Óleos essenciais no controle da pinta bacteriana e na ativação de respostas bioquímicas

em tomateiro

Érika Oliveira da Silva1, Eduardo Alves2, Thiago Costa Ferreira1, Carlos Alberto Cavalcante de Albuquerque1

1
Universidade Estadual Paulista/FCA, R. Dr. José Barbosa de Barros, 1780, 18610-307, Botucatu, SP. 2Universidade Federal de Lavras, Departamento
de Fitopatologia, 37200-000, Lavras, MG.
Autor para correspondência: Érika Oliveira da Silva ([email protected])
Data de chegada: 15/03/2016. Aceito para publicação em: 13/03/2017.
10.1590/0100-5405/2167
RESUMO
Silva, E.O.; Alves, E.; Ferreira, T.C.; Albuquerque, C.A.C. Óleos essenciais no controle da pinta bacteriana e na ativação de respostas bioquímicas
em tomateiro. Summa Phytopathologica, v.43, n.3, p.212-217, 2017.

O objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito dos óleos essenciais (OEs) da concentração de 1%.Os óleos essenciais de CI a uma concentração de
de Cymbopogon sp. (Critonela - CI) e Cymbopogon citratus (Capim limão - 2.000 µL L-1 e CL na concentração de 1.500 µL L-1, bem como o ASM 0,2g
CL) na redução da pinta bacteriana (Pseudomonas syringae pv. tomato- Pst) L-1 foram eficientes no controle da pinta bacteriana quando aplicados em
e na ativação de algumas respostas bioquímicas de defesa em tomateiro. Foi uma única vez sete dias antes da inoculação do patógeno. O óleo essencial
realizado um teste in vitro para avaliar a presença ou ausência do halo de de CI e o ASM conferiram capacidade parcial de proteção em plantas de
inibição de Pst pelos OEs, um experimento in vivo para avaliar a melhor tomateiro desafiadas por Pst. Os óleos e o ASM também promoveram um
concentração desses dois óleos para o controle da pinta bacteriana e um aumento na quantidade de fenol total e lignificação da parede celular. Portanto
experimento para avaliar o potencial desses óleos e do acibenzolar-S-metil por meio dos resultados obtidos neste trabalho foi demonstrado que existe um
na ativação de algumas respostas bioquímicas em planta de tomate (cv. Santa potencial uso de OEs no controle da pinta bacteriana do tomateiro, evidenciando
Cruz). Halos de inibição foram observados para os OEs de CI e CLa partir a indução de resistência como o principal modo de ação atuante.

Palavras-chave: Pseudomonas syringae pv. tomato, doenças do tomateiro, controle alternativo de doenças, Solanum lycopersicum.
ABSTRACT
Silva, E.O.; Alves, E.; Ferreira, T.C.; Albuquerque, C.A.C. Essential oils in controlling bacterial speck and activation of biochemical responses in
tomato plants. Summa Phytopathologica, v.43, n.3, p.212-217, 2017.

The aim of this study was to evaluate the effect of essential oils (EOs) of Inhibition halos were observed for EOs of CI and CL from the concentration
Cymbopogon sp. (Citronella - CI) and Cymbopogon citratus (Lemon grass- of 1%. Essential oils of CI at a concentration of 2,000 µL L-1 and CL at a
CL) in reducing bacterial speck (Pseudomonas syringae pv. tomato - Pst.) and concentration of 1,500 µL L-1, as well as ASM at 0.2 g L-1, were effective in
activation of some biochemical defense responses in tomato plants. A test was controlling bacterial speck when applied once at seven days before pathogen
performed in vitro to assess the presence or absence of Pst inhibition halo by inoculation. CI essential oil and ASM provided partial protection capacity in
Eos; an experiment was carried out in vivo to evaluate the best concentration of tomato plants challenged with Pst. In addition, the oils and ASM promoted an
these two oils to control bacterial speck, and another experiment was conducted increase in the total amount of phenol and cell wall lignification. Therefore, this
to evaluate the potential of these oils and acibenzolar-S-methyl (ASM) in the study demonstrated the potential use of EOs in controlling tomato bacterial speck,
activation of some biochemical responses in the tomato plant (cv. Santa Cruz). evidencing resistance induction as the main active mode of action.

Keywords: Pseudomonas syringae pv. tomato, tomato diseases, alternative disease control, Solanum lycopersicum.

Dentre as principais doenças da cultura do tomateiro está a pinta de antibióticos para o controle de fitobactérias é questionado por
bacteriana. Seu agente etiológico é a Pseudomonas syringae pv. tomato diversas razões, além de não serem efetivos contra muitos patógenos,
(Pst) que foi relatada pela primeira vez no Brasil, em 1959, e a partir da não possuem a aplicação permitida em muitos países, por poderem
década de 70, vem causando graves danos à cultura (8). A bactéria ataca selecionar determinados patógenos resistentes ao produto (4). Já a
toda a parte aérea das plantas, no qual é possível observar lesões escuras aplicação de produtos químicos, como aqueles à base de cobre, pode
de 1-3 mm de diâmetro nas folhas, hastes e frutos, abortamento das resultar em fitotoxidez, necessitar de aplicações frequentes, causarem
flores e desfolha, queda dos cotilédones e retardamento do crescimento acúmulo no solo pelo uso contínuo, além do risco à saúde humana, uma
de mudas. Estes sintomas vêm causando uma queda na produção na vez que o tomate é colhido diariamente e muitas vezes não obedece
ordem de 30%, como já observado por Silva e Lopes (24). Além disso, aos períodos de carência do produto químico (1,4).
soma-se a depreciação da qualidade do fruto e conseqüente redução Neste contexto, o emprego de óleos essenciais para o controle de
na comercialização e este microrganismo pode sobreviver no solo doenças surge como uma nova alternativa visando à conservação do
cultivado como saprófita (7, 17). meio ambiente, a disponibilização de produtos de maior qualidade no
O emprego de variedades resistentes seria a medida mais efetiva mercado consumidor e a redução da aplicação de produtos químicos
e econômica, entretanto isto nem sempre é possível, necessitando de na lavoura (1,6).
métodos de controle adicionais além do controle cultural (6). O emprego O emprego de óleos essenciais no manejo alternativo contra

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fitopatógenos tem sido relatado no controle de doenças fúngicas avaliadas a presença ou ausência de halos de inibição 48 horas após a
(15,26,28) e bacterianas em plantas (8, 14). No caso de controle incubação em câmara de crescimento a 28°C (10).
de bactérias, o modo pelo qual os óleos essenciais atuam pode ser
atribuídos tanto à ação bactericida (10, 29) e quanto à indução de Ensaio in vivo: Doses de OEs no controle da pinta bacteriana
resistência (10). Como exemplo, pode-se citar o sucesso do controle em tomateiro
de Pst por meio de diversos óleos essenciais aplicados em tomateiros Foram utilizados os óleos essenciais de CI e CL em três
descrito por Silva et al (23). concentrações (2.000 µL L-1, 1.500 µL L-1 e 1.000 µL L-1), o tratamento
Como forma de estudar um método alternativo no manejo da padrão de indução de resistência [acibenzolar-S-metil (ASM) - 0,2 mg
pinta bacteriana do tomateiro bem como as melhores doses de OEs mL-1] e água destilada esterilizada como controle.
na sua redução, o presente trabalho teve como objetivos (i) avaliar a Os OEs foram misturados em água de torneira e emulsificados
inibição in vitro de Pst por óleos essenciais; (ii) avaliar as melhores com leite em pó (1%) e, posteriormente, colocados em pulverizadores
concentrações dos óleos essenciais de citronela e capim-limão para o manuais. Os tratamentos foram aplicados 23 dias após a semeadura
controle da pinta bacteriana e (iii) avaliar o potencial do óleo essencial do tomateiro (cv. Santa Cruz), e após 7 dias ocorreu a inoculação do
de citronela, capim-limão e do acibenzolar-S-metil na redução da pinta patógeno. As plantas foram previamente expostas à câmara úmida antes
bacteriana e na ativação de algumas respostas bioquímicas de defesa da inoculação com Pst, e depois mais 24h em câmara úmida para obter
de planta de tomate. um melhor sucesso na inoculação. Foram realizadas cinco avaliações,
onde a primeira começou sete dias após a inoculação do patógeno e as
posteriores a cada sete dias (10). A intensidade da doença foi avaliada
MATERIAL E MÉTODOS visualmente utilizando um índice de doença (ID) de 0-3 com: 0 = sem
lesões, 1 = 2-5 manchas juntas ou espalhadas por toda a folha, 3 = mais de
Local de execução dos experimentos 11 manchas por folha (30). Foram calculadas as áreas abaixo da curva de
O experimento in vitro foi realizado no laboratório de Microscopia progresso da severidade da doença de cada tratamento e a sua eficiência.
Eletrônica pertencente ao Departamento de Fitopatologia (DFP). Os
ensaios in vivo foram executados em casa de vegetação pertencente Avaliação da Indução de Resistência provocada pelos OEs em
ao departamento de Agricultura (DAG), e posteriormente, as análises plantas de tomateiro
bioquímicas foram feitas no laboratório de Fisiologia do Parasitismo O experimento foi realizado com os óleos essenciais de CI e CL.
(DFP). As análises químicas dos óleos foram realizadas no laboratório Sementes de tomateiro da cultivar Santa Cruz Kada® (ISLA), foram
de Análises em Química Orgânica, pertencente ao Departamento de semeadas em vasos de 3L contendo como substrato a base da seguinte
Química (DQI). Ambos os laboratórios e instalações fazem parte da mistura: uma parte de substrato comercial Topstrato® e duas parte
Universidade Federal de Lavras (Lavras – MG), e as análises foram de solo de barranco. Houve também a adição em cada vaso, antes
realizadas no período entre Janeiro e Dezembro de 2014. da semeadura, de 3 gramas de super simples e 2 gramas de NPK na
proporção de 4:14:8.
Obtenção do inóculo Aos 15 dias de germinação, as plantas foram tratadas com os óleos
O isolado de P. syringae pv. tomato (isolado UFV – 01) foi cedido essenciais de CI e CL a 0,1%, acibenzolar-S-metil (ASM - 0,2 mg mL-1)
da coleção de fitobactérias da Universidade Federal de Viçosa. Para e água destilada com e sem inoculação, respectivamente. A inoculação
utilização nos experimentos, o isolado Pst foi cultivado em meio Kado com Pst ocorreu quatro dias após o tratamento e as coletas no oitavo
523 (9) pelo método de estrias (11), por 24 horas à temperatura de dia dias após a inoculação da Pst (10). As folhas foram coletadas e
28°C. Após este período, água esterilizada autoclavada foi adicionada imediatamente congeladas em nitrogênio líquido em -80ºC. Para o
à placa de Petri contendo o crescimento bacteriano e a concentração da preparo do extrato protéico, o tecido foliar foi macerado, por meio de
suspensão foi ajustada em espectrofotômetro a 540 nm de absorbância, almofariz e pistilo, em 3mL de tampão acetato de sódio 50 mM pH
equivalendo a 1,0×108 UFC mL-1 (25). 5,2 contendo EDTA 0,1 mM, durante 5 minutos, em banho de gelo.
Após a filtração em pano de trama fina, a solução foi centrifugada
Obtenção dos óleos essenciais utilizados no experimento por 15 minutos e o sobrenadante recuperado. Todos os passos foram
Os óleos de CL e CI foram selecionados a partir das informações executados 4°C. As proteínas solúveis contidas nos extratos foram
propostas por Silva. et al (23). Posteriormente os mesmos foram aferidas com base no ensaio de Bradford (5), com uso de um padrão
utilizados para o teste in vitro e para o controle da doença em cultivo de albumina sérica bovina (BSA).
protegido. Os óleos foram extraídos das folhas pela técnica de arraste O conteúdo de lignina foi determinado pelo ensaio com ácido
a vapor, com a utilização de um aparelho tipo Clevenger modificado, tioglicólico (TGA) (14), em que 0,2 g de tecidos meristemáticos
e posteriormente foi feita sua análise quando ao composto marjoritário foram incubados em acetona (85%), por 48 horas e centrifugados
(2). por 15 minutos. O precipitado foi seco e incubado com 5mL de
ácido tioglicólico em HCl 2 N 1:10 (v/v), por 4h. As amostras foram
Controle in vitro de Pst centrifugadas e o sobrenadante transferidos para novos tubos, nos
Este ensaio foi executado com OEs na concentração de 0,1%, 1% e quais receberam 200 µl de HCl 10N. Após um banho de gelo por 4h e
10%, leite em pó (LP - 1%) como emulsificante para os tratamentos à uma centrifugação de 30min, o precipitado obtido foi homogeneizado
base de óleo, sulfato de estreptomicina (25mg mL-1) e água esterilizada em 5 mL de NaOH e a absorbância medida a 280 nm. A quantidade
como testemunha. Discos de papel filtro autoclavados de 6 mm de de derivados TGA (lignina ácido-solúvel) formada foi medida pela
diâmetro foram embebidos em 20 μL de cada substância testada. comparação com uma curva padrão (0,01-0,1 mg éter 2-hidroxipropílico
Posteriormente foi realizada uma secagem à temperatura ambiente e mL-1) e os valores expressos em micrograma de lignina por miligrama
colocados em placas de Petri com meio de cultura (9) contendo 200 de matéria fresca (µg mg-1 MF).
μL da suspensão de Pst, na concentração de 5 x 108 UFC mL-1. Foram Já o conteúdo de fenol total foi determinado usando a metodologia

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descrita por Slinkard e Singleton (27), em que 150 µL de extrato Na concentração 0,1% não foi verificado halos de inibição por
macerado foi acrescido de 150µL de Folin-Ciocalteau 0,25N a 5 minutos nenhum dos produtos estudados. Já a partir da concentração de 1%
na temperatura ambiente. Em seguida foram adicionados mais 150 µL os óleos essenciais de citronela e capim-limão foram tóxicos à Pst e
Na2CO3 1M e homogeneizado por mais 10 min. Após esse tempo, foi inibiram o crescimento do patógeno. O patógeno cresceu normalmente
acrescido mais 1mL de água destilada deionizada, e posto a 1 hora à nos tratamentos compostos por água autoclavada (testemunha). Por
temperatura ambiente. Foi feito a leitura a 725 nm com base na curva outro lado, a testemunha positiva (sulfato de estreptomicina) inibiu o
de catecol, expresso em mg catecol 150 g-1 de tecido seco. Todas as crescimento bacteriano.
determinações foram realizadas em triplicatas. Realizou-se a leitura a O mecanismo de ação desses aldeídos envolve, principalmente,
725 nm com base na curva de catecol, expressa em mg de catecol por efeitos tóxicos à estrutura e à função da membrana celular. Como
gramas de tecido seco (19). resultado do caráter lipofílico, esses aldeídos irão, preferencialmente,
se deslocar da fase aquosa em direção às estruturas de membrana
Analise Estatística (22), e o acúmulo dos constituintes dos OEs na bicamada lipídica
O ensaio in vitro foi conduzido em delineamento inteiramente da membrana citoplasmática irão conferir a esta, uma característica
casualizados (DIC) com seis repetições. Os dois ensaios in vivo feitos de permeabilidade. Em bactérias, a permeabilização da membrana
em casa de vegetação foram conduzidos em delineamento de blocos citoplasmática está associada à dissipação da força próton motiva,
casualizados (DBC), com três repetições e parcelas (vasos) constituídas no que diz respeito à redução do pool de ATP, do pH interno e do
de três plantas. Todos os experimentos foram realizados em triplicatas. potencial elétrico, e à perda de íons, como íons potássio e fosfato (3).
Os dados foram submetidos a análises de variância em software Dessa forma, danos estruturais à membrana citoplasmática levam
estatístico Statistical Analysis System e as médias comparadas pelo ao comprometimento de suas funções como barreira seletiva e local
teste de Scott-knott a 5%. de ação enzimática e geração de energia (21). Sendo assim, quanto
maior a concentração desse óleo essencial utilizada na solução, maior
será a capacidade do mesmo de se deslocar em direção à membrana
RESULTADOS E DISCUSSÃO citoplasmática bacteriana, afetando assim seu funcionamento. Isso
explica porque houve efeito inibitório direto dos óleos de CI e CL
Os óleos essenciais apresentaram as seguintes caracterizações sobre o crescimento de Pst.
químicas: citronela (citronelal - 29,98%; citronelol - 14,34%; A atividade antimicrobiana in vitro de substâncias obtidas a partir de
geraniol - 18,2%) e campim-limão (citral - 76%). Estes compostos são plantas medicinais vem sendo comprovada por alguns trabalhos, como
reconhecidos por conterem propriedades antimicrobianas e repelentes Medice et al. (12), que verificaram que o óleo essencial de capim-limão
(13,20), como o citronelal e o citral, que atuam como eliciadores da a 1,0% inibiu totalmente a germinação de urediniósporos de Phakopsora
produção de fitoalexinas (13). pachyrhizi. Além disso, Lucas et al. (10) verificaram inibição in vitro
AACPSD

Tratamentos

Figura 1 Área abaixo da curva de progresso da severidade da pinta bacteriana do tomateiro dos óleos essenciais de citronela (CI) e capim-limão
(CL) nas concentrações de 1.000 µL L-1, 1.500 µL L-1 e 2.000 µL L-1; acibenzolar-S-metil (ASM) e Recop® (FU), quando pulverizados somente
uma vez antes da inoculação com Pst. As médias seguidas de mesma letra não diferem entre si, pelo teste de Scott-Knott (p<0,05).

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de Xanthomonas vesicatoria por óleos essenciais de citronela e capim- se comportam de forma diferente quando estão interagindo com as
limão na concentração de 10%. Silva et al. (23) também observaram a plantas e expostos às variáveis ambientais. Dessa forma, fica clara a
ação inibitória in vitro dos óleos essenciais de citronela e capim-limão necessidade de se determinar a concentração ideal para a utilização dos
a 10% sobre o crescimento de Pst. óleos essenciais, pois eles podem ser mais eficientes e mais viáveis
Já para o segundo experimento, a utilização de CI e CL antes da economicamente.
inoculação, permitiu que fosse observado que os melhores tratamentos No presente trabalho, foram apresentados resultados promissores na
são: CI 2.000 µL L-1, CL 1.500 µL L-1 e CL 1.000 µL L-1, promovendo elucidação do modo de ação dos óleos essenciais de plantas medicinais.
um controle de 75%, 56% e 47%, respectivamente. Já os demais O teste in vitro mostrou que a 0,1% os óleos essenciais não promovem
tratamentos promoveram eficiência intermediária (Figura1). inibição do crescimento bacteriano, porém quando utilizados in vivo,
As plantas de tomateiro do experimento não apresentaram sinal essa concentração promove uma redução da severidade da doença
de fitotoxidez devido à aplicação dos óleos essenciais em nenhuma (Figura 1).
concentração. Ao contrário de Medice et al. (12) que observaram sinais Com relação à caracterização dos mecanismos bioquímicos de
de fitotoxidez em plantas de soja tratadas com o óleo essencial de defesa avaliados, observou-se um aumento relativo do teor de lignina e
citronela utilizado a 1,0%. Esta dose foi posteriormente reduzida para do teor de fenol total (Figuras 2 e 3). Observou-se que a inoculação com
0,5% e o problema não foi mais observado. Perina (16), trabalhando Pst aumentou o teor de lignina e fenol total em folhas de tomateiro para
com os óleos essenciais de CI e CL nas concentrações de 0.1%, 0.2% todos os tratamentos, inclusive na testemunha. Esse comportamento é
e 0.05%, constatou que plantas tratadas com a concentração mais baixa um indicativo de que a inoculação por si só, pode promover aumento
dos dois óleos essenciais possuem eficiência de controle inferior do que no teor de lignina e fenol total da planta.
aquelas tratadas com concentrações mais altas em plantas de soja com Plantas tratadas e inoculadas apresentaram pequenos incrementos
oídio, fato esse também observado no presente trabalho. de lignina e fenol total em relação às não inoculadas. Tal fenômeno
Lucas et al. (10) observaram que a utilização dos óleos essenciais também foi observado por Lucas et. al (10), em plantas de tomateiro
de citronela 2000 µL L-1, capim limão 1000 µL L-1 e melaleuca 1500 µL quando inoculadas com bactérias do gênero Xanthomonas, o que,
L-1 foram eficientes contra a mancha bacteriana do tomateiro quando segundo tais autores, pode ter ocorrido em razão do reconhecimento do
aplicados somente sete dias antes da inoculação. patógeno ao hospedeiro. A lignificação da parede celular é caracterizada
Ainda são poucos os trabalhos que utilizam diferentes doses de como uma das reações desencadeadas pelo sistema de defesa de planta,
óleos essenciais em experimentos in vivo. Normalmente, a dosagem no sentido de impedir a penetração ou de restringir a colonização dos
é pré-estabelecida de acordo com a literatura ou de acordo com testes tecidos por patógenos (18).
in vitro, porém, na literatura são encontradas concentrações diversas Desse modo, os óleos essenciais de citronela e capim-limão inibiram
e os testes in vitro nem sempre são representativos, pois os patógenos o crescimento in vitro de Pst, e in vivo, eles promoveram um aumento
Teor de Liginia

Tratamentos
Figura 2 Teor de lignina solúvel (µg mg-1 MS ) em folhas de mudas de tomateiro, aos 12 dias após tratamentos com: ASM – acibenzolar-S-
-1

metil , óleo essencial citronela (CI) e óleo essencial de campim-limão (CL) comparado com a testemunha (Test.). A inoculação com Pseudomonas
syrigae pv. tomato (Pst) ocorreu 4 dias após pulverização. Colunas com letras iguais não diferem entre si, de acordo com o teste de Scott-Knott,
a 5% de probabilidade.

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 Teor de fenol total

Tratamentos
Figura 3 Teor de fenol total (mg catecol mg-1 MS-1) em folhas de mudas 12 dias após tratamentos com: ASM – acibenzolar-S- metil , óleo essencial
citronela (CI) e óleo essencial de capim-limão (CL) comparado com a testemunha (Test.). A inoculação com Pseudomonas syringae pv. tomato
(Pst) ocorreu 4 dias após pulverização. Colunas com letras iguais não diferem entre si, de acordo com o teste de Scott-Knott, a 5% de probabilidade.

no teor de lignina e fenol total das plantas de tomateiro, promovendo defense gene expression by plant activators and Pseudomonas syringaepv.
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