Manuscrit MARRE Guilhem-Compresse

Développement de la photogrammétrie et d’analyses
d’images pour l’étude et le suivi d’habitats marins

Guilhem Marre
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Guilhem Marre. Développement de la photogrammétrie et d’analyses d’images pour l’étude et le
suivi d’habitats marins. Ingénierie de l’environnement. Université de Montpellier, 2020. Français.
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THÈSE POUR OBTENIR LE GRADE DE DOCTEUR
DE L’UNIVERSITÉ DE MONTPELLIER
En Sciences de la Mer
École doctorale GAIA
Unités de recherche UMR MARBEC / UMR TETIS
Développement de la photogrammétrie et d’analyses

d’images pour l’étude et le suivi d’habitats marins
Présentée par Guilhem MARRE

Le 24 / 09 / 2020
Sous la direction de Julie DETER et Sandra LUQUE
Devant le jury composé de
Thomas CORPETTI, Directeur de recherche, CNRS Rapporteur

Joaquim GARRABOU, Directeur de recherche, Institut de Ciències del Mar Rapporteur
Stéphanie MANEL, Directrice de recherche, CEFE Examinatrice
Sylvie GOBERT, Professeur, Université de Liège Examinatrice
Sébastien VILLEGER, Chargé de recherche, CNRS Examinateur
Sandra LUQUE, Directrice de recherche, INRAE Directrice de thèse
Développement de la photogrammétrie et
d’analyses d’images pour l’étude et le suivi
d’habitats marins
Guilhem Marre
Crédit photo @Laurent Ballesta
REMERCIEMENTS
J’ai toujours trouvé quelque peu ridicule la comparaison du rendu d’un manuscrit de thèse
avec un accouchement, mais bien que la biologie ne me permette pas de faire l’expérience des
deux, force est de constater qu’à seulement quelques heures de l’échéance, mes sentiments sont
plutôt confus. . . Consécration d’un travail achevé ou frustration de ne pas avoir pu aller plus
loin ? Joie de la libération et excitation de l’avenir ou nostalgie d’une période qui se termine et
questionnements existentiels ? Quoiqu’il en soit, la thèse est décidément une expérience qui ne
laisse pas indemne. . . Mais comme souvent, ce qui compte le plus ce sont les gens avec qui on
partage ces moments importants. . .
« Je souhaite porter un toast ! ». . . mais par qui commencer ?
Tout d’abord, je tiens à remercier Florian, Pierre et Laurent, pour m’avoir accordé leur entière
confiance dans la réalisation de ce travail de recherche. Sans votre soutien, je n’aurais proba-
blement jamais fait de thèse, moi qui ne me destinais pas spécialement à la recherche et encore
moins à l’épreuve du travail doctoral. . . J’ai commencé ma carrière andromedienne à remonter
des bennes à sédiment, j’en ressors 4 ans plus tard avec une thèse, comme quoi tout est possible !
Bien sûr, je ne saurais que trop remercier mes chères et tendres directrices Julie et Sandra.
Vous avez toujours été là pour moi, toujours de bons conseils, d’une efficacité redoutable et d’un
optimisme inébranlable ! Tous les doctorants n’ont pas la chance d’avoir pareil encadrement, j’en
suis bien conscient, et si ces trois années se sont si bien passées c’est en grande partie grâce à vous.
Un grand merci également à vous tous qui avez enrichi ma réflexion scientifique et apporté
un regard extérieur à mon travail. Je pense bien sûr aux membres de mon comité de thèse –
Christiane Weber, Nicolas Mouquet, Gérard Subsol, François Guilhaumon et Maria Dornelas –
pour votre bienveillance, votre disponibilité et vos précieux conseils, mais aussi à ceux qui m’ont
accordé de leur temps pour parler deep learning – Dino Ienco, Jérôme Pasquet et Rémi Cresson –
sans vous on ne serait pas allé aussi loin et aussi vite avec Cédric. En parlant du loup, un grand
merci à Cédric De Almeida Braga qui a fait un super stage de M2. Ces quelques mois avec toi ont
été un vrai plaisir, je te souhaite de te régaler dans ta thèse (à ton tour !) et dans ta vie rennaise.
Je souhaite bien évidemment remercier l’Agence de l’eau Rhône-Méditerranée-Corse pour son

soutien financier et logistique dans ce projet de thèse et les réseaux de surveillance, sans quoi je
n’aurais pas eu accès à autant de matière première pour mes recherches. Un grand merci à Pierre
Boissery pour les échanges toujours riches d’enseignements, ses récits d’aventures et son regard
pertinent concernant la gestion des habitats marins côtiers.
Comment écrire ses remerciements sans parler de ceux avec qui j’ai partagé mon quotidien au
bureau ou en mer ? Un grand merci à tous les valeureux andromediens – Gwen, Marie, Anto, Sté,
Agathe, Thomas, Seb, Célia, Caro et Sylvie – pour la bonne humeur au bureau et sur le terrain,
vous êtes une deuxième famille! Et bien sûr merci aussi à tous les indep’ qu’on voit souvent –
1
Thomas, Yaya, Nono, Mollon, Thibault, Justine, Mathieu. . . – pour avoir partagé avec vous tous
ces moments de galère, de rires, ces belles plongées, ces couchers de soleil, ces mers démontées. . .
J’ai énormément appris à vos côtés, techniquement et humainement, merci à vous !
Comme je suis chanceux, j’ai deux bureaux, donc deux fois plus de collègues ! Un grand merci
à Florian et Marc pour ces deux ans et demi de cohabitation à la Maison de la Télédétection. C’était
un plaisir de partager le bureau avec vous ! Il m’a semblé bien vide à votre départ. . . Merci Marc
pour ton template LaTeX qui m’a permis de gagner beaucoup de temps et de m’y mettre sur le
tard... Mention spéciale aussi à mon cher Arthur pour être régulièrement monté nous voir pour
discuter sciences et refaire le monde autour d’un café. Et bien sûr merci à tous les doctorants
– Marc, Jacques, Christian, Eric, Dav, Hugo, Milo, Sarah, Fred. . . – pour l’ambiance agréable de
travail et les pauses déjeuner au CIRAD. Enfin, merci à Isa pour l’accueil toujours aussi chaleureux
dès l’arrivée à la MTD et à Baron pour les discussion socio-politiques !
Même s’il aura été une période compliquée pour tout le monde, y compris pour moi, je dois
bien tirer mon chapeau au covid19 pour m’avoir permis d’avancer largement sur le travail de
rédaction. . . Quoi de mieux qu’un confinement de deux mois pour finir de rédiger sa thèse ? Le
timing semblait presque parfait. . . Merci !
Et bien sûr un grand merci à tous les copains qui sont une part plus qu’importante de ma vie.
Merci à vous pour ces grosses soirées à l’Espantade, ces sessions kite, ces danses swing enflam-
mées, ces festivals de fanfare, ces belles randos. . . merci pour cet oxygène que vous m’apportez
au quotidien ! Un grand merci à toi ma Chonchon d’être toujours là pour moi, pour le meilleur
comme pour le pire, depuis maintenant 12 ans ! Merci à mes fidèles colocataires de l’Espantade –
Mimine, Alexia, Franz et Renan, mais aussi Thibaut, Claire, Mélo, Agathe. . . – de contribuer à ce
bon vivre si spécial à notre belle maison. Merci aussi à toi papa pour ton aide toujours précieuse
en bricolage, et merci à vous maman et Fannette d’être là dès que je vous sollicite pour un petit
pépin de santé. Merci à vous trois d’être là, tout simplement.
Ámbar, j’ai eu tant de plaisir à t’écouter chanter, sans imaginer une seule seconde qu’un jour nos
chemins se croiseraient. . . Merci pour cette belle année passée à tes côtés, pour m’avoir supporté
dans les deux sens du terme, tu es une personne magnifique et sensible. Je te souhaite de trouver
le dosage entre musique et philosophie qui te rendra pleinement heureuse. Je suis fier de toi, et
j’espère te revoir vite sur scène et en dehors.
Enfin, merci à ceux qui ont bien voulu relire ma thèse pour y déceler les dernières coquilles
– Renan, Gwen et Sylvie – et un grand merci aux deux valeureux rapporteurs qui ont accepté
d’évaluer ce travail de thèse – Joaquim Garrabou et Thomas Corpetti – ainsi qu’aux autres mem-
bres du jury qui évalueront la soutenance – Stéphanie Manel, Sylvie Gobert et Sébastien Villéger.
Merci à Laurent Ballesta pour les magnifiques photos qui permettent de donner un peu de couleur
à ce manuscrit.
En vous souhaitant bonne lecture. . .
Guilhem
2
AVANT-PROPOS
Cette thèse à été réalisée de septembre 2017 à juillet 2020 entre la société Andromède Océanologie
(Carnon), l’UMR TETIS (INRAE, CIRAD, CNRS, AgroParisTech) et l’UMR MARBEC (Université
de Montpellier, CNRS, IRD, Ifremer) à Montpellier. Ce travail a été cofinancé par Andromède
Océanologie et l’Association Nationale de la Recherche et de la Technologie), et les missions de
terrain ont principalement eu lieu dans le cadre des suivis environnementaux TEMPO (herbiers
de posidonie) et RECOR (récifs coralligènes) financés par l’Agence de l’Eau Rhône-Méditerranée-
Corse.
Cette thèse a été dirigée par Julie Deter (UMR MARBEC) et Sandra Luque (UMRS TETIS), et a
bénéficié des conseils avisés de Dino Ienco, Jérôme Pasquet et Rémi Cresson concernant les réseaux
de neurones convolutifs, ainsi que des membres du comité de thèse Nicolas Mouquet, Gérard
Subsol, François Guilhaumon, Maria Dornelas et Christiane Weber.
Publications
Marre G., De Almeida Braga, C., Ienco, D., Luque, S., Holon, F., Deter, J. (2020). Deep convolu-
tional neural networks to monitor coralligenous reefs: operationalizing biodiversity and ecological
assessment. Ecological Informatics 59:101110
Marre, G., Holon, F., Luque, S., Boissey, P., Deter, J. (2019). Monitoring marine habitats with
photogrammetry: a cost-effective, accurate, precise and high-resolution reconstruction method.
Frontiers in Marine Science 6:276, 158–170.
Marre G., Deter, J., Holon, F., Boissery, P., Luque, S. (2020). Fine-scale automatic mapping of living
Posidonia oceanica seagrass beds with underwater photogrammetry. Marine Ecology Progress
Series 643:63-74.
Autres publications
Holon, F., Marre, G., Parravicini, V., Mouquet, N., Bockel, T., Descamp, P., Tribot, A-S., Boissery,
P., Deter, J. (2018). A predictive model based on multiple coastal anthropogenic pressures explains
the degradation status of a marine ecosystem: Implications for management and conservation.
Biological Conservation 222, 125-135. Voir Annexe D
3
Rapports d’activité
Marre, G., Holon, F., Delaruelle, G., Holon, F., Guilbert, A., Deter, J., 2017. Application de la
photogrammétrie à la surveillance biologique: mise au point de la méthode. Rapport d’activité
pour l’Agence de l’Eau Rhône-Méditerranée-Corse, 57 pages.
Marre, G., Holon, F., Delaruelle, Fery, C., G., Holon, F., Guilbert, A., Deter, J., 2019. Acquisitions
photogrammétriques 2018 - 2019 et développements méthodologiques. Rapport d’activité pour
l’Agence de l’Eau Rhône-Méditerranée-Corse, 145 pages.
Articles de vulgarisation scientifique

Marre, G., Luque, S., Holon, F., Boissery, P., Deter, J., 2018. Application de la photogrammétrie à
la surveillance biologique des habitats sous-marins. Cahiers de la surveillance Medtrix n°3, Mars
2018. Voir Annexe A
Marre, G., Luque, S., Holon, F., Boissery, P., Deter, J., 2019. La photogrammétrie : une méthode
d’observation innovante pour l’étude et la conservation du milieu marin. Les dossiers d’Agropolis
International N°24: Sciences marines et littorales en Occitanie, Février 2019.
Communications dans des congrès

Marre, G., Ropars, B., 2017. At the crossroads between robotics, photogrammetry and ecology
for the study of marine habitats. Communication orale au congrès Ecolotech. Salon de l’Ecologie,
Montpellier, 9 novembre 2017.
Marre, G., Luque, S., Holon, F., Boissery, P., Deter, J., 2018. Rencontre entre robotique, photogram-
métrie et écologie pour l’étude et le suivi des fonds marins. Communication orale au congrès
Medtrix. Montpellier, 14 mars 2018. Voir Annexe C
Marre, G., Luque, S., Holon, F., Boissery, P., Deter, J., 2018. Développement de la photogram-
métrie pour l’étude et le suivi d’habitats marins. Communication orale à l’Apéro Technique de
l’Observatoire des Sciences de l’Univers OREME. Montpellier, 28 mai 2018.
Marre, G., Luque, S., Holon, F., Boissery, P., Deter, J., 2019. Méthodes photographiques pour la
caractérisation de la structure et de la biodiversité des récifs coralligènes. Communication orale
aux 10 ans de l’Observatoire des Sciences de l’Univers OREME. Montpellier, 11 octobre 2019.
4
Marre, G., Luque, S., Holon, F., Boissery, P., Deter, J., 2019. Suivi de communautés coralligènes
par des réseaux de neurones convolutifs. Communication orale au congrès Ecolotech. Salon de
l’Ecologie, Montpellier, 7 novembre 2019.
Marre, G., Luque, S., Holon, F., Boissery, P., Deter, J., 2019. Photogrammétrie sous-marine et anal-
yses d’images pour le suivi d’habitats benthiques Méditerranéens. Communication orale acceptée
au congrès Merigeo à Bordeaux en mars 2020. Reporté à cause du Covid-19 à Nantes, novembre
2020. Voir Annexe E
Activités d’encadrement
Co-encadrement du stage de fin d’études (M2 - cursus ingénieur) de Gaïlé Lejay en 2018, ayant
donné lieu à la rédaction d’un mémoire de fin d’études : "Utilisation de modèles 3D en écolo-
gie sous-marine, détermination d’indicateurs dérivés des modèles et analyse de la variation des
paramètres selon l’état de conservation des habitats".
Co-encadrement du stage de fin d’études (M2 - Computer Science) de Cédric De Almeida Braga
en 2019, ayant donné lieu à la rédaction d’un mémoire de fin d’études : "Characterization of coral-
ligenous assemblages : from automatic image classification to 3D species mapping".
Formations suivies
Plongée recycleur Inspiration - Carnon - Novembre 2017 (5 jours)
Python 3 : des fondamentaux aux concepts avancés du langage - MOOC - Janvier 2018 (25
heures)
Linux pour les sciences - Montpellier - Septembre 2018 (6 heures)
Data Sciences for Geosciences - Brest - Janvier 2019 (5 jours)
Ethique de la recherche - MOOC - Novembre 2019 (15 heures)
Plongée recycleur trimix hypoxique - La Ciotat - Décembre 2019 (5 jours)
5
Campagnes de terrain
Réseaux de surveillance TEMPO / RECOR - Corse - Juin 2017 (14 jours)
Suivi de transplantation de l’herbier du Larvotto - Monaco - Juin - Juillet 2017 (10 jours)
Suivi du récif coralligène des Spélugues - Monaco - Aout 2017 (4 jours)
Expériences premier article - Roquebrune - Novembre 2017 (2 jours)
Suivi du récif coralligène des Spélugues - Monaco - Janvier 2018 (5 jours)
Suivi de transplantation de l’herbier du Larvotto - Monaco - Février 2018 (4 jours)
Suivi du récif coralligène des Spélugues - Monaco - Avril 2018 (4 jours)
Réseaux de surveillance TEMPO / RECOR - Occitanie - Juin 2018 (8 jours)
Restauration d’un récif coralligène (RESCOR) - Saint-Jean-Cap-Ferrat - Octobre 2018 (3 jours)
Suivis des récifs artificiels de Cortiou (REXCOR) - Marseille - Octobre 2018 (2 jours)
Cartographie en plongée tractée (CartoTract) - Golfe Juan / Cannes - Septembre 2018 (2 jours)
Mise au point de l’acquisition acoustique et photogrammétrie (GOMBESSA) - Villefranche-

sur-Mer - Mars 2019 (2 jours)
Restauration d’un récif coralligène (RESCOR) - Saint-Jean-Cap-Ferrat - Avril 2019 (5 jours)
Réalisation d’images complémentaires pour le tournage de GOMBESSA V - Capraia, Italie

- Avril 2019 (5 jours)
Suivis des rejets de station d’épuration - Agglomération de Marseille - juin 2019 (3 jours)
Réseaux de surveillance TEMPO / RECOR - PACA - Juin 2019 (4 jours)
Suivis des récifs artificiels de Cortiou (REXCOR) - Marseille - Juin 2019 (2 jours)
Suivis des récifs artificiels de Cortiou (REXCOR) - Marseille - Septembre 2019 (2 jours)
Réseaux de surveillance TEMPO / RECOR - Occitanie - Mai 2020 (3 jours)
Réseaux de surveillance TEMPO / RECOR - Corse - Mai 2020 (24 jours)
6
MA THESE, C’EST AUSSI…
~1 200 cafés ~6 600 km de vélo
~250 tablettes 138h de plongée

de chocolat dont 17h de paliers
92 mots par minute

113 jours de mer
à 10fastfingers
75 nuits en van 56 jours confiné
Quelques bières…
Et de nombreuses heures de…
7
8
TABLE DES MATIÈRES
REMERCIEMENTS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
AVANT-PROPOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
LISTE DES FIGURES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
LISTE DES TABLEAUX . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
I Introduction générale 21
1 Une biodiversité marine en danger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
1.1 Distribution de la biodiversité marine mondiale . . . . . . . . . . . . . . . 24
1.2 Une biodiversité sous pression . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
1.3 La Méditerranée: une exceptionelle biodiversité soumise à d’importantes

pressions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2 Surveillance de la biodiversité marine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.1 Indicateurs de biodiversité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.2 Méthodes d’acquisition d’images et de données cartographiques marines . 34
2.3 Les réseaux de surveillance en Méditerranée française . . . . . . . . . . . 43
3 Problématique et objectifs de la thèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
II Méthodes 53
1 Analyses d’images par apprentissage profond . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
1.1 Structure des réseaux de neurones convolutifs . . . . . . . . . . . . . . . . 56
1.2 Une diversité d’architectures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
1.3 Stratégies d’entraînement des réseaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
1.4 Applications en écologie marine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
2 La photogrammétrie sous-marine : principes et contraintes . . . . . . . . . . . . . 71
2.1 Définition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
9
2.2 Théorie générale : les étapes de la reconstruction . . . . . . . . . . . . . . 72
2.3 Spécificités du milieu marin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
2.4 La photogrammétrie en pratique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
2.5 Applications en écologie marine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
III Résultats 91
1 Deep convolutional neural networks to monitor coralligenous reefs: Op-

erationalizing biodiversity and ecological assessment 93
1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
2 Related work . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
2.1 Annotator reliability . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
2.2 CNNs for coral images classification . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
2.3 Automatic classification via deeply learned features . . . . . . . . . . . . . 99
3 Data . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
3.1 Sampling procedure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
3.2 Available dataset . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
3.3 Biological links among classes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
4 Methodology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
4.1 Assessment of annotator reliability . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
4.2 Ensemble network for multi-scale prediction . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
4.3 Logistic regression with deeply learned features . . . . . . . . . . . . . . . 105
4.4 Semi-automated framework with selective classification . . . . . . . . . . 106
4.5 Categories merging: from coarse-to-fine biodiversity

assessment . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
5 Experimental settings . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
5.1 Training procedure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
5.2 Evaluation metrics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
6 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
6.1 Human error . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
6.2 CNN performances . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
6.3 Post-processing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
10
6.4 Ecological indicators prediction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
7 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
7.1 Patch size influence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
7.2 Tuning the architecture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
7.3 Post-processing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
7.4 On the use of CNNs in a large scale monotoring of

coralligenous reefs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
8 Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
2 Monitoring marine habitats with underwater photogrammetry: a cost-

effective, accurate, precise and high-resolution reconstruction method 121
1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
2 Materials and methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
2.1 Experimental design . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
2.2 Models processing and camera calibration . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
2.3 Metrics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
2.4 Analysis of the results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
3 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
3.1 Influence of acquisition parameters on bundle adjustment

accuracy and model statistics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
3.2 Accuracy and precision of the models with the best

combination of parameters . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
4 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
4.1 Best practices for underwater photogrammetry . . . . . . . . . . . . . . . 140
4.2 Accuracy and precision of the resulting methodology . . . . . . . . . . . . 142
4.3 Accuracy and precision of the resulting methodology . . . . . . . . . . . . 143
5 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
3 Fine-scale automatic mapping of living Posidonia oceanica seagrass beds

with underwater photogrammetry 145
1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
2.1 Study sites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
11
2.2 Data acquisition and processing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
2.3 Workflow of the method . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
2.4 Assessment of classification accuracy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
2.5 Influence of site properties on classification performances . . . . . . . . . 155
2.6 Monitoring the evolution of P. oceanica meadows . . . . . . . . . . . . . . 155
3 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
3.1 Method accuracy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
3.2 Influence of site properties on classification performances . . . . . . . . . 157
3.3 Monitoring the evolution of P. oceanica meadows . . . . . . . . . . . . . . 159
4 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
4.1 Performances and limits of the methodology . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
4.2 Application of the methodology within a monitoring network . . . . . . . 162
4 Characterisation of coralligenous reefs’ structural complexity and eco-

logical assemblages 163
1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
2.1 Study sites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
2.2 Structural data . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
2.3 Ecological data . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
2.4 Environmental conditions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
2.5 Data analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
3 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
3.1 Study sites’ structural complexity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
3.2 Biodiversity and assemblage composition of the morphotypes . . . . . . . 174
3.3 Links between morphotypes and environment . . . . . . . . . . . . . . . . 175
4 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
4.1 On the characterisation of coralligenous reefs’ morphology . . . . . . . . 176
4.2 Ecological and environmental implications . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
4.3 Possible issues and perspectives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
5 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
12
IV Discussion Générale 181
1 Synthèse des résultats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
1.1 Reconnaissance automatique d’espèces des récifs coralligènes par des réseaux
de neurones convolutifs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
1.2 Protocole d’acquisition d’images pour la reconstruction 3D d’habitats marins

par photogrammétrie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
1.3 Cartographie de la limite inférieure des herbiers de posidonie par pho-

togrammétrie sous-marine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
1.4 Caractérisation de la structure des récifs coralligènes et liens entre struc-

ture et composition des assemblages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
2 Vers une surveillance efficace des habitats marins en Méditerranée française . . . 187
2.1 Caractérisation et suivi de l’état écologique des récifs

coralligènes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
2.2 Caractérisation et suivi de l’état écologique des herbiers de posidonie . . . 191
3 Perspectives de recherches pour l’amélioration de la surveillance marine . . . . . 192
3.1 Affiner l’étude des liens entre la structure des récifs

coralligènes et la composition locale des assemblages . . . . . . . . . . . . 192
3.2 Étude des interactions entre structure, biodiversité fixée et biodiversité

mobile des récifs coralligènes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
3.3 Suivis photogrammétriques de zones de grande étendue . . . . . . . . . . 196
3.4 Application des méthodes à d’autres habitats marins . . . . . . . . . . . . 197
4 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 201
ANNEXES 233
Annexe A Cahiers de la surveillance Medtrix n°3 235
Annexe B Les dossiers d’Agropolis International 237
Annexe C Poster de vulgarisation - Conférence Medtrix 2018 239
Annexe D Autre publication: Holon et al., 2018 241
13
Annexe E Conférence Mérigeo 18-03-2020 (annulée à cause du covid19) 253
Annexe F Exemples de modélisations 3D réalisées dans le cadre des mis-

sions d’Andromède Océanologie 259
Annexe G Missions de terrain avec Andromède Océanologie 265
Annexe H Tableau des correspondances codes-espèces du coralligène 273
14
LISTE DES FIGURES
1 Cartographie de la richesse spécifique mondiale tous taxa confondus . . . . . . . 24
2 Cartographie des impacts anthropiques cumulés à l’échelle mondiale . . . . . . . 26
3 Illustrations de quelques pressions anthropiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
4 Richesse spécifique des poissons et invertébrés endémiques en Méditerranée . . . 28
5 Services écosystémiques fournis par les herbiers sous-marins . . . . . . . . . . . . 29
6 Illustrations d’un herbier de Posidonie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
7 Illustrations des assemblages des récifs coralligènes . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
8 Exemple de cartographie d’herbiers sous-marins par télédétection . . . . . . . . . 35
9 Imagerie par sonar latéral et sondeur multifaisceaux . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
10 Exemples d’acquisitions acoustiques par sonar latéral et sondeur multifaisceaux . 37
11 Prototype de caméra tractée pour la cartographie d’habitats de profondeur inter-

médiaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
12 Quadrat photographique permettant l’analyse de la biodiversité benthique par un

taxonomiste . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
13 Plongeur entrain de cartographier un herbier de posidonie à l’aide d’un télémètre

acoustique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
14 ROV3D : un robot d’acquisition photogrammétrique pour l’archéologie sous-marine 41
15 Exemple d’un robot autonome (AUV) pour de l’acquisition d’images à grande échelle 42
16 Localisation des sites du réseau de surveillance TEMPO . . . . . . . . . . . . . . . 45
17 TEMPO : réseau de surveillance des herbiers de posidonie en Méditerranée française 46
18 Localisation des 97 sites du réseau de surveillance RECOR . . . . . . . . . . . . . 47
15
19 RECOR : réseau de surveillance des récifs coralligènes en Méditerranée française . 49
20 Vision schématique de l’architecture d’un réseau de neurones convolutifs destiné

à la classification d’images . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
21 Fonctionnement schématique d’un perceptron multicouche en sortie d’un réseau

de neurones convolutifs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
22 Graphique représentant la performance (« top-1 accuracy ») des grandes architec-

tures sur le jeu de données ImageNet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
23 Vision schématique de l’entraînement d’un réseau de neurones convolutifs à re-

connaître une image . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
24 Utilisation d’algorithmes à apprentissage profond en écologie . . . . . . . . . . . 69
25 Localisation des sources d’images utilisées par CoralNet . . . . . . . . . . . . . . . 70
26 Exemples d’applications de la photogrammétrie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
28 Détection de points clés par utilisation de l’opérateur SIFT . . . . . . . . . . . . . 73
27 Les étapes de la reconstruction 3D par photogrammétrie . . . . . . . . . . . . . . 74
29 Association des points clés détectés avec l’algorithme SIFT . . . . . . . . . . . . . 75
30 Illustration de la géométrie épipolaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
31 Déformations optiques avec un dôme hémisphérique ou un dôme plan . . . . . . 80
32 Illustration du problème des espèces mobiles sur les images sous-marines . . . . . 81
33 Recommandations de prises de vue pour une reconstruction 3D par photogrammétrie 82
34 Exemples de trajectoires d’acquisition en fonction de la morphologie de l’objet

d’étude . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
35 Exemples de marqueurs codés utilisés par le logiciel Agisoft PhotoScan . . . . . . 84
36 Exemples d’applications photogrammétriques en écologie marine . . . . . . . . . 89
37 Illustration of the patch size selection problem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
38 Localization of the 121 study sites (South of France, Corsica and Sardinia). . . . . 100
39 Photographic quadrat of a coralligenous reef . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
40 Classes of coralligenous taxa, hierarchically organised . . . . . . . . . . . . . . . . 103
41 Illustration of intra and inter-class variance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
16
42 Structure of the ensemble network . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
43 Reliability diagrams of the different networks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
44 Confusion matrix of the output from the ensemble network with logistic regression
on the test set . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
45 Predicted vs observed percentages of sludge, bryozoans and major builders . . . . 116
46 Predicted vs observed Coralligenous Assemblage Index and Shannon Index . . . . 116
47 Flow diagram of the methodology. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
48 Study site of experiment 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
49 Bundle adjustment metrics in function of the acquisition parameters. . . . . . . . 135
50 Model statistics in function of the acquisition parameters. . . . . . . . . . . . . . . 136
51 Standard deviation of marker coordinates for the 3 axes . . . . . . . . . . . . . . . 138
52 Mean and standard deviation of the absolute cloud-to-mesh distance between the
six replicates of the rock model and the in-air reference model. . . . . . . . . . . . 139
53 Posidonia oceanica’s lower limit monitoring sites. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
54 Visible Posidonia oceanica patches in the sparse cloud after removing points with
high reconstruction uncertainty. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
55 Workflow of the method. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
56 Classification results for three levels of fragmentation. . . . . . . . . . . . . . . . 158
57 Zoom on dead P. oceanica litter patches. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
58 Evolution of the Posidonia oceanica’s lower limit on three study sites between 2016
and 2019. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
59 Localisation of the 39 study sites along the French Mediterranean coast . . . . . . 167
60 Roughness of site “Mimosa” with different kernel sizes . . . . . . . . . . . . . . . 169
61 Biplot of the PCA on structural variables with coralligenous reefs’ morphotypes

defined by K-means clustering . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
62 Fractal Dimension and Cavity (% cover) in function of the morphotype . . . . . . 173
63 Taxonomic Diversity, Shannon Index and Functional Diversity, per morphotype . 174
17
64 Coralligenous Assemblage Index, INDEX-COR and necrosis relative abundance,
per morphotype . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
65 Two dimensional nMDS ordination of the species abundance data . . . . . . . . . 175
66 Distribution of environmental variables per morphotype . . . . . . . . . . . . . . 176
67 Interface graphique de l’outil d’annotation semi-automatique des images de récifs

coralligènes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
68 Extension d’une nécrose d’algues rouges encroûtantes sur le site « Rade de Bormes
» à partir des modèles 3D de 2016 et 2019. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
69 Suivi photogrammétrique de la recolonisation d’un récif coralligène à Saint-Jean-

Cap-Ferrat après restauration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
70 Cartographie 3D automatique des espèces du coralligène par couplage photogram-

métrie et réseaux de neurones convolutifs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
71 Segmentation du nuage de points 3D d’un récif coralligène sur la base de leur

morphologie locale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
72 Étude à fine échelle des liens entre la structure des récifs, la composition des as-
semblages fixés et les espèces mobiles. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
73 Prototype d’acquisition plongeur permettant de réaliser l’alignement des images

en temps réel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
74 Modèle 3D de supports de boutures de corail à Pangatalan (Philippines). . . . . . 198
18
LISTE DES TABLEAUX
1 Classification accuracy of hosts (n = 4) and visitors (n = 20) on the Moorea dataset 110
2 Performances of the ResNet18 on the validation and test sets for different input sizes 111
3 Performances of different ResNet architectures on validation and test sets . . . . . 111
4 Performances of logistic regression applied to different layers of the ensemble net-

work, on validation and test sets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
5 Application of the Selection with Guaranteed Risk algorithm on the validation set
for training and results on the test set . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
6 Results for coarse-to-fine categories merging according to taxonomic hierarchy . 114
7 Camera systems specifications. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
8 Definitions of the metrics used in this study. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
9 Effects of the acquisition parameters on the bundle adjustment metrics. . . . . . . 134
10 Effects of the acquisition parameters on the model statistics. . . . . . . . . . . . . 137
11 Effects of the distance to scale bar on the standard deviation of marker coordinates
for the 3 axes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
12 Mean and standard deviation of the relative measurement errors for objects con-
tained in the scene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
13 Properties of the 21 study sites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
14 Performance scores corresponding to the best parametrization for each site. . . . 157
15 Evolution of three P. oceanica’s lower limit between 2016 and 2019. . . . . . . . . 159
19
PARTIE I
Introduction générale
21
Introduction générale
1. Une biodiversité marine en danger
2. Surveillance de la biodiversité marine
3. Problématique et objectifs de la thèse
23
Introduction Une biodiversité marine en danger
1 Une biodiversité marine en danger
1.1 Distribution de la biodiversité marine mondiale

Les océans couvrent plus de 70 % de la surface de la Terre, abritent 50 à 80 % des espèces
vivantes de notre planète (Mora et al., 2011; Costello et al., 2013), et génèrent plus de 60 % des
services écosystémiques mondiaux (Millenium Ecosystem Assessment, 2005; Bindoff et al., 2019;
IPBES, 2019), dont la moitié de la production du dioxygène atmosphérique par photosynthèse.
L’océan global est un organe clé de la régulation du système climatique, via les flux thermiques et
biogéochimiques qu’il entretient avec l’atmosphère ; il est notamment responsable de l’absorption
de plus de 25 % des émissions annuelles de CO2 d’origine anthropique (Heinze et al., 2015).
L’étendue géographique de l’océan global, du pôle Sud au pôle Nord, ainsi que sa très forte
anisotropie verticale (notamment température et lumière) créent de nombreuses niches écologiques,
peu à peu exploitées au cours de l’évolution par une grande diversité de formes vivantes. Si la ré-
partition de la biodiversité océanique mondiale dépend du taxon considéré, elle est plus importante
en milieu côtier (Tittensor, 2010), et particulièrement forte en milieu tropical, notamment dans le
« triangle de corail » (Sanciangco et al., 2013) (Malaisie, Indonésie, Philippines et îles Salomon ;
Figure 1).
Figure 1 Cartographie de la richesse spécifique mondiale tous taxa confondus (d’après Tittensor
(2010)). Données compilées pour 11 567 espèces appartenant à 13 taxa différents.
1.2 Une biodiversité sous pression

1.2.1 Contexte de changement global
La compréhension de la distribution des espèces ainsi que des forces structurant les assem-
blages ont toujours intéressé les biologistes depuis les premiers travaux de Darwin (Darwin, 1859).
La prise en compte des impacts anthropiques sur la biodiversité mondiale et l’urgence de mettre
en place des plans de conservation efficaces pour sa préservation (Margules and Pressey, 2000) ont
motivé la poursuite des études sur les patrons de biodiversité à différentes échelles spatiales (Rosa
24
Une biodiversité marine en danger Introduction
et al., 2017). En effet, la très forte intensification des émissions de gaz à effet de serre depuis le
début de l’ère industrielle a déjà contribué à d’importantes perturbations du système climatique
à toutes les échelles spatiales, et les projections indiquent une poursuite de ces modifications cli-
matiques pour les décennies à venir (IPCC, 2013). Cette altération du climat, associée aux autres
pressions anthropiques (déforestation, surpêche, pollutions chimiques. . . ), a déjà largement affecté
la biosphère au point d’initier la « sixième crise d’extinction d’espèces » (Barnosky et al., 2011;
Dirzo et al., 2014; Ceballos et al., 2015). Tous les scénarii indiquent que cette érosion de la bio-
diversité devrait se poursuivre au cours du 21e siècle (Pereira et al., 2010; Tittensor et al., 2014;
Visconti et al., 2016).
Les océans ne sont pas indemnes des impacts de « l’Anthropocène » (McGill et al., 2015), et
l’érosion de la biodiversité marine continue de s’accélérer (McCauley et al., 2015; Bindoff et al.,
2019; O’Hara et al., 2019). En effet, la température est le principal facteur environnemental régis-
sant la distribution des espèces marines (Tittensor, 2010), et les modifications de la température des
océans questionnent sur une possible redistribution des espèces et des assemblages écologiques à
l’échelle globale (Pereira et al., 2010; Tittensor, 2010; Poloczanska et al., 2016). Les habitats marins
côtiers sont particulièrement vulnérables dans la mesure où ils abritent une importante biodiver-
sité (Halpern et al., 2008) et sont directement soumis à une population humaine beaucoup plus
dense que la moyenne (27 % de la population mondiale vit à moins de 100 km de la côte (Kummu
et al., 2016)). Parmi eux, les récifs coralliens sont largement étudiés, car ils contiennent à eux seuls
environ 35 % de la biodiversité marine mondiale (Reaka-Kudla, 2005) et sont largement touchés
par le changement climatique (Hoegh-Guldberg et al., 2007; De’ath et al., 2012; Graham et al., 2015;
Hughes et al., 2017). Bien que certains assemblages tempérés semblent plus robustes que les récifs
coralliens tropicaux aux changements globaux (Stuart-Smith et al., 2010), la majorité des biomes
marins sont susceptibles d’être affectés (Waycott et al., 2009; Marbà et al., 2014; Telesca et al., 2015;
Wernberg et al., 2016; Halpern et al., 2019; O’Hara et al., 2019). Les résultats plus mitigés en milieu
tempéré pourraient être en partie expliqués par un manque de données pour ces habitats (Wern-
berg et al., 2011). En effet, la situation en 2008 indiquait que plus de 40 % des océans subissaient
déjà un fort impact anthropique cumulé (Halpern et al., 2008), et cet impact a significativement
augmenté au cours de la dernière décennie pour près de 60 % des océans (Halpern et al., 2019)
(Figure 2). Aujourd’hui, près de la totalité de l’océan mondial (97,7 %) est affectée par plusieurs
pressions anthropiques (Halpern et al., 2015) et 83 % de l’océan global abrite plus de 25 % d’espèces
menacées (O’Hara et al., 2019).
25
Figure 2 Cartographie des impacts anthropiques cumulés à l’échelle mondiale (d’après Halpern
et al. (2019)).
1.2.2 Pressions anthropiques locales
Les changements globaux induits par les émissions massives de gaz à effet de serre depuis le
début de l’ère industrielle ne sont malheureusement pas les seuls facteurs affectant la biodiver-
sité, et les écosystèmes sont menacés à l’échelle globale par de multiples pressions anthropiques
(Hoekstra et al., 2004; Halpern et al., 2008). Par exemple, la fragmentation et la perte d’habitats
ont des effets considérables sur leur biodiversité (Brooks et al., 2002; Haddad et al., 2015). Les
habitats marins, bien qu’en apparence protégés de l’action de l’Homme, subissent d’importantes
pressions anthropiques locales (Micheli et al., 2013; Halpern et al., 2015; Holon et al., 2018) (Fig-
ure 3), avec notamment : la pêche (dégradation des habitats par chalutage (Hiddink et al., 2017),
effondrement des stocks halieutiques à cause de la surpêche (Christensen et al., 2014; Essington
et al., 2015; Link and Watson, 2019) et impacts des engins de pêche laissés à l’abandon (Wilcox
et al., 2015a; Moschino et al., 2019)), les aménagements côtiers (destruction des habitats et per-
turbation des régimes hydrosédimentaires favorisant la sédimentation sur des habitats sensibles
(Airoldi, 2003; Holon et al., 2018)), les pratiques agricoles (enrichissement en nitrates et phos-
phates modifiant la structure des communautés (Berger et al., 2003; Savage et al., 2010)), les rejets
de station d’épuration (pathogènes, matière organique et nutriments altèrent la qualité de l’eau
et affectent les habitats limitrophes (Orth et al., 2006; Waycott et al., 2009)), le trafic maritime
(collisions avec les cétacés (Peltier et al., 2019), perturbation des vertébrés marins (Bruintjes et al.,
2016; Simpson et al., 2016; Bas et al., 2017; Erbe et al., 2018)), le mouillage (dégradation des her-
biers sous-marins (Short and Wyllie-Echeverria, 1996) et des récifs biogéniques (Ballesteros, 2006)
par l’action mécanique de l’ancre et de la chaîne (Milazzo et al., 2004)), les espèces exotiques
envahissantes (une des principales causes d’extinction d’espèces (Bellard et al., 2016), consid-
érée comme l’un des plus grands défis en matière de conservation (Pyšek and Richardson, 2010)),
et les rejets de macro-déchets plastiques (chaque année, plus de 300 millions de tonnes de
26
déchets plastiques atterrissent dans l’océan global (Law, 2017) et contaminent un nombre signifi-
catif d’espèces marines les ingérant (Schuyler et al., 2013; Wilcox et al., 2015b)).
Figure 3 Illustrations de quelques pressions anthropiques. De gauche à droite et de haut en

bas: rejet de station d’épuration, macro-déchets plastiques, algues filamenteuses recouvrant un
récif coralligène et ses gorgones, ancien engin de pêche coincé sur un récif coralligène, relève
d’une ancre d’un bateau au mouillage dans l’herbier, présence d’une espèce exotique envahissante
(Caulerpa taxifolia) dans un herbier de posidonie (©Andromède Océanologie).
27
1.3 La Méditerranée: une exceptionelle biodiversité soumise à

d’importantes pressions
Située entre l’Europe et l’Afrique, la mer Méditerranée est ce qu’il reste aujourd’hui de l’océan
Téthys. Son histoire géologique intense, sa géomorphologie et ses conditions environnementales
ont largement contribué à son histoire évolutive et à l’exceptionnelle biodiversité qui la caractérise
depuis la fin de l’Éocène (-42 Ma à -39 Ma) (Boudouresque, 2004; Renema et al., 2008). Aujourd’hui,
alors qu’elle ne représente que 0,32 % du volume de l’océan global, la mer Méditerranée abrite près
de 7 % de la biodiversité marine mondiale (17 000 espèces) (Coll et al., 2010) dont environ un quart
est endémique au bassin (Bianchi and Morri, 2000). L’essentiel de cette biodiversité se concentre
sur le plateau continental, notamment les poissons et les invertébrés benthiques (vivant sur le
fond) (Coll et al., 2012; Katsanevakis et al., 2014) (Figure 4). L’exploitation des ressources halieu-
tiques a été un facteur primordial dans l’établissement et le développement des civilisations autour
du bassin Méditerranéen au cours de l’histoire (Coll et al., 2010), mais représente aujourd’hui une
menace pour cette biodiversité côtière. Par ailleurs, la Méditerranée n’est pas épargnée par les
changements climatiques et représente une des régions les plus vulnérables aux perturbations cli-
matiques futures (Giorgi, 2006; Adloff et al., 2015). Les herbiers de posidonie (Posidonia oceanica)
et les récifs coralligènes, qui figurent parmi les habitats marins les plus riches de Méditerranée
(Boudouresque, 2004), sont particulièrement sujets aux fortes pressions anthropiques globales et
locales.
Figure 4 Richesse spécifique des poissons et invertébrés endémiques en Méditerranée (Kat-

sanevakis et al., 2014).
28
1.3.1 Les herbiers de Posidonie : un habitat fragile aux multiples services

écosystémiques
La notion de services écosystémiques vise à quantifier l’ensemble des bénéfices que les humains
tirent du fonctionnement et de l’intégrité des écosystèmes (de Groot et al., 2012). Si les services
attribués aux écosystèmes marins sont encore peu documentés (Townsend et al., 2018), plus de
la moitié de la valeur du capital naturel et des services écosystémiques mondiaux sont attribués
aux seuls herbiers sous-marins (Millenium Ecosystem Assessment, 2005; IPBES, 2019). En effet,
leurs rôles écologiques et économiques sont cruciaux : séquestration de carbone dans les rhizomes
et la matte, production primaire locale pour les herbivores, export de matière organique vers les
habitats à faible production, oxygénation de la colonne d’eau, atténuation de la houle, fixation du
sédiment et des matières en suspension, nurserie à poissons. . . (Figure 5).
Figure 5 Services écosystémiques fournis par les herbiers sous-marins (inspiré de Boudouresque
et al. (2012)).
La posidonie (Posidonia oceanica), une espèce protégée endémique de Méditerranée, forme de

grandes prairies sous-marines entre la surface et 40 m de fond (Figure 6). En raison de sa proximité
à la côte et à la surface, cette espèce souffre tout particulièrement des effets des changements
globaux (Marbà et al., 2014) et des pressions locales telles que l’augmentation de la population et
de l’urbanisation côtières, responsables de la destruction et de la dégradation de cet habitat fragile
(Montefalcone et al., 2010; Marbà et al., 2014; Holon et al., 2015; Telesca et al., 2015). Les herbiers
de posidonie sont reconnus comme un « habitat d’intérêt communautaire prioritaire » en termes
de biodiversité par la directive européenne concernant la conservation des habitats naturels ainsi
que de la faune et de la flore sauvages (Directive Habitats 92/43/CEE).
29
Figure 6 Illustrations d’un herbier de Posidonie. De haut en bas et de gauche à droite : herbier avec
quelques castagnoles (Chromis chromis) ; graine germée de posidonie ; herbier avec une grande
nacre (Pinna nobilis) ; plant de posidonie avec ses graines) (©Andromède Océanologie).
1.3.2 Les récifs coralligènes : une biodiversité semblable aux récifs coralliens
Les récifs coralligènes sont produits par l’accumulation de plus de 1500 espèces d’algues cal-
caires encroûtantes et d’animaux bioconstructeurs (polychètes, bryozoaires et gorgonaires) (Balles-
teros, 2006); ce sont les seules formations calcaires d’origine biogénique en Méditerranée (Balles-
teros, 2006). Ces récifs sont des niches écologiques importantes pour un grand nombre d’espèces
mobiles : poissons, crustacés, échinodermes, mollusques, tuniqués (Ballesteros, 2006) (Figure 7).
L’habitat « récifs coralligènes » est reconnu comme « habitat d’intérêt communautaire » en ter-
mes de biodiversité par la directive européenne concernant la conservation des habitats naturels
ainsi que de la faune et de la flore sauvages (Directive Habitats 92/43/CEE).
30
Figure 7 Illustrations des assemblages des récifs coralligènes (©Andromède Océanologie).
Bien que situés à des profondeurs allant de 12 à 120 m (Ballesteros, 2006), les récifs coralligènes
ne sont pas exempts des effets des multiples pressions anthropiques qui affectent la biodiversité
marine. Cet habitat est particulièrement affecté par l’accroissement de la sédimentation provo-
quée par les activités anthropiques côtières et les modifications de régimes hydro-sédimentaires
(Airoldi, 2003), ainsi que par la pêche et le mouillage (Ballesteros, 2006).
La biodiversité marine est d’une exceptionnelle richesse, et l’humanité entière dépend des
nombreux services écosystémiques qu’elle fournit. Pourtant, de nombreuses pressions an-
thropiques attaquent et érodent cette biodiversité, notamment en milieu côtier, où les densités
de populations humaines et la biodiversité sont les plus élevées. La Méditerranée est le parfait
exemple de cette co-occurrence de hauts niveaux de biodiversité et de pression, dans un espace
géographique semi-fermé et restreint. La mise en place de moyens de conservation efficaces
pour préserver les écosystèmes marins est aujourd’hui cruciale, mais la méconnaissance de ce
milieu limite les actions visant à réduire son altération. Il est donc indispensable de mettre en
place des réseaux de surveillance afin d’étudier et suivre l’état de santé des habitats marins,
pour anticiper les changements et assister les décisionnaires dans la gestion de ces habitats.
31
Introduction Surveillance de la biodiversité marine
2 Surveillance de la biodiversité marine

Compte tenu de la crise climatique actuelle et de la sensibilité des assemblages marins aux
diverses pressions anthropiques, il est nécessaire d’étudier et de suivre les dynamiques spatio-
temporelles de la biodiversité marine afin de mettre en place des mesures de conservation effi-
caces (Magris et al., 2014; Klein et al., 2015). La surveillance globale de la biodiversité et de son
évolution, notamment face aux changements climatiques, nécessite de s’accorder sur les vari-
ables essentielles pour la biodiversité (« Essential Biodiversity Variables », EBVs) à mesurer
pour quantifier ces changements (Pereira et al., 2013; Navarro et al., 2017; Schmeller et al., 2017;
Haase et al., 2018; Kissling et al., 2018). L’intérêt de la conceptualisation des EBVs est né d’un
besoin de structurer et d’harmoniser les données relatives à la surveillance de la biodiversité à
différentes échelles spatiales et temporelles (Kissling et al., 2018) afin de répondre aux objectifs de
la Convention sur la Diversité Biologique (CDB 2010). Aujourd’hui, ces EBVs et les indicateurs qui
en découlent doivent permettre de répondre aux besoins essentiels de la biodiversité dans le cadre
de l’Agenda 2030 et ses objectifs de développement durable (Biodiversity and the 2030 Agenda
for Sustainable Development). Elles constituent un premier niveau d’abstraction entre les obser-
vations brutes et les indicateurs de biodiversité ; on en distingue six classes : composition
génétique, dynamique et distribution de populations, traits spécifiques, composition des commu-
nautés, fonctionnement et structure de l’écosystème (Pereira et al., 2013). Dans le cadre de ce
travail doctoral, nous nous concentrerons essentiellement sur la distribution de populations, la
composition des communautés et la structure de l’écosystème.
2.1 Indicateurs de biodiversité

Si fondamentalement, elle cherche à caractériser la richesse biologique de notre planète, la
notion de « biodiversité » semble bien complexe et protéiforme. En effet, elle inclut différentes
échelles et différentes mesures quantitatives et qualitatives, il est donc extrêmement difficile de
l’exprimer avec une seule métrique, et de très nombreux indices ont été développés (Teixeira
et al., 2016). Dans ce manuscrit, nous nous intéresserons à des indicateurs communs d’évaluation
des assemblages écologiques ainsi qu’à des indicateurs originaux visant à décrire la structure de
l’habitat. Plus particulièrement, nous utiliserons les indicateurs suivants pour caractériser les habi-
tats marins :
• Diversité taxonomique (ou « richesse spécifique ») : mesure la plus simple de la biodiver-

sité, elle correspond au nombre d’espèces différentes observées dans un espace donné et à
un moment donné. Ce nombre n’a jamais vocation à être exhaustif, et se limite souvent à ce
qui est facilement observable (ex. : la diversité bactérienne est plus difficile à mesurer que
la diversité d’oiseaux) ;
• Indice de Shannon (Magurran, 2004) : semblable à la diversité taxonomique, il dépend

non seulement du nombre d’espèces différentes observées, mais également de leur abon-
32
Surveillance de la biodiversité marine Introduction
dance relative. En effet, il convient de pouvoir distinguer deux communautés composées

des mêmes espèces mais dont l’une aurait des abondances équitablement réparties entre es-
pèces, et l’autre dominée par une ou plusieurs espèces. Cet indicateur reprend la forme de
l’entropie, il est calculé comme suit :
X
Sj = − pij log(pij ) (1)
i
Avec pij la prévalence de l’espèce i au sein du site j.
• Diversité fonctionnelle : toutes les espèces présentent des caractéristiques morphologiques

(taille, forme, biomasse. . . ) et comportementales (relations trophiques, mode de reproduc-
tion, mobilité, migrations. . . ) très différentes et parfois uniques, appelées « traits fonction-
nels ». De fait, les espèces ne sont fonctionnellement pas équivalentes et il convient de
pouvoir distinguer des assemblages en prenant en compte cette diversité, essentielle au bon
fonctionnement des écosystèmes et à la provision de services écosystémiques dont dépen-
dent les humains (Hooper et al., 2005; Cadotte et al., 2009; Clemente et al., 2010; Faith et al.,
2010). Une multitude d’indices ont été développés afin de quantifier cette diversité fonc-
tionnelle (Petchey and Gaston, 2002; Magurran, 2004; Mouchet et al., 2008; Villéger et al.,
2008) ;
• Structure de l’habitat : si ses effets sur la biodiversité ne sont pas systématiquement né-
gatifs (Fahrig, 2017), la fragmentation des habitats est connue pour jouer un rôle impor-
tant dans la structuration et la dynamique des assemblages écologiques (Wilson et al., 2016;
Crooks et al., 2017). La fragmentation peut se mesurer avec différents indicateurs paysagers
(De Montis et al., 2017). Par ailleurs, de nombreuses études ont montré que la complexité
structurale de l’habitat avait un effet important sur la structuration des communautés, no-
tamment l’abondance et la diversité des espèces marines (Luckhurst and Luckhurst, 1978;
Gratwicke and Speight, 2005; Harborne et al., 2011; Meager et al., 2011; Kovalenko et al.,
2012; Graham and Nash, 2013; Rees et al., 2014; Darling et al., 2017). La complexité struc-
turale se mesure généralement grâce à la rugosité de l’habitat (Friedman et al., 2012; Dustan
et al., 2013; Leon et al., 2015) ou à sa dimension fractale (Yanovski et al., 2017; Young et al.,
2017; Fukunaga et al., 2019).
La biodiversité est une notion complexe qu’on ne peut pas synthétiser en un seul indicateur.
Dans le cas de suivis écologiques et l’étude des assemblages, il convient de mesurer différents
compartiments et calculer différents indicateurs pour fournir une évaluation satisfaisante de
l’état d’un écosystème et de son fonctionnement.
33
2.2 Méthodes d’acquisition d’images et de données

cartographiques marines
Afin d’évaluer la biodiversité marine et de quantifier les effets des pressions anthropiques,
il est indispensable de cartographier la présence des espèces marines et de quantifier leur
abondance à différentes échelles (principe des EBVs de distribution de populations) :
• Inventaires à méso/macro-échelle avec une longue période de retour pour étudier les
facteurs environnementaux régissant la distribution des espèces, et quantifier à plus large
échelle les effets des pressions anthropiques ;
• Inventaires à micro-échelle avec une courte période de retour pour comprendre la

complexité des assemblages de certains habitats et détecter localement des changements
précoces dans les équilibres écologiques.
Ces inventaires sont réalisés à l’aide de différentes méthodes d’acquisition, notamment des
méthodes d’acquisition d’images qui permettent de déterminer la nature des assemblages et de car-
tographier l’étendue géographique des espèces. Si la colonne d’eau représente une forte contrainte
pour l’étude des habitats marins, elle stimule le développement de méthodes cartographiques inno-
vantes. Parmi elles, il convient de distinguer les méthodes cartographiques à méso/macro-échelle
par télédétection, et à micro-échelle par proxy-détection et mesures in situ.
2.2.1 Cartographie à méso/macro-échelle par télédétection
Plusieurs méthodes de télédétection sont utilisées pour cartographier les fonds marins à méso/
macro-échelle : les images satellite et aériennes, les images sonar et sondeur, et les caméras trac-
tées.
a. Imagerie satellite et aérienne
L’accessibilité croissante d’images satellite gratuites avec des résolutions spatiales, temporelles et
spectrales de plus en plus fines a permis d’élargir les applications de la télédétection à de nombreux
domaines. Son utilisation s’est largement démocratisée en écologie terrestre, notamment à des
fins de conservation avec la cartographie des EBVs (Pettorelli et al., 2016; Luque et al., 2018; Jetz
et al., 2019). Plus particulièrement, la télédétection permet aujourd’hui de cartographier la richesse
spécifique des forêts (Féret and Asner, 2014; Vaglio Laurin et al., 2014; Baldeck et al., 2015) et la
structure spatiale des communautés végétales (Rocchini et al., 2018). Elle est également utilisée
pour d’autres applications environnementales, notamment en surveillance des océans (Devi et al.,
2015) et des habitats marins (Hedley et al., 2016; McCarthy et al., 2017; Appolloni et al., 2020; Purkis,
2018). Cependant, la télédétection satellitaire appliquée à la cartographie marine est contrainte par
les propriétés absorbantes de l’eau et se limite aux habitats peu profonds et aux eaux claires (Purkis,
34
2018). Par ailleurs, les conditions de mer et l’inclinaison du soleil au moment de l’acquisition
doivent permettre de limiter la réflexion à la surface de l’eau pour pouvoir exploiter les images
(mer calme et soleil au zénith). En eaux peu profondes et avec de bonnes conditions de mer, il est
possible de cartographier finement des récifs coralliens ou des herbiers à l’aide d’images satellite
(Figure 8).
Figure 8 Exemple de cartographie d’herbiers sous-marins dérivée d’images Worldview-2 et de

données de référence in situ en Thaïlande (Koedsin et al., 2016).
De façon similaire à la télédétection satellitaire, l’acquisition de données aériennes s’est large-

ment développée en écologie grâce à la démocratisation des drones (Ivošević et al., 2015), qui per-
mettent d’acquérir à moindre coût des images aériennes à très haute résolution. Ce type d’image
est notamment utilisé en milieu corallien pour cartographier les récifs (Casella et al., 2017; Collin
et al., 2018).
35
b. Imageries sondeur et sonar : une échographie des fonds marins
Bien que l’eau soit translucide, elle absorbe une grande proportion des rayons lumineux qui la
traversent (Woźniak and Dera, 2007). Cette propriété limite considérablement les applications de
la télédétection satellitaire et aérienne, qui n’est plus applicable dès lors que la profondeur ou la
turbidité devient trop importante. Dans ce cas, la télédétection acoustique active (émission d’un
signal de fréquence et d’intensité connues, et mesure de la réponse) à l’aide d’un capteur immergé
représente une alternative à la télédétection satellite ou aérienne. Le sonar latéral et le sondeur
multifaisceaux sont tous les deux des méthodes de télédétection acoustique active couramment
utilisées pour cartographier les fonds marins (Saxena, 1999; Brown et al., 2011) (Figure 9).
Figure 9 Imagerie par sonar latéral (gauche) et sondeur multifaisceaux (droite) (©Andromède
Océanologie).
Si les deux techniques utilisent toutes deux l’acoustique, elles ne fonctionnent pas de la même
manière et fournissent des résultats de natures différentes :
• Sonar latéral : il émet un cône d’impulsions sonores d’environ 100 – 500 kHz en direction
du fond et analyse l’intensité des réflexions avec une série d’hydrophones (Brown et al.,
2011). Il en ressort une cartographie de l’état de surface et de la nature du fond, avec un
signal d’autant plus fort que la surface du fond est dense et lisse (Figure 10 gauche);
• Sondeur multifaisceaux : il émet un cône d’impulsions sonores comme le sonar latéral,

mais celui-ci mesure le temps mis par chaque impulsion pour traverser la colonne d’eau, se
réfléchir sur le fond et revenir, et en déduit la profondeur en chaque point d’impact (Brown
et al., 2011). Il en ressort une cartographie bathymétrique (Figure 10 droite).
36
Figure 10 Exemples d’acquisitions acoustiques par sonar latéral et sondeur multifaisceaux. À

gauche : traces de mouillage dans l’herbier de posidonie visibles au sonar ; à droite : reproduction
de la bathymétrie de Saint-Jean-Cap-Ferrat au sondeur multifaisceaux, le bleu correspondant aux
zones les plus profondes (©Andromède Océanologie).
Ces deux techniques sont complémentaires, elles permettent de définir des zones géographiques
homogènes, identifiables par l’analyse de l’image sonar et par des observations in situ collectées
ponctuellement sur la zone d’étude (Brown et al., 2011).
c. Caméra tractée
De la même manière qu’un sonar est tracté derrière un bateau de sorte qu’il navigue à une dizaine
de mètres au-dessus du fond, il est possible de tracter une caméra fixée sur un dispositif lui per-
mettant de naviguer entre deux eaux et rester à distance réduite du fond (Rende et al., 2015). Ce
type d’acquisition photo ou vidéo permet de réaliser des assemblages photos ou des reconstruc-
tions trois dimensions (3D) des fonds par photogrammétrie et de cartographier les habitats de
profondeur intermédiaire (10 – 40 m de profondeur). Comme pour le sonar latéral, il est possible
d’estimer précisément la position géographique de la caméra à partir d’un positionnement GPS
du bateau, du cap, de la longueur du câble et de la profondeur du dispositif (Figure 11).
37
Figure 11 Prototype de caméra tractée pour la cartographie d’habitats de profondeur intermédi-

aire (Rende et al., 2015).
Si les données obtenues par télédétection, quelle que soit leur nature, permettent de réaliser des
cartographies à méso/macro-échelle pour un coût et un temps d’acquisition relativement
faibles, elles ne permettent pas d’étudier les phénomènes écologiques qui se produisent à micro-
échelle ni de suivre la composition des assemblages dans le temps.
2.2.2 Cartographie micro-échelle par proxy-détection et mesures in situ
Si la télédétection permet d’étudier la répartition des espèces et des habitats dans l’espace,
certaines études nécessitent de collecter de la donnée cartographique à plus fine échelle, comme
la reconnaissance d’espèces et des mesures de tailles. Pour ces études, il est possible de réaliser
des mesures in situ ou à proximité (proxy-détection) en rapprochant le capteur du sujet.
38
a. Relevés plongeur
À l’instar des relevés terrain terrestres (botanique, géologie. . . ), l’acquisition de données peut être
réalisée par le biologiste en milieu sous-marin à l’aide d’outils de plongée. Si la plongée en apnée
ou sous cloche existe depuis l’Antiquité, il faudra attendre la fin du 18e siècle pour voir arriver
les premiers scaphandres permettant de plus longues immersions. Plus récemment, la plongée
militaire et la plongée technique ont contribué à mettre au point des scaphandres recycleurs au-
tonomes permettant de rester plusieurs heures sous l’eau et d’atteindre des profondeurs pouvant
dépasser les 100 m de fond (Sieber and Pyle, 2010). Parmi la multitude de protocoles possibles, la
plongée permet notamment de réaliser des relevés photographiques et de cartographier les habi-
tats par télémétrie acoustique.
Relevés photographiques
Les relevés photographiques in situ permettent de rendre compte de l’état d’un habitat à un
instant donné, et de produire une évaluation qualitative (rendu visuel) ou quantitative (analyse ou
interprétation d’images). Ils permettent de réaliser des assemblages photos 2D ou des reconstruc-
tions 3D (par photogrammétrie) afin de cartographier les habitats, quantifier le fractionnement,
positionner les différentes espèces dans l’espace, et assurer un suivi dans le temps. Par ailleurs,
la standardisation des conditions d’acquisition (distance, éclairement) permet de définir des pro-
tocoles d’échantillonnage par quadrats photographiques pour évaluer et suivre la biodiversité des
habitats benthiques (Deter et al., 2012b) (Figure 12).
Figure 12 Quadrat photographique permettant l’analyse de la biodiversité benthique par un tax-

onomiste (©Andromède Océanologie).
Cartographie par télémétrie acoustique
Le signal GPS n’étant pas disponible sous l’eau, le positionnement est nécessairement relatif à
une position connue (par cartographie sondeur préalable, position en surface ou bien référentiel
arbitraire) et déterminé par interférométrie acoustique Ultra-Short Base Line (USBL). Ce type de
technologie permet de mesurer un cap et une distance entre un émetteur et un récepteur, et donc
de connaître la position d’un objet relativement à un point fixe. À l’aide de cette technologie, il est
possible de cartographier des habitats marins sur une surface réduite (quelques dizaines à quelques
39
centaines de m2) en disposant une antenne de réception fixe et en pointant la limite des objets avec
un émetteur (Figure 13). Les cartographies produites à différents pas de temps peuvent ensuite être
géoréférencées à l’aide de points de position géographique connue (roches, aménagements. . . ) ou
bien simplement alignées et comparées, par exemple dans le cas de suivis temporels d’herbiers de
posidonie (Descamp et al., 2005, 2011).
Figure 13 Plongeur entrain de cartographier un herbier de posidonie à l’aide d’un télémètre acous-
tique (©Andromède Océanologie).
Si la plongée scientifique permet au naturaliste de faire lui-même ses observations et d’acquérir

de la donnée très fine, elle est malheureusement contrainte par la physiologique humaine et
les temps de décompression, qui augmentent exponentiellement avec la profondeur et peuvent
pénaliser un plongeur durant plusieurs heures pour quelques dizaines de minutes de travail
au fond. C’est pourquoi dans les cas extrêmes ou lorsque la complexité de la tâche le permet, les
robots sont préférés aux plongeurs.
b. Les robots: ROV et AUV
Les robots sous-marins sont des plateformes mobiles au service de l’utilisateur, souvent adapta-
bles pour la tâche souhaitée en les équipant du capteur ou de l’outil adéquat pour mener à bien
sa mission. Si le coup de mise en œuvre est généralement élevé par rapport à un plongeur (coût
du robot et déploiement par un navire océanographique adéquat), ils peuvent travailler plus pro-
fond (jusqu’à plusieurs centaines de mètres) et sans limites de temps due à la physiologie. Il en
existe deux sortes : les Remotely Operated Vehicles (ROVs) et les Autonomous Underwater Ve-
hicles (AUVs) (Bogue, 2015). Les ROVs sont téléopérés depuis la surface par un câble, appelé
communément « ombilical », de diamètre variable selon qu’il véhicule uniquement les ordres de
navigation ou bien également l’alimentation électrique. Si l’ombilical qui les relie au navire leur
40
confère un certain handicap, il est possible de les piloter en temps réel et d’adapter la navigation
et l’acquisition de données en fonction de ce que voit le pilote en surface (Figure 14).
Figure 14 ROV3D : un robot d’acquisition photogrammétrique pour l’archéologie sous-marine

(Drap et al., 2015).
Comme leur nom l’indique, les AUVs sont autonomes et doivent donc être programmés pour
réaliser un parcours d’acquisition précis et maintenir une distance au fond tout en évitant les
éventuels obstacles, en utilisant des technologies de positionnement (Johnson-Roberson et al.,
2010; Bonin-Font et al., 2016) (Figure 15). Ces robots permettent de réaliser des acquisitions de
manière entièrement autonome une fois déployés, mais ils requièrent une technologie et un temps
de développement généralement beaucoup plus onéreux que les ROVs.
41
Figure 15 Exemple d’un robot autonome (AUV) pour de l’acquisition d’images à grande échelle
(Johnson-Roberson et al., 2010).
Les robots sous-marins sont d’excellents outils pour acquérir des données photographiques sur de
grandes surfaces (AUV) ou à de grandes profondeurs (ROV) ; mais leur maniabilité réduite, leur
coût de développement et leur mise en œuvre rendent bien souvent le plongeur autonome plus
pertinent et compétitif (jusqu’à une certaine profondeur), notamment depuis la démocratisation
des scaphandres recycleurs.
42
2.3 Les réseaux de surveillance en Méditerranée française

Les réseaux de surveillance ont pour objectif le suivi écologique de certains habitats ou espèces
à l’échelle régionale ou globale, en standardisant les méthodes de collecte et de traitement de
données. L’analyse des données de ces réseaux permet de comparer la qualité écologique des
différentes stations de suivis et de mesurer leur évolution dans le temps, afin de mettre en œuvre
des mesures de gestion efficaces. De nombreux réseaux de surveillance existent en Méditerranée
française, dont une partie est financée par l’Agence de l’Eau Rhône-Méditerranée-Corse, et sont
rassemblés sur la plateforme cartographique « Medtrix » (https://medtrix.fr/). Deux de ces réseaux
sont gérés par la société Andromède Océanologie et concernent les habitats les plus riches et
les plus sensibles de Méditerranée : les herbiers de posidonie (TEMPO) et les récifs coralligènes
(RECOR).
2.3.1 La société Andromède Océanologie
Andromède Océanologie (www.andromede-ocean.com) est une PME créée en 2008, spécialisée

dans les relevés écologiques in situ en plongée sous-marine. Son objectif est de conduire des projets
innovants liés à l’étude et à la valorisation de l’environnement marin. Les activités d’Andromède
Océanologie et de son équipe de 13 personnes sont organisées en 3 pôles :
• Un pôle bureau d’études dont les capacités d’expertise ont notamment trait à la bathymétrie,
la cartographie des biocénoses marines, l’analyse écologique et la gestion des écosystèmes
marins ;
• Un pôle valorisation qui gère notamment la diapothèque (plus de 25 000 clichés) de Lau-
rent Ballesta, plongeur extrême et photographe sous-marin internationalement reconnu,
auteur de nombreux livres, documentaires et expéditions ;
• Un pôle Recherche et Développement qui met au point des technologies innovantes pour
l’évaluation, le suivi et l’amélioration de l’état de santé des écosystèmes marins côtiers. An-
dromède porte ainsi plusieurs réseaux de surveillance de l’état écologique des eaux côtières,
en partenariat avec l’Agence de l’Eau Rhône Méditerranée Corse. Par ailleurs, un pro-
gramme de « laboratoire commun » mutualise les moyens et efforts de recherche entre la
société et l’Université de Montpellier (UMR MARBEC) pour le développement de méthodes
d’observations innovantes sur les habitats méditerranéens
(https://labcomintosea.edu.umontpellier.fr).
La société est localisée en bord de mer à Carnon (Occitanie, France), et dispose d’un parc
matériel et technologique très spécialisé consacré aux domaines de l’océanologie et de la plongée
hi Tech : trois bateaux, sonar latéral, sondeur multifaisceaux, système de positionnement GPS-rtk,
scaphandres de plongée à circuit ouvert et fermé (recycleur), équipement photo et vidéo sous-
marines pour films professionnels, etc. Andromède Océanologie a réalisé la plupart des cartogra-
phies des biocénoses marines côtières (0 à 80 m de fond) de Méditerranée française et quelques
43
zones à l’étranger (ilots de Galite et Zembra en Tunisie, réserves de Tavolara et Carbonara en

Sardaigne (Italie), réserve de Karaburun - Sazan en Albanie, etc.). Elle est à l’origine de la pre-
mière cartographie continue des biocénoses (1 : 10 000) en Méditerranée française (Andromède-
Océanologie, 2014). Ces cartes sont mises gratuitement à la disposition des professionnels de la
mer sur la plateforme cartographique Medtrix (https://plateforme.medtrix.fr/) dans le projet DO-
NIA Expert. Une version simplifiée de ces cartes est disponible sur l’application mobile de plai-
sance Donia : ancrage en toute sécurité et hors des habitats sensibles, cartes 3D des fonds pour
repérer les sites de plongée ou de pêche, outil de navigation communautaire. . . (https://donia.fr/)
Cette application gratuite a reçu le prix Bateau Bleu et le prix Entreprises et Biodiversité de 2013,
et a fait l’objet d’une mise à jour (version 5.0) importante en 2020 (ajout de données et d’outils,
amélioration de l’ergonomie).
2.3.2 TEMPO : un réseau de surveillance des herbiers de posidonie en

Méditerranée française
Les herbiers sous-marins sont de bons indicateurs des conditions environnementales : une per-
turbation de leur distribution traduit des changements environnementaux (Orth et al., 2006). Plus
particulièrement, la posidonie, qui pousse à des profondeurs allant de la surface jusqu’à plus de
40 m de fond en fonction de la clarté de l’eau, est couramment utilisée comme un bio-indicateur
de la qualité de l’eau, entre autres à travers l’évolution de sa limite inférieure (i.e. limite profonde
au-delà de laquelle les conditions favorables à sa croissance ne sont plus réunies) (Boudouresque
et al., 2009; Ruíz et al., 2009). En effet, la profondeur de la limite inférieure est principalement déter-
minée par la clarté de l’eau, et représente un indicateur robuste de l’état global de l’ensemble de
l’écosystème (Borum et al., 2004). Par ailleurs, il est important de prendre en compte des mesures
quantitatives de la vitalité de l’herbier à une profondeur identique (-15 m ; profondeur représenta-
tive de l’herbier en Méditerranée), car les herbiers peu profonds montrent une grande variabilité
naturelle (Marbà and Duarte, 1997; Balestri et al., 2003). Des indicateurs intègrent les différentes
mesures de vitalité de l’herbier (densité, longueurs de feuilles, épiphytes. . . ) et des espèces asso-
ciées (herbivores, échinodermes, filtreurs, prédateurs. . . ), afin d’évaluer le fonctionnement global
de l’herbier, à la fois à la profondeur intermédiaire et en limite inférieure.
TEMPO est un réseau de surveillance de l’état écologique des herbiers de posidonie en Méditer-
ranée française qui intègre ces deux composantes importantes de l’herbier : la limite inférieure et
la profondeur intermédiaire. Ce réseau est opéré par Andromède océanologie, depuis 2011, avec le
soutien de l’Agence de l’Eau Rhône-Méditerranée-Corse. La caractérisation de l’état écologique de
l’herbier est réalisée par une campagne régionale annuelle sur la période mi-mai / fin juin. Chaque
année, une des trois régions concernées par cette agence de l’eau (Corse, région Sud-Provence-
Alpes Côte d’Azur et Occitanie) est échantillonnée, avec un roulement sur trois ans. Toutes régions
confondues, le réseau TEMPO permet au total l’échantillonnage de 96 sites d’herbier dont 47 sites
sont localisés à la profondeur intermédiaire et 53 en limite inférieure (quatre limites inférieures
peu profondes sont aussi considérées comme sites à la profondeur intermédiaire), le plus souvent
dans l’alignement des sites à profondeur intermédiaire (Figure 16).
44
Figure 16 Localisation des sites du réseau de surveillance TEMPO. En vert clair: les 47 sites à -15m
; en vert foncé: les 53 sites en limite inférieure.
La méthode choisie pour la surveillance de l’herbier de posidonie en limite inférieure prend

en compte deux types de mesures : une cartographie de la limite inférieure de l’herbier par
télémétrie acoustique, et des mesures de vitalité de l’herbier. La méthode de télémétrie acous-
tique permet à l’opérateur d’effectuer un point tous les 30 à 50 cm pour cartographier précisé-
ment la limite inférieure grâce à l’Aquamètre D100-NG dernière génération (http://www.plsm.eu)
relié à une tablette tactile étanche. La caractérisation de l’état de conservation des herbiers de
Posidonia oceanica est réalisée selon les protocoles standardisés du PREI (Gobert et al., 2009), de
l’EBQI (Personnic et al., 2014) et du BiPo (Lopez y Royo et al., 2010) basés sur des mesures bi-
ologiques in situ et en laboratoire. Par ailleurs, des mesures bioacoustiques sont réalisées sur cer-
tains sites afin de quantifier l’activité des espèces mobiles (en partenariat avec l’équipe de Chorus
(https://chorusacoustics.com/) qui porte le réseau de surveillance CALME) (Figure 17).
Le protocole TEMPO permet d’acquérir une diversité de mesures de vitalité de l’herbier à la

profondeur intermédiaire (-15 m) et en limite inférieure, ainsi que des espèces associées
(filtreurs, herbivores. . . ). Si la cartographie de la limite inférieure par télémétrie acoustique
permet de suivre finement son évolution dans le temps, la résolution dépend de la volonté du
plongeur, et la manipulation peut être longue et devenir physiologiquement contraignante
pour le plongeur dans le cas des herbiers les plus profonds (notamment en Corse) et les plus
fragmentés.
45
Introduction
46
Surveillance de la biodiversité marine
Figure 17 TEMPO : réseau de surveillance des herbiers de posidonie en Méditerranée française.

2.3.3 RECOR : un réseau de surveillance des assemblages des récifs coralligènes

en Méditerranée française
« Il est urgent de développer de nouvelles méthodes pour comprendre la structuration de ces

assemblages [coralligènes], et évaluer les impacts auxquels ils sont soumis, afin de fournir un état
de référence et explorer les possibles trajectoires d’évolution de ces assemblages d’une grande
diversité » (Kipson et al., 2011). RECOR est un réseau de surveillance de l’état écologique des récifs
coralligènes en Méditerranée, opéré par Andromède océanologie depuis 2010 avec le soutien de
l’Agence de l’eau Rhône-Méditerranée-Corse. Comme pour TEMPO, la caractérisation de l’état
écologique des récifs est réalisée par campagne régionale annuelle sur la période mi-mai / fin juin.
Chaque année, une des trois régions concernées par cette agence de l’eau (Corse, région Sud-
Provence-Alpes Côte d’Azur et Occitanie) est échantillonnée, avec un roulement sur trois ans.
Toutes régions confondues, le réseau RECOR permet au total l’échantillonnage de 177 stations
situées sur 97 sites (i.e. récifs) lors des trois années de suivi (Figure 18). Les stations sont situées
à des profondeurs comprises entre 17 et 90 m, et un site peut inclure plusieurs stations à des
profondeurs différentes.
Figure 18 Localisation des 97 sites du réseau de surveillance RECOR.
Encore plus que pour les habitats peu profonds, le suivi des récifs coralligènes est limité par
les contraintes physiologiques du plongeur. En effet, à ces profondeurs (couramment 50 à 80 m
de fond), chaque minute de plongée supplémentaire nécessite un temps accru de décompression.
Par conséquent, la méthode de suivi la plus utilisée est le quadrat photographique : le plongeur
réalise 30 images standardisées (distance au récif et éclairage contrôlé), échantillonnées à différents
endroits du récif, qui sont ensuite identifiées par un taxonomiste une fois de retour au bureau
(Deter et al., 2012b). Les images sont analysées à l’aide du logiciel Coral Point Count (CPCe,
2011) 4.1 « coralligenous assemblages version » en échantillonnant aléatoirement 64 points par
47
image (soit 30 × 64 = 1920 points par station), et chaque point est identifié par le même expert
taxonomiste (Julie DETER, Andromède Océanologie / UMR MARBEC). Celui-ci calcule ensuite, à
l’échelle de la station, des indicateurs d’état de conservation et de diversité, notamment :
• Coralligenous Assemblage Index (CAI) (Deter et al., 2012a) : indicateur représentatif de

l’état écologique d’un récif. Il prend en compte trois composantes : la proportion de biocon-
structeurs, la proportion de vase et la proportion de bryozoaires. Chacune des trois valeurs
est standardisée par la valeur minimale (pour la vase) ou maximale (pour les bioconstruc-
teurs et les bryozoaires) mesurée par région. Il est calculé comme suit :
1 1 − sludgei majbuildersi bryozoansi

CAIi = ×( + + ) (2)
3 1 − mini sludgei maxi majbuildersi maxi bryozoansi
• Indice de Shannon (Magurran, 2004) : voir section 2.1 ;
• Nécroses : pourcentage de mortalité d’algues bioconstructrices (potentiellement lié à la

température, pathogènes, pollution, compétition. . . ) ;
• Indice algues filamenteuses : pourcentage d’algues filamenteuses qui prolifèrent et re-

couvrent les récifs (potentiellement lié à la température, nutriments et salinité).
Ces indicateurs permettent de définir un état de diversité et de conservation à un instant t, et le

suivi de leur évolution dans le temps permet de quantifier la potentielle dégradation ou récupéra-
tion des récifs. Conjointement à ces analyses, les plongeurs réalisent des mesures de tailles, den-
sités et nécroses de gorgones au sein de 30 quadrats de 0,5 × 0,5 m (Figure 19). Les gorgones
sont des espèces érigées suspensivores sensibles aux perturbations mécaniques et aux variations
de qualité de l’eau et de la température, et sont donc un bon témoin de la qualité écologique d’un
récif. Enfin, comme pour le réseau TEMPO, des mesures bioacoustiques sont réalisées sur cer-
tains sites afin de quantifier l’activité des espèces mobiles (en partenariat avec l’équipe Chorus
(https://chorusacoustics.com/) qui porte le réseau de surveillance CALME).
Le protocole RECOR permet d’acquérir en peu de temps une grande quantité de données indis-
pensables à l’évaluation de la diversité des assemblages coralligènes et de leur état de santé.
Cependant, l’analyse a posteriori des images pour l’identification des espèces du coralligène
requiert des compétences taxonomistes et sont extrêmement chronophage (1 920 identifica-
tions par station sont nécessaires à l’évaluation de ces assemblages complexes).
48
Surveillance de la biodiversité marine
49
Figure 19 RECOR : réseau de surveillance des récifs coralligènes en Méditerranée française.
Introduction
Introduction Problématique et objectifs de la thèse
3 Problématique et objectifs de la thèse

La biodiversité mondiale subit actuellement d’importantes pressions d’origine anthropique,
menant à un rythme d’extinction d’espèces et de dégradation des habitats sans précédent depuis la
dernière grande extinction de masse il y a 66 millions d’années. Les écosystèmes marins, en par-
ticulier, qui concentrent une grande partie de la biodiversité et des services écosystémiques,
souffrent du cumul de ces pressions à l’échelle globale. La mise en place de mesures de con-
servation efficaces pour limiter les impacts anthropiques sur le milieu marin est cruciale, parti-
culièrement en Méditerranée, une mer qui concentre à la fois de hauts niveaux de biodiversité
et d’importantes pressions cumulées. Cependant, les difficultés d’accès au monde sous-marin
limitent considérablement l’acquisition de données et donc les connaissances sur la distribution
et l’évolution de sa biodiversité. La surveillance écologique de ces habitats sensibles est pri-
mordiale : elle doit permettre aux décideurs et gestionnaires d’établir des mesures de conser-
vation et de quantifier leur efficacité afin de limiter au maximum les impacts anthropiques sur
ces habitats. C’est l’objet des deux réseaux de surveillance TEMPO et RECOR, centrés sur les
herbiers de posidonie et les récifs coralligènes, les deux habitats les plus riches de Méditer-
ranée. S’ils bénéficient d’une dizaine d’années d’expérience, ces deux réseaux sont en constante
évolution. Les développements récents en matière d’analyses d’images offrent des opportunités
intéressantes pour alimenter la chaîne d’acquisition et de traitement de données écologiques.
Les potentialités sont une réduction des incertitudes, l’augmentation de la couverture spatiale et
temporelle, et la diminution de temps de traitement par l’automatisation de traitements.
La reconnaissance d’images a connu une grande révolution avec le développement des pre-
miers grands réseaux de neurones convolutifs au début des années 2010. Ces algorithmes, dont
les performances dépassent parfois même celles d’un opérateur humain, sont de plus en plus util-
isés en sciences, notamment en écologie avec la reconnaissance d’espèces. Dans le même temps,
un autre type de traitement d’images s’est largement développé grâce à l’amélioration des algo-
rithmes et à l’explosion de la puissance de calcul : la photogrammétrie. Cette technique permet
de reconstruire en trois dimensions un objet à partir d’images en deux dimensions réalisées
sous différents angles de vue. Comme les réseaux de neurones convolutifs, elle connaît des appli-
cations de plus en plus variées, y compris en écologie, car elle permet de capturer la structure
tridimensionnelle de l’habitat et de reconstituer des images aériennes de très haute définition.
L’objectif de cette thèse est de répondre aux besoins de la surveillance des habitats marins
par le développement de méthodes et d’indicateurs innovants. Plus particulièrement, cette thèse
CIFRE (Convention Industrielle de Formation par la REcherche) vise à répondre aux besoins des
réseaux de surveillance TEMPO et RECOR, portés par la société Andromède Océanologie, par le
développement de méthodes opérationnelles d’évaluation de la santé des herbiers de posi-
donie et des récifs coralligènes basées sur les réseaux de neurones convolutifs et la photogram-
métrie.
En effet, le réseau RECOR se base en partie sur de très nombreuses identifications d’espèces
50
Problématique et objectifs de la thèse Introduction
du coralligène par un expert taxonomiste, tâche chronophage et principale limite à la capacité

d’échantillonnage. En bénéficiant de la grande base d’images annotées constituée au cours
des années, l’entraînement d’un réseau de neurones convolutifs permettrait d’automatiser
l’interprétation des images collectées et d’augmenter de fait le volume de données potentielle-
ment analysables. Par ailleurs, les récifs coralligènes possèdent une structure tridimension-
nelle complexe, encore très peu étudiée et qui n’est aujourd’hui pas prise en compte par le réseau
RECOR, or elle est le reflet de la longue évolution de ces récifs biogéniques et pourrait entretenir
des liens étroits avec la composition des assemblages. La photogrammétrie apparaît comme
une technique de choix pour étudier ces liens, car elle permet de reconstruire en trois dimensions
les récifs dans toute leur complexité et d’analyser leur structure dans le détail avec des indi-
cateurs architecturaux. Enfin, la cartographie de la limite inférieure des herbiers de posidonie
souffre d’un manque de précision et d’un temps d’acquisition physiologiquement contraignant
pour le plongeur avec la télémétrie acoustique. La photogrammétrie pourrait offrir des solu-
tions de cartographie rapide et automatisée de cette limite, permettant d’améliorer l’efficacité
et la précision des suivis réalisés dans le cadre du réseau TEMPO.
La partie suivante du manuscrit détaille les aspects méthodologiques concernant les deux méth-
odes d’analyses d’images employées dans le cadre de ces travaux de recherche (i.e. réseaux de
neurones convolutifs et photogrammétrie), afin de fournir au lecteur les bases théoriques à la
bonne compréhension du reste du manuscrit. Le travail de recherche à proprement parler se di-
vise en quatre chapitres détaillant successivement le développement et l’application des méthodes
opérationnelles basées sur ces deux techniques d’analyse d’images, avec les objectifs scientifiques
suivants :
1. Développer et entraîner un réseau de neurones convolutifs à reconnaître les espèces du

coralligène avec un taux d’erreur semblable ou inférieur à celui d’un expert taxonomiste
(Chapitre 1) ;
2. Définir un protocole d’acquisition plongeur pour réaliser des reconstructions 3D d’habitats

marins par photogrammétrie, et quantifier la précision et la résolution de ces reconstructions
(Chapitre 2) ;
3. Développer une méthode de microcartographie automatique des herbiers de posidonie basée

sur la photogrammétrie pour permettre un suivi à fine échelle et rapide de la limite inférieure
des herbiers (Chapitre 3) ;
4. Caractériser la structure des récifs coralligènes par photogrammétrie et explorer les liens en-
tre structure, composition des assemblages et conditions environnementales (Chapitre 4).
Enfin, la dernière partie de ce manuscrit est consacrée à la synthèse et la discussion de l’ensemble

des résultats de ce travail de thèse. Cette partie détaillera également comment les principales
avancées peuvent être intégrées aux réseaux de surveillance TEMPO et RECOR, et ouvrira sur les
perspectives de recherches à l’issue de ce travail.
51
Introduction Problématique et objectifs de la thèse
52
PARTIE II
Méthodes
53
Méthodes
1. Analyses d’images par apprentissage profond
2. La photogrammétrie sous-marine : principes et con-

traintes
55
Méthodologie Analyses d’images par apprentissage profond
1 Analyses d’images par apprentissage profond

L’analyse d’images est un champ de recherche très actif, qui a pour but d’interpréter automa-
tiquement le contenu d’une image afin d’y détecter un objet (i.e. détection), de segmenter l’image
en zones de même nature (i.e. segmentation), de reconnaître des objets (i.e. classification), ou en-
core de mesurer une variable continue à partir de la structure de l’image (i.e. régression). L’analyse
d’images a connu d’importants rebondissements depuis une dizaine d’années, grâce à l’explosion
de la puissance de calcul (notamment l’utilisation des cartes graphiques, ou « Graphical Process-
ing Unit » (GPU)) et à l’apparition de nouveaux algorithmes : les Réseaux de Neurones Convo-
lutifs (RNC). Nous détaillerons dans cette section l’utilisation des RNC à des fins de classification
d’images.
1.1 Structure des réseaux de neurones convolutifs

Comme leur nom le laisse deviner, les RNC sont cousins des réseaux de neurones, ou « percep-
tron multicouche », imaginés dans les années 1970 et mis au point par David Rumelhart (Rumelhart
et al., 1986). Ces algorithmes visent à simuler les mécanismes d’apprentissage des êtres vivants
en reproduisant le fonctionnement d’un système nerveux : de nombreuses unités, les « neurones
», sont interconnectées et réagissent à un stimulus en émettant un signal qui parcourt le réseau
et produit une réaction ou une interprétation (Aggarwal, 2018). L’intensité des signaux entre les
différents neurones s’adapte à mesure que l’être vivant est confronté à différentes situations ou
stimuli, afin de peu à peu améliorer la réaction ou la capacité de jugement : c’est le phénomène
d’apprentissage.
Les RNC sont des réseaux à propagation directe (« feedforward ») qui incluent des couches
de convolutions permettant de prétraiter l’information avant qu’elle ne soit analysée par le per-
ceptron multicouche. Les convolutions permettent notamment de réduire significativement le
nombre de paramètres pour les grandes images, car dans le cas d’un perceptron multicouche avec
un neurone associé à chaque pixel dans la couche d’entrée, le nombre de paramètres augmente
exponentiellement avec la taille de l’image. Par ailleurs, les RNC permettent de faire ce que l’on
appelle un « apprentissage de bout en bout » (pour « end-to-end learning ») : les couches de
convolutions apprennent à extraire les variables les plus pertinentes pour la classification, qu’un
perceptron multicouche apprend à interpréter pour produire sa classification (Figure 20). Ces ar-
chitectures contiennent souvent un grand nombre de couches à entraîner, c’est pour quoi il est
question « d’apprentissage profond » (ou « deep learning »).
L’idée des convolutions est inspirée d’une étude portant sur le fonctionnement du cortex visuel
du chat (Hubel and Wiesel, 1959), qui a montré que certaines régions de son champ de vision
semblent exciter spécifiquement certains neurones. La première architecture basique inspirée de
cette observation est le Neocognitron (Fukushima, 1988), généralisée quelques années plus tard
par le travail de LeCun et al. (1998) avec le LeNet-5 capable de reconnaître des chiffres écrits à la
main en niveaux de gris. Les RNC ont depuis connu un développement important, notamment
56
Analyses d’images par apprentissage profond
57
Figure 20 Vision schématique de l’architecture d’un réseau de neurones convolutifs destiné à la classification d’images (schéma du réseau adapté de math-
works.com).
Méthodologie
grâce à l’apparition de grosses bases de données annotées telles qu’ImageNet (Deng et al., 2009)
et l’augmentation de la puissance de calcul par l’utilisation des cartes graphiques. S’il existe au-
jourd’hui de nombreuses architectures, chacune ayant apporté sa pierre à l’édifice à un moment
donné, les briques élémentaires des RNC sont toujours les mêmes : les couches de convolution,
les couches de pooling et les couches denses (LeCun et al., 2015) (Figure 20).
1.1.1 Les couches de convolution
Une convolution permet d’extraire localement l’information d’une image à l’aide d’un filtre
mobile, appelé « noyau de convolution », et produire une nouvelle image. Chaque pixel de l’image
produite correspond à la combinaison linéaire des valeurs des pixels voisins de l’image d’entrée,
dont les coefficients (« poids ») correspondent aux valeurs définies dans le noyau. Pour bien
comprendre ce concept, il est important de souligner qu’une image peut posséder plusieurs canaux
de couleurs, et donc elle doit être vue comme un volume (hauteur × largeur × canaux de couleurs).
Par exemple, une image Rouge-Vert-Bleu (RVB) de 32 × 32 pixels sera représentée par un volume
de 32 × 32 × 3, chaque tranche correspondant à un canal de couleur. Une convolution correspond
dans ce cas à l’application d’un noyau à trois dimensions, glissant sur toute la hauteur et la largeur
de l’image, en incluant tous les canaux de l’image (voir encart « La convolution », Figure 20), pour
produire une image à deux dimensions (profondeur de 1). Dans le cas d’une image en dégradé
de gris, à un seul canal, le noyau est donc de dimensions largeur × hauteur × 1. Le noyau est
invariant en fonction des dimensions spatiales de l’image, i.e. les poids sont constants tandis que
le noyau glisse sur l’ensemble de l’image. Cette propriété rend une convolution indépendante
d’une translation de la donnée d’entrée. Généralement, une couche de convolution est constituée
de plusieurs noyaux afin d’extraire différentes informations de l’image d’entrée.
Les quatre hyperparamètres d’une couche de convolution sont :
• La taille du noyau (« kernel size ») : largeur × hauteur du filtre, en pixels (la profondeur
est toujours égale au nombre de canaux de l’image en entrée). La taille du noyau définit
le niveau d’information extraite : plus elle est petite, plus le noyau extrait une information
locale ;
• Le nombre de filtres : nombre de noyaux utilisés dans la couche. Les poids de chaque
noyau sont appris par le réseau afin d’extraire les prédicteurs les plus pertinents au vu de la
tâche de classification. Le nombre de noyaux permet de contrôler le volume de sortie et de
gérer la dimensionnalité dans le réseau ;
• Le pas (« stride ») : décalage spatial entre deux applications du noyau sur l’image, en
pixels. Un pas de un fera glisser le noyau d’un pixel par un pixel sur l’image en entrée, et
produira ainsi une image en sortie de même dimension spatiale. Plus le pas est grand, plus
la dimension spatiale de l’image de sortie sera petite ;
• La marge (« padding ») : l’application du noyau pose un problème lorsque l’on se trouve

sur les bordures de l’image, où il est impossible de réaliser les calculs pour ces pixels. Sans
58
Analyses d’images par apprentissage profond Méthodologie
ajout d’une marge à l’image d’entrée, la convolution produit donc une image de plus petites
dimensions spatiales. Afin de conserver les dimensions, il est courant d’ajouter une marge à
l’image d’entrée (de largeur (K – 1) / 2 si K est la largeur du noyau), généralement remplie
de zéros (Aggarwal, 2018).
1.1.2 Les couches de pooling
L’opération de « pooling » (ou « mise en commun ») (voir encart « Le pooling », Figure 20) est
utilisée pour réduire la dimension des couches de convolution, elle est généralement placée entre
des blocs de convolutions. Elle permet de réduire le nombre de paramètres à apprendre, et donc
diminue les temps de calcul et permet d’éviter le phénomène de surapprentissage (« overfitting
»). La couche de pooling opère indépendamment sur chaque partie du bloc de convolution en
entrée (sur toute sa profondeur, il s’agit donc d’un volume) qu’elle réduit en utilisant une fenêtre
mobile, ce qui augmente l’invariance du réseau à de petites transformations géométriques. Elle ne
possède que deux hyperparamètres : la taille de la fenêtre et le pas (la fonction est déterminée,
généralement la moyenne ou le maximum). La plupart du temps, la couche de pooling calcule la
valeur maximale et utilise un pas et une taille de fenêtre égaux à 2.
1.1.3 Les couches denses
Après l’extraction des prédicteurs par les couches de convolution et de pooling, la classification
est assurée par un perceptron multicouche qui prend en entrée le résultat de la dernière couche
de convolution, et produit en sortie le résultat de la classification. Ce perceptron multicouche est
composé de plusieurs « couches denses » (ou « couches entièrement connectées ») : une « couche
d’entrée », une ou plusieurs « couches cachées » et une « couche de perte » (c’est elle qui produit
le vecteur de scores d’appartenance aux différentes classes). Dans une couche dense, les neurones
artificiels ont des connexions avec toutes les sorties de la couche précédente (Figure 21).
59
Figure 21 Fonctionnement schématique d’un perceptron multicouche en sortie d’un réseau de

neurones convolutifs.
Les neurones d’une couche dense en position N réalisent une combinaison linéaire des valeurs
émises par les neurones de la couche N − 1, avec un poids unique par connexion. Si la couche
N contient PN neurones et la couche N − 1, PN −1 neurones, le nombre de poids associés à la
couche N (liens entre les couches N − 1 et N ) est : PN × PN −1 .
1.1.4 Les fonctions d’activation
A chaque combinaison linéaire réalisée par les couches de convolution et couches denses est
appliquée une fonction d’activation. Cette fonction permet de simuler le comportement d’un neu-
rone biologique et son « potentiel d’action » (i.e. seuil de stimulation), afin d’améliorer l’efficacité
du traitement de l’information. Il existe de nombreuses fonctions d’activation, mais depuis le
développement du réseau AlexNet (Krizhevsky et al., 2012), la fonction la plus répandue est la
fonction ReLu (pour « Rectified Linear unit »), définie par l’équation suivante :
f (x) = max (0, x) (3)
La fonction ReLu introduit de la non-linéarité dans le réseau, ce qui permet d’accélérer

l’apprentissage sans significativement impacter les performances (Krizhevsky et al., 2012).
La dernière couche du réseau, appelée « couche de perte », spécifie comment l’entraînement

du réseau pénalise l’écart entre le signal prévu et le signal réel. Dans le cas d’une classifica-
tion où le résultat attendu est la prédiction d’une classe unique, elle produit un vecteur de scores
d’appartenance aux différentes classes et elle se différencie des couches denses de deux manières
60
: (i) sa taille est égale au nombre de classes considérées, et (ii) la fonction d’activation de cette
couche est la fonction « softmax » définie comme suit :
e zi
σ(zi ) = X avec i = 1, ..., n (4)
e zk
k
Avec Z = Z1 , Z2 , ..., Zn les valeurs issues de chaque neurone de la dernière couche, appelés
« logits ». Cette fonction d’activation contraint le vecteur en sortie à prendre des valeurs entre 0
et 1 et dont la somme est égale à 1. De ce fait, les scores obtenus peuvent être considérés comme
des probabilités que l’image en entrée appartienne à chaque classe considérée, représentés par la
position de chaque valeur au sein du vecteur de scores (et permettent de mesurer l’erreur commise
par le réseau lors de l’entraînement, avec une fonction de coût). Généralement, la prédiction finale
est faite en prenant le score maximal max(σ(z)), ce que l’on appelle « Softmax Response » (SR).
Les RNC sont de puissants algorithmes d’analyse d’images. Ils sont structurés en couches de dif-
férentes natures (convolutions, pooling, denses) qui utilisent des fonctions d’activation perme-
ttant d’améliorer l’efficacité du traitement. Les premières séries de couches assurent l’extraction
et la synthèse des caractéristiques de l’image, que les couches finales interprètent pour clas-
sifier le contenu de l’image.
1.2 Une diversité d’architectures

Avant l’apparition des RNC, tout apprentissage automatique réalisé sur des images se basait
sur l’extraction préalable de prédicteurs calculés par des filtres construits « à la main » (Kumar and
Bhatia, 2014). Cette tâche, appelée « feature engineering », nécessitait généralement de calculer
un grand nombre de filtres puis de sélectionner ceux apportant le plus d’informations pour la tâche
souhaitée (par des méthodes de sélection de variables). Les RNC ont révolutionné cette approche
en incluant la construction des filtres dans le processus d’apprentissage automatique, permettant
d’automatiser l’extraction des caractéristiques de l’image et sa classification, ce que l’on désigne
par « apprentissage de bout en bout ».
Les RNC ont marqué l’histoire de l’apprentissage supervisé en 2012 avec le réseau AlexNet,
composé de huit couches et 60 millions de paramètres (Krizhevsky et al., 2012), qui a gagné 10
% de précision par rapport au meilleur algorithme sur le concours de classification d’images Im-
ageNet (Deng et al., 2009). Depuis, les RNC se sont approfondis et ont gagné en performance
avec le développement de nombreuses architectures : VGGNet (Simonyan and Zisserman, 2015),
GoogLeNet (Szegedy et al., 2015), ResNet (He et al., 2016a), DenseNet (Huang et al., 2017). . . (Fig-
ure 22). Il semblerait que la reconnaissance d’images avec ces algorithmes ait aujourd’hui atteint
son potentiel maximum (Rawat and Wang, 2017), avec les performances hors du commun des RNC
sur des jeux de données tels qu’ImageNet.
61
Figure 22 Graphique représentant la performance (« top-1 accuracy ») des grandes architectures

sur le jeu de données ImageNet en fonction de la complexité de sa mise en œuvre G-FLOPS = Giga
FLoating-point Operations: nombre d’opérations numériques pour réaliser une inférence; la taille
des disques correspond aux millions de paramètres à apprendre (Bianco et al., 2018).
1.3 Stratégies d’entraînement des réseaux

Tous les cas d’application et les jeux de données associés ont leurs propres spécificités, et s’il
n’est pas possible de donner de recette magique, certaines bonnes pratiques permettent de max-
imiser les performances des réseaux entraînés (He et al., 2019). Par ailleurs, l’entraînement des
réseaux est généralement coûteux en temps de calcul, et il existe une infinité de paramétrisations
possibles, c’est pourquoi il convient d’adopter ces bonnes pratiques afin de converger au plus vite
vers la paramétrisation optimale permettant de maximiser les performances du réseau.
1.3.1 Déroulement de l’apprentissage
L’apprentissage d’un RNC est un processus itératif au cours duquel les nombreux paramètres
du modèle (l’architecture est déterminée au préalable), initialisés au hasard, sont ajustés par des
méthodes numériques afin d’obtenir les meilleures performances prédictives. A chaque itération,
un lot d’images (« batch ») choisies aléatoirement dans la base de données d’entraînement est
fourni au réseau. Celui-ci va prédire une classe ou un score pour chaque image, et une fonction
de coût (« loss function ») permettant de quantifier l’erreur du réseau dans sa prédiction pour le
lot considéré. L’erreur est rétropropagée à travers tout le réseau afin de réajuster les poids des
62
neurones, de sorte à améliorer la prédiction du réseau (i.e. diminuer la valeur de la fonction de

coût), avec ce que l’on appelle une Descente de Gradient Stochastique (DGS ; « Stochastic Gradient
Descent »). Lot par lot, tout le jeu de données d’entraînement est ainsi fourni au réseau et à chaque
lot, les poids sont réajustés. Ceci correspond à ce que l’on appelle une « époque » (« epoch »), il
en faut un certain nombre avant que le réseau n’atteigne ses meilleures performances et termine
son apprentissage (Figure 23). A chaque époque, les cartes sont redistribuées, et les lots à nouveau
formés aléatoirement depuis la base de données d’entraînement. Ainsi, chaque image sera vue
par le réseau autant de fois que d’époques. L’apprentissage est considéré comme terminé lorsque,
après un certain nombre d’époques, les performances du réseau cessent de croître.
1.3.2 Le phénomène de surapprentissage (« over-fitting »)
En machine learning, on parle de surapprentissage (« over-fitting ») lorsqu’un modèle pré-

dictif obtient de meilleures performances sur le jeu de données d’entraînement (« training set »)
que sur un jeu de données de validation (« validation set ») que le modèle n’a pas encore « vu
» (voir haut de la Figure 23). Le modèle peut ainsi s’adapter si bien aux données d’entraînement
qu’il en perd sa capacité de « généralisation », i.e. à s’appliquer avec des performances similaires
sur un autre jeu de données de même nature. Du point de vue du compromis biais / variance,
le phénomène de surapprentissage correspond à un modèle capable de s’adapter à tout jeu de
données d’entraînement (faible biais), mais dont les paramètres devraient être fortement modifiés
pour s’adapter à un autre jeu de données (forte variance). Cela est d’autant plus probable que
le modèle est complexe, avec de nombreux paramètres, c’est pourquoi les RNC sont particulière-
ment sujets au surapprentissage (Li et al., 2019). On entend par « régularisation » l’ensemble des
techniques permettant d’améliorer les capacités de généralisation d’un algorithme, i.e. diminuer
son erreur sur le jeu de validation. Cette amélioration peut être réalisée au détriment de l’erreur
d’entraînement.
Pour détecter le surapprentissage et mesurer la capacité d’un RNC à généraliser, il convient de

séparer le jeu de données en trois lots : un jeu d’apprentissage (« training set »), un jeu de données
de validation (« validation set ») et un jeu de données test (« test set ») :
• Jeu d’entraînement : il correspond aux images données en entrée du réseau et qui perme-
ttent de réajuster les poids des neurones à chaque itération lors de l’apprentissage ;
• Jeu de validation : à chaque fois que les poids sont réajustés, le réseau mesure les perfor-
mances sur ce jeu de données. Ce sont ces performances que l’on suit lors de l’apprentissage
et qui permettent d’arrêter l’apprentissage avant de surapprendre le jeu d’entraînement ;
• Jeu de test : une fois l’apprentissage terminé, on mesure les performances du réseau sur ce
jeu de données, entièrement nouveau pour lui et qui permet de mesurer les performances
réelles du réseau et sa capacité à généraliser.
La séparation en trois jeux de données dépend de la quantité de données, du nombre de classes
63
Méthodologie
64
Analyses d’images par apprentissage profond
Figure 23 Vision schématique de l’entraînement d’un réseau de neurones convolutifs à reconnaître une image.
et de la difficulté de la tâche à apprendre, mais il est préférable d’utiliser au moins la moitié du

jeu de données pour l’entraînement, à condition que les données restantes soient suffisantes pour
constituer des jeux de validation et de test représentatifs des variabilités inter et intra-classes.
1.3.3 Choix de l’architecture et transfert de poids
Comme vu précédemment, il existe de nombreuses architectures, plus ou moins performantes

sur le jeu de données ImageNet, qui correspondent à différentes avancées techniques au fil des
années (Figure 22). Cependant, le choix de l’architecture ne se dirigera pas nécessairement vers
l’architecture ayant les meilleures performances sur le jeu de données ImageNet. En effet, les
performances de classification dépendent globalement du nombre de paramètres du modèle, or
plus ce nombre augmente plus la quantité de données requises et le temps d’entraînement aug-
mentent. Par ailleurs, plus le rapport nombre de paramètres / quantité de données est élevé, plus
le surapprentissage devient problématique. Le choix de l’architecture dépend donc de la quantité
de données et de la complexité de la tâche de classification à réaliser. Pour autant, certaines archi-
tectures sont aujourd’hui dépassées et ne sont généralement plus utilisées ; c’est le cas d’AlexNet
qui a les moins bonnes performances (relativement aux autres architectures de RNC), pour un
nombre de paramètres assez important, ou encore VGGNet qui a des performances aujourd’hui
considérées comme moyennes pour un nombre très élevé de paramètres.
Dans le cas d’un entraînement à partir de zéro (« from scratch »), l’ensemble des paramètres
(i.e. poids) du modèle sont fixés aléatoirement, et leur valeur est ajustée par la DGS à chaque itéra-
tion jusqu’à convergence. Cependant, il est possible pour les architectures connues d’initialiser
les poids avec les valeurs ayant permis de maximiser les performances sur la base de données
ImageNet (i.e. transfert de poids ou « transfer learning ») et réaliser l’entraînement pour la tâche
souhaitée en ajustant tout ou partie des poids à partir de ces valeurs (i.e. ajustement ou « fine-
tuning »). En effet, les premières couches sont relativement peu spécifiques et facilement trans-
férables d’une tâche à l’autre (Yosinski et al., 2014). Cette technique a fait ses preuves (Huh et al.,
2016) et elle est couramment utilisée, notamment dans le cas de jeux de données de petite taille
(Ng et al., 2015). Il a été montré que les résultats sont d’autant meilleurs que la tâche de classifi-
cation est proche de la tâche d’origine, mais qu’ils peuvent surpasser les performances atteintes
par initialisation aléatoire y compris dans le cas de tâches plus éloignées (Yosinski et al., 2014).
Par ailleurs, le transfert de poids pourrait augmenter les capacités de généralisation d’un réseau,
y compris après l’ajustement des poids (Yosinski et al., 2014).
Enfin, comme en apprentissage classique, l’utilisation d’ensembles de réseaux permet par-

fois d’augmenter les performances prédictives tout en conservant la capacité de généralisation
(Mehdipour Ghazi et al., 2016; Perez et al., 2019). Les réseaux composant l’ensemble sont générale-
ment entraînés séparément, puis la décision finale est déterminée par combinaison des prédictions
: souvent en prenant la moyenne des prédictions, ou bien en entraînant un perceptron multicouche
sur les descripteurs extraits par chacun des réseaux (Rokach, 2010).
65
1.3.4 Augmentation de données
La méthode la plus simple et commune pour régulariser l’apprentissage est ce qu’on appelle «
l’augmentation de données » (« data augmentation ») : des images sont générées à la volée à partir
des exemples de la base de données d’entraînement, en appliquant des transformations simples
telles que des translations, zooms, rotations et miroir / reflet (Aggarwal, 2018). En effet, dans la
majorité des cas, ces transformations n’affectent en rien les propriétés de l’image et son contenu,
ce qui permet d’augmenter virtuellement la taille du jeu de données et d’améliorer les capacités du
réseau à reconnaître un objet dans différentes conditions (i.e. améliore la généralisation) (Wong
et al., 2016). Par exemple, une banane reste une banane quelle que soit son orientation. Augmenter
les données en prenant différents niveaux de rotation de l’image et en prenant le miroir et le reflet
de chaque image améliorera les capacités du réseau à reconnaître une banane dans toutes les
orientations. Il convient en revanche de s’assurer que les transformations infligées aux images
correspondent à des situations observables et ne modifient pas les propriétés de son contenu. Par
exemple, il serait mal venu d’appliquer des rotations ou un effet miroir aux chiffres manuscrits de
la base de données MNIST (LeCun et al., 1998), car les chiffres sont des objets orientés (et un « 6
» à l’envers correspond à un « 9 »).
1.3.5 Autres méthodes de régularisation
Il existe un grand nombre de méthodes permettant de minimiser l’erreur d’entraînement tout

en maximisant la capacité du réseau à généraliser. Les principales techniques utilisées sont les
suivantes :
a. Taille des lots (« batch size »)
La taille des lots (ou « batch size ») correspond au nombre d’images analysées par le réseau en cours
d’apprentissage à chaque itération. Si le jeu d’entraînement contient N images et l’on choisit une
taille de lot B, le nombre d’itérations par époque sera de N / B. A chaque itération, B images sont
envoyées au réseau qui réalise ses prédictions, mesure les performances et rétropropage l’erreur
via la DGS. S’il a été montré que de petites tailles de lots permettent une meilleure généralisation
et convergence lors de l’entraînement (Wilson and Martinez, 2003; Keskar et al., 2017), l’utilisation
de lots de grande taille permet d’accélérer considérablement les calculs en augmentant l’efficacité
d’utilisation des processeurs par la parallélisation des calculs (Das et al., 2016). Le choix de la taille
des lots relève donc d’un compromis qui va dépendre de la nature de la tâche de classification, de
la variabilité des données et des caractéristiques de la machine d’entraînement. Par ailleurs, il est
également possible de rendre cette taille dynamique au cours des époques conjointement au taux
d’apprentissage, pour permettre d’accélérer les calculs tout en maximisant la généralisation et la
bonne convergence de l’apprentissage (Balles et al., 2017).
66
b. Taux d’apprentissage (« learning rate »)
Comme pour tout problème d’optimisation, l’entraînement d’un RNC est un processus itératif où
des paramètres sont ajustés à chaque itération afin de minimiser une fonction de coût. En appren-
tissage profond, le taux d’apprentissage (« learning rate ») contrôle l’intensité de l’ajustement
des poids de neurones à chaque itération (chaque évaluation d’un lot) afin de minimiser la fonc-
tion de coût via la DGS ; en d’autres termes, ce paramètre contrôle la vitesse à laquelle le réseau
doit apprendre de ses erreurs. Ce paramètre est important, car s’il est trop faible, la conver-
gence risque d’être très longue voir ne jamais atteindre la solution optimale, et s’il est trop fort,
l’algorithme pourra se rapprocher rapidement d’une solution optimale puis osciller autour de
cette position voire atteindre un état instable et diverger (Aggarwal, 2018). C’est pourquoi le
taux d’apprentissage est généralement géré dynamiquement par des algorithmes plus ou moins
complexes comme l’algorithme Adam (Kingma and Ba, 2014), largement utilisé en apprentissage
profond.
c. Décrochage de neurones (« dropout »)
Le décrochage (« dropout ») est une méthode de régularisation qui utilise l’inactivation de cer-
tains neurones des couches denses pendant la phase d’entraînement, aléatoirement sélectionnés
à chaque itération (Srivastava et al., 2014). Cette méthode permet également d’éviter la coadap-
tation des détecteurs de caractéristiques de l’image (Hinton et al., 2012). C’est un puissant outil
de régularisation qui peut être perçu comme une moyenne de modèles. En pratique, il est com-
mun d’inactiver aléatoirement entre 20 et 50 % des neurones parmi les couches denses à chaque
itération (Aggarwal, 2018).
d. Normalisation des lots (« batch normalisation »)
Une des difficultés rencontrées lors de l’entraînement des RNC est la distribution des entrées de
chaque couche qui change au cours de l’entraînement, au fur et à mesure que les paramètres des
couches précédentes sont modifiés par la DGS. La normalisation des lots (« batch normalisation
») élimine ce problème, connu sous le nom de « internal covariate shift », en normalisant tous
les lots lors de l’entraînement (Ioffe and Szegedy, 2015). Cette normalisation permet d’utiliser
des taux d’apprentissages plus importants et donc d’accélérer la convergence, mais également de
régulariser l’apprentissage (Luo et al., 2019) avec un comportement similaire au décrochage de
neurones (Szegedy et al., 2015).
e. Arrêt anticipé (« early stopping »)
Lors des premières époques, les performances du réseau ont tendance à augmenter tant en en-
traînement qu’en validation, jusqu’à un moment où les performances en validation commencent
à retomber tandis que celles en entraînement continuent de s’améliorer (Figure 23). En effet, il a
67
été démontré que durant les premières époques, le réseau tend à apprendre à reconnaître les prin-
cipales caractéristiques de chaque classe, et si l’on poursuit un grand nombre d’époques, il finit
par apprendre les spécificités du jeu d’entraînement et perd toute capacité à généraliser (Li et al.,
2019). Le corollaire est que l’entraînement d’un RNC est relativement robuste à la présence de bruit
ou d’erreurs dans la donnée ; pourvu que l’entraînement soit arrêté avant le surapprentissage, le
réseau apprendra les caractéristiques générales des classes en s’affranchissant du bruit. Mais du
fait de leur très grand nombre de paramètres, les RNC ont la capacité de surapprendre n’importe
quel jeu de données, y compris un jeu de données composé uniquement de bruit (Zhang et al.,
2017). Par ailleurs, même en maîtrisant le surapprentissage par les méthodes précédentes, le coût
d’entraînement des grosses architectures peut être important et il n’est pas toujours souhaitable
de tripler le temps de calcul pour une augmentation non significative des performances. Il ap-
paraît donc indispensable d’arrêter l’entraînement au moment opportun, i.e. après avoir appris
les caractéristiques permettant de distinguer les classes les unes des autres, sans surapprendre les
spécificités de chaque exemple du jeu d’entraînement.
L’arrêt anticipé de l’entraînement, ou « early stopping », est provoqué par la satisfaction

d’un ou plusieurs critères objectifs qui permettent de détecter le moment opportun pour arrêter
l’apprentissage et obtenir les meilleures capacités de généralisation. La règle théorique est simple
: arrêter l’entraînement dès que l’erreur de validation est supérieure à celle calculée à la dernière
époque. Cependant, la réalité est souvent plus chaotique avec des courbes dont les fluctuations
ne permettent souvent pas un raisonnement aussi simple (Prechelt, 1998). Par ailleurs, le surap-
prentissage ne démarre généralement qu’après un ralentissement de la décroissance de l’erreur
d’entraînement, donc une augmentation soudaine de l’erreur de validation a toutes les chances
d’être « réparée » si l’erreur d’entraînement est encore en phase de décroissance importante. C’est
pourquoi le critère d’arrêt choisi est généralement le ratio de la pente d’erreur d’entraînement
sur celle de validation ou bien l’arrêt après N époques consécutives avec une augmentation de
l’erreur de validation (auquel cas on retient la solution correspondant à la dernière époque avant
cette série).
Les RNC ont gagné en précision et en efficacité grâce au développement d’architectures de plus
en plus performantes, mais leurs très grands nombres de paramètres les rendent sensibles au
surapprentissage. Heureusement, différentes stratégies de régularisation ont été développées
au cours du temps et permettent de contrôler ce surapprentissage afin d’entraîner des RNC à
réaliser des tâches complexes sur des jeux de données de natures très différentes.
68
1.4 Applications en écologie marine

Par leur incroyable performance et leur capacité d’adaptation à des jeux de données et des
tâches de natures très variées, les RNC ont rapidement trouvé de très nombreuses applications,
tant en recherche que dans l’industrie. L’écologie ne fait pas exception à la règle, et le nom-
bre d’articles scientifiques utilisant des RNC a littéralement explosé depuis 2015 (Christin et al.,
2019) (Figure 24). Les cas d’application sont très divers, depuis la reconnaissance d’espèces ou
d’individus à l’estimation de ressources en passant par l’évaluation de la biodiversité d’un habitat.
Figure 24 Utilisation d’algorithmes à apprentissage profond en écologie (adapté de Christin et al.

(2019)). RNC = Réseau de Neurones Convolutifs, RNR = Réseau de Neurones Récurrent.
Si les RNC ont prouvé leurs redoutables performances sur des jeux de données bien particuliers
avec des classes distinctes, les applications à des cas plus complexes comme la reconnaissance
d’espèces soulèvent de nouveaux problèmes. Dans le cas d’images sous-marines en particulier,
la variabilité des conditions lumineuses ainsi que la diversité morphologique intraspécifique des
espèces benthiques rendent la tâche de classification particulièrement complexe (Beijbom et al.,
2012). Pour autant, les RNC ont déjà prouvé à plusieurs reprises qu’ils étaient appropriés pour
la reconnaissance d’images benthiques (Raphael et al., 2020). En particulier, la reconnaissance
d’images de coraux par des RNC a atteint de très bonnes performances, notamment la discrimi-
nation entre corail / non corail (Manderson et al., 2017; Williams et al., 2019). Ils ont également
atteint 90 % de bonnes classifications pour un problème à 10 classes de corail et substrat (King et al.,
2018), et il existe aujourd’hui un réseau entraîné sur un grand jeu de données d’images annotées de
récifs coralliens, capable de reconnaître les principales espèces de corail : CoralNet (Beijbom et al.,
2015). Ce projet collaboratif s’est largement développé depuis sa création et compte aujourd’hui
près de 50 000 000 d’annotations expertes sur 1 362 000 images issues de 1 451 sources à travers le
monde (Figure 25).
69
Figure 25 Localisation des sources d’images utilisées par CoralNet (source : coralnet.ucsd.edu).
Les RNC sont de puissants algorithmes permettant d’analyser et interpréter le contenu

d’images de natures très différentes. Depuis 2015, ils sont de plus en plus utilisés en écologie,
notamment en écologie marine pour l’identification d’images benthiques, où ils ont prouvé
leur capacité à identifier avec précision plusieurs catégories de substrat et de corail. Ces résul-
tats ont motivé l’entraînement d’un RNC pour la reconnaissance d’espèces du coralligène dans
le cadre du réseau RECOR, qui est un habitat de complexité similaire aux récifs coralliens, pour
lesquels aucune application de RNC n’a été décrite à ce jour.
70
La photogrammétrie sous-marine : principes et contraintes Méthodologie
2 La photogrammétrie sous-marine : principes et

contraintes
2.1 Définition
Il existe de nombreuses situations et applications pour lesquelles il est nécessaire de mesurer
des coordonnées, des distances, des surfaces ou encore des volumes. Pour les cas les plus triviaux,
un simple outil de mesure peut suffire, mais il existe de nombreux cas où cela ne permet pas de
réaliser les mesures souhaitées : surface complexe, précision importante requise, impossibilité de
venir au contact de l’objet d’étude, taille de l’objet, ou encore la nécessité de figer un objet amené à
disparaître. L’utilisation de photographies en télédétection peut répondre à certains de ces besoins
plus complexes, mais leur analyse se limite à la détermination de coordonnées 2D. Afin d’obtenir
des coordonnées en 3D, il faut utiliser d’autres méthodes telles que le LiDAR (laser), l’échosondeur,
ou encore la photogrammétrie.
La photogrammétrie, ou « science de la mesure sur photos » (Linder, 2016), est une technique
permettant aujourd’hui de reconstruire en 3D un objet ou une scène à partir d’un grand nombre de
photos prises sous différents angles de vue. Son principe de fonctionnement se base sur la vision
stéréoscopique dont nous sommes nous-mêmes dotés : si nous disposons de deux (ou plus) images
d’un même objet prises en différents points de vue, il est possible de calculer les coordonnées 3D
de tout point de l’objet qui est visible sur les deux images. Contrairement à d’autres techniques
de télédétection comme le LiDAR ou le sonar, la photogrammétrie permet de renseigner égale-
ment sur la couleur et de produire un modèle de surface 3D coloré réaliste. Par la même occasion,
elle permet de documenter la scène avec les mêmes images utilisées pour la reconstruction, ce
qui lui confère un avantage supplémentaire. En revanche, de même qu’une image n’est qu’une
représentation de la réalité, simplifiée par discrétisation (pixels) et par quantification (nombre fini
de pixels différents), la photogrammétrie permet de reconstruire un « modèle 3D » qui n’est jamais
qu’une représentation simplifiée de la réalité et repose sur certaines hypothèses. Par ailleurs, la
photogrammétrie présente plusieurs limites qui peuvent orienter certains besoins vers d’autres
méthodes d’acquisition 3D : elle nécessite une source de lumière, elle est dépendante de la visi-
bilité et sensible aux occlusions, elle ne permet pas de capturer des objets en mouvement à l’aide
d’un seul capteur, sa précision peut être parfois inférieure à celle d’autres méthodes telles que le
LiDAR. . .
La photogrammétrie a connu un important essor ces dernières années grâce à l’amélioration

des algorithmes et à l’explosion de la puissance de calcul, notamment via l’utilisation des cartes
graphiques (GPU). Par ailleurs, la force des algorithmes actuels capables d’auto-calibrer les paramètres
optiques de l’appareil photo durant le processus de reconstruction (Förstner and Wrobel, 2016)
permet d’utiliser à peu près n’importe quel appareil photo pour les reconstructions, bien que la
qualité du capteur et de l’optique influencent la qualité de la reconstruction (Linder, 2016). Elle est
aujourd’hui utilisée pour de nombreuses applications, depuis l’architecture et l’urbanisme jusqu’à
71
Méthodologie La photogrammétrie sous-marine : principes et contraintes
l’écologie, en passant par l’industrie, le cinéma, l’archéologie, la géologie, la reconstruction de

scènes de crime. . . (Figure 26).
Figure 26 Exemples d’applications de la photogrammétrie. De haut en bas et de gauche à droite :

architecture, archéologie, cinéma, industrie, exploitation de minerais, écologie forestière, écologie
marine.
2.2 Théorie générale : les étapes de la reconstruction

La photogrammétrie est une technique de traitement d’images qui a pour objectif la recon-
struction 3D d’un objet observé sous différentes perspectives. Si à ses débuts, elle se limitait à
l’interprétation manuelle de paires d’images obtenues par stéréophotogrammétrie pour recon-
struire quelques coordonnées 3D et réaliser des mesures de longueur ou de hauteur, elle permet
aujourd’hui d’automatiser l’ensemble du processus de reconstruction 3D de surfaces complexes.
L’ensemble du processus photogrammétrique suit un enchaînement de traitements numériques
pour passer des images 2D au modèle 3D (Figure 27) :
1. Détection de points d’intérêt (« keypoints ») ;
2. Reconnaissance des points homologues (« tie points ») ;
72
3. Aéro-triangulation ;
4. Densification du nuage de points ;
5. Construction du maillage ;
6. Application d’une texture.
L’objectif de cette section n’est pas de rentrer dans le détail des calculs mathématiques associés
à la reconstruction 3D, mais de fournir au lecteur une vision simplifiée permettant de comprendre
le fonctionnement et l’enchaînement des différentes étapes, depuis l’analyse des images jusqu’à la
production du modèle 3D réaliste.
2.2.1 Détection des points d’intérêt (« keypoints »)
L’ensemble des images est d’abord traité à l’aide d’un filtre afin de détecter un grand nombre de
points d’intérêt sur l’image, i.e. des candidats susceptibles d’être reconnus entre deux images. Ces
points clés se distinguent du reste de l’image par leur singularité : ils doivent être différents de leur
voisinage, leur détection doit être robuste à de légères variations de luminosité et de contraste, ils
doivent être invariants à de petites déformations géométriques, et leur détection doit être précise
en X et en Y. Il existe un certain nombre de méthodes permettant de détecter ces points, mais la
plus répandue est l’opérateur SIFT (pour « Scale Invariant Feature Transform »; Figure 28), car il
est robuste à des différences significatives induites par une rotation, un changement d’échelle et
des petites différences de perspectives entre images (Luhmann et al., 2014).
Figure 28 Détection de points clés par utilisation de l’opérateur SIFT (Luhmann et al., 2014). La
taille du cercle indique à quelle échelle le point a été détecté, et la marque indique la direction du
gradient dominant.
73
Figure 27 Les étapes de la reconstruction 3D par photogrammétrie.
74
Par un jeu d’opérations numériques sur l’image entière, l’opérateur SIFT permet donc de rapi-
dement détecter les points clés (coordonnées XY sur l’image) et de calculer un vecteur de de-
scripteurs locaux pour chaque point clé, dont les valeurs sont invariantes à la rotation et à
l’échelle. Les descripteurs locaux correspondent à des statistiques de distribution des gradients
localement calculés dans une fenêtre de 16 × 16 pixels autour du point clé. Un certain nombre
de points clés sont détectés sur chaque image, en fonction de la texture de l’image (un mur blanc
ne contiendra pas ou peu de points, une surface avec une texture riche et nette en contiendra
davantage) avec chacun leur vecteur de descripteurs locaux associés.
2.2.2 Reconnaissance des points homologues (« tie points »)
Une fois les points clés détectés, il s’agit de réussir à associer les points homologues entre les
images en commettant le moins d’erreurs possible, car la précision de la reconstruction 3D en
dépend. Pour ce faire, l’algorithme calcule les différences entre les vecteurs de descripteurs de
tous les points clés des deux images (ou plus) et associe les points dont les descripteurs sont les
plus semblables (ceux dont la différence est minimale) (Figure 29).
Figure 29 Association des points clés détectés avec l’algorithme SIFT (Luhmann et al., 2014).
Cependant, une image contient souvent plusieurs points clés dont les descripteurs sont très
semblables, car le même motif apparaît plusieurs fois dans l’image (par exemple : un damier,
une grille. . . ). Ceci implique qu’une certaine proportion de ces appariements est erronée, et il est
important de réussir à isoler un maximum de mauvaises associations pour ne conserver que des
points homologues fiables entre les images et ne pas propager l’erreur. Les erreurs sont détectées à
l’aide de l’algorithme RANSAC (pour « RANdom SAmple Consensus », (Fischler and Bolles, 1981))
qui fonctionne de la manière suivante :
75
1. Sélection aléatoire d’un petit nombre de points (nombre minimal suffisant pour estimer les
paramètres de l’orientation entre les images) ;
2. Calcul de l’orientation relative des images sur la base de ces points (donc estimation des
paramètres d’orientations internes et externes, cf. sous-partie suivante « aéro-triangulation
») ;
3. Parmi les points non sélectionnés, mesure du nombre de points en accord avec l’estimation
de l’orientation calculée sur le petit échantillon (avec une marge d’erreur acceptable, par
exemple un pixel) ;
4. Répétition des points 1-3 un grand nombre de fois ; le modèle retenu est celui permettant
de maximiser le nombre de points en accord avec le modèle. Les couples de points qui s’en
écartent trop sont considérés comme de fausses associations.
Cet algorithme permet de supprimer efficacement les faux points homologues, mais le nombre
d’itérations nécessaires pour s’assurer de trouver le meilleur modèle augmente avec la proportion
de faux points homologues et explose littéralement avec le nombre de paramètres à estimer. Cet
algorithme est utilisé dans de nombreux problèmes d’associations d’images (photogrammétrie,
assemblages panoramiques, positionnement de robots par image. . . ) et reste efficace tant que le
modèle optique à construire n’excède pas une dizaine de paramètres.
2.2.3 Aéro-triangulation
L’aérotriangulation correspond au problème de positionnement des points 3D visibles

sur une séquence d’images, et à l’estimation des paramètres internes (paramètres de calibration
optique de l’appareil photo) et externes (positionnement et rotation des prises de vue). Dans le cas
d’une reconstruction à partir de plusieurs images (généralement un grand nombre d’images N), la
méthode utilisée est le « bundle adjustment ». Cette méthode permet de simultanément estimer
la position et rotation des images ainsi que les positions 3D des points observés, en minimisant
l’erreur de reprojection de l’ensemble des points 3D et des images par une approche des moindres
carrés (Förstner and Wrobel, 2016). Les inconnues de cette équation sont :
• Localisations XYZ des points 3D (3 × K (points) paramètres)
• Facteur d’échelle (1 paramètre)
• Paramètres externes de chaque image (coordonnées XY Z + 3 angles de rotation = 6 paramètres)
• Paramètres internes linéaires de l’appareil photo (appareil photo et réglages identiques pour
tout le jeu de données) :
– F : distance focale réelle du système optique

– cx , cy : coordonnées d’intersection de l’axe optique principal avec le centre du capteur
76
– b1, b2 : coefficients d’affinité et de cisaillement (i.e. correction de la non-uniformité

des échelles sur les axes X et Y)
• Paramètres internes non linéaires (généralement négligés dans un premier temps) :
– k1, k2, k3, k4 : coefficients de distorsion radiale

– p1, p2, p3, p4 : coefficients de distorsion tangentielle
Le « bundle adjustment » permet donc d’estimer précisément l’ensemble de ces paramètres à

partir des points homologues détectés entre les images et de leurs coordonnées XY sur chaque
image (voir partie précédente). Par exemple, dans le cas d’un jeu de données composé de 10 000
images (appareil photo et réglages identiques pour tout le jeu de données), 1 000 points par image,
chaque point étant visible en moyenne sur 10 images :
• Nombre d’observations : 2 (XY) × 10 000 (images) × 1 000 (points / image) = 20 000 000
observations
• Nombre d’inconnues : 1 000 000 (points 3D) × 3 (XYZ) + 10 000 (images) × 6 (paramètres
externes) + 5 paramètres internes + 1 facteur d’échelle = 1 060 006 paramètres
• Résolution : nettement plus d’observations que d’inconnues, donc le système d’équations

est théoriquement soluble.
Le bundle adjustment est statistiquement optimal dans la mesure où il exploite l’ensemble des
observations pour l’estimation des paramètres et considère toutes les incertitudes (notamment
l’incertitude de localisation des points homologues sur les images). En revanche, cette méthode
d’optimisation nécessite une initialisation avec une première paramétrisation grossière : soit par
des informations externes (localisation GPS, orientation par une centrale inertielle, calibration
optique), soit par l’alignement séquentiel des images pour obtenir un positionnement approxi-
matif. Si chaque point 3D doit apparaître a minima sur deux images pour pouvoir être reconstruit,
il faut au moins quatre observations par point pour détecter et identifier une erreur grossière
d’appariement (objet répété dans l’espace reconstruit, objet en mouvement. . . ).
2.2.4 Densification du nuage de points 3D
A ce stade de la reconstruction, le nuage de points 3D produit par la reconnaissance de points

homologues et le bundle adjustment est très peu dense (« sparse point cloud »), car seuls les points
saillants qui se distinguent de leur voisinage sur les images ont été détectés comme points d’intérêt
et associés entre images. Pour produire un nuage de points dense, capturant un maximum de détail
de la scène 3D reconstruite, il est nécessaire d’associer autant que faire se peut chaque pixel d’une
image à un pixel d’une autre image (ou de plusieurs images). Afin de réduire l’espace de recherche
des points homologues pour chaque pixel, les algorithmes utilisent la « contrainte épipolaire »
(Förstner and Wrobel, 2016) : à partir de la position relative de deux images, il est possible de
77
définir pour chaque pixel d’une image la ligne épipolaire contenant les seules positions possibles
du pixel homologue sur l’autre image (Figure 30). Cela permet de réduire l’espace de recherche à
une seule dimension et accélère grandement les calculs. L’association des pixels homologues est
faite sur la base de descripteurs locaux, de manière similaire à la détection des points homologues
durant la phase initiale de la reconstruction.
Figure 30 Illustration de la géométrie épipolaire (Emmanouil, 2015). O et O0 deux images, x et x0

les projections du point X sur les deux images ; e et e0 les épipoles de chaque image ; l et l0 les
lignes épipolaires des deux images.
Pour chaque pixel de chaque image, la distance à l’objet est calculée à partir des associations
précédemment faites et de l’orientation relative des images. Il en résulte une carte de profondeur
(distance à l’objet en chaque pixel) pour chaque image, à partir desquelles il est possible de déter-
miner les coordonnées 3D de l’ensemble des pixels pour construire le nuage de points dense. Le
résultat est généralement bruité par de mauvaises associations ou de légères erreurs de position-
nement, mais des algorithmes permettent de filtrer les points isolés ayant de grandes chances
d’être des artefacts de reconstruction.
2.2.5 Construction du maillage
Le nuage de points dense est ensuite drapé par une surface 3D (i.e. maillage ou « mesh »)
sur laquelle pourra être projetée la texture issue des images. L’objectif est de définir une sur-
face 3D continue qui passe au plus proche de l’ensemble des points du nuage de points dense, en
reproduisant le plus fidèlement les détails de la scène sans conserver les petits artefacts de recon-
struction du nuage de points dense. Plusieurs algorithmes existent, mais le plus connu et utilisé est
certainement l’algorithme de reconstruction de surface de Poisson (Kazhdan et al., 2006). Le mail-
lage ainsi produit est constitué de faces et de sommets qui interconnectent les faces entre elles. Les
faces sont généralement triangulaires mais il est aussi possible de définir des faces quadratiques
(parallélépipèdes).
78
2.2.6 Application d’une texture
La texture correspond aux motifs observés sur une surface et dus aux variations de structure
et de couleur dans un voisinage restreint. Cette apparence de l’objet est le résultat des propriétés
de réflexion du matériau ainsi que des caractéristiques géométriques locales de la surface. Si cette
étape n’est pas indispensable au processus de reconstruction 3D, l’application d’une texture au
maillage permet de donner une apparence réaliste aux reconstructions 3D et de mieux visualiser
l’objet reconstruit (Luhmann et al., 2014). Il existe plusieurs manières de procéder, mais bien sou-
vent la texture associée à un chaque face du maillage est extraite de l’image qui la représente le
mieux (i.e. l’image la plus orthogonale à la face, la plus proche, la mieux exposée. . . ).
2.3 Spécificités du milieu marin

Alors que la démocratisation des images satellites et des drones permet aujourd’hui d’avoir
accès à des images aériennes de grande qualité et le plus souvent géoréférencées, une grande partie
du milieu marin reste inobservable de cette manière. Dans le cas des drones, des programmes de
gestion de plan de vol permettent de réaliser des acquisitions photogrammétriques parfaitement
maîtrisées (ex. : Fligh Plan de la marque Parrot) et ainsi maîtriser la qualité des reconstructions,
mais le milieu sous-marin étant un milieu contraignant, une fois sous la surface de l’eau, tout
devient plus complexe : positionnement, visibilité. . .
2.3.1 Géoréférencement indisponible
Le signal GPS ne fonctionne pas sous l’eau, ce qui rend impossible tout positionnement absolu
des images. Ce problème est bien connu des roboticiens qui travaillent sur le développement
de robots autonomes. La seule manière d’obtenir une position sous l’eau est par positionnement
relatif à un objet en surface de position absolue connue, ou encore par intégration des mouvements
de l’objet à positionner depuis sa dernière position absolue en surface. Cette dernière option, qui
utilise une centrale inertielle (contenant des accéléromètres), rencontre d’importants problèmes
de dérive avec le temps, et les solutions les plus précises sont généralement très coûteuses et peu
compactes.
Pourtant, le positionnement a priori des images par l’enregistrement simultané du signal GPS
permet d’améliorer la qualité et la rapidité de l’aérotriangulation. En effet, les calculs peuvent
souffrir d’une dérive due à l’accumulation de petites erreurs de positionnement relatif dans le cas
de gros jeux de données, et l’utilisation du positionnement GPS permet de contraindre cette dérive
et d’améliorer l’ajustement (Lhuillier, 2012). Par ailleurs, le positionnement GPS des images de la
séquence permet de géoréférencer le modèle 3D produit, et donc de le mettre automatiquement à
l’échelle, correctement positionné et orienté. Sans positions absolues des images, il est indispens-
able d’utiliser a minima des points de contrôle sur la scène afin de mettre le modèle à l’échelle et
au besoin d’orienter et géoréférencer le modèle a posteriori.
79
2.3.2 L’absorption lumineuse
Bien que translucide, l’eau est 1000 fois plus dense que l’air et absorbe une grande partie de
l’énergie lumineuse qui la traverse (Woźniak and Dera, 2007). Cette absorption est d’autant plus
forte que la couche d’eau traversée est grande, et il ne reste plus guère de lumière passé 100 m
de fond. Par ailleurs, l’absorption n’est pas homogène sur tout le spectre visible, et les rouges
sont absorbés dès 20 m de fond. L’utilisation de la photogrammétrie en milieu sous-marin im-
plique donc de se limiter aux petits fonds pour bénéficier d’un éclairement naturel suffisant, ou
impose l’utilisation d’éclairages artificiels qui posent d’autres problèmes potentiels : éclairement
hétérogène selon la profondeur dans l’image et pouvant perturber les algorithmes de reconstruc-
tion, ombres portées masquant certaines parties de l’image, nécessité d’une plus grande proximité
à l’objet. . .
2.3.3 La réfraction
La réalisation de photos sous-marines implique l’utilisation d’un caisson étanche et donc d’une
optique externe à travers laquelle la lumière pénètre dans le caisson. Les rayons lumineux qui
passent de l’eau à l’air en traversant cette optique subissent une réfraction et sont déviés avant
d’atteindre l’objectif de l’appareil photo et peuvent affecter le processus de reconstruction pho-
togrammétrique (Telem and Filin, 2010). En effet, cette réfraction cause des déformations
géométriques et une réduction du champ de vision, c’est pourquoi il est courant d’utiliser un dôme
hémisphérique plutôt qu’un dôme plan afin de compenser la réfraction et d’améliorer la qualité
des reconstructions 3D (Figure 31) (Menna et al., 2017). Si le système optique composé de l’objectif
et de l’optique externe sous l’eau n’est pas équivalent à l’appareil l’objectif seul à l’air libre, il a
été démontré que les déformations optiques résiduelles peuvent être absorbées et corrigées par
l’auto-calibration réalisée pendant la phase d’aérotriangulation (Shortis, 2015).
Figure 31 Déformations optiques avec un dôme hémisphérique ou un dôme plan (adapté de Menna
et al. (2017)).
80
2.3.4 Présence d’objets mobiles sur la scène
Les habitats sous-marins sont peuplés d’espèces fixées soumises aux courants marins (plantes
marines, algues, gorgones. . . ) et d’espèces mobiles comme les poissons. S’ils occupent une part
trop importante de l’image, ces objets en mouvement peuvent largement perturber le processus
de reconstruction, qui repose à la base sur la reconnaissance de points homologues pour calculer
le positionnement des images et les coordonnées 3D des points de la scène. C’est le cas partic-
ulièrement sur les récifs coralligènes où l’on rencontre régulièrement d’abondantes populations
de poissons (Figure 32).
Figure 32 Illustration du problème des espèces mobiles sur les images sous-marines. Ici de nom-
breux barbiers communs (Anthias anthias) sur un récif coralligène (©Andromède océanologie).
81
2.4 La photogrammétrie en pratique

2.4.1 Acquisition des images
L’acquisition des images est une étape clé pour une reproduction de qualité. L’objectif est
d’assurer un recouvrement suffisant entre les images pour permettre leur bon alignement dans
l’espace, avec des transformations (translation, rotation, homothétie) entre deux images que les
algorithmes sauront interpréter. Il est en général recommandé de maintenir un minimum de 80
% de recouvrement entre deux images successives (80 % des deux images recouvrent une partie
commune de l’objet) et 60 % de recouvrement latéral (i.e. entre deux « bandes » d’images) (Agisoft,
2018b) pour assurer le bon alignement des images dans l’espace. Il est bien entendu possible de
recouvrir plus encore, mais un trop fort taux de recouvrement risque d’affecter significativement
le temps de calcul et les besoins en mémoire, qui augmentent exponentiellement avec le nombre
d’images (Agisoft, 2018a). Par ailleurs, la trajectoire et l’orientation des images sont importantes
: il est recommandé de suivre une trajectoire localement parallèle à la surface de l’objet, et une
orientation de la prise de vue perpendiculaire à celle-ci (Figure 33). Concernant la distance à l’objet,
il faut respecter la règle « aussi loin que nécessaire, mais aussi près que possible » (Linder, 2016).
Il est donc important d’adapter le protocole d’acquisition à chaque type d’objet en fonction de sa
forme et de la qualité de reconstruction requise.
Figure 33 Recommandations de prises de vue pour une reconstruction 3D par photogrammétrie

(adapté de Agisoft (2018c)).
La trajectoire d’acquisition dépend elle aussi de la nature et de la forme de l’objet ou de la

scène à numériser. Dans le cas d’une scène relativement plane, il convient de survoler la zone en
réalisant des transects parallèles, et dans le cas d’un objet plus complexe, il peut être nécessaire
82
de suivre les courbes de niveau de l’objet en restant localement orthogonal à la surface de l’objet
(Figure 34).
Figure 34 Exemples de trajectoires d’acquisition en fonction de la morphologie de l’objet d’étude.

À gauche : un herbier de posidonie ; à droite : un pic rocheux vertical.
2.4.2 Utilisation de points de contrôle et barres d’échelle
L’utilisation de points de contrôle, généralement matérialisés par des marqueurs codés de coor-
données connues et automatiquement détectés par un filtre (voir exemple de marqueur Figure 35),
permet de faire le lien entre le système de coordonnées arbitraire du modèle 3D après reconstruc-
tion et le système de coordonnées réel de la scène capturée (Förstner and Wrobel, 2016). Chacun de
ces marqueurs codés est reconnu et identifié, ce qui permet d’affecter automatiquement leurs coor-
données renseignées dans un tableau de données et facilite le géoréférencement. À défaut d’avoir
à disposition les coordonnées absolues de ces marqueurs, comme c’est a priori le cas sous l’eau,
il est possible de se servir des relations géographiques entre marqueurs afin de mettre à l’échelle
le modèle via une barre d’échelle (distance connue entre deux marqueurs), ou même de l’orienter
grâce à un référentiel local du plan XY défini par un minimum de 3 marqueurs (Figure 35).
83
Figure 35 Exemples de marqueurs codés utilisés par le logiciel Agisoft PhotoScan. À gauche :
les marqueurs codés 1-2-3-4 ; à droite : référentiel local défini par quatre marqueurs aux quatre
cardinales.
2.4.3 Chaîne de traitement avec le logiciel Agisoft PhotoScan
Les algorithmes utilisés pour l’analyse des images et la reconstruction 3D par photogrammétrie
sont aujourd’hui bien connus, et de nombreux logiciels libres ou payants proposent des solutions
intégrées pour utiliser ces algorithmes (Nikolov and Madsen, 2016). Pour autant, toutes ces solu-
tions logicielles ne sont pas équivalentes en précision, en robustesse, en coût, en facilité de mise
en œuvre et de personnalisation des traitements. L’une d’entre elles, Agisoft PhotoScan (Agisoft,
2018b), est largement répandue et appréciée de la communauté scientifique (Figueira et al., 2015;
Lavy et al., 2015; Burns et al., 2016; Guo et al., 2016; Bryson et al., 2017; Casella et al., 2017; Mizuno
et al., 2017; Raczynski, 2017; Raoult et al., 2017; Collin et al., 2018; Royer et al., 2018; Ventura et al.,
2018). En effet, PhotoScan est :
• Robuste : il n’échoue presque jamais (Nikolov and Madsen, 2016) ;
• Précis : faibles distances entre surface réelle et reconstruite ;
• Son coût est raisonnable : 180 – 500 € en version académique ;
• Intuitif : utilisable en « clic-bouton » ;
• Personnalisable : grâce à une interface Python permettant de scripter des tâches com-
plexes et d’accéder à tous les objets produits au cours du traitement.
L’ensemble des traitements photogrammétriques détaillés dans ce travail de thèse sont réalisés
avec le logiciel Agisoft PhotoScan v1.4 (Agisoft, 2018b). Ci-dessous le détail des différentes étapes
nécessaires à la reconstruction 3D, avec les différents paramètres à renseigner et leur signification.
84
a. Aligner les images
Cette étape inclut la détection de points clés, la reconnaissance des points homologues et l’aérotriangulation
des images (voir section 2.2). Elle utilise plusieurs paramètres :
• Précision de l’alignement : plus elle augmente, meilleur est le positionnement des images,
mais plus le temps de calcul est long. Lorsque l’utilisateur choisit « haute précision », les
images sont traitées dans leur résolution originale. Pour chaque niveau de dégradation de
la précision (i.e. « moyenne », « faible », « très faible »), la résolution originale est dégradée
par un facteur 2 en X et en Y, donc le nombre de pixels de l’image est divisé par 4 ;
• Présélection des paires d’images : afin de réduire le temps de calcul pour les gros jeux
de données, il est possible de réaliser un préalignement imprécis des images se chevauchant
ou dont les coordonnées sont renseignées ;
• Nombre maximal de points clés : permet de contrôler le nombre de points clés détectés
par les algorithmes, afin de se limiter aux points les plus fiables ;
• Nombre maximal de points homologues : permet de contrôler le nombre maximal de

points homologues entre deux images et de réduire les erreurs en se limitant aux points clés
les plus semblables entre deux images ;
• Ajustement variable du modèle de correction optique : autorise PhotoScan à choisir

automatiquement les paramètres optiques à estimer durant la phase d’alignement. De base,
seuls les paramètres suivants sont calculés : F , cx , cy , k1, k2, k3, p1 et p2 (voir section 2.2.3).
b. Optimiser l’alignement
Durant la première étape, PhotoScan reconnaît les points homologues entre les différentes im-
ages et procède à l’aérotriangulation tout en estimant les paramètres optiques de l’appareil photo.
Quoique potentiellement déjà satisfaisant, ce premier résultat contient généralement des erreurs
associées à des points homologues imprécis ou associés à tort malgré le filtrage par l’algorithme
RANSAC (voir section 2.2). Ces erreurs peuvent affecter l’estimation des paramètres optiques et
l’orientation interne et externe des images, diminuant ainsi la qualité globale de la reconstruction.
C’est pourquoi il est recommandé d’optimiser l’alignement de manière itérative en supprimant
les points les moins précis du nuage de points épars (« sparse cloud » : ensemble des points ho-
mologues 3D), et en affinant l’estimation des paramètres en se basant sur ce sous-échantillon du
nuage de points initial.
c. Construire un nuage dense
Une fois le positionnement des images et les corrections optiques précisément estimés, PhotoScan
calcule pour chaque image une carte de profondeur (« depth map ») correspondant à la distance
85
entre l’appareil photo et la surface numérisée, en chaque pixel de l’image. PhotoScan combine
ensuite l’ensemble de ces cartes de profondeur sous forme d’un nuage de points dense. Cette étape,
la plus gourmande en ressources (notamment GPU), nécessite de choisir plusieurs paramètres :
• Qualité de la reconstruction : plus elle augmente, meilleure est la qualité de la recon-

struction, mais plus le temps de calcul est long. De façon similaire à l’alignement des im-
ages, lorsque l’utilisateur choisi « très haute précision », les images sont traitées dans leur
résolution originale. Pour chaque niveau de dégradation de la précision (i.e. « haute », «
moyenne », « faible », « très faible »), la résolution originale est dégradée par un facteur 2 en
X et en Y, donc le nombre de pixels de l’image est divisé par 4. Pour une qualité « moyenne
», les cartes de profondeurs produites ont une résolution divisée par 4 en X et en Y, soit 16
fois moins de pixels que l’image originale ;
• Filtrage des profondeurs : à cause d’accumulation d’erreurs, certains points du nuage

dense correspondent à des artefacts de reconstruction. PhotoScan possède des algorithmes
permettant de filtrer ces points et de les éliminer automatiquement. Ce paramètre corre-
spond au niveau de filtration (aucun, léger, moyen ou agressif) et dépend notamment du
niveau de détail souhaité pour le rendu. Dans le cas de modèles contenant beaucoup de
détail, il est recommandé d’utiliser un filtrage léger ;
• Réutilisation des cartes de profondeur : si les cartes de profondeurs ont été calculées
une première fois et stockées, ce paramètre permet d’autoriser leur réutilisation (à condition
qu’elles correspondent aux mêmes paramètres de qualité de reconstruction et niveau de
filtrage). Si l’utilisateur répond « non », les cartes de profondeur seront recalculées ;
• Calculer la couleur des points : si « oui », PhotoScan détermine une couleur pour chaque
point du nuage dense.
d. Construire un maillage
Sur la base d’un nuage de points, PhotoScan peut construire un maillage triangulaire 3D. Cette
étape nécessite de renseigner les paramètres suivants :
• Données sources : nuage épars ou nuage dense. Si l’objectif est d’obtenir une reconstruc-
tion 3D fine, choisir « nuage dense ». Si la finalité est la production d’une orthomosaïque
sur une surface relativement plane, le nuage épars peut suffire (auquel cas il est inutile de
produire le nuage dense) ;
• Type de surface : « arbitraire » permet de reconstruire n’importe quel type de surface 3D

y compris des objets fermés, « champ de hauteur » est optimisé pour les surfaces planes
(2,5D) ;
86
• Nombre de faces : nombre de triangles composant le maillage final, proportionnel au nom-

bre de points du nuage en entrée : « haut » (1 / 5e), « moyen » (1 / 15e) ou « bas » (1 / 45e).
Il est également possible de renseigner un nombre personnalisé de faces ;
• Interpolation : permet d’autoriser ou non PhotoScan à interpoler entre les points du nuage
en entrée pour « boucher les petits trous » dans la surface reconstruite ;
• Calculer les couleurs des sommets : si la donnée source contient une information de
couleur, elle peut être transférée à chaque sommet du maillage généré.
e. Appliquer une texture
La texture d’un modèle 3D correspond à une mosaïque de portions d’images brutes, drapée sur le
maillage pour lui donner un aspect plus réaliste et résolu. Cette étape nécessite de renseigner les
paramètres suivants :
• • Mode de mappage : ce paramètre conditionne la manière dont la texture est stockée, afin de
minimiser sa taille tout en maximisant la qualité du rendu visuel. Ce paramètre dépend de
l’objet d’étude : « générique » dans le cas d’une surface 3D arbitraire complexe, mais il existe
d’autres modes permettant de compacter la texture notamment dans le cas d’acquisitions
aériennes plus planes (« orthophoto ajustée », « orthophoto ») ou encore des cas particuliers
(« sphérique », « photo unique ») ;
• • Mode de fusion : détermine comment les pixels des différentes images sont combinés lors
de la production de la texture :
– Mosaïque : afin de limiter les effets visuels de jointure entre images, la texture générale
est déterminée par une moyenne pondérée entre les différentes photos, et la texture
des plus petits détails est extraite d’une seule image (l’image la plus orthogonale à la
surface 3D en chaque point) ;
– Moyenne : moyenne pondérée des valeurs des pixels de toutes les images ;
– Intensité max : l’image possédant l’intensité maximale pour le pixel considéré est
choisie ;
– Intensité min : l’image possédant l’intensité minimale pour le pixel considéré est
choisie ;
– Désactivé : dans ce cas, aucune fusion n’est réalisée et l’ensemble de la texture est
déterminée comme pour les plus petits détails en mode « mosaïque » ;
• Taille de la texture : hauteur et largeur de l’atlas de texture produit (image) ;
• Nombre de textures : permet d’exporter la texture en plusieurs fichiers d’images. Dans

le cas d’un gros modèle et d’une texture très résolue, il est préférable d’exporter plusieurs
fichiers afin de limiter les besoins en mémoire vive ;
87
• Remplissage des trous : permet d’interpoler la texture dans les zones de petites ombres
portées dans le cas de surfaces complexes ;
• Activer le filtre fantôme : en cas de présence de fines structures ou d’objets mobiles sur
la scène, cette option permet de les détecter sur les images pour éviter ces impressions «
fantômes » sur la texture finale.
f. Produire une orthomosaïque
Cette étape est optionnelle et permet de reconstruire une image aérienne orthorectifiée de la scène,
elle nécessite de renseigner les paramètres suivants :
• Résolution : taille d’un pixel de l’image produite, en mètres ;
• Mode de fusion : « mosaïque », « moyen » ou « désactivé » (voir les paramètres de pro-

duction de la texture ci-dessus) ;
• Remplissage des trous : permet d’interpoler dans les zones de petites ombres portées dans
le cas de surfaces complexes ;
• Projection : permet de définir le système de projection dans le cas d’une orthomosaïque

géoréférencée ;
• Utiliser la région personnalisée : permet de limiter l’étendue de l’orthomosaïque avec

des bornes min et max en X et Y.
2.5 Applications en écologie marine

La photogrammétrie a d’abord été développée pour des applications terrestres, mais elle a été
introduite en milieu sous-marin par les archéologues dans les années 1970 (Pollio, 1968; Drap,
2012). Cette technique a également démontré qu’elle pouvait servir à l’étude et au suivi de pertur-
bations naturelles et anthropiques et leurs effets sur les écosystèmes marins (Burns et al., 2016).
Depuis quelques années, elle est de plus en plus utilisée en écologie marine, notamment pour
étudier les relations entre la structure 3D de l’habitat et la composition des assemblages (Agudo-
Adriani et al., 2016; Darling et al., 2017; Burns et al., 2019; Price et al., 2019; Carlot et al., 2020),
mesurer la taille et la croissance d’organismes sessiles (Abdo et al., 2006; Holmes, 2008; Figueira
et al., 2015; Gutiérrez-Heredia et al., 2015; Lavy et al., 2015) ou encore cartographier à fine échelle
les habitats marins (Casella et al., 2017; Mizuno et al., 2017) (Figure 36). L’explosion de la puissance
de calcul, conjointement à l’amélioration des algorithmes a permis de réaliser des reconstructions
3D haute résolution sur de grandes surfaces (1 ha) (Friedman et al., 2012; González-Rivero et al.,
2014; Leon et al., 2015). Malgré les contraintes environnementales du milieu marin, plusieurs
études ont montré que les reconstructions 3D obtenues par photogrammétrie sont d’une préci-
sion satisfaisante, notamment des reconstructions de colonies de coraux scléractiniaires (2 à 20
88
% d’erreur pour le volume et la surface, en fonction de la complexité structurale de la colonie)

(Courtney et al., 2007; Figueira et al., 2015; Lavy et al., 2015; Gutierrez-Heredia et al., 2016).
Figure 36 Exemples d’applications photogrammétriques en écologie marine. Haut gauche :

mesures de précision de reconstructions de colonies de corail (Figueira et al., 2015) ; haut droit
: cartographie d’herbiers et des zones de broutages de Dugong (Mizuno et al., 2017) ; bas : change-
ments de morphologie d’un récif corallien à la suite d’une tempête tropicale (Burns et al., 2016).
89
90
PARTIE III
Résultats
91
Chapitre 1: Deep convolutional neural networks to mon-
itor coralligenous reefs: Operationalizing biodiversity
and ecological assessment
• Nous avons entraîné un réseau de neurones convolutifs sur une base de données de près de
350 000 pour 61 classes de coralligène et de substrat ;
• Le réseau final obtient une précision de 72.59 % sur 61 classes ;
• La bonne calibration du réseau permet de faire une classification semi-automatique et de classer

67.48 % du jeu de données avec une précision de 85.65 % ;
• En simplifiant la tâche de classification à 15 classes majeures, la précision atteint 84.47 %, soit une
précision similaire à celle d’un expert taxonomiste ;
• Prédiction d’indicateurs de biodiversité et d’état de santé :
– Shannon : bonne qualité prédictive (corrélation de Spearman 0.74) ;

– CAI : qualité prédictive moyenne (corrélation de Spearman 0.61) ;
93
Chapitre 1
Deep convolutional neural networks to monitor coralligenous reefs:

operationalizing biodiversity and ecological assessment
Marre G, De Almeida Braga C, Ienco D, Luque S, Holon F and Deter J (2020) Deep convolutional neu-
ral networks to monitor coralligenous reefs: operationalizing biodiversity and ecological assessment.
Ecological Informatics 59. doi: 10.1016/j.ecoinf.2020.101110
Abstract Monitoring the ecological status of natural habitats is crucial to the conservation process,
as it enables the implementation of efficient conservation policies. Nowadays, it is increasingly
possible to automate species identification, given the availability of very large image databases and
state-of-the-art computational power which makes the training of automated machine learning-
based classification models an increasingly viable tool for monitoring marine habitats. Corallige-
nous reefs are an underwater habitat of particular importance, found in the Mediterranean. This
habitat is of a similar biocomplexity to coral reefs. They have been monitored in French wa-
ters since 2010 using manually annotated photo quadrats (RECOR monitoring network). Based
on the large database of annotations accumulated therein, we have trained convolutional neural
networks to automatically recognise coralligenous species using the data gathered from photo
quadrats. Previous studies conducted on similar habitats performed well, but were only able to
consider a limited number of classes, resulting in a very coarse description of these often-complex
habitats. We therefore designed a custom network based on off-the-shelf architectures which is
able to discriminate between 61 classes with 72.59 % accuracy. Our results showed that confusion
errors were for the most part taxonomically coherent, showing accuracy performances of 84.47
% when the task was simplified to 15 major categories, thereby outperforming the human accu-
racy previously recorded in a similar study. In light of this, we built a semi-automated tool to
reject unsure results and reduce error risk, for when a higher level of accuracy is required. Finally,
we used our model to assess the biodiversity and ecological status of coralligenous reefs with
the Coralligenous Assemblage Index and the Shannon Index. Our results showed that whilst the
prediction of the CAI was only moderately accurate (pearson correlation between observed and
predicted CAI = 0.61), the prediction of Shannon Index was more accurate (pearson correlation =
0.74). In conclusion, it will be argued that the approach outlined by this study offers a cost and
time-effective tool for the analysis of coralligenous assemblages which is suitable for integration
into a large-scale monitoring network of this habitat.
Keywords Coralligenous reefs, Deep learning, Convolutional neural networks, Image classifica-
tion, Species recognition, Monitoring
94
Introduction Chapitre 1
1 Introduction
Coralligenous reefs represent unique calcareous formations of biogenic origin in the Mediter-
ranean (Ballesteros, 2006); they are produced by the accumulation of encrusting algae and bio-
constructor animals (polychaetes, bryozoans and gorgonians). Coralligenous reefs are similar
to tropical coral reefs in terms of their richness and are considered the second richest marine
habitat in the Mediterranean Sea (Boudouresque, 2004). They are described as a special habitat
with biodiversity interest by the European Habitats Directive (Habitats Directive 92/43/CEE). Like
all marine ecosystems that are threatened on global scale by numerous anthropogenic pressures
(Halpern et al., 2008; Hoekstra et al., 2004), coralligenous reefs are not exempt from the impacts
of the Anthropocene (McGill et al., 2015) even if they are located at depths between 20 and 100
m below sea level. These coastal ecosystems are particularly sensitive to environmental changes
as they are characterised by high levels of marine biodiversity (Halpern et al., 2008) and are in
contact with human population densities of about three times the average elsewhere (Small and
Nicholls, 2003). They are severely affected by environmental pressures, most notably increasing
sediment loads and deposition coming from human coastal activities and hydrodynamics alter-
ation (Airoldi, 2003; Ballesteros, 2006). This habitat desperately need to be monitored; “methods
are urgently needed to assess prevailing patterns, evaluate impacts to which they [coralligenous
outcrops] are subjected and provide baseline data to explore future trajectories of these high di-
versity assemblages” (Kipson et al., 2011).
Studying and monitoring the biodiversity of coralligenous reefs is limited by human physio-
logical implications as it is physically demanding to spend a considerable amount of time at great
depths underwater. Consequently, photo quadrats are commonly used in studies of this kind. This
requires standardised photos to be taken by a diver in order for the coralligenous assemblages to
be identified back on land (Deter et al., 2012b). A taxonomist can measure a reef’s biodiversity
(benthic species) and conservation status using indices such as the Coralligenous Assemblage
Index (CAI) (Deter et al., 2012a) and Shannon index (Magurran, 2004). This is however time-
consuming, and requires well-trained taxonomists, as these reefs are home to over 1500 different
species (Ballesteros, 2006).
Since the mid-2000s, automated image classification has seen vast improvements, most notably
in the development of deep Convolutional Neural Networks (CNNs). Most researchers now con-
sider the task of image classification to have achieved its optimum potential (Rawat and Wang,
2017) in light of the outstanding performances of CNNs on well-known datasets such as ImageNet
(Deng et al., 2009). Since CNNs first broke through in international image recognition challenges
(Krizhevsky et al., 2012), the networks have grown deeper and more efficient with various archi-
tectures (He et al., 2016a; Huang et al., 2017; Szegedy et al., 2015). Complications can nonethe-
less arise in applied cases such as species recognition. The variability of lighting conditions and
intra-species morphological diversity renders underwater benthic species recognition particularly
challenging (Beijbom et al., 2012). Some studies have used machine learning algorithms for the
identification of coral reefs species (Beijbom et al., 2012; Marcos et al., 2005)). In recent years, the
95
Chapitre 1 Related work
application of state-of-the-art CNNs on coral datasets has achieved high classification accuracy,
most notably when discriminating between coral and non-coral (Manderson et al., 2017; Williams
et al., 2019); they have achieved about 90 % accuracy when identifying 10 different phylums (King
et al., 2018). Under human supervision, the use of a semi-automated framework has been shown
to improve classification accuracy whilst remaining time and cost-effective (Beijbom et al., 2015;
Geifman and El-Yaniv, 2017).
While no such framework has been tested on coralligenous reefs in particular, it should be
noted that there is still room for improvement when applying CNNs to ecological data. At this
point, the number of classes successfully recognised by CNNs is still relatively low, considering the
wide variety of coralligenous species. Consequently, only a coarse level of analysis of broad taxa
is possible. Discrimination among finer taxonomic levels is indeed a more complex task, as species
and gender share a lot of visual characteristics and individual differences may be greater than inter-
class variability. Taking into account the substantial cost of training such deep architectures, the
networks used by most studies implementing CNNs for image classification were programmed
with pre-trained weights which had been learnt on a different task (King et al., 2018; Mahmood
et al., 2017), rather than training the networks from scratch. It has nevertheless been proven that,
as the distance between the base task and the target task increases, the features’ transferability
decreases (Yosinski et al., 2014).
Our research therefore stems from the observation that, in previous work regarding benthic
species recognition (i) the number of classes considered was limited when compared with the
species richness generally encountered in coralligenous assemblages; (ii) the classes are mostly
defined at a coarse taxonomical level (phylum, class, order); and (iii) the studies that achieved
the highest classification accuracy when using CNNs used pre-trained networks that had been
fine-tuned for the particular task at hand. We therefore aimed to expand upon the work done by
previous studies on coralligenous reefs by building a fine-grained classifier, using state-of-the-art
CNN architectures trained from scratch, in order to best address the task at hand.
2 Related work
Over the last decade, the performance of supervised image classification algorithms has im-
proved exponentially, owing to: the availability of very large labelled image databases such as
ImageNet (Deng et al., 2009), developments in computational power, and the deepening of CNNs.
These networks have been able to rapidly achieve state-of-the-art results in the most prestigious
image recognition challenges (Russakovsky et al., 2015). Since the challenge was first launched,
research teams have sought new network architectures to improve classification performances.
CNNs are now employed in a great variety of research fields including ecology, and are widely
used for species recognition, notably the identification of coral species which they have performed
excellently (King et al., 2018).
To the best of our knowledge, no previous studies have attempted to automate the classification
96
Related work Chapitre 1
of coralligenous reef images. Coral reefs on the other hand have been extensively used as case
studies for the development of automated visual assessment technologies, so that we may better
monitor the biodiversity of these threatened ecosystems (Beijbom et al., 2012, 2015; King et al.,
2018; Mahmood et al., 2016; Manderson et al., 2017). Coralligenous reefs are similarly as complex
as coral reefs, and both are home to a multitude of different, intricate species (Bianchi, 2001). We
therefore used the performance of species recognition technology on coral reefs as a baseline for
developing our own research techniques on coralligenous reefs.
2.1 Annotator reliability

Underwater lightning conditions are subject to high variability due to the impaired light ab-
sorption by the water column, or ambient turbidity. Moreover, species identification is difficult
because of the nuanced shapes and boundaries between species, and the high inter and intra-
species morphological variability. These factors, combined with the variable quality of photo or
video surveys (Manderson et al., 2017), leads to potential inconsistencies in the manual annotation
of image datasets.
To the best of our knowledge, very few studies assessed human error in the case of expert
species identification, and only one studied this error in relation to the analysis of coral species
(Beijbom et al., 2015). Given the high similarity between coral and coralligenous reefs, and the
lack of studies conducted on the latter habitat, we used the analysis of Beijbom et al. (2015) as a
baseline for expert annotation accuracy. Their dataset was composed of 800 images belonging to
four different coral reefs across the Pacific Ocean, with 200 photos per site. Each image contained
ten annotated random points with a resultant total of 2000 annotations per reef. The photographic
survey was performed between 2005 and 2012 with a variety of different Digital Single Lens Reflex
(DSLR) cameras, therefore the spatial resolution of the photos was variable and ranged between 12
and 81 pixels per mm2 for a size ranging from 6 to 10 Mpx. For each site, a local coral reef expert
(named “host”) labelled the corresponding dataset with his own label-set. The four label-sets were
mapped to a consensus set of 20 classes corresponding to miscellaneous non-living objects, whole
phylum, and genders at the finer level of taxonomy. One to six years later, each site was presented
for evaluation to six different experts: the “host” (the expert who established the ground truth
annotation) and five “visitors” (coral experts with no prior knowledge of the study sites). These
six experts labelled 2000 points per site according to the label set provided, resulting in 48000
annotations. The inter-annotator variability was assessed using Kappa statistic (Cohen, 1960).
Results differed according to the considered functional group (coral, macroalgae, coralline algae
or turf algae), and ranged from κ = 35.5 to 84.0 (i.e “minimal” to “strong” agreement between
annotators).
97
Chapitre 1 Related work
2.2 CNNs for coral images classification

Previous attempts to use CNNs for coral images classification (Beijbom et al., 2016; King et al.,
2018; Mahmood et al., 2017, 2016), outperformed other techniques based on hand-crafted features.
In the event that there is a lack of data, or insufficient money to fund the cost of training state-
of-the-art architectures, a CNN may first be trained using frozen, pre-trained weights on the con-
volutional layers, before the whole CNN is re-trained (King et al., 2018). This procedure ensures
that the imported weights are not significantly altered by the gradient descents. In their study,
King et al. (2018) used this method to benchmark different CNN architectures. They compared the
accuracy on patch-based classification (bounding box around the annotated pixel) with VGG16,
different implementations of Inception networks, and two ResNet networks (52 and 152 layers).
The CNN that achieved the best classification accuracy in this ten-category coral classification
task was the ResNet152, which attained 90.03 % accuracy.
It has been shown that the patch size strongly influences classification performances (Beijbom
et al., 2012). The patch size may therefore be adjusted to optimise classification depending upon
the size of the individual subjects and the particular location of the labelled pixel. A trade-off must
be found, to include enough context while focusing on the information located at the centre of the
patch (Beijbom et al., 2012) (Figure 37). Local Spatial Pyramid Pooling (local-SPP) (Mahmood et al.,
2016) improves feature extraction from point annotations, and makes the feature representation
scale invariant. Patches of different scales are extracted and resized to fit the input size of a VGGnet
(224 × 244 pixels) and are then processed by the convolutional layers and the first fully connected
layer in order to extract 4096-dimension feature vectors. All vectors obtained from the different
patch sizes are max pooled to obtain a single feature vector which contains the highest values
for the region considered. This approach enables a variety of scales to be processed, while max
pooling renders the feature vector scale invariant.
98
Related work Chapitre 1
Figure 37 Illustration of the patch size selection problem. (a) the signal from the small sponge
patch might be lost in its surroundings; (b) the patch might not capture the full extent of the larger
textures; (c) extracted features would be more stable with a larger area; (d) point of interest on the
edge between classes making any patch size problematic.
2.3 Automatic classification via deeply learned features

While neural networks excel at image classification, notably regarding famous challenges such
as ImageNet, their performance can be curtailed in real-life classification problems, such as face
recognition (Zhou et al., 2015), medicine (De Fauw et al., 2018) or species identification
(Mehdipour Ghazi et al., 2016). It should be noted that CNNs alone can struggle with datasets
if some classes are under-represented; or if ground truth annotations are unreliable; or in the
case of a fine-grained classification task, where there are intricate links between classes. Using
CNNs in combination with other machine learning algorithms, such as: linear models, random
forests, Logistic Regression (LR), and Support Vector Machines (SVMs) can improve classifica-
tion performances (Gao et al., 2017; Li and Yu, 2016). Li and Yu (2016) used a random forest to
process the feature activation map obtained from the ReLU of a layer of an AlexNet network con-
catenated with hand-crafted features, in order to improve saliency detection. In this instance the
penultimate, fully connected layer provided the most discriminative features. Previous studies
used SVMs trained with features from the convolutional layers of a CNN to improve classifica-
tion accuracy (Gao et al., 2017; Huang and LeCun, 2006). Donahue et al. (2014), who studied the
influence of SVM and LR on classification performances using features extracted from different
layers of a CNN (Donahue et al., 2014), found that the 1st and 2nd fully connected layers improved
the network the most, and that LR and SVM performed roughly equally as well. However, unlike
SVMs, LR performs soft assignment and outputs probabilities making it naturally well-calibrated
(Niculescu-Mizil and Caruana, 2005).
99
Chapitre 1 Data
3 Data
3.1 Sampling procedure

Data were recorded over the period 2010—2018 during the RECOR monitoring network cam-
paigns (Andromède-Océanologie, 2018), from 198 sampling stations situated in 121 geographical
locations along the French and Italian (Sardinia) Mediterranean coast. Each station was situated at
a depth of between 17 and 90 m (Figure 38), and a few of these locations included several sampling
stations at various depths.
Figure 38 Localization of the 121 study sites (South of France, Corsica and Sardinia).
All photographic quadrats were acquired by one scuba diver, using a DSLR camera in a wa-
terproof Seacam housing, fitted with two lateral strobes, fixed on a quadrat frame for standard
100
Data Chapitre 1
acquisition (2500 cm2 quadrat). Different cameras were used over the period 2010—2018: Nikon
D2Xs, D3, D3S and D810. The resolutions ranged between 12.1 and 36.3 megapixels (Mpx), and
had a focal length between 12 and 20 mm. Thirty quadrats were analysed per station, onto which
64 points were randomly projected (Figure 39) and manually labelled using the Coral Point Count
4.1 (CPCe, 2011) software (Deter et al., 2012b).
Figure 39 Photographic quadrat of a coralligenous reef. The green dots represent the 64 randomly
projected points with CPCe software that are manually labelled.
3.2 Available dataset

The original dataset was composed of 668,160 annotations (made by the same taxonomic ex-
pert), sampled from 10,440 digital photographic quadrats. The database included 208 different
classes and showed a high inter-class imbalance (see Annexe H for full species details); the number
of annotations per class ranged from 1 to over 100,000. All classes with less than approximately 500
instances were removed from the dataset, with the exception of “erected necrosis” (105 instances)
because of the ecological importance to distinguish between erected and encrusted organisms, as
they are not equally sensitive to anthropogenic pressures (Sartoretto et al., 2017). Undifferentiated
sediment / substrate annotations from years 2010—2012 (labelled “sludge”, “pavement”, “rubble”
and “sand” for years 2013—2018) were also removed from the dataset. Consequently, final dataset
included 61 classes for a total of 349,370 annotations, and was then split into a training set of
282,940 annotations, a validation set of 34,963 annotations, and a test set of 31,467 annotations.
The final dataset was somewhat more evenly balanced; each class was represented by 105 to 60,218
annotations.
101
Chapitre 1 Data
3.3 Biological links among classes

The biological relationships between classes describe a complex hierarchy at different taxo-
nomic levels due to the impossibility / irrelevance of identifying all individuals up to species level
from only visual analysis (Figure 40; large circles represent the 61 classes subject to the classifica-
tion task; small circles represent other classes that were not included) and intra-class variance is
sometimes greater than inter-class variance (Figure 41). Out of 61 classes, eight represent a coarse
level of discrimination between major categories of living individuals, 31 classes may be identified
at the species level (the finest level of discrimination apart from individuals), and the remaining
categories were made up of 10 genders and 12 phylum or equivalent (broad categories of non-
living objects). Many of these classes are closely related to each other and some classes of species
belong to another gender class, themselves belonging to a major category class (Figure 40).
102
Data Chapitre 1
Zoantharia
ENS SPO MAS SWO CRMA GMAC
FILG
APCA Crambe
CRT PESP
MESP
AXDA Lithophyllum
CLIO CRAM PCSP
HALI DISP
VAMA PACR
CRPU MEAL
PLSP LIIN
DELE PHTE DYAV HERA FISA MEEX LIST PAAX HATU FLPE
Sand, sludge, Gorgonian Scleractinia

ERMA ECBR BMAC ERBR
pavement, rubble
Eucinella
FILB
CRSP CELL
R C
FILR CYSP
S D
ADC PEF
PACL CORU EUSI EUCA SCMA ZATY DIIM MYT

LEPR
Necrosis Ascidians Hydroid
Major
Used Gender
category
NEC_encrusted NEC_erected HY
Not used Phylum Species

PYCL
Figure 40 Classes of coralligenous taxa, hierarchically organised. Each network represents a

major category (orange) linked to related phylums (yellow), genders (green) and species (blue).
Smaller circles represent categories not subject to the original classification task and are written
out in words. ADC = Adeonella calveti; APCA = Aplysina cavernicola; AXDA = Axinella dami-
cornis; BMAC = Brown macroalgae; C = Crevice; CELL = Cellaria sp.; CLIO = Cliona sp.; CORU =
Corallium rubrum; CRAM = Crambe crambe; CRMA = Encrusting red macroalgae; CRPU = Crella
pulvinar; CRSP = Crisia sp.; CRT = Crambe tailliezi; CYSP = Cystoseira sp.; D = Sand; DELE =
Dendroxea lenis; DIIM = Dictyota implexa; DISP = Dictyonella sp.; DYAV = Dysidea avara; ECBR =
Encrusting bryozoan; ENS = Non identified encrusting sponge; ERBR = Erected bryozoan; ERMA
= Erected red macroalgae; EUCA = Eunicella cavolini; EUSI = Eunicella singularis; FILB = Filamen-
tous brown algae; FILG = Filamentous green algae; FILR = Filamentous red algae; FISA = Filograna
or Salmacina sp.; FLPE = Flabellia petiolate; GMAC = Green macroalgae; HALI = Haliclona sp.;
HATU = Halimeda tuna; HERA = Hexadella racovitzai; HY = Hydrozoa; LEPR = Leptopsammia
pruvoti; LIIN = Lithophyllum incrustans; LIST = Lithophyllum stictaeforme; MAS = Non identified
massive sponge; MEAL = Mesophyllum alternans; MEEX = Mesophyllum expansum; MESP = Mes-
ophyllum sp.; MYT = Myriapora truncate; NEC_encrusted = Encrusted necrosis; NEC_erected =
Erected necrosis; PAAX = Parazoanthus axinellae; PACL = Paramuricea clavata; PACR = Palmo-
phyllum crissum; PCSP = Encrusting Peyssonnelia sp.; PEF = Pentapora fascialis; PESP = Erected
Peyssonnelia sp.; PHTE = Phorbas tenacior; PLSP = Pleraplysilla spinifera; PYCL = Pycnoclavella
sp.; R = Rubble; S = Sludge; SCMA = Schizomavella mamillata; SPO = Sponges; SWO = Sedentary
worms; VAMA = Valonia macrophysa; ZATY = Zanardinia typus.
For instance, Mesophyllum alternans (MEAL) and Mesophyllum expansum (MEEX) are differ-
ent species belonging to the same gender Mesophyllum sp (MESP), and Mesophyllum sp belongs
to the major category Encrusting red macroalgae (CRMA). These classes also share a lot of visual
103
Chapitre 1 Methodology
characteristics, and it is the task of the algorithm to find the features common to one particular
class which are not shared by specific subcategories. This requires an expert knowledge and is
qualified as a fine-grained classification task (Akata et al., 2015).
Figure 41 Illustration of intra and inter-class variance. MEAL = Mesophyllum alternans; MEEX
= Mesophyllum expansum; MESP = Mesophyllum sp.; CRMA = Encrusting red macroalgae.
4 Methodology
This study sought to design and train an algorithm based on deep CNN architectures, in order
to identify a selection of coralligenous species or their broader taxonomical group, and to assess
the biodiversity and ecological status of coralligenous reefs. We designed a custom methodology,
drawing on state-of-the-art architectures and a large database of annotated photographic quadrats.
More specifically, we performed the following analysis :
1. Assess human annotation error on a similar problem in order to establish a baseline perfor-
mance;
2. Train simple CNNs on different patch sizes and build an ensemble network in order to im-
prove performances with multi-scale prediction;
3. Train a LR on deeply learned features from intermediate layers to improve performances

and calibrate the ensemble network;
4. Build a semi-automated tool based on the calibrated ensemble network, allowing to classify
a dataset with a required minimum error risk;
5. Reduce the classification level of detail by grouping classes to higher taxonomical degrees
(56 genders and 15 major categories), to build a customizable tool able to classify at different
levels of details with corresponding accuracies.
104
Methodology Chapitre 1
4.1 Assessment of annotator reliability

We used the data from Beijbom et al. (2015) (subsection 2.1) to assess human annotator ac-
curacy using F1-score (section 5.2.1). For each point, the ground truth was defined as the first
identification by the “host” expert. These results will be used to discuss our CNN classification
performances.
4.2 Ensemble network for multi-scale prediction

Different studies showed that in a patch-based classification context, multiple scales classifica-
tion improved the final performances of the classifier (Beijbom et al., 2012; Mahmood et al., 2016).
Indeed, many cases can challenge a patch-based classifier (small vs large individuals, point lo-
cated on the edge between two classes. . . ), and the integration of analyses made at different scales
can help build a more robust and discriminative classifier. Therefore, we trained an ensemble of
ResNet18s on four patch sizes (Figure 42): 224 × 224, the standard input sizes for most CNNs,
128 × 128, 96 × 96, and 64 × 64 pixels. However, our methodology slightly differs from earlier
works in two main aspects. Firstly, Mahmood et al. (2016) resized the extracted patches to fix input
dimensions as they used a pre-trained network. Conversely, we trained ResNet18s from scratch
and consequently, input size was able to correspond to the size of the extracted patches. This
avoids information loss which comes as a consequence of upscaling of small patches. Secondly,
instead of implementing a max pooling set on the last convolutional layer (Mahmood et al., 2016),
our ensemble network uses the four outputs from the Global Average Pooling (GAP) layers, fol-
lowing the last convolutional block of the trained ResNet18. This ensures that more information
is preserved and can be processed by a Multi-Layer Perceptron (MLP) and the concatenation re-
sults in a 2048 features vector. Our MLP was made up of three fully connected layers, of sizes 512
(fc512), 256 (fc256) and 61; the first two layers used ReLU activation, and the final layer a softmax,
for classification.
4.3 Logistic regression with deeply learned features

We trained LR models with different inputs, from the features learned by the deep learning
model (output of the concatenation layer feeding the MLP; Figure 42), to the more processed logits
of the softmax layer:
• Features from the concatenation of GAP outputs;
• Features from the first layer of the MLP (fc512);
• Features from the second layer of the MLP (fc256);
• Logits of the softmax layer;
• Concatenation of the features of fc256 and the logits (Figure 42).
105
Chapitre 1 Methodology
Concatenation of global average pooling outputs (4 x 512 = 2048d)

ResNet 18 input
224 x 224
Fully connected layer (512)
Fully connected layer (256)
Softmax layer (61)

ResNet 18 input
128 x 128
ResNet 18 input
96 x 96
Final probability output (61)

ResNet 18 input
64 x 64
Logistic
regression
Figure 42 Structure of the ensemble network without (black) and with (red) machine learning
prediction on deeply learned features (outputs of the two last layers of the MLP are concatenated
and passed as input to a logistic regression). Features from global average pooling layer of four
ResNet18s are fed to a MLP made of three fully connected layers of size: 512 and 256 with ReLU
activation, and 61 with softmax for classification.
4.4 Semi-automated framework with selective classification

Selective classification, also called “reject option” (Herbei and Wegkamp, 2006), is a technique
used to optimise classification performance. By training a classifier to decide whether or not a
prediction is reliable, this technique reduces the error rate at the cost of a decrease in the classi-
fication rate, since the algorithm rejects certain samples which can later be manually labelled by
an expert. This has been empirically investigated previously, in the case of image classification
of marine habitats (Beijbom et al., 2012, 2015). Thresholding is a simple and fast method for mit-
igating a lack of performances in the classification task, in the event that the accuracy of human
annotations in the dataset is lacking. Within a more theoretical framework, the use of selective
classification with neural networks has previously been studied to find the best possible rejec-
tion rule (Geifman and El-Yaniv, 2017). They called this risk-coverage approach “Selection with
Guaranteed Risk” (SGR). For a given desired risk (i.e misclassification rate), the SGR maximises
classification coverage while keeping the risk below the limit.
Implementation of selective classification requires a good calibration of the network, i.e. the
network should output a probability score equivalent to the empirical accuracy; for an output
score of 0.8 for example, the network should predict the right class in 80 % of the cases. However,
a recent study showed that deep neural networks are not always well calibrated, and they tend to
106
Experimental settings Chapitre 1
output over-confident prediction scores (Guo et al., 2017). Hyperparameters, such as depth, batch
normalization, and weight decay, have been shown to influence calibration. Scaling the logits
passed to the softmax function can also help calibrate the network.
4.5 Categories merging: from coarse-to-fine biodiversity

assessment
In order to provide different levels of analysis ranging from coarse to fine, and to enhance
classification performances, we analysed the classification results at different taxonomic levels by
grouping classes by gender or major category after classification with the 61-class network. As
seen above, the relations between classes describe a complex and interconnected schema. Degrad-
ing the level of detail for the classification task was therefore expected to increase classification
accuracy, as the different class levels were set according to a taxonomic hierarchy between original
classes that share common visual characteristics. Level 1 corresponds to the original classification
task (61 classes), level 2 corresponds to a classification at the gender level (56 classes; Figure 40),
and level 3 corresponds to the major category (15 classes). Furthermore, level 3 grouping describes
a reduced number of classes which allowed us to have insight into class-wise performances and
distribution.
5 Experimental settings
5.1 Training procedure

It has been previously established that on a similar case which involved patch-based coral
classification, the ResNet152 architecture performed best (King et al., 2018). However, this archi-
tecture is very deep and considers tens of millions of parameters. Consequently, we experimented
on different, shallower CNNs which were modelled on this architecture (ResNet18 and ResNet50).
Unlike many previous studies which used transfer learning (King et al., 2018; Mahmood et al.,
2016, 2017), we trained our CNNs from scratch. Different ResNet18s were trained with batch nor-
malization and ReLU activation taking place before the convolution layer, as this has been proven
to improve generalization (He et al., 2016b). We trained these CNNs using Adam optimiser, with
a learning rate of 10−3 and other parameters set to their defaults, in accordance with the original
study (Kingma and Ba, 2014). Data was fed iteratively in batches of 512, for patches of dimensions
64 × 64, 96 × 96 and 128 × 128 pixels. Batches of 200 were used for patch size 224 × 224 due
to computational limitations. A ResNet50 was also trained under the same conditions, with patch
size 128 × 128 and batch size 128, once again due to computational limitations. In order to better
compare the networks, a ResNet18 was also trained with same conditions as the ResNet50. The
ensemble network was built on four ResNet18s (Figure 42) which were independently trained on
the four patch sizes. The ensemble was then fine-tuned: we used a batch size of 128, froze the
weights from the ResNet18s, and used the same optimiser and parameters as mentioned above.
107
Chapitre 1 Experimental settings
Data augmentation on all patches was performed for all trained networks, in order to compensate
for the high class imbalance and allow a better generalization. We applied random rotations be-
tween 0 and 180 degrees, brightness scaling between 0.4 and 1.6, and horizontal / vertical flipping
to all patches on the fly as data was fed to the networks. Trainings lasted at least 100 epochs and
were stopped when validation accuracy did not improve for 25 epochs.
A ResNet152 was used as the baseline for classification performance. This network was ini-
tially programmed using pre-trained weights lifted from the ImageNet challenge. The top fully-
connected layer was replaced with a layer using ReLU activation, followed by a dropout layer
and a softmax layer, with outputs corresponding to the number of classes (here 61). Firstly, the
top layer was trained alone; using features extracted from the convolutional layers, a Stochastic
Gradient Descent (SGD) with a learning rate of 10−3 , and weight decay rate set to 5 × 10−4 . The
whole network was then trained with SGD; learning rate10−4 and weight decay 10−6 . Patches
of 224 × 224 were fed in batches of 16. Training was performed over 50 epochs until loss on the
validation set stopped decreasing.
The deeply learned features and the different layer outputs of the training, validation, and
test sets were extracted in advance. LRs were trained and optimised using the grid search tool
implemented in scikit-learn1 on the validation set.
SGR was applied at risk levels ranging from 5 to 30 % and resultant thresholds. Coverages and
bounds for the coverage were assessed together with top-5 accuracy on the unclassified part of
the dataset. SGR was trained on the validation set and applied to the training and test set with the
aforementioned risk levels to assess the corresponding coverages.
All architectures were implemented in Python 3.6 using the Keras2 library and Tensorflow3
backend. All training and testing processes were performed on a Windows 10 workstation with
64 bits OS, 128 Gb RAM, 2×NVidia GeForce GTX 1080 Ti 11 Gb memory and 12 cores CPU 2.9
GHz.
5.2 Evaluation metrics

5.2.1 Classification performances
The performances of the networks were assessed with the precision, recall and F1-score. At
training, validation and testing time; precision, recall and F1-score were calculated as follows:
Precision × Recall
F1-score = 2 × (5)
Precision + Recall
With:
1
Scikit-learn v0.20.2
2
Keras v 2.2.4
3
Tensorflow v 1.12.0
108
Experimental settings Chapitre 1
True Positive
Precision = (6)
True Positive + False Positive
True Positive
Recall = (7)
True Positive + False Negative
F1 ranges from 0 to 1, 1 being a perfect classifier.
The three metrics were computed at both micro and macro levels. Micro-F1, precision, and re-
call computed the statistics across all classes, given their distribution on the whole dataset, while
macro statistics placed equal weight on all classes, meaning that class-wise differences in per-
formance more greatly impacted the scores. This rendered micro-recall equivalent to the overall
top-1 accuracy of the models (these two terms will be used interchangeably).
5.2.2 Calibration of the networks
After training, network calibration was evaluated on the validation set for the best ResNet18,
the baseline ResNet152, and the ensemble network with and without LR. Predictions were grouped
in M bins of same size for the computation of accuracy according to the following equation (Guo
et al., 2017):
1 X
acc(Bm ) = 1(ŷi = yi ) (8)
|Bm |
i∈Bm
Where Bm is the set of indices of the instances composing bin m, ŷi the predicted class of
instance i and yi its true class. Average confidence for Bm is then given by :
1 X
conf (Bm ) = p̂i (9)
|Bm |
i∈Bm
With p̂i the outputted probability corresponding to the class ŷi . On top of the diagrams, Esti-
mated Calibration Error (ECE) was calculated for the models considered with the following equa-
tion.
M
X |Bm |
ECE = |acc(Bm ) − conf (Bm )| (10)
n
m=1
With n the total number of samples in the dataset.
109
Chapitre 1 Results
5.2.3 Coralligenous ecological status and biodiversity assessment
Coralligenous health is typically assessed using the Coralligenous Assemblage Index (CAI)
(Deter et al., 2012a). This is based on the prevalence of bryozoans, major builders and sludge in
an assemblage. The CAI is calculated as follows:

CAIi = ×( + + ) (11)
With sludgei , majbuildersi and bryozoansi , the covering percentage of sludge, major builders (13
classes out of the 61) and bryozoans (8 classes out of the 61) respectively. Minimum and maximum
values of these percentages are calculated over all study sites. CAI is classically measured on 30
quadrats, 64 points per quadrat, for a total of 1,920 annotated points.
Biodiversity indices are numerous. This includes simpler indices, such as species richness
which refers to the number of observed species, and more integrated indices which take abun-
dance into account in order to attribute more or less weight to common or rare species (Magurran,
2004). One commonly used index is the Shannon index:
X
i
With pij the prevalence of species i among site j.
Both indices were modelled by randomly selecting 10,000 sets of 1,920 instances from the test
set of 31,467 instances). For each set of 1,920, proportions of sludge / bryozoans / major builders,
CAI and Shannon index were calculated on the ground truth and the automatic labels. Pearson
correlations were used to analyse the fit between true and modelled indices.
6 Results
6.1 Human error

The assessment of human annotator reliability on the dataset presented in section 2.1 showed
variable performances across the expert panel (Table 1). All metrics were significantly higher for
the hosts (who performed the ground truth annotation) than visitors, and micro-F1 was higher
than macro-F1 for both the hosts and visitors.
Table 1 Classification accuracy of hosts (n = 4) and visitors (n = 20) on the Moorea dataset ((Bei-
jbom et al., 2015)). Values are given in mean percentage ± standard deviation.
Subject Macro-F1 Top-1 accuracy Micro-F1

hosts 74.86 ± 3.63 79.21 ± 2.35 80.32 ± 2.32
visitors 59.4 ± 4.15 64.98 ± 6.31 68.31 ± 4.64
110
Results Chapitre 1
6.2 CNN performances

6.2.1 Simple CNNs and ensemble network
All validation performances consistently increased with the patch size up to 224 × 224, which
achieved 65.94 micro-F1 (Table 2). As for training curves, the gap between patch size performances
tended to decrease quickly. It is worth emphasizing that macro-F1 (with all classes weighted
equally) was consistently lower than micro-F1 (all classes weighted according to their proportion
in the dataset).
Table 2 Performances of the ResNet18 on the validation and test sets for different input sizes
(patch size). In bold the best value for each metric.
Validation set Test set
Batch Top-1 Top-1

Patch Size Macro-F1 Micro-F1 Macro-F1 Micro-F1
size accuracy accuracy
64 × 64 512 40.29 54.43 55.07 46.50 60.64 60.17

96 × 96 512 51.21 63.97 63.73 51.75 63.82 63.57
128 × 128 512 54.28 65.99 65.85 54.08 65.77 65.54
224 × 224 200 54.93 66.70 66.44 53.93 66.30 65.94
The ResNet18 and ResNet50 trained with the same hyperparameters (Table 3, ResNet50—128
and ResNet18—128) performed roughly equally on validation and test sets, with ResNet18-128
achieving a micro-F1 of 63.44 and ResNet50 63.89 on the test set. However, an epoch for the
ResNet50 took about three times longer than ResNet18. The ResNet50 did not outperform the pre-
viously trained ResNet18 with patch size 128 and batch size 512 (Table 2). The deeper architecture
of the ResNet50 made it impossible to train with a batch size of 512.
Table 3 Performances of different ResNet architectures on validation and test sets. ResNetX—Y
is written so that X indicates the network’s depth and Y the input size. In bold the best value for
each metric.
Batch Top-1 Top-1

Network Macro-F1 Micro-F1 Macro-F1 Micro-F1
size accuracy accuracy
ResNet152—224 16 37.45 62.38 60.46 38.26 61.71 60.09

ResNet50—128 128 52.04 64.07 63.85 52.27 64.35 63.89
ResNet18—128 128 51.40 63.90 63.88 51.62 63.60 63.44
ResNet18—224 200 54.93 66.70 66.44 53.93 66.30 65.94
Ensemble 128 60.56 70.60 70.35 60.38 70.54 70.37
The ensemble network performed better than any previous CNN on validation and test sets
(70.35 and 70.37 micro-F1, respectively), and outperformed both the best, single ResNet18 (65.94,
Table 2) and the baseline ResNet152 (60.09, Table 3). The latter performed worse than any other
111
Chapitre 1 Results
network considered here for all metrics, with macro-F1 (37.45 and 38.26 on validation and test
sets, respectively) lower than micro scores (micro-F1 of 60.46 and 60.09). With the sole exception
of CNN for patch size 64 × 64, validation and test performances were very similar for all trained
models, and macro metrics were consistently lower than micro metrics.
6.2.2 Ensemble network with logistic regression
LRs were trained using l2 penalty and multinomial loss, with the following parameters defined
with grid search on the validation set: C = 0.01 and saga solver4 . Results were compared with each
other and with the ensemble alone (Table 4).
Table 4 Performances of logistic regression applied to different layers of the ensemble network,
on validation and test sets. None: ensemble alone, logits: features of the last layer before softmax,
fc256: features from the penultimate layer; fc512: features from the first layer of the Multi-Layer
Perceptron (MLP); GAP: features from the concatenation of global average pooling before the MLP.
In bold the best value for each metric.
Validation set Testing set

Features Macro-F1 Top-1 accuracy Micro-F1 Macro-F1 Top-1 accuracy Micro-F1
None 60.56 70.60 70.35 60.38 70.54 70.37
logits 61.93 72.23 71.81 61.69 71.91 71.50
fc256 63.92 72.62 72.28 62,69 72.41 72.02
fc512 16.31 55.09 53.23 8.55 44.12 42.37
GAP 10.12 46.67 45.19 6.70 38.64 37.31
combined 63.74 72.69 72.32 63.91 72.59 72.20
The LR on the logits and features from the penultimate layer (fc256) resulted in an improve-
ment in both macro and micro metrics scores, compared with the ensemble network alone (see
“None”, Table 4). On the test set, micro-F1 increased from 70.37 to 71.50 using logits, and 72.02
using the penultimate layer, while macro-F1 increased from 60.38 to 61.69 and 62.69 respectively.
The use of both layers’ features (see “fc256 + logits”, Table 4) resulted in a marginal improvement
(63.91 for macro-F1 and 72.20 for micro-F1 on the test set). Using features from the first layer of the
MLP (fc512), or the concatenation of global average pooling outputs, resulted in consistent degra-
dation of all metrics on the validation set, and results were even worse for the test set. Using the
best model, out of the 61 classes, 11 showed an accuracy >80 % (“Aplysina cavernicola”, “Crevice”,
“Corallium rubrum”, “Crambe tailliezi”, “Eunicella cavolini”, “Hexadella racovitzai”, “Leptopsam-
mia pruvoti”, “Mesophyllum alternans”, “Parazoanthus axinellae”, “Paramuricea clavata”, “Erected
Peyssonnelia sp.” ) and 12 had an accuracy comprised between 70 % and 80 % (“Sand”, “Eunicella
singularis”, “Filamentous green algae”, “Filamentous red algae”, ”Flabellia petiolata”, “Haliclona
sp.”, “Halimeda tuna”, “Palmophyllum crassum”, “Encrusting Peyssonnelia sp.”, “Pentapora fascialis”,
“Phorbas tenacior”, “Pleraplysilla spinifera”).
4
Grid search : C = {10-4 ; 10-3 ; 10-2 ; 10-1 ;1 ;10 ;100} ; solver = {sag ; saga ; lbfgs}
112
Results Chapitre 1
6.3 Post-processing
6.3.1 Semi-automated classification
Reliability diagrams –which plot confidence against accuracy – were plotted for the baseline
ResNet152, the best ResNet18, and the ensemble network with and without LR (Figure 43). The
red line shows a theoretical, perfect calibration (y = x).
Figure 43 Reliability diagrams of the different networks. The red curve corresponds to a perfect
calibration (y = x). ECE = Estimated Calibration Error; ResNet152 = RestNet152 with patch size
224 × 224 and batch size 16; RestNet18 = RestNet18 with patch size 224 × 224 and batch size 200;
Ensemble Network = ensemble of the four ResNet18 with the four patch sizes (64 × 64, 96 × 96,
128 × 128 and 224 × 224 pixels); Ensemble Network + LR = ensemble network with the logistic
regression on the results of both the penultimate fully connected layer (fc256) and the softmax
layer.
The ResNet152 showed the highest ECE with 6.21 %, while the best single ResNet18 (patch size
224 and batch size 200) achieved 4.01 %. The ensemble network had an ECE of 4.40 % without
LR. The best score was achieved by the ensemble network with LR applied to the logits and the
penultimate layer, which displayed an ECE of 3.60 %.
The results, recorded after the SGR algorithm was applied for selective classification on the
best ensemble network with LR, are summarised in Table 5. A top-1 accuracy of 85.65 % (risk =
14.35 %) was achieved when covering 67.48 % of the test set, and 91.30 % accuracy (risk = 8.70 %)
could be obtained when classifying more than 50 % of the data. Top-5 accuracy on the uncovered
part of the data was consistently between 80 and 95 %.
113
Chapitre 1 Results
Table 5 Application of the Selection with Guaranteed Risk algorithm on the validation set for
training and results on the test set. Top-5 uncovered = top-5 accuracy for the rejected part of the
test set. All numbers are expressed in %.
Desired risk Train-risk Train-coverage Test-risk Test-coverage Top-5 uncovered

5.00 4.25 33.98 4.20 33.72 94.16
10.00 9.15 52.12 8.70 51.90 92.71
15.00 14.11 67.59 14.35 67.48 91.06
20.00 19.09 80.47 19.26 80.62 88.16
25.00 24.08 92.97 24.24 93.17 81.75
30.00 27.30 100.00 27.40 100.00 -
6.3.2 Categories merging
Post-classification merging of the predicted classes, according to the taxonomic hierarchy, re-
sulted in the consistent augmentation of performances (Table 6). Gender grouping (level 2) led
to a moderate increase of top-1 accuracy (75.91 % vs 72.59 % on the test set) and a small decrease
in the total number of classes, from 61 to 56. Merging classes according to their major category
(level 3) resulted in a gain of 11.88 points on the test set. The task was then reduced to discriminate
between 15 classes, and results were then on par with the human accuracy tested on a 20 class task
as recorded in Table 1 (72.88 macro-F1 and 84.29 micro-F1 on the test set versus 74.86 macro-F1
and 80.32 micro-F1 for host annotators on the human evaluation dataset).
Table 6 Results for coarse-to-fine categories merging according to taxonomic hierarchy. Level 1
= original classes (61); level 2 = gender level (56); level 3 = major category level (15).
Number Top-1 Top-1

Model Macro-F1 Micro-F1 Macro-F1 Micro-F1
of classes accuracy accuracy
Level 1 61 63.74 72.69 72.32 63.91 72.59 72.20

Level 2 56 64.86 75.98 75.53 64.76 75.91 75.63
Level 3 15 71.75 84.40 84.21 72.88 84.47 84.29
Level 3 merging offers an easy insight into the class-wise performance of the classification
process (Figure 44). Out of the 15 classes, three tended to be misclassified; “encrusting bryozoan”
tended to be misclassified as “encrusting red macroalgae” (17 %) and “sponge” (17 %); “Hydroid”
was often mistaken for “brown macroalgae” (19 %) or “sludge, pavement, rubble, sand” (15 %); and
“sedentary worms” were most often misclassified as “encrusting red macroalgae” (16 %) or “sludge,
pavement, rubble, sand” (15 %). Overall, four classes were responsible for most of the confusion:
“brown macroalgae”, “encrusting red macroalgae”, “sponge”, and “sludge, pavement, rubble, sand”.
On the other hand, seven classes tended to be well classified (> 80 % accuracy): “encrusting red
macroalgae” (92 %), “gorgonian” (91 %), “green macroalgae” (85 %), “scleractinia” (87 %), “sponge”
(84 %), “zoantharia” (89 %) and “sludge, pavement, rubble, sand” (83 %).
114
Results Chapitre 1
Figure 44 Confusion matrix of the output from the ensemble network with logistic regression on
the test set. The 61 original classes were merged to their major category (15 classes). Numbers
represent ground truth repartition in predicted classes (%).
115
Chapitre 1 Results
6.4 Ecological indicators prediction

Predicted sludge and bryozoans were correlated moderately well with the ground truth (Fig-
ure 45; pearson correlation: 0.54 and 0.61, respectively), but predicted and observed major builders
showed higher correlation (pearson correlation: 0.82).
Figure 45 Predicted vs observed percentages of sludge, bryozoans and major builders. Pearson
correlations: Sludge = 0.54, Bryozoans = 0.61, Major builders = 0.82.
Predicted CAI was moderately correlated with the ground truth (Figure 46; pearson correlation:
0.61), but predicted and observed Shannon indices showed higher correlation (pearson correlation:
0.74).
Figure 46 Predicted vs observed Coralligenous Assemblage Index and Shannon Index. Pearson
correlations: CAI = 0.61, Shannon Index = 0.74.
116
Discussion Chapitre 1
7 Discussion
7.1 Patch size influence

Although our dataset was large enough to train a CNN from scratch, it was limited to punctual
annotations (at the pixel level) of photo quadrats, therefore it required patch-wise classification.
The patch size was crucial (Table 2), as it reflects a trade-off between local and contextual infor-
mation. If the patch size is too small, it contains insufficient information and most probably fails
to capture whole individuals; if it is too large, the context scrambles the signature of the central
information, confusing the algorithm. The patch size 64 × 64 pixels performed the worst out of
all the metrics; the large differences between validation and test performances was indicative of
its poor capacity for generalization. A patch size of 224 × 224 gave the highest micro-F1 on the
test set (65.94). This patch size included enough contextual noise to regularize overfitting, and
it enabled better generalization. While the single RestNet18 based on the patch size 224 × 224
obtained the best accuracy, our ensemble network, which was based on the four tested patch sizes
and followed the feature extraction scheme of the local-SPP (Mahmood et al., 2016), improved clas-
sification performances by 4.43 points (Table 3). The biggest difference between our network and
the original version of the local-SPP lies in the fact that we concatenated the four 512-dimension
feature vectors, instead of the max-pooling layer, which enabled the information contributed by
each patch size to be processed by the consecutive MLP without loss.
7.2 Tuning the architecture

The training procedure of ResNet18, notably the batch size parameter, had a great impact on
classification performance. This was indicated by the difference in micro-F1 values produced by
a ResNet18 trained with batch size 128 (63.44; Table 3) and a ResNet18 train with batch size 512
(65.54; Table 2). These results provide a different perspective than the conclusions drawn by pre-
vious studies (Masters and Luschi, 2018; Mishkin et al., 2016) where the use of small or even mini-
batches enhanced performances. This could be explained by the high imbalance between classes
and the fine-grained nature of the classification task. Larger batches may therefore be more repre-
sentative of the intra-class variability which in turn allows the network to focus on inter-class vari-
ance. It will be asserted that our best ResNet18 (ResNet18—224; 65.94 micro-F1, Table 3) easily out-
performed deeper network architectures, whether trained from scratch with a smaller batch size
(ResNet50—128; micro-F1 63.89), or pre-trained with fine-tuned weights (ResNet152—224; 60.09
micro-F1) according to standard procedures (King et al., 2018). Our results support the findings of
a recent study which advocated the use of carefully tailored training strategies and architecture
enhancements for vastly improving performances, even with transfer learning (He et al., 2019).
It remains to be said that further modifying the layers could further improve performances, for
example altering the order of convolutions in residual blocks (He et al., 2019) or widening the
network (Zagoruyko and Komodakis, 2016).
117
Chapitre 1 Discussion
Training a LR on the penultimate and final layers of the ensemble network improved classifi-
cation performances (72.20 vs 70.37 micro-F1, Table 4). LRs derived from the results of the con-
catenation of the GAP or the first fully connected layer (fc512) greatly decreased performances
on the validation set and led to a further decrease in performance on the test set, indicating that
the LR massively overfitted the training set. It is widely known that using a CNN in combination
with other machine learning algorithms can improve classification accuracy (Donahue et al., 2014;
Gao et al., 2017; Huang et al., 2017; Li and Yu, 2016), but additionally applying them to the logits
of a neural network is further beneficial to the use of a selective classification framework, LR is
a linear classifier that uses negative log-likelihood (NLL) as a loss function for a multiclass prob-
lem. When feeding the logits taken from the last layer of the ensemble network into a softmax, it
performs linear scaling to optimise the NLL in a similar way that temperature scaling can be used
for network calibration (Guo et al., 2017). This explains why applying LR to the last two layers
of the ensemble network improved calibration (ECE = 3.60 %) while simultaneously improving
performance. The fact that ResNet152 was the worst calibrated (ECE = 6.21 %) is coherent with
previous studies’ findings, which noted that the depth and width of the network negatively impact
calibration (Guo et al., 2017). This also applies to the ensemble network (ECE = 4.40 %), which was
slightly deeper and considerably wider than a single ResNet18—224 (ECE = 4.01 %).
7.3 Post-processing
Selective classification requires well-calibrated networks because the reliability of the output
is assessed in order to decide whether or not to reject the prediction. The SGR algorithm provides
accurate thresholds which allow the user to filter predictions which fit with the required level of
error (Geifman and El-Yaniv, 2017). Top-5 accuracy was consistently above 80 % on the rejected
part on the test set, regardless of desired risk specified for input into the SGR algorithm. Said top-5
accuracy could then be used to create a tool to enable an expert to quickly annotate the rejected
data. By establishing a trade-off between accuracy and time-effectiveness, this simple method
could be useful for mitigating the limited accuracy of human annotation (which in turn affects
performance in the classification task), and is appropriate considering the fine-grained nature of
the classification task.
Further customising the network, we merged the output classes by gender and major cate-
gories. While merging gender classes (61 to 56 classes) improved performance by one to three
points (level 2, Table 6), major category merging (61 to 15 classes) improved performance by eight
to twelve points, depending on the metrics considered (level 3, Table 6). These results indicated
that the error observed in level 1 classification makes biological sense, as class confusions are for
the most part taxonomically coherent. Major category merging enabled us to easily detect the
repartition of the error (Figure 44), wherein three categories were ill-predicted (“Encrusting bry-
ozoan”, “Hydroid” and “Sedentary worms”), and a further four categories induced a great deal of
confusion (“Brown macroalgae”, “Encrusting red macroalgae”, “Sponge”, and “Sludge, pavement,
rubble, sand”). This can be explained by the imbalance of the classes in the dataset: the network
118
misses examples for poorly represented classes and tends to misclassify those as one of the four
predominant classes that are visible in most of the patches, such as “Encrusting red macroalgae”..
This also explains why macro metrics, which place equal weight on each class, performed consis-
tently worse than micro metrics. This disparity of performance could certainly be ameliorated by
an addition of instances, since the availability of data regarding class has been shown to directly
influence performance (Zhou et al., 2014). The confusion experienced by the network may be ex-
plained by the nature of the habitat to a certain extent. For example, it makes sense that the major
category “sludge, pavement, rubble, sand” generated a great deal of noise, since lots of individuals
in the benthos were partially covered by sediment particles.
Finally, it should be noted that, by merging the outputs to 15 major categories, the accuracy
scores achieved when considering the relative abundance of classes in the dataset (i.e. micro met-
rics) outperformed the human accuracy observed on a similar problem conducted on 20 coral reef
classes at the gender level (Beijbom et al., 2015). If no conclusion can be directly drawn from this
observation, it nevertheless represents a significant achievement given the high level of similarity
between coral and coralligenous habitats, and the fact that some major categories defined here
were included in the task presented by Beijbom et al. The annotator accuracy also gives a general
indication of the noisiness of the annotated dataset used for training and testing. In this study,
the annotations were performed only once by a single annotator, which means that our dataset
includes errors learned by our networks. This explains part of the irreducible error made by our
networks, as previous studies have shown how this impedes network efficiency (Mishkin et al.,
2016). However, results per class showed that scarcity of data, and confusion between similar
species were the greatest source of error.
7.4 On the use of CNNs in a large scale monotoring of

coralligenous reefs
Monitoring coralligenous reefs involves long, physically demanding dives at great depths be-
low sea level (often 40—80 m deep), and many hours spent on the task of manually identifying
species in photo quadrats (Deter et al., 2012b). The use of well-trained CNNs (particularly those
which operate within a selective classification framework) can greatly aid this process; it makes
the automatic annotation of vast quantities of data possible, while ensuring a guaranteed accuracy.
At the level of detail “major category” (level 3, Table 6), which can suffice for a quick evaluation
of the diversity, our CNN performance even exceeded the human accuracy measured on a simi-
lar dataset when considering the relative abundance of classes in the dataset (i.e. micro metrics;
Table 1). In order to further refine the classification and obtain a more detailed assessment that
includes rare or invasive species, this problem could be addressed by the use of few-shot or even
zero-shot learning (Liu et al., 2018).
The predicted percentages of major builders was fairly accurate, with a high correlation be-
tween observed and predicted values (pearson correlation: 0.82; Figure 45). The predictions of
sludge and bryozoans on the other hand were altogether less accurate, with a weaker correla-
119
Chapitre 1 Conclusions
tion between observations and predictions (pearson correlation: 0.54 and 0.61, respectively). The
various substrates were divided into four different categories: “sludge”, “pavement”, “rubble”, and
“sand”. Given the similarity of the substrates, they are subject to the arbitrary interpretation of the
expert and are therefore fairly likely to contain annotator errors. Consequently, 11 % of “sludge”
instances were classified as “sand”, and a further 2 % was classified as “rubble”. What is more,
“sludge” instances often corresponded to very small patches of sludge atop more easily recogniz-
able classes, which confused the algorithm on a number of occasions. For example, 7 % of sludge
instances were confused with Mesophyllum alternans, and a further 5 % with encrusting Peysson-
nelia sp. – these are two different encrusting, red macroalgae. While the classification of “encrust-
ing red macroalgae” at level 3 clustering was highly accurate (92 % , Figure 44), it should be noted
that “encrusting bryozoan” and “erected bryozoan” were sometimes confused with “encrusting red
macroalgae”, “sponge” and substrate. All of these factors affected CAI predictions (pearson corre-
lation: 0.61; Figure 46) which are based on proportions of major builders, bryozoans and sludge.
However, assessment of biodiversity was more accurate; the correlation between predicted and
observed Shannon index values was 0.74. These results suggest that our method can be used to
quickly assess the diversity of multiple sites within a large-scale monitoring network.
8 Conclusions
Considering the high complexity and heterogeneity of coralligenous reefs, the results we achieved
on this 61-class task attained so high a level of refinement of prediction as to constitute a real ad-
vance in automated benthic species recognition. The use of multi-scale analysis for processing
various levels of local information proved very effective for addressing the task at hand, and the
use of a logistic regression on deeply learned features successfully enhanced our results, produc-
ing well-calibrated predictions. In sum, this project culminated in the development of a semi-
automated, species recognition tool for analysing photo quadrats of coralligenous reefs which can
be adjusted to match the required levels of accuracy and detail, at the cost of a decrease in the
classification rate. To conclude, this study represents a milestone for the development of an ef-
fective, automated assessment protocol for measuring the ecological status of coralligenous reefs.
However, deep learning knows very fast improvements, and our methodology could benefit from
the latest findings in order to improve some of the components of our pipeline. Future work made
in this field would also benefit from a combination of deep learning approaches and photogram-
metry, as combining biodiversity assessment and 3D structural indicators enables the exploration
of the links between structural complexity and ecosystem functioning indices.
120
Chapitre 2: Monitoring marine habitats with underwa-
ter photogrammetry: a cost-effective, accurate, precise
and high-resolution reconstruction method
• OBJECTIFS :
– Définir une méthode standardisée et optimale d’acquisition des modèles 3D ;

– Quantifier la précision des reconstructions produites avec cette méthode ;
• RESULTATS :
– La distance à l’objet et la résolution de l’appareil photo influencent fortement la résolu-

tion des modèles ;
– La densité de photos influence la qualité de l’alignement et la durée totale des calculs ;
– Avec le meilleur protocole, la résolution moyenne des modèles est de 3.4 mm, la propagation
d’erreur de l’ordre du mm / m en XYZ, et les erreurs de mesures < 1 %.
121
Chapitre 2
Monitoring marine habitats with underwater photogrammetry: a cost-

effective, accurate, precise and high-resolution reconstruction method
Marre G, Holon F, Luque S, Boissery P and Deter J (2019) Monitoring Marine Habitats With Pho-
togrammetry: A Cost-Effective, Accurate, Precise and High-Resolution Reconstruction Method. Front.
Mar. Sci. 6:276. doi: 10.3389/fmars.2019.00276
Abstract Underwater photogrammetry has been increasingly used to study and monitor the three-
dimensional characteristics of marine habitats, despite a lack of knowledge on the quality and
reliability of the reconstructions. More particularly, little attention has been paid to exploring
and estimating the relative contribution of multiple acquisition parameters on the model resolu-
tion (distance between neighbour vertices), accuracy (closeness to true positions / measures) and
precision (variability of positions / measures). On the other hand, some studies used expensive
or cumbersome camera systems that can restrict the number of users of this technology for the
monitoring of marine habitats. This study aimed at developing a simple and cost-effective proto-
col able to produce accurate and reproducible high-resolution models. Precisely, the effects of the
camera system, flying elevation, camera orientation and number of images on the resolution and
accuracy of marine habitat reconstructions was tested through two experiments. A first experi-
ment allowed for testing all combinations of acquisition parameters through the building of 192
models of the same 36 m2 study site. The flying elevation and camera system strongly affected the
model resolution, while the photo density mostly affected bundle adjustment accuracy and total
processing time. The camera orientation, in turn, mostly affected the reprojection error. The best
combination of parameters was used in a second experiment to assess the accuracy and precision
of the resulting reconstructions. The average model resolution was 3.4 mm, and despite a decreas-
ing precision in the positioning of markers with distance to the model centre (0.33, 0.27 and 1.2
mm / m Standard Deviation (SD) in X, Y, Z, respectively), the measures were very accurate and
precise: 0.08 % error ± 0.06 SD for bar lengths, 0.36 % ± 0.51 SD for a rock model area and 0.92
% ± 0.54 SD for its volume. The 3D geometry of the rock only differed by 1.2 mm ± 0.8 SD from
the ultra-high resolution in-air reference. These results suggest that this simple and cost-effective
protocol produces accurate and reproducible models that are suitable for the study and monitoring
of marine habitats at a small reef scale.
Keywords Underwater photogrammetry, Resolution, Accuracy, Precision, 3D habitat mapping,

Marine ecology
122
1 Introduction
Mapping marine habitats on a large scale has been of primary interest for years as it is essen-
tial to estimate, to understand, and to predict biotic assemblages and the distribution of marine
biodiversity (Tittensor et al., 2014). To date, knowledge on the patterns and changes of marine
biodiversity in Europe and its role in ecosystem functioning has been scattered and imprecise. In
the past few years however, the study of marine biodiversity has risen from relative obscurity to
becoming an important issue in European policy and science. The reason is obvious: the seas are
not exempt from the impacts of the Anthropocene and the diversity of life in marine ecosystems
is rapidly changing (McGill et al., 2015). Nevertheless, most indicators of biodiversity loss relate
to the global scale (Pimm et al., 2014), whereas it is locally that biodiversity needs to be monitored
in order to capture a potential consistent loss, which is still not properly detected at the global
scale (Dornelas et al., 2014). Key data for studying the effects of anthropogenic pressures on the
marine environment at different scales, from local to global, is in fact lacking (Halpern et al., 2008).
Conversely, two-dimensional maps are insufficient for the understanding of fine scale ecological
processes as the structural complexity of benthic habitats has been shown to play a major role
in structuring their constitutive ecological assemblages (Agudo-Adriani et al., 2016; Darling et al.,
2017; Friedlander et al., 2003; Graham and Nash, 2013; Kovalenko et al., 2012). Besides, monitoring
marine habitats requires the accurate measurement of lengths, areas and volumes that are diffi-
cult or even impossible to get in situ with traditional methods. A variety of tools and techniques
have been used to measure these metrics, from in situ diver measurements (Dustan et al., 2013)
to remote sensors such as airborne Lidar (Wedding et al. 2008). These are either punctual with
very low spatial resolution (distance between neighbour points / vertices), not accurate enough,
or limited to very shallow waters. There is certainly a need for a cost-effective and operational,
accurate (closeness of a measurement to the true value (Granshaw, 2016)), precise (low variabil-
ity, highly reproducible) and high resolution three-dimensional (3D) protocol for capturing the
fine-scale architecture of marine habitats.
Modern photogrammetry, also known as structure-from-motion, defines the 3D reconstruction

of an object or scene from a high number of photographs taken from different points of view
(Figueira et al., 2015). Photogrammetry was first developed for terrestrial applications, and it
was later introduced for underwater use by archaeologists in the 1970s (Drap, 2012; Pollio, 1968).
This technique has seen impressive growth during the last decade and is now extensively used
in marine ecology to study interactions between habitat structure and the ecological assemblages
(Darling et al., 2017). It has also been used to automatically map the seabed from metrics such
as luminance (Mizuno et al., 2017), and simply as a tool for monitoring growth of benthic sessile
organisms (Abdo et al., 2006; Bythell et al., 2001; Chong and Stratford, 2002; Gutiérrez-Heredia
et al., 2015; Holmes, 2008; Reichert et al., 2016). Based on this technique, recent developments in
hardware and image processing have rendered possible the reconstruction of high-resolution 3D
models of relatively large areas (1 ha) (Friedman et al., 2012; González-Rivero et al., 2014; Leon
et al., 2015). However, the underwater environment is still challenging due to many factors: no
123
Chapitre 2 Introduction
GPS information is available to help positioning the photographs, light refraction reduces the field
of view and makes necessary the use of a wide angle lens that increases image distortions (Guo
et al., 2016; Menna et al., 2017), and large lighting and water clarity variations affect the image
quality and consequently the calculation of the position and orientation of the photographs (i.e
bundle adjustment) (Bryson et al., 2017). Despite these environmental constraints, many studies
showed relatively accurate 3D models reconstructed with photogrammetry, notably individual
scleractinian corals (2 – 20 % accuracy for volume and surface area measurements, depending on
colony complexity) (Bythell et al., 2001; Cocito et al., 2003; Courtney et al., 2007; Gutierrez-Heredia
et al., 2016; Lavy et al., 2015).
Monitoring benthic biodiversity through 3D reconstruction requires a sub-centrimetric to mil-

limetric resolution, with a corresponding accuracy (closeness to true positions / measures) and
precision (variability of positions / measures). This is because some habitats are highly complex
in structure and have low growth such as coral reefs (Pratchett et al., 2015) or coralligenous reefs
(Ballesteros, 2006; Garrabou and Ballesteros, 2000; Sartoretto, 1994). In order to be able to mon-
itor these important habitats for biodiversity, very high-resolution and accurate reconstructions
to detect slow growth or small changes in structure over time are needed. Nevertheless, improve
resolution and accuracy come at a cost. In this instance, the finer the resolution for a given surface
area, the more time-consuming the modelling process is, and with a very high number of images
the reconstruction software can even reach the machine limits (Agisoft, 2018b). Ultimately, large
photogrammetric models are usually made to the detriment of the final resolution and require
expensive, hard to deploy ‘Underwater Autonomous Vehicles’ (UAV) (Johnson-Roberson et al.,
2010). There is consequently a need to strike a balance between a robust and highly accurate
protocol, and a methodology that remains relatively low-cost and time-effective, in order to map
numerous sites within a large-scale monitoring system. The correlation between local ecological
processes, quantified on punctual 3D models, and continuous macro-ecological variables available
at broader scale, could help better understand and manage marine biodiversity of entire regions
(González-Rivero et al., 2016).
Over the last decade, many research teams have developed their own methodology, some us-
ing monoscopic photogrammetry (Figueira et al., 2015; Gutiérrez-Heredia et al., 2015; Burns et al.,
2015a,b, 2016), and some using stereo photogrammetry (Abdo et al., 2006; Bryson et al., 2017;
Pizarro et al., 2017; Ferrari et al., 2016). Others have worked on the effect of trajectory (Pizarro et al.,
2017), camera orientation (Chiabrando et al., 2017; Raczynski, 2017), and camera system (Guo et al.,
2016) on the resulting model accuracy. Others focused on the repeatability of measurements such
as volume (Lavy et al., 2015) and surface rugosity in different environmental conditions (Bryson
et al., 2017). Most of these studies had the same goal underpinning: estimating the accuracy and
precision of the models and their derived metrics, and eventually assessing the effect of a given
driver. If some of these effects are well documented in traditional photogrammetry, there is still a
lack of knowledge on their transposition below the surface. Indeed, underwater photogrammetry
remains understudied. Moreover, none of the underwater studies explicitly tested different con-
figuration arrangements on one given study area in order to assess the relative effects of all the
124
parameters on the model, including resolution, accuracy and precision. Knowing the best possi-
ble results in underwater conditions remains a research gap. Recently, an effort has been made
to assess the influence of photo density (the number of photos per m2 ) on volume-area (Raoult
et al., 2017) and rugosity measurements (Bryson et al., 2017). Although most software manuals
recommend a minimum overlap between photos to ensure correct bundle adjustments and accu-
rate models (80 % overlap + 60 % side-overlap (Agisoft 2018)), it proved difficult to quantify the
influential factors. So far it seems that no study about underwater photogrammetry has consid-
ered either the effect of flying elevation, or the total processing time of the images as criteria for
the definition of an operational and cost-effective monitoring method. These two factors are yet
crucial to take into account as they are likely to affect both model resolution and the capacity to
monitor numerous sites.
Based on monoscopic multi-image photogrammetry, this study aims to define an operational,

cost-effective methodology of producing high-resolution models of surfaces ranging between a
few square meters to 500 m2 , in order to monitor marine biodiversity of temperate and tropical
habitats. This study will define a method that is easy to handle, compatible with off-the-shelf
commercial softwares, with a sub-centimetric resolution and the lowest processing time possible.
Through the setup of two experiments, we tested in natura the influence of the camera system,
flying elevation, camera orientation and photo density on the resolution, accuracy and precision
of 3D reconstructions. More particularly, this study addresses the following questions:
1. What is the relative influence of camera system, flying elevation, camera orientation and
photo density on:
a) The accuracy of bundle adjustment?

b) The number of points in the dense cloud?
c) The model resolution?
2. What is the best value for the photo density considering the trade-off between accurate
bundle adjustment, high dense cloud size, high resolution and low processing time?
3. Having considered the best combination of these parameters in relation to the photo density,
what is the expected accuracy and precision for:
a) The XYZ positioning of markers?

b) The measures of length, area and volume?
c) The reconstruction of 3D geometries?
125
Chapitre 2 Materials and methods
2 Materials and methods

Two experiments were carried out. The first experiment (hereafter referred to as “experiment
1”) entailed testing all combinations of the parameters and assessing their relative effects on the
accuracy of the bundle adjustment and model resolution. The second experiment (hereafter “ex-
periment 2”) entailed measuring the accuracy and precision of the models, reconstructed with the
best combination of parameters found in experiment 1. The process flow diagram is illustrated in
Figure 47.
2.1 Experimental design

2.1.1 Experiment 1: defining the best set of parameters for acquisition
The first experiment tested different combinations of parameters, assessing their relative effects
on the accuracy of bundle adjustment and model resolution. The experiment took place at 15 m
depth in the Mediterranean Sea (Calvi bay, Corsica, France) and corresponded to a 6 × 6 m patch of
sand in between dense Posidonia oceanica meadows, with a mixture of existing artificial structures
and objects placed across the area. All acquisitions were conducted using two different cameras:
• A Nikon D3S in a waterproof Seacam housing, mounted with a Nikon 20 mm fixed lens and a
hemispherical dome port (hereafter referred to as “Nikon D3S + Dome”, see details Table 7)
• A Nikon D4 in a waterproof Seacam housing, mounted with a Nikonos RS 20 - 35 mm marine

lens (hereafter referred to as “Nikon D4 + RS”, see details Table 7)
Table 7 Camera systems specifications.
Nikon D3S + Dome Nikon D4 C RS

Sensor type CMOS CMOS
Sensor size (mm) 24 × 36 24 × 36
Pixel size (µm) 8.4 7.3
Resolution (Mega Pixels, MP) 12.1 16.2
Image size 4256 × 2832 4928 × 3280
Image ratio 3/2 3/2
Nikon 20 mm fixed lens Nikonor 20–35 mm
Lens and mounting
+ hemispherical dome port marine lens
The diver flew at two different elevations over the horizontal area (2.5 m and 5 m above the
seafloor, following a depth gauge), describing parallel and regularly spaced transects, commonly
known as the “mow the lawn” method (Pizarro et al., 2017). He flew at a relatively low speed of 20
- 25 m / min with a time lapse of 0.5 s between pictures. Each acquisition was done in two steps: i)
a first with nadiral orientation (i.e vertical downwards) and ii) a second with oblique orientation.
126
Materials and methods Chapitre 2
Figure 47 Flow diagram of the methodology. C2M = Cloud-to-mesh.
127
Nadiral acquisition involved a single path along each transect, and oblique acquisition involved
two paths per transect (one towards right, and the other towards the left). Oblique photos were
taken with an angle of approximately 30° from vertical.
All combinations of parameters (camera, elevation and orientation) were performed with three
replicates per combination, to distinguish intrinsic and extrinsic variabilities. In total, this repre-
sents 24 photo datasets. For each dataset, eight sub-datasets were generated by uniformly sam-
pling one over N images (1 ≤ N ≤ 8) to study the effect of photo density on the accuracy of
bundle adjustment and model resolution. We ran all models with 100 %, 50 %, 33 %, 25 %, 20 %, 17
%, 14 %, and 12.5 % of photos, which represents a total of 192 models ranging from 23 to 594 photos
(see step 1 in Figure 47). For a given subsampling level (%), datasets constituted of both nadiral and
oblique photos, by definition, resulted in higher camera densities than pure nadiral. All models
were orientated and sized with a 1 × 1 m cross scale bar located in the centre of the study area,
and were aligned together with four 10 × 10 cm coded markers placed at the corners. The scale
bar length was of the same magnitude as the edge of the scanned area (1 m vs 6 m) (VDI/VDE,
2002). All models were produced within the same spatial extent (i.e same bounding box), defined
by the positions of the four markers placed at the corners of the study site.
Camera settings were adjusted to achieve a sufficient balance between depth of field, sharpness,
and exposure, with the constraint of a high shutter speed to avoid image blurring (20 mm focal
length, F10, 1 / 250 s, ISO 400). Focus was set automatically at the beginning of each acquisition,
then turned to manual.
2.1.2 Experiment 2: measuring the accuracy and precision with the best set of
parameters
The aim of the second experiment was to evaluate the accuracy and precision of the models by
assessing the variability in the positioning of coded markers, and comparing measurements and
3D geometries of true and modelled objects, using the best combination of parameters obtained
in experiment 1. The site was located at 15 m depth in the Mediterranean Sea (Roquebrune Bay,
next to Cap Martin, France) and corresponded to a 5 × 5 m sandy area, equipped with objects of
known dimensions. These include a resin-made fake rock (surface area = 1.04 m2 , volume = 20.03
L), a plant bucket (surface area = 0.191 m2 , volume = 10.81 L), a 0.6 × 0.4 m pane (surface area =
0.24 m2 ), ten 0.35 m bars, and four 0.85 m bars (Figure 48). All these objects were tagged with 10
× 10 cm coded markers which were automatically detected by the reconstruction software with a
subpixel accuracy. Their 3D position was exported for assessing the XYZ position and bar length
measurements. Four coded markers fixed on a 0.9 × 0.9 m cross were used to scale and orientate
the models. Additional coded markers were used at the corners of the study site, rock and bucket
to automatically set the corresponding bounding boxes, thereby ensuring that the extent for all
the global models and rock / bucket sub-models (separate models of the rock and bucket built
for area, volume and cloud-to-mesh distance measurements) were identical. Six replicates were
acquired with the best combination of parameters concluded from experiment 1 (camera system,
128
flying elevation, camera orientation and photo density) (see step 3 in Figure 47).
2.2 Models processing and camera calibration

All models were processed with Agisoft PhotoScan Professional Edition V. 1.4.0 (Agisoft LLC,
2018). This commercial software is commonly used by the scientific community (Burns et al.,
2015a,b; Figueira et al., 2015; Burns et al., 2016; Guo et al., 2016; Casella et al., 2017; Mizuno et al.,
2017) and uses a classic photogrammetric workflow. This consists in the automatic identification
of key points on all photos, bundle adjustment, point cloud densification, mesh building and tex-
turing. We used the self-calibration procedure implemented in PhotoScan to be as simple and op-
erational as possible, as it has been shown that the refraction effects at the air-port and port-water
interfaces can be absorbed by the physical camera calibration parameters during self-calibration
(Shortis, 2015). Calibration optimization was conducted for all properties after bundle adjustment
(see step 1 in Figure 47).
For the experiment 2, the volume and surface area of the rock and bucket were computed and
exported after completing a “hole filling” step to close each sub-model. The models were processed
on a Windows 10 workstation with the following specifications: 64bits OS, 128 Gb RAM, 2 ×
NVIDIA GeForce GTX 1080 Ti 11 Gb, Intel Core i9-7920X 12 CPU 2.9 GHz.
129
Figure 48 Study site of experiment 2, sub-models of the rock, bucket, and the logo pane, with
rulers
2.3 Metrics
2.3.1 Accuracy of bundle adjustment
For all processed models, we computed several metrics with a view to assessing the accuracy
of bundle adjustment. The reprojection error (Table 8) is a good indicator of the quality of self-
calibration process during bundle adjustment. The Ground Control Point Root Mean Square Error
(GCP RMSE) measures the difference between true coordinates of a Ground Control Point (GCP)
and its coordinates calculated from all photos. The GCP RMSE / Ground Sample Distance (GSD)
gives good indication of the realized vs potential accuracy (Förstner and Wrobel, 2016), as GSD
corresponds to the pixel size in mm (Table 8). Experiment 1 aims at minimizing these three metrics
to ensure accurate bundle adjustment.
130
Table 8 Definitions of the metrics used in this study.
Metric Unit Definition
Experiment 1: accuracy of bundle adjustment
Root mean square reprojection error, averaged over all tie

points on all images. The reprojection error represents the
Reprojection error pixels average distance, in pixels, between a tie point on the image
(from which a 3D point has been reconstructed) and the
reprojection of its 3D point back on the image.
Ground Sample Distance mm / Distance between the centre of two pixels measured on the
(GSD) pix ground (“pixel size in object space units” (Granshaw 2016)).
GSD = (sensor width (mm) × flying elevation (m)) / (real focal
length (m) × image width (pix)) for a given image.
This value is averaged over all images by PhotoScan and is
available in the model processing report (see “Ground
resolution” in the “Survey Data” section of the report).
Ground Control Point
Root mean square error of the position of a given ground
Root Mean Square Error mm
control point across all photos in object space units.
(GCP RMSE)
GCP RMSE / GSD none Ratio of GCP RMSE and GSD.
Experiment 2: accuracy and precision of the models
Standard deviation of the positioning of markers along the

XYZ marker positioning mm
three axes (X, Y and Z), across the six replicates.
The accuracy and precision of objects measurements were
Relative measurement
% assessed with the mean and standard deviation of the relative
error
measurement error, respectively.
Cloud-To-Mesh distance Absolute distance between a 3D point of the rock model to the
mm
(C2M) in-air reference model.
The accuracy and precision of 3D geometries were assessed
with the mean and standard deviation of the C2M distance,
respectively.
Model statistics
million
Dense cloud size Total number of points in the dense cloud.
points
Average distance between a vertex of the mesh and its closest
neighbour. This value was obtained by averaging the distance
Model resolution mm
between a vertex and its closest neighbour for 10 000 randomly
selected vertices.
Total Processing Time Total processing time for each model: bundle adjustment, point
hours
(TPT) cloud densification, meshing and texturing.
131
2.3.2 Model statistics
Since the aim of this study was to define the best trade-off between the development of high-
resolution models and the speed of their reconstruction, model resolution and Total Processing
Time (TPT) were computed for all processed models. Model resolution was defined as the average
distance between a vertex of the mesh and its closest neighbour (Table 8), and the TPT including
bundle adjustment, point cloud densification, meshing and texturing. In order to take into account
model completeness, the dense cloud size (million points) was also calculated.
2.3.3 Accuracy and precision of the models
The precision of the positioning of 52 coded markers was assessed by calculating the SD of their
XYZ position across the six replicates (Table 8). The SD was analysed with regards to the distance
to the model centre, to assess a potential decrease in precision for points located further away
from the centre. The accuracy of the positioning was not assessed because exact XYZ positions of
the markers was not available.
The accuracy and precision of measurements for all objects of known dimensions (lengths,
areas, volumes; see step 4 in Figure 47) were assessed with the mean and SD of the relative mea-
surement error (Table 8). The simple geometry of the bucket allowed for the calculation of its
volume and surface area. The rock volume and surface area were measured on an ultra-high res-
olution, in-air reconstruction (Bryson et al., 2017) using 255 photographs taken with the Nikon
D4. The photos were taken from a variety of orientations, using maximum quality parameters for
reconstruction. The in-water rock models were aligned to the in-air reference with the four coded
markers, and compared using cloud-to-mesh signed distance implemented in CloudCompare Ver-
sion 2.10 (CloudCompare, GPL software, 2018). The accuracy and precision of the reconstructions
were assessed with the mean and SD of absolute distances between the six replicates and the in-
air reference (Table 8), calculated for 5 000 000 points randomly selected on the reference rock
surface.
2.4 Analysis of the results

All marker positions and model statistics were exported from Photoscan as text and PDF files
(PhotoScan processing reports). They were parsed and analysed with R Software V. 3.4.2 (R Core
Team, 2017). The accuracy of bundle adjustment was assessed using the reprojection error, GCP
RMSE and GCP RMSE / GSD. The resolution of the models after densification and meshing was de-
fined as the average distance between two neighbour vertices of the mesh (see subsubsection 2.3.2.
The individual effect of each parameter (camera system, flying elevation, camera orientation and
photo density) on the different metrics (reprojection error, GCP RMSE, GCP RMSE / GSD, dense
cloud size, model resolution and TPT) was evaluated with a Linear Mixed effet Model (LMM) (Zuur,
2009) after a log-transformation was performed to linearize the relationship with photo density.
LMMs are statistical models that are suited for the analysis of clustered dependent data. Indeed,
132
Results Chapitre 2
in all models built from the subsampling of one of the 24 datasets from experiment 1 (for studying
the effect of photo density on the different metrics) data points are not independent. LMMs incor-
porate both fixed (the explanatory factors: camera system, flying elevation, camera orientation,
photo density) and random effects used to control for pseudo-replication in the data by taking
into account heterogeneity in the relationships between the explained variable and explanatory
factors among the datasets (Patiño et al., 2013). The random effects structure depicts the nesting of
datasets from the most to the least inclusive (camera > flying elevation > orientation > replicate).
Models were fit with the “lmer” function in the “lme4” R library (v. 1.1-21). Each LMM was first
built with all 4 predictors and sequentially pruned by dropping the least significant predictor until
all remaining predictors were significant, such that the final LMMs only included the predictors
that had a significant effect on each metric (t-test < 0.05). GSD was independently used as a pre-
dictor of the dense cloud size, model resolution and TPT in order to integrate both camera and
flying elevation effects and make the results generalizable to a broader range of camera systems
and flying elevations.
In experiment 1, the aim was to minimize the reprojection error, the GCP RMSE, the GCP RMSE
/ GSD, the model resolution, and the TPT, whilst maximizing the dense cloud size. Experiment 2
assessed the accuracy and precision of the reconstructions obtained with the best set of parameters
from experiment 1. This was conducted through the analysis of the XYZ positioning of markers,
objects lengths, surfaces and volume measurements, and cloud-to-mesh distance between the rock
reconstructions and an ultra-high in-air reference model.
3 Results
The weather conditions were clear during both experiments (swell < 0.5 m, wind < 5 knots),
and the sky was cloudy, ensuring homogenous enlightening at those relatively shallow depths.
Water conditions were homogenous, and refraction was supposed constant over time and space
during acquisition, as it has been proven to be insensitive to temperature, pressure and salinity
(Moore, 1976). The total acquisition time for both nadiral and oblique passes was 5 to 7 minutes
for one given combination of parameters (see step 1 in Figure 47). All coded markers were well
detected by PhotoScan for all models, and all appeared on a minimum of 4 photos.
3.1 Influence of acquisition parameters on bundle adjustment

accuracy and model statistics
3.1.1 Accuracy of bundle adjustment
The reprojection error ranged from 0.30 to 0.65 pixels across all models, but was significantly
smaller at 2.5 m flying elevation and pure nadiral orientation. The proportion of variance explained
for the overall reprojection error was 96.7 % (Table 9). All parameters had a significant effect on
the reprojection error (t-test, p < 0.001), except camera system (t-test, p > 0.05).
133
Chapitre 2 Results
Table 9 Effects of the acquisition parameters on the bundle adjustment metrics. N and 0: Nadiral
and Oblique; results show the estimate of slope and the p-value of the t-test (“-“if p > 0.05; “*” if p <
0.05; “**” if p < 0.01; “***” if p < 0.001); GCP RMSE = Ground Control Point Root Mean Square Error;
GSD = Ground Sample Distance.
Reprojection error GCP RMSE

GCP RMSE / GSD
(pix) (mm)
Camera system
- - -
(D4 + RS / D3S + Dome)
Flying elevation (unit / m) 0.12 *** - -0.22 **
Orientation ((N+O) / N) 0.16 *** - -
Photo density
0.08 *** -0.22 *** -0.22 ***
(unit / photo.m-2)
Variance explained 96.7 % 64.5 % 67.3 %
The GCP RMSE ranged from 0.1 to 9.0 mm across all combinations, but 83 % of models had a
value smaller than 1 mm (Figure 49). The proportion of variance explained for the overall modelled
GCP RMSE was 64.5 %. The only parameter that had a significant effect on GCP RMSE was the
photo density (t-test, p < 0.001, Table 9), with a negative trend.
The GCP RMSE / GSD ratio ranged from 0.1 to 7.7 across all combinations, but 89 % of models
had a ratio smaller than 1. The proportion of variance explained for the overall modelled GCP
RMSE / GSD ratio was 67.3 % Both flying elevation and photo density had a significant effect
on the GCP RMSE / GSD ratio (t-test, p < 0.01 and p < 0.001, respectively). Camera system and
orientation did not have any significant effect (t-test, p > 0.05).
3.1.2 Dense cloud size
The dense cloud size ranged from 3.3 to 24.1 million across all models, but was significantly
smaller for the Nikon D3S + Dome with 5 m flying elevation and nadiral + oblique orientation
(t-test p < 0.001, Table 10). The proportion of variance explained for the overall dense cloud size
was 99.9 %. The camera system and flying elevation accounted for 94.0 % of the total variance. The
orientation and photo density had a significant effect on the model resolution (t-test, p < 0.001)
but only accounted for 5.9 % of the total variance. GSD as single predictor had a significant effect
(t-test, p < 0.001) and accounted for 78.3 % of the total variance. This GSD effect corresponded to
about -0.15 to -0.62 million points / m2 per mm.pix-1 (log scale). The combination of parameters
that gave the highest dense cloud size included the Nikon D4 + RS with a flying elevation of 2.5
m, and pure nadiral orientation (mean 19.4 million points ± 2.2 SD; Figure 50).
The exponential regressions for each combination were in turn calculated (R2 = 0.42 - 0.99). Us-
ing the regression curves for each combination, the dense cloud size reached 95 % of the maximum
value achieved for a photo density between 3.3 and 18.9 photos / m2 , depending on the camera
134
Results Chapitre 2
Figure 49 Bundle adjustment metrics in function of the acquisition parameters. (A) Reprojection
error; (B) GCP RMSE; and (C) GCP RMSE/GSD ratio; GCP RMSE = Ground Control Point Root Mean
Square Error; GSD = Ground Sample Distance.
system, elevation, and orientation. For the stated values of photo density, the dense cloud size was
95 % of the maximum value achieved, and additional photos only increased the number by the re-
maining 5 %. The lowest photo density value was obtained from the Nikon D4 + RS camera using
pure nadiral orientation at 5 m elevation, while the highest value was obtained from the Nikon
D3S + Dome camera using nadiral and oblique orientation at 5 m elevation. The value obtained
from the Nikon D4 + RS, 2.5 m altitude and pure nadiral orientation was 4.7 photos / m2 .
135
Chapitre 2 Results
Figure 50 Model statistics in function of the acquisition parameters. (A) Dense cloud size; (B) Model
resolution; and (C) Total Processing Time.
3.1.3 Model resolution
The model resolution ranged from 4.5 to 11.6 mm across all models but was significantly smaller
for the Nikon D4 + RS with 2.5 m flying elevation and nadiral orientation (t-test p < 0.001, Table 10).
The proportion of variance explained for the overall model resolution was 99.9 %. The camera
system and elevation explained 96.8 % of the total variance. The orientation and photo density had
a significant effect on the model resolution (t-test, p < 0.001) but only accounted for 3.1 % of the
total variance. GSD as single predictor had a significant effect (t-test, p < 0.001) and accounted for
89.0 % of the total variance (with log scale). But GSD and model resolution were linearly positively
correlated (Pearson correlation: 0.99), with the following intercept and slope: model resolution =
0.4 + 5.8 mm / mm.pix-1 . The combination of parameters that gave the finest model resolution
included the Nikon D4 + RS with a flying elevation of 2.5 m, and pure nadiral orientation (mean
136
Results Chapitre 2
Table 10 Effects of the acquisition parameters on the model statistics. N and 0: Nadiral and
Oblique; results show the estimate of slope and the p-value of the t-test (“-“if p > 0.05; “*” if p <
0.05; “**” if p < 0.01; “***” if p < 0.001); TPT = Total Processing Time.
Dense cloud size Model resolution TPT

(million points) (mm) (hours)
Camera system
0.60 *** -0.31 *** 0.55 ***
(D4 + RS / D3S + Dome)
Flying elevation (unit / m) -0.46 *** 0.23 *** -
Orientation ((N+O) / N) -0.10 *** 0.05 *** -0.25 ***
Photo density
0.11 *** -0.03 *** 1.43 ***
(unit / photo.m-2)
Variance explained 99.9 % 99.9 % 91.3 %
4.6 mm ± 0.06 SD; Figure 50). Model resolution was highly anti-correlated with the dense cloud
size (spearman correlation: -0.98).
3.1.4 Total processing time
TPT increased exponentially with the photo density, ranging from 4 min 40 s to 17 hours (Fig-
ure 50). TPT was strongly dependent on the photo density, camera system, and orientation (t-test,
p < 0.001, Table 10), with 91.3 % explained variance, but flying elevation was not significant (t-test,
p > 0.05). GSD as single predictor did not have any significant effect (t-test, p > 0.05).
Exponential regressions were calculated for each combination (R2 = 0.87 - 0.99). From the
regression curves for each combination, it was deduced that the TPT reached a 5 % of the overall
maximum value for a photo density of 3.8 - 8 photos / m2 , depending on the camera system,
elevation, and orientation. The lowest photo density values were obtained for Nikon D4 + RS
camera at 5 m elevation (for both orientations), while the highest value was obtained for Nikon
D3S + Dome camera, pure nadiral orientation and 2.5 m elevation. The value for Nikon D4 + RS
at 2.5 m and pure nadiral orientation was 5.0 photos / m2 .
3.2 Accuracy and precision of the models with the best

combination of parameters
The results stated above show that the best trade-off between high bundle adjustment accuracy,
high dense cloud size, high-resolution modelling and low TPT was achieved using the Nikon D4
+ RS camera system at a flying elevation of 2.5 m, using pure nadiral orientation and a targeted
photo density of 4 - 5 photos / m2 (which corresponds approximately to 1 photo / s at a swimming
speed of 20 - 25 m / min). This combination of parameters was used to assess the quality of the
models in experiment 2 (six replicates). The average reached photo density was 4.3 photos / m2 ±
137
Chapitre 2 Results
0.18 SD over the six datasets with a model resolution of 3.4 mm ± 0.2 SD. GCP RMSE on the four
markers of the cross scale bar ranged from 0.76 to 0.93 mm.
3.2.1 Positioning of markers
The SD of the positioning of 52 markers placed across the modelled area ranged from 0.2 to 1.9
mm in X, 0.2 to 1.8 mm in Y and 0.2 to 4.3 mm in Z (Figure 51). The SD increased with distance to
the model centre for all three axes (t-test, p-value < 0.001; Table 11).
Figure 51 Standard deviation of marker coordinates for the 3 axes, in function of the distance to
the model center. SD = Standard Deviation.
Table 11 Effects of the distance to scale bar on the standard deviation of marker coordinates for
the 3 axes. Results show the estimate of slope and the p-value of the t-test (“***” if p < 0.001). SD =
Standard deviation.
SD X (mm) SD Y (mm) SD Z (mm)

Distance to scale bar (m) 0.33 *** 0.27 *** 1.2 ***
Variance explained 54% 55% 90%
3.2.2 Measures of lengths, surfaces and volumes
The calculation of all measurements was very accurate (mean error < 1 %, Table 12) and precise
(SD error < 0.6 %), except in the case of describing the bucket’s surface area, which indicated a
lower accuracy (mean error = 16.11 %) and precision (SD error = 2.12 %) (Table 12).
138
Results Chapitre 2
Table 12 Mean and standard deviation of the relative measurement errors for objects contained
in the scene (experiment 2). SD = Standard Deviation.
Mean (%) SD (%)

Bar lengths 0.08 0.06
Bucket volume 0.06 0.25
Bucket area 16.11 2.12
Rock volume 0.92 0.54
Rock surface area 0.36 0.51
Pane area 0.26 0.04
3.2.3 Reconstruction of 3D geometries
The in-air model reference of the rock had a resolution of 0.5 mm. The absolute cloud-to-mesh
distance between the underwater and the in-air rock model, computed on 5 000 000 randomly
selected points, ranged from 0.04 to 9.6 mm across the six replicates (Figure 52). The mean absolute
Cloud-to-Mesh (C2M) distance over all points and all replicates was 1.2 mm. The SD of the absolute
C2M distance across the six replicates ranged from 0.01 to 9.5 mm, with a mean value over all
points of 0.8 mm. Mean and SD of C2M distance were highly correlated (spearman correlation:
0.77).
Figure 52 Mean and standard deviation of the absolute cloud-to-mesh distance between the six
replicates of the rock model and the in-air reference model.C2M = Cloud-to-mesh; SD = Standard
Deviation.
139
4 Discussion
This study aimed at developing a simple and operational methodology for the 3D reconstruc-
tion of marine habitats, with the highest resolution, accuracy and precision, for the shortest pro-
cessing time. We evaluated the effects of the camera system, flying elevation, camera orientation,
and photo density on the resulting reconstructions of a 6 × 6 m sand patch using reprojection
error, GCP RMSE, model resolution, and total processing time. By considering the parameters
which gave the best results, and the photo density which achieved the best trade-off between ac-
curacy of the reconstructions and processing time, this study assessed the expected accuracy and
precision of reconstructions on a second study site with reference objects of known dimensions
and geometry.
4.1 Best practices for underwater photogrammetry

The bundle adjustment was mostly accurate across all combinations, with a reprojection error
no greater than 0.65 pixels and a GCP RMSE / GSD ratio smaller than one for 89 % of the models.
This ratio is a good indicator as it represents the ratio between realized and potential accuracy
(Förstner and Wrobel, 2016). It was smaller at higher photo densities, indicating that photo den-
sity gives more robustness during bundle adjustment. The reprojection error increased with photo
density (t-test, p-value < 0.001), but there was a saturation point around 5 - 7 photos / m2 with a
lower slope for higher densities. Indeed, the reprojection error naturally increases at low photo
densities, as with very few photos it is expected that 3D points are reconstructed from only 2 -
3 images and thus have a null or low reprojection error. Flying elevation and nadiral + oblique
orientation showed higher reprojection error, due to a lower sharpness of images taken in these
configurations. The camera system did not have any significant effect on the reprojection error,
which suggests that the self-calibration algorithm implemented in PhotoScan interpreted and cor-
rected the distortions of the two different optical systems fairly successfully. Also, reprojection
error is not affected by the sensor resolution as it is expressed in pixel unit.
The two main drivers of model resolution were the camera system and the flying elevation. The
model resolution was in average 2.4 mm smaller for the Nikon D4 + RS (log scale), and 1.8 mm /
m elevation. By definition, the GSD is directly depending on the resolution and size of the camera
sensor, and distance to modelled object (Förstner and Wrobel, 2016). Therefore, the closer to the
object and the higher the resolution of the sensor, the smaller the GSD. Model resolution and GSD
being highly linearly correlated (Pearson correlation: 0.99), a smaller GSD involves a smaller model
resolution. Its effect corresponded to 5.8 mm / mm.pix-1 (any increase in GSD by 1 mm leads to an
increase of 5.8 mm in model resolution, with quality setting for the dense cloud set to “high”). This
is an interesting result to keep in mind when planning a photogrammetric acquisition, as GSD can
be calculated from sensor properties and flying elevation (Table 8). For a desired model resolution
and a given camera system, one can estimate the corresponding flying elevation to be practiced.
However, the quality of the camera system will condition the best possible model resolution, as
140
decreasing the flying elevation would require more and more photos to maintain sufficient overlap
between pictures, in turn increasing the overall processing time. Other unpublished experiments
undertaken by the participants of this study confirm the impracticality of further decreasing flying
elevation in the case of homogenous textures such as muddy sediment or dense seagrass, since
the footprints of photos taken at lower elevation can be too small to ensure the reliable capture of
key points, confusing the bundle adjustment algorithm. This issue was not observed in the case
of biogenic reefs such as coralligenous or coral reefs that exhibit a high number of reliable key
points.
On the other hand, dense cloud size was highly anti-correlated with model resolution (spear-
man correlation: -0.98), hence affected by the same parameters as model resolution, with reverse
trends. Indeed, the model resolution was here defined as the average distance between a vertex
of the mesh and its closest neighbour. But at low photo densities, the dense cloud size was also
impacted by missing surfaces that could not be reconstructed because of the insufficient coverage
(mostly at the model edges). This was not observed for photo densities greater than 3 - 4 photos
/ m2 . Taking this effect into account by normalizing by the total area, GSD had an effect of about
-0.15 to -0.62 million points / m2 per mm.pix-1 (log scale; any increase in GSD by 1 mm.pix-1 leads
to a decrease of 0.15 to 0.62 million points per square meter).
The camera orientation significantly influenced most of the metrics, but most importantly af-
fected the reprojection error. All analyses showed that the best results could be obtained by using
pure nadiral orientation rather than nadiral and oblique orientation, contrary to the findings of
other studies (Chiabrando et al., 2017). It is nevertheless important to underline the fact that,
whilst the selected study sites had a relatively flat topography with low-height objects, in the case
of more complex environments such as reefs, oblique images can be vitally important to ensuring
the comprehensive analysis of all details of the site. This is illustrated by the cloud-to-mesh dis-
tances represented in Figure 52: the lowest accuracy and precision corresponded to points located
below overhanging parts of the rock that were not always well-represented by the photographs,
depending on the exact position of each photo.
TPT exponentially increased with photo density, necessitating a trade-off between accurate
bundle adjustment / high dense cloud size and expected TPT. It was concluded that a value of 4 -
5 photos / m2 of mapped seafloor worked well at 2.5 m height. A higher number of photos would
mean that the TPT would have been considerably higher whilst the accuracy of bundle adjustment
and dense cloud size would have seen no such corresponding increase. With 16.2 Mpix, the Nikon
D4 required a significantly higher TPT than the Nikon D3S and its 12.1 Mpix sensor, but this effect
was marginal compared to the one of photo density (Table 10).
The workflow designed in this study used “high” quality setting for dense cloud generation
(Figure 47), which corresponds to a downscaling of the original image size by factor of four (two
times by each side, (Agisoft, 2018b)). However, with this quality level, depth maps and dense
cloud generation are the two most time consuming steps of model production (70 – 80 % of TPT).
A “medium” quality corresponds to a downscaling of the original image size by factor of 16 (four
141
times by each side) and could drastically reduce TPT. According to the size of the area to be mod-
elled, there could be a trade-off between the GSD (through flying elevation and sensor properties)
and the dense cloud quality in order to reach the desired resolution within the shortest TPT. At
low flying elevation, more photos are required to cover the area, but the GSD is smaller, which
might not require the same quality level as a higher flying elevation in order to reach a given model
resolution. Further investigations should tackle this point to help researchers making decisions
on this trade-off.
4.2 Accuracy and precision of the resulting methodology

The positioning of markers in the scene was achieved with a SD smaller than 5 mm on the
three axes, but was increasing with distance to the centre at a rate of about 0.3 mm / m in XY
and 1.2 mm / m in Z. If this precision can be sufficient in many usages, it must be taken into
consideration notably in the case of model comparison, such as coral or coralligenous outcrops
growth at a reef scale. For such applications, the model should always be centred on the area
requiring the finest precision, and changes in Z must be larger than the precision expected at the
given distance to reflect true reef changes or growth. This underlines the need for further study
at a broader scale so as to evaluate the decrease in precision for areas > 100 m2 . People using
underwater photogrammetry can place coded markers at the boundaries of the region of interest
to assess the lowest expected precision of their models, especially on the Z axis.
However, the methodology achieved a satisfactory accuracy for length measurements, with
measurement errors corresponding to 8.0 mm per 10 m. It is important to note that the reference
bars used were only 0.35 to 0.85 m long and that the accuracy could be different at larger scales.
With regards to volumes and surfaces, the expected accuracy was predicted to decrease with in-
creased object complexity, as informed by several studies (Figueira et al., 2015; Bryson et al., 2017).
The poorest accuracy and precision occurred in the calculation of the bucket’s surface area. It is
quite possible that the texture was too homogenous and that PhotoScan could not identify enough
tie points on the surface to build its shape, resulting in important surface artefacts. This must be
taken into consideration when monitoring artificial structures with very poor texture such as
newly submerged metallic or concrete structures. The reconstruction of the resin-made rock (an
imitation of natural surfaces and shapes) on the other hand proved to be very accurate (0.92 %
error for volume and 0.36 % for area) and precise (0.54 % SD for volume and 0.51 % for area), sur-
passing previous results in similar studies (Figueira et al., 2015; Bythell et al., 2001; Courtney et al.,
2007; Gutierrez-Heredia et al., 2016; Lavy et al., 2015; Shortis, 2015). Comparing 3D meshes, the
models were also very accurate and precise with a mean C2M distance of 1.2 mm over 5 000 000
randomly selected points on the rock surface, and a SD of 0.8 mm over the six replicates. The high-
est differences with the in-air reference model were observed for points below overhanging parts
of the rock (Figure 52), as they were not always captured by the pure nadiral photos. The highest
variability was observed for the same points. Indeed, according to the exact position of photos for
each dataset, these points were accurately reconstructed for some replicates, and showed artefacts
142
for others. This highlights the limits of pure nadiral orientation in the case of more complex struc-
tures, where the operator should adapt camera orientation to follow the structure of the modelled
object.
With the exception of the calculated surface of the bucket, the methodology produced highly
accurate and precise reconstructions. The method is well-suited and easily deployed for the study
and monitoring of marine benthic ecosystems. Using this method, artificial or natural habitats
that exhibit the same level of complexity as the experimental setup (low complexity) could be
monitored with an expected 1.2 mm accuracy. Healthy biogenic habitats such as coralligenous and
coral reefs are expected to show a high complexity; the accuracy of the method still needs to be
assessed for these habitats, as reconstruction errors are known to increase with habitat complexity
(Bryson et al., 2017; Figueira et al., 2015). This solution is cost-effective and operational in terms
of the material resources required for monoscopic photogrammetry, time required underwater,
and post-processing time. By comparison, whilst stereoscopic mounts enable the direct scaling of
the scene (Ahmadabadian et al., 2013), they cost twice as much as monoscopic cameras, produce
twice as many photos increasing the overall processing time, and do not necessarily achieve more
accurate results (Figueira et al., 2015; Abdo et al., 2006; Bryson et al., 2017).
4.3 Accuracy and precision of the resulting methodology

Photogrammetry has been increasingly used for studying and monitoring marine biodiversity
(as aforementioned in the introduction). It has been deemed a suitable tool for monitoring natural
or anthropogenic disturbances and their effects on biodiversity in marine ecosystems (Burns et al.,
2016). The results of this study showed that, at the small reef scale, photogrammetry can provide
very accurate and precise sub-centrimetric reconstructions.
Biogenic reefs and seagrass meadows are two of the most frequently monitored marine habi-
tats because of the ecological role they play for biodiversity (Ballesteros, 2006; Boudouresque et al.,
2012; Coker et al., 2014). Photogrammetry is particularly well suited for the monitoring of reefs
as they are built of sessile and immobile organisms, and their 3D structure is known to play a
major role in structuring their constitutive ecological assemblages (see introduction). However,
artificial light becomes mandatory over 30 - 40 m depth because of light absorption, notably in the
case of deeper habitats such as coralligenous reefs (Ballesteros, 2006). The methodology outlined
by this study can be used to monitor small to medium size reefs (20 – 500 m2 ); to characterise
their structural complexity, measure growth rates and study 3D relationships between species, for
example. Given recent developments in deep learning, third-dimensional models can be exploited
as an additional information layer for classifying species from their 3D characteristics (Maturana
and Scherer, 2015; Qi et al., 2016). Models of sub-centimetric resolution are currently confined
to use on a small area for practical reasons and computational limitations, but future technolog-
ical advances might enable use on larger extents. Future research should focus on the use of
photogrammetric technology in developing scientific understanding of complex ecological pro-
cesses related to structure. In the coming years, photogrammetry should support detailed studies
143
Chapitre 2 Conclusion
covering vast marine regions, opening opportunities to draw correlations with macroecological
variables available at a broader scale.
5 Conclusion
There has been an increasing demand in recent years for innovative methods capable of easily
and efficiently capturing fine-scale ecological processes and detecting small changes for the mon-
itoring of the effects of anthropogenic pressures on marine habitats. This study outlined a method
that enables the production of accurate and reproducible, high-resolution models of marine en-
vironments with a low total processing time. The simple experimental design supported the test
of a set of variables proven operational. All in all, the method is suitable for the monitoring of
marine benthic biodiversity in a large-scale multi-sites monitoring system. The study’s results
showed that flying elevation and camera system, and therefore ground sample distance, strongly
affected the model resolution. Photo density meanwhile vastly influenced processing time and
bundle adjustment accuracy. If the operator effect was not studied here, because it indirectly ac-
counts for several factors that are not straightforward (i.e. trajectory, flying elevation, camera
orientation, swimming speed, etc), it should be tackled as it could have a major influence, notably
at large scales. Accounting for computing limitations, future investigations should assess the ac-
curacy and precision of models built with the same parameters, but at a larger scale (> 500 m2 ).
The influence of the dense cloud quality setting should also be studied as it is expected to play an
important role the trade-off between model resolution and total processing time. This study was
necessary prior to ecological interpretations of 3D models built with the resulting methodology.
144
Chapitre 3: Fine-scale automatic mapping of living
Posidonia oceanica seagrass beds with underwater
photogrammetry
• OBJECTIFS :
– Mise au point d’une méthode de cartographie automatique des herbiers de Posidonie par
photogrammétrie ;
– Application de la méthode pour des suivis d’herbiers en limite inférieure ;
• RESULTATS :
– La précision, le taux de rappel et le F1-score moyens sur 21 sites sont respectivement de

0.79, 0.91 et 0.84 ;
– La profondeur, le type de substrat, la surface de la zone d’étude ainsi que la densité de
l’herbier n’ont pas d’influence significative sur la précision de la méthode ;
– Le niveau de fragmentation de l’herbier affecte significativement la qualité de la classifi-
cation.
– L’application de la méthode pour le suivi de trois herbiers en limite inférieure montre
l’opérabilité de la méthode et la progression des sites sur une période de 3 ans.
145
Chapitre 3
Fine-scale automatic mapping of living Posidonia oceanica seagrass

beds with underwater photogrammetry
Marre G, Deter J, Holon F, Boissery P and Luque S (2020) Fine-scale automatic mapping of living
Posidonia oceanica seagrass beds with underwater photogrammetry. Marine Ecology Progress Series
643. doi: 10.3354/meps13338
Abstract The Mediterranean seagrass Posidonia oceanica, which provides highly valuable ecosys-
tem services, is subject to increasing anthropogenic pressures, causing habitat loss or fragmenta-
tion. Whilst airborne images and acoustic data can be used for monitoring seagrass coverage at a
macro-scale and over long time periods, monitoring its health in the short-term requires precision
mapping in order to assess current regression / progression of individual meadows. However, cur-
rent fine-scale underwater techniques in the field are imprecise and time demanding. We propose
an automatic classification approach based on underwater photogrammetry for an operational,
cost and time effective fine-scale monitoring method. The method uses a property of the sparse
cloud generated during bundle adjustment — the reconstruction uncertainty — to map seagrass
patches. The mean precision, recall and F1 score of the method over 21 study sites with differ-
ent morphologies were: 0.79, 0.91 and 0.84, respectively. However, the fragmentation level of the
meadows had a significant negative effect on classification performances. The temporal monitor-
ing of three sites using this method proved its operability and showed a positive evolution index
of the corresponding meadows over a period of three years. This method is generalizable for most
encountered configurations and can be integrated in a large monitoring system, as it enables the
production of numerous seagrass maps over a short period of time. Moreover, our methodology
could be generalized and applied in the study of other submerged aquatic vegetation, by adjusting
the method’s parameters.
Keywords Posidonia oceanica, Underwater photogrammetry, Benthic habitat mapping, Monitor-

ing, Reconstruction uncertainty, Submerged aquatic vegetation
146
1 Introduction
At the global scale, ecosystems are threatened by numerous anthropogenic pressures (Hoekstra
et al., 2004; Halpern et al., 2008) and the consequent habitat loss and fragmentation are known to
have a considerable impact on their biodiversity (Brooks et al., 2002; Haddad et al., 2015). Marine
ecosystems, notably coastal ecosystems, are not exempt from the impacts of human activities,
since they host high levels of marine biodiversity (Halpern et al., 2008) competing with a human
population density of about three times the average elsewhere (Small and Nicholls, 2003). Seagrass
meadows, in particular, provide important and valuable ecosystem services and are responsible for
more than half of the total value of the world’s natural capital and services (Costanza et al., 1997;
Millenium Ecosystem Assessment, 2005; IPBES, 2019). Posidonia oceanica, a protected species of
seagrass endemic to the Mediterranean Sea, is under threat from the coastal human population
and steadily increasing man-made coastline (Holon et al., 2015, 2018), which are responsible for
the fragmentation and destruction of this fragile habitat (Montefalcone et al., 2010; Holon et al.,
2015). This species, which grows at depths ranging from surface-level to 44 m depending on water
clarity (Boudouresque et al., 2009), is commonly used as a bioindicator because of its sensitivity to
environmental disturbance, which can be assessed by monitoring the changes of its lower growth
limit (i.e. the depth of a meadow below which the most favourable conditions for the growth of
P. oceanica are no longer met) (Boudouresque et al., 2009; Ruíz et al., 2009). Indeed, the lower
limit of seagrasses is primarily determined by water clarity and delivers a robust indicator of the
overall status for all seagrass species (Borum et al. 2004). Studies conducted at a macro scale
have indicated a steady loss in shallow beds over the course of the 20th century (Marbà et al.,
2014; Holon et al., 2015). Consequently, to complete these large-scale studies, precision mapping
is required in order to monitor the lower limit at a fine scale and to quantify its spatial changes
in the short term: progression (i.e. colonization) vs. regression (i.e. death and / or erosion).
These dynamics must be correlated with local anthropogenic pressures, and results need to be
extrapolated over larger areas to support decision-makers on conservation strategies. For findings
to be integrated into a large-scale monitoring system, an effective method must be developed
in order to anticipate microevolutions at the lower limit and to better engage with the relevant
conservation policies.
In the past, various monitoring tools have been employed to survey the evolution of the lower
limit of P. oceanica (Noël et al., 2012). The Posidonia Monitoring Network (PMN) consists in placing
permanent concrete blocks at the lower limit and regularly measuring the distance from the blocks
to the seagrass’ lower limit, to assess linear progression / regression over time (Boudouresque
et al., 2007; Pergent, 2007). It is however a considerably intrusive procedure with a very low
spatial resolution. An alternative method employs acoustic telemetry: a diver can create numerous
points in order to accurately pinpoint the lower limit (Descamp et al., 2005, 2011). This method is
relatively accurate, but the procedure is time consuming, and is subject to physiological constraints
of the diver when working in the deepest meadows (i.e. 35—45 m). Spatial resolution (distance
between points) is also subject to the diver’s discretion. Remote sensing could be considered
147
a favourable option, but only for clear, shallow waters (Koedsin et al., 2016; Pu and Bell, 2017;
Topouzelis et al., 2018; Traganos and Reinartz, 2018). It is unsuitable for turbid waters and also the
darker and deeper conditions presented by the lower limits of P. oceanica. We therefore propose
a non-intrusive mapping protocol which incorporates underwater photogrammetry.
Underwater photogrammetry involves the virtual reconstruction of 3D models and / or or-

thorectified photo assemblages (orthomosaics) of the seafloor, by using numerous images. The
images may be taken by a diver (Mizuno et al., 2017); an Autonomous Underwater Vehicle (AUV)
(Bryson et al., 2013; Bonin-Font et al., 2016); a Remotely Operated Vehicle (ROV) (Drap et al.,
2015); or by a towed camera (Rende et al., 2015). The technique has been deemed suitable for
monitoring natural or anthropogenic disturbances and their effects on marine ecosystems (Burns
et al., 2016), and has seen increasing application in the field of marine ecology. Previously, most
studies that mapped seagrass beds using underwater photogrammetry produced an orthomosaic
of the seafloor, then built a classifier based either on luminance value (Mizuno et al., 2017) or
on colourimetry and texture (Rende et al., 2015; Bonin-Font et al., 2016). Some of these studies
performed well, achieving 95 % accuracy (Bonin-Font et al., 2016); however, it should be noted
that all classifiers were trained and optimized on a single study site, and accounted for neither
morphological varieties nor variation in specific underwater conditions. Moreover, the variabil-
ity between meadows in terms of depth, substrate, and lighting conditions, makes it difficult to
build an accurate and generalizable classifier based on colours or luminance. There is a need for
an operational methodology that can automatically map seagrass meadows in different lighting
conditions and site morphologies.
In this study, we tested an operational method for the centimetric mapping of P. oceanica mead-
ows in study sites ranging in size from 57—781 m2, using underwater photogrammetry along the
lower limits. The method uses datasets collected by a diver, and exploits reconstruction uncer-
tainty; a property of the sparse cloud (3D point cloud composed of the tie points between all of
the images) produced during bundle adjustment (alignment of the set of photos in the 3D space).
Using 256 combinations of parameters, the workflow was designed, optimized, and tested in order
to achieve the best classification accuracy over 21 study sites. Finally, the parametrized workflow
was used to assess the evolution of seagrass cover of 3 of the 21 study sites during the period 2016
- 2019.
2.1 Study sites

Data were collected in June 2016, 2017 and 2019 along the French Mediterranean coast dur-
ing the TEMPO monitoring network campaigns (Andromède-Océanologie, 2020b). TEMPO is the
largest French initiative for monitoring the ecological status of Posidonia oceanica along the French
Mediterranean coast, from Spain to Italy and including the Corsican coast (Figure 53). The net-
148
work includes data collection for 47 sites located at 15 m depth (e.g. seagrass density and leaf
length, grazing, fish abundance, filtering organisms) and for 53 sites located at the lower limits
of seagrass meadows (e.g. surface area evolution, density, shoot heaving, fish abundance). The
data are collected and analysed in order to assess the evolution of P. oceanica’s ecological status
and to investigate the correlations with environmental conditions and anthropogenic pressures to
support decision-makers in their establishment of conservation policies.
Figure 53 Posidonia oceanica’s lower limit monitoring sites (TEMPO monitoring network; South
of France and Corsica). Red dots = localization of the 21 study sites; green dots = other sites of the
network).
We used the data from the lower limits of 21 P. oceanica beds located at depths between 13
and 37 m (Figure 53). This large depth range allowed the assessment of various environmental
conditions, including those at more exposed shallow sites and at darker, more sheltered deep
sites. Study areas ranged from 57—781 m2 in size, and differed in substrate type (mud / sand),
fragmentation level (ratio of perimeter / area) and shoot density (Table 13).
149
Table 13 Properties of the 21 study sites. Fragmentation = perimeter / surface area of all patches.
The shoot density was measured in-situ by hand within three 0.2 × 0.2 m quadrats and averaged
Depth Surface Density

Site Substrate Fragmentation
(m) (m2) (shoots.m-2)
Agay Ouest 24 Sand 177 2.24 245

Agriates 37 Sand 499 2.43 233
Cap Gros Nord 21 Sand 194 2.52 113
Cap Roux 28 Sand 260 4.97 147
Cappo Rosso 34 Sand 646 2.39 177
Carqueiranne 29 Mud 212 12.30 154
Giraglia 35 Sand 533 3.37 206
Golfe Santa Manza 31 Mud 471 4.80 84
Isolella 29 Sand 167 3.23 229
Murtoli 31 Sand 426 2.06 261
Paulilles 14 Mud 57 6.64 215
Plage Suveret 13 Mud 96 4.15 170
Plage Trottel 25 Sand 537 3.16 93
Pointe de la Calle 24 Mud 113 8.78 113
Pointe Rube 15 Mud 201 3.48 149
Pointe Veille Est 25 Sand 201 2.45 256
Presqu’île de Giens 27 Mud 233 5.10 270
Punta Mortella 36 Sand 781 6.76 121
Punta Vaccaja 34 Sand 319 4.41 205
Rondinara 35 Sand 498 4.15 77
Sardinaux 28 Mud 177 3.34 137
2.2 Data acquisition and processing

All acquisitions were conducted by one scuba diver using a 16 Mega Pixel Nikon D4 digital
camera in a waterproof Seacam housing, mounted with a Nikon RS 20—35 mm lens (set to 20
mm). For each acquisition, the diver glided at 2.5 m above the sea bottom, conducting parallel,
regularly spaced transects at a relatively low speed of 20—25 m.min-1 , with a time lapse of 1 s
between pictures. To achieve a sufficient balance between depth of field, sharpness, and exposure,
camera settings were adjusted from site to site in accordance with local environmental conditions
(light conditions were highly variable from site to site). Shutter speed was consistently set high
in order to avoid image blurring (20 mm focal length, F9—13, 1/250 s, ISO 320—4000). Focus was
set automatically at the beginning of each acquisition, then turned to manual. This protocol was
developed in a previous study (Marre et al., 2019) and allows for a precision of 0.3 mm.m-1 from
the 3D model centre in X/Y plane and 1.2 mm.m-1 in Z. Over a maximum study site length of 30
m (i.e. 15 m from model centre), this means a precision of about 0.5 cm in X/Y at the edges of the
study sites (precision in Z has no impact as mapping is performed in 2 dimensions), which is on
par with the precision of acoustic telemetry (Descamp et al., 2011).
150
All datasets were processed with Agisoft PhotoScan Professional Edition V.1.4.0 (Agisoft, 2018b).
This commercial software is commonly used by the scientific community (Figueira et al., 2015;
Burns et al., 2016; Guo et al., 2016; Casella et al., 2017; Mizuno et al., 2017) and uses a classic pho-
togrammetric workflow. We used the self-calibration procedure implemented in PhotoScan, as
the refraction effects at the air—port and port—water interfaces can be absorbed by the physical
camera calibration parameters during self-calibration (Shortis, 2015).
Parametrization of the different steps was set as follows:
• Bundle adjustment: high quality (original image resolution); key point limit = 60000 (max-
imum number of feature points detected on every image); no tie point limit (no upper limit
for the number of associated tie points between images); generic preselection enabled (first
pass using lower accuracy setting prior to the high quality adjustment, to save processing
time);
• Optimization (adjustment of estimated point coordinates and camera parameters mini-

mizing the sum of reprojection error): f (focal length), cx-—cy (principal point offset), b1—
b2 (affinity and non-orthogonality coefficients), k1-—k2-—k3-—k4 (radial distortion coeffi-
cients) and p1—p2 (tangential distortion coefficients);
• Dense cloud: low quality (original image resolution downscaled by a factor 8);
• Mesh: high quality (original image resolution) / surface type = arbitrary (any kind of object);
• Orthomosaic: export resolution = 0.003 m.
The models were orientated and scaled using 4 coded markers fixed on a 0.9×0.9 m cross-scale
bar, located in the centre of each site.
2.3 Workflow of the method

The first step of the photogrammetric workflow is known as “bundle adjustment”: a set of pho-
tos are aligned in the 3D space to produce a sparse cloud which is made up of the tie points between
all of the images. However, the leaves of P. oceanica move even in the lowest current conditions,
and their texture appears homogenous. Therefore, during the tie point recognition process, the
tie points corresponding to the P. oceanica patches have a higher reconstruction uncertainty and
their density is lower than that of the surrounding sediment. By homing in on the reconstruction
uncertainty, most of the tie points that correspond to the seagrass patches are removed (Figure 54).
This method aims to exploit this aspect of the photogrammetric workflow for the classification of
P. oceanica. More specifically, the method includes the following steps (Figure 55):
1. Remove the points in the sparse cloud presenting a high reconstruction uncertainty;
2. Convert the 3D sparse cloud into a 2D binary image;
151
3. Remove small seagrass artefacts using morphological opening;
4. Remove small sediment artefacts using morphological closing;
5. Convert to polygons, mask out with the site extent and remove patches of seagrass and
holes in the patches smaller than 0.025 m2.
Steps 1 – 4 use parameters that have to be defined. We measured classification performances

with different values for each parameter:
1. Reconstruction uncertainty: 8, 10, 12 and 15;
2. Image resolution: 0.02, 0.03, 0.04 and 0.05 m;
3. Morphological opening: 2, 3, 4 and 5 pixel;
4. Morphological closing: 2, 3, 4 and 5 pixel.
Figure 54 Visible Posidonia oceanica patches in the sparse cloud after removing points with high
reconstruction uncertainty (Cappo Rosso, Corsica, 2017).
We performed 256 different classifications per site (with the previously cited values) in order
to define the best set of parameters for the reconstruction uncertainty, resolution, closing size and
opening size. This corresponds to a total of 5376 classifications (256 combinations × 21 sites).
Our classification method used the sparse cloud as input (produced during bundle adjustment;
Figure 55), although the whole photogrammetric workflow was undertaken (i.e. bundle adjust-
ment, point cloud densification, mesh building and texturing). This workflow was applied for each
site in order to produce the orthomosaics. Indeed, these orthomosaics were necessary to manually
digitalize the seagrass patches (used as ground truth to measure classification performances).
152
Figure 55 Workflow of the method.
153
2.4 Assessment of classification accuracy

In order to assess the performance of the classification algorithm for each site, all P. ocean-
ica patches on the orthomosaic were digitized by hand. The accuracy of each classification was
assessed by calculating the F1 score as follows:
Precision × Recall
F1-score = 2 × (13)
Precision + Recall
True Positive
Precision = (14)
True Positive + False Positive
True Positive
Recall = (15)
True Positive + False Negative
with:
• True positives: pixels of P. oceanica classified as P. oceanica;
• False positives: pixels of sediment classified as P. oceanica;
• True negatives: pixels of sediment classified as sediment;
• False negatives: pixels of P. oceanica classified as sediment.
The precision reflects the selectiveness of the method: a value of 1 means that all positives are
true. The recall reflects the ability to detect P. oceanica: a value of 1 means that all P. oceanica
pixels are detected and classified as such. F1 is an integrative indicator of both these measures,
and ranges from 0—1, with 1 being a perfect classifier.
In order to define the best parametrization over all study sites, we calculated the maximum
F1 for each site and across all parametrizations. We then calculated the difference between each
recorded F1 value and the calculated maximum F1 value for each site:
F 1dif fi,s = max F 1i,s − F 1i,s (16)

i
with:
• i is a combination of parameters
• s is the study site
In order to assess the true performance of the method, the accuracy for each site was calculated
with the best parametrization defined over the remaining 20 sites. For a given site s∗, the best
154
combination of parameters was defined as minimizing the sum of these differences over all study
sites except s∗, i.e. the combination i, such that:
X X
F 1dif fi,s = min F 1dif fi,s (17)
i
s−s∗ s−s∗
2.5 Influence of site properties on classification performances

The method, which relies on the sparse cloud produced during bundle adjustment, could be
affected by any factor altering image quality or tie point recognition:
• Depth: as depth greatly influences the amount of available natural light, it could affect the
sparse cloud through a reduced image definition (higher ISO; greater aperture causing lower
field of depth);
• Substrate type: mud usually appears more homogenous than sand, it could affect tie point
density and lead to false positives;
• Shoot density: a low density could allow enough tie points to be recognized within the
seagrass patches and lead to false negatives;
• Fragmentation: a high fragmentation could affect classification performances by reducing

the contrasts of tie point density in the sparse cloud, notably small holes in the seagrass could
suffer from projected shadows of the neighbouring seagrass and produce false positives.
If the site surface area was not expected to influence the results of our methodology, its effect
was tested anyway as it is expected to have a strong influence on the mapping resolution using
acoustic telemetry.
The final F1s were analysed with regards to the properties of each site (depth, substrate, surface,
fragmentation and shoot density). A Linear Model (LM) was built to assess the effect of each
property on the F1 score. The LM initially incorporated all 4 properties, then was sequentially
pruned by dropping the least significant property, such that the final LM included only those
properties that had a significant effect on the F1 (t-test, p < 0.05). All analyses and calculations
were performed with R V.3.5.1 (R Core Team, 2018).
2.6 Monitoring the evolution of P. oceanica meadows

Out of the 21 sites used for designing and parametrizing our methodology, 3 were monitored
both in June 2016 and 2019 (Cap Gros Nord, Cap Roux and Pointe Veille Est), allowing for the
assessment of temporal evolution of the lower limits. For these 3 sites, seagrass meadows were
therefore mapped in 2016 and 2019, and measured progression and regression areas allowed cal-
culating an Evolution Index (EI) as follows:
155
Chapitre 3 Results
Progression - Regression
Evolution Index = (18)
Initial seagrass area
This EI gives the proportion of net changes related to the initial seagrass area. Negative values
correspond to a declining meadow while positive values reveal a progressing meadow.
3 Results
Water conditions (salinity, temperature, turbidity) were homogenous during all acquisitions,
and refraction was assumed constant over time and space as it has been proven to be insensitive to
temperature, pressure and salinity (Moore, 1976). The total acquisition time for each site ranged
between 12 and 68 min for a total number of photos of 480—2621.
3.1 Method accuracy

The F1 score ranged from 0.73—0.93 across the 21 sites, with a mean value of 0.84 (Table 14).
The lowest values corresponded to the sites with a very sparse limit (Carqueiranne, Rondinara,
Pointe de la Calle), and the highest values corresponded to the sites with a sharp limit and dense
meadow (Agay Ouest, Agriates, Cap Gros Nord). Precision ranged from 0.65—0.90, with a mean
value of 0.79. Recall ranged from 0.70—1.00, with a mean value of 0.91.
156
Results Chapitre 3
Table 14 Performance scores corresponding to the best parametrization for each site. Unc. =
Reconstruction Uncertainty
Best parametrization Performance scores
Resolution Closing Opening F1

Site Unc. Precision Recall
(m) Size (pix) Size (pix) score
Agay Ouest 10 0.02 5 4 0.85 0.96 0.90

Agriates 10 0.02 5 4 0.90 0.95 0.93
Cap Gros Nord 10 0.02 5 4 0.90 0.96 0.93
Cap Roux 10 0.02 5 4 0.81 0.94 0.87
Cappo Rosso 10 0.02 5 4 0.72 1.00 0.84
Carqueiranne 10 0.02 5 4 0.67 0.81 0.73
Giraglia 10 0.03 3 3 0.84 0.92 0.87
Golfe Santa Manza 12 0.03 3 4 0.86 0.70 0.77
Isolella 10 0.02 5 4 0.79 0.97 0.87
Murtoli 10 0.02 5 4 0.70 1.00 0.82
Paulilles 10 0.02 5 4 0.65 0.90 0.76
Plage Suveret 10 0.02 5 4 0.78 0.98 0.87
Plage Trottel 10 0.02 5 4 0.69 0.99 0.82
Pointe de la Calle 10 0.03 3 3 0.73 0.75 0.74
Pointe Rube 10 0.02 5 4 0.78 0.98 0.87
Pointe Veille Est 10 0.02 5 4 0.83 0.99 0.90
Presqu’île de Giens 10 0.02 5 3 0.78 0.84 0.81
Punta Mortella 10 0.03 3 3 0.79 0.86 0.83
Punta Vaccaja 10 0.02 5 4 0.75 0.95 0.84
Rondinara 12 0.03 3 4 0.84 0.70 0.76
Sardinaux 10 0.03 3 3 0.83 0.94 0.89
Mean 0.79 0.91 0.84
The combination of parameters that gave the best results over all sites (minimizing Equation 17
across all sites) was uncertainty threshold = 10, resolution = 0.02 m, closing size = 5 pixel and
opening size = 4 pixel. For this parametrization, over the 21 sites the mean precision, recall and
F1 were: 0.78, 0.92 and 0.84, respectively. Figure 56 illustrates classification results with different
fragmentation levels.
3.2 Influence of site properties on classification performances

Depth, substrate, surface and shoot density had no effect on the F1 score (t-test, p > 0.05). Only
fragmentation had a significant negative effect (F1 = —0.017 × fragmentation, R2 = 0.50; t-test, p
< 0.001). The method proved highly accurate (F1 > 0.8) in various, adverse conditions, including
the presence of dead matte (i.e. what remains after the death of Posidonia oceanica; Figure 56 B,C)
or dead P. oceanica litter (e.g. sites Agriates and Giraglia; Figure 57).
157
Chapitre 3 Results
Figure 56 Classification results for three levels of fragmentation. Orthomosaic (left) and results
of the classification (right). (A) Agriates, fragmentation = 2.43, F1 = 0.93; (B) Presqu’île de Giens,
fragmentation = 5.10, F1 = 0.81; (C) Carqueiranne, fragmentation = 12.30, F1 = 0.73. Light green =
true positives; dark green = false positives; red = false negatives; no colour = true negatives.
158
Results Chapitre 3
Figure 57 Zoom on dead P. oceanica litter patches (Giraglia, F1 = 0.87). Light green = true positives;
dark green = false positives; red = false negatives; no colour = true negatives.
3.3 Monitoring the evolution of P. oceanica meadows

EI was positive for the 3 sites, with values ranging from 8—46 %; progression ranged from
7.71—11.07 m2, and regression from 0.25—2.60 m2 (Table 15). Figure 58 shows the orthomosaics of
the 3 sites along with the localization of the stable seagrass, progression and regression.
Table 15 Evolution of three P. oceanica’s lower limit between 2016 and 2019.
Stable Stable Progression Regression Evolution

Site
seagrass (m2) substrate (m2) (m2) (m2) Index (%)
Cap Gros Nord 51.73 51.99 10.70 2.60 15

Cap Roux 23.23 27.17 11.07 0.25 46
Pointe Veille Est 61.51 38.73 7.71 2.50 8
159
Figure 58 Evolution of the Posidonia oceanica’s lower limit on three study sites between 2016
and 2019. A = “Cap Gros Nord” ; B = “Cap Roux” ; C = “Pointe Veille Est”. Light green = stable
meadow ; Dark green = progression ; Red = regression.
4 Discussion
This study aimed to develop a simple and operational methodology which is automatic, efficient
and reproducible for fine-scale mapping of up to 1000 m2 Posidonia oceanica seagrass beds with
various morphologies and in different lighting conditions.
160
4.1 Performances and limits of the methodology

It should be noted that previous single-site studies have performed better than our own study
(95 % for P. oceanica patches on a rocky substrate and similar resolution (Bonin-Font et al., 2016)).
Yet with an F1 score of 0.73-—0.93, our method proved to be moderately to highly accurate, per-
forming successfully in 21 morphologically different sites, that varied in terms of substrate, sur-
face, depth, shoot density and fragmentation, and in various acquisition conditions where light
and water clarity were not always optimal. The method, which relies on the sparse cloud pro-
duced during bundle adjustment, could be affected by any factor altering image quality or tie
point recognition. However, the results showed that within the range of tested conditions, the
only factor that had a significant effect on the F1 measure was fragmentation (t-test, p < 0.001).
Nonetheless, highly fragmented lower limits are also difficult to map with acoustic telemetry,
which relies on the diver’s ability to map all small patches and details of the seagrass edge within
a limited amount of time. For the same reason, surface area is also expected to have a strong in-
fluence on the mapping resolution when using acoustic telemetry, whereas it had no effect on the
classification performances of our method (t-test, p > 0.05).
The high recall values (0.70-—1.00, mean 0.91) indicate that our classifier detected a very large
proportion of the existing seagrass (large quantity of true positives compared to that of false neg-
atives). Yet the lower values of precision (0.65 – 0.90, mean 0.79) suggest that part of the substrate
was recognized as seagrass (false positives). Although the performance of the classifier is satis-
fying (high F1 scores), the method could still slightly overestimate the presence of P. oceanica in
some cases. By means of comparison, although this study was conducted at a much larger scale
( 100 km2 vs 1000 m2) and resolution (30 vs 0.02 m), the remote sensing method developed by
Topouzelis et al. (2018) reached a mean F1 of 0.36 (mean accuracy: 0.76) on 62 different Natura
2000 sites in Greece. Our method, which uses seagrass movement and texture homogeneity to its
own advantage, proved highly accurate even in the presence of dead matte or dead litter, which
could easily have mislead a classification algorithm based on colour or luminance. This particular
aspect matters, as health assessments and ecological indices based on seagrass surfaces require
distinguishing dead from living P. oceanica. The method was largely unaffected by the substrate
type with good results collected on both sand and mud, but was adversely affected by the frag-
mentation of the meadow. However, the ground-truth of this study relied on manually drawn P.
oceanica maps based on orthomosaics of the sites. Further studies should address this issue and
assess the bias in the ground-truthed data by repeating the drawings made of each site by several
experts.
One possible drawback of this methodology is its limited ability to discriminate between classes
of seagrass or macroalgae. The risk is that anything which slightly resembles P. oceanica in ap-
pearance (homogenous texture; moves in the current) will also have a low point cloud density
and high reconstruction uncertainty, and could consequently be misrecognized by the algorithm
as P. oceanica. However, this case was not observed across our study sites. Further investigations
could tackle this issue by utilizing both reconstruction uncertainty and another property, such as
161
colourimetry or roughness. Conversely, the limited discriminatory capacity of this method could
render it suitable for monitoring other species of seagrass or seaweed (Zostera, Cymodocea, kelp,
etc.) without having to make any major methodological adjustments.
4.2 Application of the methodology within a monitoring network

There is currently no alternative to acoustic telemetry for fine-scale studies of the lower limits
of seagrass meadows. However, the mapping technique developed in this study proved to be accu-
rate, repeatable, and operational in various conditions, and is therefore a viable alternative. Data
acquisition requires no particular skillset: a single camera (monoscopic photogrammetry) and a
competent diver. Processing the raw data to produce the map is a fully automated procedure,
reducing the time required by a human analyst. In terms of processing time, the photogram-
metric method proposed here has the comparative advantage of being time-effective. It makes
use of only the first (and shortest) step of the photogrammetric workflow (<60 min processing);
namely, bundle adjustment. Acquisition time is relatively short (12—68 min) and insensitive to
the fragmentation level when using underwater photogrammetry; conversely, the time required
to manually pinpoint the lower limits of the seagrass with acoustic telemetry (1 point every 40
cm on average (Descamp et al., 2011)) is greatly affected by the size and fragmentation level of the
meadow. An acoustic telemetry device is generally far more expensive than a single digital cam-
era, and the level of detail achieved is entirely dependent upon diver willingness. Furthermore,
even in the most complex configurations and notably highly fragmented limits where our results
showed a lower accuracy, it is still possible to use the orthomosaics produced with underwater
photogrammetry to manually digitalize the meadows.
With acquisitions at 3 sites in both 2016 and 2019, we could apply our method for the assess-
ment of the ecological status of these limits with an EI based on the net progression of the meadow.
We showed that Cap Gros Nord, Cap Roux and Pointe Veille Est were progressive over the period
2016 – 2019 (EI = 15, 46 and 8 %, respectively). The application of the method at these 3 sites
proved its operability, but linking these evolutions with anthropogenic pressures and providing
decision-makers with a good understanding of the evolution at a regional scale requires a large
number of monitored sites (Marbà et al., 2014; Holon et al., 2015; de los Santos et al., 2019). Thanks
to the small amount of time required underwater and the satisfying classification performances,
our method seems suited for use in a dense, large-scale monitoring system.
Consequently, this method provides a true alternative to acoustic telemetry for fine-scale map-
ping of living P. oceanica, and could be applied in the study of other submerged aquatic vegetation
(seagrass, seaweed species) and habitats such as coral or coralligenous reefs, which are threatened
by the colonization of certain algae species. In sum, our method enables the production of numer-
ous seagrass maps over a short period of time, and time effectiveness is vitally important to ensure
the successful operation of a large monitoring network such as TEMPO (Andromède-Océanologie,
2020b).
162
Chapitre 4: Characterisation of coralligenous reefs’
structural complexity and ecological assemblages
• OBJECTIFS :
– Explorer les différentes facettes de la complexité structurale des récifs coralligènes avec
des indicateurs architecturaux ;
– Définir une typologie objective de structure des récifs basée sur ces indicateurs ;
– Déterminer si la qualité écologique et la composition des assemblages dépendent de la
typologie structurelle ;
– Evaluer l’effet de l’environnement sur la complexité structurale ;
• RESULTATS :
– Les 39 récifs reconstruits par photogrammétrie se répartissent en 4 morphotypes ;

– La qualité écologique et la composition des assemblages n’est pas significativement
différente entre les 4 morphotypes ;
163
Chapitre 4
Characterisation of coralligenous reefs’ structural complexity and

ecological assemblages
Travail exploratoire en collaboration avec Sandra Luque, Florian Holon, Pierre Boissery et Julie Deter.
Encore non soumis dans une revue.
Abstract Coralligenous reefs are considered the second richest habitat in the Mediterranean, with
a biodiversity and structural complexity similar to that of coral reefs. Although the structure has
been shown to play an important role in the structuration of diversity and functioning of coral
reefs, no previous study accounted for the true structural complexity of coralligenous reefs mea-
sured with accurate 3D reconstruction techniques. In this study, we used 39 photogrammetric
reconstructions of coralligenous reefs captured along the French Mediterranean coast to study
the relationships between the 3D structure, species assemblage composition and local environ-
mental conditions. We defined four different morphotypes based on 3D fractal dimension and
rugosity indicators at different scales, from the simplest to the most complex structures. We then
performed statistical analysis to assess whether environmental conditions and ecological assem-
blages differed across the four morphotypes. Our results did not prove any significant differences
across morphotypes neither in ecological status, using both Coralligenous Assemblage Index and
INDEX-COR indices, nor in assemblage composition through PERMANOVA. We asserted several
hypotheses to explain these results: the much lower growth rate of coralligenous assemblages and
their sheltered location in deeper waters compared to coral reefs might uncouple the observed as-
semblage composition from the current structure. Also, results could be affected by our species
sampling procedure within the 3D reconstructed reefs, considering the high diversity and com-
position variability of these reefs. This study represents a first step towards the characterisation
of coralligenous reefs’ structure and the relationships with the composition of assemblages, but a
larger dataset and potentially a different sampling procedure are necessary to fortify or contradict
our results.
Keywords benthic communities, structural complexity, photogrammetry, biodiversity, monitor-

ing, ecological status
164
1 Introduction
Coralligenous reefs represent unique calcareous formations of biogenic origin in the Mediter-
ranean (Ballesteros, 2006). Located at depths between 20 and 120 m below sea level, they are
produced by the accumulation of encrusting algae and bioconstructor animals (polychaetes, bry-
ozoans and gorgonians). Similar to tropical coral reefs in terms of species richness, coralligenous
reefs are considered the second richest marine habitat in the Mediterranean Sea (Boudouresque,
2004) and described as a special habitat with biodiversity interest by the European Habitats Direc-
tive (Habitats Directive 92/43/CEE). However, these reefs are severely affected by environmental
pressures, most notably increasing sediment loads and deposition coming from human coastal ac-
tivities and hydrodynamics alteration (Airoldi, 2003; Ballesteros, 2006). This habitat desperately
needs to be monitored, but studying and monitoring the biodiversity of coralligenous reefs is lim-
ited by human physiological implications as it is physically demanding to spend a considerable
amount of time at great depth underwater. Consequently, most studies involve photo quadrats
taken by a diver in order for the coralligenous assemblages to be identified back on land by a
taxonomist (Deter et al., 2012b; Kipson et al., 2011; Sartoretto et al., 2017), and derive biodiversity
and conservation indices such as the Coralligenous Assemblage Index (CAI) (Deter et al., 2012a)
or INDEX-COR (Sartoretto et al., 2017).
Although the European Directive for the conservation of the marine realm (Directive 2008/56/
CE) states that the good ecological status of a habitat includes the integrity of its structure, this
compartment is rarely assessed. However, many studies pointed out the habitat structural com-
plexity as one of the most important drivers structuring biological communities, notably linking
increases in habitat complexity with increases in diversity and abundance of both sessile and mo-
bile organisms (Darling et al., 2017; Graham and Nash, 2013; Gratwicke and Speight, 2005; Har-
borne et al., 2011; Kovalenko et al., 2012; Luckhurst and Luckhurst, 1978; Meager et al., 2011; Rees
et al., 2014). Conversely, the loss of structural complexity is associated to ecosystem decline in
biodiversity and therefore resilience (Ferrari et al., 2016). In the case of coral reefs, structural com-
plexity is notably a key driver determining whether a reef stays in a coral-dominated or shifts to
an algal-dominated state after a disturbance such as a storm damage or a coral bleaching event
(Graham et al., 2015). Among the different structural complexity indicators used in the literature,
fractal dimension was shown to be a good measure of coral reef complexity and is invariant to
changes in orientation (Fukunaga et al., 2019).
Some studies have linked the very high biodiversity of coralligenous reefs to their structural
complexity, known to be one of the highest in the Mediterranean Sea, and to the heterogeneity of
environmental conditions that create multiple habitat niches (Johnson et al., 2003; Kipson et al.,
2011; Willis et al., 2005). However, to the best of our knowledge, the only studies that considered
coralligenous reefs’ structural complexity derived structural metrics from assemblages composi-
tion using a theoretical size for each species (Sartoretto et al., 2017; Valisano et al., 2019). Exploring
the links between the true structure of these very slow growth reefs (0.006 – 0.83 mm.y-1 (Sar-
toretto et al., 1996)) and the composition of the corresponding coralligenous assemblages requires
165
the use of a precise 3D reconstruction technique such as photogrammetry or high resolution echo-
sounder.
Underwater photogrammetry has been extensively used since the mid-2010s for the study of
marine habitats, notably coral reefs’ structural complexity (Bryson et al., 2017; Burns et al., 2015a,b;
Figueira et al., 2015; Gutiérrez-Heredia et al., 2015; Leon et al., 2015). This technique allows the re-
construction in three dimensions (3D) of an object or a scene using numerous images taken from
different perspectives (Figueira et al., 2015). Although photogrammetry tends to underestimate
surface roughness for all coral morphologies (Figueira et al., 2015), it has been proven accurate
and precise for the 3D reconstruction of benthic habitats (Bryson et al., 2017; Figueira et al., 2015;
Marre et al., 2019). With applications from the individual (Zawada et al., 2019) to the reef scale
(Figueira et al., 2015), photogrammetry helped prove significant differences in morphology and
structural complexity among coral benthic features (Burns et al., 2015a). To the best of our knowl-
edge, in the case of coralligenous assemblages, photogrammetry has only be used to quantify in-
dividual growth or count individuals so far (Palma et al., 2018, 2019; Royer et al., 2018). This study
sought to characterise coralligenous reefs’ structural complexity using underwater photogram-
metry and explore the relationships with the composition of the corresponding assemblages and
the environmental conditions. We used photogrammetric and ecological data from 39 study sites
to explore and draw relationships between those different compartments. More specifically, we
performed the following analyses:
1. Explore the different facets of coralligenous reefs’ structural complexity using metrics de-
rived from photogrammetric models;
2. Define objective reef morphotypes based on these structural metrics;
3. Explore whether or not the structure determines the nature of the corresponding corallige-
nous species assemblages;
4. Explore whether or not local environmental conditions influence the structure.
2.1 Study sites

The data were collected in June 2018 and 2019 for 39 study sites (Figure 59) located between
17 and 77 m deep along the French Mediterranean coast during the RECOR monitoring network
campaigns (Andromède-Océanologie, 2020a). RECOR is the largest French initiative for the mon-
itoring of coralligenous reefs’ ecological status along the French Mediterranean coast, from Spain
to Italy, including the Corsican coast. The network includes collection of data about gorgonians
density, photographic quadrats to identify the species assemblages and photogrammetric data to
characterise the 3D structure of the coralligenous reefs. These data are collected and analysed in
166
order to assess the ecological status and diversity of the reefs, investigate the correlations with
environmental conditions and anthropogenic pressures to support decision makers build wise
conservation policies.
Figure 59 Localisation of the 39 study sites along the French Mediterranean coast.
167
2.2 Structural data

2.2.1 Photogrammetric acquisition and processing
All acquisitions were conducted by one scuba diver using a 16 Mega Pixel Nikon D4 in a wa-
terproof Seacam housing, mounted with a Nikon RS 20 - 35 mm lens (set to 20 mm). For each
acquisition, the diver glided around the reef at a distance of about 1.5 m, conducting parallel,
regularly spaced transects at a relatively low speed of 20 - 25 m.min-1, with a time lapse of 1
s between pictures (Marre et al., 2019). To achieve a sufficient balance between depth of field,
sharpness, and exposure, camera settings were adjusted from site-to-site in accordance with the
local environmental conditions (light conditions were highly variable from site to site) but high
shutter speed was used in order to avoid image blurring (20 mm focal length, F11 - 13, 1 / 250 s,
ISO 1250 - 3200). Focus was set automatically at the beginning of each acquisition, then turned to
manual. All datasets were processed with Agisoft PhotoScan Professional Edition V. 1.4.0 (Agisoft
LLC, 2018). This commercial software is commonly used by the scientific community (Burns et al.,
2016; Casella et al., 2017; Figueira et al., 2015; Guo et al., 2016; Mizuno et al., 2017) and uses a classic
photogrammetric workflow. We used the self-calibration procedure implemented in PhotoScan,
as the refraction effects at the air-port and port-water interfaces can be absorbed by the physical
camera calibration parameters during self-calibration (Shortis, 2015).
Parametrisation of the different steps was set as follows:
• Bundle adjustment: high quality (original image resolution); key point limit = 60000 (max-
imum number of feature points detected on every image); no tie point limit (no upper limit
for the number of associated tie points between images); generic preselection enabled (first
pass using lower accuracy setting prior to the high quality adjustment, to save processing
time);
• Optimisation (adjustment of estimated point coordinates and camera parameters minimiz-

ing the sum of reprojection error): f (focal length), cx – cy (principal point offset), b1 – b2
(affinity and non-orthogonality coefficients), k1 – k2 – k3 – k4 (radial distortion coefficients)
and p1-p2 (tangential distortion coefficients);
• Dense cloud: medium quality (original image resolution downscaled by a factor 4);
• Mesh: high quality (original image resolution) / surface type = arbitrary (any kind of object).
The models were orientated and scaled using four coded markers fixed on a 0.9 × 0.9 m cross-
scale bar, located nearby each reef. All meshes were manually cleaned in order to remove the
edges and gross artefacts visible on the scenes. The surface area of the 39 cleaned models ranged
between 31 and 433 m2.
168
2.2.2 Structural complexity measurements
All meshes were sampled using the mesh sampling tool implemented in CloudCompare Version
2.10 (CloudCompare, GPL software, 2018), with a point density of 10 000 points / m2 (corresponding
to 1 point / cm2). Structural complexity measurements were computed as follows:
• Roughness index for all points of all sampled point clouds using CloudCompare, with
different kernel sizes: 0.02, 0.05, 0.1, 0.15, 0.2, 0.3, 0.4, 0.5, 0.75, 1.0 m (Figure 60);
• Fractal dimension (D) of each point cloud using an R (Team, 2020) custom counting box
algorithm (Liebovitch and Toth, 1989).
Figure 60 Roughness of site “Mimosa” with different kernel sizes: (a) 0.05 m, (b) 0.3 m, (c) 0.5 m,
(d) 1 m.
169
2.3 Ecological data

All photographic quadrats were acquired by one scuba diver, using a Nikon D810 camera in a
waterproof Seacam housing, fitted with two lateral strobes, fixed on a quadrat frame for standard
acquisition (2 500 cm2 quadrat). The resolution was 36.3 megapixels (Mpx), and the focal length
20 mm. Camera settings were adjusted from site to site, depending upon the local environmental
conditions and reef morphology, in order to achieve a sufficient balance between depth of field,
sharpness, and exposure (F16, 1 / 200 s, ISO 100 - 400). The shutter speed was consistently set
to high in order to avoid image blurring (1 / 200 s) and the focus was set automatically at the
beginning of each acquisition, then set to manual. Thirty quadrats were analysed per station onto
which 64 points were randomly projected and manually labelled by the same taxonomist using the
Coral Point Count v4.1 “coralligenous assemblages version” (CPCe, 2011) software (Deter et al.,
2012b).
All projected points on the quadrats were labelled at different taxonomic levels (species, gender,
phylum; hereafter called “classes”) as all species cannot be distinguished with only visual aspect
and can require morphological and/or genetic analyses. This corresponded to 74 880 labelled
points (39 sites × 30 quadrats × 64 random points) and 124 different classes from 12 different
major categories: ascidians, brown macroalgae, encrusting bryozoans, encrusting red macroalgae,
erected bryozoans, erected red macroalgae, gorgonians, green macroalgae, hydroid, scleractinians,
sponges and substrate (sand, pavement, rubble, sludge). An extra label, hereafter mentioned as
cavity, corresponded to dark blue parts of the quadrats because of the depth in the image.
Several indicators accounting for different facets of biodiversity and coralligenous ecological
status were computed for each study site, based on the identifications on the photo quadrats:
• Taxonomic Diversity (TD): number of different classes observed on a given site;
• Shannon Index (SI): takes abundance into account in order to attribute more or less weight
to common or rare classes (Magurran, 2004):
X
i
With pij the prevalence of species i among site j.
• Functional Diversity (FD): facet of biodiversity that quantifies the value and range of
organismal traits influencing their performance and by extension, ecosystem functioning
(Diaz and Cabido, 2001). We used a functional dendrogram-based index to compute FD
(Mouchet et al., 2008) based on a trait database compiled by Doxa et al. (2016). This database
included a large set of traits to avoid the risk of over-estimating functional redundancy
(Calba et al., 2014). Classes that corresponded to a coarser taxonomic level than the species
level were discarded from functional analyses;
170
• Coralligenous Assemblage Index (CAI) (Deter et al., 2012a): assessment of the corallige-
nous ecological status based on the prevalence of bryozoans, major builders and sludge in
an assemblage :

CAIi = ×( + + ) (20)
With sludgei , majbuildersi and bryozoansi , the covering percentage of sludge, major builders
and bryozoans in site i.
• INDEX-COR (IC) (Sartoretto et al., 2017): assessment of the coralligenous ecological status
based on the number of observed species, the sensitivity to organic matter and sediment
loads, and structural complexity to some extent. IC was calculated as follows:
IC = 0.62 × T S + 0.6 × OT R + 1.7 × SC (21)
With TS = Taxa Sensitivity: sensitivity of the assemblage to organic matter and sediment
input; OTR = Observable Taxonomic Richness: same as Taxonomic Diversity; SC = Struc-
tural Complexity: stratified structure of coralligenous habitats (see Sartoretto et al. (2017)
for more details on the methodology).
2.4 Environmental conditions

In order to explore the links between the morphotypes and the ecology of coralligenous reefs,
we accounted for several environmental variables that could influence the structure and compo-
sition of assemblages. More particularly, we accounted for: sea bottom temperature, salinity, sus-
pended matter and horizontal current data were downloaded from Previmer predictions (MARS3D
v10.10 model (Ifremer, 2019)) over the period 2015-01 until 2019-11, with one observation per week
over the whole Western Mediterranean. For each variable, data was extracted from original raster
layers at the geographical locations of the 39 study sites at the bottom depth, and the mean over
the whole period was used as a predictor for further analysis. Depth was also used as an environ-
mental variable.
2.5 Data analysis

2.5.1 From structural descriptors to morphotypes
For the different kernel sizes, we computed the mean, standard deviation and quantiles (Q10 ,
Q25 , Q50 , Q75 and Q90 ) of roughness across all points for each study site. For each kernel size,
we removed all highly correlated variables (spearman correlation coefficient > 0.7) and we per-
formed a Principal Component Analysis (PCA) on all the roughness descriptors (all kernel sizes
together) along with the fractal dimension. Principal components were then used to cluster sites
171
Chapitre 4 Results
by morphotype. The number of components was defined as the minimum number of components
necessary to capture 90 % of the variance in the data. Morphotypes were defined using K-means
clustering (R package ClusterR v1.2.1) with K = 4 clusters. Considering the relatively low amount
of observations (39 study sites), we used spearman correlation coefficient and Linear Models (LM)
to assess the links between structural variables. Each LM was initially built with all corresponding
predictors, then pruned by dropping the least significant predictor until all remaining predictors
were significant.
2.5.2 Quantifying the relationships between morphotypes, coralligenous

assemblages and environmental conditions
Considering biodiversity indicators, ecological status indices and environmental variables, the
normality of distributions and equality of variances across the four morphotypes were tested using
Shapiro-Wilkinson and F-test, respectively. If a variable did satisfy both conditions, we compared
the means between morphotypes two-by-two using t-tests; otherwise, we used non-parametric
Mann-Whitney-Wilcoxon (MWW) tests. Abundance data were analysed with permutational mul-
tivariate analysis of variance PERMANOVA (Anderson, 2001) under unrestricted permutation of
the raw data (9999 permutations) to test the response of assemblage composition to the morpho-
type. Additionally, a non-metric multidimensional scaling (nMDS) (Clarke and Gorley, 2006) was
used as ordination plot to visualise the convex hull of each morphotype on a 2D space. All anal-
yses and calculations were performed with R Software v3.6.3 (Team, 2020). Ecological analyses
used vegan R package v2.5.6.
3 Results
3.1 Study sites’ structural complexity

For all kernel sizes, all roughness statistical descriptors were highly correlated (spearman cor-
relation coefficient > 0.8). Consequently, only the mean of each kernel size was kept for further
analysis. F ranged between 2.02 and 2.20 across the 39 study sites, and was moderately correlated
to mean roughness with kernels 0.15, 0.20 and 0.30 m (spearman correlation coefficient 0.62 – 0.65).
The means of roughness with kernel sizes 0.05 and 0.5 m significantly contributed to explain the
fractal dimension (t-test; p-value < 0.01 and 0.001, respectively) with 39 % of explained variance.
The three first axes of the PCA on roughness means and fractal dimension accounted for 93
% of the total variance. The K-means clustering defined four different clusters, hereafter called
“morphotypes”: morphotype 1 corresponded to low complexity sites (6 sites), morphotype 2 to
average complexity with small structures (15 sites), morphotype 3 to average complexity with
large structures (13 sites) and morphotype 4 to high complexity with large structures (5 sites;
Figure 61).
172
Results Chapitre 4
Figure 61 Biplot of the PCA on structural variables with coralligenous reefs’ morphotypes defined
by K-means clustering. Black arrows = variables in the first plan: R_X_Mean = mean roughness
with kernel size X m; D = fractal dimension. Morphotypes: 1 (red) = low complexity; 2 (green) =
average complexity / small structures; 3 (cyan) = average complexity / large structures; 4 (purple)
= high complexity / large structures. The four images at the corners represent one site example
per morphotype.
F was not significantly different between morphotypes 2 and 3 (Figure 62; t-test; p-value >
0.05) but was significantly different between morphotypes 1 and 2-3 (t-test; p-value < 0.001) and
between 2-3 and 4 (t-test; p-value < 0.01). Cavity ranged between 0.6 and 16.4 % coverage; values
were not significantly different across morphotypes 1-2-3 (MWW test; p-value > 0.05) but were
significantly higher for morphotype 4 than all others (MWW test; p-value < 0.01).
Figure 62 Fractal Dimension and Cavity (% cover) in function of the morphotype.
173
Chapitre 4 Results
3.2 Biodiversity and assemblage composition of the morphotypes

TD ranged between 13 and 49 classes, FD ranged between 1.17 and 4.41 across all study sites,
and SI ranged between 1.27 and 2.74 (Figure 63). None of the biodiversity indicators were sig-
nificantly different across morphotypes (MWW; p-value > 0.05), except Shannon Index that was
significantly higher for morphotype 2 compared to morphotype 3 (MWW test; p-value < 0.01).
Figure 63 Taxonomic Diversity, Shannon Index and Functional Diversity, per morphotype.
CAI ranged between 0.12 and 0.67, and IC ranged between 25.7 and 82.7 (Figure 64). None of
the two ecological indicators were significantly different across morphotypes (MWW; p-value >
0.05). CAI and IC were highly correlated (spearman correlation coefficient = 0.77). A LM showed
that mean roughness at scales 0.15, 0.4 and 1.0 m significantly explained the SC component of IC,
with 27 % of variance explained. Necrosis relative abundance was higher for morphotypes 1 and
3 than morphotype 4 (MWW; p-value < 0.01).
Figure 64 Coralligenous Assemblage Index, INDEX-COR and necrosis relative abundance, per
morphotype.
PERMANOVA results did not show any significant assemblage composition difference among
the four morphotypes (p-value > 0.05), evidenced by the overlaying convex hulls on the nMDS
two dimensional plot (Figure 65).
174
Results Chapitre 4
Figure 65 Two dimensional nMDS ordination of the species abundance data. Coloured polygons
represent the convex hulls of the four morphotypes (morphotype 1 in red, morphotype 2 in green,
morphotype 3 in blue and morphotype 4 in purple). Full species names available in Annexe H.
3.3 Links between morphotypes and environment

All metrics of structural complexity were poorly correlated with environmental variables (spear-
man correlation coefficient < 0.3). Conversely, none of the environmental variables had a signifi-
cant effect on the fractal dimension and roughness descriptors (t-test; p-value > 0.05). Environmen-
tal variables varied across the morphotypes and depending on the category (Figure 66). Depth was
lower for morphotype 2 than 3 (MWW; p-value < 0.05), suspended particulate matter was greater
for morphotype 2 than 3 (MWW; p-value < 0.05); N-S current was higher for morphotypes 1 and
4 than 2, and higher for morphotype 1 than 3 (MWW; p-value < 0.05).
175
Figure 66 Distribution of environmental variables per morphotype. Values represent means of

each variable over the period 2015-01 to 2019-11.
4 Discussion
4.1 On the characterisation of coralligenous reefs’ morphology

The 39 study sites used in this first approach to characterise coralligenous reefs’ structure
showed a great variety of morphologies, from relatively flat and low complexity sites to boulders
with high structural complexity. We defined four different morphotypes of coralligenous reefs
based on descriptors of surface roughness at different scales and fractal dimension: low complex-
ity (morphotype 1), average complexity with small or large structures (respectively morphotypes
2 and 3), and high complexity with large structures (mophotype 4). Significantly more cavities
were observed for morphotype 4 compared to the three others (MWW; p-value < 0.01), which is
consistent with the higher values of mean roughness at large scales (> 0.3 m) for this morpho-
type. Morphotypes 2 and 3 were about the same level of fractal dimension, but morphotype 3 was
characterised by larger structures (Figure 61). These four morphotypes were then used to explore
whether the structure determines the ecological assemblages and whether it is influenced by the
local environmental conditions.
176
4.2 Ecological and environmental implications

We did not detect any significant difference of diversity metrics across the four morphotypes,
with the exception of SI that was higher for morphotype 2 than 3 (MWW test; p-value < 0.01), sug-
gesting that abundances in the assemblages of morphotype 2 were more evenly distributed than
for morphotype 3. These findings contrast with recent studies that concluded, in the case of coral
reefs, that the different facets of the coral diversity were key drivers of the structural complexity
(Darling et al., 2017; Price et al., 2019). Interestingly, it seems that the variances of biodiversity and
ecological indices among morphotypes were opposed: if TD, SI and FD had the greatest variance
for morphotype 4, the three other morphotypes having similar variances, CAI and IC showed the
lowest variance for morphotype 4 and the highest for morphotype 1. In essence, this suggests that
the composition of assemblages for morphotypes with greater structural complexity had similar
ecological status, although they included a range of different compositions. However, the PER-
MANOVA showed no significant differences in species composition among the four morphotypes,
as suggested by the overlaying convex hulls on the nMDS two dimensional plot (Figure 65). The
lower level of necrosis observed for morphotype 4 might be due to the slightly higher level of
sponges for this morphotype (species labels of the upper left corner of Figure 65). Indeed, few
necroses are observed for this major categoriy.
We also explored the links between the morphotypes and some environmental variables, ex-
tracted from Previmer model and averaged over five years. Although some differences were sig-
nificant across morphotypes, we did not observe any true pattern that could explain the structural
differences, notably environmental conditions that could favour the growth of some particular
organisms contributing to the structural complexity of the reefs. However, the environmental
variables corresponded to modelled conditions over a short period of time (2015-2019) compared
to the time required for the growth and building of these reefs (hundreds to thousands of years
(Sartoretto et al., 1996)). If some environmental conditions such as temperature probably influ-
ence the growth and composition of coralligenous assemblages, and therefore the structure of the
reefs, we could not assess their effect at the entire reefs lifetime. Furthermore, values were ex-
tracted from the relatively coarse 10 × 10 km grid of Previmer model with 60 depth levels per
cell, which does not really correspond to the highly complex and variable local conditions met
according to the depth and local site configuration (Kipson et al., 2011; Willis et al., 2005).
4.3 Possible issues and perspectives

Although some slight differences were observed across morphotypes, results did not show any
true pattern, notably the expected higher diversity and ecological quality of more complex reefs
such as for coral reefs (Darling et al., 2017; Price et al., 2019). We propose several hypotheses that
could explain these results and should be investigated in future work. First, although similar in
terms of biodiversity and production, coralligenous reefs have different growth and mortality dy-
namics than coral reefs. Notably, coralligenous reefs lie in average much deeper down the sea sur-
177
face than most studied coral reefs; consequently, they are far less sensitive to wave exposure, and
a dead part of a reef will take a long time to be physically or biologically altered / recolonised. In
opposition, bleaching events in tropical reefs are rapidly followed by the colonisation by macroal-
gae or broken down by the movement of waves (Graham et al., 2015). This suggests that a major
part of the current structure measured on the 3D models could be the reflect of the reefs’ history
more than its current composition and state. One of the study sites in particular (Centrale) was
highly complex in structure but showed the lowest diversity and ecological status because of its
current high mud coverage., due to coastal anthropogenic sediment loads (Airoldi, 2003; Balles-
teros, 2006). If this hypothesis was confirmed, structural complexity of coralligenous reefs could
be seen as the ecological potential of the reef, and linking with the current assemblage compo-
sition would highlight its true ecological status. Conversely, metrics showing low biodiversity /
functioning and low structural complexity could be the reflect of a “young” reef in development.
Second, our results might also be due to our sampling procedure. Indeed, contrary to some
studies were 3D models were exhaustively labelled (all visible individuals were tagged and la-
belled in 3D) (Price et al., 2019), our data was composed of 3D reefs with corresponding photo
quadrats randomly taken over the reef. This sampling procedure can have important drawbacks
on the results, as in some cases the photo quadrats can correspond to a limited part of the 3D
model, which then captures structural noise without the corresponding ecological data. Also, re-
construction artefacts can underestimate some of the structural descriptors, such as gorgonians
that are sometimes not well reconstructed in the case of strong currents or very large individuals,
due to their soft skeleton.
Finally, coralligenous reefs are highly complex assemblages whose composition is the result of
the interaction of multiple ecological and environmental factors through time. This complexity
produces a very high composition variability across reefs, even locally within a reef, which are
not well understood yet. Such variability probably requires a much larger sampling effort to be
able to capture individual effects of each factor, among which the reef structure.
If our data did not allow to detect any strong correlations between structural metrics and the
composition of today’s living organisms on the reef, the structure has been showed to play an
important role in fish diversity and biomass on coral reefs (Darling et al., 2017; Graham and Nash,
2013; Price et al., 2019; Willis et al., 2005). As their tropical relatives, coralligenous reefs host an
abundant and diverse mobile fauna (Ballesteros, 2006) and it is more than probable that structure
also influences the abundance and diversity of benthic and demersal fishes in the case of coral-
ligenous reefs.
178
Conclusion Chapitre 4
5 Conclusion
This study represents a first approach towards the characterisation of coralligenous reefs’
structural complexity and the relationships with the quality and diversity of the assemblages. We
used 3D photogrammetric models to define four morphotypes based on multiple structural indices
and assessed assemblage differences among these. If our data did not show any clear relationships
between the structure and the diversity of coralligenous assemblages, the amount of available data
in relation with the complexity of these links does not allow any conclusion. Data should ideally
include annotations directly on the 3D reconstruction, with the help of deep learning to massively
annotate the 3D models. This would allow to work at different scales and link local diversity with
local structure. Future work should also consider the links between structural complexity and fish
diversity and abundance, with the use of 2D acoustics or video counting.
Acknowledgments: We thank Kyle Zawada for sharing his R custom version of the box-counting
algorithm for calculating the fractal dimension of the reefs. We also thank Juliette Langlois and
Nicolas Mouquet for their help with the functional traits database, and François Guilhaumon for
sharing the R script for computing the functional diversity. The acquisition of the data was possible
thanks to the logistic support of Andromède Océanologie and the French Water Agency during
the annual fieldwork campaigns of RECOR monitoring network (http://www.medtrix.fr).
179
Chapitre 4 Conclusion
180
PARTIE IV
Discussion Générale
181
Discussion générale
1. Synthèse des résultats
2. Vers une surveillance efficace des habitats marins en

3. Perspectives de recherches pour l’amélioration de la

surveillance marine
4. Conclusion
183
Discussion Synthèse des résultats
1 Synthèse des résultats

Cette partie est consacrée à un résumé des messages clés et principaux résultats obtenus au
cours de ce travail de recherche doctoral, répondant aux objectifs scientifiques initiaux :
1. Développer et entraîner un réseau de neurones convolutifs à reconnaître les espèces du

coralligène avec un taux d’erreur semblable ou inférieur à celui d’un expert taxonomiste
(Chapitre 1) ;
2. Définir un protocole d’acquisition plongeur pour réaliser des reconstructions 3D d’habitats

marins par photogrammétrie, et quantifier la précision et la résolution de ces reconstructions
(Chapitre 2) ;
3. Développer une méthode de microcartographie automatique des herbiers de posidonie basée

sur la photogrammétrie pour permettre un suivi à fine échelle et rapide de la limite inférieure
des herbiers (Chapitre 3) ;
4. Caractériser la structure des récifs coralligènes par photogrammétrie et explorer les liens en-
tre structure, composition des assemblages et conditions environnementales (Chapitre 4).
1.1 Reconnaissance automatique d’espèces des récifs coralligènes

par des réseaux de neurones convolutifs
Dans le Chapitre 1, nous avons entraîné un ensemble de réseaux de neurones convolutifs à
reconnaître les principales espèces des assemblages coralligènes, en bénéficiant de l’importante
base de données RECOR (près de 670 000 annotations sur la période 2010 – 2018). Si les perfor-
mances sont variables d’une classe à l’autre, notamment en fonction de la variabilité intra-classe et
de la quantité de vignettes annotées, notre modèle a atteint des performances satisfaisantes avec
72,59 % de bonnes prédictions sur 61 classes (de niveaux taxonomiques variables). L’analyse multi-
échelles des vignettes par notre ensemble de quatre réseaux de neurones a permis d’augmenter
la capacité de notre modèle à reconnaître les espèces. Par ailleurs, les confusions sont en partie
taxonomiquement cohérentes, car en regroupant les 61 classes en 15 catégories majeures (niveau
taxonomique dégradé), les performances atteignent 84,47 % de bonnes classifications, soit un score
supérieur à celui d’un taxonomiste expert sur un problème similaire à 20 classes (Beijbom et al.,
2015). Enfin, nous avons développé un outil de classification semi-automatique permettant de
valider manuellement les points pour lesquels le niveau de confiance du réseau n’est pas satis-
faisant, assurant ainsi une identification de grande précision. En utilisation 100 % automatique,
l’estimation de l’indicateur de Shannon est relativement bonne (coefficient de corrélation de Spear-
man : 0,74), mais la prédiction du Coralligenous Assemblage Index (Deter et al., 2012a) est moins
précise (coefficient de corrélation de Spearman : 0,61), notamment à cause de prédictions erronées
sur les bryozoaires et d’une confusion entre les différentes natures de sédiment (vase, sable, détri-
tique).
184
Synthèse des résultats Discussion
En considérant la complexité des assemblages coralligènes et les contraintes de notre jeu de

données, l’outil développé permet d’atteindre de bonnes performances sur un problème de haut
niveau de complexité, et constitue une première brique dans l’utilisation des réseaux de neu-
rones convolutifs pour l’étude des récifs coralligènes. Cependant, l’apprentissage profond est
un champ de recherche très dynamique et de nouvelles méthodes sont publiées régulièrement;
des développements à venir pourraient bénéficier à notre approche et améliorer les performances
ou encore ouvrir vers une segmentation sémantique des quadrats photographiques, permettant
d’évaluer précisément le pourcentage de recouvrement de chaque classe. Par ailleurs, les per-
formances par classe étant globalement corrélées au nombre de vignettes disponibles dans le jeu
d’entraînement, il est probable que notre modèle affine ses prédictions pour les classes les plus
rares à mesure que la base de données s’enrichit lors des prochaines campagnes d’acquisition.
1.2 Protocole d’acquisition d’images pour la reconstruction 3D

d’habitats marins par photogrammétrie
Dans le Chapitre 2, nous avons cherché à définir un protocole d’acquisition photogrammétrique
« standard » permettant de reconstruire des habitats marins en 3D, en maximisant la qualité des
modèles (résolution, précision) tout en minimisant le temps de calcul. En particulier, nous avons
évalué l’influence de plusieurs paramètres d’acquisition (type d’appareil photo, altitude de vol,
orientation et densité de photos) à travers la réalisation de 192 modèles d’une même zone d’étude.
Les résultats ont montré un fort effet de l’appareil photo et de l’altitude de survol sur la qualité des
modèles, ces deux facteurs influençant notamment la résolution des pixels de l’image projetés au
sol. Quant à la densité de photo, elle permet d’améliorer la précision de l’alignement des images
mais au détriment du temps de calcul, qui augmente exponentiellement avec la densité. Concer-
nant l’orientation, nos résultats indiquent qu’il est préférable de réaliser une acquisition avec des
photos perpendiculaires à la surface uniquement.
En respectant le protocole d’acquisition déterminé dans cette première expérience, nous avons
montré que les modèles 3D obtenus avaient une résolution moyenne de 3,4 mm (distance moyenne
entre deux sommets du maillage), soit une densité de points permettant de reproduire la structure
centimétrique d’habitats complexes tels que les récifs coralligènes. Par ailleurs, la distance point
par point entre la reconstruction d’un rocher artificiel et son modèle hors d’eau très haute défini-
tion a montré une grande précision des reconstructions, supérieure à celle mesurée dans d’autres
études (Figueira et al., 2015; Bryson et al., 2017), avec un écart moyen de l’ordre du millimètre.
Enfin, si la précision du positionnement 3D des points reconstruits diminue avec la distance au
centre du modèle, l’erreur commise est de l’ordre du centimètre sur une distance de 30 m, soit un
niveau de précision largement suffisant pour nos applications cartographiques.
Ce chapitre a permis de définir une méthode simple, rapide, abordable et reproductible pour la
reconstruction 3D d’habitats marins par photogrammétrie. Si cette étude est basée sur une zone
de taille modeste, et que l’ensemble des résultats n’est pas généralisable à une surface plus grande
et plus complexe, les enseignements de cette étude et les ordres de grandeur des résultats perme-
185
Discussion Synthèse des résultats
ttent de mieux appréhender son utilisation dans le cadre opérationnel des réseaux de surveillance
TEMPO et RECOR.
1.3 Cartographie de la limite inférieure des herbiers de posidonie

par photogrammétrie sous-marine
Dans le Chapitre 3, nous avons développé une méthode de cartographie fine échelle des her-
biers de posidonie par photogrammétrie, en bénéficiant de la méthodologie développée au chapitre
2. Si plusieurs études utilisent des orthomosaïques reconstruites à partir d’un modèle photogram-
métrique pour cartographier en 2D des habitats benthiques (Rende et al., 2015; Bonin-Font et al.,
2016; Mizuno et al., 2017), nous avons imaginé une méthode de cartographie des herbiers qui ex-
ploite une limite de la photogrammétrie : l’incapacité à reproduire (précisément) les objets en mou-
vement. Concrètement, nous avons utilisé le nuage de points épars produit lors de l’alignement
des images pour cartographier les zones d’herbiers à partir des espaces ne contenant pas ou trop
peu de points 3D. Notre méthode de classification, entraînée sur 21 sites de morphologies et de
natures différentes, a obtenu une précision, un taux de rappel et un F1-score moyens de 0,79, 0,91
et 0,84, respectivement. Si nous n’avons pas détecté d’effet du type de substrat (vase ou sable) ni
de la densité de feuilles, nous avons montré que la fragmentation de l’herbier avait un effet négatif
sur les performances de classification.
L’utilisation de notre méthode sur trois sites de surveillance TEMPO a montré qu’elle permet-
tait de suivre finement l’évolution de la limite inférieure des herbiers de posidonie et d’évaluer leur
état de santé par le calcul d’indicateurs surfaciques. Selon la précision cartographique souhaitée et
le niveau de fragmentation de l’herbier considéré, il est toujours envisageable de se servir des mod-
èles 3D pour produire les orthomosaïques des sites de surveillance et de numériser manuellement
la limite de l’herbier pour plus de précision. Cette méthode est une vraie alternative à la télémétrie
acoustique pour la cartographie fine-échelle des herbiers, qui pourrait également être appliquée
à d’autres types de végétation ou d’algues en exploitant le même principe mais en réajustant les
paramètres.
1.4 Caractérisation de la structure des récifs coralligènes et liens

entre structure et composition des assemblages
Dans le Chapitre 4, nous avons utilisé la photogrammétrie pour caractériser la structure tridi-
mensionnelle des récifs coralligènes et explorer les liens entre structure et composition des as-
semblages. Sur la base des 39 reconstructions 3D, nous avons calculé plusieurs indicateurs carac-
térisant la forme et la complexité des récifs : dimension fractale et rugosité à plusieurs échelles.
À partir de ces indicateurs, nous avons déterminé quatre morphologies de récifs : les récifs peu
complexes, les récifs moyennement complexes avec des structures de — petite ou de grande —
taille, et enfin les récifs les plus complexes.
186
Vers une surveillance efficace des habitats marins en Méditerranée française Discussion
En ce qui concerne les assemblages écologiques, nous n’avons pas détecté de différences signi-
ficatives de composition entre les différents morphotypes. Notamment, nous n’avons pas observé
de corrélation entre la complexité structurale des récifs et la diversité des assemblages ou leur état
écologique, comme certaines études semblent le suggérer en milieu corallien (Darling et al., 2017;
Burns et al., 2019; Price et al., 2019; Carlot et al., 2020). Nous avons avancé trois hypothèses pour
expliquer ces résultats : premièrement, si pour chaque récif les quadrats photographiques sont
réalisés sur la zone numérisée par photogrammétrie, nous n’avons pas pu localiser précisément les
quadrats et il se pourrait que le ratio des surfaces échantillonnées par quadrats et par photogram-
métrie ne permette pas de tisser de réels liens entre la structure et la composition des assemblages.
En effet, les acquisitions photogrammétriques ont été ajoutées aux méthodes déjà utilisées dans
le cadre du réseau RECOR, et l’échantillonnage est probablement une cause non négligeable de
variance dans la donnée. Pour explorer les liens entre structure et composition des assemblages,
il serait préférable de les étudier à plus fine échelle, en réalisant des inventaires naturalistes plus
exhaustifs et localisés sur la surface 3D comme cela l’a été fait dans d’autres études (Price et al.,
2019), afin de corréler à la structure locale du récif. Deuxièmement, les récifs coralligènes sont
des récifs profonds, généralement très peu exposés aux contraintes mécaniques des tempêtes en
surface, contrairement aux récifs coralliens dont la dynamique structurale est directement affectée
par les tempêtes tropicales et les épisodes de blanchiment. Ainsi, la structure des récifs coralliens
serait globalement corrélée aux assemblages qui les composent à un instant t, tandis que la struc-
ture des récifs coralligènes pourrait être davantage le reflet de leur histoire que de leur état actuel.
Certains des récifs du réseau RECOR étayent cette hypothèse : ils ont une structure complexe, fruit
de nombreuses décennies de concrétions (Sartoretto et al., 1996), mais sont aujourd’hui en mauvais
état de santé avec une biodiversité fixée érodée par la sédimentation et une mauvaise qualité de
l’eau (Airoldi, 2003; Holon et al., 2018). Enfin, les récifs coralligènes sont d’une grande complexité
écologique et la composition des assemblages peut être très hétérogène, y compris à une échelle
très locale (Kipson et al., 2011). Il est probable que l’étude et la compréhension des interactions
entre structure et composition des assemblages nécessitent un nombre largement supérieur de
sites échantillonnés.
2 Vers une surveillance efficace des habitats marins en

Dans le contexte actuel de changement global et des effets des pressions anthropiques sur les
mers et les océans, un des principaux enjeux de la surveillance de l’état écologique des habi-
tats marins est l’accessibilité à une donnée fine et précise sur la répartition et la composi-
tion des assemblages à l’échelle régionale. Il existe donc des besoins méthodologiques per-
mettant la collecte et le traitement de grands volumes de données, dont les résultats doivent
être interprétés et synthétisés pour assister les gestionnaires dans l’élaboration de mesures
de conservation efficaces. L’objectif principal de cette thèse CIFRE était de répondre à ces be-
soins méthodologiques par le développement de méthodes opérationnelles basées sur la pho-
187
Discussion Vers une surveillance efficace des habitats marins en Méditerranée française
togrammétrie et l’analyse d’images, pour caractériser et suivre l’évolution de la biodiversité

marine méditerranéenne. En bénéficiant notamment des campagnes de terrain opérées par An-
dromède Océanologie dans le cadre des réseaux de surveillance RECOR et TEMPO, nous avons
pu acquérir les données nécessaires au développement de nouvelles méthodes qui seront à terme
intégrées à ces réseaux et aux autres études de la société.
2.1 Caractérisation et suivi de l’état écologique des récifs

coralligènes
D’une richesse spécifique semblable aux récifs coralliens, les récifs coralligènes font partie des
deux habitats les plus riches et sensibles de Méditerranée (Boudouresque, 2004). Pourtant, ils sont
directement et indirectement soumis à un certain nombre de pressions anthropiques côtières, c’est
pourquoi le réseau de surveillance RECOR a été initié en 2010 afin de suivre la composition des
assemblages coralligènes à l’échelle de la façade méditerranéenne française. Comme mentionné
en introduction et dans le Chapitre 1, l’étude et le suivi des récifs coralligènes à l’échelle régionale
est extrêmement coûteuse en temps, car elle nécessite l’analyse experte de nombreux quadrats
photographiques pour identifier les espèces observées (Kipson et al., 2011; Deter et al., 2012b; Sar-
toretto et al., 2017). L’entraînement d’un ensemble de réseaux de neurones avec des performances
proches de celles d’un expert taxonomiste rend envisageable son utilisation de manière opéra-
tionnelle pour réaliser les annotations à venir, et pourrait également permettre d’intensifier l’effort
d’échantillonnage aussi bien en termes de nombre de points identifiés par récif qu’en nombre de
récifs suivis (Beijbom et al., 2015). Compte tenu de la grande diversité et variabilité dans la compo-
sition de ces assemblages (Kipson et al., 2011), il est en effet nécessaire de suivre un grand nombre
de sites afin de comprendre ce qui structure ces assemblages et conditionne leur état écologique
pour mieux aviser les gestionnaires. Par ailleurs, si le réseau n’est pas capable de prédire une classe
qu’il n’a pas apprise, l’outil de classification sélective permet de classer les images dont il est le
plus sûr, avec un taux d’erreur connu, en laissant les images plus incertaines ou dont il ne connaît
pas la classe à annoter par un taxonomiste expert. Nous avons ainsi commencé à développer une
interface graphique permettant au taxonomiste de charger les images, choisir le taux d’erreur ac-
ceptable et lancer la classification (Figure 67). A l’image de CoralNet (https://coralnet.ucsd.edu/)
(Beijbom et al., 2015), cette interface pourrait à terme être mise en ligne et bénéficier à tout util-
isateur, scientifique ou gestionnaire, afin d’annoter automatiquement les images sous-marines de
récifs coralligènes et de contribuer à la base de données RECOR.
188
Figure 67 Interface graphique de l’outil d’annotation semi-automatique des images de récifs coral-
ligènes.
À défaut de liens probants entre la structure des récifs et leur état écologique, la photogram-
métrie permet de reproduire l’état d’un récif à un instant donné, et d’un suivi à l’autre, d’aligner
les modèles 3D et de visualiser, localiser et quantifier les différences. Si certaines différences mor-
phologiques, notamment dues à la croissance, nécessitent une précision de reconstruction cer-
tainement supérieure à celle de notre méthode (croissance très faible des récifs coralligènes (Sar-
toretto et al., 1996), artefacts dus à la présence d’algues filamenteuses, ombres portées. . . ), il est
en revanche possible de produire des vues identiques sur le récif aux différents pas de temps et de
mesurer par exemple l’extension ou la régression d’une zone de nécrose (Figure 68).
Figure 68 Extension d’une nécrose d’algues rouges encroûtantes sur le site « Rade de Bormes » à
partir des modèles 3D de 2016 et 2019.
De manière générale, il est envisageable de définir un certain nombre de zones d’intérêt sur le
récif et de produire pour chaque nouveau modèle les orthomosaïques locales correspondantes pour
suivre l’évolution individuelle de nombreux points sur le récif et s’affranchir de l’aspect aléatoire
189
Discussion Vers une surveillance efficace des habitats marins en Méditerranée française
de l’échantillonnage actuel par quadrats photographiques (compensé par le nombre suffisant de

points identifiés). C’est ce que nous avons mis en place dans le cadre du suivi de la recolonisation
d’un récif à Saint-Jean-Cap-Ferrat, nettoyé en 2018 (retrait de sédiment), pour lequel nous suivons
régulièrement 14 quadrats permanents de surface 1 m2 répartis sur la partie restaurée et la partie
intacte du récif. A chaque suivi, nous réalisons un modèle photogrammétrique à partir duquel
nous reproduisons les orthomosaïques locales au droit de chaque quadrat. Cette méthode permet
de superposer précisément les orthomosaïques locales d’un suivi à l’autre et de suivre finement
la recolonisation du récif (Figure 69). Ce type d’analyses pourrait être intégré aux suivis RECOR
afin de quantifier précisément l’évolution d’observations singulières telles que les nécroses.
Figure 69 Suivi photogrammétrique de la recolonisation d’un récif coralligène à Saint-Jean-Cap-

Ferrat après restauration. Gris = substrat rocheux ; jaune pâle = substrat meuble ; vert foncé =
algues ; vert clair = débris biologiques ; rose pâle = coralligène nécrosé ; rose foncé = corallinacées
; orange = bryozoaires ; bleu = vivant non identifié ; violet pourpre = gorgones.
Concernant la structure des récifs coralligènes, le Chapitre 4 constitue un travail exploratoire,

qui jette les bases de la réflexion sur les liens entre structure et état écologique. A ce stade, la prise
en compte de la structure dans le réseau RECOR nécessite de poursuivre les travaux de recherche,
notamment en explorant les relations à plus fine échelle en localisant les annotations sur le mod-
èle 3D (Price et al., 2019). Quel que soit l’indicateur structural choisi, s’il advenait que la structure
était davantage un héritage évolutif que le reflet d’un état écologique présent, cela permettrait
de définir un nouvel indicateur d’état de santé en quantifiant l’écart entre diversité écologique
190
actuelle et structure héritée. Quoiqu’il en soit, les acquisitions photogrammétriques sont dé-
sormais intégrées au réseau RECOR, et les données 3D collectées lors des prochaines campagnes
permettront d’alimenter la recherche sur cet habitat aussi fragile que complexe.
2.2 Caractérisation et suivi de l’état écologique des herbiers de

posidonie
Habitat reconnu « d’intérêt spécifique » en termes de biodiversité, les herbiers de posidonie
remplissent de nombreux services écosystémiques dont nous dépendons (Millenium Ecosystem As-
sessment, 2005; IPBES, 2019). Pourtant, cet habitat fragile est soumis à de nombreuses pressions an-
thropiques (Holon et al., 2015). C’est pourquoi le réseau TEMPO a démarré en 2011, afin de suivre
l’évolution de la qualité écologique des herbiers le long de la façade méditerranéenne française et
de conseiller les gestionnaires pour préserver cet habitat sensible. Cependant, la détection de ces
évolutions nécessite de cartographier à fine échelle la limite inférieure des herbiers, aujourd’hui
réalisée par télémétrie acoustique. Si cette technique est reconnue pour sa précision (Descamp
et al., 2005, 2011), elle est couteuse en temps passé sous l’eau et la résolution des polygones dess-
inés par l’opérateur est dépendante de sa bonne volonté. La méthode que nous avons dévelop-
pée et discutée au Chapitre 3, basée sur la photogrammétrie sous-marine, a des performances
suffisantes pour cartographier avec précision les sites présentant un herbier peu fragmenté. En
revanche, la précision dégradée dans le cas d’herbiers trop fragmentés pourrait ne pas satisfaire
l’exigence d’un réseau de surveillance tel que TEMPO. Mais la photogrammétrie permet de recon-
stituer une orthomosaïque de la limite qui peut être ensuite utilisée pour numériser manuellement
l’herbier à l’aide d’un logiciel de cartographie. Que la cartographie soit réalisée par classification
automatique ou par numérisation manuelle, la photogrammétrie permet d’acquérir rapidement
une donnée d’une grande précision et dont le temps d’acquisition est indépendant de la frag-
mentation de l’herbier, contrairement à la télémétrie. Les acquisitions photogrammétriques
sont aujourd’hui intégrées au réseau TEMPO en limite inférieure, et les données acquises lors
des prochaines campagnes pourront être utilisées pour de futurs développements cartographiques
permettant de mieux suivre cet habitat sensible.
Compte tenu de la difficulté et du coût d’accès au monde sous-marin, la surveillance des habi-
tats marins nécessite de développer des méthodes d’observation innovantes et abordables
permettant d’évaluer et de suivre précisément leur état écologique. Ce travail de thèse a permis
de développer des méthodes opérationnelles de suivis écologiques des herbiers de posidonie
et des récifs coralligènes qui viennent aujourd’hui compléter les protocoles d’acquisition et de
traitement de données des réseaux de surveillance TEMPO et RECOR.
191
Discussion Perspectives de recherches pour l’amélioration de la surveillance marine
3 Perspectives de recherches pour l’amélioration de la

surveillance marine
Si ce travail de recherche a permis de répondre à certains besoins méthodologiques à une
surveillance efficace des herbiers de posidonie et des récifs coralligènes, les résultats obtenus ou-
vrent des perspectives sur de nouvelles questions de recherches et de développements innovants
permettant d’y répondre. Les résultats mitigés sur les interactions entre structure des récifs coral-
ligènes et les assemblages correspondants soulèvent le problème de la méthode d’échantillonnage
des assemblages relativement aux zones numérisées en 3D par photogrammétrie. Explorer plus en
profondeur ces relations demande de pouvoir échantillonner les espèces directement sur le mod-
èle 3D pour associer assemblages locaux aux indicateurs structurels locaux. Par ailleurs, il serait
intéressant d’étudier les liens entre la structure des récifs, les espèces fixées et les espèces mobiles,
afin de vérifier si la structure influence aussi la diversité et l’abondance d’espèces mobiles comme
c’est le cas en milieu corallien. D’autre part, certaines dynamiques écologiques peuvent nécessiter
des microcartographies ou des reconstructions 3D sur des zones plus étendues que celles réalisées
dans le cadre de ce travail. Or plus la zone à couvrir est grande, plus il est difficile pour le plongeur
de conserver une trajectoire optimale permettant d’assurer le bon recouvrement de l’ensemble de
la zone. Un outil plongeur en fin de développement devrait permettre de pallier cette limitation.
Enfin, si nous avons exclusivement travaillé sur deux habitats méditerranéens, certains résultats
et méthodes pourraient être transférés et appliqués à d’autres habitats, notamment les récifs coral-
liens.
3.1 Affiner l’étude des liens entre la structure des récifs

coralligènes et la composition locale des assemblages
Comme nous l’avons déjà mentionné plus haut, les résultats nuancés du chapitre 4 souffrent
d’une variabilité partiellement induite par le fait que nous n’avons pas pu repositionner les obser-
vations sur les modèles 3D, comme ce qui a été fait dans d’autres études en milieu corallien (Burns
et al., 2019; Price et al., 2019; Carlot et al., 2020). S’il nous est désormais possible de reconnaître
automatiquement les principales espèces du coralligène sur des quadrats photographiques et de
reconstruire des récifs en 3D par photogrammétrie, il manque aujourd’hui un outil permettant de
cartographier automatiquement les espèces sur les modèles 3D pour étudier localement le lien en-
tre assemblages et structure. Par ailleurs, si nous étions en mesure de reconnaître et cartographier
en 3D les espèces des assemblages coralligènes, il suffirait d’une acquisition photogrammétrique
de qualité pour calculer automatiquement un ensemble d’indicateurs décrivant l’état du récif :
biodiversité, état écologique, pourcentage d’envasement, nombre de cavités, surface 3D. . .
La photogrammétrie permet de faire le lien entre un point 3D et les coordonnées 2D de l’ensemble

des images sur lesquelles il apparaît, et inversement, à partir de coordonnées 2D sur une image,
d’obtenir le point 3D sur la surface visible. Il serait donc envisageable de sélectionner aléatoire-
192
Perspectives de recherches pour l’amélioration de la surveillance marine Discussion
ment un grand nombre de points sur la surface d’un récif, et pour chaque point, extraire l’ensemble
des vignettes correspondantes centrées sur ce point et les identifier à l’aide de l’ensemble de
réseaux de neurones. Malheureusement, les quadrats photographiques à partir desquels a été
entraîné notre modèle sont réalisés à une distance réduite du récif (< 0,5 m), alors que les acqui-
sitions photogrammétriques sont réalisées à environ 1,5 m de distance du récif pour avoir une
fauchée et un recouvrement suffisants. Les images sont donc de natures (couleurs, résolution) très
différentes, et les performances du modèle chutent considérablement sur un jeu de données test
(31,85 % de bonnes classifications sur environ 5000 points 3D annotés, au lieu des 72,59 % sur les
quadrats photographiques). Il est cependant envisageable d’ajuster notre modèle existant pour le
rendre capable d’analyser les images de la photogrammétrie, par un processus dit « d’adaptation
de domaine » (Goodfellow et al., 2016). Le principal problème est que nous disposons d’assez peu
de points 3D annotés pour réaliser cette adaptation, mais une technique ayant fait ses preuves sur
plusieurs jeux de données utilise des Generative Adversarial Networks pour augmenter les don-
nées et conserver de bonnes performances après adaptation malgré un nouveau jeu de données de
taille modeste (Antoniou et al., 2018). Dans la mesure où cette adaptation obtiendrait des perfor-
mances satisfaisantes, il serait par ailleurs envisageable de bénéficier des différentes prises de vue
de chaque point 3D pour rendre la prédiction plus robuste en moyennant par exemple les scores
pour chaque vignette (Figure 70). De premiers essais sur le jeu de 5000 points 3D et l’ensemble de
réseaux actuel ont montré une amélioration des prédictions de l’ordre de 2 %, mais ce gain pourrait
être supérieur sur un réseau d’abord adapté aux images de la photogrammétrie. Par ailleurs, il est
possible d’accéder à l’information de profondeur pour chaque pixel de l’image (distance à la sur-
face 3D) afin de ne conserver que les vignettes extraites de photos prises à une distance acceptable
du récif.
D’autre part, une piste alternative d’étude des liens entre structure et diversité des assemblages
visait à adapter une méthode d’évaluation de la biodiversité des forêts tropicales par l’analyse
d’images hyperspectrales (Féret and Asner, 2014) en segmentant le nuage de points dense en «
espèces structurales » à partir des propriétés géométriques locales (Figure 71), afin de calculer des
indicateurs de diversité tels que l’indice de Shannon. Si cette méthode n’a pas permis d’expliquer
davantage la diversité des assemblages, elle constitue une approche intéressante de la diversité
structurale qui mérite davantage d’investigation, notamment en couplant le résultat de ces seg-
mentations avec le positionnement d’espèces par la méthode ci-dessus.
193
Discussion
194
Perspectives de recherches pour l’amélioration de la surveillance marine
Figure 70 Cartographie 3D automatique des espèces du coralligène par couplage photogrammétrie et réseaux de neurones convolutifs.
Figure 71 Segmentation du nuage de points 3D d’un récif coralligène sur la base de leur mor-
phologie locale. À gauche : récif texturé en couleurs naturelles ; à droite : récif coloré en fonction
de zones morphologiquement similaires.
3.2 Étude des interactions entre structure, biodiversité fixée et

biodiversité mobile des récifs coralligènes
Au cours de ce travail de thèse, nous n’avons malheureusement pas pu prendre en compte la
composante « espèces mobiles » dans nos analyses, notamment les interactions entre diversité
et abondance de poissons avec la structure des récifs coralligènes, comme d’autres études l’ont
montré en milieu corallien (Willis et al., 2005; Graham and Nash, 2013; Darling et al., 2017; Price
et al., 2019). Comme mentionné en introduction, le réseau CALME (en partenariat avec l’équipe
de Chorus : https://chorusacoustics.com/) bancarise des mesures bioacoustiques sur certains sites
TEMPO et RECOR afin de quantifier l’activité des espèces mobiles. Si ces mesures sont réalisées
avec un seul capteur et sont donc omnidirectionnelles, l’équipe Chorus a développé des algo-
rithmes de traitement du signal permettant de localiser la direction et l’intensité d’un son à partir
d’un réseau de quatre hydrophones. En se positionnant face à un récif, ou au-dessus d’un récif,
il est ainsi possible de produire une cartographie de l’activité acoustique des différents compar-
timents vivants du récif (notamment les poissons et les invertébrés benthiques). En réalisant ce
type de mesures sur un nombre suffisant de récifs, conjointement à une acquisition photogram-
métrique, et en bénéficiant d’un réseau de neurones adapté aux images de la photogrammétrie
pour cartographier les espèces fixées sur le modèle 3D (voir sous-section précédente), il serait
possible d’étudier à très fine échelle les liens entre la structure tridimensionnelle, la biodiversité
fixée et la biodiversité mobile (invertébrés et poissons ; Figure 72).
195
Figure 72 Étude à fine échelle des liens entre la structure des récifs, la composition des assem-
blages fixés et les espèces mobiles.
3.3 Suivis photogrammétriques de zones de grande étendue

Si les modèles 3D utilisés dans ce travail de recherche couvraient des surfaces de l’ordre de
quelques dizaines à quelques centaines de mètres carrés, certaines études pourraient nécessiter de
cartographier une zone plus large encore. Toutefois, sans positionnement GPS et dans des con-
ditions de visibilité bien souvent limitées, il n’est pas évident pour le plongeur de conserver une
trajectoire optimale et un recouvrement latéral suffisant pour assurer une bonne acquisition pho-
togrammétrique et une reconstruction 3D de qualité. Il est donc impératif de relever régulière-
ment des repères visuels et de s’aider d’un compas pour limiter ces écarts à la trajectoire, mais
dans les cas les plus difficiles, il n’est pas rare de passer deux fois au même endroit, ou à l’inverse
d’avoir une couverture insuffisante à certains endroits. Cela est d’autant plus vrai que la surface
à couvrir est grande, car toute dérive dans la trajectoire devient vite importante. C’est pourquoi
dans le cadre du laboratoire commun InToSea porté par Andromède Océanologie et l’UMR MAR-
BEC (https://labcomintosea.edu.umontpellier.fr), nous avons engagé le développement d’un outil
d’acquisition plongeur, permettant de réaliser les images et de visualiser leur alignement et le
nuage de points 3D en temps réel (Figure 73).
196
Figure 73 Prototype d’acquisition plongeur permettant de réaliser l’alignement des images en

temps réel. À gauche : le prototype ; à droite : exemple d’affichage tablette au cours d’une acqui-
sition.
Le prototype est constitué d’un Nikon D4 pour les prises de vue, d’une tablette Android pour la
visualisation, et d’un ordinateur de bord doté d’une puissante carte graphique pour l’alignement
en temps réel des images (ordinateur et batteries logés dans un caisson étanche Subspace). Le sys-
tème utilise l’alignement séquentiel d’images rendu possible avec PhotoScan pour déterminer la
position et l’orientation des images relativement à notre mire et ses quatre cardinales (voir Méth-
odes section 2.4.2), automatiquement détectées par PhotoScan. Il est ainsi possible de surveiller
sa trajectoire, vérifier que l’alignement se déroule correctement et de facilement se localiser dans
l’espace, y compris par visibilité réduite. Le prototype, développé par Benoît Ropars (labcom In-
toSea), est en cours de finalisation suite à des modifications matérielles et devrait être opérationnel
à l’automne 2020.
3.4 Application des méthodes à d’autres habitats marins

Si l’objectif de ce travail de thèse était de répondre aux besoins des réseaux de surveillance
TEMPO (herbiers de posidonie) et RECOR (récifs coralligènes) en Méditerranée française, qui ont
par ailleurs facilité l’accès aux bases de données existantes et l’acquisition de nouvelles données,
ces méthodes ne sont pas intégralement spécifiques à ces deux habitats et sont en partie trans-
férables à d’autres écosystèmes. En effet, comme mentionné en discussion du Chapitre 3, la méth-
ode de cartographie des herbiers basée sur le nuage de points épars pourrait être adaptée à d’autres
habitats en ajustant les paramètres. Il serait ainsi envisageable de cartographier d’autres types de
végétation sous-marine comme les herbiers de zostère (Zostera noltei, liste rouge IUCN), de cy-
modocée (Cymodocea nodosa, liste rouge IUCN) ou encore les algues qui colonisent les récifs
coralliens. Par ailleurs, la photogrammétrie est déjà assez largement utilisée en milieu corallien
pour réaliser des mesures morphologiques à l’échelle de la colonie (Courtney et al., 2007; Agudo-
Adriani et al., 2016; Zawada et al., 2019) comme du récif (Leon et al., 2015; Burns et al., 2016; Bryson
et al., 2017; Pizarro et al., 2017; Anelli et al., 2019). Grâce aux compétences acquises en photogram-
métrie sous-marine au cours de ce travail de thèse, depuis l’acquisition jusqu’au traitement des
197
modèles 3D, Andromède Océanologie a remporté un projet de suivi de croissance de boutures de

corail sur des récifs artificiels aux Philippines, sur l’île de Pangatalan (Figure 74). Ce projet com-
porte plusieurs suivis à différentes échelles, de la croissance à l’échelle des boutures jusqu’à la
dynamique morphologique du récif restauré. Enfin, un inventaire et un suivi de colonies de corail
rouge doivent démarrer en juillet 2020 dans le Parc naturel marin du cap Corse et de l’Agriate.
Figure 74 Modèle 3D de supports de boutures de corail à Pangatalan (Philippines).
198
Références
4 Conclusion
Le travail réalisé au cours de cette thèse a permis de répondre à certains besoins de la surveil-
lance et de la conservation des habitats marins en fournissant des outils d’évaluation de la bio-
diversité et de l’état écologique de deux habitats sensibles en Méditerranée : les herbiers de
posidonie et les récifs coralligènes. En particulier, nous avons développé des méthodes opéra-
tionnelles de suivis de la biodiversité de ces deux habitats, basées sur deux techniques d’analyse
d’images : les réseaux de neurones convolutifs et la photogrammétrie. Ces méthodes per-
mettent de suivre efficacement et précisément l’état de santé des habitats marins et les services
écosystémiques qu’ils fournissent, malgré les contraintes du milieu marin.
Cette thèse a prouvé la capacité des réseaux de neurones à reconnaître les principales es-
pèces du coralligène sur des quadrats photographiques, ouvrant ainsi la voie à l’automatisation
de cette tâche chronophage et permettant d’intensifier l’effort d’échantillonnage sur ces récifs
dont la composition écologique est très variable dans l’espace. Par ailleurs, nous avons démontré
la faisabilité d’utiliser la photogrammétrie pour suivre des habitats benthiques, en particulier
pour cartographier les herbiers de posidonie et étudier la structure des récifs coralligènes.
D’autre part, cette thèse a également ouvert de nouvelles perspectives de recherche, po-
tentielles futures études en collaboration avec Andromède Océanologie. Par exemple, la car-
actérisation à plus fine échelle des liens entre la structure et les assemblages coralligènes
en cartographiant la position des espèces sur le modèle 3D. En outre, ce travail n’a pas pris en
compte le compartiment mobile dans les évaluations écologiques (poissons, invertébrés ben-
thiques. . . ), mais l’association de plusieurs méthodes innovantes incluant celles présentées
dans ce manuscrit pourrait permettre d’étudier ces relations. Enfin, un transfert de méthodes
sur d’autres habitats comme les récifs coralliens ouvrirait des perspectives de surveillance en
dehors de la Méditerranée.
Dans le contexte de changement global actuel où il est indispensable d’étudier et de suivre les
dynamiques spatio-temporelles de la biodiversité marine afin de mieux les comprendre et
mettre en place des mesures de conservation, les résultats obtenus et les perspectives soulevées
durant ce travail doctoral contribuent à répondre aux Objectifs de Développement Durable
pour 2030 (Biodiversity and the 2030 Agenda for Sustainable Development).
199
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ANNEXES
233
Cahiers de la surveillance Medtrix n°3
235
é eaux côt
it iè
al re
u S
Q
Annexes
e
BIO
rrané
cahier de surveillance
dite
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é
Mé
R
é e
se
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c
Numéro 03 - janvier-février-mars 2018
x d ll
e survei
236
medtrix
Le développement de la photogrammétrie appli-
Application de la photogrammétrie quée au suivi d’écosystèmes marin permet d’amé-
liorer la qualité et la quantité de données collectées
à la surveillance biologique in situ, et d’ouvrir la voie au développement de nou-
veaux indicateurs écologiques. En les comparant
des habitats sous-marins dans le temps, les modèles 3D témoigneront de
l’état de conservation ou de dégradation des éco-
La photogrammétrie permet, à partir de l’assemblage de milliers de photographies (2D) prises sous différents angles, de reconstituer un systèmes marins.
objet en trois dimensions (3D). Le projet a démarré en 2016 avec la numérisation
de 21 sites TEMPO et 24 sites RECOR en région
PACA. Il s’est poursuivi en 2017 par le suivi de 17
sites TEMPO et 17 sites RECOR en Corse. Les pro-
chaines campagnes d’acquisition auront lieu en juin
2018 et 2019, et concerneront 33 sites TEMPO ain-
si que 59 sites RECOR. Tous ces échantillonnages
vont permettre l’acquisition de données sur l’en-
semble de la Méditerranée française continentale.
Prochainement, les modèles 3D réalisés sur tous
les sites ainsi que les indicateurs associés seront
intégrés dans un projet dédié à la photogrammétrie
dans Medtrix avec l’affichage d’un “bloc 3D” afin de
rendre les données accessibles à l’ensemble de la
Cette méthode, utilisée depuis 2016 dans le cadre des réseaux RECOR (réseau de surveillance des assemblages coralligènes) et TEMPO communauté scientifique et aux professionnels de
(réseau de surveillance des herbiers à Posidonie) permet la reproduction fine en 3D des paysages sous-marins. la mer.
Guilhem Marre
Modélisation d’un récif coralligène
en Corse (2017) par photogrammétrie
Modélisation d’une limite inférieure d’herbier

en PACA (2016) par photogrammétrie
Les dossiers d’Agropolis International: sciences marines
et littorales
237
Annexes
La force de l’observation pérenne, la synergie de l’intégration numérique
L a photogrammétrie : une méthode d’observation innovante

pour l’étude et la conservation du milieu marin
La société Andromède Océanologie,
basée à Carnon, a développé depuis
2010, en partenariat avec l’Agence de l’eau
Rhône Méditerranée Corse, des réseaux de
suivi des écosystèmes côtiers les plus riches de
Contacts : G. Marre (Andromède Océanologie/TETIS/ISEM), [email protected],
J. Deter (Andromède Océanologie/ISEM/LabCom InToSea), [email protected]
et F. Holon (Andromède Océanologie), [email protected]
Plus d’informations : www.andromede-ocean.com/photogrammetrie.html

Méditerranée afin de répondre aux exigences de
la Directive cadre Stratégie pour le milieu marin.
Afin d’améliorer ses méthodes d’observation,
Andromède Océanologie a initié un projet de
R&D sur la photogrammétrie sous-marine*, une
technique innovante apte à reconstruire
en 3D un objet ou un paysage à partir de
photos 2D prises sous différents angles.
Cette approche est encore peu répandue pour
l’étude écologique du milieu marin.
L’objectif de nos travaux est de développer

(i) des indicateurs fondés sur les modèles 3D
et (ii) des méthodes intégrées pour le suivi
automatisé de l’évolution des habitats marins
et de leur biodiversité, depuis l’acquisition des
données jusqu’à l’évaluation de leur état de santé.
Une première phase méthodologique a consisté à
quantifier et optimiser la précision de la méthode
en fonction de l’acquisition (cf. fig. 1). Actuellement, ppFig. 1. De l’acquisition de photos en plongée à la production du modèle 3D.
nous travaillons à cartographier de manière © Andromède Océanologie
automatique les zones d’herbiers de posidonie, A. Acquisition des photos par transects en plongée.
un habitat fragile dont nous surveillons déjà B. Alignement des images dans l’espace.
C. Production du modèle 3D texturé.
les évolutions par télémétrie acoustique depuis
2010 (cf. fig. 2). En parallèle, nous étudions les
corrélations entre des indicateurs de complexité
structurale des récifs coralligènes et coralliens
et des indicateurs de qualité écologique, afin
d’élaborer des méthodes de mesure automatique
de l’état de santé des récifs directement à partir
de modèles 3D (cf. fig. 3). Enfin, l’ensemble des
modèles et indicateurs 3D seront mis en ligne
et exploitables par le reste de la communauté
scientifique sur la plateforme cartographique
MedTrix.
* Travaux réalisés dans le cadre d’une thèse CIFRE (collaboration

TETIS/ISEM/LabCom InToSea/LIRMM).
ppFig. 2. Modèle 3D d’un herbier de posidonie et cartographie de sa limite inférieure (Lion de

mer, PACA). © Andromède Océanologie
Sciences marines et littorales
110
ppFig. 3. Modèle 3D d’un récif coralligène (rade de Bormes, PACA). © Andromède Océanologie
238
Poster de vulgarisation - Conférence Medtrix 2018
239
Annexes
é eaux côt
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e
BIO
rrané
Les outils de surveillance
dite
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é
Mé
240
R
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Microcartographie 3D des écosystèmes marins par photogrammétrie

Récif corallien,
Ile de la Réunion (2017)
La photogrammétrie permet
454 photos. de créer des modèles en
Récif coralligène de Bormes,
3 dimensions à partir de
Provence Alpes Côte d’Azur l’assemblage de photographies
(site RECOR, 2016) (2D) prises sous différents
274 photos. angles. Certains modèles
peuvent réunir plusieurs milliers
de vues. Cette technique est
utilisée par Andromède dans
le cadre des réseaux RECOR
(réseau de surveillance des
assemblages coralligènes) et
TEMPO (réseau de surveillance
des herbiers à Posidonie) afin
d’obtenir une reproduction fine
en 3D de ces écosystèmes
sensibles; Elle est aussi utilisée
pour reconstituer des épaves,
des sites de réimplantation
d’herbier de posidonie, des récifs
coralliens, des récifs artificiels,
des traces d’impact du
mouillage... Ce nouvel outil
de microcartographie permet
d’atteindre une précision
jusqu’ici inégalée.
Herbier de Posidonie
d’Ajaccio, Corse
(site TEMPO, 2017)
1433 photos.
Cette exposition a été réalisée en partenariat

avec l’Agence de l’eau Rhône Méditerranée & Corse
L’épave d’un avion B17 située en contrebas

de la citadelle de Calvi (Corse, 2017)
2490 photos.
Retrouvez toutes les données de la surveillance
des eaux côtières et des écosystèmes de Méditerranée
sur la plateforme MEDTRIX (www.medtrix.fr)
Autre publication: Holon et al., 2018
241
Annexes
Biological Conservation 222 (2018) 125–135
Contents lists available at ScienceDirect
Biological Conservation
journal homepage: www.elsevier.com/locate/biocon
A predictive model based on multiple coastal anthropogenic pressures T

explains the degradation status of a marine ecosystem: Implications for
management and conservation
⁎
Florian Holona,b, , Guilhem Marrea, Valeriano Parravicinic, Nicolas Mouquetb, Thomas Bockela,
Pierre Descampa, Anne-Sophie Tribotb, Pierre Boisseryd, Julie Detera,b
a
Andromède Océanologie, Carnon, France
b
UMR 5554 (UM, CNRS, IRD, EPHE) ISEM, Université de Montpellier, Montpellier, France
c
CRIOBE, USR 3278 EPHE-CNRS-UPVD, LABEX Corail, University of Perpignan, Perpignan, France
d
Agence de l'eau Rhône-Méditerranée-Corse, Marseille, France
A R T I C LE I N FO A B S T R A C T
Keywords: During the last fifty years, there has been a dramatic increase in the development of anthropogenic activities,
Species distribution modelling and this is particularly threatening to marine coastal ecosystems. The management of these multiple and si-
Ecological status multaneous anthropogenic pressures requires reliable and precise data on their distribution, as well as in-
Human impacts formation (data, modelling) on their potential effects on sensitive ecosystems. Focusing on Posidonia oceanica
Change point
beds, a threatened habitat-forming seagrass species endemic to the Mediterranean, we developed a statistical
Priority areas
Threats
approach to study the complex relationship between human multiple activities and ecosystem status. We used
Submersed aquatic vegetation Random Forest modelling to explain the degradation status of P. oceanica (defined herein as the shift from
Coastal pressures management seagrass bed to dead matte) as a function of depth and 10 anthropogenic pressures along the French
Mediterranean coast (1700 km of coastline including Corsica). Using a 50 × 50 m grid cells dataset, we obtained
a particularly accurate model explaining 71.3% of the variance, with a Pearson correlation of 0.84 between
predicted and observed values. Human-made coastline, depth, coastal population, urbanization, and agriculture
were the best global predictors of P. oceanica's degradation status. Aquaculture was the least important predictor,
although its local individual influence was among the highest. Non-linear relationship between predictors and
seagrass beds status was detected with tipping points (i.e. thresholds) for all variables except agriculture and
industrial effluents. Using these tipping points, we built a map representing the coastal seagrass beds classified
into four categories according to an increasing pressure gradient and its risk of phase shift. Our approach
provides important information that can be used to help managers preserve this essential and endangered
ecosystem.
1. Introduction ecosystems which concentrate high levels of marine biodiversity

(Halpern et al., 2008). Therefore, the development of new predictive
Ecosystems are globally threatened by anthropogenic pressures tools to support decision makers to maintain healthy ecosystems, de-
(Halpern et al., 2008; Hoekstra et al., 2005; Jackson et al., 2001; spite increasing pressures, are urgently needed (Mouquet et al., 2015).
Stachowitsch, 2003; Vitousek et al., 1997). The increasing impact of The relationship between the intensity of anthropogenic pressures
humans on ecosystems is accompanied by an increasing demand on and the status of ecosystems is largely acknowledged (Wilkinson,
ecological services (e.g. production of edible biomass or nutrient cy- 1999). Well-known examples include the ‘phase shift’ (or regime shift)
cling). In this context, concerns are emerging about our capacity to which implies a dramatic change from a healthy to a degraded eco-
manage the balance between human impacts, ecosystem status and the system status after a tipping point is reached (Hughes, 1994; Scheffer
provision of ecological services (United Nations Environment et al., 2001). The existence of non-linearity in an ecosystem's response
Programme, 2006). These concerns affect the vast majority of the to disturbance adds complexity and challenges for the development of
human population, but they are particularly pressing for coastal predictive statistical tools. For example, diverse methods, from
⁎
Corresponding author at: Andromède Océanologie, Carnon, France.
E-mail address: fl[email protected] (F. Holon).
https://doi.org/10.1016/j.biocon.2018.04.006
Received 28 April 2017; Received in revised form 25 February 2018; Accepted 1 April 2018
0006-3207/ © 2018 Elsevier Ltd. All rights reserved.
242
Annexes
F. Holon et al. Biological Conservation 222 (2018) 125–135
experiments to time series analyses have been used to study a decrease ecosystem states were taken into account: living P. oceanica seagrass
and/or an unexpected resurgence of seagrass in a non-linear way beds and dead matte covering (what remains of the plant after its
(Connell et al., 2017; Gurbisz and Kemp, 2014; Hughes et al., 2017; death), which account for 70,641 ha and 5693 ha of seabed, respec-
Lefcheck et al., 2017). However, non-linearity also opens new possibi- tively (Holon, 2015). Maps of these marine habitats and bathymetric
lities for ecosystem management if thresholds and tipping points are data were obtained during previous work and are freely available after
identified (Folke et al., 2004). Indeed, the same variation in pressure free registration at http://www.medtrix.fr (DONIA expert project, see
intensity could have either a negligible or dramatic effect on ecosys- Holon et al., 2015a, 2015b for details concerning data and map
tems, according to the nature of the system-pressure relationship, and building). Briefly, after compiling a bibliographic synthesis, we gath-
the position of the ecosystem status relative to the tipping point. It also ered and homogenized data from 1:10000 habitat maps; these data
means that different ecosystem “states” (e.g., bare sediment, dead were collected by different organizations and programmes (see Ac-
seagrass beds and sediment colonized by alive seagrass or submersed knowledgements). Campaigns were led between 2005 and 2014 using
aquatic vegetation) can exist under the same set of environmental classical methods: aerial or satellite photography, side-scan sonar
conditions (e.g., turbid and clear water) (Gurbisz and Kemp, 2014). survey, sonar survey and validation through direct observations
Therefore, the development of tools able to quantify the nature of the (“ground-truth points”) based on classical dives and/or towed dives. A
system-pressure relationship and the relative distance to tipping points final 1:10000 continuous habitat map was realized, comprising 11 ha-
is essential so that managers can understand how their decisions impact bitat classes including P. oceanica seagrass and dead matte. For this
ecosystems (Graham et al., 2015). study, all habitats other than P. oceanica and its dead matte were re-
In this study, we developed a spatially explicit statistical approach moved. To find the scale that allowed for the best model, the original
to: (i) characterize the system-pressure relationship for multiple pres- vector map was rasterized using three different grid cell sizes:
sures, (ii) identify tipping points and (iii) use the distance from these 20 × 20 m, 50 × 50 m and 100 × 100 m. For each cell size, the de-
tipping points to classify an ecosystem according to its risk of phase gradation status of P. oceanica meadows was calculated as the percen-
shift. Seagrass ecosystems were chosen because they provide many tage of dead matte cover (interpreted as a decline rate, see Moreno et al.
ecosystem services such as nursery, spawning, feeding and oxygenation, (2001)); the higher the percentage of dead matte cover, the higher the
and they also aid coastal protection and sediment trapping (Borum degradation status.
et al., 2004; Campagne et al., 2015). However, they are threatened by
many human activities such as shoreline alteration, anchoring, waste- 2.2. Anthropogenic pressures
water release and climatic changes (Orth et al., 2006, 2017a; Waycott
et al., 2009). We chose the most common Mediterranean seagrass We considered 10 relevant pressures for which data were available
meadow (Posidonia oceanica (L.) Delile) as a model system. P. oceanica (Holon et al., 2015b): (1) agriculture (land cover), (2) aquaculture
is a protected plant (Pergent et al., 2010) which forms extensive mea- (total area of the farms), (3) coastal erosion (land cover), (4) industrial
dows from the surface to depths of 40 m (depending on water trans- effluents (chemical oxygen demand), (5) human-made coastline (big
parency and temperature). Over the last 100 years, a global decline harbours/harbours/artificial beaches, ports of refuge/pontoons,
with losses exceeding 25% worldwide has been observed for most groynes, landfills and seawall areas), (6) boat anchoring (number and
species of seagrass (Waycott et al., 2009), including P. oceanica, whose size of boats observed during summer), (7) fishing (traditional and re-
loss of area has been evaluated to be 10% (Boudouresque et al., 2012; creational fishing areas estimated from the observation of buoy nets,
Marbà et al., 2014). A recent study led along the French South-Eastern pleasure fishermen and fishing boats i.e. passive fishing), (8) coastal
coast specified that 73% of the shallow seagrass limits had declined population (size and density considering the inhabitants/residents), (9)
over the last 85 years, with a loss of 13% of the initial shallow meadow urban effluents (capacity and output) and (10) urbanization (land
areas (spatial extent between 0 and 15 m deep) (Holon et al., 2015a). cover). It is thought that these pressures impact the seagrass by mod-
Lost areas were mainly found along human-made coastlines such as ifying water clarity and/or current, and/or by causing direct physical
harbours (Holon et al., 2015a). Coastal infrastructures were also re- damage (Boudouresque et al., 2012). Coastal populations often include
cently recognized as a major threat to the P. oceanica food web consumers which can lead to an increased demand on resources (water,
(Giakoumi et al., 2015). energy, raw material) and natural areas for recreational activities, and
Based on an extensive collection of high resolution field data, we can also increase the emission of various pollutants in the water, soil
propose a framework to quantify the role of multiple anthropogenic and air (Savage et al., 2010). By definition, human-made coastline,
pressures in shaping the status of coastal ecosystems, such information coastal population and urbanization were somewhat correlated
can then be used to map their risk of degradation. We used a fine re- (Spearman correlation coefficient 0.57–0.62), but not enough (< 0.8)
solution (scale 1:10000) spatial dataset covering the entire French to discard any of them. Moreover, Random Forests, i.e. the method that
Mediterranean coastline (1700 km), combining the distribution of P. we used, are unaffected by multicollinearity. All other predictors were
oceanica and 10 anthropogenic pressures in a statistical modelling fra- poorly correlated (Spearman correlation coefficient < 0.27). Details
mework. Our approach comprised four main steps: (1) mapping human concerning data and map building have previously been described in
pressures and their intensities for three different grid cell sizes using a Holon et al. (2015b). Briefly, data concerning the origin and intensity of
geographic information system (GIS), (2) mapping living and dead P. these pressures came from published databases: MEDAM, CORINE land
oceanica beds, (3) modelling and predicting the relationships between cover, INSEE and MEDOBS data, but were also provided by Agence de
the distribution of human pressures and the degradation status of P. l'Eau RMC and IFREMER. Satellite-aerial pictures and unpublished data
oceanica (4) use of the best model to build maps highlighting priority from Andromède océanologie were also analysed. Models of the spatial
areas for management, according to the tipping point values (identified extent of the pressures were built using ArcGIS 10 (ESRI, Redlands,
by step 3) of the 10 anthropogenic pressures. California, USA), with a 20 m distance matrix. We applied a pressure
curve (type y = a. exp (−bx)) considering the distance (but not the
2. Materials and methods current) to the source with a negative exponential shape ranging be-
tween 100% (origin) and 0% (no more impact) to each type of pressure.
2.1. Study area and seagrass bed maps We also included bathymetry to model the spread of each pressure
(Holon et al., 2015b). Please note that for a given pressure, grid cells
Our study considers the French Mediterranean coastline (1700 km with equivalent pressure values could correspond to different types of
including Corsica) between 0 m and 40 m deep, i.e. the bathymetric origin and intensity, for example for human-made coastline, the pres-
range of P. oceanica in France (Boudouresque et al., 2012). Two sure at a large distance (15 km) from a large harbour may correspond in
126
243
Annexes
value to the pressure estimated at a short distance (1 km) from a pon- 2.3.3. Detection of tipping points
toon (details described in Holon et al., 2015b). All pressure layers were To characterize the shape of the system-pressure relationship, we
then log[X + 1]-transformed and rescaled between 0 and 100 to allow produced partial dependence plots and studied the effect of each in-
direct comparisons (0 = no pressure = the minimal value observed in dividual predictor. Random Forest partial dependence plots allowed us
our data and 1 = the maximal value of pressure observed in our data). to visualize the influence of each individual predictor on the response
The maps are freely available from http://www.medtrix.fr (IMPACT variable, while considering the average effects of all interactions with
project) after free registration. Two additional layers with larger grid all the other predictors. This was achieved by applying the model to a
cells (50 × 50 m and 100 × 100 m) were also built. new dataset for each unique value of the predictor of interest, with all
other predictors held constant across other permutations. The response
variable for this specific value of the predictor was then equal to the
2.3. Link between the degradation status of P. oceanica and predictive average of the predictions over the entire dataset (Jones and Linder,
variables 2015). Single tipping points (i.e. the point at which the statistical
properties of a sequence of observations abruptly change) were de-
The degradation status of P. oceanica (percentage of dead matte tected using the “Changepoint” R package (Killick, 2016), using the
cover) was modelled according to depth and each anthropogenic default method (“Amoc” at most one change). Briefly, with this method,
pressure using Random Forests (also denoted in the literature as “RF” the data are divided into two segments and the values of the parameters
and “randomForest”) as previously described by Liaw and Wiener associated with each segment (in this case the mean) are estimated to
(2002) and Prasad et al. (2006) (Breiman, 2001; Cutler et al., 2007). detect a potential change between segments (likelihood ratio test).
Random Forests is a machine learning method that builds a set of Every point is a priori a candidate change point and if there is evidence
classification or regression trees. Numerous trees are built using a of a change, the candidate point providing the strongest evidence be-
random sample of the observed data and a random set of predictive comes the detected change point.
variables each time, to decide the best split at each tree node. Trees are
grown to maximum size without pruning, and the aggregation of trees
is performed by averaging (Breiman, 2001; Cutler et al., 2007). The 2.3.4. Map building
estimation of response values is performed using the withheld “out-of- For each grid cell, the relative distance to tipping points was scaled
bag” observations (Prasad et al., 2006; Cutler et al., 2007). The ex- between 0 and 2 (tipping point value being equal to 1). To aid both
plained model's variance is assessed on the accuracy of the prediction of visualization and management decisions, the results were presented
“out-of-bag” data. Random Forests have been found to be ideally suited according to four equal categories: [0 to 0.5] being largely below tip-
to ecological data as they do not require linear relationships, they ef- ping point, [0.5 to 1] being below tipping point, [1 to 1.5] being above
fectively model variable interactions, can handle missing data and tipping point and [1.5 to 2] being largely above tipping point. An ad-
correlated variables, are more stable than traditional regression trees to ditional map combining all predictive variables according to their tip-
minor changes in input data and have high predictive power (Breiman, ping point and their effect on predicted degradation status was also
2001; Prasad et al., 2006; Cutler et al., 2007; Catherine et al., 2010; built with raster mosaic equal to the weighted sum of the transformed
Parravicini et al., 2012; Breiman et al., 2013). The choice of RF building values for all variables. The weights were defined as proportional to the
parameters was optimized using the R “caret” package (Kuhn, 2008): range of prediction for each partial plot (maximum – minimum), as it
Random Forests were built using 1000 trees so to stabilize the ‘out-of- considered the global effect of each predictor on P. oceanica bed status,
bag’ error and allow for random testing of seven potential splitting and gave more importance to predictors that had a stronger effect, even
variables at each node. locally (aquaculture for instance as shown by Delgado et al. (1999)).
For a given predictor p among n predictors, the weight was calculated
2.3.1. Choice of scale using the following equation:
Weightp =
For each scale studied (20 × 20 m, 50 × 50 m and 100 × 100 m
range (predicted degradationp )
∑i = 1 range (predicted
grid cell sizes) a model was built and the predictive capacities of the n
three models were compared using the percentage of explained var- degradationi )
iance and the Pearson correlation between training (prediction forest
built on 80% (random subsample of cells) of the dataset) and testing This final map shows the influence of the combined pressures on the
(the remaining 20% of the data) datasets. Thereafter, the scale (grid seabed (seagrass beds and dead matte) according to four equal cate-
size) producing the highest explained variance and correlation was gories between the minimal and maximal values. Managers could use
used. the information provided by this map to decide which areas to protect,
prioritizing areas in the first category (with the lowest values), then the
areas in the second and then the third categories. The lowest category
2.3.2. Estimation of the relative influence of the predictive variables on the (very low) contained well-preserved seagrass beds with a small risk of
degradation status of P. oceanica phase shift. The second category (low) contained seagrass beds that
In RF, the importance of a predictive variable is quantified by were approaching the tipping point, and for which management efforts
comparing the accuracy of the model's predictions using the original would be required to avoid reaching this tipping point. The third ca-
variable with the accuracy of the same model using a randomly per- tegory (high) included seagrass beds with a high risk of phase shift, and
muted variable (Siroky, 2009). Two output metrics are generally used. for which management efforts were either urgently required or too late.
The first, (IncMSE), is a normalized comparison of the mean square The final category (very high) consisted of highly degraded seagrass
error of the model's predictions with predictions generated using ran- beds, and for which a return to living seagrass beds would be a very
domly permuted predictor values from the “out-of-bag” data (Cutler long and perhaps impossible process.
et al., 2007). The second, (IncNodePurity), is the average total decrease All statistical analyses were performed using R 3.0.2. (R
in node impurity attributed to splitting on each measured variable using Development Core Team, 2014). An overview of the processing steps
the residual sum of squares; it provides an indication of node prediction used in this study is shown in Fig. 1.
accuracy attributed to each variable. The relative importance of each
quantitative predictive variable (depth and 10 anthropogenic pres-
sures) on the degradation status of P. oceanica was assessed using both
metrics.
127
244
Annexes
Fig. 1. Overview of the processing steps followed in this study. Explanations are provided in Section 2 of the text.
3. Results 3.2. Relative influence of the predictive variables on the degradation status
of P. oceanica
3.1. Optimal scale
Three anthropogenic pressures occupied the highest numbers of
The models obtained with the 20 × 20 m and 50 × 50 m datasets cells: urbanization (87% of all cells), coastal population (72%) and
showed similar predictive performances (with percentages of explained agriculture (50%) (Fig. 2). In contrast, aquaculture (1.6% of the cells)
variance of 69% and 71.3%, respectively and Pearson correlation va- and industrial effluents (5.5% of the cells) only occupied a few cells
lues of 0.83 and 0.84, respectively). In contrast, the model obtained (Fig. 2).
with the 100 × 100 m dataset (90,060 cells) clearly showed a lower IncMSE and IncNodePurity, the metrics that we used to assess the
predictive capacity (60.7% explained variance, with a Pearson corre- relative importance of each quantitative predictive variable, identified
lation value of 0.77). The comparison between the predictive capacities human-made coastline, depth, coastal population, urbanization and
of the models obtained with each of the three datasets led us to perform agriculture among the most influential variables (Fig. 3). Boat an-
the rest of the analyses using the 50 × 50 m grid cells dataset (351,955 choring, industrial effluents and aquaculture were the least influential
cells). variables of the model (Fig. 3). Individual partial dependence plots
showed how the predicted degradation status of P. oceanica varied as a
function of the different individual variables (Figs. 4 and Fig. S1),
128
245
Annexes
to avoid their degradation. The most interesting information gleaned

from partial dependence plots were the shape of the predictors-response
variable relationships, exploited in the analysis of tipping points below.
3.3. Tipping points
Tipping points were detected for all variables except for agriculture
and industrial effluents (Fig. 4 and Fig. S1, Table 1). The percentage of
dead matte clearly increased at depths beyond 20 m (Fig. 4B). A tipping
point of 28% was estimated for boat anchoring corresponding to 56
boats (< 15 m) per grid cell (50 × 50 m) per summer, meaning that the
percentage of dead matte cover started to increase beyond 2.2 fifteen-
Fig. 2. Proportion of 50 × 50 m cells (in percentage) occupied by the different meter boats per 100 m2 per summer (Fig. S1I, Table 1). Similarly,
predictors used to model the degradation status of P. oceanica. Total number of
coastal population and human-made coastline influenced the percen-
cells = 351,955.
tage of dead matte cover up to distances of 3.9 km (for a population
density > 2000 inhabitants/km2) and 2.5 km (for a harbour), respec-
considering the influence of all the other predictors included in the tively (Fig. 4C and A, Table 1). Smaller tipping point distances were
model. From the partial dependence plots, depth, human-made coast- observed for urbanization (800 m), urban effluents (940 m for a
line, boat anchoring and aquaculture showed the highest values of 40,000–100,000 population equivalent discard), coastal erosion
percentage of dead matte cover (prediction > 20% on the y axis, Fig. 4 (570 m), aquaculture (320 m) and fishing (100 m) (Fig. S1D, S1H, S1G,
and Fig. S1) meaning a high local influence when the pressure is pre- S1K and S1F, Table 1).
sent. Globally, all the pressure variables increased the degradation Maps built for each pressure showed that along the mainland, all the
status of P. oceanica beds (the higher the pressure value, the higher the meadows and dead matte located near the coast surpassed the tipping
dead matte cover) (Fig. 4). As an example, the partial dependence plot point value for coastal population, except for very small areas including
for urbanization (Fig. 4D) showed that the average dead matte cover islands (detailed maps are freely available on http://www.medtrix.fr
remained relatively stable until an urbanization pressure value of 69% (“IMPACT” project) after free registration, see Fig. 5 for an example).
(distance of 800 m from a cell totally covered by urbanization), Weights used to combine the pressures according to their relative
whereupon the dead matte cover increased dramatically. This would influence on predicted degradation were: 32.4% for human-made
suggest that limits need to be set for future urbanization projects to coastline, 13.3% for coastal population, 9.6% for urbanization, 11.8%
ensure they are a distance of at least 800 m away from P. oceanica beds, for agriculture, 5.3% for fishing, 7.4% for erosion, 5.6% for urban
Fig. 3. Importance of each of the 11 predictors: ((1)

agriculture (land cover), (2) aquaculture (total area of the
farms), (3) coastal erosion (land cover), (4) industrial
effluents (chemical oxygen demand), (5) human-made
coastline (big harbours/harbours/artificial beaches, ports
of refuge/pontoons, groynes, landfills and seawall areas),
(6) boat anchoring (number and size of boats observed
during summer), (7) fishing (traditional and recreational
fishing areas), (8) coastal population (size and density
considering the inhabitants/residents), (9) urban ef-
fluents (capacity and output), (10) urbanization (land
cover) and (11) depth) in the model, in terms of mean
square errors (IncMSE) and node prediction accuracy
(IncNodePurity). The higher the value of IncMSE and
IncNodePurity, the greater the importance of the variable
for the percentage of dead matte cover.
129
246
Annexes
Fig. 4. Partial dependence plots of the predicted degradation status of P. oceanica (in percentage) as a function of the four most important predictors (based on
IncNodePurity, Fig. 3) through the Random Forest model. Note that to improve visualization, the Y axis scale is adapted to each variable. The X axis scale is given in
scaled values (percentage of the maximum value, see Table 1 for the corresponding usable units). Single tipping points (i.e. the point at which the mean percent of
dead matte cover changes) were detected for each plot. The predictive variables are: (A) human-made coastline (big harbours/harbours/artificial beaches, ports of
refuge/pontoons, groynes, landfills and seawall areas), (B) depth (in metres), (C) coastal population (size and density considering the inhabitants/residents) and (D)
urbanization (land cover). Plots concerning the other predictor variables are shown in Fig. S1.
effluents, 20.4% for anchoring, 10.3% for industrial effluents and for managers. The main objective of the European Union's (EU's)
10.3% for aquaculture. The weighted sum of all pressures was then Marine Strategy Framework Directive (MSFD, 2008/56/EC) is to ensure
classified into four equally spaced categories (0–0.34, 0.34–0.69, marine resources within EU waters are kept in a sustainable state by
0.69–1.03 and 1.03–1.38) to help decision makers protect the most achieving Good Environmental Status (GES). Our study proposes a
vulnerable areas from reaching tipping points. Combining all the simple methodology to help achieve GES targets that could be easily
pressures, most of the meadows and dead mattes located near the reproduced for other ecosystems, given enough available data. Note,
coastline corresponded to the categories “high” or “very high” (see however, that tipping points related to different pressures may be
Fig. 6 and detailed maps available at www.medtrix.fr, “IMPACT” pro- combined in a synthetic index differently from the way used here. Here,
ject). In contrast, offshore areas showed lower scores especially where we have chosen to consider the global effect (rank shown in Fig. 3) of
meadows and dead matte occupied the largest areas (Fig. 6). Preserved each predictor and to give more importance to predictors that have a
areas (category “very low”) covering the entire bathymetric gradient stronger effect (in individual partial dependence plots), even if they are
from the coastline to offshore were rare (Fig. 6). localized (occupying only a small percentage of cells, aquaculture for
instance as shown by Delgado et al. (1999)).
4. Discussion
4.2. Variables acting on the degradation status of P. oceanica
4.1. An effective framework to detect and map the influence of multiple
pressures This work allowed us to rank the pressures acting on seagrass beds.
These pressures influence the degradation status of P. oceanica by de-
The objectives of our study were to quantify the influence of mul- creasing water clarity, increasing sediment deposit, modifying water
tiple anthropogenic pressures on the degradation of a coastal eco- current and/or by direct physical damage (Boudouresque et al., 2012).
system, and to build an efficient predictive model and use such in- Depth was a particularly important variable to be considered in our
formation to highlight which areas managers should prioritize model because it can show how the death of seagrass beds is vertically
according to the identified tipping points. We found that 50 × 50 m distributed: the percentage of dead matte cover abruptly increases
grid cells were sufficient to obtain a model with very good performance below 20 m. Depth was one of the most influential variables of the
(71.3% of the variance explained). The model had an excellent pre- model because i) the intensity of the pressures were modelled with a
dictive capacity with a Pearson correlation of 0.84 between predicted decreasing shape according to increasing depths (Holon et al., 2015b),
and observed values. Our approach showed that most pressures ex- and ii) for ecological reasons. Indeed, depth acts on P. oceanica presence
hibited a complex non-linear effect on the degradation of the studied and vitality through its role in the penetration of light into the water
ecosystem (tipping points were detected for eight pressures), thus jus- column, water temperature, water column mixing and the sedimenta-
tifying our selection of a Random Forest modelling approach. tion process (Boudouresque et al., 2009, 2012).
The map we built based on these results provides useful information Among the anthropogenic pressures, human-made coastline was the
130
247
Annexes
Table 1 known to be the most damaging human-made coastal infrastructures:

Corresponding pressure values (0%, 100% and tipping point values) in per- destroyed meadows have been found up to a distance of 5 km from a
centage (0% = minimal pressure value observed in our data, 100% = maximal harbour (2.9 ± 5.2 m2 destroyed for 1 m2; built over 5 km), with a
pressure value observed) and usable units (distance in km to the source of the strong increase in impact over the first kilometre (Holon et al., 2015a).
pressure, or number of boats per summer per 100 m2) for the 10 anthropogenic
All man-made coastal structures impact seagrass status, but pontoons
pressures. The corresponding values cited as examples in the results section are
were found to have the least impact (Holon et al., 2015a; Patrick et al.,
presented in bold. Values in italics and parentheses correspond to pressure
2016).
values of 50% and concern pressures for which a linear effect was detected (no
tipping point). COD = chemical oxygen demand.
4.3. Building a decision support tool
Pressure Category 0% Tipping 100%
point
At the interface between economic development and biological
Human-made Very large harbours (Marseille 15 3.72 0 conservation, managers need to know where and on which ecosystems
coastline and Toulon) they should urgently act. Our approach extends previous models on the
(distance in km) Harbours 10 2.48 0 effects of multiple stressors on an ecosystem (Bianchi et al., 2012;
Ports of refuge, artificial 3 0.74 0
beaches
Parravicini et al., 2012; Stelzenmüller et al., 2010; Vacchi et al., 2014),
Pontoons, groynes and 1 0.25 0 and the identification of tipping points represents an objective way to
landfills identify and rank ecological priorities and concerns. Specifically, four
Coastal population ≤80 inhabitants/km2 1 0.19 0 main benefits for managers can be highlighted: i) the differentiation of
(distance in km) [80–300] inhabitants/km2 3 0.58 0
pressures acting linearly or through a quantitative tipping point allows
[300–2000] inhabitants/km2 5 0.97 0
> 2000 inhabitants/km2 20 3.87 0 managers to differentiate their actions and target values to fall under
Urbanization For a cell totally urbanized 10 0.80 0 the tipping points, ii) fine-scale detailed maps available for French
(distance in km) managers at www.medtrix.fr allow them to observe locally the spatial
Agriculture For a cell totally covered by 10 (1.50) 0 influence of each pressure and their combined effect, iii) zonation (i.e.
(distance in km) agriculture
Fishing – 1 0.10 0
the classification of sea beds into categories depending on the de-
(distance in km) gradation risk) facilitates decision making concerning monitoring and
Coastal erosion Aggradation 5 0.94 0 sampling aspects and helps to precisely (using a grid cell size of
(distance in km) Erosion 3 0.57 0 20 × 20 m) know where to act and iv) individual maps show which
Urban effluents < 10,000 population 1 0.19 0
pressures should be targeted as a priority. Moreover, our combined map
(distance in km) equivalent discard
[10,000–40,000] 3 0.57 0 detailing how P. oceanica beds and dead matte covering are influenced
[40,000–100,000] 5 0.94 0 by the combination of all 10 pressures, displays four categories (Fig. 5b)
> 100,000 population 10 1.88 0 and can thus help managers decide the actions to be taken depending
equivalent discard on category and location.
Boat anchoring 0 2.2 8
(number of boats
For instance, we showed that areas classified as “very low” occu-
per summer per pying the entire depth gradient (shallow to deeper parts) of the eco-
100 m2) system are scarce along the mainland coastline. We believe they de-
Industrial effluents COD < 100 mg/l 5 (0.75) 0 serve to be protected or be favoured for well-reasoned planning. For
(distance in km) COD = [100–1000 mg/l] 10 (1.50) 0
areas classified as being under a low level of influence from all pres-
COD > 1000 mg/l 20 (3.00) 0
Aquaculture Small farms < 3977 m2 0.5 0.16 0 sures, managers must concentrate efforts to prevent seagrass beds from
(distance in km) Large farms > 3977 m2 1 0.32 0 reaching tipping points; priority pressures can be identified via the
individual maps. On the other hand, where the influence of the all
pressures is very high, limitation efforts are almost certainly useless
most influential predictor: it figured among the most important vari- because the dead matte cover may already have reached 100% (sea-
ables of the model, it was very frequent (almost continuous (in pre- grass entirely dead) and recovery will be difficult. It is more efficient to
sence) but at a varying intensity along the coastline) and was in- focus on avoiding reaching the tipping point in areas classified as “very
dividually associated with a strong prediction of the degradation status. low” or “low”, rather than repairing dead seagrass beds in areas clas-
A relatively scarce pressure like aquaculture had a weak influence in sified as “high” or “very high”.
the global model (because of its rare presence along the coastline), but Areas in the “high” category can also be targeted for mitigation
was very important locally to predict the degradation status (its pre- measures to avoid sliding into the “very high” category.
sence was associated with high local dead matte percentages, predic- Simultaneously, restorative actions (or experiments) may also be un-
tion > 20% - Fig. S1k) as already suggested for P. oceanica by Delgado dertaken. Restoration of a degraded seagrass bed can be extremely
et al. (1999) and for other seagrass species by Orth et al. (2017a). These difficult because reestablishment (in bare sediment or dead matte) re-
findings confirm results from previous studies of both this region quires more stringent conditions than those needed to maintain an al-
(Micheli et al., 2013) and elsewhere (Andersen et al., 2015; Ban et al., ready established bed. As previously shown for other submersed aquatic
2010). vegetation, resurgence requires the synergy of long-term water quality
A ‘500 m safety distance’ from potential sources of impact is gen- and favourable climatic conditions (i.e. a dry period that increased light
erally assumed for seagrass meadows (Cabaço et al., 2008; Pergent- availability due to less runoff), followed by positive feedback effects
Martini et al., 2006; Tuya et al., 2013), but our work shows this is (facilitation) (Gurbisz and Kemp, 2014). Restoration of P. oceanica
insufficient. Actually, except for aquaculture (320 m for aquatic meadows would be even more challenging because the colonization of
farms < 3977 m2) and fishing (100 m, an expected short distance given new areas and the recolonization of lost areas, via seeds, vegetative
the types of fishing estimated i.e. passive fishing), all the tipping dis- fragments or marginal spread of the meadow are extremely slow pro-
tances we found were over 500 m (i.e. a strong impact). Human-made cesses (horizontal growth is on average 1–6 cm/year) (Marba et al.,
coastline influenced the degradation status of P. oceanica up to a dis- 1996; Marbà and Duarte, 1998; Pergent-Martini and Pasqualini, 2000;
tance of 2.5 km (for a harbour), this distance was 3.9 km for coastal Boudouresque et al., 2012).
population (from a population density > 2000 inhabitants/km2), Finally, while our final map combining the different predictors is
800 m for urbanization and 940 m for urban effluents (from a interesting in terms of regional analysis (to define areas with priority
40,000–100,000 population equivalent discard). Harbours are already conservation issues or restoration capacities), local stakeholders and
131
248
Annexes
Fig. 5. Examples of detailed maps classifying P. oceanica beds and dead matte depending on how they are influenced by (a) the 10 individual pressures (agriculture,
human-made coastline, coastal population, urbanization, fishing, coastal erosion, urban effluents, boat anchoring, industrial effluents and aquaculture) according to
their tipping point values and (b) the combination of the 10 pressures (raster mosaic equal to the weighted sum of the transformed values for all variables; weights
defined proportionally to the range of prediction for each partial plot). Tipping point values ranged between 0 and 2 for each variable; prediction ranged between
5.3% for fishing and 32.4% for human-made coastline, and weighted sums ranged between 0 and 1.38. Four equally spaced categories (very low, low, high and very
high) are used to help managers and stakeholders to make decisions according to the risk of tipping (risk of phase shift). The Gulf of Cannes is used as an example. All
the detailed maps are available: www.medtrix.fr (“IMPACT project”).
132
249
Annexes
Fig. 6. Map classifying P. oceanica meadows and dead matte depending on how they are influenced by a combination of the 10 pressures (agriculture, human-made
coastline, coastal population, urbanization, fishing, coastal erosion, urban effluents, boat anchoring, industrial effluents and aquaculture) according to their tipping
point values (raster mosaic equal to the weighted sum of the transformed values for all variables; weights defined proportional to the range of prediction for each
partial plot). Administrative French departments are indicated in grey and main cities in black. All the detailed maps are available at www.medtrix.fr (“IMPACT”
project). Three zooms are presented (A, B and C).
managers could also take advantage of the individual pressure maps we plants; their inclusion could be useful to complete our work in a more
produced. For instance, they can be used to decide on which pressure mechanistic way (e.g. large-scale data concerning the prevalence of
they should act on as a priority, and what pressure value (tipping point) pathogens, density of invasive species, rubbish density or chemical
not to exceed. Some pressures are relatively easy to modulate (fishing, contents). In addition, some dead mattes may have a natural (non-
anchoring, aquaculture or effluents to a lesser extent), while others are human) origin (Boudouresque et al., 2009; Vacchi et al., 2014), but this
quite unalterable (coastal population). For example, a recent coopera- is assumed to be rare considering the very high stability of seagrass bed
tion between science and management to regulate seine-haul fishing limits where exerted anthropogenic pressures are weak (Holon et al.,
has led to a reduction of between 43 and 90% in the frequency of new 2015a, 2015b). Finally, quantitative values of tipping points may vary a
scars occurring in seagrass beds (Orth et al., 2017b). Our study shows little according to the method used (Killick, 2016) and deserve to be
that an anchoring pressure of > 2.2 small boats (< 15 m in length) per validated or even adjusted through another study. The literature con-
100 m2 per summer needs to be reduced to avoid a drop-in seagrass bed cerning the statistical analysis of tipping points is huge (Mantua, 2004;
status. Recent works have highlighted the important but under- Scheffer et al., 2009) and will certainly increase in the future as non-
estimated impact of anchoring on seagrass beds (Deter et al., 2017; linear effects are detected in real ecosystems (Andersen et al., 2009;
Unsworth et al., 2017), while preventive measures could be as simple as Gurbisz and Kemp, 2014; Connell et al., 2017; Hughes et al., 2017;
mooring prohibition, mooring buoys or access to habitat maps for sai- Lefcheck et al., 2017).
lors (Montefalcone et al., 2006; Okudan et al., 2011). As a direct perspective, our model could be used to predict the
degradation status of P. oceanica along other coastlines. It could also be
applied to other habitats as soon as maps with information concerning
4.4. Biases and perspectives specific habitat status and pressure data become available. Seabeds
have not been mapped for numerous regions in the world, and many
When interpreting our results, it is important to consider the biases coastlines lack data concerning multiple pressures (inventory, spatial
inherent to the datasets, including the number of pressures and the localization, distance of dilution). These regions could benefit if habitat
methods used to spatially model the pressures depending on the maps become more common. Moreover, our predictive model could
bathymetry and the distance to the origin; these have already been also be used to build scenarios depending on expected changes in
discussed by Holon et al. (2015a, 2015b). Note also, that our work pressure data (e.g. increasing coastal population) or to predict (after a
focuses on anthropogenic pressures from the driver-pressure-state-im- refining step) the impact of a new infrastructure (e.g. harbour expan-
pact-response framework (Digout and UNEP/GRID-Arendal, 2005) so to sion) within a bay. Similarly, even if our model already has a good
make manager's decisions and actions easier, and has not taken into predictive capacity (71.3% of the variance explained), it could still
consideration certain states (measurable changes in water quality such benefit from the inclusion of environmental variables. For example,
as turbidity). However, these states directly act on and impact the
133
250
Annexes
wind levels, freshwater effluents (river outputs and floods) or the sea Boudouresque, C.F., Bernard, G., Bonhomme, P., Charbonnel, E., Diviacco, G., Meinesz,
surface temperature could help to better predict seagrass bed loss and A., Pergent, G., Pergent-Martini, C., Ruitton, S., Tunesi, L., 2012. Protection and
Conservation of Posidonia oceanica Meadows.
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could be combined with the IPCC (Intergovernmental Panel on Climate A:1010933404324.
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these environmental variables are already impacting P. oceanica and dx.doi.org/10.1016/j.ecss.2007.11.005.
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5. Conclusion
Connell, S.D., Fernandes, M., Burnell, O.W., Doubleday, Z.A., Griffin, K.J., Irving, A.D.,
Leung, J.Y.S., Owen, S., Russell, B.D., Falkenberg, L.J., 2017. Testing for thresholds of
This study proposes a new approach to consider the role of human ecosystem collapse in seagrass meadows: threshold effect. Conserv. Biol. 31,
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Bull. http://dx.doi.org/10.1016/j.marpolbul.2017.08.065.
study provides useful tools for stakeholders and managers including Digout, D., UNEP/GRID-Arendal, 2005. DPSIR framework for state of environment re-
pressure tipping points and prioritization maps. These could be used to porting. In: Vital Water Graphics.
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dx.doi.org/10.1017/S0376892902000127.
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doi.org/10.1016/j.biocon.2018.04.006.
Giakoumi, S., Halpern, B.S., Michel, L.N., Gobert, S., Sini, M., Boudouresque, C.-F.,
Gambi, M.-C., Katsanevakis, S., Lejeune, P., Montefalcone, M., Pergent, G., Pergent-
Acknowledgments Martini, C., Sanchez-Jerez, P., Velimirov, B., Vizzini, S., Abadie, A., Coll, M., Guidetti,
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Tribot received a PhD grant (2014-2017) funded by Fondation de
University of Montpellier, France (PhD thesis).
France. We thank three anonymous reviewers for their relevant com- Holon, F., Boissery, P., Guilbert, a., Freschet, E., Deter, J., 2015a. The Impact of 85 Years
ments. We are grateful to Amanda Bates (Biological conservation) and of Coastal Development on Shallow Seagrass Beds (Posidonia oceanica L. (Delile)) in
Chloe Ianson (Angloscribe) who contributed to improve the quality of South Eastern France: A Slow but Steady Loss without Recovery. Coastal and Shelf
Science, Estuarine, pp. 1–9. http://dx.doi.org/10.1016/j.ecss.2015.05.017.
the manuscript thanks to their efficient editing work. Holon, F., Mouquet, N., Boissery, P., Bouchoucha, M., Delaruelle, G., Tribot, A.-S., Deter,
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134
251
Annexes
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Pergent, G., Bazairi, H., Bianchi, C.N., Boudouresque, C.F., Buia, M.C., Calvo, S., Clabaut,
135
View publication stats
252
Conférence Mérigeo 18-03-2020 (annulée à cause du covid19)
253
Annexes
Photogrammétrie sous-marine et analyses d’images

pour le suivi d’habitats benthiques Méditerranéens
MARRE Guilhem1,2,3*, DETER Julie1,2, HOLON Florian1, LUQUE Sandra3

1
Andromède Océanologie, Carnon, France.
2
UMR MARBEC, Montpellier, France.
3
UMR TETIS, Montpellier, France.
________________________
Introduction
Les pressions anthropiques et les changements globaux affectent la plupart des
écosystèmes, et les écosystèmes marins ne font malheureusement pas exception à la règle.
Le suivi de leur état de santé dans le temps nécessite de développer des méthodes
d’observation permettant de contourner les contraintes physiques et physiologiques
inhérentes au monde sous-marin. Parmi elles, la photogrammétrie permet, à partir d’une
acquisition photographique relativement rapide en plongée, de reproduire en trois
dimensions (3D) un habitat avec une grande précision. Ces modèles 3D peuvent être
exploités pour réaliser une cartographie fine échelle et pour dériver un certain nombre de
paramètres caractéristiques de l’objet d’étude et de leur évolution dans le temps. Par
ailleurs, le développement récent d’algorithmes de reconnaissance d’image dits
« d’apprentissage profond », conjointement à l’explosion des puissances de calculs et un
accès toujours plus important à la donnée, permet aujourd’hui d’automatiser des tâches
complexes comme la reconnaissance d’espèces sur des images sous-marines.
Dans ce contexte, nous avons développé des méthodes basées sur de l’analyse d’images et
la photogrammétrie pour le suivi des deux écosystèmes les plus riches de Méditerranée : les
herbiers de Posidonie et les récifs coralligènes.
Cartographie des herbiers de posidonie par photogrammétrie

Les herbiers de Posidonie (Posidonia oceanica) fournissent de précieux services
écosystémiques (stockage carbone, nurserie à poissons, atténuation de houle…). Ils sont
cependant soumis à d’importantes pressions anthropiques affectant directement les
herbiers (mouillage) ou indirectement par la qualité de l’eau (turbidité, pollutions chimiques
…). La qualité de l’eau, notamment sa capacité à transmettre la lumière naturelle, a des
effets directs sur la limite inférieure des herbiers (limite profonde au-delà de laquelle on
n’observe plus d’herbiers principalement à cause du manque de lumière). Il est donc
primordial de suivre cette limite inférieure afin de rapidement diagnostiquer l’état d’un
herbier (régression / progression) et avec du recul de déterminer les facteurs de cette
évolution afin d’engager des décisions de gestion efficaces.
254
Annexes
Méthodologie
La méthode développée utilise le nuage de points éparse produit lors de la première étape
de la chaîne de production des modèles par photogrammétrie (alignement des images dans
l’espace 3D). Ce nuage de points contient l’ensemble des points d’appariement reconnus
entre les différentes images du jeu de données. Mais la Posidonie possède une texture
relativement homogène et n’est jamais parfaitement figée, y compris dans les conditions les
plus calmes. De ce fait, peu de points d’appariement sont retenus dans l’herbier, et ceux qui
le sont ont généralement une forte incertitude de reconstruction (cf Figure 1).
Figure 1 : Tâches d’herbier de Posidonie visibles dans le nuage de points épars après alignement des
images (Cappo Rosso, Corse, 2017)
La méthode exploite cette propriété du nuage de points épars pour cartographier les
herbiers : le nuage de points épars est filtré sur l’incertitude de reconstruction, converti en
image binaire, soumis à des traitements morphologiques puis converti en polygones (cf
Figure 2).
Résultats
Testée et optimisée sur 21 sites en limite
inférieure, la méthode atteint un F1 score
moyen de 0.84, pour une précision et un taux de
rappel moyens de 0.79 et 0.91, respectivement.
Si les performances sont indépendantes de la
nature du substrat, de la profondeur et de la
densité d’herbier, ils sont affectés par le niveau
de fragmentation de l’herbier.
Figure 2 : Résultats de classification pour trois

niveaux de fragmentation différents (en vert
clair : les vrais positifs ; en rouge : les faux
négatifs ; en vert foncé : les faux positifs)
255
Annexes
Suivi de communautés coralligènes par des réseaux de neurones convolutifs

Les récifs coralligènes sont situés entre 15 et
120 m de fond, et les communautés qui les
composent sont d’une grande richesse (plus de
1500 espèces). La caractérisation des
assemblages se fait classiquement par
l’interprétation par un taxonomiste de quadrats
photographiques pris en plongée. Forts d’une
base de données de plus de 700 000
annotations sur plus de 10 000 quadrats depuis
2010 (réseau RECOR), nous avons entraîné un
réseau de neurones convolutif pour automatiser
la reconnaissance d’espèces du coralligène.
Figure 3 : Quadrat photographique
Méthodologie
La base de données étant des annotations de points aléatoirement projetés sur des
quadrats, nous avons entraîné un réseau de neurones de type ResNet18 sur des vignettes
centrées sur ces pixels. Par ailleurs, les individus ou colonies pouvant prendre des tailles
différentes d’une espèce à l’autre, nous avons entraîné quatre réseaux sur différentes tailles
de vignettes (64, 69, 128 et 224 pixels), puis un réseau prenant en entrée les descripteurs
appris par les quatre réseaux.
Résultats
L’ensemble final de réseaux obtient un F1 score de 0.72 pour la reconnaissance de 61
classes d’organismes vivants et de substrat (qui représentent > 95 % de notre base de
données). Par ailleurs, un outil de classification semi-automatique permet de classer
uniquement les vignettes pour lesquelles le taux de confiance est élevé, et laisser les autres
à un taxonomiste expert. On obtient ainsi un taux d’erreur de 20 % pour 80 % des images
classées.
En dégradant le niveau de détail à 15 classes, le F1 score obtenu est de 0.84. Ce score est
supérieur à celui obtenu par plusieurs experts taxonomistes sur un problème similaire sur 20
classes en milieu corallien.
256
Annexes
Suivi de la recolonisation d’un récif coralligène après restauration

Suite à des travaux d’aménagements sur une conduite de rejet de station d’épuration en
2007, un récif coralligène a été enseveli sous des gravats à Saint Jean-Cap-Ferrat entre 35 et
45 m de fond. En collaboration avec la métropole Nice Côte d’Azur et l’Agence de l’Eau
Rhône-Méditerranée-Corse, nous avons entrepris en septembre 2018 et avril 2019 des
travaux de restauration écologique en excavant le récif enseveli depuis 10 ans. Depuis, nous
suivons la recolonisation du récif par photogrammétrie tous les six mois.
Méthodologie
Afin de suivre précisément l’évolution
de la recolonisation, nous avons défini
14 quadrats permanents sur la surface
nettoyée. Nous avons développé une
méthode permettant, à partir des
acquisitions 3D réalisées à chaque suivi,
de produire un quadrat photographique
avec exactement la même emprise
spatiale. Il est ainsi possible de
cartographier précisément l’état de
surface et les espèces fixées à chaque
pas de temps pour suivre les étapes de
la recolonisation (cf Figure 4).
Figure 4 : Quadrat permanent réalisé par photogrammétrie avant et après travaux de restauration de
septembre 2018 et analyses des communautés (Jaune = substrat meuble ; Gris = substrat rocheux ;
Rose clair = coralligène nécrosé ; Rose foncé = Corallinales ; Rouge = Peyssoneliales ; Orange =
bryozoaires ; Vert = autres algues).
Résultats
Le nettoyage a fait apparaître du coralligène nécrosé sur 65 % (en moyenne) de la surface
des quadrats restaurés. Un an après le nettoyage, les résultats des analyses montrent une
recolonisation progressive du récif excavé par des algues rouges, des bryozoaires et des
ascidies.
257
Annexes
258
Exemples de modélisations 3D réalisées dans le cadre
des missions d’Andromède Océanologie
259
Annexes
Exemples de modélisations 3D réalisées dans le

cadre des missions d’Andromède Océanologie
Figure 1. Epave du P38 – Baie de la Ciotat (https://www.andromede-ocean3d.com/EPAVES/P38/App)
Figure 2. Epave du B17 – Baie de Calvi (https://www.andromede-ocean3d.com/EPAVES/B17/App)
260
Annexes
Figure 3. Trace de mouillage dans l’herbier – Cap Carbonara, Sardaigne (https://www.andromede-

ocean3d.com/DIVERS/Impact_mouillage/App)
Figure 4. Restauration d’un récif coralligène (projet RESCOR) – Saint-Jean-Cap-Ferrat (https://www.andromede-

ocean3d.com/RESCOR/2019_04/App)
261
Annexes
Figure 5. Récifs artificiels REXCOR – calanques de Cortiou, Marseille (https://www.andromede-

ocean3d.com/REXCOR/2019_06/D1/App)
Figure 6. Récif coralligène – Rade de Bormes (https://www.andromede-

ocean3d.com/RECOR/2016/Rade_de_Bormes_37/App)
262
Annexes
Figure 7. Chapon sur un corps mort – baie du Larvotto, Monaco (https://www.andromede-

ocean3d.com/DIVERS/Chapon/App)
Figure 8. Récif corallien – La Réunion (https://www.andromede-ocean3d.com/DIVERS/recif_corallien/App)
263
Annexes
Figure 9. Récif corallien – Suulubai, Philippines (https://www.andromede-ocean3d.com/SULUBAAI/2018/Jardin/App)
Figure 10. Roche colonisée – Cap Carbonara, Sardaigne (https://www.andromede-ocean3d.com/DIVERS/roche/App)
264
Missions de terrain avec Andromède Océanologie
265
Annexes
Missions de terrain avec

Andromède Océanologie
Figure 1. Installation de l’expérience de photogrammétrie – Calvi, 2017
Figure 2. Rangement du matériel – Ajaccio, 2017
266
Annexes
Figure 3. Réalisation de quadrats RECOR sur les récifs artificiels de Cortiou – Marseille, 2019
Figure 4. L’équipe herbiers ; réseaux de Surveillance – PACA, 2016
267
Annexes
Figure 5. Transplantation d’un herbier de Posidonie – Monaco, 2017
Figure 6. Cartographie de l’herbier transplanté – Monaco, 2017
268
Annexes
Figure 7. Plongée tractée – Golfe Juan, 2018
Figure 8. Zembra au mouillage – Villefranche-sur-Mer, 2019
269
Annexes
Figure 9. Journée secourisme Andromède – Carnon, 2019
Figure 10. Journée secourisme Andromède – Carnon, 2019
270
Annexes
Figure 11. Illustration des espèces mobiles – Cantonnement de pêche de Saint Florent, 2020
Figure 12. Rencontre avec le Balistes commun – Cantonnement de pêche de Saint Florent, 2020
271
Annexes
Figure 13. Paliers de décompression dans le bleu – Corse, 2020
Figure 14. La vie à bord de Zembra – Corse, 2020
272
Tableau des correspondances codes-espèces du coralligène
utilisés dans le manuscrit
273
Annexes
Tableau des correspondances codes-espèces du

coralligène utilisés dans le manuscrit et nombre
d’observations sur la période 2010-2018
Code Name Taxon level Major category Gender name Nb obs
ACAC Acanthella acuta Species Sponge Acanthella 100
ACET Acetabularia acetabulum Species Green macroalgae Acetabularia 1
ACTI Actiniaria Order Actiniaria NC 21
ADC Adeonella calveti Species Erected bryozoan Adeonella 929
AGOR Agelas oroides Species Sponge Agelas 447
AIMU Aiptasia mutabilis Species Actiniaria Aiptasia 3
ALAC Alcyonium acaule Species Alcyonaria Alcyonium 182
ALC Alcyonarian Order Alcyonaria NC 18
ALCO Alcyonium corraloides Species Alcyonaria Alcyonium 505
ALGL Alcyonium glomeratum Species Alcyonaria Alcyonium 1
ALMI Alicia mirabilis Species Actiniaria Alicia 6
AMSP Amphiroa sp Gender Erected red macroalgae Amphiroa 11
ANME Antedon mediterranea Species Crinoidian Antedon 43
ANSU Antipathes subpinnata Species Antipatharia Antipathes 151
ANTH Antipatharia Species Antipatharia NC 7
APAE Aplysina aerophoba Species Sponge Aplysina 5
APCA Aplysina cavernicola Species Sponge Aplysina 6 846
APLI Aplidium sp Gender Actiniaria Aplidium 612
APRO Aplysilla rosea Species Sponge Aplysilla 1
APSP Aplysilla sulfurea Species Sponge Aplysilla 89
ARLI Arbacia lixula Species Echinids Arbacia 2
ASAS Ascidiella aspersa Species Ascidians Ascidiella 2
ASCA Astroides calycularis Species Scleractinia Astroides 2
ASCI Ascidians Family Ascidians NC 573
ASME Ascidia mentula Species Ascidians Ascidia 17
ASSP Asparagopsis sp Gender Erected red macroalgae Asparagopsis 27
ASTE Asterids Class Asterids NC 272
ASTM Astropartus mediterraneus Species Ophiuroids Astropartus 23
ASVI Ascidia virginea Species Ascidians Ascidia 66
AXAU Axinyssa aurantiaca Species Sponge Axinyssa 1
AXDA Axinella damicornis Species Sponge Axinella 2 249
AXDI Axinella dissimilaris Species Sponge Axinella 26
AXPO Axinella polypoides Species Sponge Axinella 415
AXSP Axinella sp Gender Sponge Axinella 32
AXVA Axinella vaceleti Species Sponge Axinella 231
AXVE Axinella verrucosa Species Sponge Axinella 444
BAEU Balanophyllia europaea Species Scleractinia Balanophyllia 1
BMAC Brown macroalgae Class Brown macroalgae NC 15 289
BOVI Bonellia viridis Species Sedentary worms Bonellia 42
BRSP Bryopsis sp Gender Green macroalgae Bryopsis 17
274
Annexes
sludge, pavement,
C Crevice NC NC 49 460
rubble, sand
CAIN Caryophyllia inornata Species Scleractinia Caryophyllia 16
CARA Caulerpa racemosa Species Green macroalgae Caulerpa 339
CASC Cacospongia scalaris Species Sponge Cacospongia 505
CASM Caryophyllia smithii Species Scleractinia Caryophyllia 32
CATA Caulerpa taxifolia Species Green macroalgae Caulerpa 1
Centrostephanus Centrostephanu
CEL Species Echinids 86
longispinus s
CELL Cellaria sp Gender Erected bryozoan Cellaria 555
CERI Ceriantharia Order Ceriantharia NC 76
CHNU Chondrilla nucula Species Sponge Chondrilla 81
CHRE Chondrosia reniformis Species Sponge Chondrosia 260
CHTE Chartella tenella Species Erected bryozoan Chartella 65
CHVE Chrysymenia ventricosa Species Erected red macroalgae Chrysymenia 242
CICI Cidaris cidaris Species Echinids Cidaris 1
CIED Ciona edwardsi Species Ascidians Ciona 6
CIIN Ciona intestinalis Species Ascidians Ciona 14
CLAD Cladophora sp Gender Green macroalgae Cladophora 1
CLCL Clathrina clathrus Species Sponge Clathrina 36
CLDE Clavelina dellavallei Species Ascidians Clavelina 33
CLIO Cliona sp Gender Sponge Cliona 1 983
CLLE Clavelina lepadoformis Species Ascidians Clavelina 55
CLPI Cladocora caespitosa Species Scleractinia Cladocora 6
CLSP Clathrina sp Gender Sponge Clathrina 51
COBU Codium bursa Species Green macroalgae Codium 70
COCA Corticium candelabrum Species Sponge Corticium 11
COCO Codium coralloides Species Green macroalgae Codium 168
COEF Codium effusum Species Green macroalgae Codium 367
COEL Corallina elongata Species Erected red macroalgae Corallina 5
Encrusting red
CORA Non identified corallinacea Class NC 30
macroalgae
CORM Corallimorpharia Order Corallimorpharia NC 1
CORU Corallium rubrum Species Gorgonian Corallium 1 729
COVI Corynactis viridis Species Corallimorpharia Corynactis 9
CRAM Crambe crambe Species Sponge Crambe 4 716
CRCR Cribrinopsis crassa Species Actiniaria Cribrinopsis 245
CREL Crella elegans Species Sponge Crella 3
CRIN Crinoidian Class Crinoidian NC 20
Encrusting red
CRMA Encrusting red macroalgae Class NC 7 458
macroalgae
CRPU Crella pulvinar Species Sponge Crella 989
CRSP Crisia sp Gender Erected bryozoan Crisia 2 246
CRT Crambe tailliezi Species Sponge Crambe 6 875
CYNO Cymodocea nodosa Species Phanerogam Cymodocea 1
CYSP Cystoseira sp Gender Brown macroalgae cystoseira 1 315
sludge, pavement,
D Sand NC NC 34 495
rubble, sand
DECO Dendrophyllia cornigera Species Scleractinia Dendrophyllia 5
DELE Dendroxea lenis Species Sponge Dendroxea 904
275
Annexes
DESA Dentiporella sardonica Species Erected bryozoan Dentiporella 26

DIDE Didemnium sp Gender Ascidians Didemnium 265
DIDI Dictyota dichotoma Species Brown macroalgae Dictyota 2 096
DIFA Dictyota fasciola NA Brown macroalgae Dictyota 447
DIIM Dictyota implexa Species Brown macroalgae Dictyota 112
DILI Diplosoma listerianum Species Ascidians Diplosoma 2
DIPO Dictyopteris polypodioides Species Brown macroalgae Dictyopteris 395
DISP Dictyonella sp Gender Sponge Dictyonella 1 093
DIVE Diporula verrucosa Species Erected bryozoan Diporula 6
DIVI Diazona violacea Species Ascidians Diazona 9
DUVE Dudresnaya verticillata Species Erected red macroalgae Dudresnaya 9
DYAV Dysidea avara Species Sponge Dysidea 641
DYFR Dysidea fragilis Species Sponge Dysidea 370
ECBR Encrusting bryozoan Phylum Encrusting bryozoan NC 8 467
ECH Echinids Phylum Echinids NC 480
ECME Echinus melo Species Echinids Echinus 193
Non identified encrusting
ENS Phylum Sponge NC 24 173
sponge
EPAR Epizoanthus arenaceus Species Zoantharia Epizoanthus 28
ERBR Erected bryozoan Phylum Erected bryozoan NC 2 246
ERMA Erected red macroalgae Class Erected red macroalgae NC 5 733
EUCA Eunicella cavolini Species Gorgonian Eunicella 6 967
EUSI Eunicella singularis Species Gorgonian Eunicella 652
EUSP Eudendrium sp Gender Hydroid Eudendrium 133
EUVE Eunicella verrucosa Species Gorgonian Eunicella 66
FARE Fauchea repens Species Erected red macroalgae Fauchea 387
FILB Filamentous brown algae Class Brown macroalgae NC 12 501
FILG Filamentous green algae Phylum Green macroalgae NC 7 825
FILR Filamentous red algae Class Erected red macroalgae NC 4 023
FISA Filograna or Salmacina sp Gender Sedentary worms Filograna 657
FLPE Flabellia petiolata Species Green macroalgae Flabellia 20 725
FRVE Frondipora verrucosa Species Erected bryozoan Frondipora 5
GMAC Green macroalgae Phylum Green macroalgae NC 676
GORG Gorgonian Family Gorgonian NC 49
GULA Guancha lacunosa Species Sponge Guancha 2
HALA Halymenia latifolia Species Erected red macroalgae Halymenia 52
HALI Haliclona Sp Gender Sponge Haliclona 743
HAME Haliclona mediterranea Species Sponge Haliclona 371
HAPA Halocynthia papillosa Species Ascidians Halocynthia 493
HAPO Haliclona poecillastroides Species Sponge Haliclona 244
HATU Halimeda tuna Species Green macroalgae Halimeda 2 569
HECO Hemimycale columella Species Sponge Hemimycale 381
HEPR Hexadella pruvoti Species Sponge Hexadella 71
HERA Hexadella racovitzai Species Sponge Hexadella 3 745
HODU Hoplangia durotrix Species Scleractinia Hoplangia 51
HOFR Hornera frondiculata Species Erected bryozoan Hornera 209
HY Hydrozoa Phylum Hydroid NC 4 941
IDAT Idmidronea atlantica Species Erected bryozoan Idmidronea 233
IROR Ircinia oros Species Sponge Ircinia 112
IRVA Ircinia variabilis Species Sponge Ircinia 17
276
Annexes
JARU Jania rubens Species Erected red macroalgae Jania 23

KAPA Kallymenia patens Species Erected red macroalgae Kallymenia 2
LARO Laminaria rodriguezi Species Brown macroalgae Laminaria 2
LEPR Leptopsammia pruvoti Species Scleractinia Leptopsammia 1 741
LESA Leptogorgia sarmentosa Species Gorgonian Leptogorgia 38
Encrusting red
LICA Lithophyllum cabiochae Species Lithophyllum 473
macroalgae
Encrusting red
LICO Lithothamnion corallioides Species Lithothamnion 57
macroalgae
Encrusting red
LIIN Lithophyllum incrustans Species Lithophyllum 6 131
macroalgae
Encrusting red
LISP Lithophyllum sp Gender Lithophyllum 539
macroalgae
Encrusting red
LIST Lithophyllum stictaeforme Species Lithophyllum 6 718
macroalgae
MAED Maasella edwardsii Species Alcyonaria Maasella 11
MAPH Madracis pharensis Species Scleractinia Madracis 33
Non identified massive
MAS Phylum Sponge NC 3 314
sponge
Encrusting red
MEAL Mesophyllum alternans Species Mesophyllum 95 199
macroalgae
Encrusting red
MEEX Mesophyllum expansum Species Mesophyllum 1 508
macroalgae
Encrusting red
MESP Mesophyllum sp Gender Mesophyllum 2 806
macroalgae
MIMI Miniacina miniacea Species Foraminifera Miniacina 123
MISA Microcosmus sabatieri Species Ascidians Microcosmus 11
MYIN Myxilla incrustans Species Sponge Myxilla 203
MYRO Myxilla rosacea Species Sponge Myxilla 4
MYT Myriapora truncata Species Erected bryozoan Myriapora 1 789
Neogoniolithon Encrusting red
NEMA Species Neogoniolithon 173
mamillosum macroalgae
OL Other live NC Other Other 961
ONL Other non live NC Tape, wand, shadow NC 705
OPHI Ophidiaster ophidianus Species Asterids Ophidiaster 10
OSSP Oscarella sp Gender Sponge oscarella 575
OSVO Osmundaria volubilis Species Erected red macroalgae Osmundaria 23
sludge, pavement,
P Pavement NC NC 146
rubble, sand
PAAX Parazoanthus axinellae Species Zoantharia Parazoanthus 4 459
PACL Paramuricea clavata Species Gorgonian Paramuricea 11 237
PACR Palmophyllum crassum Species Green macroalgae Palmophyllum 1 548
PALI Paracentrotus lividus Species Echinids Paracentrotus 18
PAMA Paramuricea macrospina Species Gorgonian Paramuricea 341
PAPA Padinia pavonica Species Brown macroalgae Padinia 47
Encrusting red
PCSP Encrusting Peyssonnelia sp Gender Peyssonnelia 70 731
macroalgae
PEF Pentapora fascialis Species Erected bryozoan Pentapora 1 275
PEFI Petrosia ficiformis Species Sponge Petrosia 168
PEN Pennatularian Family Pennatularian NC 10
277
Annexes
Encrusting red
PESP Erected Peyssonnelia sp Gender Peyssonnelia 51 562
macroalgae
PHAN Phanerogam Species Phanerogam NC 1
Encrusting red
PHCA Phymatolithon calcareum Species Phymatolithon 290
macroalgae
PHFI Phorbas fictitius Species Sponge Phorbas 8
PHFU Phallusia fumigata Species Ascidians Phallusia 13
Encrusting red
PHLE Phymatolithon lenormandii Species Phymatolithon 7
macroalgae
PHMA Phallusia mamillata Species Ascidians Phallusia 3
PHTE Phorbas tenacior Species Sponge Phorbas 1 685
PHTO Phorbas topsenti Species Sponge Phorbas 15
PHYL Phyllariopsis Sp Gender Brown macroalgae Phyllariopsis 79
PLSP Pleraplysilla spinifera Species Sponge Pleraplysilla 836
POAU Polyclinum aurantium Species Ascidians Polyclinum 47
POLC Polycitor sp Gender Ascidians Polycitor 36
POMU Polycyathus muellerae Species Scleractinia Polycyathus 3
POOC Posidonia oceanica Species Phanerogam Posidonia 10
PYCL Pycnoclavella sp Gender Ascidians Pycnoclavella 1 092
sludge, pavement,
R Rubble NC NC 12 940
rubble, sand
RAAC Raspaciona aculeata Species Sponge Raspaciona 112
REFU Reniera fulva Species Sponge Reniera 584
RESP Reteporella sp Gender Erected bryozoan reteporella 1 183
REVI Reptadeonella violacea Species Encrusting bryozoan Reptadeonella 5
RHNE Rhopalaea neapolitana Species Ascidians Rhopalaea 596
sludge, pavement,
S Sludge NC NC 236 923
rubble, sand
SAEL Sagartia elegans Species Actiniaria Sagartia 3
SARC Sarcotragus sp Gender Sponge Sarcotragus 120
SASA Savalia savaglia Species Zoantharia Savalia 5
SASP Sabella spallanzanii Species Sedentary worms Sabella 27
SCLR Scleractinia Order Scleractinia NC 107
SCMA Schizomavella mamillata Species Encrusting bryozoan Schizomavella 2 592
SCSE Schizotheca serratimargo Species Erected bryozoan Schizotheca 3
SCSP Scrupocellaria sp Gender Erected bryozoan Scrupocellaria 183
SGR Sphaerechinus granularis Species Echinids Sphaerechinus 27
SHAD Shadow NC Tape, wand, shadow NC 40 228
SMCE Smittina cervicornis Species Erected bryozoan Smittina 160
Sphaerococcus
SPCO Species Erected red macroalgae Sphaerococcus 107
coronopifolius
SPLA Spongia lamella Species Sponge Spongia 176
SPO Sponges Phylum Sponge NC 40
SPOF Spongia officinalis Species Sponge Spongia 29
SPSO Spatoglossum solieri Species Brown macroalgae Spatoglossum 179
STAF Stylocidaris affinis Species Echinids Stylocidaris 7
SUSP Suberites sp Gender Sponge Suberites 33
SWO Sedentary worms Phylum Sedentary worms NC 1 346
TAPE Tape NC Tape, wand, shadow NC 246
TEGE Terpios gelatinosa Species Sponge Terpios 40
278
Annexes
TUAV Turbicellepora avicularis Species Erected bryozoan Turbicellepora 423

UNK Unknowns NC Unknowns NC 16 617
VAMA Valonia macrophysa Species Green macroalgae Valonia 591
VATU Valkeria tuberosa Species Erected bryozoan Valonia 34
VAUT Valonia utricularis Species Green macroalgae Valonia 22
VAVE Valonia ventricosa Species Green macroalgae Codium 2
WAND Wand NC Tape, wand, shadow NC 7 516
WOSE Womersleyella setacea Species Erected red macroalgae Womersleyella 2 779
ZATY Zanardinia typus Species Brown macroalgae Zanardinia 2 394
ZO Zoantharia Class Zoantharia NC 47
279
RÉSUMÉ
Développement de la photogrammétrie et d’analyses d’images pour l’étude et le suivi d’habitats marins.
Dans un contexte de changement climatique et d’érosion de la biodiversité marine, la surveillance écologique des habi-
tats marins les plus sensibles est primordiale et nécessite des méthodes opérationnelles de suivi permettant aux décideurs
et gestionnaires d’établir des mesures de conservation pertinentes et d’évaluer leur efficacité. TEMPO et RECOR sont
deux réseaux de surveillance centrés sur les herbiers de posidonie et les récifs coralligènes, les deux habitats les plus
riches et sensibles de Méditerranée. L’objectif de cette thèse est de répondre aux besoins de la surveillance des habitats
marins par le développement de méthodes d’évaluation de leur état de santé, basées sur deux techniques d’analyses
d’images clés : les réseaux de neurones convolutifs et la photogrammétrie. Les résultats montrent que les réseaux de
neurones convolutifs sont capables de reconnaître les principales espèces des assemblages coralligènes sur des photos
sous-marines issues de RECOR, avec une précision semblable à celle d’un expert taxonomiste. Par ailleurs, nous avons
montré que la photogrammétrie permettait de reproduire en 3D un habitat marin avec une grande précision, suffisante
pour un suivi de la structure de l’habitat et de la distribution d’espèces à fine échelle. À partir de ces reconstructions,
nous avons mis au point une méthode de cartographie automatique des herbiers de posidonie, permettant de réaliser
un suivi temporel de la qualité écologique de cet habitat sensible. Enfin, nous avons caractérisé la structure 3D des
récifs coralligènes à partir de leurs reconstructions photogrammétriques et étudié les liens avec la structuration des
assemblages qui les composent. Ce travail de thèse a permis de développer des méthodes opérationnelles, aujourd’hui
intégrées aux réseaux de surveillance TEMPO et RECOR, et ouvre la voie à de futures recherches, notamment la carac-
térisation de l’activité biologique des récifs coralligènes grâce au couplage entre photogrammétrie, réseaux de neurones
et acoustique sous-marine.
Mots clefs : habitats marins, reconstructions 3D, reconnaissance d’images, cartographie, qualité écologique, suivis.
ABSTRACT
Underwater photogrammetry and image processing based methods for the monitoring of marine habitats.
In a context of climate change and the erosion of marine biodiversity, ecological monitoring of the most sensitive marine
habitats is of paramount importance. In particular, there is a need for operational methods that enable decision-makers
and managers to establish relevant conservation measures and to evaluate their effectiveness. TEMPO and RECOR are
two monitoring networks focusing on Posidonia meadows and coralligenous reefs, the two richest and most sensitive
habitats in the Mediterranean. The objective of this thesis is to meet the needs of effective monitoring of marine habitats
by developing methods for assessing their health, based on two key image analysis methods: convolutional neural
networks and photogrammetry. The results show that convolutional neural networks are capable of recognizing the
main species of coralligenous assemblages in underwater photographs from RECOR, with a precision similar to that
of an expert taxonomist. Furthermore, we have shown that photogrammetry can reproduce a marine habitat in three
dimensions with a high degree of accuracy, sufficient for monitoring habitat structure and species distribution at a fine
scale. Based on these reconstructions, we have developed a method for automatic mapping of Posidonia meadows,
enabling temporal monitoring of the ecological quality of this sensitive habitat. Finally, we characterized the three-
dimensional structure of coralligenous reefs based on their photogrammetric reconstructions and studied the links with
the structuring of the assemblages that make them up. This PhD work has led to the development of operational methods
that are now integrated into the TEMPO and RECOR monitoring networks. Results of this work paves the way for future
research, in particular concerning characterization of the biological activity of coralligenous reefs thanks to the coupling
of photogrammetry, neural networks and underwater acoustics.
Key words : marine habitats, 3D reconstructions, image recognition, mapping, ecological status, monitoring.

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Développement de la photogrammétrie et d’analyses

d’images pour l’étude et le suivi d’habitats marins

To cite this version:

HAL Id: tel-02951806

HAL is a multi-disciplinary open access L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est

École doctorale GAIA

Unités de recherche UMR MARBEC / UMR TETIS

Développement de la photogrammétrie et d’analyses

Présentée par Guilhem MARRE

Sous la direction de Julie DETER et Sandra LUQUE

Devant le jury composé de

Thomas CORPETTI, Directeur de recherche, CNRS Rapporteur

« Je souhaite porter un toast ! ». . . mais par qui commencer ?

Je souhaite bien évidemment remercier l’Agence de l’eau Rhône-Méditerranée-Corse pour son

En vous souhaitant bonne lecture. . .

Articles de vulgarisation scientifique

Communications dans des congrès

Linux pour les sciences - Montpellier - Septembre 2018 (6 heures)

Data Sciences for Geosciences - Brest - Janvier 2019 (5 jours)

Ethique de la recherche - MOOC - Novembre 2019 (15 heures)

Plongée recycleur trimix hypoxique - La Ciotat - Décembre 2019 (5 jours)

Suivi du récif coralligène des Spélugues - Monaco - Aout 2017 (4 jours)

Expériences premier article - Roquebrune - Novembre 2017 (2 jours)

Suivi du récif coralligène des Spélugues - Monaco - Janvier 2018 (5 jours)

Suivi de transplantation de l’herbier du Larvotto - Monaco - Février 2018 (4 jours)

Suivi du récif coralligène des Spélugues - Monaco - Avril 2018 (4 jours)

Réseaux de surveillance TEMPO / RECOR - Occitanie - Juin 2018 (8 jours)

Restauration d’un récif coralligène (RESCOR) - Saint-Jean-Cap-Ferrat - Octobre 2018 (3 jours)

Mise au point de l’acquisition acoustique et photogrammétrie (GOMBESSA) - Villefranche-

Restauration d’un récif coralligène (RESCOR) - Saint-Jean-Cap-Ferrat - Avril 2019 (5 jours)

Réalisation d’images complémentaires pour le tournage de GOMBESSA V - Capraia, Italie

Réseaux de surveillance TEMPO / RECOR - PACA - Juin 2019 (4 jours)

Réseaux de surveillance TEMPO / RECOR - Occitanie - Mai 2020 (3 jours)

Réseaux de surveillance TEMPO / RECOR - Corse - Mai 2020 (24 jours)

~1 200 cafés ~6 600 km de vélo

~250 tablettes 138h de plongée

92 mots par minute

75 nuits en van 56 jours confiné

Et de nombreuses heures de…

LISTE DES FIGURES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

LISTE DES TABLEAUX . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

1.1 Distribution de la biodiversité marine mondiale . . . . . . . . . . . . . . . 24

1.2 Une biodiversité sous pression . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

1.3 La Méditerranée: une exceptionelle biodiversité soumise à d’importantes

2 Surveillance de la biodiversité marine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

2.1 Indicateurs de biodiversité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

2.2 Méthodes d’acquisition d’images et de données cartographiques marines . 34

2.3 Les réseaux de surveillance en Méditerranée française . . . . . . . . . . . 43

3 Problématique et objectifs de la thèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

1.1 Structure des réseaux de neurones convolutifs . . . . . . . . . . . . . . . . 56

1.2 Une diversité d’architectures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

1.3 Stratégies d’entraînement des réseaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

1.4 Applications en écologie marine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69

2 La photogrammétrie sous-marine : principes et contraintes . . . . . . . . . . . . . 71

2.3 Spécificités du milieu marin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

2.4 La photogrammétrie en pratique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

2.5 Applications en écologie marine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

1 Deep convolutional neural networks to monitor coralligenous reefs: Op-

2.1 Annotator reliability . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97