Apostila do Curso de Fisiologia 2012 Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M.

Nishida

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SENTIDO SOMTICO
O sistema sensorial somtico geral (ou sistema somatossensorial) o responsvel pelas experincias sensoriais detectadas nos rgos sensoriais que no pertencem ao sentido especial. Enquanto, os receptores sensoriais dos sentidos especiais (viso, audio, gustao, olfao e equilbrio) esto restritos cabea, os do sentido somtico geral esto espalhados pelo corpo todo. O sentido somtico geral do corpo (=somestesia) evoca as seguintes as modalidades perceptuais: Tato: Embora o tato, a presso e a vibrao sejam tratados como sendo sensaes diferentes, evocado por mecanorreceptores da pele; Propriocepo: evocados pela estimulao de receptores mecnicos presentes dos msculos, tendes e articulaes; Dor: sensao desconfortvel evocada por receptores que detectam estmulos mecnicos e qumicos muito intensos (ameaam uma leso) ou decorrentes de leses teciduais em curso. Sensao trmica: eliciado por receptores trmico para o calor e frio. Os estmulos mecnicos que incidem sobre a pele so detectados por receptores cutneos de dois tipos: 1) terminaes livres e 2) receptores encapsulados (associados a tecidos conjuntivos). Ambos so componentes perifricos do prprio neurnio aferente primrio da via sensorial.

MECARRECEPTORES DA PELE
A pele, protege o nosso corpo do ambiente externo funcionando como uma capa prova de gua. A queratina uma das principais protenas impermeabilizantes da pele, contida na camada de clulas mortas mais superficiais e evita a perda de lquido do nosso organismo. Alm disso, a pele funciona como se fosse um refrigerador dissipando o calor excessivo atravs das glndulas sudorparas, por meio da sudorese. As glndulas sebceas produzem uma secreo oleosa lubrificante o que diminui a taxa de evaporao e, ainda, evita o crescimento de bactrias e fungos. A pele possui um tipo especial de clulas fagocitrias (macrfagos e neutrfilos) que constituem a primeira fronteira de defesa contra invasores. Os melancitos produzem pigmentos que absorvem os raios UVs. Finalmente, outra grande funo da pele a de funcionar como rgo sensorial detectando os estmulos oriundos do meio ambiente externo (presso, calor/frio e estmulos que ameaam ou causam leses) e as interaes fsicas intermedeiam relaes afetivas entre as pessoas. Possui 50 receptores por cm2 totalizando em torno de 5 milhes de clulas sensoriais cutneas! H pele com pelos e sem (glaba, como na palma da mo, planta do p e lbios). Na pele h quatro principais tipos de receptores encapsulados que esto adaptados para receber informaes mecnicas (Corpsculo de Meissner, Corpsculos de Pacini, Discos de Merkel e Corpsculos de Ruffini) e so coletivamente referidos de receptores de baixo limiar (muito sensveis) aos estmulos mecnicos que incidem sobre a pele. Uma vez que a informao foi decodificada nos receptores perifricos, a transmisso da informao para o sistema nervoso central se d rapidamente atravs de fibras mielinizadas.

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Costumamos chamar de tato a sensao evocada pela estimulao de receptores mais superficiais (epiderme); de presso a estimulao dos mais profundos (derme) e de vibrao quando so recrutados os receptores que detectam estmulos repetitivos e rpidos. Assim, para um mesmo estimulo mecnico cutneo, os grupos de receptores respondem de maneira peculiar. A qualidade da informao mecnica (preciso) vai depender do tamanho do campo receptivo do receptor e da densidade. Isso significa que no possumos a mesma sensao em toda superfcie corporal. Repare que o mdico mede a freqncia cardaca no pulso do paciente usando o sentido os dedos indicador e mdio e no a palma da mo...

Tipos de receptores cutneos 1) Terminaes livres: no h especializao na regio de transduo. Presentes em todas as partes do corpo, no s na pele. Detecta estmulos mecnicos grosseiros (tato protoptico, dor e temperatura); 2) Corpsculo de Meissner: terminaes encapsuladas. Presentes apenas na pele glabra, principalmente, nas pontas dos dedos, lbios e regies de muita sensibilidade. Adaptam-se rapidamente e so especializados na deteco de movimentos de objetos sobre a pele. 3) Discos de Merkel: acompanha a distribuio dos corpsculos de Meissner. Os discos esto agrupados em uma cpula (receptor em cpula de Iggo) que projeta-se para epiderme. So muito sensveis e eficazes na localizao de estmulos sobre a pele e na determinao de textura. 4) rgo terminal do pelo: que inerva a base do folculo piloso. Entra em atividade quando o pelo inclinado e assim, detecta o contato inicial com o objeto, bem como o seu movimento sobre a pele. 5) rgos terminais de Ruffini: situados na parte mais profunda da pele, tambm esto presentes nas regies mais profundas do corpo (cpsulas articulares). Detectam foras de presso sustentadas sobre a pele. 6) Corpsculos de Pacini: esto imediatamente abaixo da pele (e tambm nas fscias). So receptores de adaptao rpida s deformaes teciduais, portanto, timos detectores de vibrao mecnica. Os corpsculos de Pacini detectam vibrao na faixa de 30 a 800 Hz, enquanto os de Meissner (adaptam mais lentamente), na faixa de 2 a 8 Hz. 7) Receptores de ccegas e prurido: terminaes livres especficas detectam ccegas e coceira, cuja sensao pode ser evocada apenas da superfcie cutnea. As fibras aferentes so do tipo C.

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Veja a associao do receptor com as propriedades das fibras aferentes

Receptores Terminaes livres Corpsculo de Meissner Corpsculo de Pacini Discos de Merkel Terminaes dos folculo piloso Corpsculo de Ruffini Fuso muscular rgo tendinoso de Golgi Receptores articulares Caractersticas anatmicas Especializao mnima Encapsulada; entre as papilas drmicas Encapsulada Encapsulada Encapsulada Encapsulada; Muito especializada Muito especializada Minimamente especializadas Axnios C, A A 612 m A 612 m A II A 612 m Ia e II Ib Localizao Toda pele Principalmente na pele glabra Tecido subcutneo e vscera Toda pele Pele com pelos Toda pele Msculos Tendes Articulaes Funo Dor, temperatura e tato grosseiro Tato, presso (dinmico) Presso profunda, vibrao (dinmico) Tato, presso (esttica) Movimento, direo do objeto sobre a pele Estiramento cutneo Comprimento muscular Tenso muscular Posio articular Adaptao Lento Rpido Rpido Lento Rpida Lento Ambos Lento Rpido Limiar de ativao Alto Baixo Baixo Baixo Baixo Baixo Baixo Baixo Baixo

Transduo sensorial Os estmulos mecnicos abrem canais inicos mecano-dependentes, gerando PR graduados e excitatrios de baixa voltagem na regio do terminal sensitivo. Se a despolarizao atingir o limiar na zona de gatilho onde h canais de Na e K voltagem dependentes sero desencadeados os PA com freqncias diretamente proporcionais ao estimulo. Os impulsos nervosos so conduzidos ao longo das fibras aferentes dos neurnios aferentes de primeira ordem at o SNC, seja atravs dos nervos espinhais ou cranianos, conforme a origem no corpo. Constantemente examinamos, ativamente, os objetos com as mos para verificar suas caractersticas como textura, forma e peso. A pele proporciona ainda sensaes agradveis que uma leve brisa nos provoca ou de um cafun carinhoso. As sensaes mecnicas oriundas da pele dependem de como os diferentes receptores esto espalhados pelo corpo e como respondem aos estmulos. Como pesquisar sobre a sensibilidade dos mecanorreceptores da pele? Com um estimulador mecnico sendo aplicado na pele possvel medir as freqncias dos PA desencadeados nas fibras aferentes correspondentes ao campo de inervao. Na palma da mo observa-se que os campos receptivos dos corpsculos de Pacini so amplos e os de Meissner, bem pequenos. Aplicando-se estmulos que aumentam progressivamente de intensidade, depois se tornam constantes e, em seguida, so removidos, observase que os receptores de Pacini e de Meissner

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respondem apenas quando o estimulo est sendo aplicado e removido e durante a sustentao do estimulo, param de responder. Isto significa que a principal propriedade destes receptores a de detectar a presena/ausncia de estmulos ignorando os que se tornam constantes (receptores de adaptao rpida). Essa propriedade os qualifica como detectores precisos da freqncia com que um estimulo mecnico aplicado na pele. J os de Merkel respondem melhor taxa de variao com que o estimulo est sendo aplicado. Quando a intensidade do estimulo pra de variar, a freqncia dos PA diminui, ou seja, adaptam-se aos estmulos constantes porm mais lentamente. Os de Ruffini, respondem tanto aplicao como manuteno do estimulo, quase sem nenhuma alterao na freqncia dos PA. Estes receptores de adaptao mais lenta tm como propriedade, a deteco da durao e intensidade dos estmulos mecnicos sobre a pele. A faixa de freqncia que melhor estimula os corpsculos de Pacini est entre 200 a 300Hz; os de Meissner, em trono de 50Hz. Quando a freqncia cai menos de 50 Hz, as terminaes de Ruffini e Meissner evocam sensaes de adejo.
Tipos de receptores Meissner e terminaes dos folculos pilosos Corpsculos de Pacini Corpsculos de Merkel e Rufini Natureza do estimulo Vibrao de baixa freqncia Vibrao de alta freqncia Presso Propriedade dos receptores Adaptao rpida Adaptao rpida Adaptao lenta Presso Adejo Vibrao Tato-preso

A pelagem de outros mamferos forma uma camada de ar que serve como isolante trmico e lhes garante a identificao dos estmulos mecnicos que nela incide como a fora e o sentido do vento. Nos seres humanos, os terminais nervosos dos folculos pilosos, apenas nos ajudam detectar delicados estmulos mecnicos que defletem a sua inclinao. Se bem que a sensao de um cafun bastante agradvel... Usamos a sensibilidade cutnea para examinar formas e texturas dos objetos, movendo a pele sobre eles. Se um objeto for colocado na palma da sua mo sem que possa manipul-lo, ter dificuldade em dizer o que , mas facilmente descobrir as caractersticas tridimensionais, rigidez, textura, etc. Alm disso o sentido cinestsico (sentido de movimento ou proprioceptivo) tambm participa da investigao sensorial, ao apertar o objeto com os dedos ou ao examinar o seu peso. Em outras palavras, o sistema motor tambm gera estmulos prprios ajudando a examinar o objeto. Discriminao de dois pontos Com o uso de um compasso, possvel mapear a regio da pele com maior e menor capacidade para discriminao entre dois pontos. Ao lado, a figura foi obtida a partir dos resultados da discriminao de dois pontos com diferentes distncias. Nas costas, a resoluo espacial bastante pequena (42mm) ao contrrio do dedo indicador e polegar (2,5mm). Quanto maior a capacidade de resoluo espacial maior a densidade de receptores com campos receptores pequenos. No crebro, h uma representao somatotpica correspondente: uma maior a rea cortical dedicada para o processamento da informao dessa regio do corpo.

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A sensibilidade que nos permite qualificar precisamente as impresses mecnicas em relao ao local de estimulao mediada pelo tato fino (ou epicrtico). J a sensibilidade que cujos estmulos resultam numa sensao de tato grosseiro (ou protoptico). Voc j reparou como os cegos lem em Braille? Ou como voc mesmo examina um objeto com as mos?

RECEPTORES TRMICOS
Coloque uma mo num recipiente de gua gelada e depois de certo tempo, ocorrer adaptao. Em seguida, coloque as duas mos em um recipiente de gua cuja temperatura seja ambiente (25oc). Curiosamente, voc sentir calor na mo que estava na gua gelada e frio na que foi molhada pela primeira vez! Por qu? Esse fenmeno se deve s propriedades dos receptores trmicos: a) h dois tipos de receptores: receptores de calor e receptores de frio, ambos so terminaes livres b) detectam variaes de centsimos de graus Celsius c) h mais receptores de frio do que de calor Podemos reconhecer graduaes trmicas que vo do frio congelante (excessivo), gelado, frio, indiferente, morno, quente e muito quente (excessivo). Os receptores trmicos esto esparsamente espalhados pelo corpo. Quando amplas reas so estimuladas, o sistema sensorial pode detectar variaes de at 0,01oC, mas uma regio pequena de 1 cm 2 sofrer uma variao de 100 vezes maior como se no tivesse acontecido nada... Os receptores de frio comeam a apresentar aumento crescente de atividade prximo a 7oC atingindo o mximo, a 25oC (linha azul contnua). Se a temperatura continuar a aumentar, a atividade nervosa diminuir at no mudar mais (em torno de 45oC), mesmo que a temperatura continue a aumentar. J os receptores de calor (linha vermelha pontilhada) comeam a responder por volta dos 30oC e atingem o mximo de atividade quando a 45oC. Se a temperatura continuar a aumentar, a atividade diminuir rapidamente e os receptores de dor para calor excessivo (linha vermelha contnua) anunciam o perigo iminente de uma possvel queimadura. Nesse momento voc afastar a mo do objeto agressor. Se a temperatura do objeto esfriar menos de 15oC, os receptores de dor para o frio excessivo (linha azul pontilhada) que entram em ao, agora anunciando o perigo de congelamento. A nossa capacidade de discriminao das graduaes de sensaes trmicas devido a estimulao relativa e resultante dos dois tipos de receptores. Transduo sensorial

A figura ao lado compara os receptores de dor e de calor em funo do aumento de energia trmica. O eletrodo est registrando a atividade nervosa do nervo mediano que contem ambas as fibras nervosas. Repare que a medida que h aumento de intensidade da energia trmica (ondas

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quadradas em vermelho) os receptores de calor aumentam a freqncia dos PA, at chegar aos 45oC. A partir da, os receptores trmicos no decodificam mais os aumentos de intensidade, ao contrario dos receptores de dor, que ao contrrio comeam a disparar significativamente, anunciando, uma queimadura iminente (ou em curso). Pare para pensar: que outras vantagens haveria em podermos detectar as variaes trmicas ambientais, levando-se em considerao o fato de sermos animais homeotrmicos?

RECEPTORES PARA A DOR E A SENSIBILIDADE DOLOROSA

A dor evoca tanto uma experincia sensorial objetiva como tambm subjetiva. A segunda est associada experincia emocional de desconforto varivel podendo gerar ansiedade e depresso. Dependendo do tipo de dor, alm da sensao em si, expressamos respostas comportamentais somticas (vocalizao, posio antlgica, reflexo de retirada, etc.), viscerais (alteraes crdio-circulatrias e respiratrias, sudorese, etc.) e psquicas (alteraes do humor, irritabilidade, ansiedade, depresso, etc.). Por outro lado, a intensidade com que a dor percebida varia com a idade, experincia e estado motivacional. Trata-se de uma percepo que anuncia uma leso tecidual devido a estmulos muito intensos ou pela ocorrncia de leses teciduais reais (inflamao, por exemplo). Apesar de evocar uma sensao desconfortvel, ela tem imenso valor biolgico, pois afasta o individuo do agente nocivo e a experincia faz com que ele o evite quando o estmulo for novamente reapresentado. Quando ocorre uma leso tecidual a dor um sintoma de urgncia e deve ser tratada juntamente com a sua causa. importante assinalar que dor a sensao evocada e que nocicepco o conjunto de respostas neurais que evocam a primeira. Os nociceptores (transdutores sensoriais dos estmulos dolorosos) so todos, terminaes livres. H duas teorias que tentam explicar o mecanismo da transduo nociceptiva: 1) Teoria da especificidade: a sensibilidade nociceptiva seria processada como qualquer outra modalidade somestsica, possuindo transdutores prprios e linhas rotuladas, porm respondendo a estmulos de alta intensidade de natureza trmica, mecnica ou qumica. 2) Teoria do padro da dor: um mesmo nociceptor responderia a vrios estmulos potencialmente lesivos, comportando-se polimodalmente. Denominamos as dores em geral de algias; hiperalgesia e hipoalgesia para o aumento e diminuio da percepo nociceptiva; analgesia quando a sensibilidade suprimida. Origens da sensibilidade dolorosa H receptores que so sensveis adenosina trifosfato (ATP) produzida nos processos metablicos da clula. Quando o suprimento de sangue interrompido em determinadas regies (isquemia) as molculas de ATP so liberadas para fora da clula e estimula os terminais nervosos causando dor. 1) Pele. H dois tipos de sensaes dolorosas que se originam da pele: Dor rpida (em agulhada) mediada por fibras aferentes primrias mielinicas do tipo A, bem localizada quanto intensidade e a natureza do estimulo, so provocadas por estmulos intensos de presso e calor.

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Dor lenta (difusa e em queimao) mediada fibras aferentes primrias amielinicos do tipo C de difcil localizao e caracterizao quanto a sua natureza e geralmente decorrente de leses teciduais (queimaduras, inflamaes) 2) Tecidos profundos. Mediada por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (cimbras musculares) 3) Vsceras. Mediadas por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (clicas) Os nociceptores da dor rpida respondem com limiares elevados aos estmulos de presso e calor intenso. A sensao desaparece com a remoo do estmulo, sem efeitos residuais. A dor lenta est sempre acompanhada leso tecidual e persiste aps a remoo do estmulo que o causou. Geralmente acompanhada de reaes autonmicas e emocionais. Veremos que as duas qualidades de dor possuem substratos neuroanatmicos distintos. Hiperalgesia Quando a pele sofre uma leso tecidual decorrente de uma queimadura instala-se um processo inflamatrio, e vrias substncias so liberadas causando um efeito aparentemente paradoxal: a regio em volta do local lesionado torna-se dolorida e passa a evocar dor para estmulos mecnicos e trmicos que antes eram totalmente incuos. como se essa regio ficasse repentinamente com limiar nociceptivo mais baixo. A esta reao denominamos hiperalgesia, ou seja, estado em que os nociceptores diminuem o limiar de resposta e ficam mais sensveis. Mas como a sensibilidade dos nociceptores pode ser modificada? Uma reao inflamatria um evento bastante complexo que tenta restaurar os danos da leso e a hiperalgesia apenas um de seus mecanismos. Como resultado da leso tecidual a membrana citoplasmtica rompida e enzimas proteolticas iniciam uma srie de reaes, entre elas, uma fospolipase degrada os fosfolipdios de membrana produzindo cido aracdnico. Este por sua vez, sofre ao de outras enzimas e culmina com a produo de prostaglandinas (PG) e prostaciclinas. Estas substncias tm como funo principal causar vasodilatao capilar em torno da regio afetada, causando rubor (eritema), calor e edema. Em se tratando de uma infeco, alm de pirognios exgenos, as PG iniciam o mecanismo de produo de calor (ou seja, a febre que mais um sinal do processo inflamatrio). Estas substncias tambm atuam nos terminais nociceptivos reduzindo o limiar de respostas dos nociceptores, ou seja, tornando-os mais sensveis aos estmulos sensoriais antes incuos. J a bradicinina e a histamina tambm envolvidas no processo inflamatrio estimulam diretamente os

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nociceptores causando dor (hiperalgesia primria). Como se pode diminuir o limiar de sensibilidade dos nociceptores? Suspeita-se que cada um aciona um mecanismo de produo de 2o. mensageiro, via protena G: a bradicinina o IP3 e a PG, cAMP, colaborando com a reduo do potencial membrana, tornando-a mais excitvel. Substncia P Como todos os neurnios aferentes, as informaes sensoriais so transmitidas para outros neurnios no SNC por meio de NT, nesse caso o glutamato. Entretanto, os aferentes primrios da via dolorosa, tambm secretam um neuropeptdeo, a substncia P (Sub P) que alm de participar da neurotransmisso como modulador, secretada retrogradamente (!) para o local da leso causando uma cascata de eventos. No SNC, a Sub P facilita a transmisso nociceptiva para os neurnios de 2a.ordem. Acredita-se que a sua estimulao prolongada esteja envolvida no aumento de sensibilidade nos quadros de dor crnica. Perifericamente, ela promove o aumento da permeabilidade vascular alm de estimular os mastcitos (clulas atradas para o local da leso) para liberarem histamina, PG, Bradicininas alm de outras substncias. Assim o prprio neurnio da via participa da resposta inflamatria contribui tornando-se hipersensvel...(hiperalgesia secundaria ou neurognica)

Outras substncias e fatores que participam da hiperalgesia Noradrenalina e Adrenalina. Durante uma leso ocorre ativao do sistema nervoso simptico (devido ao estado de estresse) que libera noradrenalina e adrenalina dos terminais ps-ganglionares. Estas catecolaminas tambm atuam reduzindo o limiar de resposta nos nociceptores. O estado grave de hiperalgesia (denominada causagia) poderia ser em parte explicado por estes mecanismos. Hipxia (reduo no suprimento de oxignio) Reduo do pH (ou o aumento de [H+] Aumento de temperatura

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MODULAO DA SENSIBILIDADE DOLOROSA: Teoria do porto da dor

Essa teoria baseia-se no pressuposto de que os neurnios de 2a ordem do corno posterior da medula so controlados pr e ps sinapticamente por neurnios locais, centrais e perifricos os quais regulariam a freqncia dos PA a serem gerados para as regies mais ceflicas. Da a idia de um porto: as fibras aferentes nociceptivas primrias estimulando a atividade dos neurnios de 2 ordem (via NT excitatrios como Glu e Sub P) e os demais neurnios modulando ou at inibindo o fluxo de impulsos nociceptivos atravs de sinapses inibitrias. Analgesia Perifrica Esse mecanismo atua logo na entrada das fibras nociceptivas: neurnios inibitrios locais seriam ativados por fibras aferentes de outra submodalidade (mecanorreceptores tteis, tipo A). Assim, quando pressionamos uma regio dolorida, sentimos um certo alivio porque essas fibras mecanoceptivas estimulam tambm os interneurnios inibitrios medulares dificultando a neurotransmisso entre os neurnios aferentes primrios e secundrios. Analgesia central So comuns relatos de soldados que no calor da batalha no sentem dor e continuam combatendo e ignorando as leses sofridas. A este estado denominado de analgesia de estresse. Fibras convergentes supra-mesenceflicas (de origem cortical, da amigadala e do hipotlamo) teriam efeitos inibitrios sobre os ncleos da regio mesenceflica da substancia cinzenta periaquedutal (PAG) os quais exercem efeitos inibitrios sobre os neurnios serotoninrgicos do bulbo. Esses neurnios situados (ncleo magno da rafe) exercem efeitos inibitorios sobre os neurnios nociceptivos do corno posterior. Paralelamente h uma via descendente noradrenrgica originada no locus ceruleus.

Os neurnios bulbares estimulam os interneurnios encefalinergicos inibitrios da a substncia gelatinosa. As encefalinas aumentariam o limiar dos neurnios de 2 ordem, dificultando ou bloqueando totalmente a neurotransmisso das vias aferentes primrias nociceptivas. As aes inibitrias seriam causados de duas maneiras: 1) Inibio pos-sinaptica aumentando a condutncia de K (hiperpolarizo) e 2) inibio pr-sinaptica da liberao de glutamato e sub P (reduzindo a entrada de Ca).

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Mecanismo de ao das encefalinas nos neurnios nociceptivos e no neurnio de projeo da via.

Dor referida
Os rgos viscerais recebem terminaes nervosas nociceptivas mediando a dor lenta que mais difcil de se localizar e o paciente se queixa, simultaneamente, de dores cutneas. Por exemplo, pessoas que sofrem de infarto do miocrdio, referem-se a dores no peito e no brao esquerdo. A dor cutnea a dor referida j que a origem nociceptiva real do corao, causada pela hipxia. Tal fato pode ser explicado pela regra do dermtomo, ou seja, a rea da pele na qual a dor sentida tambm inervada pelo mesmo segmento medular do rgo afetado. H duas explicaes para o fenmeno: 1) a fibra sensorial originada da vscera tambm estimularia a fibra de origem cutnea; 2) a fibra aferente visceral facilitaria a emisso de impulsos dos neurnios secundrios que recebem os impulsos cutneos. Seja qual for a explicao, todas as vezes que uma dor cutnea no tem explicao, deve-se suspeitar de uma patologia dos rgos internos, correspondentes ao segmento. A figura mostra um mapa de dores referidas que so evocadas simultaneamente pelas dores emanadas de rgos viscerais. Enquanto s dores viscerais so freqentemente acompanhadas de sintomas de nusea e outras manifestaes autonmicas e afetivas, as estimulaes cutneas primrias no o so. Dores musculares A cimbra uma contrao muscular espasmdica, involuntria, extremamente, dolorosa + e transitria que causada pelo aumento da excitabilidade muscular (perda de Na via transpirao) e subseqente fadiga por falta de energia. Durante a contrao muscular rtmica quando o suprimento sanguneo adequado, no sentimos dor, apenas a percepo dos

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movimentos. Entretanto, to logo, o suprimento sanguneo se torna deficiente (hipxia) iniciam-se as dores, causadas pelo acmulo de uma substncia denominada, fator P (possivelmente, K+).

PROPRIOCEPTORES
A propriocepo uma modalidade sensorial resultante da estimulao de mecanorreceptores situados nos msculos esquelticos (fusos musculares), tendes (rgos tendinosos de Golgi), articulaes, aponeuroses e tecido conjuntivo mais profundo. Segundo Sherrington o sentido proprioceptivo o nosso sentido secreto, nosso sexto sentido. De fato, o principal contingente de informaes proprioceptivas projetado no cerebelo que opera em nvel inconsciente. O neurologista contemporneo Sacks, conceitua a propriocepo como o continuo, mas inconsciente fluxo sensorial das partes moveis do corpo (msculos, tendes e articulaes) por meio do qual a posio e tnus destas so continuamente monitorados e ajustados, porem de um modo que se mantm oculto de ns por ser automtico e inconsciente. No entanto, ainda que de forma relativamente grosseira percebemos continuamente a posio e o movimento do corpo (cinestesia) e quando um paciente apresenta perda da sensibilidade proprioceptiva ele relata como se a rea afetada ficasse desencarnada ou ento inexistente1. A propriocepo combinada com o sentido do tato proporciona-nos a capacidade de manipular e reconhecer os objetos tridimensionalmente sem o auxilio da viso, ou seja, a estereognosia. Assim, quando enfiamos a mo no bolso, graas a combinao do sentido cutneo e proprioceptivo podemos discriminar, uma chave, duas moedas, pedaos de papel, etc. Por ora, estudaremos apenas a via da propriocepo consciente que faz parte do sentido somestsico. Os mecanismos de transduo e as funes dos proprioceptores sero estudados no capitulo de Controle da Motricidade Somtica.

VIAS SOMESTSICAS
Vias aferentes Os impulsos aferentes somestsicos originados nos receptores do corpo (pescoo para baixo) so conduzidos pelas fibras aferentes primrias da via sensorial, cujos neurnios esto localizados nos gnglios da raiz dorsal e penetram a medula pelas razes dorsais. Os que so originados na cabea so conduzidos principalmente pelo V par (trigmeo) de nervo craniano. Como as fibras sensoriais primrias (ou perifricas) possuem diferentes dimetros e variam se so ou no mielinizadas, a velocidade com que conduzem os impulsos nervosos tambm varia, conforme a submodalidade sensorial. A sensibilidade nociceptiva veiculada lentamente pelas fibras finas e
1

Leia Com uma perna s de Oliver Sacks (2003) O homem que confundiu a sua mulher com um chapu , cap. Do mesmo autor (2002).

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sem mielina do tipo C (grupo IV). J a sensibilidade proprioceptiva veiculada rapidamente por meio de fibras calibrosas e mielinizadas do tipo A (grupo I). A organizao segmentada do nosso corpo possui correspondentes nos segmentos da medula que so divididos em 4 grupos: cervical (1-8); torcica (1-12); lombar (1-5) e sacral (1-5). Denominamos dermtomo a regio da pele que inervada pelas razes dorsais de um determinado segmento da medula; assim como acontece com o mitomo e esclertomo. A reativao do vrus da varicela (catapora) causa o herpes zoster que fica hospedado nos gnglios sensitivos. Quando se torna ativo, causa um aumento de sensibilidade e o paciente apresenta uma dor agonizante no dermtomo correspondente. Por vezes manifesta sensao de apunhalada e torna-se sensvel a qualquer estimulo, no suportando o prprio vesturio. A pele torna-se inflamada e escamosa. VIAS SENSORIAIS SOMESTSICAS So duas as principais vias sensoriais somestsicas: sistema da coluna dorsal e coluna ntero-lateral. Ambas tm a sua principal projeo no lado oposto do crtex sensorial primrio, portanto, a percepo consciente sobre a metade do corpo interpretada pelo lado oposto do crebro. As duas vias diferem quanto ao nvel em que cruzam o plano mediano e o trajeto de suas fibras. Dada a importncia clinica destas informaes, vamos analis-las com detalhe. Ao se aproximarem da medula, as fibras sensoriais separam-se em vrios grupos de acordo com suas funes especificas, ocupando posies ordenadas dentro da raiz dorsal. A poro mais interna ocupada por fibras mais calibrosas (proprioceptivas); a poro mdia por fibras que medeiam o tato fino e a dor rpida enquanto as mais externas, relacionadas sensibilidade trmica e dor lenta. Na zona em que as razes penetram a medula, as diversas fibras emitem colaterais que realizam sinapses com neurnios prprios da medula. Conforme a modalidade, algumas fibras filiam-se a feixes ascendentes, cada uma posicionada de maneira ordenada. Identificamos dois grupos de feixes de fibras ascendentes na medula: o grupo da coluna dorsal e o da coluna ntero-lateral. Em ambos os casos, a projeo final para o crtex sensorial somestsico no lado oposto. Portanto, apesar do trajeto de ambos os grupos diferirem a sensibilidade geral da metade do corpo representada no crtex somestsico oposto.

O SISTEMA DA COLUNA ANTERO-LATERAL (Espino-talmico) Via neoespinotalmica (Trato espino-talmico lateral): Principal via que medeia a sensibilidade dolorosa e trmica; envolve uma cadeia de trs neurnios. O neurnio de 1a. ordem penetra a medula e o prolongamento central bifurca-se numa ramificao ascendente longa (que termina na coluna dorsal) e uma outra descendente, mais curta. A sinapse com o a neurnio de 2 .ordem (da substancia gelatinosa) mediada pelo glutamato e pela Sub P. Os a neurnios de 2 .ordem cruzam o plano mediano pela comissura branca, ganham o funculo lateral do lado oposto e ascendem cranialmente at o tlamo. Do tlamo, os neurnios de 3a. ordem (Ncleo ventral pstero lateral=VPL) partem para o crtex somestsico primrio situado no giro ps-central. Atravs desta via sensaes trmicas e nociceptivas so trazidas dos

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membros e do tronco do lado oposto, sendo que esta via medeia a sensao de dor rpida e bem localizada (somatotopia). Via pleoespino-talmica (Trato espino-retculo-talmico): possui mais neurnios na cadeia, sendo que os neurnios perifricos penetram a medula do mesmo modo que a via anterior. Os neurnios de 2a.ordem esto localizados na coluna posterior da medula e seus axnios cruzam o plano mediano, ganham o funculo lateral do lado oposto, e projetam-se para vrios pontos da formao reticular (neurnios de 3a.ordem), onde ocorrem vrias sinapses antes dos neurnios reticulares projetarem-se para os ncleos intralaminares do tlamo. Os neurnios de 2a ordem tambm sobem pelo funculo lateral do mesmo lado. Do tlamo, os neurnios projetam-se para vrias regies corticais, sendo que a sensao dolorosa mediada por esta via se torna consciente j ao nvel do tlamo. Esta via ao contrrio da anterior, no estabelece somatotopia e a sensibilidade dolorosa mediada a difusa e crnica. Trato espinotalmico anterior: semelhante via neoespinotalamica medeia a sensibilidade de presso e do tato protoptico (grosseiro). Como na via paleoespinotalamica, a sensao se torna consciente no tlamo (VPL)

O SISTEMA DA COLUNA DORSAL Relacionado ao tato epicrtico e propriocepo consciente dos membros, as fibras aferentes primrias penetram a medula, mas s realizam sinapse com os neurnios de 2 a ordem no bulbo. Os sentidos de propriocepo consciente (dos membros), tato epicrtico e de vibrao, so transportados at o tronco enceflico pelos fascculos cuneiforme e grcil. S ento, os a neurnios dos ncleos homnimos (os neurnios de 2 ordem) cruzam o plano medial e atingem o tlamo (VPL) atravs dos lemniscos mediais. Do tlamo (neurnios de 3a ordem) projetam-se para o crtex somestsico primrio no giro ps-central. Ao longo desse trajeto, h evidncias de que as informaes sensoriais sofrem modificaes, em particular, influncias inibitrias que ajudam a contrastar os estmulos, modificando a percepo em funo da experincia passada. A sensibilidade somestsica da cabea mediada principalmente pelo TRIGEMEO Com a exceo do territrio inervado pelos primeiros pares de nervos espinhais cervicais, a sensibilidade somtica geral da cabea mediada pelos nervos craniais V, VII, IX e X, sendo o mais importante o V par (trigmeo) que penetra pela ponte. Seu territrio de inervao corresponde face, boca, aos 2/3 da lngua e dura-mter que recobre o crebro. As demais sensaes como as da pele em torno da orelha, superfcie nasal e faringe so supridas pelos nervos cranianos mencionados. As fibras aferentes do trigmeo que medeiam o tato epicrtico e propriocepo possuem os corpos neuronais nos gnglios sensitivos dos nervos e tem projeo no ncleo principal do trigmeo no tronco enceflico e projetam-se para o tlamo contralateral nos ncleos VPL. J as fibras que medeiam o tato grosseiro, dor e temperatura projetam-se para o ncleo espinhal do trigmeo e tambm projetam-se para o talamo contralateral. A nevralgia do trigmeo tem como sintomas sensaes desconfortveis de choque eltrico ou agulhadas de curta durao, segundos em geral sendo que as crises dolorosas podem ocorrer vrias vezes ao dia. TRATOS ESPINOCEREBELARES (Via da propriocepo inconsciente) As fibras aferentes proprioceptivas primrias realizam sinapses com um outro grupo de neurnios medulares no corno posterior cujos axnios projetam-se para o cerebelo, cujos detalhes estudaremos em conjunto com o controle da motricidade somtica.

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VIAS DA SENSIBILIDADE VISCERAL Os receptores viscerais so na sua grande maioria terminaes livres e medeiam a sensao inconsciente, com a exceo daquelas que medeiam a dor visceral. As fibras aferentes a acompanham os nervos simpticos e parassimpticos. Os neurnios de 1 ordem esto localizados nos gnglios sensitivos espinhais. Com relao sensibilidade dolorosa, os neurnios a de 2 ordem acompanham o Trato neoespinotalmico de ambos os lados.

SISTEMA ANTERO LATERAL

SISTEMA DA COLUNA DORSAL

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O CRTEX SOMESTSICO

O crebro tem uma representao do prprio corpo. A maioria das aferncias somestsicas da metade do nosso corpo chega ao tlamo e projeta-se no crtex somestsico primrio (S1) do giro ps-central contralateral. No crtex somestsico primrio h um mapa corporal completo chamado homnculo sensorial. Essa representao no proporcional: a face e os dedos das mos possuem a principal representao em relao a outras partes do corpo refletindo a densidade de receptores distribudos pelo corpo. Assim determinadas regies do corpo apresentam maior resoluo espacial, ou seja, maior sensibilidade e maior preciso para identificar o estimulo. A sensibilidade ttil a que tem melhor preciso. No toa que a leitura Braille se executa com a superfcie dos dedos indicadores e mdios e no com a palma da mo. Outras espcies de mamferos essa representao adquire outras configuraes como a regio das vibrissas. A existncia de um mapa corporal j havia sido intuda por neurologista ingls John H Jackson que registrou o deslocamento de crises epilpticas convulsivas que se iniciavam com contraes dos dedos, depois mo, seguindo pelo brao e tronco (crise jacksoniana). A existncia de um mapa foi corroborada pela 1 vez pelo neurologista canadense Wilder Penfield que estimulou eletricamente determinadas regies do crtex somestsico e obtinha relatos de formigamento na regio correspondente do corpo. Atualmente as atividades corticais podem ser acompanhadas atravs da ressonncia magntica funcional e tcnicas de potencial evocado. O crtex somestsico possui 4 subreas distintas que processam aspectos especficos da modalidade somestsica como mostrado a seguir: Subrea 3a: propriocepo Subrea 3b: tato Subrea s 1 e 2: processamento imediato das informaes tteis e combinao com a propriocepo proporcionando a interpretao espacial dos objetos examinados com as mos. Quando ocorre leso no crtex somestsico surgem dificuldades para discriminar textura, tamanho e formas dos objetos.

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No h correlao entre as camadas corticais e as submodalidades processadas, porm existe em forma de colunas. O crtex trabalha processando as informaes em mdulos funcionais colunares para cada regio do corpo. As informaes de determinadas regies do corpo chegam ao crtex pelo tlamo, separadas por submodalidades. As informaes que chegam dos dedos atingem o crtex pelo rele talmico e a informao de cada dedo chega em determinadas colunas trazendo aspectos especficos da informao somestsica: o dedo 4 possui uma coluna cortical onde as informaes aferentes ai chegam. Entretanto, as informaes tteis originadas dos receptores de adaptao rpida (RA) e adaptao lenta (SA) so representadas em colunas distintas. A rea somestsica primaria possui projees para o crtex associativo somestsico secundrio (S2) e para o crtex parietal superior. A regio de S2 parece estar associada com a memria e aprendizagem ttil. Chamamos de percepo a capacidade de associar informaes sensoriais memria e cognio de modo que seja possvel a formao de conceitos e idias sobre nos mesmos e os outros. Assim, perceber no o mesmo que sentir ou ter uma sensao. A percepo depende dos sentidos, mas mais do que isso: um processo onde ocorre uma experincia mental que envolve memria, cognio e comportamento. A percepo somestsica se refere ao conhecimento (gnosis) que temos sobre o objeto tocado. Assim uma pessoa capaz de sentir dor ou presso do objeto, mas pode ser incapaz de no reconhec-lo devido a dficits neurolgicos nas reas associativas somestsicas. A via sensorial at o crtex primrio constitui a primeira etapa da percepo, ou seja, a fase de anlise. Para criarmos um conceito global necessria uma rea sinttica que seja capaz de reunir as partes e unific-la e identificada como crtex associativo. As informaes originadas na pele, nos proprioceptores e tecidos profundos e que so processadas em detalhes so transferidas para uma outra rea do crtex onde as submodalidades somestsicas so integradas (somadas e ampliadas). Quando sentimos o movimento dos objetos sobre a pele, reconhecemos suas a textura, peso e a forma. Tal nvel de percepo ocorre nas subreas 1 e 2 e nos proporciona a estereognosia. H, portanto etapas progressivas no processamento das informaes somestsicas: primeiro as submodalidades somestsicas so analisadas pontualmente de cada regio do corpo (3a e 3b); posteriormente os diferentes aspectos sobre o objeto so finalmente combinadas proporcionando uma percepo mais completa sobre o objeto (1 e 2). Neste processo, os campos receptivos vo se tornando cada vez maiores: dos dedos individuais para um conjunto de dedos e finalmente a mo inteira. As reas 1 e 2 tambm esto ativas durante a execuo dos movimentos da mo que examina ativamente o objeto.

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A informao acerca da imagem corporal enviada diretamente para o crtex motor primrio, situado no giro prcentral. Essas aferncias so to importantes que se houver leses nessa rea, a prpria motricidade voluntria fica bastante comprometida. O mucimol uma droga que inibe as transmisses sinpticas corticais no crtex sensorial somtico. Quando injetado no macaco, sobre o crtex somestsico esquerdo, a mo contralateral (direita) no consegue pegar a semente de dentro do funil, mas a mo do mesmo lado em que a droga foi injetada o consegue perfeitamente, pois nesse lado, o crtex somestsico no foi comprometido.

O crtex parietal posterior responsvel pela formao da imagem do corpo e de como o corpo se relaciona com o mundo exterior
No crtex parietal posterior (subreas 5 e 7), o significado (idia, conceito, definio) finalmente atribudo ao objeto examinado. Ao enfiar a mo no bolso cheio de objetos, devido ao reconhecimento da textura, peso, forma, e da temperatura de cada um, torna-se possvel identificar cada um deles. Nessas reas, os aspectos separados do objeto assumem uma unidade conceitual, mas no sabemos como realmente isso acontece. O crtex parietal posterior uma rea associativa polimodal, ou seja, integra outras informaes sensoriais como as visuais e auditivas. Leso nessa rea no causa cegueira, surdez ou incapacidade de reconhecer os objetos; ocorrem os deficts para situar-se no espao extracorpreo, dificulta a integrao visual e motora e tambm reduz a ateno dirigida. Quando a leso acomete o lado direito, o paciente perde a noo da parte do seu prprio corpo e do ambiente extracorpreo: todas as informaes sensoriais que chegam pelo lado esquerdo so ignoradas (sndrome da negligncia corporal), como se simplesmente no existissem. Assim, o paciente no lava ou no veste este lado do corpo e nem faz idia de que existe um espao extracorpreo correspondente!! A figura ilustra a maneira como o paciente se relaciona com o corpo e o mundo externo ignorado. Se solicitado para desenhar a copia das figuras do lado esquerdo (modelo), o paciente negligencia as informaes contidas no campo visual esquerdo e no completa os desenhos...

O mapa somtico cortical no fixo: apresenta plasticidade de uso e desuso

Conforme o uso que dado a determinadas partes do corpo, a representao se torna proporcionalmente maior ou menor; os mapas so diferentes entre as pessoas. Quando as mos so amputadas, mesmo na ausncia de receptores sensoriais, o paciente relata sensaes do membro ausente. Como isto possvel? Uma vez que as vias sensoriais restantes esto presentes e guardam somatotpica da regio

Paciente com as mos amputadas, relata sensao fantasma evocadas por estmulos faciais

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inervada, inclusive daquela perdida, atividades sensoriais espontneas nestas vias evocam as sensaes dos membros ausentes. A esta percepo sensorial consciente do membro ausente denominado fantasma. Aps um certo tempo, as vias que normalmente ocupavam a rea que representam am mos passam a ser ocupadas pelas reas vizinhas como as que representam a face (veja novamente o homnculo). Quando estimulamos tactilmente a face desses pacientes amputados eles relatam sensaes fantasmas como se fossem evocados das mos.