Fisiologia do sistema respiratório em

animais
Princípios gerais da fisiologia respiratória quanto à ventilação, troca gasosa, equilíbrio ácido-base e
controle neural da respiração, e sua importância para a manutenção da homeostase orgânica.
Prof.ª Marcia Ramos
1. Itens iniciais

Propósito
O estudo sobre o funcionamento do sistema respiratório dos animais é fundamental para o entendimento da
manutenção da saúde, para o reconhecimento das alterações funcionais observadas em mecanismos de
doenças e para o direcionamento do diagnóstico e da terapêutica em Medicina Veterinária.

Preparação
Antes de iniciar seu estudo, revise o conteúdo anatômico e histológico do sistema respiratório das diferentes
espécies de animais domésticos, para articular com conceitos e termos específicos da fisiologia veterinária.

Objetivos
• Identificar os volumes e capacidades pulmonares e os eventos associados aos movimentos
respiratórios.
• Analisar a relação entre a difusão e o transporte dos gases com a manutenção do equilíbrio ácido-
base.
• Analisar a relação entre o funcionamento do sistema respiratório dos animais e o controle neural da
respiração.

Introdução
Para a manutenção da vida, o organismo precisa produzir energia, principalmente, realizando a oxidação das
biomoléculas fornecidas pelo alimento. O metabolismo energético celular, além da produção de energia,
também resulta em produtos indesejáveis que precisam ser eliminados para a manutenção da homeostase.

A respiração, função primordial do sistema respiratório, é a responsável pela constante captação do oxigênio
(O2) e eliminação do gás carbônico (CO2) do organismo. Existem diversos outros fatores envolvidos no
processo respiratório, especialmente a difusão e o transporte dos gases, o controle central da respiração e a
ventilação pulmonar, como veremos mais adiante.

Não podemos esquecer, no entanto, que a troca dos gases não é a única função do sistema respiratório, que
participa, também, da termorregulação, do equilíbrio ácido-base, da fonação e olfação, entre outros processos
orgânicos.

Para desempenhar suas funções, o sistema respiratório opera em integração com outros sistemas orgânicos,
especialmente com o sistema circulatório, que influencia diretamente na eficiência das trocas e transporte dos
gases. O coração é o responsável, juntamente com os vasos sanguíneos, por direcionar o sangue para os
pulmões, onde ocorrerá a troca gasosa, e posteriormente para o resto do corpo, levando o sangue oxigenado.

A saúde do sistema respiratório serve de sustentáculo para a produção de energia através da respiração
celular e qualquer perturbação da sua fisiologia irá representar perdas na eficiência energética do organismo,
e ameaça à homeostase.

Vamos conhecer melhor o funcionamento do sistema respiratório dos animais?

1. Mecânica ventilatória

Primeiras palavras
Sabemos que, para haver a troca de gases na membrana alvéolo-capilar, é preciso que o ar ambiente chegue
até ela. Também, para que alguns produtos indesejáveis do metabolismo sejam eliminados, é necessário que o
ar que se encontra nos pulmões seja exalado.

A partir de agora, iremos estudar os mecanismos envolvidos na mobilização do ar para dentro e para fora do
sistema respiratório dos animais.

Organização do sistema respiratório dos mamíferos

O sistema respiratório dos mamíferos é dividido funcionalmente em zona de transporte, zona de transição e
zona respiratória, nesta ordem, quando levamos em consideração o caminho percorrido pelo ar do ambiente
até os alvéolos pulmonares.

A zona de transporte começa nas narinas (as aberturas externas das cavidades nasais) que possuem
internamente os ossos turbinados revestidos por membranas mucosas, formando as conchas nasais. Essa
membrana mucosa é bastante vascularizada, e tem a função de aquecer e umidificar o ar inspirado, além de
resfriar o sangue que se encaminha para o encéfalo. Ao final da cavidade nasal, observa-se o epitélio
olfatório.

Você sabia que na maioria dos mamíferos o ar pode entrar no organismo tanto pela boca como pelas
narinas? Sim! Mas os equinos são uma exceção: são respiradores nasais obrigatórios, já que o palato
mole está em firmemente oposição à base da laringe.

Na sequência, existe a faringe, seguida pela laringe, que é o órgão de fonação. Os diversos sons emitidos
pelos mamíferos são produzidos pela passagem controlada do ar, causando a vibração das cordas vocais.

O órgão que liga a laringe aos pulmões é a traqueia, que caudalmente se bifurca para formar os brônquios
direito e esquerdo, que entram nos pulmões, e se dividem, sucessivamente, em brônquios mais estreitos.
Tanto a traqueia como os brônquios apresentam anéis cartilagíneos incompletos que impedem seu colapso.
Os menores brônquios darão origem aos bronquíolos, que são flexíveis e formados de músculo liso, marcando
o início da zona de transição. Sua ramificação continua até os bronquíolos respiratórios, onde inicia a zona
respiratória.

Dos bronquíolos respiratórios se seguem os ductos alveolares, sacos alveolares e alvéolos, onde encontra-se
a membrana alvéolo-capilar, local em que ocorrerá a hematose.

Comentário
As áreas no sistema respiratório que estão cheias de ar, mas que não realiza troca gasosa, são
chamadas de espaço morto. A zona de transporte somada à zona de transição constitui o espaço morto
anatômico. Quando existem alvéolos com má perfusão sanguínea, diminuindo a troca gasosa, forma-se o
espaço morto alveolar. O espaço morto fisiológico é a soma dos espaços mortos alveolar e anatômico.

A velocidade do fluxo de ar é inversamente proporcional ao diâmetro da via aérea avaliada, ou seja, a

velocidade do fluxo de ar é maior nas vias aéreas anteriores, mais calibrosas, do que nos bronquíolos
respiratórios, que são menos calibrosos.
A filtração do ar inspirado, outra função das zonas de transporte e transição, acontece pela ação dos cílios do
epitélio respiratório. A movimentação ciliar é garantida porque eles são banhados numa solução salina
produzida a partir de um gradiente osmótico causado pela secreção do cloro pelos canais iônicos apicais das
células epiteliais, que atrai também o sódio e a água do líquido extracelular para a luz da via aérea.

As células caliciformes secretam muco que flutua sobre os cílios, ajudando na adesão das partículas, e que
será mobilizado cranialmente pelo movimento ciliar em direção à faringe para que seja deglutido ou expelido.
Veja:

Micrografia de microscópio de luz do epitélio respiratório. Corante Hematoxilina e

eosina.

Os órgãos do sistema respiratório não conseguiriam, sozinhos, mobilizar o ar ambiente, precisando dos
músculos diafragma, intercostais internos e externos e abdominais, para promover a expansão do tórax
durante os movimentos respiratórios.

A face interna do tórax e os pulmões são envolvidos por duas membranas serosas lisas de tecido conjuntivo
elástico com muitos capilares, denominadas pleura parietal e visceral, respectivamente. Entre as duas pleuras,
o líquido pleural, que é um ultrafiltrado do plasma, possibilita a movimentação dos pulmões sem qualquer
atrito no interior do tórax, mantendo as pleuras unidas. Juntas, as pleuras formam a cavidade pleural ou
espaço intrapleural, que em condições normais, tem apenas pequena quantidade de líquido pleural e pressão
menor que a atmosférica, ou seja, negativa.

Você já ouviu falar em pneumotórax?

O pneumotórax pode ser causado por trauma resultando na ruptura da pleura, como visto em atropelamentos,
ou por doenças que cursem com ruptura de parênquima pulmonar, fazendo com o que o ar, ou algum líquido,
como sangue ou pus, entrem no espaço intrapleural. O pneumotórax é a presença de ar no espaço
intrapleural, enquanto o hemotórax é a presença de sangue, e o piotórax, a presença de pus. Quando existe
conteúdo no espaço intrapleural, a expansão pulmonar fica bastante prejudicada, representando uma ameaça
a vida. Observe a imagem de uma radiografia em vista lateral do tórax de cão:
 Padrão pulmonar e posicionamento do coração dentro da normalidade.

Pneumotórax grave (seta amarela), com afastamento cardíaco do esterno (seta

vermelha), hiperluscência do campo pulmonar por atelectasia (*).

A mecânica da respiração
A ventilação pulmonar é o processo de troca do gás existente no sistema respiratório pelo ar ambiente com o
objetivo de captação de O2 e eliminação do CO2 do organismo. O conjunto de mecanismos que possibilita a
ventilação é chamado de mecânica da respiração, que é auxiliada por diversos músculos.

O ar entra e sai do sistema respiratório em resposta às diferenças de pressão criadas pelo aumento ou
redução do volume do tórax, na inspiração e expiração, respectivamente. Os gases fluem do local de maior
pressão para o de menor pressão. As diferenças de pressão são criadas obedecendo a Lei de Boyle, que diz
que, para uma quantidade fixa de certo gás, mantida à temperatura constante, a sua pressão é inversamente
proporcional ao seu volume.
 Comentário
Na inspiração, o diafragma, o principal músculo inspiratório, terá sua cúpula tracionada caudalmente,
aumentando a cavidade torácica e elevando a pressão intra-abdominal, o que resultará em
deslocamento abaxial das costelas mais caudais, auxiliando na expansão torácica. Simultaneamente,
acontece a contração dos músculos intercostais externos, que tracionam as costelas rostral e
abaxialmente, expandindo o tórax. O aumento do volume do tórax diminui a pressão interna do pulmão,
levando ao enchimento dos pulmões de ar.

Outros músculos inspiratórios podem ser recrutados em momentos de respiração mais forçada, auxiliando no
movimento rostral do esterno. A inspiração é, na maioria dos animais em repouso, um movimento ativo, com
gasto energético da musculatura recrutada.

Comentário
A expiração é um processo usualmente passivo, que se utiliza da força elástica armazenada nos pulmões
e no tórax quando distendidos para a expulsão do ar do sistema respiratório para o ambiente. Quando
existe a expiração forçada, os músculos abdominais e os intercostais internos, chamados músculos
expiratórios, são contraídos, aumentando a pressão abdominal, forçando o diafragma relaxado na
direção cranial, reduzindo o tamanho do tórax. A redução do volume do tórax aumenta a pressão interna
do pulmão, levando à exalação dos gases.

Os equinos são uma exceção, e apresentam uma fase ativa para a expiração ainda que estejam em repouso.
Na ocorrência de impedimentos de fluxo de ar ou em respirações muito rápidas, a expiração pode se tornar
relativamente ativa.

Dentro da caixa torácica, no espaço intrapleural, a pressão intrapleural é sempre negativa, ou seja, menor que
a pressão atmosférica, causando a aderência entre as pleuras e facilitando a expansão pulmonar.

Ciclo respiratório é o nome dado a um movimento respiratório completo, ou seja, a movimento de inspiração
seguido de um movimento de expiração.

A frequência respiratória (FR) é um dos sinais vitais, e se refere ao número de ciclos respiratórios realizados
em um minuto. Sua interpretação precisa ser bastante cuidadosa, uma vez que, além de variação entre as
espécies, conforme pode ser observado no quadro a seguir, está sujeita a outras variações mesmo em
situações fisiológicas. Por exemplo, na gestação, quando o feto já mais desenvolvido ocupa parte significativa
da cavidade abdominal, causando a diminuição da mobilidade do diafragma.

ESPÉCIE VARIAÇÃO DA FR (ciclos por minuto) MÉDIA DA FR (ciclos por minuto)

Equino 10 - 14 12

Bovino 26 - 35 29

Suíno 32 - 58 40

Cão 20 - 34 24

Gato 20 - 40 31
 ESPÉCIE VARIAÇÃO DA FR (ciclos por minuto) MÉDIA DA FR (ciclos por minuto)

Ovino 20 - 34 25

Tabela: Frequência respiratória de várias espécies de animais em situação de repouso.

Adaptada de Rowe; Reece, 2020, p. 267.

Enfermidades como o estresse térmico, as doenças respiratórias infecciosas ou obstrutivas, e a dor, que
causa a ativação do sistema nervoso simpático, podem afetar a FR.

Os estados respiratórios descrevem variações da profundidade da inspiração, da FR, ou de ambas. Eupneia é

o termo usado para descrever a respiração normal, sem ruídos ou alterações de profundidade ou frequência.
Dispneia é a respiração difícil, com esforço ou laboriosa. Hiperpneia é a respiração com profundidade e/ou
frequência aumentada, e é fisiológica quando relacionada ao exercício. A polipneia é a respiração rápida e
superficial, também chamada de ofego ou arquejo, usualmente observada como mecanismo auxiliar da
termorregulação. Apneia é a parada, usualmente transitória, da respiração. A bradipneia é uma diminuição
anormal da FR, e a taquipneia é verificada quando há aumento da FR.

Quando mamíferos quadrúpedes galopam, existe uma interdependência entre a FR e o movimento dos
locomotores. A inspiração acontece quando os membros torácicos estão distendidos e os pélvicos estão
impulsionando o animal adiante. A expiração ocorre quando os membros torácicos entram em contato com o
solo. Este fenômeno é conhecido como acoplamento respiratório locomotor, e ocorre como mecanismo de
economia da energia gasta com a respiração durante o exercício.

Você conhece o comportamento do sistema respiratório durante o exercício? Não? Então assista a esse vídeo!

Mecânica ventilatória durante a atividade física na saúde e na doença

Confira agora os principais aspectos sobre este tópico.

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Volumes, pressões e capacidades pulmonares

A ventilação depende da capacidade dos pulmões e do tórax se expandirem normalmente em resposta às
diferenças de pressão criadas pela expansão ou retração do tórax.

A pressão existente dentro do sistema respiratório é a pressão pulmonar. Durante a inspiração, enquanto o
volume do tórax aumenta rapidamente, e o fluxo de ar enfrenta a resistência das vias aéreas, a pressão
pulmonar torna-se ligeiramente negativa (-1mmHg), favorecendo o fluxo de ar para os alvéolos. Na expiração,
a pressão pulmonar se torna ligeiramente positiva (1mmHg), já que o volume torácico diminui e pressiona os
alvéolos a expelirem o ar presente em seu interior.

A pressão intrapleural é mantida pela integridade e pela aderência das pleuras e possibilitada pelo líquido
pleural. Para que ela auxilie na expansão pulmonar, é preciso que se mantenha negativa. No momento da
inspiração, a pressão intrapleural pode atingir 6mmHg negativos, quando comparada com a pressão
atmosférica. Na expiração, os valores chegam a 2mmHg negativos.

A musculatura atua para que o ar possa superar o atrito provocado pelo fluxo de ar, ou seja, para que possa
superar a resistência das vias aéreas, possibilitando a distensão pulmonar. A velocidade do fluxo do ar que
entra no sistema respiratório diminui progressivamente, conforme diminui o diâmetro das vias aéreas.
 Curiosidade
O fluxo de alta velocidade do ar passando na árvore traqueobrônquica produz os sons pulmonares
verificados durante ausculta respiratória em animais normais ou enfermos.

A maior parte do gasto energético com a respiração, também chamado custo metabólico da respiração,
acontece para superar a resistência das vias aéreas e a resistência elástica ao estiramento dos pulmões e da
caixa torácica, garantindo a expansão pulmonar.

A habilidade do pulmão em variar seu volume é chamada de complacência pulmonar. Quanto maior a
complacência, menor o trabalho muscular necessário para a expansão e mais fácil é seu enchimento. Algumas
enfermidades, como doenças que destroem tecido pulmonar, provocam fibrose ou edema, e diminuem a
complacência pulmonar.

Os pulmões apresentam também uma tendência à retração, se afastando da parede do tórax. Isso acontece
tanto pelo estiramento das fibras elásticas no enchimento pulmonar, como pela tensão superficial do
revestimento líquido dos alvéolos. Essa tendência à retração pode ser explicada pela Lei de Laplace, que
descreve que a pressão no interior do alvéolo é diretamente proporcional a duas vezes a tensão superficial e
inversamente proporcional ao raio do alvéolo.

Como assim?

Sabemos que nos pulmões existem alvéolos de diferentes diâmetros. Quanto menor o diâmetro do alvéolo,
maior sua pressão interna, segundo a Lei de Laplace. Se a tensão superficial do líquido presente no interior
dos alvéolos fosse a mesma nos alvéolos pequenos e nos grandes, os alvéolos menores teriam uma maior
pressão dirigida ao seu interior, e, por consequência, apresentariam maior resistência ao estiramento, gerando
maior trabalho para sua expansão.

Comentário
Contudo, os pneumócitos do tipo II produzem o surfactante, uma substância com propriedades
tensoativas que reduz a tensão superficial na interface entre o líquido presente na cavidade alveolar e o
ar, promovendo a estabilidade dos alvéolos, impedindo seu colabamento. Nos alvéolos menores, existe
maior produção de surfactante, tornando a sua tensão superficial menor e facilitando sua expansão.

Os volumes pulmonares são descritos relativamente à quantidade de ar presente em seu interior em um

momento, e são determinados pelas propriedades do pulmão e sua interação com a caixa torácica.

O volume corrente (VC) é o volume de ar inspirado e expirado durante um ciclo respiratório, podendo
aumentar ou diminuir de acordo com a necessidade de ventilação. O volume de ar que ainda pode ser
inspirado após a movimentação do VC, é o volume de reserva inspiratória (VRI). A quantidade de ar que ainda
pode ser expirada após a exalação do VC constitui o volume de reserva expiratório (VRE). O somatório de
todos os volumes já vistos constitui a capacidade pulmonar vital. O volume de ar que permanece nos pulmões
mesmo após a expiração mais forçada é o volume residual (VR), que somado a todos os outros volumes
pulmonares constitui a capacidade pulmonar total. A capacidade inspiratória é formada pela soma do VC com
o VRI. A soma do VRE com o VR, é a capacidade residual funcional.
 Volumes e capacidades pulmonares.

Pressão dos gases

As moléculas dos gases estão em constante movimentação, e por isso, se chocam com as paredes do
recipiente que as contém. A intensidade da força de choque por unidade de área das paredes, determina a
pressão exercida por aquele gás. Pode-se dizer, portanto, que quanto maior a quantidade de moléculas
(concentração) de um determinado gás, maior será a força de choque por unidade de área, e, por
consequência, maior será a sua pressão.

A pressão parcial de um gás, usualmente representada em milímetros de mercúrio (mmHg), é a pressão

exercida por um dado gás em uma mistura de gases. Segundo a Lei de Dalton, a pressão total em uma mistura
de gases é exatamente igual à soma das pressões parciais dos gases que a compõe.

Curiosidade
Em condições de pressão e de temperatura padrão, a pressão total de uma atmosfera de ar é de
760mmHg. O ar ambiente ao nível do mar é uma mistura de gases secos formada, principalmente, por
79,04% de nitrogênio (N2), 20,93% de oxigênio (O2), e 0,03% de dióxido de carbono (CO2).

A pressão parcial de um gás é resultado da multiplicação de sua concentração pela pressão total. Vamos
tomar o O2 como exemplo, cuja fração decimal é de 0,2093, se multiplicado pela pressão total do ar ao nível
do mar, que é de 760mmHg, resultará em uma PO2 159mmHg. Realizando a mesma operação com o N2 e com
o CO2, teríamos como resultados uma PN2 de 600mmHg, e uma PCO2 de 0,23mmHg.

Em maiores altitudes, com pressões atmosféricas menores, a pressão parcial dos gases que compõe o ar
ambiente muda. Isso acontece por razão da influência da força da gravidade sobre as moléculas de gás, que é
maior ao nível do mar do que em maiores altitudes.

Qual o significado biológico dessas pressões?

Segundo os princípios físicos dos gases, a pressão parcial de um gás sobre a superfície da membrana alvéolo-
capilar é proporcional à força de impacto das moléculas desse gás, e por isso, o poder de difusão de
determinado gás é proporcional a sua pressão parcial.
Os gases também exercem pressão parcial na fase líquida. Segundo a Lei de Henry, a solubilidade de um gás
em um líquido, em temperatura constante, é diretamente proporcional à pressão parcial do gás em contato
com este líquido e ao coeficiente de solubilidade do gás.

Uma característica importante dos gases, é que se movem de regiões de maior pressão parcial para regiões
de menor pressão parcial, se difundindo passivamente, individualmente, de acordo com seu coeficiente de
solubilidade. Dessa forma, é possível entender que a hematose é dependente da diferença da pressão parcial
dos gases na fase gasosa, como no ar, e na fase líquida, a exemplo do sangue.

Particularidades da respiração das aves

Existem muitas semelhanças nos aspectos básicos da respiração entre aves e mamíferos, a exemplo do
transporte de O2 e de CO2, das pressões respiratórias e da regulação da respiração. As principais diferenças
são observadas na morfologia do sistema respiratório e nos mecanismos de respiração e circulação do ar.
Ainda, como existem muitas diferenças morfofuncionais entre as diferentes espécies de aves, aqui, levaremos
em consideração a fisiologia dos frangos (Gallus gallus domesticus).

Dentre as principais diferenças morfológicas das aves, está a presença da siringe, órgão responsável
pela fonação localizada ao final da traqueia, onde ocorre a bifurcação para os brônquios. Também as
aves não possuem diafragma, e por isso seus órgãos internos encontram-se distribuídos na
cavidade celomática.

Os pulmões, como nos mamíferos, são as estruturas responsáveis pela troca gasosa, porém, são rígidos e por
isso apresentam volume fixo, ou seja, não se expandem nem se retraem. Estão localizados dorsalmente na
cavidade celomática e são os responsáveis pela termorregulação nas aves.

No interior dos pulmões, os brônquios se dividem em brônquios primários, secundários e terciários, ou

parabrônquios, também chamados de brônquios terciários neopulmonares e paleopulmonares. É neles que
acontecem as trocas gasosas nas aves. Os parabrônquios convergem para os sacos aéreos. Veja:

Sistema respiratório das aves.

Os sacos aéreos são numerosos, ocupam parte da cavidade celomática e possuem divertículos em diversos
ossos, onde substituem a medula óssea, constituindo os ossos pneumáticos. As paredes dos sacos aéreos
são bastante finas, além de pobres em suprimento sanguíneo, justificando a não ocorrência de trocas
gasosas. Porém, os sacos aéreos são responsáveis por aumentarem a ventilação pulmonar, servindo como um
fole, aumentando e diminuindo de volume durante os ciclos respiratórios e propiciando a passagem do ar
pelos pulmões das aves.

Como não têm diafragma, as aves utilizam os músculos que movimentam as costelas e o esterno para
expandir e retrair a cavidade celomática, aumentando e diminuindo o volume corporal, viabilizando a
respiração.

Você sabia que para uma passagem completa do ar pelo sistema respiratório das aves são
necessários dois ciclos respiratórios?

Sim! O ar entra no sistema respiratório das aves na inspiração do primeiro ciclo respiratório e sai durante a
expiração do segundo ciclo. Além disso, o fluxo do ar é unidirecional, ao contrário do que acontece com os
mamíferos.

Vamos dividir a respiração das aves em 4 etapas, para melhor entendimento.

Ciclo respiratório das aves, sendo os parabrônquios representados pelas linhas

paralelas.

E como acontece a hematose, propriamente dita?

Dos parabrônquios originam-se os átrios, os prolongamentos dos átrios, também chamados infundíbulos, e os
prolongamentos dos infundíbulos, denominados capilares aéreos, que têm intima relação com capilares
sanguíneos, compondo o revestimento parabronquial.

O ar flui dos parabrônquios para os capilares aéreos, onde se difunde. O gás dos capilares aéreos flui através
dos parabrônquios de maneira perpendicular ao fluxo sanguíneo, formando o fluxo de corrente cruzada, e
através de difusão contínua, o CO2 flui da área de maior concentração (o sangue) para a área de menor
concentração (o ar), enquanto o O2 se difunde em direção contrária. Dessa forma, o sangue que deixa o
revestimento parabronquial apresenta maior PaO2 e menor PaCO2.
 Desenho esquemático da estrutura dos parabrônquios e da organização dos
capilares aéreos e sanguíneos.

Diferente do que é observado nos mamíferos, as aves possuem receptores de CO 2 nos pulmões,
possibilitando a detecção do teor de CO2 no ar que flui nos pulmões. Quando há detecção de baixo teor de
CO2, a respiração será inibida, auxiliado no ajuste do padrão respiratório das aves.

Atenção
Lembre-se de que a respiração das aves depende diretamente da movimentação do esterno, que
possibilita a expansão da cavidade celomática com enchimento dos sacos aéreos! Por isso, ao
realizarmos a contenção de uma ave, seja ela doméstica ou silvestre, não se deve restringir a
movimentação do esterno, que deve apresentar um movimento para baixo e para frente, auxiliando na
respiração.

Vem que eu te explico!

Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.
Funções do sistema respiratório

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Termos dos estados respiratórios utilizados na semiologia respiratória

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Ausculta pulmonar

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Pressões dos gases

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Verificando o aprendizado

Questão 1

(Adaptada VUNESP – 2020) O principal objetivo da respiração é prover oxigênio e remover dióxido de carbono
do organismo do animais. Para isso, a respiração deve seguir alguns parâmetros, que inclusive servem como
sinais para avaliação clínica do paciente. Assinale a alternativa que corresponde ao termo bradipneia, no que
se refere à frequência respiratória de um indivíduo.

Mais acelerada que o saudável.

Mais lenta que o saudável.

Irregular.

Ausente.
 E

Difícil e laboriosa.

A alternativa B está correta.

O termo bradipneia reflete uma diminuição da frequência respiratória que pode determinar uma diminuição
da taxa de troca gasosa, ameaçando a homeostase.

Questão 2

A respiração das aves é, em alguns processos, bastante diferente da respiração dos mamíferos. Uma das
principais diferenças está no fato de que para uma completa circulação do ar pelo sistema respiratório das
aves são necessárias duas inspirações e duas expirações. Leia as assertivas, e organize as etapas da
respiração das aves por ordem de ocorrência.

I. O corpo se expande direcionando o ar dos pulmões para os sacos aéreos craniais.

II. A compressão do corpo direciona o ar dos sacos aéreos caudais para os pulmões.

III. A contração muscular da cavidade celomática empurra o ar dos sacos aéreos craniais para a traqueia.

IV. O ar inspirado chega aos brônquios, sendo direcionado para os pulmões e para os sacos aéreos caudais.

I, II, III, IV

IV, III, II, I

II, IV, I, III

IV, II, I, III

II, I, IV, III

A alternativa D está correta.
A respiração das aves ocorre por um fluxo contínuo e unidirecional. Como não possuem diafragma, a
respiração acontece graças aos músculos que movimentam as costelas e o esterno, expandindo ou
retraindo a cavidade celomática. O trajeto percorrido pelo ar, ao entrar nas vias aéreas das aves, é auxiliado
por inspirações e expirações, na ordem que segue. Na primeira inspiração, o ar passa para o pulmão e para
os sacos aéreos caudais. Na primeira expiração, o ar é direcionado dos sacos aéreos caudais para os
pulmões. Na segunda inspiração, o ar é conduzido dos pulmões para os sacos aéreos craniais. Na segunda
expiração, o ar dos sacos aéreos craniais é conduzido para a traqueia, e posteriormente para o ambiente.
2. Equilíbrio ácido­-base

Primeiras palavras
Os principais gases envolvidos na fisiologia respiratória são o oxigênio (O 2), o dióxido de carbono (CO2), que
se encontram tanto na atmosfera como em soluções nos líquidos corporais. Para passarem da atmosfera para
os tecidos, é necessária a troca de gases através da difusão na membrana alvéolo-capilar, além do transporte
dos gases no sangue. Como o CO2 é ligeiramente ácido, pode influenciar no equilíbrio ácido-base, e por
consequência na homeostase.

Você já sabe como acontece a ventilação pulmonar, que movimenta o ar para dentro e para fora dos pulmões.
Agora, vamos entender a difusão e o transporte dos gases e sua influência do equilíbrio ácido-base.

Difusão de gases respiratórios

A PO2 do sangue venoso, quando chega aos capilares alveolares, é mais baixa do que a PO2 do ar que chegou
ao alvéolo através da ventilação. Esse oxigênio imediatamente atravessa a membrana alvéolo-capilar por
difusão, a favor do gradiente de pressão, ou seja, do interior do alvéolo para o sangue.

O mesmo mecanismo de difusão facilitada a favor do gradiente de pressão é observado com o dióxido de
carbono que foi produzido pelo metabolismo celular. A PCO2 do sague venoso é mais alta do que a PCO2 do ar
que se encontra em contato com a membrana alvéolo-capilar, o que faz com que o CO 2 atravesse a
membrana em direção do ar, que será expirado.

Essa difusão acontece constantemente até o equilíbrio das pressões dos gases individuais dos dois lados da
membrana alvéolo-capilar.

A membrana alvéolo-capilar, também chamada membrana respiratória, é composta pelo epitélio alveolar,
membrana basal do epitélio alveolar, espaço intersticial, membrana basal do endotélio capilar e endotélio
capilar. Dessa forma, podemos dizer que essa seria uma distância mínima entre o gás e o sangue. Veja:

Imagem ilustrativa do alvéolo durante a hematose.

A taxa de difusão de um gás é proporcional à área de superfície, à diferença na pressão parcial de gás entre
os dois lados da membrana alvéolo-capilar e ao coeficiente de difusão do gás através da membrana, e é
inversamente proporcional à espessura do tecido.

Alguns fatores podem dificultar a difusão. Por exemplo, o coeficiente de difusão do CO 2 através da membrana
alvéolo-capilar é aproximadamente 22 vezes maior que o do oxigênio, facilitando a difusão do CO 2.

Outro exemplo, seria no caso de uma doença respiratória, que cause espessamento, por edema ou fibrose, do
interstício pulmonar, dificultando a difusão dos gases. A presença de muco em excesso, obstruindo parte das
vias aéreas, usualmente observado em enfermidades respiratórias, também representará barreira para a
difusão dos gases na membrana respiratória. Observe na imagem:

Imagem ilustrativa do alvéolo de um paciente saudável e de alvéolo de um paciente

enfermo.

Além das enfermidades descritas, outros fatores podem influenciar na hematose, e aparecem indicados no
seguinte fluxograma.

Troca gasosa alveolar.

O O2 que se difundiu do alvéolo para o plasma e para as hemácias será transportado no sangue arterial até
tecidos que apresentem PO2 mais baixas, onde, novamente por gradiente de pressão, irá se difundir do
plasma para as células. Essa difusão acontece até seu ponto de equilíbrio, ou seja, até que as pressões de
gases sejam as mesmas dos dois lados da superfície de troca.

A PCO2 tecidual é mais alta do que a observada nos capilares sistêmicos, e por isso o CO 2 se difunde para o
sangue, sendo transportado novamente até a superfície alveolar.

As diferenças das pressões parciais dos gases no sangue arterial e no sangue venoso são reflexo da difusão
desses gases, seja a nível pulmonar ou em outros tecidos do corpo. Fazendo um breve resumo, o O 2 se
difunde para os tecidos, tornando a pressão arterial de O2 (PaO2) mais baixa. Simultaneamente, o CO2 se
difunde dos tecidos para o sangue, aumentando a pressão venosa de CO 2 (PvCO2). Ao chegarem à membrana
respiratória, a hematose proporciona a elevação da PaO2 e a diminuição da PvCO2.

Difusão pulmonar e tecidual do O2 e do CO2.

Sabemos que a difusão dos gases depende de sua pressão parcial dos dois lados da membrana alvéolo-
capilar, ou seja, depende da ventilação para o aporte de ar oxigenado e da perfusão sanguínea alveolar, para
recolher o O2 e liberar o CO2 para ser exalado. Uma razão de ventilação/perfusão fisiológica significa que
existe um equilíbrio entre a ventilação e a perfusão alveolar, possibilitando troca de O 2 e CO2 conforme a
demanda do organismo.

Havendo falha na ventilação ou na perfusão sanguínea, pode haver hipoxemia, ou seja, diminuição da
concentração de oxigênio no sangue, e/ou hipercapnia, que é o aumento da concentração de CO 2 no sangue.

As enfermidades respiratórias de caráter obstrutivo, como a asma, constituem as causas mais comuns de
hipoxemia.

Transporte de O2
Após se difundir pela membrana alvéolo-capilar, o O2 precisa, ainda, penetrar as hemácias, onde se combinará
com a hemoglobina. Esta é uma ligação necessária, já que a solubilidade do O 2 no plasma é baixa, e somente 1
a 2% da concentração do O2 será transportado livre no plasma.

Saiba mais
A hemoglobina, pigmento vermelho da hemácia, tem a função de aumentar o transporte de O2 no
sangue, e a sua concentração no sangue indica a quantidade de O2 que pode ser carreada. Denomina-
se oxiemoglobina a hemoglobina carregada de O2, e desoxiemoglobina quando ela está desoxigenada.

A hemoglobina tem alta afinidade pelo O2 e sua ligação acontece de maneira fácil e rápida, através de sítios
de ligação altamente específicos. Ela é uma proteína de estrutura quaternária, composta por quatro cadeias
de globina com um grupo heme ligado a cada uma delas. O ferro, presente no grupo heme em seu estado
ferroso, é o responsável pela ligação frouxa e reversível com uma molécula de O 2. Nos grupos próximos ao
ferro, ocorrem desvios de elétrons durante a captação e a liberação de O 2, influenciando no equilíbrio de íons
hidrogênio.

Quando o sangue venoso chega à membrana alvéolo-capilar, o O 2 se difunde por gradiente de pressão, do
alvéolo para o plasma, em seguida para o líquido eritrocitário, e finalmente para a hemoglobina, que transporta
aproximadamente 98 a 99% do O2.

A relação entre PO2 do sangue e porcentagem de saturação da hemoglobina com oxigênio é

descrita pela curva de dissociação oxigênio-hemoglobina, que representa a quantidade de oxigênio
ligado à hemoglobina em função da pressão parcial do oxigênio (PO2).

A hemoglobina estará quase 100% saturada em situação de sangue arterial ( PO2 cerca de 100mmHg). No
sangue venoso misto (PO2 cerca de 40mmHg), a hemoglobina mantém aproximadamente 75% de saturação
de O2. Isso quer dizer que o valor de saturação da hemoglobina “perdido” correspondente ao coeficiente do
O2 utilizado, ou seja, ao O2 que se difundiu para o tecido, onde a PO2 é mais baixa como resultado do
metabolismo celular.

Diversos fatores podem alterar a dissociação oxigênio-hemoglobina

O pH é um fator de extrema importância, visto que, em pH mais baixo, a afinidade da hemoglobina pelo O 2
diminui, possibilitando seu rápido desprendimento e difusão tecidual. Fisiologicamente, este mecanismo é
especialmente importante para os animais durante exercício, quando a PO2 nos tecidos diminui e PCO2 se
eleva em resposta ao metabolismo energético celular, levando a liberação de íons H + pela hidratação do CO2,
diminuindo o pH do sangue e tornando o O2 livre para a difusão tecidual.

Atenção
A temperatura é outro fator que influencia na afinidade da hemoglobina pelo O2. Conforme a
temperatura se eleva, a afinidade diminui.

As hemácias, que não possuem mitocôndrias em seu interior, utilizam o metabolismo glicolítico para produção
de energia, produzindo quantidades importantes de 2,3-difosfoglicerato (2,3-DPG). O aumento das
concentrações de DPG também diminui a afinidade da hemoglobina pelo O 2.

Os fatores citados diminuem a afinidade da hemoglobina pelo O2, deslocando a curva de dissociação
oxigênio-hemoglobina para a direita. Se invertermos as alterações destes fatores, ou seja, observarmos o
aumento do pH e a diminuição da temperatura e da produção de 2,3-DPG, será verificado o aumento da
afinidade da hemoglobina pelo O2, deslocando a curva para a esquerda. Veja:
 Curva de dissociação da hemoglobina.

Transporte de CO2
Mas é só o oxigênio que se liga a hemoglobina para ser transportado?

Não! Parte das reações de transporte do CO2 também utilizam da hemoglobina para acontecer!

Diferente do O2, o CO2 é altamente solúvel em todos os líquidos corporais, porém, a quantidade produzida
excede aquela que pode ser transportada dissolvida em solução no plasma, e por esta razão ele também é
transportado por meio de reações que ocorrem tanto no plasma como no interior dos eritrócitos.

Uma vez produzido pelo metabolismo celular, o CO2 se difunde por gradiente de concentração, através do
líquido intersticial, para o plasma do sangue venoso dos capilares teciduais e para dentro das hemácias. Além
do CO2 difundido em solução, ele também será transportado combinado às proteínas plasmáticas formando
compostos carbamino, ambos em menor proporção.

Comentário
Aproximadamente 80% do CO2 é transportado sob a forma de íons bicarbonato, resultante, juntamente
com os íons hidrogênio (H+), das reações de hidratação que ocorrem tanto no plasma, como no interior
do eritrócito, onde a reação acontece mais rapidamente devido à presença da anidrase carbônica.

Se os produtos da hidratação do CO2 não forem removidos do eritrócito, a reação é inibida. Para que ela
aconteça continuamente, há a necessidade da remoção tanto por tamponamento químico do H +, como pela
difusão de HCO3– das hemácias para o plasma, por gradiente de concentração. Como nem todos os H + são
tamponados, e como o HCO3– se difunde para o plasma, o sangue venoso tem, respectivamente, o pH mais
ácido e uma maior concentração de íon bicarbonato do que o sangue arterial. O composto mais abundante
disponível para o tamponamento dos íons H+ é a hemoglobina.

Quando o sangue venoso alcança os capilares pulmonares, o CO2 que se encontra em solução no plasma
inicia sua difusão para o interior dos alvéolos. As reações que ocorreram para possibilitar o transporte do CO 2
são invertidas, facilitadas pela alta pressão do O2, que se difunde para o interior do eritrócito. A hemoglobina
possui alta afinidade com o O2, e para poder se ligar a ele, libera os íons H+, que se combinam com íons
HCO3–para formar ácido carbônico (H2CO3), que é desidratado a dióxido de carbono e água.

Reações que propiciam o transporte de dióxido de carbono no organismo.

Transporte de gases em situações fisiológicas e patológicas

Confira agora os principais aspectos sobre este tópico.

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Introdução ao equilíbrio ácido-base

O equilíbrio ácido-base nos líquidos do corpo é um dos mecanismos mais representativos da homeostase,
além de ser intensamente regulado pelo organismo. Isso porque em condições fisiológicas, ácidos e bases são
constantemente ingeridos ou produzidos pelo próprio metabolismo celular. Pode-se dizer que a manutenção
do equilíbrio ácido-base significa a manutenção constante das concentrações de íons hidrogênio (H +), que é
usualmente expressa em termos de pH, que é o log negativo da concentração de íons hidrogênio.

O controle do pH é necessário para impedir a desnaturação de proteínas, o que acarretaria, entre outras
coisas, na inativação de enzimas de extrema importância para o metabolismo celular. O sistema respiratório,
além de monitorar o pH do plasma, utiliza as alterações na ventilação para equilibrá-lo.
 Comentário
São considerados ácidos as substâncias que doam H+ para uma solução, enquanto bases são aquelas
que aceitam H+. Se propusermos que um pH normal encontra-se na faixa de 7,35 a 7,45, a diminuição do
pH será considerada acidemia, enquanto a sua elevação será a alcalemia.

A acidose é um distúrbio que resulta da excessiva adição de ácido ou remoção de base do líquido extracelular.
A alcalose é um distúrbio que resulta da excessiva adição de base ou remoção de ácido do líquido
extracelular.

Os principais mecanismos de controle da estabilidade relativa dos íons H + nos líquidos corporais são os
sistemas tampões químicos, representados por substâncias capazes de neutralizar ácidos e bases, e os
sistemas fisiológicos, formados pelos sistemas respiratório e urinário, que eliminam e poupam substâncias de
acordo com a necessidade do organismo no momento. Os mecanismos respiratórios, que serão abordados
aqui, são sensivelmente mais rápidos que os mecanismos renais.

Atenção
Um sistema tampão químico consiste em uma mistura de um ácido fraco com o seu sal, ou uma base
fraca com o seu sal.

O sistema tampão do bicarbonato é um dos mais importantes no sangue, e é formado pelo ácido carbônico
(H2CO3) e pelo sal desse ácido, o bicarbonato de sódio (NaHCO3). O sistema tampão fosfato é representado
pelo ácido fraco NaH2PO4, pelo Na2HPO4, e é o mais importante do meio intracelular. As proteínas são
biomoléculas abundantes no organismo, e formam um sistema já que alguns aminoácidos cadeias laterais
livres que podem captar ou liberar H+. A hemoglobina também forma um sistema tampão realizando regulação
do pH plasmático através da captação e liberação de O2 e H+.

Vamos usar como exemplo o sistema tampão do bicarbonato!

O íon HCO3- em meio aquoso se conjuga ao íon H+, formando ácido carbônico (H2CO3). A retirada do H+ livre
da solução irá torná-la menos ácida. Se a necessidade daquele momento for a alcalinização, o H 2CO3 se
dissocia, liberando o H+ novamente na solução. Essas reações ocorrem para que não haja mudança
significativa do pH do meio.

O dióxido de carbono (CO2) é formado em inúmeras reações orgânicas, especialmente nas participantes do
metabolismo energético celular. Esse CO2 formado passa pela reação de hidratação, cujos produtos são os
íons H+ e HCO3-.

Mas onde entra o sistema respiratório na manutenção do equilíbrio ácido-base?

Como vimos, o mecanismo relacionado ao tamponamento realizado pela hemoglobina é essencial para captar
íons H+. A reação de hidratação do CO2 é favorecida, dentro das hemácias, pela presença da enzima anidrase
carbônica, resultando em H+ e HCO3-. Entretanto, essa reação estaria limitada se seus produtos não fossem
removidos, função esta dos grupos imidazol, que captam o H+, e da difusão do HCO3- dos eritrócitos para o
plasma.

Representação esquemática do tamponamento químico pela hemoglobina.

Os ácidos produzidos constantemente pelo metabolismo podem ser ácidos voláteis, principalmente o CO 2, ou
não voláteis, como os ácidos lático, pirúvico, úrico, entre outros. O sistema renal elimina os ácidos não voláteis
através da excreção de H+ e reabsorção de HCO3- e o sistema respiratório elimina os ácidos voláteis,
controlando a exalação de CO2.

Além de participar na manutenção do equilíbrio ácido-base, o sistema respiratório participa, também, de

mecanismos de compensação de algumas das possíveis alterações. Estes mecanismos envolvem alterações
de frequência e volumes respiratórios, como veremos a seguir.

Alterações do equilíbrio ácido-base e suas compensações

Os desequilíbrios acontecem quando os sistemas tampão não conseguem responder de maneira eficaz às
alterações do equilíbrio ácido-base, seja porque o agente do desequilíbrio é maior em magnitude que os
sistemas tampão podem controlar, ou por problemas nos sistemas tampão em si, como disfunções do sistema
respiratório ou urinário.

No momento do desequilíbrio, o primeiro sistema acionado é o tampão de bicarbonato, seguido pelo centro
respiratório, que regula a remoção de CO2 do líquido extracelular. Estes dois sistemas respondem às
alterações agudas de maneira rápida. A terceira resposta é renal, que pode produzir e eliminar uma urina mais
ácida ou mais alcalina ajustando o pH e restabelecendo a homeostase, porém esta é a resposta mais lenta.

Que alterações são essas?

É o que vamos descobrir agora!

Acidose

É um distúrbio caracterizado pela diminuição do valor do pH sanguíneo causado pelo acúmulo de

ácidos ou perda de bases. Acidemias discretas variam pH entre 7,20 e 7,35, enquanto as graves
podem ser indicadas por pH menor que 7,20. As acidoses podem ter causas metabólicas ou
respiratórias.
 Acidose respiratória

É quando acontece o aumento dos ácidos voláteis no organismo, acarretando a hipercapnia (aumento
da PCO2).

Acidose metabólica

Resulta do acúmulo de ácidos não voláteis, acarretando consumo excessivo de bases, especialmente
o bicarbonato, promovendo a diminuição do pH do sangue.

Alcalose

É um distúrbio caracterizado pelo aumento do valor do pH sanguíneo e causado pelo acúmulo de

bases ou perda de ácidos. As alcalemias serão descritas como discretas quando pH variar entre 7,45
e 7,60. Nas alcalemias graves, verifica-se valores superiores a 7,60. As alcaloses também podem
apresentar causas metabólicas ou respiratórias.

Alcalose respiratória

É quando ocorre a diminuição dos ácidos voláteis do sangue, levando à hipocapnia (diminuição da
PCO2).

Alcalose metabólica

Tem origem na diminuição dos ácidos não voláteis, levando ao aumento da quantidade de
bicarbonato no plasma.

Vamos falar sobre os mecanismos respiratórios de causa e compensação?

A redução da ventilação alveolar pode acarretar o acúmulo do CO 2 no sangue, levando à diminuição do pH e

aumento da PCO2, originando a acidose respiratória. Este desequilíbrio é comum em pacientes com síndrome
asmática, edema pulmonar, depressão do centro respiratório causada por intoxicações bacterianas ou por
medicamentos. Para a compensação desta alteração, ocorrerá um aumento da excreção renal de H +
acarretando reabsorção de bicarbonato renal que no sangue irá tamponar o excesso de H +.

Atenção
Ao induzir ou anestesiar um paciente usando medicamentos depressores do SNC, como o
benzodiazepínico cloridrato de midazolan, haverá uma depressão do centro respiratório que precisa ser
criticamente monitorada.

A queda do pH e do HCO3- do sangue caracterizam a acidose metabólica, que pode ocorrer, por exemplo, por
acúmulo de ácido lático, durante o exercício, ou de corpos cetônicos, como visto nas cetoacidoses diabéticas.
Pode ocorrer, ainda, por dificuldades na retenção do HCO3- ou na dificuldade de excretar H+ devido à perda
do bicarbonato, como observado na insuficiência renal. A compensação usualmente ocorre por meio de
tamponamento dos íons H+, alcançado pelo aumento da ventilação e da eliminação de CO2, causando a
diminuição da PCO2. Outro mecanismo de compensação é através do aumento da excreção renal de H +
acarretando reabsorção de bicarbonato.

A alcalose respiratória é caracterizada pelo aumento do pH com diminuição da PCO2, e usualmente é

consequência de uma hiperventilação pulmonar, que pode ocorrer em animais com hipertermia, sepse e
estresse agudo, que cursam com hiperventilação duradoura. A compensação é feita com a diminuição da
excreção de H+, que se mantém em circulação tamponando o excesso de bicarbonato.

A elevação do pH e da concentração do bicarbonato são características da alcalose metabólica, que

usualmente ocorre pela ingestão de álcalis em excesso, como os antiácidos ou pela perda de ácidos voláteis
pelo organismo, como acontece nas doenças que cursam com vômito. A compensação acontece por
hipoventilação, aumentando a PCO2, aumentando a excreção renal de bicarbonato, ou pela redução da
excreção de H+.

Comentário
Podem ocorrer, ainda, os distúrbios mistos, caracterizados pela coexistência de duas anormalidades
primárias. Não é incomum que sejam observados valores normais de pH, bicarbonato e PCO2 nestes
casos, quando um distúrbio pode “neutralizar” o outro. O diagnóstico do desequilíbrio seria realizado,
então, pela avaliação da concentração de outras substâncias, como os fosfatos e os sulfatos.

Vem que eu te explico!

Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.

Fatores que podem influenciar a hematose

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Relação entre a ventilação e a perfusão

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Distúrbios ácido-base mais usuais na medicina veterinária

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Verificando o aprendizado

Questão 1

(Adaptada – FGV 2021) A regulação do equilíbrio ácido-base no organismo tem como objetivo a manutenção
da homeostase, e é depende da atuação dos sistemas tampão sanguíneos, nos tecidos e no meio intracelular.
Considerando o mecanismo de regulação ácido-base, analise as afirmativas a seguir e assinale (V) para a
verdadeira e (F) para a falsa.

( ) A acidose causada pelo aumento da PCO2 é denominada acidose respiratória.

( ) O comprometimento da função pulmonar pode causar acidose respiratória.

( ) Na alcalose respiratória, ocorrem o aumento no pH do líquido extracelular e a queda da concentração de

H+ .

As afirmativas são, na ordem apresentada, respectivamente,

V, V, F.

V, V, V.

F, V, V.

V, F, V.

F, F, F.

A alternativa B está correta.

A acidose respiratória é caracterizada pela elevação da PCO2 que ocorre em função da retenção do CO2 no
sangue, e acarreta diminuição do pH. Já, em casos de alcalose respiratória, observa-se o aumento do pH
com a diminuição da PCO2, acarretando a diminuição dos íons hidrogênio livres.

Questão 2
(Adaptada GS Assessoria e Concursos 2021) Os desequilíbrios ácido-base ocorrem por alterações patológicas
da PCO2 ou do bicarbonato sérico, resultando em alteração do pH do sangue. A alcalose respiratória é
caracterizada

por uma diminuição do pH e na concentração de bicarbonato.

por uma elevação do pH e na concentração de bicarbonato.

pelo aumento do pH e aumento da PCO2.

pelo aumento do pH e diminuição da PCO2.

pela diminuição do pH e aumento na concentração de bicarbonato.

A alternativa D está correta.

A alcalose respiratória é um distúrbio ácido-base sistêmico caracterizado pela redução da PCO2, elevando
o pH a valores acima de 7,45, quando são discretas, e acima de 7,6 quando são alcalemias graves. A
elevação dos íons H+ leva a um consumo de bicarbonato pelo sistema tampão, causando sua diminuição.
3. Controle da respiração

Primeiras palavras
Como você já sabe, a ventilação pulmonar é o mecanismo pelo qual o sistema respiratório capta ar ambiente e
o direciona para a realização das trocas gasosas, garantindo a manutenção de PO2 e de PCO2 dentro da faixa
de normalidade. Além disso, a ventilação também participa de diferentes mecanismos de compensação do
organismo, sempre em busca da homeostase.

O controle da ventilação precisa ser bastante rigoroso para atender às necessidades do corpo nas mais
diversas condições e está constituído de três elementos básicos: os sensores, o controle central e os
efetores.

Comentário
A respiração é um processo ritmado que normalmente acontece sem o pensamento consciente, à
semelhança dos batimentos cardíacos. Porém, os músculos da respiração não são autoexcitáveis como
algumas células do músculo cardíaco.

Para a atividade dos músculos respiratórios, são necessários impulsos elétricos ritmados dos neurônios
motores somáticos, que são controlados pelo sistema nervoso central (SNC), influenciado pelas informações
que ascendem dos receptores que monitoram PCO2, PO2 e pH.

Como acontece este controle?

O centro respiratório
O centro respiratório é composto por grupos de neurônios localizados bilateralmente no bulbo e na ponte
(tronco cerebral), que têm funções específicas, mas que, de maneira geral, controlam o padrão rítmico da
respiração. Quatro grupos são apontados: o grupo respiratório dorsal (GRD), o grupo respiratório ventral
(GRV), o centro pneumotáxico (CP) e o centro Apnêustico. Observe:
 Regiões do centro respiratório no tronco encefálico.

Vejamos mais detalhes sobre cada um destes grupos:

Grupo respiratório dorsal (GRD)

Está localizado na parte dorsal do bulbo e recebe aferências sensoriais do tórax, do abdome e de
outros receptores periféricos, por meio dos nervos vago e glossofaríngeo, que conduzem informações
sobre a PO2, a PCO2 e o pH arteriais, além de informações sobre a pressão arterial sistêmica, vindas
respectivamente de quimiorreceptores e barorreceptores carotídeos e aórticos. Também, o nervo
vago conduz informações vindas de receptores de estiramento e outros sensores pulmonares, que
podem influenciar o controle da respiração. O GRD recebe estímulos de centros cerebrais superiores.

A função do GRD é controlar a atividade dos músculos inspiratórios, principalmente enviando

descargas ao diafragma pelo nervo frênico, produzindo sua contração na inspiração, modulando o
ritmo básico da respiração. Além disso, os neurônios do GRD se comunicam com o grupo respiratório
ventral.

Grupo respiratório ventral (GRV)

Está localizado na parte ventrolateral do bulbo e é responsável pela geração do ritmo respiratório,
coordenando os músculos acessórios da inspiração e da expiração. Em expiração passiva, durante a
respiração quiescente (tranquila), os neurônios expiratórios são praticamente inativos, o que se
modifica quando a respiração passa a ser um processo ativo, como acontece durante o exercício.
Além disso, os neurônios inspiratórios do GRV auxiliam na atividade inspiratória iniciada pelo GRD,
simultaneamente inibindo os neurônios expiratórios do GRV durante a inspiração.

Na região intermédia do GRV, existem eferentes motores para os músculos da faringe e laringe,
possibilitando a dilatação das vias aéreas anteriores durante a inspiração. Na região caudal neurônios
pré-motores controlam os músculos acessórios da expiração. Adjacente ao GRV, encontra-se o
complexo pré-Bötzinger (pré-BÖTC), ou gerador de padrão central, cujos neurônios apresentam
atividade marcapasso sendo os responsáveis pela geração do ritmo inspiratório. Adjacente ao pré-
BÖTC, encontra-se o complexo Bötzinger que apresenta interneurônios inibitórios envolvidos no
processo expiratório.
 Centro pneumotáxico (CP)

Está localizado na ponte, tem como principal função limitar a inspiração, controlando a duração da
fase de enchimento do ciclo respiratório, ou seja, o volume inspirado. Como consequência, controla
também a FR. Seus sinais podem ser fortes ou fracos. Os sinais fortes do CP causam o encurtamento
da inspiração, diminuindo o volume corrente, causando o aumento da FR. Os sinais fracos permitem
maior alongamento da fase de enchimento dos pulmões.

Centro Apnêustico (CA)

Está localizado na parte caudal da ponte, é o menos compreendido dentre os grupos, e acredita-se
que sua função esteja relacionada a inspirações profundas (apneuse) e a respirações
complementares (suspiros).

Agora confira o seguinte esquema:

Detalhes dos grupos que compõem o centro respiratório.

Controle neural da respiração

A frequência e a profundidade da respiração podem ser modificadas para atender às necessidades corporais.
Para tanto, impulsos aferentes vindos de diferentes receptores, centrais ou periféricos, e se dirigem para o
centro respiratório. Os impulsos de resposta do controle neural saem do centro respiratório em direção aos
órgãos efetores para modificação do ritmo da respiração.

Os mecanorreceptores pulmonares de distensão estão localizados no interior da musculatura lisa das vias
aéreas (VA), especialmente nos brônquios e bronquíolos, estimulados pela deformação das paredes das VA
durante a inspiração. Estes receptores estão envolvidos no Reflexo de Hering-Breuer, que possui dois
componentes:
 Reflexo de inflação

Tem a função de impedir a insuflação adicional, excessiva, dos pulmões. Conforme os pulmões vão se
enchendo, os impulsos aferentes destes receptores são transmitidos por fibras do nervo vago para o
centro respiratório, que inibirá a inspiração adicional e estimulará os neurônios expiratórios no GRV,
promovendo a expiração.

Reflexo de deflação

É ativado em algum momento na expiração. Os receptores de deflação podem não estar ativados na
eupneia, mas são ativados perante a necessidade de um esvaziamento mais completo dos pulmões.

Em situação de depressão respiratória, que pode acontecer durante uma anestesia, por exemplo, a
compressão manual do tórax pode estimular os receptores do reflexo de deflação, seguida por
inspiração imediata.

Diversos reflexos respiratórios se iniciam nas vias aéreas anteriores, já que o estímulo das suas membranas
mucosas provoca inibição reflexa da respiração, entre outros efeitos. A função desses reflexos é proteger as
VA da inalação de substâncias nocivas.

Na deglutição, por exemplo, o reflexo provoca a inibição da respiração. Os espirros e a tosse podem ser
consequência da estimulação dos receptores irritantes, que estão localizados entre as células epiteliais das
VA, e são estimulados por agentes irritantes, provocando respostas protetoras com o objetivo de expulsar a
partícula irritante.

Além do mecanismo de controle neural automático existe, também, o controle voluntário da

respiração. No córtex cerebral, existem centros que enviam impulsos para os neurônios motores
respiratórios, pelos tratos corticoespinhais. Esse controle voluntário pode alterar o ritmo, a
amplitude e até realizar interrupção da respiração dentro de limites. Ultrapassados estes limites, o
centro respiratório assume o controle com a função de manter a homeostase.

O controle do sistema nervoso central autônomo é realizado por fibras simpáticas e parassimpáticas. As fibras
simpáticas, quando estimuladas, promovem o relaxamento da musculatura lisa dos brônquios e bronquíolos
promovendo o aumento do volume corrente. As fibras parassimpáticas fazem o contrário: quando estimuladas,
promovem a contração da musculatura lisa dos brônquios e bronquíolos provocando a diminuição do volume
corrente.

Controle humoral da respiração

O controle humoral ou químico da respiração se baseia na integração de quimiorreceptores centrais e
periféricos que apuram informações sobre a composição química do sangue e as enviam para o centro
respiratório. De lá, sairão os impulsos para que os órgãos efetores atuem na compensação de possíveis
alterações.

O centro respiratório possui quimiorreceptores centrais na região ventral do bulbo que são extremamente
sensíveis às alterações de concentração de íons hidrogênio no líquido intersticial cerebral que ocorre em
consequência do aumento da PCO2. Isso ocorre porque, ao contrário dos íons hidrogênio, o CO2 tem difusão
livre e ultrapassa as barreiras hematoencefálica e hematoliquórica, sofrendo hidratação, formando, além dos
íons bicarbonato, os íons hidrogênio que irão excitar os quimiorreceptores, causando aumento do volume
corrente e da FR.

A PO2 é monitorada pelos quimiorreceptores periféricos localizados nos glomos carotídeos e para-
aórticos, encontrados, respectivamente, na bifurcação das artérias carótidas e arco da aorta.
Quando a PO2 diminui, caracterizando hipoxemia, os quimiorreceptores intensificam seus estímulos
para o centro respiratório, que responde aumentando a ventilação para melhorar a captação do O 2.
Considerando que a PaCO2 do sangue arterial de um animal saudável encontra-se na faixa de 100mmHg, é
necessário que haja uma diminuição significativa, para entre 30 e 60mmHg, a fim de que glomos carotídeos e
para-aórticos enviem impulsos para o centro respiratório, para estimular o aumento na ventilação. Isso
acontece porque entre 100 e 60mmHg a hemoglobina ainda apresenta saturação de cerca de 90%.

Localizados na parede dos alvéolos, muito próximos aos capilares, encontram-se os receptores justa-
capilares, que realizam monitoramento da composição do sangue, assim como da distensão do interstício
pulmonar, enviando sinais para o centro respiratório.

Estímulos vindos de receptores cutâneos são excitatórios para o centro respiratório, podendo-se notar
inspiração mais profunda como consequência.

Os receptores proprioceptivos nos músculos, tendões e articulações também enviam estímulos que podem
modular a respiração através da estimulação dos neurônios inspiratórios, provavelmente para aumentar a
ventilação durante o exercício.

Respostas ventilatórias à alteração das pressões arteriais de O2 e CO2.

É sempre importante ter em mente que o mecanismo compensatório depende de qual variável está alterada. O
aumento da PCO2 estimula o aumento da ventilação alveolar. A sua redução diminui a ventilação alveolar. No
caso da PO2, quando diminuída, acarreta o aumento da ventilação, e quando aumentada tem como
consequência a diminuição da ventilação.
 Mecanismo compensação de alteração de PCO2 e pH.

Influência do equilíbrio ácido-base no controle da respiração

Confira agora os principais aspectos sobre este tópico.

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Vem que eu te explico!

Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.

O centro respiratório

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Controle neural da respiração – o reflexo de Hering-Breuer

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Receptores periféricos para monitoramento da pressão parcial de oxigênio

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Verificando o aprendizado

Questão 1

(Adaptada COVEST-COPSET 2015) A frequência e a profundidade da respiração podem ser modificadas para
atender às necessidades corporais, e acontecem sob o comando do centro respiratório. Considerando a
fisiologia da respiração, assinale a seguir a localização do centro respiratório.

Na hipófise e no hipotálamo.

No bulbo e na ponte.

Nos alvéolos.

Nos pulmões.

No bulbo e nos pulmões.

A alternativa B está correta.

O centro respiratório está localizado no tronco cerebral, mais especificamente no bulbo e na ponte, e tem a
função de comandar as respostas respiratórias, realizadas pelos efetores, após a percepção das alterações
orgânicas, pelos receptores centrais e periféricos.

Questão 2
No interior da musculatura lisa das vias aéreas, existem os mecanorreceptores pulmonares, que monitoram a
deformação das paredes dos brônquios e bronquíolos durante a inspiração e expiração. Estes receptores
estão envolvidos em um processo que impede o enchimento excessivo dos pulmões. Qual o nome dado a este
reflexo?

Arco reflexo

Acidose respiratória

Reflexo de Hering-Breuer

Alcalose metabólica

Reflexo paradoxal

A alternativa C está correta.

O Reflexo de Hering-Breuer, composto pelos reflexos de inflação e de deflação, tem a função de impedir a
insuflação adicional, de caráter excessivo, e acontece quando os mecanorreceptores pulmonares,
sensibilizados pela deformação das paredes das vias aéreas durante a inspiração, enviam sinais aferentes
através do nervo vago, para o grupo respiratório ventral, que enviará impulsos eferentes para a realização
da expiração.
4. Conclusão

Considerações finais
Como vimos, o sistema respiratório está organizado com o objetivo de fornecer oxigênio, essencial para o
metabolismo energético celular. No entanto, esse mesmo metabolismo produz dióxido de carbono em grandes
quantidades, que ameaça a homeostase e precisa ser eliminado pela respiração.

Para garantir que as quantidades captadas de oxigênio e eliminadas de dióxido de carbono sejam eficientes
na manutenção da homeostase, o sistema respiratório precisa integrar a ventilação, o transporte e a difusão
destes gases, o que se faz possível graças ao trabalho em conjunto com o sistema circulatório sob o comando
do sistema nervoso central.

Vimos, também, que receptores centrais e periféricos monitoram a composição química do sangue, enviando
sinais para que o sistema nervoso central possa organizar as ações dos efetores, contribuindo para dirimir
alterações, quando existirem. Tais sinais efetores participam da mecânica da respiração, do equilíbrio ácido-
base e da regulação da ventilação.

Por fim, pudemos verificar a importância do conhecimento da fisiologia respiratória dos animais domésticos
para atuação profissional nas diferentes áreas da Medicina Veterinária.

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escrito por Jacqueline Alves Camargo Barbosa, Michele Andrade de Barros, Paula Cristina Guimarães Félix e
Tebet Netto. Publicado em 2022 no periódico PubVet.

Referências
MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e Fisiologia. Porto Alegre: Grupo A, 2009.

MOYES, C. D.; SCHULTE, P. M. Princípios de fisiologia animal. Porto Alegre: Grupo A, 2009. E-book.

PRESTON, R. R.; WILSON, T. E. Fisiologia ilustrada. Porto Alegre: Grupo A, 2014.

RAFF, H.; LEVITZKY, M. G. Fisiologia médica: uma abordagem integrada. (Lange). Porto Alegre: Grupo A, 2009.
REECE, W. O. Dukes/Fisiologia dos Animais Domésticos. 13. ed. Rio de Janeiro: Grupo GEN, 2017.

ROWE, W. O.; REECE, E. W. Anatomia Funcional e Fisiologia dos Animais Domésticos. Rio de Janeiro: Grupo
GEN, 2020.

SILVERTHORN, D. U. Fisiologia Humana. Porto Alegre: Grupo A, 2017.