TEMA 6 - Fisiologia Do Sistema Respiratório
TEMA 6 - Fisiologia Do Sistema Respiratório
TEMA 6 - Fisiologia Do Sistema Respiratório
PROPÓSITO
Compreender a importância dos processos fundamentais da Fisiologia do sistema respiratório para o
estabelecimento da homeostase orgânica e da manutenção da vida.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
Descrever a organização do sistema respiratório
MÓDULO 2
MÓDULO 3
MÓDULO 4
MÓDULO 1
INTRODUÇÃO
A função respiratória sofre grandes variações de acordo com cada espécie animal, tanto em relação à
estrutura, quanto à função. Por exemplo, podemos assumir que o sistema respiratório dos peixes é
menos evoluído do que o humano. Nesses animais, podemos denominar o sistema como branquial, ou
seja, as trocas gasosas são realizadas pelas brânquias, que são bastante vascularizadas, permitindo
que os gases sejam trocados diretamente entre essas estruturas e o meio líquido (circulação aberta).
JÁ NO SISTEMA RESPIRATÓRIO DO SER HUMANO, O AR
AMBIENTE NÃO POSSUI PROPRIEDADES FÍSICO-QUÍMICAS
COMPATÍVEIS PARA ALCANÇAR O SISTEMA
CIRCULATÓRIO DE MANEIRA DIRETA, COMO NOS PEIXES.
PARA ISSO, O CORAÇÃO PRECISA DIRECIONAR UMA
PARTE DO SANGUE PARA UM ÓRGÃO ESPECIALIZADO NO
CONDICIONAMENTO E DIFUSÃO DOS GASES: OS
PULMÕES. A PARTIR DE AGORA, VOCÊ ENTENDERÁ O
PAPEL DOS PULMÕES NA COMPLEXA TAREFA DE
REALIZAR A RESPIRAÇÃO PULMONAR.
Inicialmente, podemos notar que o sistema respiratório no ser humano é dividido em duas zonas:
ZONA RESPIRATÓRIA
ZONA DE TRANSPORTE
Compreendida pela estrutura da árvore traqueobrônquica, cuja função está relacionada com o
condicionamento e condução do ar até as porções da zona respiratória.
ATENÇÃO
Entre as zonas de condução e a zona respiratória, existe a zona de transição. Nela, observamos
estruturas que podem ser consideradas mistas, onde as trocas gasosas se iniciam, porém, em níveis
tidos como não significativos.
Fonte: Shutterstock.com
INTERFACE GÁS-SANGUE
O oxigênio e o dióxido de carbono se deslocam através de uma interface criada entre a porção aérea e o
sangue a favor de seu gradiente de concentração, ou seja, por difusão simples. Neste sentido,
assumimos que uma porção desta interface possui pressão parcial de gases mais elevada que a outra,
semelhante ao transporte de água.
SAIBA MAIS
A lei de difusão de Fick estabelece que o volume dos gases que atravessa uma determinada
membrana biológica é proporcional à área dessa membrana, no entanto, inversamente proporcional à
espessura. Essa espécie de parede é denominada barreira alvéolo-capilar, considerada por ser
excessivamente fina, porém, com uma extensa área disponível para realização das trocas gasosas, o
equivalente 50 a 100 metros quadrados.
Como é possível os pulmões apresentarem uma área de superfície tão extensa disponível para difusão
no interior de uma cavidade torácica tão limitada? Isto ocorre pela presença de pequenos vasos
sanguíneos (capilares), que envolvem milhares de pequenos sacos aéreos, denominados como alvéolos
(Figura 1).
Fonte: Shutterstock.com
Figura 1. Representação visual referente às estruturas dos alvéolos pulmonares.
Para você ter uma ideia, existem cerca de 500 milhões de alvéolos ao longo do pulmão humano, cada
um com aproximadamente 1-3 mm de diâmetro. O somatório da área de superfície total dos alvéolos
equivale a 85 metros quadrados, do tamanho de uma quadra de tênis. No entanto, considerando essas
estruturas como esferas perfeitas, toda essa área comporta apenas cerca de 4 litros de ar.
Agora vamos ver em maior detalhe a estrutura das vias aéreas que se divide em zona de transporte,
zona de transição e zona de respiração.
ZONA DE TRANSPORTE
As vias aéreas iniciam-se através de um tubo principal que vai se ramificando de maneira contínua à
medida que essas estruturas condutoras se distanciam das porções superiores. Além da redução do
diâmetro dessas estruturas, elas vão se encurtando e se tornam mais numerosas à medida que
penetram nas vias respiratórias mais profundas.
Na fase inspiratória, o ar ambiente passa pela cavidade nasal ou oral até alcançar a árvore
traqueobrônquica (Figura 2).
Nesse momento, o ar passa por uma importante etapa, denominada condicionamento dos gases. Este
condicionamento compreende as alterações físico-químicas dos gases ambiente, tendo em conta que
foram direcionados para outro lugar (vias aéreas), com características diferentes das apresentadas no
meio de origem.
FILTRAÇÃO
UMIDIFICAÇÃO
AQUECIMENTO
EVAPORAÇÃO
Neste sentido, muitas partículas estranhas também podem ficar aprisionadas pela atração com as
partículas de água, no decorrer de toda via aérea. Por isso, muitas vezes, ocorrem reflexos no nível da
cavidade oral:
• Espirro - Quando as partículas irritam a mucosa da cavidade nasal, podendo acarretar a rinite.
• Tosse - Quando essas partículas estranhas causam irritabilidade na mucosa da região da orofaringe.
Além dos fatores apresentados acima, o epitélio de revestimento das vias aéreas apresenta alguns tipos
de células, dentre elas, as ciliadas.
Fonte: Bruce Blaus/Wikimedia commons/CC BY-SA 4.0
Figura 3. Ilustração da presença de células ciliadas no epitélio de revestimento das vias aéreas.
(Cl-), denominados como canais CFTR, localizados nas vias aéreas (Figura 4).
Todos esses brônquios constituem as vias aéreas condutoras, cuja função é conduzir o ar inspirado às
regiões em que ocorrem as trocas gasosas nos pulmões (Figura 5). Observe que os alvéolos foram
seccionados, permitindo que as vias aéreas condutoras da traqueia aos bronquíolos terminais sejam
vistas.
As vias aéreas proximais maiores têm muita cartilagem em suas paredes. À medida que as vias aéreas
progridem distalmente, a proporção de cartilagem diminui e a de músculo liso aumenta, de modo que as
vias aéreas distais menores são compostas, principalmente, de músculo liso.
Uma vez que as vias aéreas não contêm alvéolos e não participam das trocas gasosas, constituem o
espaço morto anatômico (EMA). O termo “espaço morto” refere-se às áreas dos pulmões que recebem
ventilação, mas sem fluxo sanguíneo satisfatório para realizar as trocas gasosas. Este volume
compreende cerca de 150 ml em uma pessoa adulta.
ZONA DE TRANSIÇÃO
A zona de transição começa no nível dos bronquíolos respiratórios, sendo caracterizada pela perda de
células ciliadas a partir dos bronquíolos terminais.
SAIBA MAIS
Os bronquíolos respiratórios também se diferenciam por apresentarem sacos alveolares espaçados e
por se comunicarem diretamente com os alvéolos por meio de pequenos orifícios em suas paredes,
chamados canais de Lambert.
Finalmente, alcançamos os ductos alveolares totalmente revestidos pelos alvéolos. A área (onde ocorre
a troca gasosa) que contém milhares dessas pequenas estruturas é chamada de zona de respiração. A
distância dos bronquíolos terminais aos alvéolos mais distais é de apenas alguns milímetros, mas a
zona respiratória representa a área de superfície mais ampla dos pulmões, que pode conter o
equivalente a 2,5 a 3 litros de ar em estado de repouso.
ZONA RESPIRATÓRIA
A zona respiratória formada pela unidade capilar pulmonar é a parte principal das trocas gasosas no
pulmão e é composta por:
ALVÉOLOS
SEPTOS ALVEOLARES
Os alvéolos são pequenas protuberâncias cobertas por uma camada de células do tipo pavimento, com
um diâmetro de cerca de 250 µm. O diafragma alveolar é composto de vasos sanguíneos e fibras
elásticas, colágeno e terminações nervosas. O compartimento alveolar tem uma descontinuidade
chamada buraco de Kohn, que permite que o ar, o líquido e os macrófagos passem entre os alvéolos. A
superfície dos alvéolos é composta por três tipos de células:
CÉLULAS PULMONARES
DO TIPO I
CÉLULAS ALVEOLARES
ESCAMOSAS
CÉLULAS PULMONARES DO TIPO II OU CÉLULAS
ALVEOLARES GRANULARES
São as mais comuns, com quase nenhuma organela citoplasmática, e sua função é cobrir a maior parte
dos alvéolos superficiais.
Têm uma estrutura quase esférica e muitas microvilosidades em sua superfície. Diferentemente das
células pulmonares do tipo I, elas contêm muitas organelas com grânulos permeáveis, denominados
corpos lamelares, responsáveis pelo armazenamento e secreção de surfactantes, que recobrem a
superfície alveolar e têm como função reduzir a tensão superficial. As células pulmonares do tipo II têm
a capacidade de se regenerar e se transformar no tipo I quando são lesionadas.
Os macrófagos alveolares representam uma pequena porcentagem das células alveolares. Além de
estarem localizados na superfície dos alvéolos, também são transmitidos livremente da circulação para o
espaço intersticial, passando então pelo espaço entre as células epiteliais. Os macrófagos têm a função
de engolir corpos estranhos, contaminados de partículas e bactérias.
D) Se a pressão nos capilares aumentar a níveis acima do normal, a barreira de gases no sangue pode
ser danificada.
C) Um bronquíolo respiratório difere-se de um bronquíolo terminal pela presença de alvéolos nas suas
paredes.
D) Em média, existem cerca de três ramificações da condução das vias aéreas antes que os primeiros
alvéolos apareçam em suas paredes.
GABARITO
A superfície de contato do gás com a membrana é essencial para que este a atravesse. Portanto, o
volume de gás que atravessa a membrana é proporcional à sua área.
A zona de transição é difícil de ser delimitada funcionalmente, por isso, ela ocorre quando os
bronquíolos terminais viram bronquíolos respiratórios. Isto pode ser percebido quando estes possuem
pequenos sacos alveolares em suas paredes.
MÓDULO 2
INTRODUÇÃO
A renovação contínua de ar nos alvéolos é garantida pelo movimento do tórax, por exemplo, durante a
inspiração.
O VOLUME DA CAIXA TORÁCICA AUMENTA E OS PULMÕES
SE EXPANDEM PARA PREENCHER O AUMENTO DESSE
ESPAÇO.
À MEDIDA QUE A CAPACIDADE PULMONAR AUMENTA, A
PRESSÃO DENTRO DO SISTEMA DIMINUI, DE MODO QUE O
AR CIRCUNDANTE É SUGADO PARA OS PULMÕES.
A expiração ocorre imediatamente após a inspiração. Neste estágio, a força da retração elástica dos
pulmões fará com que eles diminuam de volume, aumentando o fluxo expiratório para o ar ambiente.
A partir de agora, entenderemos como funciona o movimento respiratório responsável pelo transporte do
gás até a barreira alvéolo-capilar, durante a inspiração, e como ocorre o direcionamento do ar da
barreira para o ambiente novamente, por meio do processo da fase expiratória.
Fonte: Shutterstock.com
MÚSCULOS RESPIRATÓRIOS
INSPIRAÇÃO
O músculo mais importante durante a fase inspiratória é o diafragma. Possui 3 pontos de origem, sendo
eles:
PORÇÃO ESTERNAL
PORÇÃO COSTAL
PORÇÃO LOMBAR
PORÇÃO ESTERNAL
Origina-se pelas faces posteriores do processo xifoide e do esterno.
PORÇÃO COSTAL
PORÇÃO LOMBAR
Projeta-se a partir dos ligamentos arqueados medial e lateral que recobrem a parte cranial do psoas
maior e do quadrado lombar.
Por isso, ele se divide em duas porções (direito e esquerdo). O diafragma apresenta-se em forma de
cúpula voltada cranialmente. É a principal estrutura que delimita a cavidade torácica da cavidade
abdominal. O músculo diafragma é inervado pelos nervos esquerdo e direito, que se originam dos
segmentos cervicais 3, 4 e 5 (Figura 6).
ATENÇÃO
Quando o diafragma é paralisado, ele se desloca para cima, ao invés de abaixar durante a inspiração.
Tal fenômeno é denominado movimento paradoxal e ocorre em função da queda da pressão
intratorácica.
Paralelamente aos movimentos observados pela ação do diafragma, na inspiração, as margens das
costelas são levantadas no sentido superior e lateral, ocasionando o aumento do volume torácico no seu
sentido anteroposterior e laterolateral (Figura 7). Esses movimentos ocorrem graças às ações dos
músculos intercostais externos. De modo acessório, os músculos esternocleidomastóideos e escalenos
auxiliam no levantamento da primeira costela durante a inspiração. Os músculos intercostais (externos e
internos) são inervados pelos nervos intercostais, que se projetam do primeiro ao décimo primeiro
segmentos torácicos da medula espinal.
Observe na imagem os movimentos das cavidades torácica e abdominal durante um ciclo respiratório.
Vemos a fase inspiratória do lado esquerdo e a expiratória do lado direito.
Fonte: Shutterstock.com
Figura 7. Movimentos das cavidades torácica e abdominal durante um ciclo respiratório.
EXPIRAÇÃO
Em condições de repouso, a expiração é comumente passiva (não possui influência dos músculos
respiratórios). Com o desenvolvimento do processo contrátil dos músculos inspiratórios, ocorre a
distensão dos tecidos elásticos dos pulmões e da parede torácica. O resultado disso faz com que esses
tecidos promovam maior armazenamento de energia potencial.
Os músculos abdominais são inervados a partir de segmentos que se projetam das porções inferiores da
medula torácica. Na região abdominal, existem duas camadas de músculos, uma localizada
externamente e outra internamente.
CAMADA EXTERNA
A camada externa é formada pelos músculos oblíquo externo e reto do abdome. Eles se originam nas
porções laterais e anterior do gradil costal e se inserem na pelve.
CAMADA INTERNA
A camada interna, formada pelos músculos oblíquo interno e transverso do abdome, envolve o próprio
abdome.
A contração simultânea desses músculos acarreta no deslocamento do gradil costal para baixo e para
dentro, no sentido de promover a flexão do tronco e a compressão do conteúdo abdominal para cima,
deslocando o diafragma para a região torácica, reduzindo o volume pulmonar (Figura 7).
ATENÇÃO
Além dos músculos localizados na parede abdominal, durante a expiração forçada, nota-se uma atuação
significativa da parte clavicular do músculo peitoral maior. Esse músculo tem origem na porção medial
da clavícula e no manúbrio do esterno, além de se direcionar no sentido lateral e caudal em direção ao
úmero. A contração desse músculo promove o deslocamento para baixo da primeira costela, bem como
do manúbrio do esterno, reduzindo o comprimento da caixa torácica em seu sentido superior e
aumentando a pressão na cavidade torácica. Ao mesmo tempo, as costelas inferiores e o abdome se
movem para fora.
O músculo transverso do tórax se localiza sob os músculos paraesternais. Ele se origina na metade
inferior do esterno e se insere nas porções das terceira e sétima costelas. Na expiração forçada, ele
promove a depressão das costelas no sentido caudal, reduzindo a caixa torácica em função do
rebaixamento do gradil costal. Cabe ressaltar que, em condições de repouso, esse músculo é inativo,
passa a ser ativado durante as expirações forçadas, fonação e tosse.
MECÂNICA DA RESPIRAÇÃO
Durante o ciclo da respiração ocorre o trabalho mecânico por parte dos músculos respiratórios. Em uma
pessoa aparentemente saudável, durante o período de repouso, a respiração ocorre de maneira quase
involuntária, pois, em muitos ciclos, não ocorre esforço consciente. Porém, se os músculos forem
levados a aumentar o fluxo aéreo, conseguimos ter consciência de nosso ciclo respiratório.
COMENTÁRIO
O sistema respiratório consiste em duas partes, representadas pelo pulmão e pela parede torácica. Em
relação à parede torácica, tenha em mente todas as estruturas que são deslocadas durante o ciclo
respiratório, exceto o pulmão. Acima você viu que a parede abdominal se movimenta para fora durante a
inspiração, retornando ao seu ponto inicial ao longo da expiração. Neste sentido, assume-se que a
parede abdominal faz parte da parede torácica.
A divisão do sistema respiratório em seus componentes pulmonar e de parede é importante pelo fato
que, nas doenças pulmonares, essas estruturas sofrem alterações de modo diferente (Figura 8).
Observe a bronquite crônica (imagem superior) e enfisema pulmonar (imagem inferior).
Fonte: Shutterstock.com
Figura 8. Características estruturais observadas nas doenças pulmonares obstrutivas crônicas.
VOCÊ SABIA
Os pulmões são separados da parede torácica pela pleura. Possuem uma membrana que os recobre, a
pleura visceral.
Essa membrana reflete no nível dos hilos pulmonares, recobrindo o mediastino, o diafragma e a face
interna da caixa torácica, formando a pleura parietal.
Esta pleura possui íntimo contato com a caixa torácica lateral e superiormente, bem como com o
diafragma inferiormente. Dentro dessa cavidade virtual existem alguns mililitros de líquido, de modo a
permitir que uma pleura deslize sobre a outra durante os movimentos respiratórios. No entanto, cabe
ressaltar que essas pleuras em condições normais não se separam.
Observe na imagem que o volume pulmonar em qualquer valor de pressão durante a inspiração (ramo
inspiratório) é menor que o volume para um mesmo valor de pressão na fase expiratória (ramo
expiratório). Além disso, observe que, mesmo sem qualquer pressão de expansão (no final da
expiração), haverá uma quantidade considerável de ar nos pulmões. Mesmo que a pressão ao redor dos
pulmões aumente e exceda a pressão atmosférica, o ar dificilmente é limpo devido à compressão das
vias aéreas inferiores, prendendo o ar nessa região. Esse fechamento das vias aéreas ocorre em níveis
de volume pulmonar mais elevados, com a idade e certos tipos de DPOC.
RESPOSTA
Agora, imagine que os músculos inspiratórios sejam ativados (diafragma e intercostais externos). A força
motriz realizada por esses músculos irá expandir a cavidade torácica, deixando-a com valores mais
negativos em relação à pressão no interior do sistema. Como resultado, os pulmões irão se expandir até
que essa diferença de pressão se iguale, acarretando a construção da curva referente ao ramo
inspiratório.
Note que, inicialmente, as variações de pressão tiveram que ser elevadas para uma pequena variação
na pressão transpulmonar, isto ocorre pois o deslocamento de ar do ambiente para o interior dos
pulmões precisa vencer a resistência oferecida pelas vias aéreas. Essa força motriz é necessária para
expandir os alvéolos.
Ao término da inspiração, os impulsos provenientes dos nervos frênico e intercostais, para os músculos
diafragma e intercostais externos, são cessados e esses músculos são inativados (ocorre o
relaxamento). Durante a expiração normal (passiva), a retração elástica dos tecidos pulmonares traz
consigo a caixa torácica (já que as pleuras não se separam). Como resultado, ocorre o rebaixamento
das costelas e a elevação do diafragma, trazendo-os para seu comprimento de origem. Essa redução
dos espaços pulmonares promove o aumento da pressão no interior dos pulmões (aproximadamente em
1 mmHg acima da pressão atmosférica).
RESPOSTA
Para isto são realizados os exames espirométricos. Nesses exames, observamos algumas maneiras de
interpretar as variações de volume no sistema respiratório, bem como suas relações com as variações
de pressão e fluxo aéreo, sendo possível diagnosticar parâmetros funcionais e avaliar a eficiência da
função ventilatória.
B) Os músculos intercostais internos são os principais músculos ativados durante uma expiração
passiva.
C) A expiração ocorre quando o nervo frênico envia impulsos nervosos para o diafragma, relaxando-o.
A) A histerese pulmonar representa as diferenças que ocorrem no volume pulmonar para o mesmo valor
de pressão ao redor dos pulmões.
B) Durante a retração elástica dos pulmões, na fase inspiratória, a pressão no interior do sistema supera
a do ambiente, direcionando o ar das vias aéreas para o ambiente.
C) Para que a inspiração ocorra, a força motriz gerada pelos músculos abdominais é fundamental para
promover a expansão da caixa torácica.
D) O espaço morto anatômico representa as regiões dos alvéolos que não conseguem realizar trocas
gasosas.
E) A pressão transpulmonar representa a soma das pressões dentro e fora do sistema respiratório.
GABARITO
A expiração passiva ocorre graças à força de retração elástica dos pulmões. No entanto, durante a tosse
ou ato de defecar, a fase expiratória ocorre de maneira forçada, acarretando a compressão do diafragma
pela ativação dos músculos abdominais.
Na mecânica respiratória, observamos que o volume nos pulmões na fase inspiratória é menor que o
volume na fase expiratória para o mesmo valor de pressão pleural (ao redor dos pulmões). Essa
diferença no volume pulmonar para um valor específico de pressão transpulmonar é denominada como
histerese pulmonar.
MÓDULO 3
ATENÇÃO
A quantidade de ar transportada para dentro e para fora do sistema respiratório (respiração basal), em
cada ciclo, é chamada de volume corrente. Portanto, a quantidade de ar ventilada por minuto (produto
entre a frequência respiratória e o volume corrente) é denominada ventilação minuto ou
ventilação pulmonar (VE).
Isto nos leva a observar que quaisquer alterações na frequência ou no volume corrente podem acarretar
alterações na VE. Como por exemplo, as emoções, a dor, o sono, o choro, a fonação, a tosse e outros
fatores que alterem as necessidades metabólicas poderão mudar o padrão ventilatório. Por este motivo,
torna-se necessária uma análise mais detalhada das medidas dos volumes e capacidades pulmonares
visando a avaliação diagnóstica da função respiratória.
Fonte: Shutterstock.com
MODIFICAÇÕES DO PADRÃO VENTILATÓRIO
Muitos são os fatores que podem promover alterações no padrão respiratório. Para cada novo padrão
estabelecido, existe uma denominação específica que deve ser levada em consideração para seu
entendimento. Suas definições estão listadas abaixo:
ESPIRÓGRAFO
A medida da quantidade de gás, mobilizado para dentro e para fora do sistema respiratório, pode ser
feita de maneira simples, através de um aparelho chamado de espirógrafo ou das medidas dos volumes
pulmonares representados graficamente.
O voluntário que será examinado deve ser conectado ao aparelho por meio de um bocal integrado a
uma válvula. Essa peça é conectada ao equipamento por meio de dois tubos flexíveis: um leva o ar de
dentro do pneumógrafo para o paciente e o outro retorna o ar exalado no sentido oposto.
ATENÇÃO
Em um respirador simples, por se tratar de um sistema fechado, o gás passará por um recipiente cheio
de cal sodada para amortecer os níveis de CO2 no sistema. Neste circuito, geralmente, há uma pequena
ventoinha para ajudar a manter o direcionamento do fluxo dentro do dispositivo. Além disso, conforme o
sistema diminui a concentração de oxigênio, esse gás deve ser suplementado ao circuito.
Na figura 11, observamos os traçados e os valores calculados tanto para os volumes, quanto para as
capacidades pulmonares em decorrência das variações do comportamento do padrão respiratório.
Note que os volumes primários não se sobrepõem e a capacidade pulmonar pode ser composta pela
soma de dois ou mais volumes primários. Esses volumes e capacidades possuem denominações em
função de seus comportamentos no traçado espirométrico, como veremos a seguir:
Fonte: Shutterstock.com
Figura 11. Traçado representativo de padrões expiratórios diferentes para o estudo e entendimento
dos volumes e capacidades pulmonares.
Máximo valor de volume mobilizado para o interior do sistema durante a fase inspiratória, a partir do final
de uma inspiração espontânea.
VOLUME DE RESERVA EXPIRATÓRIO (VRE)
Máximo valor de volume mobilizado para o exterior do sistema durante a fase expiratória, a partir do final
de uma expiração espontânea.
Quantidade de gás que permanece no interior dos pulmões após a expiração máxima.
Ao visualizar a figura 11, você poderá perceber que as capacidades pulmonares podem ser
consideradas o somatório de dois ou mais volumes pulmonares, por exemplo:
Quantidade de gás que é mobilizada para dentro e para fora do sistema respiratório durante a realização
de incursões máximas. Corresponde à soma dos volumes corrente, de reserva inspiratório e de reserva
expiratório.
Maior quantidade de ar inspirada, tendo como ponto de partida uma expiração normal, por isso
representa o somatório dos volumes corrente e de reserva inspiratório.
CAPACIDADE RESIDUAL FUNCIONAL (CRF)
Volume de ar no interior do sistema respiratório ao fim de uma expiração normal. Para calculá-lo, basta
realizar o somatório entre os volumes de reserva expiratório e residual.
O TRAÇADO ESPIROMÉTRICO
MANOBRAS EXPIRATÓRIAS FORÇADAS
Para realização das medidas das manobras expiratórias forçadas, solicita-se à pessoa que realize uma
expiração máxima (no nível da capacidade pulmonar total, CPT). Em seguida, que faça uma expiração
tão intensa e mais rapidamente quanto possível através do bocal do espirógrafo, sendo o volume
expirado mensurado através de um traçado volume-tempo (Figura 12). Tendo esse traçado como
parâmetro, é possível computar a capacidade vital forçada (CVF) e o volume expiratório forçado no
primeiro segundo (VEF 1,0).
Esquematicamente, na figura 12A, observamos o traçado de uma pessoa normal. O registro nos mostra
que o volume expirado no primeiro segundo é equivalente a 4,0 L, enquanto o volume total expirado
(representando a capacidade vital forçada, CVF) é de 5,0 L. A partir desses dois parâmetros, podemos
computar a razão VEF 1,0/CVF, cujo valor normal é de aproximadamente 80%.
Já no traçado C, observa-se um padrão de manobra expiratória forçada em uma pessoa com doença
pulmonar restritiva, como a fibrose cística. Nessas condições, a CVF e o VEF 1,0 encontram-se
reduzidos em valores absolutos, quando comparados com os padrões de normalidade.
Quando é realizada a razão VEF 1,0/CVF, notamos que o valor percentual supera os 80%. No entanto,
cabe ressaltar que os valores absolutos dessas duas medidas se encontram igualmente reduzidos. Por
isso, o diagnóstico do padrão restritivo é realizado pelos valores absolutos de VEF 1,0 e CVF.
Fonte: EnsineMe.
Figura 12. Manobras expiratórias forçadas em três condições diferentes.
RESUMINDO
Observamos na imagem, em A, o padrão de uma pessoa normal. Em B, o padrão de uma pessoa com
DPOC e, em C, um exemplo de uma pessoa com padrão restritivo de expiração forçada. Temos aqui a
exemplificação de como são mensurados o volume expiratório forçado no primeiro segundo (VEF1,0), a
capacidade vital forçada (CVF) e a relação VEF 1/CVF (expressa em %).
COMENTÁRIO
Tendo esse questionamento em mente, vamos entender os princípios físicos da difusão dos gases que
ocorrem na barreira alvéolo-capilar, bem como ocorre o transporte dos gases na circulação sanguínea,
visando estabelecer O2 para os tecidos e deles realizar a remoção de quantidades relevantes de CO2.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
A) Hiperpneia
B) Hiperventilação
C) Apneia
D) Apneuse
E) Dispneia
1. Imagine que você foi convidado a realizar um mergulho recreativo sem a utilização de um
cilindro de oxigênio para suplementar. Antes de realizar a imersão na água, você realizou uma
inspiração profunda, interrompeu o ciclo respiratório e realizou a submersão na água até uma
profundidade de 10 m. Sobre a alteração desse padrão respiratório, é correto afirmar que foi
realizada uma:
Ao contrário do que, normalmente, dizemos, apneia é a alteração do padrão respiratório de tal modo que
a pessoa realiza a parada dos movimentos respiratórios ao final de uma expiração passiva. Apneuse se
dá quando a pessoa interrompe o ciclo respiratório ao final de uma inspiração.
2. Durante um exame em um espirógrafo digital, foi solicitado ao voluntário que realizasse uma
inspiração máxima e, em seguida, uma expiração tão rápida e intensamente possível até que o
fluxo expiratório fosse interrompido (normalmente entre 5 e 10 segundos). Nesse exame, o
volume total expirado corresponde ao parâmetro:
Durante a manobra expiratória forçada, é possível construir um traçado volume-tempo para mensuração
de dois parâmetros, o volume expiratório forçado no primeiro segundo (VEF 1,0) e a capacidade vital
forçada (CVF) ao final da manobra. Neste exemplo, podemos notar que o parâmetro solicitado
corresponde à CVF.
MÓDULO 4
INTRODUÇÃO
A partir de agora, você compreenderá o movimento dos gases através da barreira alvéolo-capilar. Para
entender como os gases ultrapassam essa barreira, devemos levar em consideração as leis básicas de
difusão. Neste sentido, iremos perceber que a capacidade que um determinado gás possui de
atravessar a membrana alvéolo-capilar depende não somente da estrutura dessa barreira, mas também
das características específicas de cada gás, ou simplesmente como seus atributos físico-químicos se
comportam no organismo humano.
ATENÇÃO
Como você já sabe de que forma o gás é movido da atmosfera para os alvéolos ou em direção reversa,
chegamos ao momento de entender como ocorre sua transferência das vias respiratórias para o sangue,
ou deste para as vias respiratórias, processo este denominado como difusão de gases.
Há pouco mais de 80 anos, alguns fisiologistas acreditavam que o pulmão se comportava de maneira
semelhante às brânquias dos peixes, realizando o transporte de oxigênio para os capilares por
mecanismo de transporte ativo – oxigênio movido de uma região de pressão parcial inferior para uma de
alta pressão parcial, que requer gasto de energia.
Porém, uma série de investigações mostraram que de fato este fenômeno não acontece nos pulmões.
Pelo contrário, o movimento dos gases através da parede alveolar ocorre por difusão passiva. Além
disso, veremos que o transporte de O2 para os tecidos e a remoção de CO2 ocorrem por mecanismos
complexos que dependem da participação da hemoglobina para manter suas pressões parciais, dentro
da faixa de normalidade nos sistemas arterial e venoso.
Fonte: Shutterstock.com
OXIGÊNIO
(O2 = 20,93%)
DIÓXIDO DE CARBONO
(CO2 = 0,03%)
NITROGÊNIO
(N2 = 79,04%)
SAIBA MAIS
Existem outros gases raros presentes no meio ambiente. No entanto, seus cálculos tornam-se
irrelevantes a título de entendimento da respiração. Esses valores percentuais da composição dos gases
se mantêm sem alterações significativas a uma distância de 60 km, tendo como ponto de partida uma
região no nível do mar.
Considerando isso, fica relativamente simples expressar a composição de uma mistura gasosa. Basta
aplicar a multiplicação de sua fração decimal (Fx) pelo somatório das pressões que todos os gases
exercem no ambiente, da seguinte forma: gás X = pressão de todos os gases X Fx. Como exemplo,
considerando que no ar atmosférico seco a Fx de N2 é igual a 0,7904, a pressão que esse gás exerce
no ambiente será resultado do choque de suas moléculas contra as de dentro desse ambiente fechado.
Agora, lembre que os gases no ambiente são caracterizados por uma mistura gasosa. Então, cada
componente dessa mistura exercerá uma pressão proporcional à quantidade de moléculas (ou seu
percentual) contida nessa mistura. Por este motivo, denomina-se pressão parcial dos gases quando um
determinado gás exerce sua força específica dentro dessa mistura. Em função disso, surgiu a lei de
Dalton, que afirma o seguinte: a pressão total de uma mistura gasosa corresponde à soma de
todas as pressões parciais dos gases no compartimento analisado.
Afinal, qual compartimento e qual o valor de referência para termos base de como se comporta essa
mistura gasosa? Já que os gases que penetram no sistema respiratório são provenientes do ambiente,
Torricelli, em 1643, preencheu o tubo de vidro com mercúrio e o fechou, como ilustrado na figura 13.
TORRICELLI
Ao inverter esse tubo de vidro e realizar sua imersão em outro recipiente também contendo mercúrio,
notou que a coluna de mercúrio no tubo de vidro deslocou-se para um valor equivalente a 760mmHg.
Cabe ressaltar que esse experimento foi realizado no nível do mar. O deslocamento da coluna de
mercúrio é proporcional à pressão (força) exercida pelos gases no ambiente. Por este motivo,
denominou-se essa pressão como atmosférica ou barométrica – esse equipamento foi nomeado de
barômetro, uma vez que foi capaz de medir a pressão que os gases exercem no ambiente.
Essa hipótese foi confirmada mais tarde por Pascal, em 1648, que realizou o mesmo procedimento, só
que a 1478 metros de atitude, e observou que a pressão da coluna de mercúrio apresentou um
deslocamento inferior em 8,6 centímetros (menor pressão barométrica em altas altitudes).
Vejamos agora como aplicar os conceitos de pressões parciais dos gases em função dos valores da
pressão barométrica (ou atmosférica). Vimos que, no nível do mar, essa pressão equivale a 760 mmHg.
PASCAL
Fonte: Shutterstock.com
ar seco será equivalente a: PO2 = 760 X 0,2093 = 159,1 mmHg. Por este motivo, é óbvio assumir que a
Embora a composição do ar não sofra variação até uma altitude de 60 km, a pressão barométrica vai
caindo à medida que vai se distanciando do nível do mar (altitudes mais elevadas).
Fonte: Shutterstock.com
Agora vamos viajar até o Monte Everest, a altitude em seu cume é de 8.848m e, neste caso, a pressão
barométrica atinge valores próximos de 231 mmHg.
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A área disponível para as trocas gasosas nos pulmões equivale a 100 m2 e a espessura do tecido que
separa o espaço alveolar do sangue capilar corresponde a 0,5 μm. Pensando nisso, estas dimensões
favorecem significativamente a difusão dos gases.
Fonte: EnsineMe.
Figura 14. Fatores intervenientes da difusão dos gases através da barreira alvéolo-capilar.
Além desses fatores, a Vgás é também diretamente proporcional a uma constante de difusão altamente
dependente das propriedades físico-químicas dos gases e dos tecidos. Esta constante de difusão, por
sua vez, é diretamente proporcional à solubilidade dos gases e inversamente proporcional à raiz
quadrada de seu peso molecular.
EXEMPLO
Vamos, então, pegar como exemplos o O2 e o CO2. Notamos que o CO2 possui capacidade de difusão
em aproximadamente 20 vezes superior àquela do O2 pelos tecidos. Isto pelo fato de, apesar de o peso
molecular do CO2 ser superior ao do O2, este gás possui enorme solubilidade nos tecidos biológicos.
Nos pulmões, para que ocorra difusão gasosa dos alvéolos para os capilares sanguíneos, é preciso
atravessar barreira alvéolo-capilar.
EPITÉLIO ALVEOLAR
ENDOTÉLIO CAPILAR
TENDO O O2 COMO EXEMPLO, APÓS ESTA MOLÉCULA
ATRAVESSAR A BARREIRA ALVÉOLO-CAPILAR, ELA
PRECISA ALCANÇAR AINDA A MOLÉCULA DE
HEMOGLOBINA LOCALIZADA NO INTERIOR DA HEMÁCIA.
POR ISSO, ALTERAÇÕES ESTRUTURAIS DA HEMÁCIA
ACARRETAM MUDANÇAS NA CAPACIDADE DE DIFUSÃO
DOS GASES.
Normalmente, a hemácia leva cerca de 0,75 s para percorrer os capilares alveolares, durante as
condições de repouso. Na figura 15, podemos notar que a diferença de pressão parcial para o O2 (PO2
alveolar - PO2 venosa) aproxima-se de 60 mmHg. Já o gradiente responsável pela difusão do CO2
(PCO2 venosa – PCO2 alveolar) é de apenas 6 mmHg. Mesmo assim, esses gradientes são suficientes
para equilibrar as pressões parciais, tanto do O2, como do CO2, entre o alvéolo e o sangue capilar
pulmonar em apenas 0,25 s, ou seja, em 1/3 do tempo de passagem da hemácia. Interessante notar que
pareceria impossível a eliminação de CO2 ocorrer com um gradiente de difusão tão baixo. No entanto,
cabe ressaltar que seu coeficiente de difusão é 20 vezes maior que a do O2.
Esses gradientes são essenciais para que a difusão dos gases ocorra satisfatoriamente.
Fonte: EnsineMe.
Figura 15. Gradientes de pressão nos sistemas arterial, venoso e alveolar.
TRANSPORTE DOS GASES NO SANGUE
Quando o oxigênio sofre difusão dos alvéolos para o sangue, cerca de 98-99% vai penetrar nas
hemácias, em que se combina à hemoglobina (saturação de oxigênio). Apenas uma pequena porção
permanece no plasma, denominado como oxigênio dissolvido. Baseando-se na lei de Henry, a
quantidade de oxigênio dissolvido é diretamente proporcional à sua pressão parcial no sangue (PO2
arterial = 100 mmHg) e pode ser calculado multiplicando o equivalente à sua pressão arterial pelo seu
coeficiente de solubilidade (equivalente a 0,003).
ATENÇÃO
Sendo assim, para cada mmHg de PO2, há 0,003 ml de O2 para cada 100 ml de sangue
(frequentemente expresso como 0,003 vol%). Logo, no sangue arterial normal, considerando uma PO2
de 100 mmHg, a quantidade de O2 dissolvido no plasma será equivalente a somente 0,3 ml/100 ml ou
0,3 vol%.
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Quando um indivíduo aparentemente saudável respira O2 puro (100%) no nível do mar, a PO2 eleva-se
para um máximo teórico de 673 mmHg. Mesmo que a PO2 arterial exceda 600 mmHg, os valores do O2
De maneira semelhante, imagine uma pessoa respirando oxigênio puro sob pressão de três
atmosferas.
Essa pessoa apresentaria uma PO2 alveolar de cerca de 2.000 mmHg (673 mmHh x 3). No entanto, a
quantidade de O2 dissolvido aumentaria para aproximadamente 6 vol%. Nem sempre a maior oferta de
O2 representa benefício ao organismo, pois esse gás em altas concentrações é extremamente tóxico,
podendo levar à morte. Por isso que a administração de O2 deve sempre ser feita sob supervisão
médica.
normalidade necessária para a manutenção da vida. No repouso, um percentual maior que 95% do
oxigênio fornecido aos tecidos são transportados através de sua associação com a hemoglobina,
podendo alcançar faixas percentuais de 99% durante o exercício intenso.
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Outro exemplo pode ser dado pelas hemoglobinas anormais. Atualmente, já são conhecidas mais de 30
hemoglobinas anormais, que chegam a diferir da HbA por apenas um único aminoácido na cadeia alfa
ou beta. A alteração mais conhecida é a HbS, observada nos pacientes com anemia falciforme,
caracterizada por um distúrbio de ordem genética. A anemia falciforme recebeu essa nomenclatura em
decorrência da hemácia apresentar uma forma de foice.
PROTOPORFIRINA
A afinidade da hemoglobina pelo CO é 200 a 300 vezes mais elevada que a do O2. Como resultado, teremos
a intoxicação causada pela inalação do CO. Esse componente está muito presente na fumaça de cigarro, nos
gases eliminados por motores à explosão e no gás de uso domiciliar. Por isso, devemos tomar muito cuidado
em nosso dia a dia, pois o CO ocupa o grupamento heme, impedindo a ligação do O2 com a hemoglobina.
Pelo exposto, já que o O2 se liga aos grupamentos heme da hemoglobina (existem 4 grupamentos
heme), cada molécula de hemoglobina é capaz de transportar no máximo quatro moléculas de O2. A
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A quantidade de O2 realmente associada à hemoglobina depende do valor do O2 dissolvido para
realização do cálculo da saturação, da seguinte maneira: a relação (HbO2 X 100)/Hb total é chamada de
porcentagem ou saturação da hemoglobina (SO2). Isto representa uma maneira prática de expressar o
ATENÇÃO
Traçando-se um gráfico, no eixo das ordenadas (y), temos a saturação ou o conteúdo de O2; no eixo
das abscissas (x), os valores referentes à PO2. Na figura 16, nota-se o comportamento da curva de
Fonte: EnsineMe.
Figura 16. Curva de dissociação da hemoglobina (linha contínua) para um pH de 7,4, PCO2 de 40
dentre eles:
PCO2
PH
TEMPERATURA INTERNA
CONCENTRAÇÕES DE 2,3-DIFOSFOGLICERATO
Voltando a observar a figura 16, imagine que, quando a PCO2 aumenta, ocorre o deslocamento da curva
Quando a temperatura interna aumenta, como nos casos de febre, a afinidade do O2 pela hemoglobina
reduz, deslocando a curva de dissociação para a direita (Figura 16, curva em vermelho).
As hemácias não possuem mitocôndrias no seu meio citoplasmático. Por este motivo, estas células
utilizam predominantemente o metabolismo glicolítico anaeróbico como fonte de energia.
À medida que o fluxo glicolítico aumenta, o metabolismo anaeróbio produz quantidades relevantes de
2,3-difosfoglicerato (2,3-DPG), como ocorre durante as situações de hipóxia na corrente sanguínea
(hipoxemia).
Quando todos os fatores acima forem invertidos, a afinidade do O2 pela hemoglobina aumentará e
deslocará a curva de dissociação da hemoglobina para a esquerda (Figura 16, curva em azul).
Devido aos processos metabólicos celulares, o corpo humano possui uma capacidade muito grande de
produzir dióxido de carbono. Durante as condições de repouso, a produção de CO2 chega a um valor
Fonte: Shutterstock.com
Da mesma forma que o O2, todo CO2 produzido pelas células são transportados até os pulmões através
da corrente sanguínea, onde sofre difusão para os alvéolos e daí para o meio ambiente. Ao longo do
sistema circulatório, o transporte de dióxido de carbono pode ocorrer de quatro maneiras diferentes,
sendo elas:
(1) CO2 DISSOLVIDO
pode ser expressa multiplicando os valores da PCO2 do sangue (arterial e venoso) pelo seu coeficiente
Sendo assim, considerando que a PCO2 nas artérias seja 40 mmHg, a quantidade de CO2 dissolvida no
plasma (arterial) será equivalente a 2,4 ml/100 ml (2,4 vol%), muito mais elevado que os 0,3 vol% do O2.
Uma vez que o sangue venoso apresente valores de PCO2 de 46 mmHg, a quantidade de CO2
dissolvida no plasma (arterial) será equivalente a 2,76 ml/100 ml (2,76 vol%). A quantidade de CO2
Então, o conteúdo total do CO2 nas artérias e veias corresponde, respectivamente, a 50,4 e 57,96 vol%.
TRANSPORTE DE GASES NO SANGUE
VERIFICANDO O APRENDIZADO
B) A pressão barométrica representa a soma de todas as pressões parciais dos gases no ambiente.
C) Em 1643, Torricelli confirmou a influência das pressões parciais dos gases em altitudes elevadas na
redução da pressão barométrica.
D) Em altitudes elevadas, o ar fica rarefeito pelo fato de ocorrer a redução nas frações dos gases.
C) O CO2 possui coeficiente de difusão vinte vezes maior que do O2, permitido sua rápida remoção.
D) O peso molecular do CO2 é muito maior que do O2, facilitando sua remoção.
GABARITO
1. A pressão barométrica possui impacto relevante na difusão dos gases para o sangue. Sobre
essa variável marque a opção correta:
Diversos gases são presentes no ambiente, tendo isso em mente, cada gás exerce uma força específica
proporcional a sua quantidade no ambiente. Com isso, assumimos que a pressão barométrica
representa a soma das pressões parciais de todos os gases no ambiente.
2. Embora as pressões parciais do O2 e do CO2 sejam diferentes ao longo dos sistemas arterial e
venoso, isso não interfere em sua remoção do organismo. Tal circunstância se deve ao fato de
que:
entanto, mesmo que o CO2 apresente um peso molecular maior que do O2, ele possui a mesma
capacidade de transporte pela barreira alvéolo-capilar. Isso ocorre em função de seu maior coeficiente
de difusão.
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Vimos que o sistema respiratório se organiza a fim de garantir a oferta de oxigênio e remoção de dióxido
de carbono dos tecidos. Para isso, os gases ao penetrarem nas vias aéreas precisam sofrer o processo
de condicionamento (umidificação, filtração, aquecimento e evaporação) para que sejam direcionados às
vias respiratórias.
Em seguida, vimos que, para os gases se moverem para dentro e fora do sistema respiratório, suas
estruturas precisam sofrer variações de volume e pressão de maneira significativa. Tendo em mente que
o fluxo de gases é altamente dependente dos gradientes de pressões parciais de cada gás entre essas
duas regiões, este processo é garantido pela atuação dos músculos no desenvolvimento dos
movimentos respiratórios.
REFERÊNCIAS
AIRES, M. M. Fisiologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018.
GUYTON, A. C & HALL, J. E. Tratado de fisiologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2018.
EXPLORE+
Para aprofundar seus conhecimentos sobre o assunto, leia os seguintes livros:
CURRÍCULO LATTES