Universidade Tiradentes

Biofsica das Membranas Excitveis

Msc. Fbio Augusto R. da Nbrega Agosto, 2013

As clulas
A clula, em um conceito amplo, pode ser considerada como: A unidade fundamental dos seres vivos; A menor estrutura biolgica capaz de ter vida autnoma As clulas existem como seres unicelulares, ou fazendo parte de seres mais complexos, os pluricelulares. Com relao suficincia de alimentao, os seres. vivos, e tambm suas clulas se dividem em duas grandes categorias: AUTTROFOS e HETERTROFOS. As clulas dos seres vivos so classificadas em trs grandes tipos: PROCARICITOS (mais rudimentares), EUCARICITOS (com membrana celular) e FOTOSSINTTICAS (usam energia radiante para sintetizar biomolculas). Todos os trs tipos possuem membrana citoplasmtica, que envolve o citoplasma, e parede celular que envolve membrana.
2

As Membranas Biolgicas

So estruturas altamente diferenciados, destinadas a uma compartimentao nica, na natureza. So capazes de selecionar, por mecanismos de transportes ativos e passivos, os ingredientes que devem passar, tanto para dentro, como para fora. As membranas estabelecem um gradiente entrpico entre interior (entropia baixa), e o exterior (entropia alta), e conseguem manter o interior em estado estacionrio. A principal funo da membrana celular: Manter, de forma seletiva, molculas to diversas como protenas e pequenos solutos, no interior da clula. A membrana funciona de forma eficiente para regular seletivamente sua permeabilidade

Membranas celulares
As membranas so classificadas em quatro categorias, de acordo com a sua permeabilidade: Membranas permeveis: so aquelas que permitem a passagem, atravs delas, tanto dos solutos como do solvente; Membranas impermeveis: no permitem a passagem nem dos solutos e nem do solvente; Membranas semipermeveis: so as que permitem a passagem do solvente, mas impedem a passagem dos solutos. Membranas seletivamente permeveis: permitem a passagem do solvente e tambm de alguns tipos de solutos. Os fatores que determinam quais so os solutos capazes de atravessar a membrana ou no so o tamanho da molcula, sua carga eltrica, sua polaridade, etc. As membranas celulares se enquadram nessa categoria.
4

Membranas Celulares Estrutura Qumica

Composio qumica das membranas: 60% de protenas globulares 40% de lpidos. Glcidos (glicoprotenas e glicolpidos) Protenas: 80% so enzimas. Lipdos: molculas anfipticas. Fosfolpidos (70 a 90%) Colesterol (membranas animais)

Conceito de compartimentao
No espao sem barreiras, as trocas de energia e matria se fazem livremente. A presena de uma barreira qualquer, seleciona o trnsito pelo tamanho dos transeuntes, mas pode haver passagem livre pelos lados. Se, porm, parte do espao completamente envolvido pela barreira, aparecem dois compartimentos. Nesse caso, as trocas se fazem atravs da barreira. Um tubo de dilise, uma clula, um balo de borracha, etc., so estruturas que apresentam compartimentao. A compartimentao o estabelecimento de duas regies no espao, separadas fisicamente por uma barreira, e funcionalmente por um trnsito seletivo. Sem compartimentao, no h seres vivos. A estrutura fundamental para compartimentao nos seres vivos, a membrana biolgica.

Estrutura da membrana biolgica

A evoluo conceitual estrutural da membrana citoplasmtica pode ser sumarizada em trs modelos principais: A. MODELO PAUCIMOLECULAR DE DAWSON E DANIELLI Este modelo supe a existncia de poucas (pauci) espcies de molculas. Seria uma dupla camada lipdica, com as extremidades hidrofbicas voltadas para dentro da membrana, e protenas globulares adjacentes aos terminais hidroflicos dos lpides. Esse modelo prope a presena de um canal transmembrana composto por protenas, o que permite comunicao entre os meios intra e extra celular, aumentando a permeabilidade da membrana celular. Nesse modelo toda a membrana revestida por protenas Stein e Danielli (1956). O principal problema desse modelo o envolvimento de toda a membrana celular por protenas, no h contato para poro polar da bicamada lipdica com o solvente do meio extracelular, ou com o citoplasma, a bicamada lipdica fica blindada pela protena.
7

Estrutura da membrana biolgica

B. MODELO DE ROBERTSON

Similar ao anterior, com a protena esticada, e cada cadeia peptdica associada aos lpides, formando uma unidade estrutural O modelo de Robertson era coerente com a informao sobre a presena de protenas nas membranas, bem como com a presena da bicamada lipdica, contudo falhava ao colocar protenas globulares na superfcie da membrana. A presena de uma camada de protena na membrana formava uma blindagem na superfcie da membrana, o que impossibilita a comunicao entre os meios intra e extra-celular.

Estrutura da membrana biolgica

C. MODELO DO MOSAICO FLUIDO

Sugerido por Singer e Nicholson, onde as protenas da membrana esto engastadas na camada lipdica, do lado interno, do lado externo, ou atravessando completamente a membrana. Existe uma grande variedade de protenas na membrana. A fluidez est relacionada ao tipo de ligao molecular da membrana. O termo mosaico se d devido a sua aparncia no microscpio eletrnico. Atualmente este o modelo mais aceito, por encontrar apoio em evidncias experimentais. Nenhum modelo de membrana est finalizado, a evoluo das pesquisas certamente esclarecero outros pontos obscuros.
9

Modelo do Mosaico Fluido

10

Modelo Atual da Membrana Celular

11

A MEMBRANA MORFOFUNCIONAL
O estudo das funes da membrana, do ponto de vista biofsico, pode simplificar bastante seu complexo funcionamento. Para efeito didtico, a membrana pode ser considerada como tendo quatro estruturas bsicas:
Poros ou canais
So passagens que permitem a comunicao entre o lado externo e o interno da clula. Os canais podem ser olhados como um defeito na continuidade da membrana.

Zonas de difuso facilitada (ZDF)

So regies que possuem molculas de uma determinada espcie qumica, em alta concentrao. Assim, molculas afins se difundem com mais facilidade atravs dessas zonas.

Receptores
So stios capazes de receber molculas especficas. Com a ligao dessas molculas, uma mensagem transmitida, e a clula aciona mecanismos de abertura ou fechamento de poros, entrada ou sada de substncias, etc. Os receptores so comumente associados aos operadores.

Operadores
So maquinismos moleculares capazes de transportar substncias atravs da membrana, em sentido nico. Os operadores que transportam para fora, no transportam para dentro, e vice-versa.

12

Poros ou canais
Canais so protenas transportadoras que formam poros preenchidos por gua (hidroflicos) que atravessam as membranas celulares; quando abertos, os canais proticos permitem o TRANSPORTE PASSIVO de solutos especficos atravs deles, obedecendo seus gradientes eletroqumicos. Os canais possuem portes que se abem ou se fecham segundo sinais hormonais, diferenas de potencial eltrico ou luz. Os canais podem possuir carga positiva ou negativa ou serem desprovidos de carga. A natureza da carga seleciona os ons. Canais positivos, repelem ctions (+) e deixam passar nions (-) e vice-versa. H canais sofisticados que possuem, alm da barreira de carga, um ou dois portes que se abrem sob comando. O porto fica fechado durante o potencial de repouso e se abre durante o potencial de ao. Apesar de o mecanismo do porto ser acionado ativamente, o trnsito ainda passivo nesses canais. Nos canais com carga, no passam substncia sem carga, porque esses canais esto sempre ocupados. H tambm poros sem carga. Os canais em carga no podem ser considerados como conduto permanentemente aberto, mas como uma flutuao mecnica de molculas vicinais, que se afastam pela presso das substncias de possuem passe livre atravs da membrana.
13

Zonas de Difuso Facilitada

So regies de alta concentrao de molculas da mesma espcie qumica. Nesses locais, a passagem de molculas de composio semelhante facilitada, razo pela qual so chamadas ZONA DE DIFUSO FACILITADA ou ZDF. Uma dessas regies para lpides, tem altas concentraes de molculas lipdicas, uma regio para polissacrides tem alta concentrao de glicoprotenas, etc. Acredita-se que as ZDF sejam importantes trajetos para participantes dos processos imunolgicos das clulas, permeando antgenos e anticorpos. Hormnios e esterides tambm transitam atravs das ZDF. Essas regies tem uma alta concentrao de molculas da mesma espcie.

14

Receptores
So stios que possuem estrutura adequada ligao de certas molculas que, ao se ligarem deslancham uma srie de processos celulares. As mensagens podem ser dirigidas a poros (canais) ou a operadores, e a ordem executada. O receptor da insulina, por exemplo, ao receber essa molcula, inicia o processo de absoro da glicose pela clula, alm de outros processos fisiolgicos. Existem receptores na membrana e no citosol. Os da membrana so para a insulina, glucacon, hormnios proticos, adrenalina, acetilcolina, etc. Os do citosol, em geral, reconhecem hormnios lipdicos (esterides) que atravessam facilmente a membrana, como os andrgenos, estrgenos e corticosterides. Um exemplo clssico a calmodulina, que um receptor de Ca+, localizado no citosol. Como funciona um receptor? A molcula mensageira M se acopla ao receptor, que muda a sua conformao. A adenilciclase, recebe energia da hidrlise de um ATP, e sintetiza o cAMP, que o segundo mensageiro, j no citosol. Alm dessa execuo de tarefas, cabe aos receptores parte importante na regulao da atividade celular. Essa regulao se deve ao jogos dos nucleosdeos cclicos cAMP e cGMP, que so antagnicos: um estimula o outro inibe.

15

Operadores
So mecanismos capazes de realizar transporte ativo, isto , contra gradientes de concentrao, eltrico ou ambos. Os operadores utilizam ATP como fonte de energia. O princpio operacional simples: a molcula a ser transportada se encaixa no operador, que muda sua conformao, segurando-a. Uma molcula de ATP se encaixa na fenda que resultou da mudana de conformao do operador, hidrolizada, e libera energia para outra mudana maior, com realizao de trabalho, que e o transporte para dentro da molcula desejada. O operador volta, ento, ao seu estado original. O sentido normal do transito unidirecional. Operadores que introduzem substncias na clula no so os mesmos que excretam essas mesmas substncias. Existe sempre uma molcula de ATPase envolvida no processo. Bastante conhecida a Na+ - K+ Mg2+ ATPase, conhecida como sdio-potssio ATPase, que participa de um operador importantssimo que a bomba de sdio e potssio.

16

Membranas e Transporte
1. Ciclo -glutamlico Aminocidos podem ser transportados para o interior da clula, atravs da combinao com o radical glutamil da glutadiona. glutamil (glutadiona) + aa :(interior da clula). 2. ons Ca2+ No transporte transmembrana do Ca2+ funciona uma ATPase. Esse processo acentuado na membrana do retculo sarcoplasmtico, onde h um processo ativo de transporte de Ca2+ para o interior do retculo. O on Mg2+ um cofator para o funcionamento da ATPase. A despolarizao da membrana do retculo sarcoplasmtico liberta o clcio e dispara a contrao muscular. ATPAse-Ca2+ : (contrao muscular). 3. Ionforos Alguns antibiticos alteram o fluxo transmembrana de ons. A valiomicina altera a permeabilidade ao K+, e a gramicidina A, aumenta a permeabilidade aos ons K+, ou Na+. 4. Difuso: movimento de partculas de solutos a favor do gradiente de concentrao Simples: Movimento ao acaso de substncias provocado pela energia cintica normal da matria. Facilitada: Movimento de substncias resultante de processos qumicos que transmitem energia para o movimento.
17

Transporte Passivo
Difuso Passiva - Muitas substncias penetram nas clulas ou delas saem por difuso passiva, isto , como a distribuio do soluto tende a ser uniforme em todos os pontos do solvente, o soluto penetra na clula quando sua concentrao menor no interior celular do que no meio externo, e sai da clula no caso contrrio. Neste processo no h consumo de energia. Ocorre a favor do gradiente.

Transporte Passivo
Difuso Facilitada - Algumas substncias, como a glicose, galactose e alguns aminocidos tm tamanho superior a 8 Angstroms, o que impede a sua passagem atravs dos poros. So, ainda, substncias no solveis em lipdios, o que tambm impede a sua difuso pela matriz lipdica da membrana. No entanto, estas substncias passam atravs da matriz, por transporte passivo, contando, para isto, com o trabalho de protenas carregadoras (protenas transportadoras).

Transporte Passivo
Osmose - (osmos= empurrar) um fenmeno de difuso em presena de uma membrana semipermevel. Nele, duas solues de concentraes diferentes esto separadas por uma membrana que permevel ao solvente e praticamente insolvel ao soluto. H, ento, passagem do solvente de onde est em maior quantidade (soluo hipotnica) para onde est em menor quantidade (soluo hipertnica). Movimento da gua ou solvente, atravs de uma membrana semipermevel. Obedece ao gradiente de concentrao. Presso osmtica = fora que a gua exerce quando passa de um meio para o outro atravs de uma membrana.

Soluo Hipotnica (Hemlise)

Soluo Hipertnica (Crenao)

10

Osmose

Fatores que alteram a velocidade da difuso facilitada

1. A permeabilidade da membrana; 2. A diferena de concentrao da substncia difusora entre as duas faces da membrana; 3. A diferena de presso atravs da membrana; 4. Diferena de potencial eltrico entre as duas faces da membrana.

Fatores que alteram a velocidade da difuso pelos poros

1. Dimenso dos poros; 2. Efeito da diferena de concentrao; 3. Permeabilidade (intensidade de transporte considerando uma certa diferena de concentrao); 4. Carga eltrica dos ons sobre a capacidade de se difundir pelos poros da membrana

11

Transporte Ativo Transportes Mediados por Vesculas * ENDOCITOSE 1. Fagocitose 2. Pinocitose 3. Mediada por um Receptor * EXOCITOSE

Transporte Ativo ENDOCITOSE:

1. Fagocitose - o nome dado ao processo pelo qual a clula, graas formao de pseudpodos, engloba, no seu citoplasma, partculas slidas. A fagocitose um processo seletivo, conforme pode ser observado no exemplo da fagocitose de paramcios pelas amebas. Nos mamferos, a fagocitose feita por clulas especializadas na defesa do organismo, como os macrfagos. 2. Pinocitose - o nome dado ao processo pelo qual a clula, graas delgadas expanses do citoplasma, engloba gotculas de lquido. Formam-se assim vacolos contendo lquido. Muitas clulas exibem esse fenmeno, como os macrfagos e as dos capilares sangneos. 3. Mediada por um receptor - Ocorre a partir da ligao de molculas chamadas ligando (ex. Protenas de reconheciento virais) com receptores proticos da membrana celular.

EXOCITOSE:
Processo pelo qual so lanadas for a secrees importantes do metabolismo humano e eliminads os resduos da endocitose (clasmocitose)

24

12

Transporte Ativo

25

Fgocitose

26

13

Pinocitose

27

Exocitose

28

14

Transporte Ativo
Bomba de NA+ e K+ Este tipo de transporte se d, quando ons como o sdio (Na+) e o potssio (K+), tem que atravessar a membrana contra um gradiente de concentrao. Encontramos concentraes diferentes, dentro e fora da clula, para o sdio e o potssio. Na maioria das clulas dos organismos superiores a concentrao do sdio (Na+) bem mais baixa dentro da clula do que fora desta. O potssio (K+), apresenta situao inversa, a sua concentrao mais alta dentro da clula do que fora desta.

Transporte Ativo
Juntos esses dois receberam o nome de bomba de sdio e potssio. Todo este mecanismo de transporte ativo que mantm tais distribuies inicas de suma importncia para a transmisso do impulso nervoso nervoso. .

15

Transporte Ativo Secundrio: Cotransporte

O cotransporte (SIMPORTE): Uma substncia transportada contra um gradiente eletroqumico, aproveitando a "carona energtica" de uma outra substncia que transportada a favor de seu gradiente eletroqumico, ambas sendo transportadas no mesmo sentido.

A protena transportadora tem dois stios receptores para a fixao do on sdio para a glicose, ambos voltados para o lado externo da membrana celular. Tanto o sdio quanto a glicose so transportados para dentro da clula (mesmo sentido).

Transporte Ativo Secundrio: Contransporte

O contransporte (ANTIPORTE): Uma substncia transportada contra um gradiente eletroqumico, aproveitando a "carona energtica" de uma outra substncia que transportada a favor de seu gradiente eletroqumico, sendo as duas substncias transportadas em sentidos opostos.

A protena transportadora tem dois stios receptores para a fixao do on Na+ e para o H+, do Na+ voltado para o lado externo da membrana celular e o do H+ para o lado interno. O Na+ transportado para dentro da clula e o H+ para fora (sentidos opostos).

16

Equao de Nerst
EQUAO DE FLUXO INICOS E POTENCIAL DE EQUILBRIO Vrias so as equaes de fluxos inicos cuja base a Equao de Nerst. Supor um sistema similar ao mostrado na figura abaixo (modelo de clula). H uma membrana polarizada separando as duas concentraes inicas. Os gradientes eltrico e osmtico podem ser considerados separadamente: A) Gradiente eltrico O on Na+, positivo, e atrado para o lado negativo com uma energia eltrica (EE) representada por

E E = nEF
Onde: N = valncia do on E = diferena de potencial entre os meios 1 e 2 F = Constante de Faraday (9,65 x10-4 Cmol-1) B) Gradiente osmtico O gradiente osmtico (de concentrao), empurra o on Na+ do meio 1 para o meio 2, com e energia C osmtica (EO) de EO = RT ln 2 C1 Onde: R = Constante dos gases (8,31 JK-1mol-1) T = Temperatura absoluta (K)
33

Equao de Nerst
EQUAO DE FLUXO INICOS E POTENCIAL DE EQUILBRIO B) Gradiente osmtico O gradiente osmtico (de concentrao), empurra o on Na+ do meio 1 para o meio 2, com a energia osmtica C2

EO = RT ln

C1

Onde: R = Constante dos gases (8,31 JK-1mol-1) T = Temperatura absoluta (K) C1 = Concentrao de origem C2 = Concentrao de destino Fazendo EE = EO obteremos

E=

RT C2 C ln (volts) ou E = 61,5 log 2 (milivolts, mV ) nF C1 C1

Essa a Equao de Nerst que fornece o potencial em condies de equilbrio a 37C, para ons monovalentes.

34

17

Trabalho realizado no gradiente eletrosmtico

Quando o trabalho de transporte mximo, EE e EO representam a mudana de energia livre do sistema:
G E = nEF (Energia ou Trabalho eltrico) GO = RT ln( C2 ) (Energia ou Trabalho esmtico) C1

Assim, o trabalho realizado no transporte (GT), a soma algbrica dessas energias: C2

GT = GE + GO = nEF + RT ln C1

35

Bioeletrognese Potenciais biolgicos

Todas as clulas so verdadeiras pilhas eltricas. So pilhas eltricas porque existe uma diferena de potencial eltrico (DDP) entre o meio intra e extracelular, a qual pode ser modulada pelo estabelecimento de correntes eltricas atravs da membrana celular. O fenmeno da modulao da DDP relativos fisiologia das clulas so fundamentais para as funes com contrao muscular, processamento de informaes pelos neurnios, transporte de substncias nos tbulos renais e na mucosa do trato digestrio. Para haver uma pilha preciso que existam dois pontos em um sistema com eltrons armazenados. Entre esses dois pontos deve haver uma diferena de concentrao de eltrons. Existindo essa diferena de concentrao, potencialmente h uma tendncia de os eltrons passarem do local de maior concentrao para o de menor concentrao. Entre esses locais potencialmente poderia ocorrer uma corrente eltrica, desde que houvesse condies para tal. Quanto maior a diferena de concentrao de eltrons entre os plos positivo e negativo, maior a fora com que esses eltrons sero movidos de um plo para outro atravs da corrente eltrica. Por isso, quanto maior a diferena, maior a velocidade de trnsito desses eltrons entre os plos. Voltagem ou diferena de potencial eltrico (DDP) a medida da diferena da concentrao de eltrons entre os dois plos de uma pilha, gerador ou capacitor, a qual determina a fora ou velocidade com a qual esses eltrons potencialmente iro trafegar entre os dois plos.

36

18

Bioeletrognese Uma clula viva uma pilha?

Se uma clula viva uma verdadeira pilha, ento: Existe uma diferena na concentrao de eltrons entre dois meios da clula, a saber, o meio interior e o meio exterior. Esses meios so separados por uma lmina isolante, a membrana celular; Um dos meios o plo negativo (o meio interno) e o outro o plo positivo (o meio externo); Entre os plos eltricos da clula h uma diferena de potencial (DDP) que varia de 50 at -90 milivolts (mV), dependendo da clula, quando a pilha est completamente carregada (a diferena na concentrao de eltrons entre os plos a mxima possvel); Uma corrente eltrica entre os meios interno e externo pode ocorrer se houver condies para tal (um condutor que conecte os dois meios). Existe, assim, uma fora eltrica entre os meios interno e externo da clula; Quando ocorre uma corrente eltrica, a DDP entre os plos vai se alterando. E, tambm, ocorre uma modificao no valor da fora eltrica entre os meios intra e extracelular.,

37

Bioeletrognese A pilha celular

Chamamos de despolarizao da clula quando a DDP entre os plos da clula diminui. Isso acontece porque h uma corrente eltrica transferindo cargas eltricas entre os meios da clula. Nas clulas, as correntes eltricas se estabelecem atravs de outro tipo de condutor: solues inicas. Em uma pilha celular no h corrente eltrica atravs de meio metlico, ela ocorre atravs de meios inicos. Em um meio inico, os eltrons no circulam livremente, mas transitam no meio grudados a tomos ou molculas carregadas eletricamente os ons. Existem ons que sobram eltrons (nions) ou ons negativos e existem ons que faltam eltrons (ctions) ou ons positivos. Quando ocorre uma corrente eltrica entre os meios intra e extracelular, pode haver passagem tanto de nions do plo negativo para o plo positivo quanto de ctions do plo positivo para o negativo. Em ambas as situaes ocorre reduo da DDP entre os meios, o que chamamos de despolarizao. Numa pilha eltrica comum a DDP nunca aumenta espontaneamente. Contudo, em uma clula isso pode acontecer de forma espontnea onde eltrons podem sair do meio menos concentrado para o meio de maior concentrao. Ou ento, cargas positivas podem deixar o meio negativo e passar para o meio positivo. O fenmeno de correntes eltricas contra a diferena de potencial promove aumento da forea eltrica entre os meios intra e extracelular, e chamado hiperpolarizao (aumento da fora dos plos da clula).
38

19

Bioeletrognese Por que ocorre hiperpolarizao de uma pilha celular?

A chamada hiperpolarizao ocorre porque no somente a fora eltrica (FE) que atua entre os dois meios da clula. H uma outra fora que promove movimento de partculas de soluto (mesmoq eu sejam ons) dentro do meio aquoso: a fora de difuso (FD). Assim, se a fora de difuso para um nion aponta para um meio negativo, e se essa fora for mais forte que a fora eltrica, que repele nions do meio negativo, o que acontece? A fora de difuso vence a fora eltrica e o nion se desloca para o meio negativo. Portanto, a diferena d epotencial aumenta! Ocorre hiperpolarizao. Quando no ocorre alterao significativa da DDP da clula, seja porque foras esto em equilbrio para determinados ons, seja porque no h condies para estabelecimento de correntes para outros ons (canais fechados), dizemos que esta clula est em repouso, assim define-se o potencial eltrico de repouso da membrana celular.
39

O valor do potencial de repouso da membrana celular varia

Potencial de Ao da Membrana

Um potencial de ao uma sbita variao no potencial de membrana, que dura aproximadamente 1 ms, so conduzidos ao longo do axnio de um neurnio para outro. Num neurnio de vertebrados o potencial de ao apresenta uma ao saltatria, que ser discutida mais adiante

40

20

Potencial de Ao da Membrana
Canais de sdio. Os canais de sdio so um tipo especializado de canal inico dependente de voltagem. Sua abertura est condicionada ao aumento do potencial de membrana, acima de um valor limite de voltagem o canal abre-se, permitindo o influxo de ons de sdio na clula. O canal permanece aberto por poucos milisegundos. O tempo suficiente para elevar o potencial de membrana para 50 mV. O canal de sdio possui dois portes distintos, portes m (de ativao) e h (de inativao). O porto h fecha-se aps a despolarizao e permanece fechado, no permitindo o incio de um novo potencial de ao (perodo refratrio).

41

Potencial de Ao da Membrana

Canais de potssio. Esse canal abre-se imediatamente aps a despolarizao, o que permite a sada de carga positiva da clula, na forma de ons de potssio. O canal fica de potssio fica aberto durante toda a fase de repolarizao, onde o potencial de membrana ser trazido a valores negativos, chegando a ficar mais negativo que o potencial de repouso, durante a fase seguinte a repolarizao, chamada de fase de hiperpolarizao.

42

21

Potencial de Ao da Membrana

Os canais de Na+, dependentes de voltagem abrem-se, permitindo a elevao do potencial, grfico ao lado. Vemos claramente os ons do Na+ (cargas positivas) entrando na clula, e o potencial de membrana respondendo a essa entrada no grfico.

43

Potencial de Ao da Membrana

Nessa fase vemos a repolarizao, onde as cargas positivas (indicadas em verde), devido aos ons de K+, saem da clula, concomitantemente temos a queda do potencial de membrana no grfico ao lado. O canal de K+ tambm indicado em verde. Esse canal fica aberto durante toda a fase de repolarizao.

44

22

Potencial de Ao da Membrana
A) Os canais de sdio e potssio esto fechados B) O aumento do potencial na membrana leva o canal de sdio, que dependente de voltagem, a abrir-se. O que permite o rpido influxo de sdio na clula, aumentando de forma significativa o potencial de membrana. Esta fase chamada despolarizao. C) Aproximadamente 1 ms depois o canal de sdio fecha-se e os canais de potssio, dependentes de voltagem, abrem-se. Permitindo a sada do excesso de carga positiva da clula. Esta fase a de hiperpolarizao. D) Por ltimo a clula atinge o potencial de repouso.

45

23