Chapitre I 

:
La nutrition minérale chez
les plantes supérieures :
Nutrition en eau et en sels
minéraux
• Les plantes puisent dans le sol l’eau et les sels
minéraux indispensables à leur croissance:
c’est la nutrition minérale.
I- La nutrition hydrique : Absorption de l’eau

• 1-Zones et mécanisme d’absorption d’eau par

les végétaux
• La racine est un organe souterrain ayant pour
rôle principal d'absorber l'eau et les sels
minéraux indispensables à la plante et de fixer
celle-ci dans le sol.
• On peut définir 4 parties dans une racine :
(figure1)
Figure 1 : La zone subéreuse(4) : correspond à la partie la
plus âgée de la racine; elle porte les racines secondaires
ou radicelles.
La zone pilifère (3) : émet des poils absorbants. Ce sont
eux qui permettent l'absorption de l'eau et des sels
minéraux.
La zone d'accroissement (2) : située derrière la coiffe, elle
est responsable de la multiplication cellulaire.
La coiffe (1) : termine et protège la racine. C'est elle qui
permet la pénétration dans le sol.
• Chez de nombreuses plantes terrestres,
particulièrement les plantes herbacées,
l’entrée d’eau se fait au niveau des poils
absorbants localisés dans la zone sub-
terminale des jeunes racines appelée zone
pilifère (figure 2).
• Une coupe transversale de racine montre que
les poils absorbant sont des prolongements
des cellules de la couche la plus externe de la
zone corticale.
• La surface d’absorbance de l’appareil
radiculaire est multipliée d’un très grand
nombre de poil absorbant. Un pied de seigle
de 4 mois possède environ 2500 poil
absorbant/cm² ce qui représente une surface
de 400m². Les poils sont des cellules très
allongées de 0,7 à 1 mm (figure 3).
Schéma d’un poil absorbant vu au microscope(les proportions ne sont pas
respectées)
• Il y a aussi une faible absorption de l’eau au
niveau des zones subérifiés des racines mais
elle a lieu au niveau des fissures (important
pour les grands arbres).
• Chez la plupart des arbres (les conifères, hêtre, chêne),
ainsi que chez certaines plantes herbacées, des
filaments mycéliens de champignons forment autour
des petites racines des sortes de manchons
appelés mycorhizes. Ainsi, la racine, bien que
dépourvue de poils absorbants, possède néanmoins
une surface de contact avec la solution du sol.
• Les plantes aquatiques et les mousses peuvent
absorber l’eau par n’importe quelle partie de
leur organisme.
• Certains végétaux des régions arides
absorbent l’eau  de condensation de la rosée
déposée à la surface de leurs feuilles.
 2-Les mécanismes cellulaires de
l’absorption au niveau des racines
• a) L’osmose :
• Quelle que soit la structure considérée, l’absorption d’eau se
fait toujours à travers une paroi cellulaire.
• Pour expliquer ces mécanismes, il faut se rappeler que les
échanges d’eau entre le milieu intra-cellulaire et le milieu
extra-cellulaire se font à travers la membrane cytoplasmique
conformément aux lois physiques de l’osmose 
• qui s’effectue toujours du milieu hypotonique (le moins
concentrée) vers le milieu hypertonique (le plus concentrée).
• La pression osmotique  qui détermine le flux d’eau est
proportionnelle à la différence de concentration entre les deux
milieux.
• Ainsi une cellule placée dans une solution
hypertonique par rapport au milieu intra-cellulaire
perd de l’eau et devient plasmolysée.
En revanche, si elle est placée dans un milieu extra-cellulaire
hypotonique par rapport au milieu intra-cellulaire, de l’eau
pénètre dans la cellule, la vacuole gonfle : la cellule est
alors turgescente (figure 4). 
1 - Le milieu extérieur est moins concentré que la vacuole de la cellule. L'eau entre
dans la cellule. La cellule gonfle : turgescence.
2 - Le milieu extérieur a la même concentration que la vacuole. Il n'y a aucun échange
d'eau.
3 - le milieu extérieur est plus concentré que la vacuole. L'eau sort de la cellule. Ce
phénomène s'appelle la plasmolyse
• b) La succion : La succion est liée à la
différence de pression osmotique des
vacuoles. La plante ne peut absorber l’eau que
si la succion de ses racines est supérieure à
celle du sol.
• Dans les conditions naturelles, la cellule du
poil absorbant est toujours hypertonique
(forte concentration de sels minéraux) par
rapport à la solution du sol : elle absorbe donc
l’eau passivement (sans consommée de
l’énergie) par osmose.
• Une plante, arrosée avec une solution trop
concentrée en sels minéraux, se fane et meurt
car, non seulement les cellules des racines
n’absorbent plus d’eau, mais elles en perdent
ce qui entraîne leur plasmolyse.
II- Transport de l’eau dans la
plante : La conduction:
• Cheminement radial de l’eau et des ions : La
conduction de l’eau des poils absorbants
jusqu’au cylindre central :
L’eau absorbée par les poils absorbants amorce un
déplacement radial en direction du cylindre central
(pression osmotique de plus en plus élevée) en
traversant tout d'abord le parenchyme cortical puis
l'endoderme avant d'aboutir dans les vaisseaux du
xylème (= vaisseaux conducteurs de la sève brute).
• Pour cela, 3 trajets sont possibles  (figure 5):
• - la voie du symplaste (voie symplastique) :
l’eau traverse la cellule via la voie paroi-
cytoplasme-paroi. En effet, les cytoplasmes
cellulaires sont mis en réseau par de petits
tunnels qui perforent les parois entre les
cellules : les plasmodesmes.
• - la voie de l'apoplaste (voie apoplastique) :
l’eau passe par la paroi, dans les lacunes et
méats aérifères (= apoplasme) qui sont des
interstices entre cellules.
• - la voie transmembranaire (=voie
transcellulaire) : l’eau passe en « ligne droite »
dans la cellule, traversant les vacuoles et le
cytoplasme et ainsi de suite de cellule en
cellule.
• La traversée de l'endoderme ne peut se faire
que par le symplaste.
• En effet les cellules de l'endoderme ont une
forme en parallépipède avec des parois axiales
minces et des parois radiales épaisses (dont
l'ensemble forment la bande de Caspary)
constituées de cire (subérine) absolument
imperméable à l'eau (figure 3).
• Cette bande de Caspary empêche les
transports par voie apoplasmique en obligeant
la voie symplasmique. Elle empêche
également le reflux de l'eau et des sels
minéraux du cylindre central vers la zone
corticale.
• Enfin l’eau et les sels minéraux se déversent
dans les vaisseaux de xylème où ils constituent
la sève brute. C’est à travers ces vaisseaux de
xylème que l’effectue la conduction de la sève
brute vers tous les organes de la plante : c’est
la conduction verticale.
• 2) Transport vertical de
l’eau et des ions (sève
brute) : La conduction
verticale : Elle circule dans
des tubes extrêmement
fins appelés vaisseaux
conducteurs de sève
(=xylème). Trois
mécanismes permettent la
montée de la sève
minérale dans la plante :
l'effet aspirant, la poussée
racinaire et la capillarité
(figure 7).
• -L'effet aspirant= l’aspiration foliaire : L'effet
aspirant est lié à la transpiration de la plante c'est à
dire à la perte d'eau sous forme de vapeur qui se
localise surtout au niveau des feuilles à travers des
milliers de pores (les stomates). Cette perte crée
une aspiration de la sève minérale qui monte
continuellement des racines et apporte ainsi à toute
la plante l'eau et les sels minéraux indispensables.
La transpiration est la cause principale de la montée
de la sève.
 Mécanisme :
• Les lacunes, à l’intérieur
des feuilles, sont
recouvertes d’une pellicule
d’eau qui s’évapore
lorsque les stomates sont
ouverts. L’eau s’évaporant,
la pellicule d’eau se
rétracte « tire » sur l’eau
provenant du xylème. Il se
crée donc une tension
dans le xylème.
• Évaporation de l’eau dans les feuilles « tire » sur les molécules d’eau
dans les tubes du xylème. L’eau monte dans le xylème. Plus l’eau
s’évapore, plus la tension est grande et plus l’eau monte dans le
xylème (figure 10). Le phénomène est aussi facilité par l’adhérence
(liaisons hydrogène) des molécules d’eau avec les parois du xylème
(Si on « tire » sur une molécule, les autres suivent : figure 10).
BILAN : Le transport de
la sève est un système
ouvert : L'eau entre par
les racines et s'évapore
par les stomates des
feuilles : continuum
hydrique. La colonne de
sève dans la plante est
continue (sans poche
d'air) : Effet aspirant du
mécanisme
transpiration-cohésion
• Si la colonne d’eau est brisée par une bulle
d’air (cavitation), il y a perte de cohésion entre
les molécules et l’eau ne monte plus. Mais
l’eau peut passer dans un autre vaisseau par
les plasmodesmes (figure 12).
• -La poussée radiculaire (=
racinaire): Si l'on sectionne la tige
d'une plante herbacée, on peut
observer à la surface de la
blessure la sortie de la sève brute
par les vaisseaux du xylème. En
La nuit, la transpiration est
effet, les cellules de l'intérieur de nulle ou faible pour la plupart
la racine dépensent de l'énergie. des plantes. Pourtant un
transport d’eau subsiste,
• Elles fonctionnent comme des principalement grâce à la
poussée radiculaire. Alors
pompes aspirant l'eau et les sels que l'on observe ce
minéraux. Cette aspiration exerce phénomène chez beaucoup
d'espèces herbacées, la
une poussée qui fait monter la plupart des arbres en sont
sève vers le haut. dépourvus.
• -La capillarité : On appelle capillarité
la montée naturelle de certains
liquides (dont l’eau) dans des canaux
de très petit diamètre (figure 6). La
tige des plantes est constituée de
plusieurs canaux minuscules (les
vaisseaux de xylème).
• Par cette ascension capillaire, la sève
monte spontanément, dans les plus
fins conduits. Mais la capillarité est
limitée par la gravité et elle
n’explique pas, à elle seule,
l’ascension de la sève jusqu’au
sommet des arbres.
 - Anatomie de la conduction de l’eau : les
vaisseaux conducteurs
• -La sève brute (= eau + sels minéraux) est
transporté à travers le xylème 
• -La sève élaborée (= eau + matières
organiques formées au cours de la
photosynthèse) est transporté à travers le
phloème.
 1- Le xylème : (figure 10)
• Le déplacement vertical de la sève brute s’effectue à
travers les vaisseaux du xylème en direction des
organes aériens. Le xylème est formé de plusieurs types
de vaisseaux dont les plus importants sont les vaisseaux
ligneux (= élément du vaisseau) qui caractérisent le
xylème des angiospermes.
• Un vaisseau est constitué de cellules mortes
disposées bout à bout parallèlement les unes
aux autres. Leurs parois terminales
(transversales) sont perforées ce qui permet à
la sève de circuler librement en évitant au
maximum les frottements.
• Leurs parois longitudinales sont renforcées de
lignine pour éviter l’affaissement en cas de
fortes dépressions mais aussi l'écrasement. La
disposition de lignine permet de caractérisé
différent types de vaisseaux (annelés,
spiralées, rayées, réticulées).
 Faisceaux cribro-vasculaires
superposés ( phloème externe)

• XYLEME I • PHLOEME I

– Trachéides – Tubes criblés

– Vaisseaux ligneux – Cellules compagnes

– Parenchyme – Parenchyme phloémien

xylémien
– Fibres de soutien
– Fibres de soutien

Topo Tissus (suite) 47

• N.B. Les dicotylédones et surtout les arbres possèdent le
xylème secondaire, ou bois, situé dans les zones de croissance
secondaires. Il est caractérisé par un alignement radial formé de
vaisseaux, de fibres, de parenchymes verticaux et horizontaux.
 2- Le phloème : (figure10)

• Le phloème est le tissu conducteur de la sève

élaborée qui est une solution riche en glucides
issus de la photosynthèse.
• Le phloème est constitué de différents types
de tissus dont les éléments conducteurs sont
les tubes criblés = cellules vivantes allongées,
à parois transversales possédant des pores
appelés cribles. Ces cellules n'ont pas de
noyau.
 Composition du phloème :

• -cellules criblées : cellules allongées à parois épaisses,

vivantes mais anucléées et pourvues d'un cytoplasme
appauvri (pas de vacuole, de ribosomes, de cytosquelette,
peu d'organites). L’enchainement de ces cellules criblées
forme les tubes criblés = enchaînement de cellules criblées
séparées par des cribles.
• -cellules compagnes : subviennent aux besoins
métaboliques des cellules criblées et transportent les
assimilats des cellules sources aux tubes criblés
(plasmodesmes).
• -un parenchyme phloémien
 Faisceaux cribro-vasculaires
superposés ( phloème externe)

• XYLEME I • PHLOEME I

– Trachéides – Tubes criblés

– Vaisseaux ligneux – Cellules compagnes

– Parenchyme – Parenchyme phloémien

xylémien
– Fibres de soutien
– Fibres de soutien

Topo Tissus (suite) 52

• Le mouvement de la sève élaborée dans le
phloème est bidirectionnel (ascendant +
descendant), tandis que dans les cellules
de xylème, le flux de sève brute est continu
(ascendant).
IV-CONDUCTION DE LA SÈVE ÉLABORÉE
 a/ La charge du phloème :
• Le chargement du phloème par la matière organique
(= assimilats) s’effectue à partir des cellules
chlorophylliennes (photosynthèse) ou à partir des
tissus de réserve. Cette charge s’effectue en deux
étapes :
• - à partir des cellules photosynthétiques vers le
parenchyme phloémien. Cette étape se fait par voie
symplastique.
• - à partir du parenchyme vers complexe conducteur
(cellule compagne + cellule criblée) : Cette étape se
fait soit par voie symplastique soit une voie
apoplastique.
 Parenchyme
phloèmien

Cellule compagne

Tube criblé

crible

Topo Tissus (suite) 57

• *La voie apoplastique (figure) s’effectue par
un transport actif : mécanismes de co-
transports actifs assimilats/H+.
• La voie symplastique : existe chez les espèces avec de nombreux
plasmodesmes autour du complexe conducteur (figure 18) pour
accumuler les sucres dans le phloème et éviter leur reflux. Ce
passage s’effectue grâce à un système de piégeage par
polymérisation dans les cellules compagnes et par la conversion
du saccharose en tri saccharides dans les cellules intermédiaires.
 b/ Circulation de la sève élaborée  (figure):
• Etape 1 : Le phloème accumule
beaucoup de soluté près de
l'organe source: solution
hypertonique = augmentation de Organe source :
produit des
la pression glucides ;
• Etape 2 : cheminement de la sève
élaborée à travers le tube criblé
par un courant de masse (généré
par l’étape 3)
• Etape 3 : Le phloème perd
beaucoup de soluté près de Organe cible :
l'organe cible: solution utilise ou met
hypotonique = diminution de la en réserve les
glucides (fruit
pression
ou racine par
exemple).
 c/ Distribution aux différents puits
• La distribution des assimilats vers des
différents organes (=puits) s’effectue par voie
symplastique ou apoplastique (figure 20).
• Voie symplastique : l'utilisation rapide des assimilats (sucres, acides
aminés) est nécessaire pour créer un gradient de concentration et
maintenir le flux de sève. Ce type de cheminement s’effectue vers
organes puits jeunes en développement
• Voie apoplastique : mécanismes de co-transports actifs
assimilats/H+ pour l'export des assimilats du complexe conducteur
vers la paroi et de la paroi vers les cellules puits. Ce type de
cheminement s’effectue vers organes de réserve.
N.B. Un tubercule peut être un organe source
ou cible selon la saison.
 III- Voies de transport des ions minéraux

• Le transport membranaire est un flux de

molécules chimiques qui va être mesuré en
termes de flux de matériel à travers une unité
de surface par unité de temps.
• -Les différents types de transports
membranaires:
• On a deux types de transports membranaires
selon l’utilisation ou non de l’énergie :
• Le transport passif et
• Le transport actif.
 1-Les transports passifs:
• Sans consommation d’énergie, en fonction des
gradients de concentration de la molécule
transportée. Il y a 2 types :
• A/-La diffusion simple: Se fait à travers la partie
lipidique de la membrane plasmique ; pas
d’intervention des protéines membranaires. C’est un
phénomène purement physicochimique. Cette
diffusion se fait dans le sens du gradient. Elle
intéresse les molécules liposolubles. Plus la
molécule est de petite taille plus elle passe
• B/-La diffusion facilitée: Il est toujours passif
mais il fait intervenir des protéines, c’est un
phénomène qui est spécifique et régulé.
• B-1-Diffusion à travers les pores (=canaux
ioniques ):
• B-2-Diffusion par perméases ou transporteurs:
• B-1-Diffusion à travers les pores (=canaux
ioniques ): Concerne des substances non
liposolubles comme l’eau, électrolytes,
hydrates de carbone.
• - Le diamètre du pore joue un rôle dans le
transport qu’il peut assurer.
• - Les pores qui permettent plus le passage
d’ions spécifiques sont appelés canaux
ioniques (Na+, Cl-) dont le transport se fait
selon leur gradient électrochimique et ne
réclame pas d’énergie.
• B-2-Diffusion par perméases ou transporteurs:
Se sont des protéines transmembranaires qui
vont lier d’une manière spécifique la molécule
à transporter « perméase » qui va changer de
conformation et qui va libérer la molécule à
transporter de l’autre côté de la membrane
(figure 21).
 2-Les transports actifs:
• Les différents types de transport actif ; ont en
commun la caractéristique de générer un flux net de
particules avec consommation obligatoire d’une
partie de l’énergie totale du système. Il permet de
maintenir une différence de concentration de divers
solutés de part et d’autre d’une membrane.
• - Se sont des échanges qui se font contre le gradient
de concentration ils font intervenir des protéines
spécifiques et régulables. On distingue deux types
de transport actif.
 A/-Les pompes:
• Elles vont coupler le transport d’une molécule
contre son gradient par l’hydrolyse de l’ATP.
D’une manière simplifiée, on distingue deux
types de pompes.
• A/-Les pompes
• B/-Les cotransporteurs
• A-1-Les pompes d’ions minéraux: Pompe Na+, Ca+2 et H+.
• * La pompe à sodium- potassium-ATP ase qui va rejeter 3
Na+ et faire entrer 2 K+.
• * La pompe Ca2+ ATP ase qui assure la sortie du Ca2+ vers
le milieu extra cellulaire.
• * Pompe à proton H+

• A-2-Pompes à molécules: Transporter de petits peptides, des

hormones stéroïdes, différents types d’hormones.
• B/-Les cotransporteurs:= transport actif secondaire. Ce
sont des protéines qui transportent 2 molécules
différentes : à la fois une molécule est transportée dans le
sens du gradient, l’autre molécule est transportée dans le
sens différent de son gradient. La 1ere molécule fournit de
l’énergie pour la 2éme qui passe contre son gradient. On
distingue 2 types de cotransporteurs (figure 22) :
• * Les symports vont transporter les 2
molécules dans le même sens.
• * Les antiports vont transporter les 2
molécules dans un sens opposé.
3-Transport du sucre : l’exemple du saccharose.

• A partir des cellules du mésophylle où il est

synthétisé, le saccharose va dans un premier
temps circuler par la voie symplastique vers
les cellules parenchymateuses du phloème.
• A partir des cellules du mésophylle où il est
synthétisé, le saccharose va dans un premier
temps circuler par la voie symplastique vers
les cellules parenchymateuses du phloème.
• Le saccharose doit ensuite être chargé des
cellules parenchymateuses dans le complexe
conducteur (tube criblé-cellule compagne).
Deux mécanismes peuvent intervenir dans le
chargement du phloème : une voie
symplastique et une voie apoplastique.
• A-Dans le cas du chargement symplastique :
le saccharose est transporté par le biais de
plasmodesmes élargis entre les cellules du
parenchyme et le complexe conducteur
(cellules compagnes puis tubes criblés).
• B-Dans le cas d’un chargement apoplastique :
• B1 : des cellules parenchymateuses vers
l’apoplaste : Ce transport à travers la membrane
des cellules est facilité par la présence de
protéines transmembranaires : les transporteurs
d’efflux du saccharose (des protéines). Ces
transporteurs n’utilisent pas d’énergie pour
transporter le saccharose et leur fonctionnement
s’apparenterait plus à celui des canaux.
• B2 : de l’apoplaste, vers les cellules compagnes du phloème : La
concentration en saccharose du phloème étant beaucoup plus
importante que celle de l’apoplaste, un transport actif du
saccharose est nécessaire. Ce transport est assuré par des
protéines spécialisées présentes sur la membrane plasmique de
ces cellules, les transporteurs de sucre. Ces protéines
transportent le saccharose en utilisant la force protomotrice,
permettant ainsi l’import du saccharose contre son gradient de
concentration : c’est un co-transports actifs assimilats/H+.
Cette force protomotrice est fournie par une ATPase pompe à
proton située sur la membrane plasmique et exportant les
protons vers l’apoplaste.
• Ce transport actif du saccharose contre son
gradient de concentration permet ainsi
d’accumuler de façon importante ce sucre dans
les cellules compagnes. Le saccharose diffusera
ensuite dans les tubes criblés via les nombreux
plasmodesmes les reliant aux cellules
compagnes. Le saccharose est alors transporté
des organes sources aux organes puits dans les
tubes criblés, selon la théorie du flux de masse.
• c- Le transport actif : ce transport demande une dépense
d'énergie, il est, donc, couplé à des réactions chimiques
fournissant cette énergie.
• L'intervention d’un tel transport est indiquée par sa
sensibilité à la température et à l'absence d'oxygène ainsi que
par sa suppression suite à l'application d'inhibiteurs
métaboliques.
• Des complexes enzymatiques, les pompes ioniques, assurent
le couplage avec la réaction chimique qui fournit l’énergie ;
ces couplages portent sur des oxydoréductions pour les
pompes à protons ou plus généralement sur l'hydrolyse de
l’ATP grâce à des ATPases.
• Lorsqu'il y a intervention des pompes à protons, on parle de
transport actif secondaire puisqu’il implique en premier un
transport actif de protons (transport primaire).