Células

As células são as unidades funcionais e estruturais dos monoméricas se podem despolimerizar e polimerizar
seres vivos. novamente, de modo reversível e dinâmico, o que explica
as modificações de sol para gel, e vice-versa, observadas
Procarionte x Eucarionte no citoplasma. Quando despolimerizadas (separadas umas
das outras), as moléculas das proteínas actina e tubulina
A microscopia eletrônica demonstrou que existem
conferem maior fluidez ao citosol. Quando polimerizadas
fundamentalmente duas classes de células: os
em microfibrilas e microtúbulos, conferem a consistência
procariontes (pro, primeiro, e cario, núcleo), cujos
de gel à região citoplasmática em que se encontram.
cromossomos não são separados do citoplasma por
(JUNQUEIRA, 9ª ed.)
membrana, e as eucariontes (eu, verdadeiro, e cario,
núcleo), com um núcleo bem individualizado e delimitado
pelo envoltório nuclear. (JUNQUEIRA, 9ª ed.)

Membrana PlasmÁtica
A membrana plasmática, ou plasmalema, é a estrutura
Célula Eucarionte celular que estabelece o limite entre os meios intra e
extracelulares. Uma função importante dessa membrana
As células eucariontes apresentam duas partes
é a manutenção da constância do meio intracelular, cuja
morfologicamente bem distintas – o citoplasma e o
composição é diferente da do líquido extracelular. Apesar
núcleo –, entre as quais existe um trânsito constante de
da existência desse limite, existe grande interação entre
moléculas diversas, nos dois sentidos. O citoplasma é
o interior da célula e as moléculas extracelulares.
envolvido pela membrana plasmática, e o núcleo, pelo
envoltório nuclear. (JUNQUEIRA, 9ª ed.) As unidades de membrana são bicamadas lipídicas
formadas principalmente por fosfolipídios e que contêm
Citoplasma X CITOSOL
uma quantidade variável de moléculas proteicas, mais
O citoplasma das células eucariontes contém as organelas, numerosas nas membranas com maior atividade funcional
como mitocôndrias, retículo endoplasmático, aparelho de (as proteínas são responsáveis pela maioria das funções
Golgi, lisossomos e peroxissomos. O conceito de organela da membrana). (JUNQUEIRA, 9ª ed.)
não é bem definido; varia um pouco de um autor para
As membranas celulares são compostas principalmente
outro. Além das organelas, o citoplasma pode apresentar
por lipídios e por proteínas. A maior parte dos lipídios se
depósitos de substâncias diversas, como grânulos de
organiza em duas camadas de moléculas de fosfolipídios.
glicogênio e gotículas lipídicas. Preenchendo o espaço
Estes, em meio aquoso, espontaneamente se organizam
entre as organelas e os depósitos, também chamados
em bicamadas sem gasto de energia. Os grupamentos
inclusões, encontra-se a matriz citoplasmática ou citosol.
não polares (hidrofóbicos) dos fosfolipídios se situam no
(JUNQUEIRA, 9ª ed.)
centro da membrana, e os seus grupamentos polares
O citosol contém água, íons diversos, aminoácidos, (hidrofílicos) se localizam nas duas superfícies da
precursores dos ácidos nucleicos, numerosas enzimas. O membrana, expostos aos ambientes em que existe água.
citosol contém microfibrilas, constituídas de actina, e Além dos fosfolipídios, as membranas celulares contêm
microtúbulos, constituídos de tubulina, cujas unidades outros lipídios, como glicolipídios e colesterol.

@jumorbeck
 totalmente e são denominadas proteínas
transmembrana. Algumas proteínas
transmembrana atravessam a membrana uma
única vez, enquanto outras têm cadeias longas
e dobradas, que atravessam a membrana
O folheto externo da bicamada lipídica da membrana diversas vezes. Por isso, as proteínas
plasmática apresenta muitas moléculas de glicolipídios, transmembrana podem ser classificadas em
com as porções glicídicas se projetando para o exterior proteínas de passagem única e proteínas de
da célula. As porções glicídicas dos glicolipídios se juntam passagem múltipla.
porções glicídicas das proteínas da própria membrana, As proteínas transmembrana exercem funções muito
mais glicoproteínas e proteoglicanos secretados, que são importantes na célula: algumas agem como poros
adsorvidos pela superfície celular para formar um funcionais por onde transitam íons e moléculas, e outras
conjunto denominado glicocálice. Assim, o glicocálice é agem como receptores.
uma projeção da parte mais externa da membrana, com
apenas algumas moléculas adsorvidas, e não uma camada As proteínas que fazem parte da membrana são
inteiramente extracelular, como se pensou inicialmente. sintetizadas no retículo endoplasmático granuloso,
(JUNQUEIRA, 9ª ed.) modificadas no complexo de Golgi e transportadas para a
superfície celular em membranas de vesículas de
O glicocálice participa do reconhecimento entre células e transporte.
da união das células umas com as outras e com as
moléculas extracelulares. As proteínas podem deslizar ao longo do plano da
membrana porque a bicamada lipídica é fluida. Conjuntos
de moléculas lipídicas e proteicas chamados lipid rafts
(jangadas lipídicas) flutuam na superfície da membrana e
podem se deslocar ao longo dela. A distribuição das
proteínas espalhadas em mosaico na bicamada lipídica da
membrana plasmática constitui o modelo do mosaico
fluido para as membranas celulares.

As proteínas representam aproximadamente 50% do

peso da membrana plasmática, percentual que varia muito
nas membranas do interior da célula. As moléculas
proteicas podem ser classificadas em dois grupos:
➢ Proteínas periféricas: estão fracamente
associadas à membrana e podem ser extraídas
com certa facilidade por meio de soluções
salinas. Essas proteínas se ancoram de diversas
Transporte de substÂncias atravÉs da membrana
maneiras na bicamada lipídica: por interação com
porções hidrofóbicas da membrana, por ligações plasmÁtica:
covalentes ou por diversos tipos de âncoras, A troca de substâncias entre as células e o meio
como, por exemplo, por meio do extracelular ocorre através da membrana. Moléculas
glicosilfosfatidilinositol (GPI) – âncora GPI. pequenas apolares e gases podem se difundir através
➢ Proteínas integrais: são proteínas fortemente dela. Moléculas maiores e íons necessitam de mecanismos
ligadas a moléculas da membrana e só podem específicos para atravessá-la. Para o transporte, alguns
ser extraídas por tratamentos drásticos, como, desses mecanismos utilizam gradientes de concentração
por exemplo, pelo uso de detergentes. A maioria entre um e outro lado da membrana.
dessas proteínas atravessam a bicamada

@jumorbeck
Transporte individual de Íons e pequenas molÉculas:
Muitas substâncias atravessam a membrana de um
ambiente onde elas estão mais concentradas para um
ambiente em que estão menos concentradas. Esse
transporte não requer consumo de energia e é
denominado transporte passivo. Ocorre por meio de
proteínas transmembrana chamadas proteínas
carreadoras ou transportadoras. Em muitas células, o
transporte de água é otimizado pela ação de moléculas
transportadoras especializadas, denominadas aquaporinas. Transporte de substÂncias em quantidades maiores:
A passagem em bloco de macromoléculas pela
membrana, assim como a passagem de partículas (p. ex.,
microrganismos), ocorre por processos que envolvem
modificações na membrana plasmática visíveis por
microscopia óptica ou eletrônica. A entrada na célula de
material em quantidade denomina-se endocitose. Há três
variedades principais de endocitose: pinocitose de fase
fluida, endocitose mediada por receptores e fagocitose.
Íons, como Na+, K+ e Ca2+, podem atravessar a Pinocitose de fase fluida: A pinocitose de fase fluida é
membrana plasmática através de poros ou canais praticada por inúmeros tipos celulares. Caracteriza-se pela
constituídos por proteínas transmembrana. Esse tipo de formação de pequenas invaginações da membrana, que
transporte frequentemente ocorre contra um gradiente envolvem o fluido extracelular e as substâncias nele
de concentração, de um ambiente pouco concentrado contidas. As vesículas de pinocitose, também
para um ambiente muito concentrado, ambos separados denominadas vesículas de endocitose, têm cerca de 80
por membrana. Por esta razão, esse tipo de transporte nm de diâmetro e se destacam da membrana, sendo
consome energia. É chamado de transporte ativo, e a conduzidas através do citoplasma pela atividade de
energia usada para o transporte está geralmente contida proteínas motoras associadas ao citoesqueleto. O destino
em moléculas de ATP. As proteínas envolvidas em das vesículas é variável.
transporte ativo são também chamadas bombas (p. ex.,
bomba de sódio-potássio). Endocitose mediada por receptores: Enquanto a
pinocitose de fase líquida é um processo inespecífico, em
muitos casos o transporte para o interior da célula tem
caráter específico. É um mecanismo do qual participam
receptores de membrana, denominado endocitose
mediada por receptores. A ligação entre um receptor de
As proteínas transportadoras podem transportar apenas membrana com seu ligante específico ativa moléculas do
um tipo de íon ou molécula em uma direção (uniporter) citoesqueleto; caso os receptores estejam afastados
ou dois tipos de moléculas na mesma direção (simporter). entre si, eles são movimentados ao longo da bicamada
Em certas situações, íons são trocados através da lipídica, concentrando-se em pequena área da membrana,
membrana, isto é, enquanto um íon sai da célula, onde se forma uma reentrância chamada fosseta.
simultaneamente entra outro pelo mesmo transportador.
Esse tipo de transporte em direções opostas é
denominado antiporter.

@jumorbeck
 Exocitose é um processo equivalente à endocitose,
porém na direção oposta – transporte de dentro para
fora da célula. Exocitose consiste na fusão de vesículas
citoplasmáticas; por exemplo, vesículas de transporte e
grânulos de secreção, com a membrana plasmática
seguida pela expulsão do conteúdo da vesícula para o
exterior. A exocitose é um processo complexo e
depende de proteínas fusogênicas que facilitam a fusão
entre as vesículas e os grânulos de secreção com a
membrana plasmática. A endocitose retira porções de
membrana da superfície. Pela fusão da membrana da
vesícula de exocitose com a membrana plasmática,
porções de membrana retornam à membrana plasmática,
formando-se um fluxo de membrana que recompõe a
Muitas vesículas de endocitose se fundem com os superfície total de membrana da célula.
endossomos, vesículas situadas tanto nas proximidades da
superfície celular (endossomos jovens) como mais Recepção de sinais pela membrana plasmática: A
profundamente (endossomos maduros). Em conjunto, os membrana plasmática atua como local de recepção de
endossomos formam o sistema endossômico da célula. Os sinalização que chega à célula sob a forma de substâncias
endossomos maduros frequentemente se fundem com solúveis situadas no meio extracelular. Essas substâncias
pequenos lisossomos, dando início à digestão do material ou agem como ligantes que reconhecem e se ligam a
endocitado. receptores de superfície ou se difundem pela membrana
e se ligam a receptores intracelulares. Denominam-se
Fagocitose: Alguns tipos celulares, como os macrófagos células-alvo as células que têm receptores para um
e os neutrófilos, são especializados em englobar e destruir determinado sinal.
bactérias, fungos, protozoários, células lesionadas,
partículas orgânicas ou inertes e fragmentos de matriz MITOCÔNDRIAS
extracelular. As células emitem prolongamentos em
forma de lâminas, chamados pseudópodos, que se As mitocôndrias são organelas esféricas ou alongadas,
estendem em torno do material a ser fagocitado. As medindo de 0,5 a 1,0 µm de largura e até 10 µm de
bordas dos pseudópodos se fundem e acabam por comprimento. Sua distribuição na célula varia, tendendo a
englobar o material em um vacúolo que se destaca da se acumular nos locais do citoplasma em que o gasto de
membrana e é transportado para o interior da célula, energia é mais intenso.
constituindo o fagossomo. De modo geral, o tamanho do São constituídas por duas membranas, entre as quais se
material a ser englobado é maior que 0,5 µm. localiza o espaço intermembranoso. O compartimento
delimitado pela membrana interna contém a matriz
mitocondrial. A membrana interna emite projeções para

@jumorbeck
o interior da matriz, chamadas cristas mitocondriais. Na A acetil-CoA combina-se com o ácido oxalacético para
maioria das mitocôndrias, as cristas são achatadas, formar ácido cítrico, dando início ao ciclo do ácido cítrico
assemelhando-se a prateleiras. As cristas aumentam a (ciclo de Krebs). Nesse ciclo energético, há várias reações
superfície da membrana interna da mitocôndria e contêm de descarboxilação que produzem CO2 e quatro pares
as enzimas e outros componentes da cadeia de de H+ que são removidos por reações específicas
fosforilação oxidativa e do sistema transportador de catalisadas por desidrogenases. Os íons H+ reagem com
elétrons. oxigênio para formar H2O. Pela atividade dos citocromos
a, b e c, da coenzima Q, e da citocromo oxidase, o
sistema transportador de elétrons, localizado na
membrana mitocondrial interna, libera energia, que é
capturada para formar ATP, a partir de difosfato de
adenosina (ADP) e fosfato inorgânico. Em condições
aeróbias, a glicólise extramitocondrial (no citosol) mais o
ciclo do ácido cítrico e o sistema transportador de
elétrons originam 36 mols de ATP por cada mol de
glicose. Esse rendimento é 18 vezes maior do que o obtido
pela glicólise realizada apenas em condições anaeróbias.

A principal função das mitocôndrias é liberar energia

gradualmente das moléculas de ácidos graxos e glicose,
provenientes dos alimentos, produzindo calor e moléculas
de ATP (adenosina-trifosfato). A energia armazenada no
ATP é usada pelas células para realizar suas diversas
atividades, como movimentação, secreção e divisão
mitótica (JUNQUEIRA, 9ª ed.) A quantidade de mitocôndrias e o número de cristas por
organela são relacionados ao metabolismo energético das
PRODUÇÃO DE ATP células. As que consomem muita energia, como é o caso
das células do músculo estriado cardíaco, têm grande
As mitocôndrias transformam a energia química contida
quantidade de mitocôndrias, com elevado número de
em moléculas obtidas pela alimentação em energia
cristas.
facilmente utilizável pela célula. Aproximadamente 50%
dessa energia é armazenada nas ligações fosfato do MATRIZ MITOCONDRIAL
trifosfato de adenosina (ATP) e os 50% restantes são
dissipados sob a forma de calor, utilizado para manter a Entre as cristas mitocondriais se situa a matriz
temperatura do corpo. A atividade das enzimas ATPases, mitocondrial, amorfa e rica em proteínas e contendo
muito comuns nas células, libera a energia armazenada no pequena quantidade de DNA e RNA.
ATP quando a célula necessita dessa energia para realizar O DNA mitocondrial é uma dupla-hélice circular,
trabalho, seja osmótico, mecânico, elétrico, químico ou de semelhante aos DNA das bactérias. Esse DNA é
outra natureza. sintetizado na mitocôndria, e sua duplicação é
As principais moléculas utilizadas pelo organismo para independente da duplicação do DNA nuclear. As
fornecer energia para as diversas atividades celulares e mitocôndrias contêm três tipos de RNA: RNA ribossômico
para produção de calor são a glicose e os ácidos graxos. (rRNA), RNA mensageiro (mRNA) e RNA de transferência
Esses processos ocorrem nas mitocôndrias (ácidos (tRNA).
graxos) e no citosol (glicose), e seus produtos finais são As mitocôndrias têm algumas características em comum
as moléculas acetilcoenzima A (acetil-CoA) e piruvato, com as bactérias (DNA circular, ribossomos de estrutura
respectivamente, este último depois convertido a acetil- semelhante), e, por isso, muitos pesquisadores admitem
CoA. que elas se originaram de uma bactéria ancestral aeróbia

@jumorbeck
que se adaptou a uma vida endossimbiótica em uma célula o retículo endoplasmático rugoso, ou granular, e o liso.
eucariótica. (JUNQUEIRA, 9ª ed.)

RIBOSSOMOS O retículo endoplasmático granuloso (REG) se caracteriza

por duas propriedades principais: possui polirribossomos
Os ribossomos são pequenas partículas situadas no na superfície citosólica da sua membrana, e é constituído
citosol, compostas de quatro tipos de RNA ribossômico de cisternas saculares ou achatadas. A membrana das
(rRNA) e cerca de 80 proteínas diferentes. cisternas é contínua com a membrana externa do
Os ribossomos são constituídos por duas subunidades de envelope nuclear.
tamanhos diferentes. A maior parte de seu RNA é O REG é abundante nas células especializadas na
sintetizada no nucléolo. As proteínas são sintetizadas no secreção de proteínas, como as células acinosas do
citoplasma, migram para o núcleo através dos poros pâncreas (enzimas digestivas), fibroblastos (colágeno) e
nucleares e se associam aos rRNA. Depois de prontas, a plasmócitos (imunoglobulinas).
subunidade menor e a maior saem separadamente do
núcleo pelos poros nucleares, passando para o citoplasma, A principal função do retículo endoplasmático granuloso
no qual exercerão suas funções. é separar proteínas que, após a síntese, serão colocadas
em vesículas que se destacam do RE e ficam no citosol.
Além de proteínas destinadas à secreção, são sintetizadas
no REG proteínas lisossômicas, proteínas de membrana e
muitas outras. Outras funções do REG são a glicosilação
inicial das glicoproteínas, a síntese de fosfolipídios e a
montagem de moléculas proteicas formadas por múltiplas
cadeias polipeptídicas.

Polirribossomos são conjuntos de ribossomos unidos por

uma molécula de RNA mensageiro. A mensagem contida
no mRNA é o código que estabelece a sequência de
aminoácidos na molécula proteica que está sendo
sintetizada, e os ribossomos desempenham um papel
importante na decodificação, ou tradução, da mensagem
para a síntese proteica. Muitas proteínas, como as que se
destinam a permanecer no citosol (enzimas, proteínas
motoras, proteínas do citoesqueleto), em mitocôndrias e As proteínas sintetizadas no REG têm vários destinos:
em peroxissomos, são produzidas em polirribossomos armazenamento intracelular, como nos lisossomos e nos
que permanecem isolados no citosol. grânulos dos leucócitos; e armazenamento intracelular
provisório para exportação sob forma de vesículas de
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO rugoso secreção ou grânulos de secreção, como no pâncreas e
No citoplasma das células eucariontes existe uma rede de em algumas glândulas endócrinas.
vesículas achatadas, vesículas esféricas e túbulos que se
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO
intercomunicam, formando um sistema contínuo, embora
apareçam separados nos cortes examinados no O retículo endoplasmático liso (REL) não apresenta
microscópio eletrônico. Esses elementos apresentam uma ribossomos na superfície de suas cisternas, as quais têm
parede formada por uma unidade de membrana que geralmente a forma de túbulos anastomosados. A
delimita cavidades, as cisternas do retículo endoplasmático. membrana do REL é contínua com a do retículo
(JUNQUEIRA, 9ª ed.) granuloso, embora existam diferenças entre as moléculas
que constituem essas duas variedades de membrana.
As cisternas constituem um sistema de túneis, de forma
muito variável, que percorre o citoplasma. Distinguem-se

@jumorbeck
 túbulos associados a vesículas de transporte. Esse sistema
de túbulos é mais complexo na face trans, onde forma a
rede trans do Golgi.
A face cis recebe vesículas de transporte que brotam do
retículo endoplasmático, enquanto a superfície côncava
ou trans origina vesículas cujo conteúdo foi modificado
pelas cisternas do Golgi. O complexo de Golgi é envolvido
lateralmente por inúmeras vesículas de transporte. Essas
vesículas transportam material de uma cisterna do Golgi
para outra em direção cis–trans ou vice-versa,
predominando a primeira direção. A maioria dessas
vesículas de transporte são recobertas externamente (na
sua superfície citosólica) por proteínas chamadas COPI ou
O REL participa de diversos processos funcionais, de
COPII.
acordo com o tipo de célula. Por exemplo, nas células que
produzem esteroides, como as da glândula adrenal e
células secretoras do ovário e do testículo, ele ocupa
grande parte do citoplasma e contém algumas das
enzimas necessárias para a síntese desses hormônios. O
REL é abundante também nos hepatócitos, as células
principais do fígado, em que é responsável pelos
processos de conjugação, oxidação e metilação, dos
quais as células lançam mão para inativar determinados
hormônios e neutralizar substâncias nocivas e tóxicas,
como os barbitúricos e vários outros fármacos.
Outra função importante do retículo endoplasmático liso
é a síntese de fosfolipídios para todas as membranas O complexo de Golgi recebe, pela sua face cis, grande
celulares. As moléculas de fosfolipídios são transferidas parte de moléculas sintetizadas no retículo
para as outras membranas: (1) por meio de vesículas que endoplasmático granular. No Golgi são completadas as
se destacam e são movidas por proteínas motoras, ao modificações pós-translacionais realizadas nas cisternas do
longo dos microtúbulos; (2) por comunicação direta com REG após a síntese das moléculas. Além disso, as cisternas
o retículo endoplasmático granuloso; e (3) por meio das do Golgi empacotam e colocam um endereço em vários
proteínas transportadoras de fosfolipídios. grupos de moléculas, que devem ser direcionadas para
Nas células musculares estriadas, o retículo locais específicos do citoplasma. Nas cisternas finais do
endoplasmático liso recebe o nome de retículo Golgi, em sua face trans, as moléculas são transferidas
sarcoplasmático. Nessas células as cisternas do REL para vesículas conforme sua destinação. Essas vesículas
acumulam íons cálcio e os liberam no citosol, regulando, brotam na face trans e são denominadas vesículas de
dessa maneira, a contração muscular. transporte ou de secreção. São transportadas para a
membrana plasmática com a qual se fundem ou
COMPLEXO DE GOLGI acumuladas no citoplasma até ocorrer um estímulo para
exocitose. Outras vesículas formadas na face trans
O complexo de Golgi é um conjunto de vesículas
contêm enzimas lisossômicas que podem se fundir com
achatadas e empilhadas, cujas porções periféricas são
endossomos primários que participam do sistema
dilatadas. O complexo de Golgi é uma estrutura polarizada,
endossômico-lisossômico.
e, nas pilhas de cisternas que compõem essa organela,
podem-se reconhecer duas superfícies. Uma é As proteínas já chegam do RE com grupos de
geralmente convexa, mais próxima ao núcleo e ao oligossacarídeos adicionados a suas cadeias. A glicosilação,
retículo endoplasmático, denominada face cis. A superfície por meio de retirada e adição de moléculas de
oposta da pilha é geralmente côncava e é denominada oligossacarídeos, produz as glicoproteínas.
face trans. Ambas as faces possuem redes de finos

@jumorbeck
Os sacarídeos são muito importantes para as futuras Outra função dos lisossomos relaciona-se com a
funções das moléculas que passam pelo complexo de renovação das organelas celulares. Em certas
Golgi. Além disso, no Golgi são fabricados grandes circunstâncias, organelas ou porções de citoplasma são
complexos moleculares, tais como os proteoglicanos. envolvidas por membrana do retículo endoplasmático liso.
Lisossomos jovens fundem-se com essas estruturas e
Essa organela apresenta múltiplas funções; mas, dentre
digerem o material nelas contido. Forma-se assim um
elas, cabe destacar que é muito importante na separação
lisossomo secundário que recebe o nome de
e no endereçamento das moléculas sintetizadas nas
autofagossomo.
células, encaminhando-as para as vesículas de secreção
(que serão expulsas da célula), os lisossomos, as vesículas
que permanecem no citoplasma ou a membrana celular.
(JUQUEIRA, 9ª ed.)

LISOSSOMOS
Os lisossomos que são observados por microscopia
eletrônica de transmissão são vesículas delimitadas por
membrana, em geral esféricas, com diâmetro de 0,05 a
0,5 µm, e apresentam aspecto denso e granular.
Os lisossomos contêm mais de 40 enzimas hidrolíticas,
com a função de quebra e digestão de diversos
substratos. São encontrados em todas as células; porém,
são mais abundantes nas células fagocitárias, como os
PEROXISSOMOS
macrófagos e os leucócitos neutrófilos.
Peroxissomos são organelas esféricas, limitadas por
Todas as enzimas lisossômicas têm atividade máxima em
membrana, com diâmetro de 0,5 a 1,2 mm.
torno de pH 5,0. A membrana dos lisossomos possui
bombas que transportam prótons para o interior da Receberam esse nome porque oxidam substratos
vesícula por transporte ativo, acidificando dessa maneira orgânicos específicos, retirando átomos de hidrogênio e
o interior do lisossomo. combinando-os com oxigênio molecular (O2). Essa reação
produz peróxido de hidrogênio (H2O2), uma substância
As enzimas dos lisossomos são sintetizadas no retículo
oxidante prejudicial à célula, que é imediatamente
endoplasmático granuloso e transportadas para o
eliminada pela enzima catalase, também contida nos
complexo de Golgi. Nas cisternas do Golgi, as enzimas
peroxissomos. A catalase utiliza oxigênio do peróxido de
adquirem radicais de manose-6-fosfato, os quais se
hidrogênio (transformando-o em H2O) para oxidar
tornam um marcador de enzimas lisossômicas. Nas
diversos substratos orgânicos. Essa enzima também
membranas das cisternas do complexo de Golgi mais
decompõe o peróxido de hidrogênio em água e oxigênio.
próximas da face trans, existem receptores para
proteínas com manose-6-fosfato em suas cadeias, que A betaoxidação dos ácidos graxos, assim chamada
são reconhecidas e separadas de outras proteínas. Dessa porque tem lugar no carbono 2 ou beta da cadeia do
maneira, na face trans as enzimas destinadas aos ácido graxo, é realizada nos peroxissomos e nas
lisossomos são segregadas em vesículas separadas que mitocôndrias. Os ácidos graxos são biomoléculas
constituem os lisossomos primários. importantes como combustível para as células. No ciclo da
betaoxidação, fragmentos com dois átomos de carbono
Partículas do meio extracelular introduzidas na célula por
são removidos sequencialmente dos ácidos graxos de
fagocitose constituem os fagossomos. A membrana dos
cadeia longa (mais de 18 átomos de carbono), gerando-se
lisossomos primários funde-se com a dos fagossomos,
acetilcoenzima A (acetil-CoA), que é exportada dos
misturando as enzimas com o material a ser digerido. A
peroxissomos para o citosol. A acetil-CoA é utilizada em
digestão intracelular tem lugar dentro desse novo
várias reações de síntese e pode penetrar as
vacúolo, que é chamado de lisossomo secundário ou
mitocôndrias para ser usada no ciclo de Krebs. Os
fagolisossomo.
peroxissomos têm, ainda, outras funções. No fígado, por

@jumorbeck
exemplo, participam da síntese de ácidos biliares e de Os microtúbulos são rígidos e desempenham papel
colesterol. significativo no desenvolvimento e na manutenção da
forma das células.
As enzimas dos peroxissomos são sintetizadas em
polirribossomos livres no citosol. O destino dessas Os microtúbulos são as estruturas responsáveis por
moléculas é determinado por uma pequena sequência de permitir movimentos intracelulares de organelas e
aminoácidos localizada próximo à extremidade carboxílica vesículas, além dos movimentos flagelares e ciliares
da molécula enzimática, que funciona como um sinal para
Organelas constituídas por microtúbulos:
a importação pelo peroxissomo.
➢ Os centríolos são estruturas cilíndricas,
CITOESQUELETO
compostos principalmente por microtúbulos
O citoesqueleto é uma rede complexa de microtúbulos, curtos e altamente organizados. Cada centríolo
filamentos de actina (microfilamentos) e filamentos é composto de nove conjuntos de três
intermediários, todos situados no citosol. Essas proteínas microtúbulos. As células que não estão em
estruturais influem na forma das células e, junto com as divisão têm um único par de centríolos. Em cada
proteínas motoras, possibilitam os movimentos de par os centríolos dispõem-se em ângulo reto,
organelas e vesículas citoplasmáticas. O citoesqueleto é um em relação ao outro. Na fase S do ciclo
responsável também pela contração celular (na celular, precedendo a mitose, cada centríolo se
contração muscular) e pela movimentação da célula duplica, formando-se assim dois pares. Durante a
inteira, como, por exemplo, no movimento ameboide. mitose, cada par se movimenta para cada polo
da célula e se torna um centro de organização
MICROTÚBULOS do fuso mitótico. Nas células que não estão em
Os microtúbulos são estruturas presentes no citoplasma divisão, os pares de centríolos localizam-se
com forma de túbulos. Além disso, formam os eixos de próximo ao núcleo e ao complexo de Golgi.
prolongamentos celulares – cílios e flagelos -, por cujo
batimentos são responsáveis.
A subunidade que constitui os microtúbulos é um
heterodímero formado por moléculas das proteínas
tubulina a e b. As subunidades de tubulina se polimerizam
para formar microtúbulos, organizando-se em
protofilamentos. Treze protofilamentos se unem para
formar um microtúbulo.

➢ Os cílios e flagelos são prolongamentos celulares

móveis, revestidos por membrana plasmática,
cujo eixo – axonema – é formado por
microtúbulos. As células ciliadas têm grande
A polimerização das tubulinas para formar microtúbulos é número de cílios. Cada célula flagelada tem
dirigida por estruturas celulares conhecidas como centros apenas um flagelo. No organismo dos
organizadores de microtúbulos ou MTOC (microtubule mamíferos, muitas células epiteliais são ciliadas,
organizing centers). Essas estruturas incluem os mas os flagelos são encontrados apenas nos
centríolos, os corpúsculos basais dos cílios e flagelos e os espermatozoides. O eixo dos cílios e flagelos é
centrômeros dos cromossomos. Os microtúbulos podem constituído por nove pares de microtúbulos e
constantemente se desfazer e se refazer pelas duas no centro há dois microtúbulos isolados, todos
extremidades. dispostos longitudinalmente nos cílios e flagelos

@jumorbeck
 PROTEASSOMOS
Os proteassomos são pequenas organelas situadas no
citosol, não envolvidas por membrana. São complexos de
diversas proteases que digerem proteínas assinaladas
FILAMENTOS DE ACTINA (MICROFILAMENTOS) para destruição pela sua união com a molécula ubiquitina.
A degradação de proteínas é necessária para remover
Os filamentos de actina podem organizar-se de diversas excessos de enzimas e outras proteínas, quando elas,
maneiras: após exercerem suas funções normais, tornam-se inúteis
➢ Na maioria das células, os feixes de filamentos de para a célula. Os proteassomos também destroem
actina constituem redes no citoplasma e, além moléculas proteicas que se formam com defeitos
disso, formam uma delgada camada na estruturais, proteínas que não se dispuseram
superfície, logo abaixo da membrana plasmática, espacialmente de maneira correta e proteínas codificadas
denominada córtex celular. A actina do córtex por vírus, que seriam usadas para produzir novos vírus.
celular participa de diversas atividades, como
NÚCLEO
endocitose, exocitose e migração das células;
➢ No músculo estriado, eles se associam a Uma das principais características da célula eucarionte é a
filamentos grossos de miosina de 16 nm de presença de um núcleo de forma variável, porém bem
diâmetro; individualizado e separado do restante da célula por duas
➢ Há filamentos de actina associados a organelas, membranas. Todavia essa membrana dupla, chamada
vesículas e grânulos citoplasmáticos. A interação envoltório nuclear, contém poros que regulam o intenso
desses filamentos com miosina resulta em trânsito de macromoléculas do núcleo para o citoplasma
movimento dessas organelas e vesículas no e deste para o núcleo. (JUNQUEIRA, 9ª ed.)
citoplasma;
➢ No final da divisão celular, microfilamentos de O núcleo é o centro de controle de todas as atividades
actina associados à miosina formam uma cinta celulares, porque contém, nos cromossomos, todo o
na periferia do citoplasma, cuja constrição resulta genoma (ácido desoxirribonucleico [DNA]) da célula,
na divisão das células mitóticas em duas células- exceto apenas o pequeno genoma das mitocôndrias.
filhas. Chama-se genoma o conjunto da informação genética
codificada no DNA.
Enquanto os filamentos de actina nas células musculares
são estruturalmente estáveis, os das células não
musculares se dissociam e se reorganizam com grande
facilidade, de maneira semelhante ao que ocorre com os
microtúbulos.

FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS
As células contêm filamentos com diâmetro de
aproximadamente 10 nm, os filamentos intermediários.
Esses filamentos são constituídos por diferentes
proteínas: queratinas, vimentina, desmina, proteínas dos
neurofilamentos.

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Além de conter a maquinaria molecular para duplicar seu A eucromatina aparece granulosa e clara, entre os
DNA, o núcleo é responsável pela síntese e pelo grumos de heterocromatina. Na eucromatina, o filamento
processamento de todos os tipos de ácido ribonucleico de DNA não está condensado e tem condições de
(RNA) (rRNA, mRNA, tRNA e miRNA), que são exportados transcrever os genes. Portanto, eucromatina significa
para o citoplasma. Todavia, o núcleo não sintetiza cromatina ativa, sendo mais abundante nas células que
proteínas, dependendo das que são produzidas no estão produzindo muita proteína. As variações nas
citoplasma e transferidas para o núcleo. proporções de heterocromatina e eucromatina são
responsáveis pelo aspecto mais claro ou mais escuro dos
Em geral, cada célula tem apenas um núcleo, localizado
núcleos nos microscópios óptico e eletrônico.
no seu centro, mas há células multinucleadas. Os principais
componentes do núcleo são o envoltório nuclear, a A cromatina é constituída por duplos filamentos helicoidais
cromatina, o nucléolo, a matriz nuclear e o nucleoplasma. de DNA associados a proteínas, principalmente histonas,
mas contém também proteínas não histônicas.
ENVOLTÓRIO NUCLEAR
O DNA e as histonas formam os nucleossomos. Cada
O conteúdo intranuclear é separado do citoplasma pelo nucleossomo é constituído por oito moléculas de histonas.
envoltório nuclear.
Os filamentos de nucleossomos organizam-se em
estruturas cada vez mais compactadas até constituírem
os cromossomos.

A membrana nuclear externa contém polirribossomos

presos à sua superfície citoplasmática e é contínua com
o retículo endoplasmático granuloso. O envoltório nuclear
apresenta poros, e cada um é organizado por uma
estrutura denominada complexo do poro, cuja função é Cada cromossomo consiste em uma única e enorme
o transporte seletivo de moléculas para fora e para dentro molécula de DNA linear associada a proteínas que
do núcleo. No poro, as duas membranas que constituem compactam e enovelam o fino cordão de DNA em uma
o envoltório nuclear são contínuas. estrutura mais compacta. (ALBERTS, BRUCE, 4ª ed.)
O envoltório nuclear é impermeável a íons e moléculas, Com exceção das células germinativas (espermatozoides
de modo que o trânsito entre o núcleo e o citoplasma e óvulos) e das células altamente especializadas que não
seja feito pela estrutura do complexo do poro. possuem DNA (como os eritrócitos), cada célula humana
contém duas cópias de cada cromossomo, uma herdada
CROMATINA
da mãe e a outra herdada do pai. Os cromossomos
Podem ser identificados dois tipos de cromatina. maternos e paternos de um par são denominados
cromossomos homólogos (ou simplesmente homólogos).
A heterocromatina é elétron-densa, aparece como O único par de cromossomos não homólogos é o dos
grânulos grosseiros e é bem visível ao microscópio de cromossomos sexuais nos homens, onde o cromossomo
luz. A heterocromatina é inativa porque nela a hélice dupla Y é herdado do pai e o cromossomo X é herdado da
de DNA está muito compactada, o que impede a mãe. (As mulheres herdam um cromossomo X de cada
transcrição dos genes.

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genitor, e não possuem o cromossomo Y.) (ALBERTS, NUCLÉOLO
BRUCE, 4ª ed.)
Os nucléolos são as fábricas para produção de
CROMATINA SEXUAL ribossomos. Constituídos principalmente por RNA
ribossômico (rRNA) e proteínas. Em humanos, os genes
Frequentemente se observa, nos núcleos das células de
que codificam os rRNA localizam-se em cinco
mamíferos do sexo feminino, uma partícula de cromatina
cromossomos, e, por isso, as células podem apresentar
bem visível, chamada de cromatina sexual, que não
vários nucléolos; porém, geralmente há uma fusão, e a
aparece nos núcleos de animais do sexo masculino. A
maioria das células tem apenas um ou dois nucléolos.
cromatina sexual é um dos dois cromossomos X que se
mantém condensado no núcleo interfásico. No homem, NUCLEOPLASMA
cujos cromossomos sexuais são um X e um Y, o
cromossomo X único não está condensado, expressa O nucleoplasma é um soluto com muita água, íons,
seus genes e não é visível como cromatina sexual. aminoácidos, metabólitos e precursores diversos, enzimas
para a síntese de RNA e DNA, receptores para
hormônios, moléculas de RNA de vários tipos e outros
componentes. Sua caracterização ao microscópio
eletrônico é impossível, e o nucleoplasma é definido como
o componente granuloso que preenche o espaço entre
os elementos morfologicamente bem caracterizados no
núcleo, como a cromatina e o nucléolo.

CONTROLE GENÉTICO DA SÍNTESE DE PROTEÍNAS (GUYTON)

Nas células do epitélio bucal, a cromatina sexual aparece sob a forma
de um pequeno grânulo, geralmente ligado à membrana nuclear, e Os genes controlam a função celular, determinando quais
esfregaços desse epitélio podem ser usados para verificar o sexo substâncias são sintetizadas na célula – quais estruturas,
genético. Outro material muito empregado é o esfregaço sanguíneo, quais enzimas, quais substâncias químicas.
no qual a cromatina sexual aparece como um apêndice em forma
de raquete nos núcleos dos leucócitos neutrófilos. Cada gene, que é constituído por ácido
desoxirribonucleico (DNA), controla automaticamente a
Em fotomicrografias, os cromossomos podem ser
formação de outro ácido nucleico, o ácido ribonucleico
ordenados de acordo com sua morfologia e na ordem
(RNA); esse RNA, disseminado na célula, controla a
decrescente de tamanho, em pares numerados de 1 a 22,
formação de proteína específica. Todo o processo, desde
acrescidos dos cromossomos sexuais, XX no sexo
a transcrição do código genético, no núcleo, até a
feminino ou XY no sexo masculino. Este é um método
tradução do código do RNA e a formação de proteínas
clássico de estudo em genética e denomina-se cariótipo.
nas células citoplasmáticas, é muitas vezes referido como
a expressão do gene.

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 como molde para a síntese da molécula de RNA. Os
tripletos de código no DNA são transcritos para tripletos
do código complementar (chamados códons) no RNA.
Esses códons, por sua vez, controlarão a sequência de
aminoácidos na proteína a ser sintetizada no citoplasma
celular.

BLOCOS BÁSICOS DE CONSTRUÇÃO DO RNA

A primeira é que o açúcar desoxirribose não é usado na
formação do RNA. Em seu lugar está outro açúcar, de
composição ligeiramente diferente, a ribose, que contém íon
hidroxila adicional ligado à estrutura do anel de ribose. A segunda
é que a timina é substituída por outra pirimidina, a uracila.

A montagem da molécula de RNA se dá sob a influência

de uma enzima, a RNA polimerase. Ela é uma proteína
grande que tem muitas das propriedades funcionais
GENES necessárias para a formação da molécula de RNA. São
elas:
No núcleo celular, grande número de genes está ligado,
extremidade com extremidade, nas moléculas 1. Na fita de DNA, no início de cada gene que será
extremamente longas do DNA, com estrutura de dupla transcrito, há uma sequência de nucleotídeos
hélice. chamada promotor. A RNA polimerase tem
estrutura complementar apropriada, que
Os componentes químicos básicos envolvidos na
reconhece esse promotor e se liga a ele. Esse
formação do DNA incluem: (1) ácido fosfórico; (2) o açúcar
é o passo essencial para se iniciar a formação
chamado desoxirribose; e (3) quatro bases nitrogenadas
da molécula de RNA.
(duas purinas, a adenina e a guanina, e duas pirimidinas, a
2. Após se ligar ao promotor, a RNA polimerase
timina e a citosina).
provoca o desenrolamento de cerca de duas
CÓDIGO GENÉTICO voltas da hélice de DNA e a separação, na região
desenrolada, das duas fitas.
A importância do DNA reside em sua capacidade de 3. Então, a polimerase se move ao longo da fita de
controlar a formação de proteínas na célula, que ele DNA, desenrolando temporariamente e
consegue por meio do chamado código genético. separando as duas fitas de DNA a cada etapa de
O código genético consiste em sucessivos “tripletos” de semovimento. Conforme cada estágio do
bases — isto é, cada três bases sucessivas é uma palavra movimento, a polimerase adiciona novo
do código. Os tripletos sucessivos controlam a sequência nucleotídeo ativado ao final da cadeia de RNA
de aminoácidos na molécula de proteína que é sintetizada em formação.
pela célula. Dessa forma, o código presente no filamento de DNA é
transmitido de forma complementar para a cadeia de RNA.
TRANSCRIÇÃO
O código é transferido para o RNA; esse processo é TIPOS DE RNA
chamado transcrição. O RNA, por sua vez, se difunde do ➢ RNA mensageiro precursor (pré-mRNA), é uma
núcleo através dos poros nucleares para o grande e imatura fita única de RNA que é
compartimento citoplasmático, onde controla a síntese de processada no núcleo para formar RNA
proteínas. mensageiro (mRNA) maduro. O pré-RNA inclui
Durante a síntese do RNA, as duas fitas da molécula de dois tipos diferentes de segmentos
DNA se separam temporariamente; uma das fitas é usada denominados íntrons, que são removidos por

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 um processo que recebe o nome de splicing, e
éxons, que se conservam no mRNA final.
➢ RNA mensageiro (mRNA) que leva o código
genético para o citoplasma, para controlar o tipo
de proteína formada.
➢ RNA de transferência (tRNA) que transporta os
aminoácidos ativados para os ribossomos; os
aminoácidos serão utilizados na montagem da
molécula de proteína.
➢ RNA ribossômico que, com cerca de 75
proteínas diferentes, forma os ribossomos, as
estruturas físicas e químicas nas quais as
moléculas de proteína são formadas.
Como a função do tRNA é levar o aminoácido específico
RNA MENSAGEIRO – O CÓDON à cadeia de proteína em formação, é essencial que cada
tipo de tRNA tenha especificidade para determinado
As moléculas de RNA mensageiro são longas fitas únicas
códon no mRNA. O código específico no tRNA que
de RNA, localizadas no citoplasma. Essas moléculas são
permite que ele reconheça um códon específico é
compostas de várias centenas a vários milhares de
novamente um tripleto de bases de nucleotídeos
nucleotídeos de RNA em fitas não pareadas, e contêm
chamado anticódon.
códons que são exatamente complementares aos
tripletos de código dos genes de DNA. RNA RIBOSSÔMICO
O terceiro tipo de RNA na célula é o RNA ribossômico;
ele representa cerca de 60% do ribossomo. O ribossomo
é a estrutura física no citoplasma na qual as moléculas de
proteína são realmente sintetizadas. Porém, ele sempre
funciona em associação com outros dois tipos de RNA: o
tRNA, que transporta aminoácidos para o ribossomo, para
serem incorporados na molécula de proteína em
formação, e o mRNA, que fornece a informação
necessária para o sequenciamento dos aminoácidos, na
ordem correta, para cada tipo específico de proteína a
RNA DE TRANSFERÊNCIA – O ANTICÓDON ser produzido.
Outro tipo de RNA com papel essencial na síntese de Assim, o ribossomo age como uma fábrica, na qual as
proteínas é o RNA de transferência (tRNA), pois ele moléculas de proteína são formadas.
transfere as moléculas de aminoácidos para as moléculas
de proteínas que estão em processo de síntese. Cada Os genes para a formação de RNA ribossômico estão
tipo de Trna se liga, especificamente, a um dos 20 localizados em cinco pares de cromossomos no núcleo.
aminoácidos que serão incorporados às proteínas. O Cada um destes cromossomos contém muitas
tRNA, portanto, age como um carreador para transportar duplicações desses genes específicos, pois grandes
o seu tipo específico de aminoácido para os ribossomos, quantidades de RNA ribossômico são necessárias para a
onde as moléculas de proteína estão se formando. Nos função celular.
ribossomos, cada tipo específico de tRNA reconhece um O RNA ribossômico é especialmente processado no
códon determinado no mRNA e entrega o aminoácido no nucléolo, onde se liga às “proteínas ribossômicas” para
local adequado da cadeia da molécula de proteína em formar produtos de condensação granular que são
formação. subunidades primordiais dos ribossomos. Essas
subunidades são então liberadas do nucléolo e
transportadas através dos grandes poros do envelope
nuclear para quase todas as partes do citoplasma. Depois

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de entrarem no citoplasma, as subunidades são montadas Deve-se observar que, exceto nas células glandulares,
para formar ribossomos maduros e funcionais. Portanto, onde são formadas grandes quantidades de vesículas
as proteínas são formadas no citoplasma da célula, e não secretórias contendo proteínas, a maioria das proteínas
no núcleo celular, pois o núcleo não contém ribossomos sintetizadas pelos ribossomos é liberada diretamente no
maduros. citosol, em vez de no retículo endoplasmático. Essas
proteínas são enzimas e proteínas estruturais internas da
TRADUÇÃO célula.
Quando a molécula de mRNA entra em contato com um
LIGAÇÃO PEPTÍDICA
ribossomo, a fita de RNA passa através do ribossomo,
começando por uma extremidade predeterminada,
especificada por uma sequência de bases de RNA,
chamada códon de “iniciação de cadeia”.
Enquanto o mRNA atravessa o ribossomo, a molécula de
proteína é formada — um processo chamado tradução.
Assim, o ribossomo lê os códons do mRNA, semelhante
à “leitura” de fita por meio da cabeça de reprodução de
gravador. Então, quando o códon de “parada” (ou de REGULAÇÃO GÊNICA
“terminação de cadeia”) passa pelo ribossomo, o fim da
molécula de proteína é sinalizado e a molécula é liberada A regulação gênica, ou regulação da expressão gênica
no citoplasma. cobre o processo inteiro desde a transcrição do código
genético, no núcleo, até a formação de proteínas no
Polirribossomos.: Uma só molécula de mRNA pode formar citoplasma
moléculas de proteína em vários ribossomos ao mesmo
tempo, pois a extremidade inicial do filamento de RNA
pode passar para ribossomos sucessivos.
Consequentemente, agrupamentos de ribossomos
ocorrem com frequência, com 3 a 10 ribossomos
simultaneamente ligados a uma só molécula de mRNA.
Esses agrupamentos são chamados de polirribossomos.

Referências

JUNQUEIRA; CARNEIRO. Histologia Básica, 13ª ed.

Guanabara Koogan, SP, 2017.
RIBOSSOMOS LIGAM-SE AO RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
GUYTON & HALL. Tratado de Fisiologia Médica, 13ª ed.
Muitos ribossomos aderem ao retículo endoplasmático. Editora Elsevier Ltda., 2017.
Essa ligação ocorre porque as extremidades iniciais de
muitas moléculas de proteína em formação têm ALBERTS, BRUCE. Fundamentos da Biologia Celular, 4ª
sequências de aminoácidos que se ligam imediatamente a ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
locais receptores específicos no retículo endoplasmático;
JUNQUEIRA, Luiz, C. e CARNEIRO, José. Biologia Celular e
isso faz com que essas moléculas atravessem a parede e
Molecular, 9ª edição. Disponível em: Minha Biblioteca,
entrem na matriz do retículo endoplasmático. Esse
Grupo GEN, 2012.
processo confere uma aparência granular a essas partes
do retículo onde as proteínas estão sendo formadas e
introduzidas na matriz do retículo.

@jumorbeck