BIOLOGIA CELULAR

UNIDADE 3

OBJETIVO
Ao final desta
unidade,
esperamos
que possa:

> Estrutura da
membrana
plasmática - modelo
mosaico-fluido;

> As trocas entre a

célula e o meio
extracelular -
transportes passivo
(difusão, difusão
facilitada e osmose)
e ativo (endocitose,
exocitose e bomba
de sódio e potássio).

> Outros envoltórios

celulares - parede
celular, glicocálix.

SUMÁRIO 39
 BIOLOGIA CELULAR

3 MEMBRANA
CITOPLASMÁTICA
3.1 APRESENTAÇÃO DA UNIDADE

Também denominada membrana plasmática, membrana celular ou plasmalema,

é a estrutura que envolve todos os tipos de células, protegendo-as e controlando as
trocas metabólicas com o meio extracelular.

Nesta unidade nós conheceremos um pouco da estrutura e funcionamento da mem-

brana celular.

3.2 ESTRUTURA DA MEMBRANA

Composição Química

A membrana citoplasmática é de constituição lipoproteica. Os principais lípides encon-

trados são os fosfolípides e o colesterol, enquanto a principal proteína é a estromatina.

Espessura

A espessura da membrana citoplasmática é muito pequena, oscilando entre 75 a 100

Ângstrons (1Â = 10-10 m), não sendo visível ao microscópio óptico. A invenção do mi-
croscópio eletrônico permitiu a elucidação de aspectos muito importantes a respeito
dessa membrana.

Organização Molecular

A organização molecular da membrana citoplasmática ainda não está totalmente

esclarecida. Na década de 50, Davson e Danielli propuseram um modelo que explica-
va como as moléculas de lípides e proteínas estariam dispostas na estrutura da mem-
brana. Segundo esse modelo, a membrana seria constituída de uma camada central
bimolecular de lípides recoberta por duas camadas externas monomoleculares de
proteínas. A membrana apresentaria ainda poros permanentes.

40 SUMÁRIO
 BIOLOGIA CELULAR

Esse arranjo trilaminar se estende a todas as outras estruturas membranosas celula-

res como núcleo, retículo endoplasmático, complexo de Golgi, mitocôndrias, cloro-
plastos, etc., sendo por isso denominado UNIDADE DE MEMBRANA.

Na década de 70, surgiu um novo modelo proposto por Singer e Nicolson que difere
em alguns aspectos do modelo de Davson e Danielli. Segundo Singer e Nicolson, a
membrana citoplasmática seria constituída de uma dupla camada lipídica entre as
quais estariam encaixadas as moléculas de proteínas. As proteínas não teriam posi-
ção fixa, e sim se deslocariam nessa dupla camada lipídica. Com a mobilidade das
proteínas, muitas substâncias podem entrar e sair da célula com mais facilidade, pois
essas proteínas podem funcionar como poros funcionais. Esses poros surgem como
resultado da movimentação das proteínas na dupla camada lipídica.

O modelo de Singer e Nicolson é o mais aceito atualmente e é denominado modelo

do mosaico fluido, já que a dupla camada lipídica seria fluida com um mosaico de
proteínas encaixadas.

SUMÁRIO 41
 BIOLOGIA CELULAR

Enquanto a estrutura da membrana é determinada pelos lípides, a maioria das

propriedades da membrana são determinadas pelas proteínas. Algumas proteínas
atuam como carreadoras ou transportadoras de substâncias para dentro ou para fora
da célula. Outras proteínas atuam como enzimas e outras como receptoras de mem-
brana, reconhecendo substâncias próprias da célula ou vindas do meio extracelular.

Propriedades

As principais propriedades da membrana citoplasmática são:

a) Permeabilidade Seletiva: Consiste na capacidade da membrana em selecionar

substâncias que devem entrar ou sair da célula.

b) Porosidade: Apresenta poros diretamente relacionados com as trocas de muitas

substâncias entre a célula e o meio extracelular.

c) Elasticidade: A elasticidade se deve às proteínas da membrana, sendo importante

para a manutenção da sua integridade.

d) Regeneração: Desde que a lesão não seja muito extensa, a membrana pode se
regenerar.

e) Resistência Mecânica: Ocorre pelo fato de a membrana revestir e proteger o con-

teúdo celular.

f) Alta Resistência Elétrica: Propriedade atribuída aos lípides pelo seu papel isolante.

3.3 TRANSPORTES ATRAVÉS DA MEMBRANA

A célula necessita adquirir substâncias do meio e eliminar os resíduos do seu me-

tabolismo. Assim, a membrana citoplasmática não isola completamente a célula
do meio extracelular. Diversas substâncias entram e saem da célula atravessando a
membrana. O transporte de substâncias através da membrana celular pode ser de
dois tipos: passivo e ativo.

42 SUMÁRIO
 BIOLOGIA CELULAR

Transporte Passivo

Ocorre a favor de um gradiente de concentração e não exige gasto de energia pela

célula. São conhecidas duas modalidades de transporte passivo: difusão e osmose.

DIFUSÃO

Consiste em um fluxo de mo-

léculas de um meio mais con-
centrado para um meio me-
nos concentrado.

A nível da membrana citoplas-

mática, a difusão representa
a passagem de soluto de um
meio hipertônico (mais concentrado) para um meio hipotônico (menos concentra-
do). Para que ocorra a difusão, a membrana deve ser permeável ao soluto em ques-
tão. Em geral, partículas menores se difundem mais rapidamente cela membrana.
Observamos que monossacarídeos, aminoácidos e sais minerais iônicos apresentam
maior velocidade de difusão, ao contrário das proteínas e polissacarídeos que neces-
sitam ser capturados pela célula. Substâncias solúveis em lípides também atraves-
sam a membrana com mais facilidade por difusão. É o caso do oxigênio, gás carbôni-
co, álcoois e outras substâncias.

Observe que as soluções I e II apresentam concentrações diferentes e foram sepa-

radas por uma membrana representada pela letra M. Percebe-se claramente que
a solução II é hipertônica em relação à solução I, que é hipotônica. Admitindo ser a
membrana M permeável à sacarose, ocorrerá difusão do soluto (sacarose) de II para I,
até que se atinja a isotonia, ou seja, um estado de equilíbrio.

Certas substâncias, como a glicose, são insolúveis em lípides e atravessam a membra-

na citoplasmática por um tipo especial de difusão denominado difusão facilitada. No
processo de difusão facilitada, a substância a ser transportada associa-se a uma subs-
tância transportadora, formando um complexo solúvel em lípides. Ocorrida a difusão,
a substância transportadora se desliga da substância transportada, estando apta a
promover uma nova difusão facilitada. As substâncias transportadoras são proteínas
denominadas permeases por aumentarem a permeabilidade da membrana celular,
facilitando a difusão de algumas substâncias. A difusão facilitada não envolve gasto

SUMÁRIO 43
 BIOLOGIA CELULAR

de energia, sendo considerada um tipo de transporte passivo. Assim, observamos que

enquanto a difusão simples não envolve substâncias transportadoras, estas substân-
cias são imprescindíveis à ocorrência da difusão facilitada.

DIFUSÃO FACILITADA

Assim como na difusão simples, este processo ocorre a favor de um gradiente de con-
centração, ou seja, de um meio mais concentrado, para um de menor concentração,
porém em uma velocidade maior.

As proteínas transportadoras, também conhecidas como permeases, ou proteínas

carreadoras, não transportam todos os tipos de moléculas, apresentando uma seleti-
vidade para moléculas grandes. Ao se ligar a uma proteína carreadora, a molécula é
transportada para o meio intra ou extracelular.

Diferente da difusão simples, a velocidade de difusão atinge uma velocidade máxima

constante de difusão à medida que se aumenta a concentração da substância a ser
difundida. Este limite de velocidade se deve ao fato das substâncias a serem transpor-
tadas se ligarem a partes específicas da proteína transportadora, assim, a velocidade
máxima de transporte está intimamente associada à quantidade de sítios disponíveis
para carrear as moléculas. A velocidade de difusão, neste caso, é aumentada somen-
te quando há um aumento no número de permeases disponíveis, portanto, quanto
mais permeases (proteínas transportadoras) existirem, maior será a sua velocidade;
mas se a concentração aumentar, a velocidade aumenta até atingir um equilíbrio.

As substâncias comumente transportadas através da difusão facilitada são aminoá-

cidos e a glicose.

44 SUMÁRIO
 BIOLOGIA CELULAR

OSMOSE

Consiste na difusão do solvente

através de uma membrana semi-
permeável. Representa a passagem
de solvente (em geral água) de um
meio hipotônico (menos concentra-
do) para um meio hipertônico (mais
concentrado).

Observe que as soluções I e II apresentam concentrações diferentes e foram sepa-

radas por uma membrana representada pela letra M. Percebe-se claramente que
a solução I é hipotônica em relação à solução II, que é hipertônica. O fluxo de água
ocorrerá de I para II até que se atinja a isotonia.

Por definição, membrana semipermeável é aquela que permite a passagem de sol-

vente, mas impede a passagem de soluto. Podemos perceber que a mem¬brana
citoplasmática não é uma membrana semipermeável perfeita, já que permite a pas-
sagem de água (solvente universal) e de soluto. No entanto, é importante perceber
que a velocidade do fluxo de água por osmose é muito maior que a velocidade do
fluxo de qualquer soluto.

Células animais e vegetais colocadas em meio hipotônico ganham água por um pro-
cesso denominado endosmose. Ao ganhar água do meio, a célula se torna túrgida,
daí o termo turgescência aplicado a esse tipo de endosmose. Células animais podem
sofrer lise (rompimento) em função da pressão da água exercida sobre a membrana
citoplasmática, enquanto células vegetais não sofrem lise devido à resistência ofere-
cida pela parede celular. Nesse último caso, a entrada de água força a parede celular
para fora, de modo que a turgescência exerce uma força contrária cada vez maior à
entrada de água.

Células animais e vegetais colocadas em meio hipertônico perdem água por um pro-
cesso denominado exosmose. Ao perder água para o meio, a célula se torna plasmo-
lisada, daí o termo plasmólise aplicado a esse tipo de exosmose. Colocando-se uma
célula plasmolisada em um meio hipotônico, ela ganha água do meio, tornando-se
túrgida. Esse tipo de endosmose denomina-se deplasmólise.

SUMÁRIO 45
 BIOLOGIA CELULAR

Transporte Ativo

Ocorre contra um gradiente de concentração e exige gasto de energia pela célula.

São conhecidas quatro modalidades de transporte ativo: fagocitose, pinocitose, clas-
mocitose e bomba de sódio e potássio.

FAGOCITOSE

Consiste no englobamento de partículas sólidas volumosas pela célula. A célula emi-

te expansões citoplasmáticas denominadas pseudópodos (gr: pseudo = falso; podos
= pés) que englobam gradativamente o material do meio externo. Com o engloba-
mento da partícula sólida, forma-se uma vesícula denominada fagossomo. O fagos-
somo é revestido por membrana lipoproteica e contém a partícula englobada.

A fagocitose ocorre em alguns protozoários com finalidade alimentar e em macrófa-

gos e leucócitos como mecanismo de defesa nos animais superiores.

PINOCITOSE

Consiste no englobamento de partículas líquidas pela célula. Ocorre a formação de

um sulco denominado canal de pinocitose, que recolhe o líquido que penetra no

46 SUMÁRIO
 BIOLOGIA CELULAR

interior da célula. Com o englobamento da partícula líquida, forma-se uma vesícu-

la denominada pinossomo. O pinossomo é revestido por membrana lipoproteica e
contém a partícula englobada. A pinocitose é utilizada pelas células para englobar
proteínas do meio extracelular.

CLASMOCITOSE

Consiste na eliminação de restos formados no interior da cé-

lula, daí esse processo ser também denominado defecação
celular. Forma-se uma estrutura denominada corpo residual,
que se funde à membrana citoplasmática, eliminando os res-
tos para o meio extracelular.

Enquanto fagocitose e pinocitose são tipos de endocitose, isto é, processos que pro-
movem entrada de substâncias na célula, a clasmocitose é um tipo de exocitose, já
que ocorre eliminação de substâncias do interior da célula.

BOMBA DE SÓDIO E POTÁSSIO (BOMBA DE ÍONS)

De uma maneira geral, a concentração de íons

sódio (Na+) é maior no meio extracelular, en-
quanto a concentração de íons potássio (K+) é
maior no meio intracelular.

Assim, observamos que íons sódio entram na célula e íons potássio saem por difusão,
já que passam, passivamente, de um meio mais concentrado para um meio menos
concentrado. No entanto, não se atinge a isotonia entre os meios intra e extracelu-
lares devido a um tipo de transporte ativo denominado bomba de sódio e potássio.

SUMÁRIO 47
 BIOLOGIA CELULAR

A bomba de sódio e potássio consiste em um sistema carregador que bombeia íons

contra um gradiente de concentração. Existem substâncias transportadoras que se
associam ao sódio no meio intracelular e o transportam ativamente para o meio ex-
tracelular. Ao mesmo tempo, substâncias transportadoras se associam ao potássio no
meio extracelular e o transportam ativamente para o meio intracelular. Assim, com a
energia liberada na quebra de cada molécula de ATP, íons sódio são bombeados para
fora e íons potássio são bombeados para dentro da célula.

3.4 ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA

Em certos tipos de células, a membrana citoplasmática pode apresentar diferencia-

ções relacionadas à fisiologia do tecido. São mais numerosas nos epitélios, mas po-
dem estar presentes em outros tecidos. As principais especializações da membrana
são:

48 SUMÁRIO
 BIOLOGIA CELULAR

MICROVILOSIDADES

São imaginações digitiformes da membrana citoplasmática que aumentam a super-

fície de absorção do ápice das células. São muito numerosas nas células do intestino
delgado.

DESMOSSOMOS

São diferenciações laterais da membrana citoplasmática que apresentam material

denso do lado interno de cada membrana, onde estão inseridos microtúbulos. Os
desmossomos aumentam a aderência entre as células vizinhas. São muito frequen-
tes em células epiteliais.

INTERDIGITAÇÕES

São diferenciações laterais da membrana citoplasmática constituídas por invagina-

ções das membranas de células vizinhas. Essas dobras das membranas se encaixam
umas nas outras aumentando a aderência entre as células. São muito frequentes em
células epiteliais.

PREGAS BASAIS

São invaginações da membrana citoplasmática situadas na base de alguns tipos ce-

lulares. A nível das pregas basais, ocorre um transporte ativo muito intenso favorecido
pela grande quantidade de mitocôndrias presentes nessa região. São muito frequen-
tes no epitélio renal.

SUMÁRIO 49
 BIOLOGIA CELULAR

3.5 ENVOLTÓRIOS EXTERNOS À MEMBRANA

PAREDE CELULAR

A parede celular representa um envoltório rígi-

do que se localiza externamente à membrana
citoplasmática, conferindo proteção e susten-
tação à célula. É uma estrutura típica de células
procariotas e eucariotas vegetais. A substância
mais abundante da parede celular é a celulose,
que se deposita na parede, exercendo impor-
tante função estrutural. Em certos pontos desse
revestimento não há depósito de celulose, de-
terminando o aparecimento de pequenas interrupções (poros) denominadas plas-
modesmos. Eles representam elos de ligações entre células vizinhas e possibilitam
um maior intercâmbio de substâncias entre as células que se unem.

As principais propriedades da parede celular são:

• Alta resistência, sendo rompida com dificuldade.

• Permeabilidade, possibilitando a entrada e a saída de substâncias na célula.

GLICOCÁLIX (GLICOCÁLICE)

O glicocálice (Glicocálix) é uma região da membrana plasmática, é uma extensão

dessa importante estrutura. Ele varia muito de célula para célula e forma uma espé-
cie de emaranhado, uma vez que os glicídios que formam as glicoproteínas, glicoli-
pídios e proteoglicanos entrelaçam-se e formam uma espécie de camada protetora.

O glicocálice apresenta diversas funções importantes para a célula, sendo:

1- Proteção contra lesões de natureza química e mecânica;

2- Evitam ligações indesejáveis com outras células;

3- Auxiliam na movimentação graças à sua capacidade de adsorver água;

50 SUMÁRIO
 BIOLOGIA CELULAR

4- A função, talvez a mais importante, é o reconhecimento entre células e a adesão

celular, que permite que as células unam-se umas às outras e também a outras mo-
léculas. Dentre as glicoproteínas presentes no glicocálice que ajudam na união das
células, destacam-se a fibronectina, vinculina e laminina.

SUMÁRIO 51