Tutorial 04

Gabriel Zeferino Tuto ria l 04 MOD VI Pá gina |1
Receptores Sensoriais e Circuitos Neuronais para o Processamento da

Informação
1- TIPOS DE RECEPTORES SENSORIAIS E OS ESTÍMULOS QUE

DETECTAM
As informações para o sistema nervoso são fornecidas pelos receptores sensoriais,
que detectam estímulos como tato, som, luz, dor, frio e calor. Cada receptor é
específico para determinados estímulos, sendo:
Mecanorreceptores  Detectam a compressão mecânica ou o estiramento do

receptor ou dos tecidos ao redor do receptor. Sensação de tato, pressão, vibração.
 Fibras do tipo A beta e A alfa (mielinizadas e grossas)

 Velocidade de transmissão : alta
Corpúsculo de Pacini. Os corpúsculos de Pacini são receptores encapsulados, encontrados nas

camadas subcutâneas da pele pilosa, ou não, e nos músculos. Esses são os mecanorreceptores de
adaptação mais rápida. Devido à sua resposta rápida, podem detectar mudanças da velocidade do
estímulo e codificam a sensação de vibração.
Corpúsculo de Meissner. Os corpúsculos de Meissner também são receptores encapsulados,
encontrados na derme da pele GLABRA não pilosa, principalmente nas pontas dos dedos das mãos, nos
lábios e em outros locais onde a discriminação tátil é especialmente acurada. Esses receptores têm
pequenos campos receptivos e podem ser usados para a discriminação de dois pontos. Os corpúsculos de
Meissner são receptores de adaptação rápida que codificam a discriminação entre dois pontos, a
localização precisa, batidas leves e vibrações.
Folículo piloso. Os receptores dos folículos pilosos são conjuntos de fibras nervosas dispostos ao redor
dessas estruturas na pele com pelos. Quando o pelo é deslocado, excita os receptores dos folículos
pilosos. Esses receptores são, também, de adaptação rápida e detectam a velocidade e a direção do
movimento pela pele.
Corpúsculo de Ruffini. Os corpúsculos de Ruffini estão localizados na derme da pele pilosa ou não e nas
cápsulas articulares. Esses corpúsculos apresentam grandes campos receptivos e são estimulados
quando a pele é esticada. O estímulo pode ser localizado a alguma distância dos receptores ativados. Os
corpúsculos de Ruffini são de adaptação lenta. Quando a pele é esticada, os receptores rapidamente
disparam e, então, lentamente se adaptam a novo nível de disparo, correspondente à intensidade do

estímulo. Os corpúsculos de Ruffini detectam o estiramento e a rotação da articulação.
Receptores de Merkel e discos táteis. Os receptores de Merkel são receptores de adaptação lenta,
encontrados na pele não pilosa, tendo campos muito pequenos. Esses receptores detectam indentações
verticais na pele e sua resposta é proporcional à intensidade do estímulo. Os discos táteis são similares
aos receptores de Merkel, mas são encontrados na pele pilosa, não na pele glabra
Termorreceptores  Detectam alterações da temperatura, podendo ser receptores que detectam o frio
e ao calor – Adaptação lenta
 Receptor de frio: Fibras A – delta (mielinizadas e fina)
 Receptor de calor: Fibras C (não mielinizadas)
Nociceptores (receptores da dor)  Detectam danos físicos
ou químicos que ocorrem nos tecidos;
 Primeira dor: Fibras A- delta (dor rápida)
 Segunda dor: Fibras C (dor lenta)
Receptores eletromagnéticos  detectam a luz que incide na
retina dos olhos
Quimiorreceptores  Detectam o gosto na boca, o cheiro no nariz, o nível de oxigênio no sangue
arterial, a osmolalidade dos líquidos corpóreos, a concentração de dióxido de carbono e outros fatores que
compõem a química do corpo.
Outra classificação de receptores
1- Exteroceptivo: contato da pele
É composto pelos Mecanorreceptores, termorreceptores e nocirreceptores
2- Propriocepção: posição e movimento
Presente em músculos, tendões e articulações
3- Enterocepção: estado interno
Visceral ( ex: distensão intestinal)
Figura 1TABELA COM OS TIPOS DE RECEPTORES
SENSIBILIDADE DIFERENCIAL DOS RECEPTORES
 Cada tipo de receptor é muito sensível ao estímulo

para o qual ele é especializado e, não tendo resposta a
outros tipos de estímulos sensoriais.
 Os bastonetes e os cones na retina respondem
muito à luz, porém não respondem quase
completamente aos limites normais de calor,
frio, pressão nos globos oculares ou alterações
químicas do sangue.
 Os osmorreceptores dos núcleos supraópticos
no hipotálamo detectam alterações mínimas da
osmolalidade dos líquidos corporais, mas
acredita-se não responderem ao som
 Os receptores para dor, na pele, quase nunca
são estimulados pelos estímulos habituais de
tato ou pressão, porém ficam muito ativos no
momento em que os estímulos táteis se tornam
intensos o suficiente para lesar os tecidos.
(Isso explica porque não sentimos o peso
de uma roupa)
Modalidade de Sensação — O Princípio das “Vias Rotuladas”
Modalidade sensorial  é o conjunto de sensibilidades dos quais podemos experimentar — dor, tato,
visão, som e assim por diante. Assim, os tratos nervosos detectam essas sensações e transmitem a uma
região específica do SNC
 Estimulo da fibra da dor:

 Elétrico
 Superaquecimento
 Compressão
 Estimulação da terminação nervosa dolorosa por lesão.
 Se a fibra para tato for estimulada pela excitação elétrica de receptor tátil ou de qualquer outra
maneira, o indivíduo percebe o tato porque as fibras táteis se dirigem a áreas encefálicas
específicas para o tato.
 Essa especificidade das fibras nervosas para transmitir apenas uma modalidade sensorial é
chamada princípio das vias rotuladas.
2- TRANSDUÇÃO DOS ESTÍMULOS SENSORIAIS EM IMPULSOS NERVOSOS

CORRENTES ELÉTRICAS LOCAIS NAS TERMINAÇÕES NERVOSAS — POTENCIAIS RECEPTORES
Sempre que um receptor sensorial é estimulado (qualquer tipo de estímulo) e excitado, seu efeito imediato
é o de alterar o potencial elétrico da membrana do receptor e essa alteração do potencial é chamada
potencial receptor.
Mecanismos dos Potenciais Receptores.
Os diferentes receptores podem ser excitados de várias maneiras para causar um potencial receptor:
 Por deformação mecânica do receptor que distende a membrana do receptor e abre os canais
iônicos;
 Pela aplicação de substância química na membrana que também abre os canais iônicos;
 Pela alteração da temperatura da membrana que altera a permeabilidade da membrana; ou
 Pelos efeitos da radiação eletromagnética, tais como a luz no receptor visual da retina que,
direta ou indiretamente, alteram as características da membrana do receptor e permitem que os
íons fluam pelos canais da membrana.
Em todos os casos, a causa básica da alteração no potencial de membrana é a alteração da
permeabilidade da membrana do receptor que permite que os íons se difundam mais ou menos
prontamente através da membrana, alterando, desse modo, o potencial transmembrana.
Amplitude Máxima do Potencial Receptor.
A amplitude máxima da maioria dos potenciais receptores sensoriais é
cerca de 100 milivolts, porém esse nível ocorre apenas com estímulo
sensorial de intensidade extremamente elevada (permeabilidade máxima
aos íons sódio)
]Relação do Potencial Receptor com os Potenciais de Ação.
Quando o potencial receptor se eleva acima do limiar, ocorre o potencial
de ação. Quanto mais o potencial receptor se eleva acima do limiar, maior
fica a frequência dos potenciais de ação na fibra aferente.
POTENCIAL RECEPTOR DO CORPÚSCULO DE PACINI — EXEMPLO DA FUNÇÃO DO RECEPTOR
O corpúsculo de Pacini contém uma fibra nervosa que se
estende por toda a sua região central. Circundando essa fibra
nervosa central existem camadas capsulares, de modo que
qualquer pressão exercida, em qualquer região externa do
corpúsculo vai alongar, comprimir ou deformar de alguma
maneira a fibra central.
A terminação da fibra central na cápsula é amielínica, porém a
fibra fica mielinizada (a bainha azul mostrada na figura) um
pouco antes de deixar o corpúsculo e entrar em nervo
sensorial periférico.
Mecanismo pelo qual um potencial receptor é produzido no corpúsculo de Pacini:
 1° área deformada pela compressão do corpúsculo

 2° abertura dos canais iônicos na membrana, permitindo que íons sódio (+) esses difundam para o
interior da fibra, aumentando a positividade da fibra, que é o “potencial receptor”.
 Esse potencial receptor, por sua vez, gera fluxo de corrente, o chamado circuito local.
 Ao atingir o primeiro nodo de Ranvier, situado no interior da cápsula do corpúsculo de Pacini, o
fluxo de corrente local despolariza a membrana da fibra desse nodo, o que, então, desencadeia
potenciais de ação típicos transmitidos ao longo da fibra nervosa para o sistema nervoso central.
Relação entre Intensidade do Estímulo e Potencial
Receptor.
A compressão mecânica cada vez mais forte, desencadeia em

uma variação da amplitude do potencial receptor.
 A estimulação muito intensa do receptor provoca progressivamente menos e menos aumentos

adicionais do número de potenciais de ação. É um princípio extremamente importante aplicável a
quase todos os receptores sensoriais. Ele permite que o receptor seja sensível à experiência
sensorial muito fraca e ainda assim seja capaz de não atingir a frequência máxima de disparo até
que a experiência sensorial seja extrema. Essa característica possibilita que o receptor tenha
ampla variedade de respostas de muito fracas até muito intensas.
ADAPTAÇÃO DOS RECEPTORES
Outra característica de todos os receptores sensoriais é que eles se adaptam, parcial ou completamente, a
qualquer estímulo constante depois de certo período. Ou seja,
quando estímulo sensorial contínuo é aplicado, o receptor
responde inicialmente com alta frequência de impulsos, seguida
por frequência progressivamente menor e, por fim, por frequência
de potenciais de ação muito baixa ou, em geral, cessam os
impulsos.
O corpúsculo de Pacini se adapta muito rapidamente, os
receptores da base dos pelos se adaptam em mais ou menos 1
segundo, e alguns receptores da cápsula articular e do fuso
muscular se adaptam lentamente.
Alguns receptores sensoriais se adaptam de modo maior que
outros -- > os corpúsculos de Pacini se adaptam até a “extinção” em alguns centésimos de segundo, e os
receptores nas bases dos pelos se adaptam até a extinção em um segundo ou mais. É provável que todos
os outros mecanorreceptores acabem, por fim, se adaptando quase que completamente, porém, alguns
necessitam de horas ou dias, sendo chamados de receptores que “não se adaptam”. O tempo mais longo
medido para a adaptação quase completa de mecanorreceptor é cerca de 2 dias, que é o tempo de
adaptação para muitos barorreceptores dos corpos carotídeos e aórticos. Alguns dos outros receptores
que não os mecanorreceptores — os quimiorreceptores e os receptores para dor, por exemplo —
provavelmente nunca se adaptam por completo
Mecanismos pelos quais os Receptores se Adaptam.
Os mecanismos de adaptação do receptor são diferentes para cada tipo de receptor. No caso dos
mecanorreceptores, o corpúsculo de Pacini possui duas formas de adaptação:
 No primeiro caso, devido ao corpúsculo de Pacini apresentar uma estrutura viscoelástica, quando
uma força de compressão é aplicada rapidamente de um lado do corpúsculo, essa força gera um
potencial receptor que em alguns centésimos cessa em virtude da redistribuição do líquido no
interior do corpúsculo. Dessa forma, o potencial receptor aparece no início da compressão, porém
desaparece rapidamente, mesmo que a compressão continue.
 O segundo mecanismo de adaptação do corpúsculo de Pacini muito mais lento é a acomodação,
que ocorre na própria fibra nervosa, isto é, mesmo quando a fibra nervosa central continua a ser
deformada, a terminação da fibra nervosa gradualmente passa a ser “acomodada” ao estímulo.
Isso resulta provavelmente da “inativação” progressiva dos canais de sódio
Os Receptores de Adaptação Lenta Detectam Estímulos de Intensidade Contínua — Receptores
“Tônicos”. Os receptores de adaptação lenta continuam a transmitir impulsos para o sistema nervoso
central durante todo o tempo em que o estímulo estiver presente (ou pelo menos por muitos minutos ou
horas). Assim, eles mantêm o sistema nervoso central informado constantemente sobre o estado do corpo
e sua relação com o meio ambiente. Outros receptores de adaptação lenta incluem:
(1) receptores da mácula no aparelho vestibular
(2) receptores da dor
(3) barorreceptores do leito arterial
(4) quimiorreceptores dos corpos carotídeo e aórtico.
Como os receptores de adaptação lenta podem continuar a transmitir informações por muitas horas, até
mesmo dias, eles são chamados receptores tônicos
Os Receptores de Adaptação Rápida Detectam Alterações da Intensidade do Estímulo — Os
“Receptores de Taxa de Variação”, “Receptores de Movimento” ou “Receptores Fásicos”.
Os receptores que se adaptam rapidamente, não podem ser usados para transmitir sinal contínuo, porque
esses receptores são estimulados apenas quando a força do estímulo se altera. Por isso, esses receptores
são chamados receptores de transição do estímulo, receptores de movimento ou receptores
fásicos. No caso do corpúsculo de Pacini, uma pressão súbita aplicada aos tecidos excita esse receptor
por alguns milissegundos e, em seguida, essa excitação termina mesmo que a pressão continue.
Entretanto, mais tarde, ele transmite novamente um sinal quando a pressão é liberada. Logo, o corpúsculo
de Pacini é extremamente importante para informar ao sistema nervoso sobre as deformações teciduais
rápidas, porém é inútil para a transmissão de informações sobre as condições constantes do corpo.
Função Preditiva dos Receptores de Taxa de Variação.
Se a velocidade com que ocorre alguma alteração nas condições do organismo for conhecida, pode-se
prever quais serão essas condições em alguns segundos, ou, até mesmo, alguns minutos mais tarde.
Ex: receptores dos canais semicirculares no aparelho vestibular do ouvido interno detectam a velocidade
com que a cabeça começa a mudar de direção quando alguém está correndo em uma curva. Usando essa
informação, a pessoa pode predizer quanto ela terá de virar nos próximos 2 segundos e pode, assim,
ajustar o movimento das pernas, antecipadamente, para evitar a perda do equilíbrio
Classificação Geral das Fibras Nervosas.
Na classificação geral, as fibras são divididas nos tipos A e C, e as fibras tipo A são ainda subdivididas em
fibras a, b, g e d.
 As fibras tipo A são fibras mielinizadas de calibres grande e médio dos nervos espinais.
 As fibras tipo C são fibras nervosas finas e amielínicas, que conduzem impulsos com baixa
velocidade. Elas constituem mais da metade das fibras sensoriais na maioria dos nervos
periféricos, bem como em todas as fibras autônomas pós-ganglionares.
Velocidade de condução
 As fibras mielinizadas grossas podem transmitir impulsos com velocidades tão altas quanto 120
m/s, distância que é maior que um campo de futebol que é percorrida em 1 segundo.
 Já as fibras mais delgadas transmitem impulsos tão lentamente quanto 0,5 m/s, sendo necessários
cerca de 2 segundos para ir do grande artelho (hálux) do pé até a medula espinal.
Classificação Alternativa Usada pelos

Fisiologistas Sensoriais. As fibras tipo A alfa
podem ser separadas em dois subgrupos.
Assim, a classificação seguinte é
frequentemente usada pelos fisiologistas que
estudam a sensibilidade:
 Grupo Ia Fibras das terminações
anulo espirais dos fusos musculares
(diâmetro médio de cerca de 17
micrômetros; estas são fibras tipo Aa
na classificação geral).
 Grupo Ib Fibras dos órgãos
tendinosos de Golgi (diâmetro médio
de cerca de 16 micrômetros; estas
também são fibras tipo Aa).
 Grupo II Fibras dos receptores
táteis cutâneos mais discretos e das
terminações secundárias dos fusos
musculares (diâmetro médio de cerca
de 8 micrômetros; estas são fibras
tipos Ab e Ag na classificação geral).
 Grupo III Fibras que conduzem a
sensibilidade térmica, do tato não
discriminativo e a sensibilidade
dolorosa em picada (diâmetro médio de cerca de 3 micrômetros; estas
são fibras tipo Ad na classificação geral).
 Grupo IV Fibras amielínicas de condução das sensações de dor,
coceira, temperatura e tátil não discriminativa (diâmetros de 0,5 a 2
micrômetros; elas são fibras tipo C na classificação geral).
3- SOMAÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL

Uma das características de cada sinal que sempre tem de ser transmitida é a
intensidade — por exemplo, a intensidade da dor. As diferentes graduações de
intensidade podem ser transmitidas aumentando-se a quantidade de fibras
paralelas envolvidas (somação espacial) ou pela elevação da frequência dos
potenciais de ação em uma só fibra (somação temporal).
Somação Espacial.
Ocorre quando se usa mais fibras para transmitir o impulso nervoso.
A área para uma terminação dolorosa, p. ex., geralmente abrange uma área
com diâmetro de 5 cm, chamado campo receptor da fibra.
As fibras se arborizam por todo esse território, havendo mais delas em seu
centro e quantidade menores na periferia.ro maior de fibras.
Somação Temporal.
O outro modo de transmitir sinais com intensidades crescentes é aumentando
a frequência dos impulsos nervosos em cada fibra, o que é chamado
somação temporal. A Figura 47-8 demonstra esse fenômeno, mostrando, na
parte superior, as alterações da intensidade do sinal e, na parte inferior, os
impulsos transmitidos pela fibra nervosa.
4- TRANSMISSÃO E PROCESSAMENTO DOS SINAIS EM GRUPAMENTOS NEURONAIS

São em milhares a milhões, uns com poucos e outros com muitos neurônios, podendo ser: córtex
cerebral, núcleos de base, hipotálamo, cerebelo, mesencéfalo, ponte, bulbo.
Muitos princípios são semelhantes entre eles, outros se diferem, dando a multiplicidade de funções do
sistema nervoso.
TRANSMISSÃO DE SINAIS PELOS GRUPAMENTOS NEURONAIS
Organização dos Neurônios para a Transmissão de Sinais.
 Existem neurônios aferentes e eferentes

 Os neurônios aferentes ramificam suas terminações axoniais milhares de vezes, se conectando com
diversos neurônios eferentes.
 Os neurônios eferentes, também ramificam seus dendritos, recebendo sinais de vários neurônios,
sempre dentro do grupamento neuronal.
 A área neuronal, estimulada por cada fibra nervosa aferente,
é chamada campo estimulatório.
Estímulos Limiares e Sublimiares — Excitação ou
Facilitação.
 A descarga de um só terminal pré-sináptico excitatório quase

nunca provoca um potencial de ação no neurônio pós-
sináptico.
 Para induzir a excitação do neurônio é necessário
que grande número de terminais aferentes o
estimule simultaneamente ou provoque descargas
repetidas, gerando um estímulo supra limiar.
 Mesmo em um estado subliminar, a fibra aferente
contribui para a facilitação da excitação, havendo
mais chances de despolarização
 O local central é onde todos os neurônios são
estimulados pela fibra aferente e essa região é
chamada de zona de descarga da fibra aferente/
chamada zona excitada ou zona limiar.
 De cada lado, os neurônios estão facilitados, mas não excitados, e essas áreas são chamadas zona
facilitada, também chamada zona sublimiar
Inibição de Grupamento Neuronal.
Algumas das fibras aferentes inibem os neurônios em vez de excitá-los. Esse mecanismo é o oposto da
facilitação, e todo o campo das terminações inibitórias é chamado zona inibitória. O grau de inibição,
no centro dessa zona, é grande e se torna menor em direção às suas bordas.
Divergência dos Sinais que Passam pelos Grupamentos Neuronais
Quando há sinais fracos que precisam excitar grande número
de neurônios tem-se a “divergência”, podendo ser de dois tipos:
1. Divergência Amplificadora: é passado para número cada vez
maior de neurônios a cada linha de neurônios, comum na via
corticoespinhal, na excitação de músculos esqueléticos.
2. Divergência em Tratos Múltiplos: Quando um estímulo vai
para duas vias distintas, como ocorre no estímulo vindo da
medula espinhal, indo para cerebelo e córtex.
Convergência dos Sinais
 Convergência significa que sinais de aferências

múltiplas excitam um só neurônio.
 Convergência de fonte única  vários terminais
de um trato de fibras aferentes terminam no
mesmo neurônio, fornecendo somação para
gerar um potencial sublimiar.
 Convergência de fibras com múltiplas origens 
Vários neurônios de vias diferentes inervando um
mesmo neurônio, como neurônios motores que
recebem fibras nervosas periféricas,
proprioespinhais,corticoespinhais e descendentes
do encéfalo, permitindo uma resposta resultante
de múltiplos lugares.
 A convergência é um dos modos importantes pelos quais o sistema nervoso central correlaciona,
soma e separa diferentes tipos de informações.
Circuito Neural com Sinais Eferentes Tanto Excitatórios
Quanto Inibitórios
É possível gerar um sinal aferente excitatório para um

grupamento neuronal e inibitório para outro. Por exemplo, ao
mesmo tempo em que sinal excitatório é transmitido por grupo
de neurônios na medula espinal, gerando o movimento da
perna para a frente, sinal inibitório é transmitido por grupo
diferente de neurônios inibindo os músculos da parte de trás da
perna, de modo que não se oponham ao movimento para a frente. Esse tipo de circuito é característico do
controle de todos os pares de músculos antagonistas e é chamado circuito de inibição recíproca.
A fibra aferente excita diretamente a via eferente
excitatória, mas estimula interneurônio inibitório
(neurônio 2), que secreta substância transmissora
diferente, inibindo a segunda via eferente desse
grupamento. Esse tipo de circuito é também importante
para evitar a atividade excessiva em muitas partes do
encéfalo.
PROLONGAMENTO DE UM SINAL POR UM
GRUPAMENTO NEURONAL — “PÓS-DESCARGA”
Pós-descarga é o efeito prolongado das descargas de
neurônios aferentes em neurônios eferentes, com os
seguintes mecanismos:
Pós-descarga Sináptica.
Apenas 1 sinal aferente pode gerar vários sinais
eferentes, principalmente quando há envolvimento de neurotransmissores de ação prolongada, que
continuam na fenda sináptica. Enquanto esse potencial permanece, ele pode continuar a excitar o
neurônio, fazendo com que transmita sequência contínua de impulsos eferentes
Circuito Reverberante (Oscilatório) como Causa do Prolongamento do Sinal.
Tais circuitos são causados por feedback positivo dentro do circuito neuronal, quando o estímulo retorna
excitando novamente uma aferência desse circuito. Como consequência, uma vez estimulado, o circuito
pode descarregar-se repetidamente por longo período. Pode haver também neurônios intermediários que
retardam o sinal reverberante, possuindo fibras excitatórias e/ou inibitórias, ou vários emaranhados de
Gabriel Zeferino T u t o r i a l 0 4 M O D V I P á g i n a | 10
neurônios paralelos O sinal facilitatório aumenta a intensidade e a frequência da reverberação, enquanto o

sinal inibitório reduz ou encerra a reverberação.
Características do Prolongamento do Sinal em um Circuito Reverberante.
O estímulo aferente pode durar apenas aproximadamente 1
milissegundo e, ainda assim, os impulsos eferentes podem
durar por muitos milissegundos ou até mesmo por minutos. A
intensidade do sinal eferente, em geral, aumenta para valor
alto, no início da reverberação e, em seguida, diminui até valor
crítico, no qual ele cessa rápida e completamente. A causa
dessa cessação súbita da reverberação é a fadiga das
junções sinápticas do circuito. A fadiga, reduz a estimulação
do próximo neurônio no circuito até abaixo do nível limiar.
Sinal eferente contínuo de alguns circuitos Neuronais
Alguns circuitos neuronais emitem continuamente sinais
eferentes mesmo na ausência de sinais aferentes excitatórios.
Pelo menos dois mecanismos podem causar esse efeito: (1) descarga neuronal contínua intrínseca; e (2)
sinais reverberatórios contínuos.
Descarga Contínua Causada pela Excitabilidade Neuronal Intrínseca.
Certos tipos de neurônios podem descarregar seu potencial de membrana repetidamente, de forma
contínua, principalmente no cerebelo e interneurônios da medula espinhal, podendo ser aumentados por
sinais excitatórios ou diminuídos por sinais inibitórios.
Sinais Contínuos Emitidos por Circuitos Reverberatórios como Modo de Transmitir Informações.
Um circuito reverberante, em que a fadiga não é suficiente para impedir a reverberação, é fonte de
impulsos contínuos. Além disso, os impulsos excitatórios que entram no circuito reverberante podem
aumentar o sinal eferente, enquanto a inibição pode diminuir ou até mesmo extinguir o sinal. Esse tipo de
transmissão de informação é usado pelo sistema nervoso autônomo para controlar funções, tais como
tônus vascular, tônus intestinais, grau de constrição da íris do olho e frequência cardíaca, isto é, o sinal
excitatório para cada uma dessas áreas pode ser aumentado ou diminuído por sinais aferentes acessórios
para a via neuronal reverberatória.
Sinais Eferentes Rítmicos
É o que ocorre com sinais eferentes de centros respiratórios, de bulbo e ponte,
ou a marcha. Sempre são resultado de sinais reverberatórios, com sinais
excitatórios e inibitórios controlando sua frequência e intensidade, como ocorre
na mudança de estímulo pela falta de oxigênio, para o controle respiratório.
5- INSTABILIDADE E ESTABILIDADE DE CIRCUITOS NEURONAIS

Quase todas as regiões do encéfalo se conectam, direta ou indiretamente,
com todas as outras regiões. Como uma região excita a outra, um sinal
excitatório que chega em qualquer região do encéfalo desencadeia um ciclo contínuo de reexcitação de
todas as regiões. Para que esse efeito não ocorra a todo o tempo, há dois mecanismos funcionastes no
SN: (1) circuitos inibitórios; e (2) fadiga das sinapses
Epilepsia  ocorre quando os mecanismos de inibição não cessam o ciclo de excitação e
reexcitação
CIRCUITOS INIBITÓRIOS COMO UM MECANISMO PARA A ESTABILIZAÇÃO DA FUNÇÃO DO
SISTEMA NERVOSO
Dois tipos de circuitos inibitórios em áreas encefálicas extensas ajudam a evitar a disseminação excessiva
de sinais:
 1- Circuitos inibitórios de feedback que retornam das terminações das vias de volta para os
neurônios excitatórios iniciais das mesmas vias (esses circuitos ocorrem em praticamente todas as
vias sensoriais e inibem tanto os neurônios aferentes quanto os interneurônios da via sensorial,
quando as terminações sensoriais são excessivamente excitadas);
 2- Alguns grupamentos neuronais que exercem controle inibitório difuso sobre amplas áreas do
encéfalo (p. ex., muitos dos núcleos da base exercem influências inibitórias sobre os sistemas de
controle dos músculos).
FADIGA SINÁPTICA COMO MEIO DE ESTABILIZAR O SISTEMA NERVOSO
A transmissão sináptica fica progressivamente mais fraca quanto mais
prolongado e mais intenso for o período de excitação.
Ajuste Automático a Curto Prazo da Sensibilidade da Via pelo
Mecanismo de Fadiga.
 As vias do SNc que são normalmente muito utilizadas ficam

fatigadas, assim ocorre a redução da sua sensibilidade.
 Já as vias que são subutilizadas ficam descansadas, e suas
sensibilidades aumentam.
 Dessa forma, a fadiga e a recuperação da fadiga formam um
meio importante a curto prazo de moderar as sensibilidades de diferentes circuitos do sistema
nervoso, pois ajudam a manter os circuitos operando em faixa de sensibilidade que permite
funcionalidade efetiva.
Alterações a Longo Prazo na Sensibilidade Sináptica Causadas por Regulação Automática Negativa
ou Positiva dos Receptores Sinápticos.
As sensibilidades das sinapses, a longo prazo, podem ser muito alteradas pelo aumento do número das
proteínas receptoras nos sítios sinápticos quando houver hipoatividade, e pela redução do número de
receptores, quando houver hiperatividade. Quando as sinapses são superutilizadas, de modo que excesso
de substância transmissora se combine com as proteínas receptoras, muitos desses receptores são
inativados e removidos da membrana sináptica.
Sensações Somáticas: I. Organização Geral, as Sensações de Tato e de Posição Corporal
As sensações somáticas equivalem a mecanismos pelos quais adquirimos informações sensoriais,
podendo ser pela visão, a audição, a olfação, o paladar e o equilíbrio.
CLASSIFICAÇÃO DOS SENTIDOS SOMÁTICOS

As sensações somáticas podem ser classificadas em três tipos fisiológicos:
(1) as sensações somáticas mecanorreceptivas que incluem as sensações de tato e de posição do corpo,
cujo estímulo é o deslocamento mecânico de algum tecido do corpo;
(2) as sensações termorreceptivas que detectam frio e calor; e
(3) a sensação da dor que é ativada por fatores que lesionam os tecidos.
Outras Classificações das Sensações Somáticas.
As sensações somáticas são também frequentemente agrupadas em outras classes:
 Sensações exterorreceptivas são as provenientes da superfície do corpo.
 Sensações proprioceptivas são as relacionadas ao estado físico do corpo, incluindo as sensações
de posição, as sensações provenientes dos tendões e dos músculos, as sensações de pressão na
sola do pé e até mesmo a sensação de equilíbrio (que é frequentemente considerada como sentido
“especial”, e não modalidade sensorial somática).
 As sensações viscerais são as provenientes das vísceras; esse termo se refere usualmente às
sensações provenientes dos órgãos internos.
 As sensações profundas são as provenientes dos tecidos profundos, tais como fáscias, músculos e
ossos. Essas sensações incluem, principalmente, a pressão “profunda”, a dor e a vibração.
DETECÇÃO E TRANSMISSÃO DAS SENSAÇÕES TÁTEIS

Inter-relações Entre as Sensações de Tato, de Pressão e de Vibração.
Embora o tato, a pressão e a vibração sejam frequentemente classificados como sensações distintas,
todas elas são detectadas pelos mesmos tipos de receptores. Existem três diferenças principais entre elas:
 A sensibilidade tátil resulta geralmente da estimulação dos receptores para o tato na pele ou nos
tecidos logo abaixo da pele;
 A sensação de pressão resulta geralmente da deformação dos tecidos mais profundos; e
 A sensação de vibração é resultado da ocorrência de sinais sensoriais repetitivos e rápidos, porém
são usados alguns dos tipos de receptores para tato e pressão.
Receptores Táteis.
Há pelo menos seis tipos completamente diferentes de receptores táteis, mas existem outros. São eles:
1. Terminações nervosas livres – encontradas em toda a pele e em muitos outros tecidos, podem
detectar tato e pressão.
2. Corpúsculo de Meissner – terminação nervosa longa e encapsulada que excita uma grande fibra
nervosa sensorial mielinizada (tipo A-beta). Dentro da cápsula, há muitos filamentos nervosos terminais
ramificados. Esses receptores estão presentes nas partes não pilosas da pele e são particularmente
abundantes nas pontas dos dedos, lábios. Adaptam-se em frações de segundo, sensíveis à vibração de
baixa frequência.
3. Receptores de extremidades expandidas (Discos de Merkel) – localizados nas pontas dos dedos e
áreas que contenham grande quantidade de corpúsculos de Meissner. Transmitem inicialmente um sinal
forte, porém parcialmente adaptável e depois um sinal contínuo mais fraco que se adapta apenas
lentamente. Responsáveis pela emissão de sinais do estado contínuo que permitem que se determine o
toque contínuo de objetos. Discos de Merkel estão agrupados no órgão receptor chamado receptor em
cúpula de Iggo, sendo o disco totalmente inervado por fibras mielinizadas do tipo A-beta.
4. Órgão terminal do pelo – detecta movimentos mínimos de qualquer pelo corporal, estimulando a fibra
nervosa que se enrola na base. Detecta movimentos de objetos na superfície do corpo ou o contato inicial
com o corpo.
5. Terminações de Ruffini – camadas mais profundas da pele e tecidos internos mais profundos.
Terminações encapsuladas, com múltiplas ramificações, se adaptam muito lentamente e são importantes
para sinalizar estados contínuos de deformação da pele e tecidos mais profundos, também são
encontrados nas cápsulas das articulações.
6. Corpúsculo de Pacini – imediatamente abaixo da pele e profundamente nas fáscias dos tecidos.
Estimulados pelo movimento rápido dos tecidos. Detectam vibração dos tecidos ou outras alterações
rápidas do estado mecânico dos tecidos.
Transmissão dos Sinais Táteis nas Fibras Nervosas Periféricas.
 Quase todos os receptores sensoriais especializados, como os corpúsculos de Meissner, os

receptores em cúpula de Iggo, os receptores pilosos, os corpúsculos de Pacini e as terminações
de Ruffini, transmitem seus sinais pelas fibras nervosas do tipo A (beta), com velocidades de
condução variando de 30 a 70 m/s.
 Já os receptores táteis, como as terminações nervosas livres, transmitem sinais principalmente

pelas fibras mielinizadas do tipo A (delta) que conduzem com velocidades de apenas 5 a 30 m/s.
 Algumas terminações nervosas livres táteis transmitem seus sinais pelas fibras amielínicas do tipo
C, com velocidades variando de menos de um metro até 2 m/s; essas terminações nervosas
enviam sinais para a medula espinal e para a parte inferior do tronco cerebral, provavelmente
transmitindo, em grande parte, a sensação de cócegas (comichão)
Assim, os tipos de sinais sensoriais que ajudam a determinar a localização precisam na pele, as mínimas
graduações de intensidade, ou as alterações rápidas da intensidade do sinal sensorial — são todos
transmitidos por fibras de condução mais rápida.
Já os sinais menos discriminativos, tais como a pressão, o tato pouco localizado e, especialmente, a
sensação de cócegas (prurido e comichão), são transmitidos por fibras nervosas muito finas e muito mais
lentas, que requerem menos espaço no feixe de fibras nervosas do que as fibras rápidas.
Detecção da Vibração.
Todos os receptores táteis estão envolvidos na detecção da vibração, embora diferentes receptores
detectem diferentes frequências de vibração.
 Os corpúsculos de Pacini  Respondem de modo rápido a deformações mínimas dos tecidos.
Detectam sinais vibratórios de 30 a 800 ciclos/s e transmitem seus sinais por fibras nervosas do
tipo Ab, que podem transmitir até 1000 impulsos por s.
 os corpúsculos de Meissner  se adaptam mais lentamente que os de Pacini, sendo estimulados
por vibrações de baixa frequência ( 2 a 80 ciclos por segundo)
Detecção de Cócegas e Prurido pelas Terminações Nervosas Livres Mecanorreceptivas.
Há terminações nervosas do tipo mecanorreceptivas de sensibilidade e adaptação rápida que geram

sensações de cócegas (comichão) e prurido (coceira). São encontradas, quase exclusivamente, nas
camadas superficiais da pele, que é o único tecido do qual podem ser desencadeadas as sensações de
cócegas e prurido. Essas sensações são transmitidas por fibras amielínicas muito finas do tipo C,
semelhantes às que transmitem a dor em queimação contínua.
 Prurido serve como sinal de alerta e o ato de coçar pode desencadear o sentimento de dor, que se
sobrepõem ao prurido.
VIAS SENSORIAIS PARA A TRANSMISSÃO DOS SINAIS SOMÁTICOS ATÉ O SISTEMA

NERVOSO CENTRAL
Quase todas as informações sensoriais dos segmentos somáticos do corpo entram na medula espinal
pelas raízes dorsais dos nervos espinais. Entretanto, do ponto de entrada na medula até o encéfalo, os
sinais sensoriais são conduzidos por uma de duas vias sensoriais alternativas:
1- O sistema da coluna dorsal–lemnisco medial
Transmite os sinais até o bulbo pela coluna dorsal, depois do bulbo, até o tronco cerebral, pelo tálamo,
pelo lemnisco medial. Composto por fibras nervosas grossas e mielinizadas, com velocidade de
condução entre 30 a 110 m/s. Possui organização espacial maior, logo, sinais que precisam chegar
rapidamente com precisão espacial e temporal, vão por essa via. Não possui capacidade de transmissão
de sensações diversificadas. O cruzamento da informação ocorre no bulbo
 Tipos de sensações transmitidas:

1. Sensações táteis que requerem alto grau de localização do estímulo
2. Sensações táteis que requerem a transmissão de graduações finas da intensidade
3. Sensações fásicas, como as sensibilidades vibratórias
4. Sensações que sinalizam movimento contra a pele
5. Sensações de posição das articulações
6. Sensações de pressão relacionadas à grande discriminação das intensidades da pressã
2- O sistema anterolateral.
Após entrarem na medula pelas raízes nervosas dorsais, fazem sinapse com a substância cinzenta,
cruzando a medula e subindo pelo lado oposto, terminando em todos os níveis de tronco cerebral e
tálamo. Composto por fibras mielinizadas mais finas, com velocidade até 40 m/s. Possui organização
espacial menor, logo, informações que não precisam ser transmitidas rapidamente ou com precisão
espacial, vão por essa via. Possui alto espectro de transmissão de sensações (dor, calor, frio, tato). O
cruzamento da informação ocorre na medula
 Tipos de sensações transmitidas:

1. Dor
2. Sensações térmicas, incluindo tanto a sensação de calor
quanto a de frio
3. Sensações de tato e pressão grosseiras, não
discriminativas, capazes apenas da localização grosseira na
superfície do corpo
4. Sensações de cócegas e prurido
5. Sensações sexuais
TRANSMISSÃO NO SISTEMA DA COLUNA DORSAL —

LEMNISCO MEDIAL
ANATOMIA DO SISTEMA DA COLUNA DORSAL — LEMNISCO MEDIAL
Ao entrar na medula espinal, pelas raízes dorsais dos nervos espinais, as fibras mielinizadas grossas,
trazendo informações de mecanorreceptores
especializados, se dividem para formar o ramo
medial e o ramo lateral,
1- O ramo medial se dirige, em primeiro lugar,
medialmente e, em seguida, para cima pela
coluna dorsal por todo o trajeto até o
encéfalo.
2- O ramo lateral entra no corno dorsal da
substância cinzenta da medula espinal e,
após, se divide muitas vezes, dando origem
aos terminais que fazem sinapse com
neurônios locais nas porções intermediária e
anterior da substância cinzenta da medula
espinal. Esses neurônios locais, por sua vez,
apresentam três funções:
 1. A maior parte deles origina
fibras que penetram nas colunas
dorsais da medula espinal para
ascender até o encéfalo.
 2. Muitas dessas fibras são bem
curtas e terminam localmente na
substância cinzenta da medula espinal, e são responsáveis por desencadear os reflexos
medulares locais.
 3. Outras dão origem aos tratos espinocerebelares.
Via da Coluna Dorsal–Lemnisco Medial.
As fibras nervosas que entram nas colunas dorsais seguem sem interrupção até a porção dorsal do bulbo,
onde fazem sinapse com os núcleos da coluna dorsal (os núcleos grácil e cuneiforme). Esses núcleos
originam os neurônios de segunda ordem, que cruzam imediatamente para o lado oposto do tronco
cerebral e ascendem pelos lemniscos mediais até o tálamo. Nesse trajeto, pelo tronco cerebral, os
lemniscos mediais recebem fibras adicionais, provenientes dos núcleos sensoriais do nervo trigêmeo;
essas fibras conduzem as mesmas informações sensoriais que as fibras da coluna dorsal, as primeiras,
provenientes da cabeça, e as últimas, provenientes do corpo. No tálamo, as fibras do lemnisco medial
terminam na área de retransmissão sensorial talâmica, chamada complexo ventrobasal. Do complexo
ventrobasal, fibras nervosas de terceira ordem se projetam, em sua maior parte, para o giro pós-central do
córtex cerebral, que é referido como área somatossensorial primária. Essas fibras também se projetam
para uma área menor, no córtex parietal lateral, chamada área somatossensorial secundária.
Orientação Espacial das Fibras Nervosas no Sistema da Coluna
Dorsal–Lemnisco Medial
 Possui maior organização espacial – mantida em todo o trajeto.

 Fibras de partes inferiores do corpo são mais centrais,
formando camadas laterais à medida que sobem em direção ao
encéfalo.
 Essa orientação é mantida no tálamo, porém invertendo-se –
extremidade caudal é representada pelas porções mais laterais
do complexo ventrobasal e a cabeça e face são representadas
pelo componente medial do complexo.
 Devido ao cruzamento dos lemniscos mediais no bulbo, o lado
esquerdo do corpo está representado no lado direto do tálamo e
o lado direito do corpo está representado pelo lado esquerdo do
tálamo.
CORTEX SOMATOSSENSORIAL
Existem 50 áreas distintas – as áreas de BRODMANN.
 FISSURA CENTRAL (Sulco central) – horizontalmente no

córtex – Sinais SENSORIAIS DE TODAS AS
MODALIDADES.
 METADE ANTERIOR DO LOBO PARIETAL – Recepção e
interpretação de sinais SOMATOSSENSORIAIS
 LOBO OCCIPTAL – Sinais visuais
 LOBO TEMPORAL – Sinais auditivos.
 CÓRTEX MOTOR – Controle de funções musculares – está
na parte anterior ao sulco central. Este controle ocorre em
resposta aos sinais somatossensoriais recebidos das
porções sensoriais do córtex – que mantém o córtex motor
informado, a cada instante sobre movimentos e posição do
corpo.
As áreas 1, 2 e 3, que constituem a área somatossensorial primária I, e as

áreas 5 e 7A, que constituem a área de
associação somatossensorial.
Áreas Somatossensoriais I e II.
A área somatossensorial I e área somatossensorial II formam
duas áreas sensoriais distintas no lobo parietal anterior. Cada
uma dessas áreas, existe orientação espacial separada e
distinta, representativa das diferentes partes do corpo.
Área somatossensorial I é mais importante que a II. Ela
apresenta alto grau de localização das diferentes partes do
corpo:
 Coxa
 Tórax
 Pescoço
 Ombro
 Mão
 Dedos
 Língua
 Intra-abdominal
A área somatossensorial II é mais pobre em localização:
 Perna
 Braço
 Face
Muito pouco se sabe sobre a função da área somatossensorial II. Sabe-se que os sinais entram nessa
área vindos do tronco cerebral, conduzindo informações de
ambos os lados do corpo. Além disso, muitos sinais provêm
secundariamente da área somatossensorial I, como também de
outras áreas sensoriais corticais, como as áreas visuais e
auditivas. Projeções da área somatossensorial I são
necessárias para a função da área somatossensorial II.
Entretanto, a remoção de partes da área somatossensorial II
não tem efeito aparente sobre a resposta dos neurônios da
área somatossensorial I.
Orientação Espacial dos Sinais Provenientes de Diferentes
Partes do Corpo na Área Somatossensorial I.
A área somatossensorial I se situa atrás da fissura central,
localizada no giro pós-central do córtex cerebral humano (nas
áreas de Brodmann 3, 1 e 2). Cada lado do córtex recebe,
quase exclusivamente, informações sensoriais vindas do lado
oposto do corpo. Algumas áreas do corpo são representadas
por grandes áreas no córtex somático — a área dos lábios é a maior de todas, seguida pela da face e do
polegar — enquanto o tronco e a parte inferior do corpo são representados por áreas relativamente
pequenas. As dimensões dessas áreas são diretamente proporcionais ao número de receptores sensoriais
especializados, em cada área periférica respectiva do corpo.
Camadas do Córtex Somatossensorial e suas Funções
Há 6 camadas de neurônios no córtex cerebral, começando com a
camada I, próxima da superfície, e estendendo-se
progressivamente para regiões mais profundas, até a camada VI.
Os neurônios das diversas camadas realizam funções diferentes.
Algumas destas funções são:
 Os sinais sensoriais aferentes excitam inicialmente os
neurônios da camada IV; em seguida, o sinal se espalha em
direção à superfície do córtex e também em direção às
camadas mais profundas.
 2. As camadas I e II recebem sinais aferentes inespecíficos
e difusos, provenientes dos centros subcorticais, que
facilitam regiões específicas do córtex. Essas aferências
controlam principalmente o nível geral de excitabilidade das
respectivas regiões estimuladas.
 3. Os neurônios das camadas II e III enviam axônios para áreas relacionadas no lado oposto do
córtex cerebral, pelo corpo caloso.
 4. Os neurônios das camadas V e VI enviam axônios para estruturas encefálicas profundas. Os
neurônios da camada V são geralmente maiores e se projetam para áreas mais distantes, tais
como os gânglios da base, o tronco cerebral e a medula espinal, onde controlam a transmissão de
sinais. Da camada VI, número especialmente grande de axônios se projeta para o tálamo, levando,
assim, sinais do córtex cerebral que interagem e ajudam a controlar os níveis de excitação dos
sinais sensoriais aferentes que entram no tálamo
I, camada molecular; II, camada granular externa; III, camada de células piramidais pequenas; IV, camada
granular interna; V, camada de células piramidais grandes; e VI, camada de células fusiformes ou polimórficas.
O Córtex Sensorial É Organizado em Colunas Verticais de Neurônios; cada Coluna Detecta um
Ponto Sensorial Diferente sobre o Corpo com uma Modalidade Sensorial Específica
Modalidade Sensorial Específica
 Estas colunas estão dispostas nas 6 camadas do córtex.
 Cada uma possui 0,3 a 0,5 mm, possuindo cerca de 10.000 corpos celulares neuronais.
 Cada coluna relaciona-se a uma modalidade sensorial específica. Algumas colunas respondem aos
receptores de estiramento em torno das articulações. Algumas respondem a estímulos táteis e
outras a pontos de pressão.
 Na camada IV, aonde os sinais chegam às colunas praticamente agem independentes entre si, já
nas outras colunas há interação entre as colunas.
 Na área sensorial próximo ao córtex motor, há grande número de neurônios que respondem a
estímulos de músculos, tendões e articulações, sendo importantes na resposta motora.
 Quanto mais posterior, maior o número de neurônios que respondem a estímulos lentos e
cutâneos. Mais posterior ainda, a resposta é para estímulos profundos.
 Na parte mais posterior, cerca de 6% das colunas verticais só respondem quando há estímulo para
sensações cutâneas de alta sensibilidade, estando próxima da área de associação
somatossensorial.
Funções da Área Somatossensorial I
Retirada de ampla área de excitação bilateral dessa área provoca a perda de:
1. Incapacidade de localizar sensações em diferentes partes do corpo, apenas grosseiramente,
relacionadas às áreas de tronco cerebral, tálamo e outras áreas do córtex.
2. Incapacidade de distinguir diferentes graus de pressões sobre o corpo.
3. Incapacidade em avaliar peso de objetos.
4. Estereognosia: incapacidade de avaliar contornos e formas de objetos.
5. Incapacidade de avaliar texturas de objetos.
As sensações de dor e térmicas ainda são preservadas, mas estas ficam mal localizadas.
ÁREAS DE ASSOCIAÇÃO SOMATOSSENSORIAL
As áreas corticais 5 e 7 de Brodmann, localizadas no córtex parietal, atrás da área somatossensorial
desempenham papéis importantes na interpretação dos significados mais profundos da informação
sensorial entre as áreas somatossensoriais. Assim, essas áreas são chamadas áreas de associação
somatossensoriais. O estímulo dessa área pode dar a sensação corporal complexa, com a sensação de
determinado objeto. Assim, essa área utiliza informações de outras áreas corticais para o estímulo
sensorial.
Isso pode ser mostrado pelas regiões de onde recebe sinais:
1. Área somatossensorial I.
2. Núcleos ventrobasais do tálamo.
3. Córtex visual.
4. Outras áreas do tálamo.
5. Córtex auditivo.
Efeito da Remoção da Área de Associação Somatossensorial — Amorfossíntese. Quando a área de
associação somatossensorial é removida de um dos lados do cérebro, a pessoa perde a capacidade de
reconhecer objetos e formas complexas, percebidos no lado oposto do corpo. Além disso, ela perde a
maioria das sensações da forma de seu próprio corpo ou de partes do corpo do lado oposto. De fato, a
pessoa não percebe o lado oposto do corpo — isto é, ela esquece que está lá. Portanto, ela também
esquece, frequentemente, de usar o outro lado para as funções motoras.
Essa deficiência sensorial complexa é chamada amorfossíntese
CARACTERÍSTICAS GERAIS DA TRANSMISSÃO E DA ANÁLISE DOS
SINAIS NO SISTEMA DA COLUNA DORSAL–LEMNISCO MEDIAL
Circuito Neuronal Básico no Sistema da Coluna Dorsal– Lemnisco
Medial.
Cada estágio sináptico sofre divergência de sinal. Os neurônios corticais
descarregam com maior intensidade – parte mais central do campo cortical
para cada respectivo receptor. Estímulos fracos descarregam apenas
neurônios centrais. Com estímulos mais intensos cada vez mais neurônios
periféricos também geram sinais, porém, os neurônios centrais também
descarregam, com maior frequência.
Discriminação de Dois Pontos.
A análise de discriminação tátil é realizada pela “discriminação de dois pontos”. Duas agulhas estimulam
áreas da pele, sendo referido se o paciente percebe apenas 1 ou 2 pontos de pressão. De acordo com o
número de receptores táteis, as distâncias entre as agulhas devem ser
diferentes para perceber 2 pontos (1 a 2 mm nos dedos e 30 a 70 mm nas
costas). A emissão do sinal em dois pontos é discriminada com dois picos
separados, que é o que faz com o córtex perceba dois pontos distintos de
estímulo. A capacidade do sistema sensorial, de distinguir a estimulação de
dois pontos, é muito influenciada por outro mecanismo, a inibição lateral.
Efeito da Inibição Lateral (Também Chamada Inibição de Entorno) no
Aumento do Grau de Contraste do Padrão Espacial Percebido.
A inibição lateral, trata-se da sinapse inibitório imediatamente adjacente ao
sinal excitatório, aumentando o contraste do padrão sensorial. A
importância da inibição lateral é que ela bloqueia a disseminação lateral dos
sinais excitatórios e, portanto, aumenta o grau de contraste do padrão
sensorial percebido no córtex cerebral. No caso do sistema da coluna
dorsal, os sinais inibitórios laterais ocorrem em todos os níveis sinápticos —
por exemplo, (1) nos núcleos da coluna dorsal do bulbo; (2) nos núcleos
ventrobasais do tálamo; e (3) no próprio córtex cerebral. Em cada um
desses níveis, a inibição lateral ajuda a bloquear a propagação lateral do sinal excitatório. Como resultado,
os picos de excitação se destacam, e grande parte da estimulação difusa circundante é bloqueada.
Transmissão das Sensações com Alterações Rápidas e Repetitivas.
O sistema da coluna dorsal também é particularmente importante na transmissão de informações
sensoriais que se alteram rapidamente. Com base no registro dos potenciais de ação, esse sistema pode
reconhecer alterações dos estímulos que ocorram em período tão curto quanto 1/400 de um segundo.
Sensação Vibratória.
Os sinais vibratórios são repetidos rapidamente e podem ser detectados como vibrações de até 700 ciclos
por segundo.
 Sinais vibratórios de alta frequência se originam nos corpúsculos de Pacini, na pele e nos tecidos
mais profundos.
 Sinais de menor frequência (abaixo de 200 por segundo) podem também se originar nos
corpúsculos de Meissner.
 Esses sinais são transmitidos apenas pela via da coluna dorsal. Por essa razão, a aplicação de
vibrações (p. ex., com “diapasão”) em diferentes partes do corpo é ferramenta importante, usada
pelos neurologistas, para testar a integridade funcional das colunas dorsais.
Interpretação da Intensidade do Estímulo Sensorial
A finalidade principal da maioria das estimulações sensoriais é a de informar aos centros superiores
sobre o estado do corpo e do meio ambiente
O corpúsculo de Pacini consegue distinguir variações de intensidade quando elas são de baixa
intensidade, diminuindo gradativamente quanto maior ela for.
Outro mecanismo é por estimulação de número cada vez maior de fibras nervosas, que emitirão o sinal,
além de aumentar a quantidade de estímulos de cada fibra nervosa.
Avaliação da Intensidade do Estímulo Princípio de Weber-Fechner — Detecção da “Proporção” da
Força do Estímulo.
Em meados da década de 1800, Weber, inicialmente, e, em seguida, Fechner, propuseram o princípio de
que as graduações da força do estímulo são discriminadas, aproximadamente, na proporção do logaritmo
da força do estímulo, isto é, a pessoa que já sustente peso de 30 gramas na sua mão pode detectar no
limite aumento adicional de 1 grama no peso, e quando já sustenta 300 gramas, ela pode apenas detectar
aumento de 10 gramas no peso. Assim, nesse caso, a proporção da alteração na força do estímulo,
necessária para a detecção permanecer essencialmente constante, cerca de 1 para 30, que é o que o
princípio logarítmico significa. Para expressar esse princípio matematicamente:
Força do sinal interpretado = Log (Estímulo) + Constante
Esse princípio se aplica as intensidades mais elevadas de sensações visuais, auditivas e cutâneas.
Quanto maior a intensidade sensorial experimentada, maior deve ser sua alteração para ser percebida.
Lei da Potência.
Outra tentativa dos psicofisiologistas para encontrar boa relação matemática é a
fórmula seguinte, conhecida como a lei da potência:
Força do sinal interpretado = K × (Estímulo − k) y
Nessa fórmula, o expoente y e as constantes K e k são diferentes para cada tipo
de sensação. Quando essa relação da lei da potência é colocada em gráfico,
usando-se coordenadas logarítmicas duplas e quando os valores quantitativos
apropriados são encontrados para y, K e k, pode ser obtida relação linear entre a
força do estímulo interpretado e a força real do estímulo dentro de variedade
extensa para quase qualquer tipo de percepção sensorial
SENTIDOS DE POSIÇÃO
Os sentidos de posição são frequentemente também chamados sentidos proprioceptivos. Eles podem ser
divididos em dois subtipos:
(1) sentido de posição estática que significa a percepção consciente da orientação das diferentes partes
do corpo relacionadas entre si; e
(2) sentido de velocidade do movimento, também chamado cinestesia ou propriocepção dinâmica.
Receptores Sensoriais de Posição.
 Há diversos receptores de posição para as angulações, planos e velocidades das partes do corpo e
seu conjunto ajuda a identificar a posição delas, através de receptores cutâneos e profundos.
 Na determinação de angulação, são importantes os receptores nos fusos neuromusculares,
também importantes no auxílio do controle de movimento muscular. Cada movimento gera maior e
menor estiramento em diversos grupos de músculos, sendo transmitidos ao SNC.
 Os tipos de terminações sensoriais usadas para isso são os corpúsculos de Pacini, as terminações
de Ruffini e os receptores similares aos órgãos tendinosos de Golgi, encontrados nos tendões
musculares. Os corpúsculos de Pacini e os fusos musculares são especialmente adaptados para a
detecção de altas velocidades de variação. É provável que eles sejam os principais receptores
responsáveis pela detecção da velocidade do movimento.
Processamento da Informação do Sentido de Posição na Via da Coluna Dorsal–Lemnisco Medial.
Os neurônios talâmicos que respondem à rotação articular pertencem a duas categorias: (1) os
maximalmente estimulados, quando a articulação está totalmente em rotação; e (2) os maximalmente
estimulados quando a articulação está em rotação mínima. Assim, os sinais dos receptores articulares
individuais são usados para informar o sistema nervoso central o quanto cada articulação está girada.
TRANSMISSÃO DOS SINAIS SENSORIAIS MENOS

CRÍTICOS NA VIA ANTEROLATERAL
A via anterolateral para a transmissão de sinais sensoriais da
medula espinal para o encéfalo, transmite sinais sensoriais que
não necessitam de localização muito precisa da fonte do
sinal e que não requerem a discriminação de graduações
finas da intensidade. Esses tipos de sinais incluem os de dor,
calor, frio, tato grosseiro, cócegas, prurido e sensações sexuais.
Anatomia da Via Anterolateral.
As fibras anterolaterais da medula espinal se originam

principalmente nas lâminas I, IV, V e VI do corno dorsal
Essas lâminas são o local em que muitas das fibras nervosas
sensoriais da raiz dorsal terminam depois de entrar na medula
espinal.
As fibras anterolaterais cruzam imediatamente na comissura
anterior da medula espinal, para as colunas brancas
anteriores e laterais do lado oposto, por onde ascendem em
direção ao encéfalo, por intermédio dos tratos espinotalâmicos
anterior e lateral.
A terminação superior dos dois tratos espinotalâmicos ocorre
principalmente em dois locais: (1) difusamente, nos núcleos
reticulares do tronco cerebral; e (2) em dois complexos nucleares
diferentes do tálamo, o complexo ventrobasal e os núcleos intralaminares.
Em geral, os sinais táteis são transmitidos principalmente para o complexo ventrobasal, terminando em
algum dos mesmos núcleos talâmicos, onde os sinais táteis da coluna dorsal terminam. Daí os sinais são
transmitidos para o córtex somatossensorial com os sinais das colunas dorsais. Ao contrário, apenas
pequena fração dos sinais de dor se projeta diretamente para o complexo ventrobasal do tálamo. Em vez
disso, a maioria desses sinais termina nos núcleos reticulares do tronco cerebral, de onde partem
projeções para os núcleos intralaminares do tálamo, onde os sinais de dor são processados
adicionalmente.
CARACTERÍSTICAS DA TRANSMISSÃO NA VIA ANTEROLATERAL
(1) as velocidades de transmissão são apenas de um terço a metade daquelas do sistema da coluna
dorsal–lemnisco medial, variando entre 8 e 40 m/s;
(2) o grau de localização espacial dos sinais é pequeno;
(3) as gradações de intensidades são também menos precisas, sendo a maioria das sensibilidades
detectada em 10 a 20 graduações de força, em vez de tantas quantas 100 graduações no sistema da
coluna dorsal; e
(4) a capacidade de transmitir sinais que se alteram e se repetem rapidamente é pequena. Assim, é
evidente que o sistema anterolateral é um tipo de sistema de transmissão mais grosseiro (bem menos
discriminativo) que o sistema da coluna dorsal–lemnisco medial.
Sensações transmitidas apenas por essa via: sensações de dor, temperatura, cócegas, coceira e
sexuais, além do tato e da pressão não discriminativos.
Função do Tálamo na Sensação Somática
Possui leve capacidade de discriminar sensações táteis, verificada quando da retirada de córtex
somatossensorial.
Além disso, a retirada do córtex somatossensorial tem pouco efeito sobre a dor e temperatura,
evidenciando papel do tálamo e outras estruturas do tronco cerebral dessas sensações.
Controle Cortical da Sensibilidade Sensorial — Sinais
“Corticífugos”
Além dos sinais de periferia para o córtex, sinal inverso é
gerado, chamado “sinal corticofugais” para tálamo, bulbo e
medula espinhal.
Esses sinais são inibitórios, diminuindo a transmissão de
sinais sensoriais quando muito grandes, fazendo duas
coisas:
1. Aumenta a precisão de sensação, por sinais inibitórios
adjacentes.
2. Mantem os sinais em níveis bons de sensibilidade, nem
tão baixa a ponto de ser ineficiente, nem tão alta a ponto de
não diferenciar os padrões sensoriais.
Campos Segmentares de Sensação — Dermátomos
Cada nervo espinhal inerva um “campo segmentar” da pele,
chamado dermátomo.
 A divisão é grosseira, porque há sobreposição deles.

 A região anal, provém do nervo mais distal (S5)
 As pernas se originam, embriologicamente, dos segmentos lombares e sacrais superiores (L2 até
S3.
 Os dermátomos são utilizados para verificar em que nível da medula espinhal houve lesão, quando
as sensações periféricas estão alteradas.
Sensações Somáticas: II. Dor, Cefaleia e Sensações térmicas
A dor ocorre sempre que os tecidos são lesionados, fazendo com que o indivíduo reaja para remover o
estímulo doloroso.
TIPOS DE DOR E SUAS QUALIDADES — DOR RÁPIDA E DOR LENTA
A dor é classificada em dois tipos principais: dor rápida e dor lenta.
A dor rápida  é sentida, dentro de 0,1 segundo, após a aplicação de estímulo doloroso. A dor rápida
também chamada de dor pontual, dor em agulhada, dor aguda e dor elétrica. A dor pontual rápida não é
sentida nos tecidos mais profundos do corpo
Dor lenta  começa somente após 1 segundo ou mais, aumentando lentamente durante vários segundos
e, algumas vezes, durante minutos. A dor lenta também tem vários nomes, como dor em queimação, dor
persistente, dor pulsátil, dor nauseante e dor crônica. Esse tipo de dor geralmente está associado à
destruição tecidual. A dor lenta pode levar ao sofrimento prolongado e quase insuportável e pode ocorrer
na pele e em quase todos os órgãos ou tecidos profundos.
RECEPTORES PARA A DOR E SUA ESTIMULAÇÃO
Os Receptores para Dor São Terminações Nervosas Livres.

São terminações nervosas livres, dispersos na pele e tecidos internos (periósteo, paredes de artérias,
superfícies articulares). Nos tecidos profundos essas terminações estão esparsas, levando a dor lenta
quando de extensas lesões teciduais.
Três Tipos de Estímulos Excitam os Receptores para Dor — Mecânicos, Térmicos e Químicos.
A dor pode ser desencadeada por diversos tipos de estímulos que são classificados como estímulos
dolorosos mecânicos, térmicos e químicos.
 Em geral, a dor rápida é desencadeada por tipos de estímulos mecânicos e térmicos
 Já dor crônica pode ser desencadeada pelos três tipos de estímulo (mecânico, térmico e químico)
Algumas das substâncias que excitam o tipo químico de dor são: bradicinina, serotonina, histamina,
íons potássio, ácidos, acetilcolina e enzimas proteolíticas.
Além disso, as prostaglandinas e a substância P aumentam a sensibilidade das terminações nervosas,
mas não excitam diretamente essas terminações. As substâncias químicas são, de modo especial,
importantes para a estimulação do tipo de dor lenta e persistente que ocorre após lesão tecidual.
Natureza não Adaptativa dos Receptores para Dor.
Os receptores para dor se adaptam muito pouco e algumas vezes não se
adaptam. Em certas circunstâncias, a excitação das fibras dolorosas fica
progressivamente maior, à medida que o estímulo persiste, em especial para a
dor lenta persistente nauseante. Esse aumento da sensibilidade dos
receptores para dor é chamado hiperalgesia. A importância da não adaptação
é deixar a pessoa ciente da dor (causada por uma lesão).
INTENSIDADE DO DANO TECIDUAL COMO ESTÍMULO PARA A DOR
Quando a pele é aquecida acima de 45 ºC, começamos a sentir dor. É acima
dessa temp. também que os tecidos começam a ser lesionados pelo calor.
Logo, a dor secundária ao calor está intimamente relacionada à intensidade
em que ocorre o dano aos tecidos e não ao dano total que já ocorreu. Também há relação na intensidade
da dor, com diferentes formas de calor: infecção bacteriana, isquemia, contusão etc.
Importância Especial dos Estímulos Dolorosos Químicos Durante o Dano Tecidual.
Pesquisadores sugeriram que a bradicinina poderia ser a principal responsável pela indução da dor
após dano tecidual. Além disso, a intensidade da dor se relaciona ao aumento local da concentração do
íon potássio ou à elevação da concentração de enzimas proteolíticas, que atacam diretamente as
terminações nervosas e estimulam a dor por fazer as membranas nervosas mais permeáveis aos íons.
Isquemia Tecidual como Causa da Dor.
Quando há fluxo sanguíneo bloqueado para determinado tecido, logo surge o estímulo da dor, sendo mais
rápido se o tecido tiver alto metabolismo. Esse estímulo está relacionado ao acúmulo de ácido lático –
metabolismo anaeróbico, além de bradicinina e enzimas proteolíticas.
Espasmo muscular como Causa da Dor.
Essa dor provavelmente resulta, em parte, do efeito direto do espasmo muscular na estimulação de
receptores para dor mecanossensíveis, mas também pode resultar de efeito indireto do espasmo muscular
comprimindo vasos sanguíneos e levando à isquemia. Além disso, o espasmo aumenta a intensidade do
metabolismo do tecido muscular, tornando a isquemia relativa ainda maior e criando condições ideais para
a liberação de substâncias químicas indutoras da dor.
VIAS DUPLAS PARA A TRANSMISSÃO DOS SINAIS DOLOROSOS AO SISTEMA NERVOSO
CENTRAL
Correspondem aos dois tipos de dor, sendo uma via para a dor rápida (pontual) e outra via para a dor lenta
(crônica)
FIBRAS DOLOROSAS PERIFÉRICAS — FIBRAS “RÁPIDAS” E “LENTAS”
Os sinais dolorosos pontuais rápidos são desencadeados por
estímulos mecânicos ou térmicos. Eles são transmitidos pelos nervos
periféricos para a medula espinal por meio de fibras A (delta) do tipo
pequeno, com velocidade entre 6 e 30 m/s. A dor pontual avisa a
pessoa rapidamente sobre o perigo e, portanto, desempenha papel
importante na reação imediata do indivíduo para se afastar do
estímulo doloroso
Dor lenta crônica é desencadeada
principalmente por estímulos
dolorosos do tipo químico, mas,
algumas vezes, por estímulos mecânicos ou térmicos persistentes. Essa
dor lenta crônica é transmitida para a medula espinal por fibras tipo C,
com velocidades entre0,5 e 2 m/s. A dor lenta tende a aumentar com o
passar do tempo. Essa sensação, por fim, produz dor intolerável e faz
com que a pessoa continue tentando aliviar a causa da dor
Devido a este sistema duplo de inervação para a dor, o estímulo doloroso
súbito, em geral, causa sensação dolorosa “dupla”: dor pontual rápida que
é transmitida para o cérebro pela via de fibras A-delta, seguida, em 1
segundo ou mais, por uma dor lenta transmitida pela via das fibras C. Ao
entrarem na medula espinal, vindas pelas raízes espinais dorsais, as
fibras da dor terminam em neurônios-relé nos cornos dorsais.
VIAS DUPLAS PARA DOR NA MEDULA ESPINAL E NO TRONCO
CEREBRAL — O TRATO NEOESPINOTALÂMICO E O TRATO
PALEOESPINOTALÂMICO
Ao entrar na medula espinal, os sinais dolorosos tomam duas vias para o encéfalo, pelo (1) trato
neoespinotalâmico; e (2) o trato paleoespinotalâmico.
Trato Neoespinotalâmico para Dor Rápida.
As fibras dolorosas A (delta) do tipo rápido transmitem principalmente as dores mecânica e térmica
agudas. Elas terminam, em sua maioria, na lâmina I (lâmina marginal) dos cornos dorsais e excitam os
neurônios de segunda ordem do trato neoespinotalâmico. Esses neurônios de segunda ordem dão origem
às fibras longas que cruzam imediatamente para o lado oposto da medula espinal pela comissura anterior
e depois ascendem para o encéfalo nas colunas anterolaterais.
Terminação do Trato Neoespinotalâmico no Tronco Cerebral e no Tálamo.

Algumas fibras do trato neoespinotalâmico terminam nas áreas reticulares do tronco cerebral, mas a
maioria segue até o tálamo sem interrupção, terminando no complexo ventrobasal com o trato da coluna
dorsal–lemnisco medial para sensações táteis. Algumas fibras terminam também no grupo nuclear
posterior do tálamo. Dessas áreas talâmicas, os sinais são transmitidos para outras áreas basais do
encéfalo, bem como para o córtex somatossensorial.
Capacidade do Sistema Nervoso Central em Localizar a Dor Rápida no Corpo.
A dor pontual rápida pode ser localizada com muito mais precisão nas diferentes partes do corpo do que a
dor crônica lenta. Entretanto, quando somente são estimulados os receptores para dor, sem a estimulação
simultânea dos receptores táteis, mesmo a dor rápida pode ser mal localizada, em geral, dentro de 10
centímetros da área estimulada. Quando os receptores táteis que excitam o sistema da coluna dorsal–
lemnisco medial são estimulados simultaneamente, a localização pode ser quase exata.
Glutamato, o Provável Neurotransmissor das Fibras Dolorosas Rápidas do Tipo Ad.
Acredita-se que o glutamato seja a substância neurotransmissora secretada nas terminações nervosas
para a dor do tipo Ad da medula espinal. O glutamato é um dos transmissores excitatórios mais
amplamente utilizados no sistema nervoso central, em geral com duração de ação de apenas alguns
milissegundos.
Via Paleoespinotalâmica para a Transmissão da Dor Crônica Lenta.
A via paleoespinotalâmica é um sistema muito mais antigo e transmite dor sobretudo por fibras periféricas
crônicas lentas do tipo C, apesar de transmitir alguns sinais das fibras do tipo Ad também. Nessa via, as
fibras periféricas terminam na medula espinal quase inteiramente nas lâminas II e III dos cornos dorsais,
que, em conjunto, são referidas como substância gelatinosa, pelas fibras da raiz dorsal do tipo C mais
laterais. Em seguida, a maior parte dos sinais passa por um ou mais neurônios de fibra curta, dentro dos
cornos dorsais propriamente ditos, antes de entrar principalmente na lâmina V, também no corno dorsal.
Aí, os últimos neurônios da série dão origem a axônios longos que se unem, em sua maioria, às fibras da
via de dor rápida, passando primeiro pela comissura anterior para o lado oposto da medula e depois para
cima, em direção do encéfalo, pela via anterolateral.
Substância P, o Provável Neurotransmissor Crônico Lento das Terminações Nervosas do Tipo C.
Pesquisas sugerem que os terminais de fibras para dor do tipo C que entram na medula espinal liberam
tanto o neurotransmissor glutamato quanto a substância P. O glutamato atua instantaneamente e persiste
apenas por alguns milissegundos. A substância P é liberada muito mais lentamente, com sua
concentração aumentando em período de segundos ou mesmo minutos. Foi sugerido que a sensação
“dupla” de dor, sentida após agulhada, resulte parcialmente do fato do neurotransmissor glutamato gerar
sensação de dor rápida, enquanto o neurotransmissor substância P gera sensação mais duradoura.
Parece claro que o glutamato é o neurotransmissor mais envolvido na transmissão da dor rápida
para o sistema nervoso central, e a substância P está relacionada à dor crônica lenta.
Projeção da Via Paleoespinotalâmica (Sinais Dolorosos Crônicos Lentos) para o Tronco Cerebral e
o Tálamo.
A via paleoespinotalâmica crônica lenta termina, de modo difuso, no tronco cerebral. Somente entre um
décimo e um quarto das fibras ascende até o tálamo. A maioria das fibras termina em uma entre três
áreas: (1) nos núcleos reticulares do bulbo, da ponte e do mesencéfalo; (2) na área tectal do mesencéfalo
profundamente até os colículos superior e inferior; ou (3) na região cinzenta periaquedutal, que circunda o
aqueduto de Sylvius. Essas regiões basais do encéfalo parecem ser importantes para o tipo de sofrimento
da dor. De áreas do tronco cerebral, vários neurônios de fibras curtas transmitem sinais ascendentes da
dor pelos núcleos intralaminar e ventrolateral do tálamo e em direção de certas regiões do hipotálamo e
outras regiões basais do encéfalo.
Capacidade Fraca do Sistema Nervoso de Localizar Precisamente a Fonte de Dor Transmitida pela
Via Crônica Lenta.
A localização da dor transmitida pela via paleoespinotalâmica é imprecisa. Por exemplo, a dor crônica
lenta em geral só pode ser localizada em uma parte principal do corpo, como no braço ou na perna, mas
não em ponto específico do braço ou da perna. Isso se deve à conectividade multissináptica difusa dessa
via. Esse fenômeno explica porque os pacientes, em geral, têm sérias dificuldades em localizar a fonte de
alguns tipos de dor crônica
Função da Formação Reticular, Tálamo e Córtex Cerebral na Avaliação da Dor.
A remoção completa das áreas somatossensoriais do córtex cerebral não evita a percepção da dor.
Portanto, é provável que os impulsos dolorosos que cheguem à formação reticular do tronco cerebral, do
tálamo e outras regiões inferiores do encéfalo causem percepção consciente de dor. Isso não significa que
o córtex cerebral não tenha relação com a avaliação normal da dor; o estímulo elétrico das áreas
somatossensoriais corticais faz com que o ser humano perceba dor leve em cerca de 3% dos pontos
estimulados. Entretanto, acredita-se que o córtex desempenhe papel especialmente importante na
interpretação da qualidade da dor, mesmo que a percepção da dor seja função principalmente dos centros
inferiores.
Capacidade Especial dos Sinais Dolorosos em Desencadear uma Excitabilidade Geral do Cérebro.
Estímulos das áreas reticulares do tronco cerebral e núcleos intralaminares do tálamo, onde terminam
fibras de dor lenta, causam efeito de alerta no ser, explicando a impossibilidade de dormir quando de dor
grave.
Interrupção Cirúrgica das Vias Dolorosas.
Quando a pessoa apresenta dor grave e intratável (algumas vezes, resultante de câncer de disseminação
rápida), é necessário aliviar a dor. Para proporcionar alívio da dor, as vias neurais da dor podem ser
cortadas em um entre vários pontos.
 Com dor na parte inferior do corpo, usa-se a cordotomia, em região torácica da medula espinhal,
com a fibra sendo cortada parcialmente em sua porção anterolateral. Cordotomia é nem sempre é
bem-sucedida, pois muitas fibras de dor oriundas da parte superior não se cruzam para o lado
oposto da medula espinhal. A dor volta vários meses depois como resultado da sensibilização de
outras vias da dor.
 Outro procedimento cirúrgico experimental para aliviar a dor é a cauterização de áreas dolorosas
específicas nos núcleos intralaminares no tálamo, o que geralmente alivia os tipos de dor crônica,
mantendo intacta a avaliação da dor “aguda”, importante mecanismo protetor.
Sistema da supressão da dor (analgesia) no cérebro e na

coluna vertebral
O grau de reação da pessoa à dor varia muito. Essa variação
resulta, parcialmente, da capacidade do próprio encéfalo de
suprimir as aferências de sinais dolorosos para o sistema nervoso,
pela ativação do sistema de controle de dor, chamado sistema da
analgesia
O sistema da analgesia consiste em três grandes componentes:
(1) as áreas periventricular e da substância cinzenta periaquedutal
do mesencéfalo e região superior da ponte que circundam o
aqueduto de Sylvius e porções do terceiro e do quarto ventrículo.
Os neurônios dessas áreas enviam sinais para;
(2) o núcleo magno da rafe, delgado núcleo da linha média,
localizado nas regiões inferior da ponte e superior do bulbo, e o
núcleo reticular paragigantocelular, localizado lateralmente no
bulbo. Desses núcleos, os sinais de segunda ordem são
transmitidos pelas colunas dorsolaterais da medula espinal; para
(3) o complexo inibitório da dor localizado nos cornos dorsais da
medula espinal. Nesse ponto, os sinais de analgesia podem
bloquear a dor antes de ela ser transmitida para o encéfalo. A
estimulação elétrica, tanto na área cinzenta periaquedutal quanto
no núcleo magno da rafe, pode suprimir muitos sinais de dor fortes
que entram pelas raízes espinais dorsais.
Além disso, a estimulação de áreas encefálicas, ainda mais altas,
que excitam a substância cinzenta periaquedutal, também pode
suprimir a dor. Algumas dessas áreas são:
(1) os núcleos periventriculares do hipotálamo, localizados na região adjacente ao terceiro ventrículo;
(2) em menor grau, o fascículo prosencefálico medial, também no hipotálamo.
Vários neurotransmissores estão envolvidos no sistema da analgesia; em especial, encefalina e a
serotonina. Muitas fibras nervosas, derivadas dos núcleos periventriculares e da substância cinzenta
periaquedutal, secretam encefalina por suas terminações. Assim, as terminações de várias fibras, no
núcleo magno da rafe, liberam encefalina quando estimuladas. As fibras que se originam nessa área
enviam sinais aos cornos dorsais da medula espinal para a secreção de serotonina em suas terminações.
A serotonina faz com que os neurônios locais da medula também secretem encefalina. Acredita-se
que a encefalina cause as inibições pré-sináptica e pós-sináptica das fibras de dor, os aferentes
dos tipos C e Ad, em suas sinapses nos cornos dorsais. Assim, o sistema da analgesia pode bloquear os
sinais dolorosos, no ponto de entrada inicial para a medula espinal.
SISTEMA OPIOIDE DO CÉREBRO — ENDORFINAS E ENCEFALINAS
Injeção de pequenas quantidades de morfina, tanto no núcleo periventricular, ao redor do terceiro
ventrículo, quanto na substância cinzenta periaquedutal do tronco cerebral, causa grau extremo de
analgesia. Substâncias opioides que são produtos da degradação de pró-opiomelanocortina, proencefalina
e prodinorfina, atuam de maneira semelhante a morfina. Entre as mais importantes dessas substâncias
opioides estão:
b-endorfina  b-endorfina está presente tanto no hipotálamo quanto na hipófise
a metencefalina, a leuencefalina  As duas encefalinas são encontradas no tronco cerebral e na
medula espinal, nas porções do sistema da analgesia.
dinorfina  A dinorfina se encontra principalmente nas mesmas regiões em que ocorrem as encefalinas,
mas em quantidades muito menores
Inibição da Transmissão da Dor por Sinais Sensoriais Táteis Simultâneos
A estimulação das grandes fibras sensoriais do tipo Ab originada nos receptores táteis periféricos pode
reduzir a transmissão dos sinais da dor originados da mesma área corporal. Esse efeito, resulta da inibição
lateral local na medula espinal. Isso explica o alívio de dor com massagem local e acupuntura. O alívio da
dor também pode ser feito por estímulo elétrico.
DOR REFERIDA
Frequentemente, a pessoa sente dor em uma parte do corpo que fica distante do tecido causador da dor.
Essa é a chamada dor referida. Por exemplo, a dor em órgãos
viscerais geralmente é referida à área na superfície do corpo.
Mecanismo da Dor Referida.
Trata-se de haver sinapse em neurônios relacionados a dor visceral
no mesmo local de dor da pele. Isso causa a sensação de que a dor
é proveniente da parte exterior de determinado local, não dá víscera
acometida.
DOR VISCERAL
Geralmente, as vísceras têm receptores sensoriais exclusivos para
a dor. Além disso, a dor visceral difere da dor superficial em vários
aspectos importantes. Uma das diferenças mais importantes entre a dor superficial e a dor visceral é que
os danos viscerais muito localizados raramente causam dor grave. Isquemia, provocada pela oclusão do
suprimento sanguíneo para grande área dos intestinos, estimula várias fibras dolorosas difusas ao mesmo
tempo, podendo resultar em dor extrema.
Causas da Dor Visceral Verdadeira
Qualquer estímulo que excite as terminações nervosas para a dor, em áreas difusas das vísceras, pode
causar dor visceral. Qualquer dor que se origine nas cavidades torácica ou abdominal é transmitida pelas
fibras delgadas do tipo C e, portanto, só podem transmitir o tipo crônico-persistente de dor.
Isquemia. Causa dor devido à formação de produtos finais metabólicos ácidos ou produtos degenerativos
dos tecidos, como a bradicinina, enzimas proteolíticas ou outras que estimulem as terminações nervosas
para dor.
Estímulos Químicos. Relacionado a vazamento do TGI para a cavidade abdominal, afetando o peritônio,
através da digestão, sendo excruciante e grave.
Espasmo de Víscera Oca. O espasmo de porção da alça intestinal, da vesícula biliar, do ducto biliar, do
ureter ou de qualquer outra víscera oca pode causar dor, possivelmente, pela estimulação mecânica das
terminações nervosas da dor. Outra possibilidade é a de que o espasmo pode acarretar diminuição do
fluxo sanguíneo para o músculo, o que combinado com o aumento das necessidades metabólicas do
músculo para nutrientes, causa dor grave. Em geral, a dor de víscera espástica ocorre na forma de cólicas,
com a dor chegando a alto grau de gravidade e depois diminuindo.
Distensão Excessiva de Víscera Oca. O preenchimento excessivo de víscera oca também pode resultar
em dor, devido à distensão excessiva dos tecidos propriamente ditos. A distensão excessiva também pode
interromper os vasos sanguíneos que circundam a víscera ou que passam por sua parede, talvez
promovendo dor isquêmica.
Vísceras Insensíveis. Poucas áreas viscerais são quase completamente insensíveis à dor de qualquer
tipo. Elas incluem o parênquima do fígado e os alvéolos pulmonares. Por sua vez, a cápsula hepática é
extremamente sensível tanto ao trauma direto quanto à sua distensão, e os ductos biliares também são
sensíveis à dor. Nos pulmões, embora os alvéolos sejam insensíveis, tanto os brônquios quanto a pleura
parietal são bastante sensíveis à dor.
“DOR PARIETAL” CAUSADA POR DOENÇA VISCERAL
Geralmente há disseminação para peritônio, pleura ou pericárdio, que possuem extensa inervação
dolorosa, sendo frequentemente aguda.
LOCALIZAÇÃO DA DOR VISCERAL — VIAS DE TRANSMISSÃO DA DOR “VISCERAL” E DA DOR
“PARIETAL”
Pelo fato do SN não ter conhecimento prévio das vísceras existentes no corpo, há dificuldade em referir
onde é a dor. Outro motivo são as duas vias de transmissão: a via visceral verdadeira e a via parietal. A
dor visceral verdadeira é transmitida pelas fibras sensoriais para dor, nos feixes nervosos autônomos, e as
sensações são referidas para as áreas da superfície do corpo, geralmente longe do órgão doloroso. Já as
sensações parietais são conduzidas diretamente para os nervos espinais locais do peritônio parietal, da
pleura ou do pericárdio, e essas sensações geralmente se localizam diretamente sobre a área dolorosa.
Localização da Dor Referida Transmitida Através de Vias Viscerais.
Relaciona-se, na pele, ao dermátomo de origem do órgão visceral no embrião..
 Por exemplo, o coração se origina do dermátomo do pescoço e
da região superior do tórax, assim as fibras para a dor visceral
do coração cursam de forma ascendente ao longo dos nervos
simpáticos sensoriais e entram na medula espinal entre os
segmentos C-3 e T-5. Portanto, a dor cardíaca é referida ao
lado do pescoço, sobre o ombro, sobre os músculos peitorais,
ao longo do braço e na área subesternal da região superior do
tórax. Essas são as áreas da superfície corporal que enviam
suas próprias fibras nervosas somatossensoriais para os
segmentos C-3 a T-5 da medula espinal.
 Em geral, a dor se localiza no lado esquerdo, porque o lado
esquerdo do coração está envolvido, com maior frequência, na
doença coronariana.
 O estômago se origina, aproximadamente, entre o sétimo e o
nono segmento torácico do embrião. Portanto, a dor do
estômago é referida ao epigástrioanterior acima do umbigo, que
é a área de superfície do corpo suprida pelos segmentos torácicos de sete a nove.
Via Parietal para a Transmissão da Dor Abdominal e Torácica.
A dor oriunda de vísceras frequentemente se localiza em duas áreas
na superfície do corpo ao mesmo tempo, por causa da dupla
transmissão da dor pela via visceral referida e a via parietal direta.
Os impulsos dolorosos passam inicialmente do apêndice por fibras
dolorosas viscerais, localizadas nos fascículos nervosos simpáticos,
seguindo para a medula espinal no nível de T-10 ou T-11; essa dor é
referida para área ao redor do umbigo e é do tipo persistente e
espasmódica. Os impulsos dolorosos, geralmente, se originam no
peritônio parietal, onde o apêndice inflamado toca ou está aderido à
parede abdominal. Esses impulsos causam dor do tipo pontual
diretamente sobre o peritônio irritado, no quadrante inferior direito do
abdome.
Algumas Anormalidades Clínicas da Dor e Outras Sensações
Somáticas
Hiperalgesia: hipersensibilidade à dor

A via nervosa para a dor algumas vezes se torna excessivamente excitável, que leva à hiperalgesia. As
causas possíveis da hiperalgesia são (1) sensibilidade excessiva dos receptores para dor que é chamada
hiperalgesia primária; e (2) facilitação da transmissão sensorial, que é chamada hiperalgesia secundária.
Exemplo de hiperalgesia primária é a sensibilidade extrema da pele queimada pelo sol que resulta da
sensibilização das terminações dolorosas da pele, pelos produtos liberados pelos tecidos que foram
queimados — talvez histamina, prostaglandinas ou outros. A hiperalgesia secundária frequentemente
resulta de lesões na medula espinal ou no tálamo. Várias dessas lesões serão discutidas nas seções
subsequentes
Herpes-Zóster (Cobreiro)
Ocasionalmente, o herpes-vírus infecta um gânglio da raiz dorsal. Essa infeção causa dor forte no
segmento dermatômico suprido pelo gânglio, desencadeando tipo de dor segmentar que circunda em faixa
o hemicorpo. A causa da dor é a infecção pelo vírus dos neurônios para dor no gânglio da raiz dorsal.
Tique Doloroso
Ocasionalmente dor lancinante ou latejante ocorre, em
algumas pessoas, em um dos lados da face, na área de
distribuição sensorial (ou parte da área) do quinto ou do
nono nervo craniano; esse fenômeno é chamado tique
doloroso (ou neuralgia do trigêmeo ou neuralgia do
glossofaríngeo). A dor é semelhante a súbitos choques
elétricos e pode aparecer durante apenas alguns segundos
por vez ou ser quase contínua. Em geral, é desencadeada
por áreas disparadoras excessivamente sensíveis na
superfície da face, na boca ou na orofaringe — quase
sempre por meio de estímulo mecanorreceptor em vez de por estímulo doloroso.
Síndrome de Brown-Séquard
Se a medula espinal for completamente transeccionada, todas as sensações e funções motoras distais ao
segmento da transecção serão bloqueadas, mas, se a medula espinal for seccionada em apenas um dos
lados, ocorrerá a síndrome de Brown-Séquard. Todas as funções motoras são bloqueadas no lado da
transecção em todos os segmentos abaixo do nível da transecção. As sensações de dor, calor e frio —
sensações transmitidas pela via espinotalâmica — são perdidas no lado oposto do corpo em todos os
dermátomos que se localizam 2 a 6 segmentos abaixo do nível da transecção. Ao contrário, as sensações
transmitidas somente nas colunas dorsal e dorsolateral — sensações de posição e cinestésicas, sensação
de vibração, localização discreta e discriminação de dois pontos — são perdidas no lado da transecção em
todos os dermátomos abaixo do nível da transecção. O “tato fino” discreto fica prejudicado no lado da
transecção, porque a principal via para a transmissão desse tipo de tato, a coluna dorsal, é
transeccionada, ou seja, as fibras da via da coluna dorsal não cruzam para
o lado oposto até que atinjam o bulbo. O “tato grosseiro”, que é mal
localizado, ainda persiste por causa da transmissão parcial pelo trato
espinotalâmico do lado oposto.
Cefaleia
As cefaleias são tipo de dor referida para a superfície da cabeça a partir de
suas estruturas profundas. Algumas cefaleias resultam de estímulos
dolorosos provenientes de dentro do crânio, enquanto outras resultam de
dores que se originam fora do crânio, como nos seios nasais.
SENSAÇÕES TÉRMICAS
RECEPTORES TÉRMICOS E SUA EXCITAÇÃO
O ser humano pode perceber diferentes graduações de frio e calor: frio congelante, gelado, frio,
indiferente, morno, quente e muito quente. As graduações térmicas são discriminadas por pelo menos três
tipos de receptores sensoriais:
 Receptores para frio  Ele é tipo especial de terminação nervosa mielinizada fina do tipo Ad que
se ramifica diversas vezes, com suas pontas fazendo protrusão para as superfícies inferiores das
células epidérmicas basais. Os sinais são transmitidos desses receptores por meio de fibras
nervosas do tipo Ad com velocidades de aproximadamente 20 m/s. Acredita-se que algumas
sensações de frio sejam também transmitidas por fibras nervosas do tipo C, o que sugere que
algumas terminações nervosas livres também possam funcionar como receptores para o frio.
 Receptores para calor  transmitidos por fibras nervosas do tipo C com velocidades de
transmissão de somente 0,4 a 2 m/s.
 Receptores para dor  Os receptores para dor só são estimulados pelos graus extremos de calor
ou de frio e, portanto, são responsáveis, junto com os receptores para frio e calor, pelas sensações
de “frio congelante” e “calor extremo”.
Os receptores para frio e para calor se localizam
imediatamente abaixo da pele em pontos separados
discretos. Na maioria das áreas do corpo, existem entre 3 e
10 vezes mais pontos para frio que pontos para calor.
Estimulação dos Receptores Térmicos — Sensações de
Gelado, Frio, Indiferente, Morno e Quente. A Figura 49-10
mostra os efeitos de diferentes temperaturas sobre as
respostas dos quatro tipos de fibras nervosas:
1. Fibra da dor (frio): abaixo de 15 °C
2. Fibra de frio: entre 7 e 42 °C
3. Fibra de calor: entre 30 e 50 °C.
4. Fibra da dor (calor): acima de 45 °C
As sensações dolorosas de frio e calor são semelhantes.
Efeitos Estimulatórios da Elevação e da Queda da Temperatura — Adaptação dos Receptores

Térmicos.
Receptores de frio estimulados rapidamente respondem com vários impulsos, diminuindo rapidamente nos
próximos segundos e cada vez mais lento até cerca de 30 minutos, nunca se adaptando totalmente. Logo,
a variação de temperatura é muito mais sentida que a temperatura absoluta, sentindo mais frio quando a
temperatura está caindo. O inverso também é verdadeiro.
MECANISMOS DA ESTIMULAÇÃO DOS RECEPTORES TÉRMICOS
Acredita-se que seja por alterações metabólicas dos receptores, baseado na alteração de velocidade de
reação por mais de 2 vezes para cada 10º C. A sensação, logo, não se dá por alteração física, e sim,
química.
Somação Espacial das Sensações Térmicas.
Existem poucas terminações para frio e calor, logo, estimulação de área maior, a facilidade é maior de
avaliar a mudança. Detecções de 0,01°C pode ser feitas, se no corpo todo, não podendo serem feitas com
variação de 1°C de forma pontual (1cm2).
TRANSMISSÃO DOS SINAIS TÉRMICOS NO SISTEMA NERVOSO
Em geral, os sinais térmicos são transmitidos por vias paralelas às vias da dor. Ao entrar na medula
espinal, os sinais cursam por alguns segmentos de modo ascendente ou descendente no trato de
Lissauer, terminando, principalmente, nas lâminas I, II e III dos cornos dorsais — como para a dor. Após
certo processamento por um ou mais neurônios da medula espinal, os sinais cursam por longas fibras
térmicas ascendentes que cruzam para o trato sensorial anterolateral oposto e terminam (1) em áreas
reticulares do tronco cerebral; e (2) no complexo ventrobasal do tálamo. Alguns sinais térmicos são
também retransmitidos para o córtex somatossensorial do complexo ventrobasal. Ocasionalmente,
verifica-se, em estudos utilizando microeletródios, que um neurônio da área somatossensorial primária é
diretamente responsivo a estímulo de frio ou de calor, em área específica da pele. Entretanto, a remoção
de todo o giro cortical pós-central, no ser humano reduz, mas não abole a capacidade de distinguir as
graduações da temperatura.

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Gabriel Zeferino Tuto ria l 04 MOD VI Pá gina |1

Receptores Sensoriais e Circuitos Neuronais para o Processamento da

1- TIPOS DE RECEPTORES SENSORIAIS E OS ESTÍMULOS QUE

Mecanorreceptores  Detectam a compressão mecânica ou o estiramento do

 Fibras do tipo A beta e A alfa (mielinizadas e grossas)

Corpúsculo de Pacini. Os corpúsculos de Pacini são receptores encapsulados, encontrados nas

disparam e, então, lentamente se adaptam a novo nível de disparo, correspondente à intensidade do

Figura 1TABELA COM OS TIPOS DE RECEPTORES

SENSIBILIDADE DIFERENCIAL DOS RECEPTORES

 Cada tipo de receptor é muito sensível ao estímulo

 Estimulo da fibra da dor:

2- TRANSDUÇÃO DOS ESTÍMULOS SENSORIAIS EM IMPULSOS NERVOSOS

 1° área deformada pela compressão do corpúsculo

A compressão mecânica cada vez mais forte, desencadeia em

 A estimulação muito intensa do receptor provoca progressivamente menos e menos aumentos

Classificação Alternativa Usada pelos

3- SOMAÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL

4- TRANSMISSÃO E PROCESSAMENTO DOS SINAIS EM GRUPAMENTOS NEURONAIS

 Existem neurônios aferentes e eferentes

 A descarga de um só terminal pré-sináptico excitatório quase

 Convergência significa que sinais de aferências

É possível gerar um sinal aferente excitatório para um

neurônios paralelos O sinal facilitatório aumenta a intensidade e a frequência da reverberação, enquanto o

5- INSTABILIDADE E ESTABILIDADE DE CIRCUITOS NEURONAIS

 As vias do SNc que são normalmente muito utilizadas ficam

CLASSIFICAÇÃO DOS SENTIDOS SOMÁTICOS

DETECÇÃO E TRANSMISSÃO DAS SENSAÇÕES TÁTEIS

 Quase todos os receptores sensoriais especializados, como os corpúsculos de Meissner, os

 Já os receptores táteis, como as terminações nervosas livres, transmitem sinais principalmente

Há terminações nervosas do tipo mecanorreceptivas de sensibilidade e adaptação rápida que geram

VIAS SENSORIAIS PARA A TRANSMISSÃO DOS SINAIS SOMÁTICOS ATÉ O SISTEMA

 Tipos de sensações transmitidas:

 Tipos de sensações transmitidas:

TRANSMISSÃO NO SISTEMA DA COLUNA DORSAL —

 Possui maior organização espacial – mantida em todo o trajeto.

 FISSURA CENTRAL (Sulco central) – horizontalmente no

As áreas 1, 2 e 3, que constituem a área somatossensorial primária I, e as

Receptores Sensoriais de Posição.

TRANSMISSÃO DOS SINAIS SENSORIAIS MENOS

As fibras anterolaterais da medula espinal se originam

 A divisão é grosseira, porque há sobreposição deles.

Os Receptores para Dor São Terminações Nervosas Livres.

Terminação do Trato Neoespinotalâmico no Tronco Cerebral e no Tálamo.

Sistema da supressão da dor (analgesia) no cérebro e na

Hiperalgesia: hipersensibilidade à dor

As sensações dolorosas de frio e calor são semelhantes.

Efeitos Estimulatórios da Elevação e da Queda da Temperatura — Adaptação dos Receptores

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