptores sensíveis a estímulos mecânicos e constituem o grupo mais
diversificado. Neste grupo, podemos incluir os receptores de equilíbrio do ouvido interno, os
barorreceptores do seio carotídeo, os proprioceptores e os receptores cutâneos responsáveis pela
sensibilidade de tato, pressão e vibração.
o Barorreceptores: também são classificados como mecanorreceptores. São receptores localizados,
principalmente, no seio carotídeo e que monitoram a pressão hidrostática no sistema circulatório e
transmitem esta informação ao sistema nervoso central. Esta informação gera respostas do sistema
nervoso autônomo, modulando o funcionamento da circulação sanguínea, aumentando ou diminuindo a
pressão arterial.
o Osmorreceptores: receptores capazes de detectar variação da pressão osmótica.
o Quimiorreceptores: são receptores especializados localizados nos corpos carotídeos (próximo à origem
da artéria carótida interna de cada lado do pescoço) e corpos aórticos (entre os principais ramos do
+
arco aórtico). Os receptores são sensíveis a variação do pH, CO 2, O2 e Na (osmoreceptores) no sangue
arterial. Quando a pressão de CO2 aumenta, por exemplo, estes quimioreceptores são despolarizados e
estimulam fibras aferentes viscerais gerais do nervo glossofaríngeo e vago, que ativam e estimulam
centros da formação reticular do bulbo a aumentar a frequência respiratória.
 Receptores especiais: são mais complexos, relacionando-se ao neuroepitélio (retina, órgão de Corti, etc.),
epitélio olfativo ou gustatório, e fazem parte dos chamados órgãos especiais dos sentidos. Suas informações são
levadas ao SNC por fibras aferentes somáticas especiais (sentidos físicos: visão e audição) ou por fibras
aferentes viscerais especiais (sentidos químicos: olfação e gustação). Os fotorreceptores, por exemplo, são
receptores sensíveis à luz, como os cones e bastonetes da retina.
Com finalidade didática, fugiremos um pouco das controvérsias, dando ênfase à conceituação atualmente mais
aceita dos receptores, dando ênfase, inicialmente, aos principais receptores somáticos (receptores gerais do tato e
proprioceptores) e, somente em um tópico a parte, enfatizar os receptores relacionados aos órgãos dos sentidos
especiais.
TIPOS DE RECEPTORES SOMÁTICOS GERAIS

Outra forma bastante prática de dividir os receptores somáticos pode ser feita da seguinte maneira: (1) os
receptores do tato fornecem a sensação do toque, pressão, vibração, dor e temperatura; (2) enquanto que os
proprioceptores monitoraram a variação da posição de articulações e músculos, dando ao indivíduo, uma noção de
localização de seu próprio corpo.
RECEPTORES SOMÁTICOS GERAIS DO TATO

Variam de extremidades nervosas livres até complexos sensoriais especializados com células acessórias e
estruturas de suporte. Estão relacionados com a percepção de sensações táteis em geral, como dor, calor, toque,
pressão, vibração, etc. Os principais receptores de tato são:
24
 Extremidades nervosas livres: são

os receptores mais frequentes na pele.
São sensíveis ao toque, dor e
temperatura. Estão localizadas entre as
células da epiderme e articulações.
 Plexus da raiz capilar: monitora a
distorção e movimentos na superfície
corporal onde os cabelos estejam
localizados. São de adaptação rápida.
 Células de Merkel: de adaptação
lenta, de alta resolução e localização
superficial. Presentes nas pontas dos
dedos e correspondem a 25% dos
mecanoreceptores da mão. Estão
relacionados com percepção de pressão.
 Corpúsculo de Meissner: mais
abundantes nas sobrancelhas, lábios,
mamilos, genitália externa, ponta dos
dedos, na pele espessa das mãos e pés.
São receptores de tato e pressão.
 Corpúsculo de Vater-Pacini: receptores de adaptação rápida. Presentes em cápsulas de tecido conjuntivo e na mão.
Durante muito tempo, acreditou-se que eram receptores relacionados à pressão. Hoje, sabe-se que são relacionados com
sensibilidade vibratória (estímulos mecânicos repetitivos).
 Corpúsculo de Ruffini: de adaptação lenta, estão localizados nas papilas dérmicas, ligamentos e tendões. Durante muito
tempo, acreditou-se que seriam sensíveis ao calor. Sabe-se hoje que são receptores de tato e pressão, sendo sensíveis a
estiramentos, movimentos e distorções da pele.
27
OBS : Padrão de leitura Braile:
 Merkel: Padrão.
 Meissner: Baixa resolução, alta atividade.
 Ruffini: Baixa resolução, baixa atividade.
 Pacini: Sem padrão, alta atividade.
PROPRIOCEPTORES
Localizam-se mais profundamente, e fornecem informações acerca da posição dos membros no espaço,
permitindo ao indivíduo que localize o posicionamento de uma parte de seu corpo mesmo estando ele com seus olhos
fechados. Seus receptores estão localizados nos músculos esqueléticos e tendões. São responsáveis por dar a noção
de localização ou de movimentação de qualquer que seja a parte do corpo. Podem ser encontrados em músculos
estriados esqueléticos, nos tendões e nas articulações.
São tipos de proprioceptores:
 Fuso muscular: Presente nos músculos
esqueléticos (compreendido por 4 – 8 fibras
musculares intra-fusais), sendo envoltos
por uma cápsula de tecido conjuntivo
cartilaginoso e fibras colágenas. As fibras
intra-fusais conectam-se a neurônios gama
(mais finos e curtos). Sua posição é
paralela às fibras extra-fusais
(responsáveis, de fato, pela motricidade
muscular), constituídas por neurônios alfa.
O fuso muscular é sensível à variação no
comprimento da fibra muscular: quando o
músculo é alongado, ocorre abertura de
canais iônicos e a despolarização, que gera
um PA, permitindo a percepção do
movimento. Sofre inervação aferente por
fibras Ia (adapatação rápida e fornece o
senso de velocidade e direção do
movimento) e por Fibras II (resposta sustentada e fornece o senso da posição estática). A atividade muscular de
contração e alongamento (movimento e percepção do corpo no espaço) é dada pela conjunção neuronal motora
e sensitiva de cada fibra muscular do organismo, que varia para cada indivíduo – o que prova que pessoas
podem movimentar determinados músculos (como os da face) e outras não, justamente devido às diferenças na
distribuição dessas fibras fusais.
25
 Órgãos tendinosos de Golgi: Presentes na junção músculo-tendão, em série com as fibras extrafusais. São
proprioceptores que detectam mudanças na tensão muscular. Os ramos aferentes Ib estão distribuídos entre as
fibras colágenas dos tendões.
 Receptores articulares: terminações nervosas livres localizadas nas cápsulas articulares, que detectam
pressão, tensão e movimento em nível articular. São capazes também de realizar nocicepção (captar dor),
importante na identificação de degeneração das cartilagens articulares.
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OBS : A fadiga muscular é definida pela incapacidade de contração da fibra muscular causada pelo cansaço da
mesma, sendo determinada por fatores genéticos ou por falta de substrato energético (falta de glicose, ácido graxo ou
O2). A cãibra é um espasmo muscular sustentado que pode ser causado por vários fatores: concentrações de Cálcio ou
Potássio não adequadas, inervações defeituosas (a fibra contraiu e não relaxou por falta de inervação proprioceptora
adequada), etc. Quando o músculo é alongado de maneira voluntária, o espasmo motor da cãibra é, geralmente,
relaxado devido à estimulação de fusos musculares de natureza sensitiva que inibe o estímulo motor que suporta o
espasmo muscular causador da cãibra. Isso ocorre porque o alongamento estimula a abertura de canais iônicos, que
regulam esses espasmos. Por esta razão, atletas que sofrem com cãibras após esforços musculares vigorosos
costumam alongar ou estender o membro acometido para aliviar o espasmo muscular.
SUBSTÂNCIA BRANCA DA MEDULA ESPINHAL E

TRATOS SENSORIAIS (VIAS ASCENDENTES)
Como sabemos, a medula espinhal, em um corte
transversal, é dividida em duas grandes regiões:
substância cinzenta (corpos de neurônios) e substância
branca (axônios).
As fibras que atravessam a substância branca
correm em 3 direções: ascendente, descendente e
transversalmente. Essa mesma região da substância
branca é dividida em 3 funículos: posterior, lateral,
anterior. Cada funículo apresenta fibras de vários tratos
e fascículos (conjuntos de axônios de mesma função),
cujo nome revela a origem e o destino do mesmo.
Portanto, enquanto que a substância cinzenta representa uma região onde existe uma maior concentração de
corpos de neurônios e fibras amielinizadas, a substância branca, por sua vez, representa uma região rica em axônios
mielinizados. Na medula espinhal, em especial, a substância branca representa uma via de passagem para vários tratos
e fascículos: a maioria que sobe é represetada por tratos sensitivos (vias ascendentes), pois levam informações
sensoriais para o cérebro; a maioria que desce é motora (vias descendentes), pois levam informações motoras dos
centros corticais para os nervos periféricos. As demais vias conectam segmentos da própria medula.
29
OBS : É fato que o comportamento das vias que se encontram na medula espinhal é muito mais complexo do que o apresentado
aqui. Além disso, suas funções e peculiaridades clínicas também devem ser melhor detalhadas. Este capítulo visa apenas resumir um
pouco da neurofisiologia que rege o funcionamento destes tractos. Sugerimos que, para um aprofundamento no assunto, leia livros
sobre Neuroanatomia Funcional ou o material de MED RESUMOS – NEUROANATOMIA.
26
A maioria dos tratos sensitivos quase sempre decussam (cruzam) ainda na

medula (outros, apenas no tronco encefálico). Além disso, boa parte das vias
sensitivas da medula é constituída por três neurônios: 1ª, 2ª e 3ª ordem. Desta forma,
a hierarquia dos tratos se baseia nos seguintes tipos de neurônios:
 Neurônio de primeira ordem (I): neurônio cujo corpo celular está localizado no gânglio
da raiz dorsal ou em gânlios cranianos (no caso de nervos cranianos sensitivos). Eles
conduzem impulsos dos receptores/propriceptores para a medula ou do tronco
encefálico, onde fazem sinapse com neurônios de 2ª ordem. Faz exceção a esta regra
as vias do funículo posterior da medula (os fascículos grácil e cuneiforme), pois o seu
primeiro neurônio está localizado no bulbo.
 Neurônio de segunda ordem (II): seu corpo celular está localizado no corno (coluna)
dorsal da medula ou nos núcleos dos nervos cranianos (no caso de nervos cranianos
sensitivos): Transmitem impulsos para o tálamo ou cerebelo onde fazem sinapse.
 Neurônio de terceira ordem (III): seu corpo está localizado do tálamo e conduz impulsos
diretamente para o córtex somatosensório do cérebro.
As principais vias somatosensoriais (ascendentes) da medula são: tratos do funículo posterior, trato
espinotalâmico e trato espinocerebelar.
 Tratos do funículo posterior da medula: o funículo posterior da medula abrange o fascículo grácil e fascículo
cuneiforme, estando ambos relacionados com a transmissão da sensação de tato discriminativo,
propriocepção consciente (capacidade consciente de localizar uma parte do corpo no espaço, mesmo sem o
auxílio da visão), sensibilidade vibratória e estereognosia (capacidade de perceber com as mãos a forma e
tamanho de um objeto).
o O fascículo grácil (mais medial) inicia-se no limite caudal da medula e é formado por fibras que penetram na
medula pelas raízes coccígea, sacrais, lombares e torácicas baixas, terminando no núcleo grácil, situado no
tubérculo do núcleo grácil do bulbo. Conduz, portanto, impulsos provenientes dos membros inferiores, da metade
inferior do tronco e pode se identificado em toda a extensão da medula.
o O fascículo cuneiforme (mais lateral), evidente apenas a partir da medula torácica alta, é formado por fibras que
penetram pelas raízes cervicais e torácicas superiores, terminando no núcleo cuneiforme, situado no tubérculo do
núcleo cuneiforme do bulbo. Conduz, portanto, impulsos originados nos membros superiores e na metade superior
do tronco.
As fibras destes fascículos continuam até seus respectivos núcleos (onde estão localizados seus neurônios de
2ª ordem) homônimos situados no bulbo e, a partir deles, por meio das chamadas fibras arqueadas internas,
cruzam o plano mediano e formam o lemnisco medial, o qual se continua até o tálamo (onde estão localizados
os neurônios de 3ª ordem desta via) e, deste, para o córtex sensitivo.
 Trato espino-talâmico: é um trato anterolateral que fornece, de um modo geral, a sensação de tato, pressão,
dor e temperatura, podendo ser dividido nos seguintes componentes:
o No funículo anterior, localiza-se o tracto espino-talâmico anterior, formado por axônios que cruzam o plano
mediano e fletem-se cranialmente para terminar no tálamo e levar impulsos de pressão e tato leve (tato
protopático). A sensibilidade tátil tem, pois, duas vias na medula: uma direta (que segue no funículo posterior) e
outra cruzada (no funículo anterior). Por esta razão, dificilmente se perde toda a sensibilidade tátil nas lesões
medulares, exceto, é obvio, naquelas em que há transecção total do órgão.
o No funículo lateral, localiza-se o importante tracto espino-talâmico lateral, formado por neurônios cordonais de
projeção situados na coluna posterior, que emitem axônios que cruzam o plano mediano na comissura branca,
ganham o funículo lateral da medula do outro lado e fletem cranialmente para constituir o tracto de fato. Suas fibras
terminam no tálamo e daí, para o córtex. O tracto espino-talâmico lateral conduz impulsos de temperatura e dor
(representando dores agudas e bem localizadas na superfície corporal). Por isso, em certos casos de dor decorrente
principalmente de câncer, aconselha-se o tratamento cirúrgico por secção do tracto espino-talâmico lateral, técnica
denominada de cordotomia. Como a comissura branca é uma região situada entre a substância cinzenta central
intermédia e a fissura mediana anterior, em casos de dilatação do canal central da medula, esse tracto pode ser
comprimido, e o paciente sentirá anestesia dos dois lados da região abaixo do segmento acometido pela
compressão (condição conhecida como siringomielia).
Observe que em ambos os tratos espino-talâmicos, o neurônio de 1ª ordem (localizado no gânglio dorsal) faz
conexão com o neurônio de 2ª ordem imediatamente quando entra na coluna posterior da medula. O axônio do
neurônio de 2ª ordem cruza o plano mediano na região da comissura branca anterior e segue ascendendo até o
tálamo (daí, o termo espino-talâmico).
 Trato espino-cerebelar: o cerebelo, com apenas neurônios de duas ordens, recebe informação proprioceptiva
acerca da posição dos músculos esqueléticos, tendões e articulações, além de informações eletrofisiológicas
dos tractos motores da medula. O trato espinocerebelar pode ser dividido em anterior e posterior (embora ambos
seguem no funículo lateral da medula):
o As fibras do tracto espino-cerebelar posterior seguem no funículo lateral do mesmo lado e penetram no cerebelo
pelo pedúnculo cerebelar inferior, levando impulsos de propriocepção inconsciente originados em fusos
neuromusculares e órgãos neurotendinosos (sensação que nos ajuda a manter-se em pé ou rígidos mesmo
involuntariamente).
27
o As fibras do tracto espino-cerebrelar anterior ganham o funículo lateral do mesmo lado ou do lado oposto e
penetram no cerebelo, principalmente pelo pedúnculo cerebelar superior. Admite-se que as fibras cruzadas na
medula tornam a se cruzar ao entrar no cerebelo. O tracto espino-cerebelar anterior informa ao cerebelo e aos
centros corticais dados sobre eventos eletrofisiológicos que ocorrem dentro da própria medula relacionados com a
atividade elétrica do tracto córtico-espinhal (principal trato motor da medula). Essa informação é utilizada pelo
cerebelo para controle e modulação da motricidade somática (daí a importância do cerebelo para o comando motor).
30
OBS : A somatotopia define que cada fibra aferente (sensitiva) que chega à raiz dorsal da medula é responsável por
uma região específica do corpo (dermátomos), obedecendo a segmentação medular, assim como mostrado na figura
abaixo. É baseando-se neste conhecimento que um neurologista é capaz de determinar, por meio de um simples exame
clínico, o exato nível medular acometido por um traumatismo raquimedular, determinando, a partir do nível da lesão, qual
a perda funcional, motora ou sensitiva, deste paciente.
28
31
OBS : Dor visceral x Dor referida. A dor referida pode ser definida como uma sensação dolorosa superficial localizada
a distância da estrutura profunda (visceral ou somática). Por vezes, um paciente pode referir dor em determinada região
do corpo, mas cuja origem esteja relacionada a uma outra víscera ou estrutura. Como por exemplo, um paciente que
sofre um infarto agudo do miocárdio pode não sentir dor no peito, mas referir apenas dor difusa na região do pescoço ou
na face medial do braço (esquerdo,
principalmente). A explicação para este fenômeno
se dá devido à convergência de impulsos
dolorosos viscerais e somáticos para
interneurônios nociceptivos comuns localizados no
corno dorsal da medula espinhal. Este
interneurônio ativa, então, a mesma via
ascendente, a qual leva ao cérebro, praticamente,
a mesma informação de dor. Como as vias que
levam essas informações a uma área de projeção
cortical são praticamente as mesmas, o córtex
somestésico interpreta como sendo originada de
uma única região (que seria a que mais apresenta
nociceptores). Como a região que capta a dor
somática é muito mais rica em terminações
nervosas nociceptivas, o cérebro (e, portanto, nós)
interpretamos a dor visceral como sendo uma dor
superficial em determinada região da pele.
São exemplos de dor referida: dor na face medial do braço (dermátomo de T1) nos pacientes com infarto agudo do
miocárdio; dor epigástrica ou periumbilical (dermátomos de T6 a T10) na apendicite; dor no ombro direito (dermátomo de
C4) nos indivíduos com doença do diafragma ou da própria vesícula biliar (cujas afecções seguem pelo nervo frênico);
etc.
VIAS SOMATOSENSORIAIS DOS NERVOS CRANIANOS

Do ponto de vista somático, apenas o nervo trigêmeo (V par de nervos cranianos) é responsável por levar
informações da sensibilidade da pele (da cabeça, essencialmente) no que diz respeito a todos os nervos cranianos
(alguns outros, como o VII, IX e o X, levam informações somáticas de uma pequena região do pavilhão auricular). Por
esta razão, as fibras sensitivas do nervo trigêmeo são conhecidas como fibras aferentes somáticas gerais. Os demais
nervos cranianos sensitivos estão relacionados com a inervação de vísceras da cabeça e do restante do corpo (fibras
aferentes viscerais gerais), além de levar ao SNC informações referentes aos sentidos especiais (fibras aferentes
somáticas especiais e viscerais especiais). Estes serão detalhados em um tópico específico, logo adiante neste capítulo.
Portanto, no que diz respeito à inervação somática da pele da cabeça, falemos da importância do nervo
trigêmeo, V par de nervos cranianos. Ele é dividido em três grandes ramos: o nervo oftálmico (V1), o nervo maxilar
(V2) e o nervo mandibular (V3). De um modo geral, temos:
 O nervo oftálmico, além de trazer informações sensitivas da pele da
fronte (testa), está relacionado com a inervação somática da
conjuntiva e esclera do globo ocular (e, portanto, de nada tem a ver
com o sentido especial da visão). Ele é responsável por levar ao
SNC estímulos dolorosos e táteis de objetos que tocam o olho, por
exemplo.
 O nervo maxilar está relacionado com a inervação da pele de boa
parte das bochechas (região malar) e do lábio superior.
 O nervo mandibular é um nervo misto: sua parte sensitiva está
relacionada com a inervação da parte inferior das bochechas, lábio
inferior e queixo; sua parte motora está relacionada com a
inervação da musculatura da mastigação. Acredita-se que a
sensibilidade somática da língua (como a dor por uma mordida, por
exemplo) também é veiculada ao SNC por este ramo do V par
craniano.
Além deste componente exteroceptivo, o nervo trigêmeo

também apresenta vias proprioceptivas. Tais vias (relacionadas com
o núcleo mesencefálico do trigêmeo) são responsáveis por captar
informações nervosas oriundas de receptores na articulação
temporomandibular e nos dentes (os quais veiculam informações
sobre a posição da mandíbula e da força da mordida) e na língua
(levando ao SNC informações sobre a posição da língua na boca).
29
SENTIDOS ESPECIAIS
Do ponto de vista biológico e de ciências cognitivas, os sentidos representam o meio pelo qual os seres vivos
percebem e reconhecem outros organismos, além das características do meio ambiente em que se encontram,
garantindo a melhor adaptação ao mesmo e facilitando a sobrevivência da espécie.
Dentre os sentidos especiais e seus respectivos órgãos,
podemos destacar:
 Audição, relacionada com a captação de ondas sonoras
pela cóclea, localizada no ouvido interno. O equilíbrio,
que também pode ser considerado como um sentido
especial, está relacionado ao aparelho vestibular, que está
associado à cóclea também no ouvido interno.
 Olfação, relacionada com a captação de partículas
aromáticas pelo epitélio olfatório especial, localizado no
teto da cavidade nasal, traduzindo, em nível do SNC, o
cheiro.
 Gustação (paladar), relacionada com a captação de
partículas químicas de determinadas substâncias e
alimentos pelas papilas gustativas da língua, traduzindo,
em nível central, o gosto.
 Visão, relacionada com a captação de ondas luminosas
pelo epitélio neurossensorial da retina, localizada no
globo ocular.
Observe que existem receptores, altamente especializados, capazes de captar estímulos diversos e localizados
nos respectivos órgãos dos sentidos. Tais receptores, chamados receptores sensoriais especiais, são formados por
células nervosas capazes de traduzir ou converter esses estímulos em impulsos elétricos ou nervosos que serão
processados e analisados em centros específicos do SNC, onde será produzida uma resposta (voluntária ou
involuntária). A estrutura e o modo de funcionamento destes receptores nervosos especializados são diversos.
AUDIÇÃO
A audição é a capacidade de reconhecer o som emitido pelo ambiente. O órgão responsável pela audição é o
ouvido e suas estruturas internas (principalmente, a cóclea), capaz de captar sons até uma determinada distância.
Uma das funções mais nobres do ser humano é a linguagem – o único ser vivo capaz de expressar seus
sentimentos e vontades através de palavras é o homem. Contudo, o indivíduo incapaz de ouvir perde parte desta
conexão com o mundo: ele não perde apenas a audição, mas também perde a capacidade de se expressar e de ser
entendido. Até porque a linguagem gestual ou leitura labial trata-se de modalidades de linguagem consideradas “frias”,
incompletas. O indivíduo incapaz de ouvir nunca será capaz, por exemplo, de saber a diferença entre a entonação vocal
de gratificação, de negação, de carinho, etc.
UNIDADES DE MEDIDAS DE SOM

O som é transmitido por ondas sonoras. A intensidade do som é determinada pela sua frequência (distância
entre picos consecutivos) da onda: o número de ciclos de uma onda sonora. A audição é determinada pela amplitude da
onda, ou seja, pela altura da onda sonora. O timbre (interação de ondas diferentes) é determinado pela complexidade e
forma das ondas sonoras, que confere ao som sua qualidade única.
A frequência auditiva (se o som é grave ou agudo) é medida em Hertz (Hz). A intensidade do som (se o som está
“alto” ou “baixo”) é medida em Decibel (dB).
Em resumo, temos as seguintes medidas do som:
 Frequência (Hertz ou Hz): mede a quantidade de oscilações por
segundo que as ondas das moléculas de ar fazem em uma onda sonora (1 Hz
= 1 ciclo/segundo). A frequência auditiva é a grandeza que determina se o som
é agudo ou grave:
o Baixa frequência – tons graves
o Alta frequência (relacionada com a discriminação dos sons e
entendimento dos fonemas) – tons agudos
o A capacidade média da população de interpretar frequência
sonora é de 200 a 10000 - 20000 Hz.
 Intensidade sonora (Decibel ou dB): mede o que chamamos
vulgarmente de “altura do som”. Zero dB não quer dizer a “ausência de som”,
mas sim, a intensidade mínima do som necessária para que o ouvido normal
perceba o som.
30
É considerado um indivíduo de audição normal aquele que consegue captar com intensidade de zero até 25 dB.
Zero decibel não significa, portanto, ausência de som: trata-se da capacidade mínima que o indivíduo normal tem de
discriminar a intensidade do som. Acima de 25 dB, passa a existir um limiar doloroso e uma faixa de som potencialmente
lesiva para audição (que ocorre por volta de 80 dB).
32
OBS : Ondas sonoras. O som é a propagação de
uma frente de compressão mecânica ou onda
mecânica; esta onda se propaga de forma
circuncêntrica, apenas em meios materiais - que
têm massa e elasticidade, como os sólidos, líquidos
ou gasosos. Os sons naturais são, na sua maior
parte, combinações de sinais, mas um som puro
monotónico, representado por uma senoide pura,
possui uma velocidade de oscilação ou frequência
que se mede em hertz (Hz) e uma amplitude ou
energia que se mede em décibeis. Os sons audíveis
pelo ouvido humano têm uma frequência entre 20
Hz e 20.000 Hz. Acima e abaixo desta faixa estão
ultrassom e infrassom, respectivamente.
DIVISÃO ANATÔMICA E FUNCIONAL DO OUVIDO (ORELHA)

O aparelho auditivo, a grosso modo, é composto por três regiões: orelha externa, orelha média e orelha interna.
De um modo geral, todas estas estruturas trabalham no intuito de amplificar o som até ele ser transformado em energia
nervosa para alcançar o sistema nervoso central.
 A primeira parte, a orelha externa, se estende
desde o pavilhão auditivo até a membrana
timpânica.
 A segunda parte, a orelha média, corresponde a
uma pequena cavidade no osso temporal, se
estendendo desde a membrana timpânica até o
chamado promontório (eminência marcada pela
espira basal da cóclea). É formada por uma pequena
câmara cheia de ar na porção petrosa do osso
temporal denominada de cavidade do tímpano. Essa
cavidade comunica-se com a nasofaringe por um
canal osteocartilaginoso chamado tuba auditiva. Em
resumo, estão contidos nesta região: martelo,
bigorna, estribo, células da mastoide, músculo
estapédio, músculo do martelo, tuba auditiva, etc.
 A terceira porção, a orelha interna, consiste em um intricado conjunto de cavidades e canais no interior da porção petrosa
do osso temporal, conhecidos como labirinto ósseo, dentro dos quais existem delicados ductos e vesículas membranosas,
designadas, no seu conjunto, labirinto membranáceo, o qual contém as estruturas vitais da audição e do equilíbrio. Em
resumo, estão contidos nesta região: sistema vestíbulo-coclear, responsável pelo equilíbrio (canais semicirculares, vestíbulo
e sáculo) e audição (cóclea). Destas estruturas, nascem os segmentos aferentes para formar o nervo vestíbulo-coclear (VIII
par craniano).
No ouvido externo, a pina (pavilhão auditivo) coleta e direciona o som através do canal auditivo (meato acústico
externo). O canal auditivo amplifica e afunila o som até a membrana timpânica que, por sua vez, coleta o som e faz
vibrar os ossículos do ouvido médio, obedecendo a seguinte ordem: o martelo  bigorna  estribo. Este, então, vibra
contra a janela oval da cóclea.
33
OBS : Ossículos do Ouvido. A membrana timpânica é responsável por converter a
propagação área do som em propagação mecânica, a partir do momento em que ela
vibra em direção ao martelo, que é divido em duas regiões: cabeça do martelo e corpo
do martelo. O martelo faz uma articulação com a bigorna (constituída de corpo, processo
maior e processo menor). O processo maior da bigorna faz conexão com o estribo
(prolongamento anterior e prolongamento posterior, que se assenta na platina do
estribo). A platina do estribo, por sua vez, se conecta com a janela oval da cóclea,
responsável por converter a propagação mecânica do som em propagação líquida
(graças à endolinfa dentro da cóclea), que será convertida, em nível da cóclea, em
impulso elétrico, o qual seguirá até o córtex, onde haverá a interpretação do impulso.
31
No ouvido interno, tem-se um órgão fundamental à

audição chamado de cóclea. A cóclea, na realidade,
consiste em um estojo ósseo em formato espiral
(componente do labirinto ósseo) que abriga o chamado
ducto coclear (componente do labirinto membranoso)
que, por sua vez, abriga o órgão de Corti (unidade
morfofuncional do ouvido, responsável por realização a
transdução do estímulo sonoro em impulso elétrico).
A cóclea (particularmente, a porção em forma de
concha: o corpo da cóclea) é dividida em três canais ou
rampas: rampa vestibular que é separada por uma
membrana da rampa média e a rampa timpânica, que é
separada pela membrana basilar da rampa média. Ela é
preenchida por um fluido chamado de endolinfa,
responsável por propagar a vibração que foi transmitida
pelos ossículos, de modo que as células ciliadas captem a
34
propagação dessa vibração (ver OBS ). As células
ciliadas no órgão de Corti traduzem as ondas sonoras e
as converte em impulsos nervosos.
34
OBS : O labirinto membranoso está presente dentro do labirinto ósseo e é preenchido por endolinfa (líquido similar aos
líquidos intracelulares com alta concentração de K+ e baixa concentração de Na+). Já, dentro do labirinto ósseo, existe a
perilinfa (de composição similar ao líquido extracelular, com baixa concentração de K+ e elevada concentração de Na+),
que banha, por fora, o labirinto membranoso.
35
OBS : Acoplado à cóclea, existe ainda o vestíbulo e os canais semicirculares (dispostos em três planos de direção),
que constituem, juntos, o aparelho vestibular (que também apresenta células ciliadas), estando relacionado ao
equilíbrio. É a este conjunto (cóclea, vestíbulo e canais semicirculares) que se dá o nome de labirinto ósseo.
HIDRODINÂMICA DA AUDIÇÃO
O funcionamento da orelha interna é praticamente baseado nesta dinâmica dos fluidos contidos nos dois
34
labirintos e mostrados na OBS . Assim que o estribo realiza o movimento de pistão sobre a janela oval, ocorre uma
compressão da perilinfa, a qual é deslocada na forma de uma onda de choque. Esta onda se propaga até o nível da
janela redonda, onde o impacto é amortecido e, assim, a perilinfa é descomprimida.
No mecanismo da audição, devemos levar em consideração, neste momento, a perilinfa localizada nas rampas
cocleares. Esquematicamente, como podemos ver no desenho abaixo, temos a rampa vestibular em contato com a
janela oval e a rampa timpânica em contato com a janela redonda. Entre as duas rampas, está situado o ducto coclear
(rampa ou escala média), componente auditivo do labirinto membranoso, contendo o órgão de Corti.
Em resumo, a energia sonora, depois de conduzida ao longo da orelha externa, estimula o movimento dos
ossículos da orelha média, fazendo com que o estribo estimule a propagação sonora pela perilinfa, a partir da janela
oval. Como a janela oval se abre na rampa vestibular, este é o primeiro espaço a receber as vibrações da base do
estribo. A rampa média (representada pelo próprio ducto coclear) está entre a rampa vestibular e a rampa timpânica e
está preenchida por endolinfa, como vimos anteriormente. Esta rampa tem duas fronteiras: membrana de Reissner e a
membrana basilar. A membrana de Reissner (vestibular) separa a rampa vestibular da rampa média. Atendendo à sua
espessura (por ser muito fina), não oferece obstáculo à passagem das ondas sonoras. Deste modo, a compressão e
propagação do som ao longo da perilinfa é facilmente propagada à endolinfa dentro do ducto coclear, onde está contido
o órgão de Corti.
32
ÓRGÃO DE CORTI
A figura ao lado mostra um corte axial com
relação a uma das voltas espirais da cóclea,
demonstrando, no detalhe, a unidade anátomo-funcional
da orelha: o órgão de Corti.
O órgão de Corti consiste em: membrana
basilar; membrana tectorial; e células ciliadas entre as
duas membranas, apresentando ainda células de
suporte. As células ciliadas são as receptoras do sinal
vibratório, capazes de transformar a energia sonora
propagada pela endolinfa em impulso nervoso. Este
impulso será propagado através do componente coclear
do N. vestíbulo-coclear, percorrendo a via auditiva, até
o córtex auditivo, onde acontecerá a interpretação do
som.
Os cílios projetam-se no topo de cada célula
ciliada até a membrana tectorial. Portanto, quando as
ondas sonoras se propagam desde a perilinfa até a
endolinfa, a membrana tectorial se move, provocando
também um movimento ciliar, o que gera um potencial
de ação e abertura de canais iônicos. Dois tipos de
células ciliadas se encontram no órgão de Corti
humano:
 Células ciliadas internas: (~ 3500): formam uma única camada de células ao longo da membrana basilar,
estando elas localizadas mais medialmente com relação à membrana tectórica.
 Células ciliadas externas: (~ 12.000): são organizadas em colunas ao longo da membrana basilar. Estão
relacionadas com a porção mais lateral da membrana tectórica, sendo esta porção a que mais se move na
ocasião de onda de choque sonora. Lesão destas células causa disacusia neurossensorial grave.
TRANSDUÇÃO AUDITIVA
As extremidades ciliares são unidas por uma ligação. O movimento ciliar
gerado pelo deslocamento da membrana tectorial produz tensão nos cílios, capaz
de abrir canais iônicos na extremidade adjacente. Desta forma, íons de cálcio e
sódio fluem para dentro dos cílios e produzem uma despolarização e condução do
impulso nervoso. A intensidade do sinal sonoro determina o sentido da vibração
dos cílios das células ciliadas dos órgãos de Corti.
Em outras palavras, cada cílio é interligado ao outro por meio de um cross-
link que, dependendo da intensidade vibratória, esta mesma ligação é responsável
+ 2+
por abrir um canal iônico, entrando Na e Ca , levando a geração de um potencial
de ação e, eventualmente, de um impulso nervoso, que segue pelo nervo coclear
até seus respectivos núcleos no tronco encefálico.
VIA AUDITIVA
Depois que o estímulo sonoro na forma mecânica é convertido em uma
transmissão eletroquímica – graças à ação do cílio das células ciliadas do órgão de
Corti – o impulso chega até neurônios de 1ª ordem localizados no gânglio espiral (de
Corti), os quais formam o componente coclear do nervo vestíbulo-coclear (VIII par
craniano).
O impulso é então levado para neurônios de 2ª ordem dos núcleos cocleares
dorsal e ventral, localizados na ponte. Os axônios destes neurônios cruzam para o lado
oposto (constituindo o corpo trapezoide), contornam o núcleo olivar superior e inflectem-
se cranialmente para formar o lemnisco lateral do lado oposto. As fibras do lemnisco
lateral terminam fazendo sinapse com os neurônios III no colículo inferior. Existe um
certo número de fibras provenientes dos núcleos cocleares que penetram no lemnisco
lateral do mesmo lado, sendo, por conseguinte, homolaterais.
A partir do colículo inferior, a via prossegue até o núcleo geniculado medial,
onde estão neurônios de 4ª ordem. Por fim, o trajeto dessas vias continua pela
radiação auditiva até o córtex auditivo, localizado principalmente no giro temporal
transverso anterior (áreas 41 e 42 de Brodmann). Conclui-se, portanto, que os sinais a
partir de ambos os ouvidos são transmitidos para os dois lados do encéfalo, com
predominância da transmissão pela via contralateral.
33
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OBS : No sistema auditivo, existe uma representação tonotópica do som, de modo que as células ciliadas localizadas
mais no topo do espiral da cóclea são responsáveis por captar mais graves, enquanto que a base da cóclea está
relacionada a sons mais agudos. Também existe uma representação tonotópica em nível do córtex auditivo primário.
APARELHO VESTIBULAR
O sistema ou aparelho vestibular é o conjunto de órgãos do ouvido interno dos vertebrados responsáveis pela
manutenção do equilíbrio. No homem, é formado pelos três canais semicirculares (que abrigam os ductos semiciculares)
e o vestíbulo (que contém o sáculo e o utrículo). Ao vestíbulo, encontra-se igualmente ligada a cóclea que, como vimos,
é a sede do sentido da audição. Ao conjunto destas estruturas, dar-se o nome labirinto ósseo (canais semicirculares,
vestíbulo e cóclea), devido à complexidade da sua forma tubular e constituição calcificada (e dentro do labirinto ósseo,
está presente o labirinto membranoso, representado pelos ductos semicirculares, sáculo, utrículo e ducto coclear).
Portanto, o sistema vestibular é constituído por uma estrutura óssea dentro da qual se encontra um sistema de
tubos membranosos cheios de líquido (endolinfa) cujo movimento – provocado pelo deslocamento da cabeça – estimula
células ciliadas que enviam impulsos nervosos ao cérebro ou diretamente a centros que controlam o movimento dos
olhos ou os músculos que mantêm o corpo numa posição de equilíbrio.
Além da endolinfa, no sáculo e no utrículo encontram-se os otólitos, que são corpúsculos rígidos cujo movimento
estimula igualmente os nervos que controlam a postura do animal.
Podemos, então, diferenciar três componentes do aparelho vestibular:
 Saco vestibular (vestíbulo): componente do labirinto ósseo que abriga um grupo de órgãos receptores (o utrículo e o
sáculo) em cada ouvido interno e que detecta a inclinação da cabeça.
 Canais semicirculares: anéis ósseos que abrigam ductos semicirculares membranosos dispostos nas três dimensões do
plano, sendo capazes de detectar mudanças na rotação da cabeça.
 Ampolas: consiste em dilatações ou alargamento dos canais semicirculares rente ao vestíbulo. A ampola contém a cúpula
gelatinosa, que se move em resposta ao movimento da endolinfa no interior dos canais.
Nas ampolas, existem pequenos ossículos ou cristais denominados

otólitos que circundam livres em uma matriz gelatinosa em contato com a
extremidade apical das células ciliadas. Estas células, como foi visto,
produzem um impulso nervoso a partir dos movimentos desses cílios, que
será propagado por meio do componente vestibular no N. vestíbulo-coclear
até os núcleos vestibulares localizados na ponte (tronco encefálico).
As células receptoras do aparelho vestibular, portanto, são similares
às células ciliadas encontradas na cóclea, apresentando mecanismo de
transdução semelhante. Vale ressaltar que o consumo de glicose (para
produção de ATP) por estas células é altíssimo. Pacientes que têm
resistência à insulina apresentam problemas de vertigem (tontura) devido à
carência energética nessas células.
O gânglio vestibular (de Scarpa) é a sede dos corpos dos neurônios
bipolares (de 1ª ordem) que levam a informação do aparelho vestibular para
os núcleos vestibulares (neurônios de 2ª ordem) e, deste, para o cérebro e
cerebelo (daí a relação do cerebelo com o equilíbrio).
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OBS : A labirintite é uma desordem que causa desequilíbrio, tontura e náusea. Ela está relacionada com processos
inflamatórios e infecciosos do labirinto, que contém o aparelho vestibular, relacionado ao equilíbrio.
34
VISÃO
A visão é considerada um dos principais aparatos que permitem aos seres vivos aprimorarem suas percepções
do mundo. No entanto, há de se referir que muitos neurocientistas consideram que a visão engloba dois sentidos, já que
são diferentes os receptores responsáveis pela percepção da cor (pela estimativa da frequência dos fótons de luz), os
cones e pela percepção da luminosidade (pela estimativa do número de fótons de luz incidente), os bastonetes.
Contudo, divergências a parte, a visão é um tipo de sentido físico relacionado com a captação de ondas
luminosas, graças à ação de um neuroepitélio especial conhecido como retina. Esta, considerada por muitos estudiosos
como uma projeção direta do SNC, é composta por várias camadas, das quais se destaca a camada dos
fotorreceptores: os cones e os bastonetes.
No que diz respeito à visão, dois conceitos devem ser revistos: (1) o processo de transdução ou sensação, que
consiste na conversão da energia física luminosa em energia elétrica nos neurônios; (2) percepção, que diz respeito à
seleção, organização e interpretação de estímulos a partir dos órgãos sensoriais que ocorre no córtex cerebral.
Tomando como base estes conceitos, nota-se que a visão perfeita deve estar relacionada com a integridade destes dois
mecanismos, além de vários outros fatores neurofisiológicos.
ASPECTOS FÍSICOS DA LUZ

A amplitude de uma onda de luz identifica a sua intensidade:
quanto maior a sua amplitude, maior será a percepção da cor. Ondas
com amplitudes menores serão menos nítidas, ou seja, mais sombrias.
É válido ressaltar ainda que só existe cor quando o comprimento
de onda luminosa incide em uma matéria que apresente ressonância
(ligações duplas alternadas), de modo que haja excitação de elétrons π.
Como a ressonância acontece de modo instável, o elétron tende a
retornar ao seu estado natural. Esse retorno gera um comprimento
específico de onda, que chega ao olho para ser transformado em um
impulso elétrico através da transdução neuronal.
PROPRIEDADES ÓPTICAS DO OLHO

No seu trajeto até a retina, as ondas luminosas atravessam os seguintes maios refrativos do bulbo do olho:
córnea, humor aquoso, lente ou cristalino e humo vítreo.
 Córnea: constitui a calota transparente de
curvatura convexa da parte anterior do bulbo
ocular. Ela se difere da esclera principalmente
em termos da regularidade da organização das
fibras colágenas que as compõem e do grau de
hidratação de cada uma. Esta diferença faz com
que a córnea seja transparente e nos possibilite
a visão ou mesmo reconhecer a cor da íris de
um indivíduo (e assim, atribuir a “cor do olho” de
alguém). É uma estrutura avascular, e sua
transparência é mantida pelo estado de
desidratação realizado pela membrana de
Bowman que reveste a face externa da córnea
e um epitélio sobrejacente. E a parte interna é
recoberta por uma membrana elástica
(Descemet) responsável pelo bombeamento de
água da córnea.
 Humor aquoso: é um dialisado plasmático que
preenche todo espaço ocular entre a córnea e o
cristalino (segmento anterior do olho), banhando
as duas faces da íris.
 Lente ou cristalino: situa-se posteriormente à Iris e anteriormente ao humor vítreo do corpo vítreo. É uma
estrutura biconvexa e transparente, formada por fibras colágenas e encerrada por uma cápsula. É sustentada
pelo corpo ciliar, onde se fixam os músculos ciliares responsáveis pelo reflexo da acomodação desta lente,
aumentando ou diminuindo o seu poder de refração. O cristalino é responsável por dividir os dois segmentos
principais do bulbo ocular: o segmento anterior (preenchido por humor aquoso e dividido, por meio da íris, em
câmara anterior e posterior) e segmento posterior (preenchido por humor vítreo)
 Humor vítreo: é um líquido gelatinoso e transparente (formado por proteínas vitreínicas higroscópicas)
localizado posteriormente à lente (na câmara posterior do bulbo ocular). Além de transmitir a luz, o humor vítreo
mantém a retina no lugar e sustenta a lente.
 Retina: neuroepitélio que compõe parte da túnica interna do globo ocular. Seus principais elementos histológicos
são as células nervosas fotossensíveis (fotorreceptores): os cones e bastonetes.
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OBS : Outros componentes anatômicos do globo ocular podem ser ressaltados:
 Conjuntiva bulbar: tecido bastante fino e vascularizado chamado que reveste o globo ocular desde as margens
do epitélio da córnea, recobrindo a superfície escleral do olho até a região onde se rebate na forma de um
ângulo.
 Esclera: é a parte opaca e resistente da túnica fibrosa (camada externa) do bulbo do olho que cobre os cinco
sextos posteriores do bulbo do olho (o restante é revestido anteriormente pela própria córnea). A parte anterior
da esclera é visível através da conjuntiva bulbar transparente como “a parte branca do olho”.
 Íris e Pupila. Se comparássemos o globo ocular a uma máquina fotográfica, a íris funcionaria como o diafragma
e sua abertura, a pupila. Isso porque a íris representa um importante componente da túnica média do olho
dotada de pigmentos e fibras musculares lisas que controlam, através da abertura da pupila (orifício entre as
fibras musculares da íris), a quantidade de feixes luminosos que penetram o olho. O diâmetro pupilar pode
variar de 2 mm (quando a luminosidade é intensa) a 8 mm (quando a luminosidade é fraca).
o Músculo circular (esfíncter da pupila): é um músculo inervado pelo N. oculomotor (III par craniano e
componente do sistema nervoso parassimpático) que, ao se contrair, promove a miose (contração da
pupila).
o Músculo radial da íris: inervado por fibras do sistema nervoso simpático que, ao se contrair, promove a
midríase (dilatação da pupila).
 Úvea: no vocabulário médico, e o conjunto das seguintes estruturas: íris, corpo ciliar e coroide (parte do olho
responsável pela vascularização de várias estruturas). É sede das uveítes, doenças muito relacionadas com
transtornos reumáticos.
 Disco óptico: a área deprimida e circular localizada no fundo do olho é denominada de disco do nervo óptico
(papila óptica ou, simplesmente, disco óptico), onde os axônios das células ganglionares se unem para constituir
o N. óptico e deixar o globo ocular através da lâmina crivosa (que atravessa o forame escleral posterior ou canal
escleral), conduzindo, além das fibras sensitivas relacionadas com a visão, os vasos que entram no bulbo do
olho (como a artéria central da retina, um ramo da artéria oftálmica).
 Mácula lútea: lateralmente ao disco óptico, ocupando exatamente o pólo posterior do globo ocular, encontramos
a mácula lútea (do latim, ponto amarelo), uma pequena área oval da retina, com cones fotorreceptores especiais
e em maior número, sendo assim, uma área especializada para acuidade visual. No centro da mácula lútea, há
uma pequena depressão denominada de fóvea central (do latim, depressão central), a área de visão mais
aguda e apurada (tanto é que o objetivo da focalização ocular é projetar a imagem dos objetos justamente na
mácula lútea). Os motivos que fazem com que a mácula lútea seja a área de melhor acuidade visual são:
 Presença de um maior número de cones fotorreceptores especiais.
 Proporção de um cone para cada célula ganglionar. Nas demais regiões da retina, existem vários
bastonetes convergindo para uma única célula bipolar.
 Presença da fóvea, que nada mais é que o afastamento centrífugo das demais camadas retinianas,
fazendo com que a luz incida diretamente na camada de células fotorreceptoras.
ETAPAS CRÍTICAS DA VISÃO

Para entendermos o mecanismo fisiológico da visão, devemos tomar conhecimento que a visão é dividida em
três etapas:
 A etapa óptica, que depende basicamente dos sistemas de lentes do bulbo ocular (córnea, humor aquoso,
cristalino e humor vítreo);
 A etapa fotoquímica, em que o estímulo luminoso é convertido em impulso nervoso, em nível das células
fotorreceptoras;
 A etapa neurossensorial, que representa o percurso que o estímulo nervoso atravessa ao longo do sistema
nervoso, desde as fibras do nervo óptico até os lábios do sulco calcarino do lobo occipital.
RETINA
A retina consiste em um epitélio nervoso transparente especializado, sendo formada essencialmente por fibras
nervosas, que cobre a face interna do globo ocular. Constituinte da camada interna do globo ocular, a retina é formada
por várias camadas – em torno de 10. Contudo, em todas estas camadas, três grupos de células se destacam – são
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elas: células fotorreceptoras ou fotossensíveis (neurônios de 1ª ordem), células bipolares (neurônios de 2ª ordem) e
células ganglionares (neurônios de 3ª ordem). Destas, brotam os axônios que formam o nervo óptico.
Como vimos anteriormente, a região de maior acuidade visual se faz na chamada fóvea central da retina, onde
encontramos a maior concentração das células responsáveis pela captação da luz:
 Cones (6 milhões): células mais centrais, com baixa sensibilidade à luz, sendo responsáveis pela percepção
das cores. Apresentam alta acuidade e alta concentração na fóvea.
 Bastonetes (125 milhões): células mais periféricas, com alta intensidade à luz, e não são sensíveis à cor.
Apresentam baixa acuidade e alta concentração na periferia da retina.
Conhecendo a distribuição das células nas três principais camadas da retina, podemos perceber que o trajeto do
raio luminoso se faz de modo contrário ao trajeto do impulso nervoso: as ondas luminosas passam por todas as
camadas da retina para, só então, alcançarem a camada dos fotorreceptores. Ao chegar nesta camada, ocorre a etapa
fotoquímica da visão, em que há a transdução do sinal luminoso – a energia luminosa é convertida em impulso nervoso.
Daí, os cones e bastonetes funcionam como neurônio de 1ª ordem e se conectam às células bipolares, que
funcionam como neurônios de 2ª ordem e que se ligam às células ganglionares, que funcionam como neurônios de 3ª
ordem e formam os axônios do nervo ótico, que percorre toda a camada côncava da retina para convergir na papila
óptica e deixar o globo ocular e seguir o caminho da via óptica.
TRANSDUÇÃO DO SINAL LUMINOSO

A transdução do sinal corresponde à etapa fotoquímica da
visão. Graças a ela, a energia luminosa é convertida em estímulo
eletro-químico por meio das células fotorreceptoras: os cones e os
bastonetes.
No nosso organismo, o β-caroteno que ingerimos na dieta é
clivado dando origem a duas moléculas chamadas de retinol
(vitamina A). Este retinol, por ser lipossolúvel, é absorvido no
intestino junto aos quilomícrons e transportado até o fígado. Este
órgão é capaz de produzir uma substância capaz de transportar o
retinol para todo o corpo. Nos demais tecidos, o retinol sofre
oxidação, saindo da forma alcoólica para uma forma aldeídica
(retinal), podendo ser transformado também em uma forma ácida
(ácido retinoico). No olho, o retinol também se transforma em retinal,
composto insaturado que pode se apresentar em uma configuração
trans ou cis (sendo mais comumente classificado como retinal 11-
cis, em que a dupla ligação está entre o carbono 11 e 12).
Na membrana plasmática das células receptoras existe uma
proteína chamada opsina, que tem uma afinidade pelo retinal 11-
cis. Ao se ligar a este composto, forma a conhecida rodopsina, que
é uma proteína de membrana que possui o retinal 11-cis em sua
constituição. Quando a luz incide na retina, o retinal perde sua
configuração cis e passa a apresentar uma conformação trans,
perdendo a afinidade pela opsina.
37
Com isso, a opsina sofre uma mudança conformacional, formando a metarrodopsina, que ativa uma proteína G,
ativando a subunidade alfa, que por sua vez, ativa a guanilato ciclase, controlando a concentração de GMPc. Contudo,
diferentemente das demais células excitáveis, as fotorreceptoras se ativam quando estão hiperpolarizadas, obtendo
este estado por meio do fechamento de canais de sódio e da excreção ativa destes íons, o que faz com que o interior da
célula torne-se mais negativo que o comum.
VIA ÓPTICA
A retina pode ser dividida em duas porções: uma
mais medial, chamada de retina nasal (que capta raios
luminosos do campo temporal); e uma mais lateral,
chamada de retina temporal (que capta raios luminosos
do campo nasal).
Os sinais nervosos visuais partem das retinas,
passando retrogradamente pelos nervos ópticos (II par
craniano). Dentro do crânio, os dois nervos ópticos se
unem no chamado quiasma óptico, onde ocorre o
cruzamento das fibras oriundas da retina nasal; as fibras
oriundas da retina temporal não cruzam no quiasma, e
seguem do mesmo lado em que se formaram.
Após o quiasma óptico, formam-se os tractos
ópticos, com fibras já cruzadas da retina nasal. As fibras de
cada tracto óptico, em seguida, fazem sinapse com
neurônios de 4ª ordem no núcleo geniculado lateral
(localizado no mesencéfalo), e, daí, partem as fibras que
formam a radiação óptica (ou tracto geniculocalcarino) que
segue até o córtex visual primário, nos lábios do sulco
calcarino do lobo occipital (área 17 de Brodmann).
Outra parte das fibras oriundas do corpo geniculado lateral também seguem para o colículo superior, também no
mesencéfalo, estabelecendo conexões importantes para o controle dos movimentos direcionais rápidos dos dois olhos.
SISTEMA DE LENTES DO OLHO

Todas as lentes que compõem o sistema de lentes do olho devem agir em conjunto e em harmonia para que o
feixe luminoso seja projetado exatamente sobre na retina. Para esta função, como vimos anteriormente, disponibilizamos
de vários meios refringentes, tais como: córnea, humor aquoso, cristalino e humor vítreo. Cada um impõe uma unidade
refrativa diferente.
Para que a luz oriunda do infinito seja projetada exatamente na retina, necessitamos de um conjunto de lentes
39
que, juntas, apresentem o poder de 59 dioptrias (ver OBS ).
39
OBS : Dioptrias é a unidade de medida que afere o poder de refração de um
sistema óptico. Exprime a capacidade de um meio transparente de modificar o
trajeto da luz. Na Óptica, é a unidade de medida da potenção de uma lente
corretiva (popularmente conhecido como grau). Matematicamente, a dioptria é
-1
o inverso da distância focal (m ), sendo este a metade do raio de curvatura da
lente: D = 1/F = 2/R. Assim: Uma lente com distância focal de 0,5 metros =
1/0,5 = 2 dioptrias. O olho humano tem um poder refrativo de 59 dioptrias. Um
objeto, se suficientemente grande, pode ser visto sem acomodação a uma
distância de 6m.
PONTO PRÓXIMO, PONTO M ÁXIMO E PROCESSO DE ACOMODAÇÃO

O processo de acomodação consiste em um reflexo autonômico do sistema nervoso simpático que está
relacionado com o aumento do poder refrativo do cristalino na medida em que a imagem ou um objeto é aproximado do
olho. Este reflexo envolve um componente aferente, que é enviado ao cérebro pelas fibras do nervo óptico, e um
componente eferente, que envolve as fibras do N. oculomotor (III par craniano) que, além de convergir o eixo ocular para
dentro (focalizando melhor a imagem), ativa a musculatura do corpo ciliar, o qual aumenta a espessura do cristalino e
amplia o seu poder refrativo, garantindo maior nitidez da imagem.
O ponto próximo é o ponto mais perto do olho cuja imagem – com o máximo de acomodação – pode ser vista
com nitidez. O ponto máximo, por sua vez, é o ponto mais distante do olho cuja imagem pode ser vista com nitidez.
A distância entre o ponto máximo e o olho diminui com a idade. Esta diminuição se deve ao enrijecimento do
cristalino e perda da elasticidade de sua cápsula (com consequente diminuição do reflexo de acomodação). A perda da
acomodação é de cerca 0,3 dioptrias por ano (essa perda natural é o que chamamos de presbiopia).
38
ANORMALIDADES E DEFEITOS ÓPTICOS

 Emetropia: é o olho normal, sem acomodação, capaz de focalizar raios
paralelos sobre a retina. No olho emétrope, os raios luminosos são
adequadamente projetados na região da mácula lútea.
 Qualquer condição que se desvie deste estado normal do olho: ametropia.
o Miopia: Os raios são focalizados em um ponto anterior à retina, devido
ao aumento da distância axial do globo ocular. Objetos próximos são
bem visíveis, enquanto os distantes são mal focalizados. A correção é
feita com lentes bicôncavas.
o Hipermetropia: Os raios convergem para um foco situado atrás
(posteriormente) da retina. O indivíduo enxerga mal de perto e melhor
objetos distantes. Sua correção é feita com lentes biconvexas. É o
transtorno oftalmológico mais comum.
o Astigmatismo: Quando a superfície corneana não é perfeitamente
esférica. Os raios luminosos não convergem para um foco único. No
astigmatismo acontece uma curvatura imperfeita da córnea, que origina
uma imagem desfocalizada. Sua correção é feita com lentes cilíndricas.
A imagem é imperfeita tanto próximo quanto distante do indivíduo.
o Presbiopia: fenômeno no qual o cristalino perde com o tempo seu poder de acomodação. Ocorre em cerca
de 90% dos indivíduos com mais de 50 anos e sua correção é feita com lentes convergentes. Esta
relacionada com uma dificuldade progressiva de enxergar de perto devido à dificuldade de acomodação do
cristalino.
o Glaucoma: distúrbio originado a partir do aumento da pressão do humor aquoso, podendo causar cegueira.
o Catarata: distúrbio originado quando o cristalino torna-se opaco, não permitindo a passagem da luz. Sua
correção é feita por intervenção cirúrgica
o Conjuntivite: é a inflamação da conjuntiva ocular devido, principalmente, a vírus.
40
OBS : Correção das refrações.
• No olho míope, a distância axial é maior do que no emétrope, pois o foco é antes da retina. Deve-se, então,
aumentar a distância do foco utilizando lentes bicôncavas. Por convenção, as lentes biconcavas são numeradas
com valores refrativos negativos de dioptrias Ex: – 2,5D
• No olho hipermétrope, a distância axial é menor do que no emétrope, pois o foco é atrás da retina. Deve-se
diminuir a distância do foco utilizando lentes convexas. Por convenção, as lentes convexas são numeradas com
valores refrativos positivos de dioptrias. Ex: + 2,5D
• No olho com astigmia utilizam-se lentes cilíndricas ou esféricas de forma a equalizar a refração de menor ou
maior curvatura.
REFLEXO FOTOMOTOR
38
Como vimos na OBS , além da transparência do sistema de lentes do olho,
é necessário um ajuste “automático” da quantidade de luz que adentra o olho para
que a visão seja adequadamente calibrada. Este ajuste acontece graças à
inervação autonômica da íris que, em resposta ao estímulo luminoso captado pelo
N. óptico, a pupila se dilata ou se contrai.
Quando a luz que incide na retina é muito intensa, o nervo óptico conduz o
estímulo até a área pré-tectal do mesencéfalo, de onde partem axônios que se
comunicam com o núcleo autônomo do N. oculomotor, dos dois lados. Em resposta,
ocorre contração bilateral do músculo esfíncter da pupila, o que causa o fechamento
da pupila (miose).
Quando a luminosidade é pouco intensa – como ocorre no escuro – o N.
óptico envia as informações para a chamada área tectal, de onde fibras se
comunicam com o tracto retículo-espinhal e levam informações até o tronco
simpático cervical que, por meio do gânglio simpático cervical superior e do plexo
carotídeo, promovem a abertura da pupila (midríase).
41
OBS : Os sentidos especiais que passaremos a estudar agora são também conhecidos como sentidos químicos. São
eles: sentido da gustação (responsável pela captação do sabor) e da olfação (responsável pela sensação do cheiro).
Seus quimioreceptores respondem a substâncias químicas em soluções aquosas:
 Sabor – Substâncias dissolvidas na saliva (rica em potássio e moléculas orgânicas como as mucinas e pobre em
sódio);
 Odor – Substâncias dissolvidas em fluídos da mucosa nasal
39
OLFAÇÃO
O órgão responsável pelo olfato é o
epitélio olfatório, o qual recobre a parte mais
alta da cavidade nasal. Os receptores olfatórios
são neurônios bipolares com cílios olfatórios
que são revestidos por uma membrana celular
que contém partículas intermembranosas. Em
torno dos receptores, existem células de
suporte e células basais, que são semelhantes
a neuroblastos, compondo a camada inferior
do epitélio olfatório.
O ar inalado, ao carrear moléculas
aromáticas, é obrigado a circular por entre as
conchas nasais. Na região superior da fossa
nasal, estão os cílios (com seus
microrreceptores) das células olfatórias
mergulhadas em um muco próprio da mucosa
nasal. As partículas aromáticas mergulham
neste muco que reveste a cavidade nasal.
Receptores específicos (que variam de pessoa
para pessoa) se ligam a cada partícula
aromática, gerando uma complexa transdução
de sinal químico em impulso nervoso, o qual
alcança o bulbo olfatório, passando pela lâmina
crivosa (cribriforme) do osso etmoide.
Os receptores olfatórios respondem a inúmeras substâncias químicas que produzem odor (substâncias
odoríferas). Quando associadas aos receptores, há um desencadeamento de resposta mediada por proteína G, com o
AMPc como segundo mensageiro. O AMPc abre canais de sódio e cálcio, causando uma despolarização da membrana
do receptor que desencadeia um potencial de ação neural.
42
OBS : O contato permanente com partículas de natureza irritante predispõe à destruição dos cílios do epitélio olfatório,
trazendo prejuízos à captação dos estímulos olfatórios.
PROCESSO DE TRANSDUÇÃO DE SINAL OLFATÓRIO

A transdução do sinal olfatório é algo complexo. Em resumo: a substância odorífera que se dissolve no muco
epitelial estabelece conexões com microrreceptores presentes nos cílios das células olfatórias. No momento desta
conexão, os microrreceptores sofrem uma mudança conformacional que ativa uma proteína G por meio de sua
subunidade alfa, a qual converte GDP por GTP que, por sua vez, ativa a enzima adenilato ciclase, que converte ATP em
AMPc. O AMPc ativa canais iônicos por meio da PKA (fosforilando o canal iônico), iniciando, assim, uma despolarização.
Devemos ter em mente que toda subunidade alfa de uma proteína G é inativa quando ela está ligada ao GDP.
Portanto, para que ela seja ativada, deve haver a quebra da ligação entre o GDP e a ligação subsequente a uma
molécula de GTP livre no citoplasma.
43
OBS : Existem certos tumores que são causados por mutações na subunidade alfa, fazendo com que esta perca a sua
capacidade GTP-ásica. Desse modo, a adenilato ciclase sempre estará ativada, e os níveis de AMPc sempre estarão
altos, desencadeando assim, uma exacerbação da ativação da PKA, que tem como uma de suas funções a ativação da
transcrição gênica. Cada vez que a célula tumoral se divide mais rapidamente, passando mais rapidamente pela fase S,
ela passa a reparar erros inatos cada vez menos, atingindo, assim, um fenótipo neoplásico.
40
VIA OLFATÓRIA
As próprias células olfatórias representam os neurônios de 1ª ordem da via olfatória – são neurônios bipolares
localizados na mucosa olfatória cujos prolongamentos periféricos são muito pequenos e que apresentam os receptores
da olfação. Seus prolongamentos centrais agrupam-se em feixes que, em conjunto, formam o nervo olfatório.
Estes filamentos atravessam a lâmina
cribriforme do osso etmoide e fazem sinapse
com as chamadas células glomerulares mitrais
(neurônios de 2ª ordem), localizadas no bulbo
olfatório (formando o glomérulo olfatório). Os
axônios destas células mitrais seguem pelo
tracto olfatório e ganham as estrias olfatórias
laterais e mediais.
Admite-se que os impulsos olfatórios
conscientes seguem pela estrita olfatória lateral
e terminam na área cortical de projeção para a
sensibilidade olfatória, situada na parte anterior
do úncos e do giro para-hipocampal (mais
especificamente, nas áreas pré-piriforme e
peri-amigdaloide), relacionando-se com a
noção consciente da olfação. As fibras da
estria olfatória medial incorporam-se à
comissura anterior, área septal e áreas
próximas ao corpo amigdaloide (integrante do
sistema límbico, relacionado com a emoção),
estando este componente mais relacionado
com o princípio emotivo e prazeroso do
estímulo olfatório.
GUSTAÇÃO (PALADAR)
Estima-se que existam mais de 10.000 brotamentos gustativos na língua. Os brotamentos gustativos são
encontrados nas papilas na mucosa da língua. As papilas podem ser de três tipos: folhadas, fungiformes e
circunvaladas; mas apenas as papilas fungiformes e circunvaladas contêm brotamentos gustativos.
O brotamento gustativo apresenta uma extremidade dendrítica (que representa um axônio que seguirá por algum
nervo craniano que, dependendo da região da língua, pode ser o facial, glossofaríngeo ou vago) e outra extremidade
receptora. Cada brotamento gustativo é formado por três tipos básicos de células:
 Células de suporte: que isolam o receptor.
 Célula basal: de alto índice mitótico.
 Células gustativas: responsáveis pelo sabor.
Quando a substância química se liga ao seu

receptor, há um desencadeamento nervoso que, por
meio de componentes sensitivos de alguns nervos
cranianos, leva o impulso até o córtex para que seja
interpretada a sensação gustativa.
O ser humano é capaz de distinguir quatro tipos
básicos de sensações de sabor: doce (açúcar, sacarina,
álcool e alguns aminoácidos); salgado (íons metálicos);
ácido (íons de hidrogênio); e amargo (alcaloides como
nicotina). Qualquer que seja a sensação, ou seja,
qualquer que seja a partícula gustativa, ela deve se ligar
a um receptor específico de um brotamento gustativo,
para aumentar os níveis de AMPc, favorecendo a
abertura de canais iônicos, geração de uma
despolarização e criação de um impulso nervoso.
FISIOLOGIA DO SABOR
Para que uma substância possa ser sentida como sabor, ela deve ser
dissolvida na saliva e deve interagir com as terminações gustativas. A ligação de
uma substância química despolariza a membrana do receptor gustativo, que conduz
a liberação do neurotransmissor e desencadeia um potencial de ação, gerando um
impulso nervoso que viaja até o córtex cerebral específico.
41
TRANSDUÇÃO DO SINAL GUSTATÓRIO

O estímulo do sabor é convertido em impulso nervoso, basicamente, por meio dos seguintes mecanismos:
+ +
influxo de Na para os sabores salgados; ligação de íons H aos receptores e fechamento dos canais de potássio para
os sabores ácidos; a capacidade da gustaducina em aumentar AMPc para os sabores doces e de diminuir AMPc para os
sabores amargos. Desta forma, temos:
 Salgado: o Na+ entra normalmente, levando a uma despolarização da membrana.
 Ácido: o H+ entra normalmente na célula gustativa, levando a uma despolarização da membrana.
 Amargo: nas terminações nervosas da sensação amarga há a presença da gustaducina, enzima que ativa uma
fosfodiesterase, que destrói o AMPc no momento em que a partícula de caráter amargo se liga ao seu receptor.
Com a destruição do AMPc, ocorre o fechamento dos canais de K+, que leva a uma despolarização e a geração
de um impulso elétrico.
 Doce: a gustaducina relacionada a partículas de caráter doce aumenta os níveis de AMPc, abrindo-se os canais
iônicos de uma maneira diferente da do sabor amargo, a partir do momento que a partícula se liga ao seu
receptor.
VIA GUSTATIVA
Em resumo, os pares VII, IX e X cranianos (a depender da região da
língua) levam impulsos dos brotamentos gustativos até o núcleo do tracto
solitário no bulbo. Estes impulsos trafegam para o tálamo e, deste, para o
córtex gustativo (onde ocorre a interpretação do sabor) e para o hipotálamo e
sistema límbico (onde ocorre a apreciação emotiva do sabor).
Minuciosamente, os impulsos gustatórios oriundos dos dois terços
anteriores da língua passam primeiramente pelo nervo lingual e, através do
nervo da corda do tímpano, chega ao nervo facial (VII) e, finalmente para o
núcleo do tracto solitário no tronco encefálico. As sensações gustatórias
oriundas das papilas circunvaladas, na parte posterior da língua e outras
posteriores da boca, são transportadas pelo nervo glossofaríngeo também
para o tracto solitário. Finalmente, alguns sinais gustatórios são transmitidos
para o tracto solitário a partir da base da língua e de outras partes da região
faríngea pelo nervo vago.
Todas as fibras gustatórias fazem sinapse nos núcleos do tracto
solitário e enviam neurônios de segunda ordem para uma área pequena do
núcleo medial posterior ventral do tálamo, localizado medialmente ao lemnisco
medial (que traz informações táteis e proprioceptivas da medula). A partir do
tálamo, neurônios de terceira ordem são transmitidos para a ponta inferior do
giro pós-central no córtex parietal e do interior da área opérculo-insular. Esta
se situa ligeiramente lateral, ventral e rostral à área da língua.
42

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