CHAPITRE I : INTRODUCTION A LA PHYSIOLOGIE VEGETALE

Les plantes se distinguent du reste des êtres vivants par deux caractéristiques :

-La cellule végétale typique est entourée d’une paroi rigide qui forme un véritable squelette péri cellulaire
et vue sa composition très riche en glucide, ceci accentue la distinction des plantes du reste des êtres
vivants.

-La cellule végétale typique est en plus douée d’un pouvoir de biosynthèse très développé, ce qui la dote
d’une capacité de survie en autotrophie complète. Ceci n’est pas réalisable dans le règne animal qui est en
fait considéré comme parasite des végétaux.

Une plante supérieure qui pousse dans l’air, sur un sol riche en nitrates, pourra utiliser les éléments
suivants C, N, S, P, eau du milieu. L’énergie nécessaire à la réalisation de toutes ces biosynthèses sera tirée
directement à partir du soleil : c’est un cas de parfaite autotrophie totale.

Définition de la physiologie végétale

C’est l’étude des mécanismes qui régissent le fonctionnement et le développement des végétaux. Elle se
divise en deux grandes parties:

 Nutrition et métabolisme : qui se résument par

 L’acquisition des éléments indispensables à la vie
 La transformation de ces éléments et leur intégration dans la matière organique
(dans la biomasse)
 Croissance et développement : Mécanismes pour le passage de la graine de l’état de vie
ralentie à l’état reproducteur (cycle de développement).

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 CHAPITRE II : NUTRITION HYDRIQUE DES VEGETAUX

4-2-L’absorption de l’eau par les racines :

L’entrée de l’eau dans la plante s’effectue par les poils absorbants des racines essentiellement; Les poils
absorbants sont des cellules géantes de 0.7 à 1 mm sur 1.2 à 1.5 μm de dimensions qui forment un chevelu
visible à l’œil nu un peu en arrière de l’apex ; très nombreux ( 200 à 500/ cm2 jusqu’à 2000/cm2 chez les
graminées, au total souvent plus d’un milliard par plante). Ils offrent une surface de contact considérable
entre le sol et la plante. Ils ont une existence transitoire (quelques jours à quelques semaines) et sont
renouvelés au fur et à mesure de la croissance. Ils sont fragiles et disparaissent par l’acidité ou le manque
d’oxygène.

Les poils absorbants présentent des caractères morphologiques particulièrement favorables aux échanges
d’eau :

- Paroi pectocellulosique très mince

- Vacuoles volumineuse

- Surface de contact considérable.

L’absorption est bien moindre au niveau des zones subérifiées des racines mais se produit néanmoins au
niveau des fissures et des lenticelles, ce qui peut être important pour les grands arbres.

4-2-1- Les facteurs contrôlant l’absorption de l’eau par la plante :

L’absorption est sous la dépendance étroite de l’activité physiologique de la plante : la transpiration crée un
appel retransmis le long de la tige et de cellule à cellule grâce aux forces de cohésion de l’eau. Cet appel a
un double rôle :

- il exerce directement sur l’eau des racines une tension vers le haut,
- il diminue le gonflement des poils absorbants et donc la contre-pression de turgescence.
Cependant, l’activité de la racine est contrôlée par plusieurs facteurs :
-
a- Facteurs climatiques :
-Température et humidité de l’air agissent indirectement sur l’absorption en modifiant les quantités d’eau
perdues par transpiration
-Température du sol a une influence marquée sur l’absorption. En effet une diminution en dessous de 5 à
10 °C entraine une baisse de l’absorption.

Facteurs pédologiques :
Sols trop lourds ou trop humides causent l’asphyxie des racines ce qui gêne l’absorption. La teneur en eau
du sol est donc un facteur décisif, c’est l’eau libre pour la végétation qui doit être prise en compte.

En conclusion, la quantité d’eau absorbée est d’autant plus grande que les forces de
rétention de l’eau du sol sont faibles. Au-dessous d’une certaine teneur en eau, différente
pour chaque sol, on atteint le stade de flétrissement irréversible de la végétation.
2
4-2-2- Méthodes de mesure de l’absorption de l’eau par les racines :

« A priori, on pose que la quantité d’eau absorbée est égale à la quantité d’eau perdue par transpiration ».
Cette estimation néglige les quantités d’eau transformée ou produite par le métabolisme qui sont d’ailleurs
tout à fait minimes par rapport aux masses énormes d’eau circulant à travers les organismes végétaux.

On peut dire qu’un végétal absorbe en moyenne et par jour son propre poids d’eau ;

 Un arbre d’une forêt tempérée absorbe 500 l/j 30 t d’eau / ha de forêt.

 Un plant de vigne absorbe 1 l/j. 4-2-3- Mécanismes de l’absorption :

Le mécanisme primaire d’entrée de l’eau est le résultat de lois purement physico-chimiques. L’absorption
de l’eau est un processus passif (au sens thermodynamique du terme) dû à la différence négative entre le
potentiel hydrique du poil absorbant et celui du sol. Elle est toute fois sous la dépendance du métabolisme.

Notion de Pression osmotique : le liquide vacuolaire d’une cellule végétale présente une certaine pression
osmotique.

Posm = R.T C = 22.4 C à 0°C

Posm : pression osmotique atmosphérique

R. : constante des gazs parfaits
T. : température absolue

C : concentration molaire du liquide vacuolaire

Mécanismes cellulaires de l’absorption au niveau des racines

Quelle que soit la structure considérée, l’absorption d’eau se fait toujours à travers une paroi cellulaire.
Pour expliquer ces mécanismes, il faut se rappeler que les échanges d’eau entre le milieu intra-cellulaire et
le milieu extra-cellulaire se font à travers la membrane cytoplasmique conformément aux lois physiques de
la diffusion : l’osmose qui s’effectue toujours du milieu hypotonique vers le milieu hypertonique. La
pression osmotique qui détermine le flux d’eau est proportionnelle à la différence de concentration entre les
deux milieux.
Ainsi une cellule placée dans une solution hypertonique par rapport au milieu intra-cellulaire perd de l’eau
et devient plasmolysée. En revanche, si elle est placée dans un milieu extra- cellulaire hypotonique par
rapport au milieu intra-cellulaire, de l’eau pénètre dans la cellule, la vacuole gonfle : la cellule est alors
turgescente.
Dans les conditions naturelles, la cellule du poil absorbant (ou celle du mycélium des mycorhizes) est
toujours hypertonique par rapport à la solution du sol : elle absorbe donc l’eau passivement par osmose
Une plante, arrosée avec une solution trop concentrée en sels minéraux, se fane et meurt car, non seulement
les cellules des racines n’absorbent plus d’eau, mais elles en perdent ce qui entraîne leur plasmolyse.

Hypotonie du milieu : Si la cellule est plongée dans un milieu hypotonique (de pression osmotique
inférieure à celle de son liquide vacuolaire), un appel d’eau se produit du milieu le moins concentré vers le
milieu le plus concentré. De l’eau entre dans la cellule et celle-ci se gonfle, devient turgescente. La paroi
cellulaire se déforme, se distend sous l’effet de cette pression osmotique (Posm) et oppose progressivement
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une pression membranaire (Pmbr) de résistance à la déformation lorsque ces deux pressions opposées
s’équilibrent, la cellule atteint son volume maximum. C’est l’état de pleine turgescence, état naturel aux
cellules des végétaux non ligneux à port dressé.

Isotonie : la pression osmotique du liquide vacuolaire est donc responsable de l’entrée de l’eau dans la
cellule végétale mais à chaque instant cette pression osmotique doit être diminuée de la contre pression de
résistance à la déformation exercée par le cadre pecto-cellulosique, c’est la force de "Succion S », elle est
obtenue par la différence entre la pression osmotique et la pression membranaire ou contre pression de
résistance à la déformation exercée par la paroi.
Cette pression de succion de l’eau est à son maximum quand le milieu est de même concentration ou de
même pression osmotique que le liquide vacuolaire.

S=Posm--Pmbr
S : succion
Posm : pression osmotique
Pmbr : pression membranaire

Hypertonie du milieu extérieur : quand le milieu présente une force de succion de l’eau inférieure à celle
de la cellule, l’eau sort de la cellule vers l’extérieur et ceci provoque une plasmolyse de la cellule ; c’est ce
qui se produit notamment dans les sols desséchés au-delà du point de flétrissement des végétaux.
Autrement dit il doit y avoir une hypertonie de la vacuole suffisante du poil absorbant par rapport à la
solution du sol, pour surmonter la résistance qu’oppose la turgescence à l’entrée de l’eau.
C’est en définitif l’hypertonie du poil absorbant qui est généralement le facteur déterminant de
l’absorption et elle est largement sous le contrôle de l’activité physiologique.

4-3-Transit de l’eau dans la plante :

4-3-1-Dans les racines :

Une coupe transversale, effectuée au niveau de la région pilifère d’une jeune racine (Figure), montre
l’existence de deux zones concentriques nettement distinctes : écorce ou cortex et cylindre central ou
endoderme où se trouvent les vaisseaux du bois conducteurs de la sève brute. Dans les poils absorbants à
l’endoderme, l’eau circule de manière passive selon les lois de l’osmose ; à partir de l’endoderme, la
progression nécessite une dépense d’énergie : c’est un transport actif.

a-Trajets de l’eau : L’eau entrée par les poils absorbants gagne les vaisseaux conducteurs par le cortex
(écorce) et la stèle (cylindre central). Elle suit trois voies ;

L’apoplasme : c’est l’ensemble des parois, des lacunes et des méats des cellules, très accessibles à l’eau et
aux ions minéraux.
Le symplasme : c’est l’ensemble des cytoplasmes qui sont en continuité par les systèmes de jonction tels
que les plasmodesmes.
4
De vacuole à vacuole : au travers des parois et des couches cytoplasmiques ; ce transport est dit transport
transcellulaire par opposition au transport transmembranaire limité à une seule membrane.

b-Poussée radiculaire : A l’entrée des vaisseaux, l’eau est émise sous pression ; c’est la poussée
radiculaire ou racinaire qui dépasse souvent 1 bar. Elle joue certainement un rôle important dans la montée
de la sève. En outre, elle disparait chez les plantes en transpiration active et, si on les décapite alors elle ne
reprend que plusieurs heures après la décapitation.

Le mouvement de l’eau à travers la racine est dans les conditions normales, essentiellement dû à l’appel
des parties aériennes (transpiration) ; mais le mécanisme de la poussée radiculaire est mal élucidé. Il s’agit
indiscutablement d’un processus actif lié au métabolisme.

4-3-2-Dans la tige et la sève brute :

La solution minérale venue du cortex et collectée dans les vaisseaux, constitue la sève brute qui est une
solution très diluée de sels minéraux (0.1 à 2 g/l) avec une pression osmotique d’au moins 1 bar en plus
d’amino-acides résultant de la réduction des nitrates dans les racines et enfin de parcours, elle s’appauvrit
en sels minéraux mais elle s’enrichit en substances organiques (surtout au printemps par mobilisation des
réserves).

Mécanismes :

-la capillarité : la sève monte dans les vaisseaux conducteurs comme l’encre monte dans la trame d’un
buvard.

-la poussée radiculaire : quand elle existe, joue un rôle important lorsque la transpiration est faible en
particulier la nuit ; cependant cela reste insuffisant. La transpiration est le plus souvent, le principal moteur
de la montée de la sève. Lorsque la transpiration l’emporte, on dit que l’eau est sous tension ; lorsque c’est
la poussée radiculaire qui l’emporte, elle est sous pression.

La transpiration :

Tout déficit de saturation en vapeur d’eau existant dans l’atmosphère entourant une plante, entraine
l’évaporation continue de l’eau imbibant les tissus de celle-ci : c’est le phénomène de la transpiration qui
crée un appel continu d’eau dans le végétal et est le moteur principal de la montée de la sève de la plante.
La transpiration entraine pour la plante des besoins en eau considérables surtout quand elle est trop intense
; elle ne peut être compensée par une alimentation en eau suffisante et entraine le flétrissement de la plante
et le ralentissement de son métabolisme général. Un flétrissement trop avancé devient irréversible si bien
que la transpiration représente un danger potentiel pour la plante. La transpiration est soumise à des
contraintes physiques et physiologiques qu’elle surmonte grâce à des dispositifs anatomiques et à des
systèmes de régulation dont le plus efficace est le degré d’ouverture des stomates notamment pour pouvoir
s’adapter aux climats très secs.

5-1- Mise en évidence du phénomène de transpiration :

a-Une plante en pot non arrosée se fane et son poids diminue en prenant toute précaution pour éviter que
l’eau ne s’évapore du pot, en l’enfermant par exemple dans un sac en plastique qui ne laisse traverser que
la tige.
5
b-La mise sous cloche (avec les mêmes précautions que précédemment), elle donne lieu à des dépôts de
gouttelettes le long du verre.
c-Une plante ou un rameau de plante enfermé dans un sac en plastique donne lieu à un dépôt de gouttelettes
sur la surface interne du sac (Figure) ; cela ne se produit pas si la plante est effeuillée : la montée d’eau
résulte d’une aspiration au niveau des feuilles, en conséquence, il existe une véritable transpiration foliaire
d-Par le potomètre de Vesque : Le déplacement du niveau du liquide dans le tube fin concrétise la
transpiration de la plante.

5-2-Mesure de la transpiration :

C’est la quantité d’eau émise par unité de temps et par unité de masse (ou de surface) de matière respirante.
Cette quantité peut être mesurée simplement par le poids perdu par une plante en pot non arrosée ou par un
organe détaché de la plante mère (fruit, feuille…) pendant un temps donné et limite.

5-3-Localisation de la transpiration au niveau de la plante :

Elle se produit essentiellement par les feuilles mais aussi par les jeunes troncs et les pièces florales. Elle
s’effectue pour une part au travers de la cuticule (pellicule lipidique qui recouvre l’épiderme) si celle-ci est
suffisamment mince, mais surtout par les stomates. Les stomates sont des structures formées de deux
cellules (cellules de garde) en regard, réniformes, laissant entre elles une ouverture ; l’ostiole plus ou moins
fermée selon les conditions ambiantes (jusqu’à 8μm à l’ouverture maximale). La paroi des cellules de
garde est plus ou moins épaisse que celle des cellules épidermiques voisines surtout les faces qui délimitent
l’ostiole ; cette particularité morphologique joue un rôle capital dans le mécanisme d’ouverture.

5-4- Mécanismes d’ouverture des stomates

La transpiration stomatique varie suivant l’ouverture et à la fermeture des stomates, liées aux différences de
pressions osmotiques dans les cellules de garde. Les cellules de garde (donc les stomates) s’ouvrent ou se
ferment selon les forces osmotiques qui correspondent aux variations de la concentration de potassium
intracellulaire. Par augmentation des concentrations potassiques il y a formation d’un milieu hypertonique
qui entraîne une turgescence des cellules de gardes, et ainsi une ouverture des stomates.

Les cellules de garde ont des parois renforcées du côté interne qui délimite l’ostiole, et sont souvent
accompagnées de cellules compagnes épidermiques, dépourvues de chloroplastes, avec lesquelles elles sont
intimement en contact par leur face externe, permettant des échanges intercellulaire plus important.

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 CHAPITRE III : NUTRITION MINERALE.

1-Détermination des besoins nutritifs des végétaux chlorophylliens

La plante se nourrit de sels minéraux qui existent dans le sol sous forme d’ions et qui pénètrent dans les
racines. De grandes surfaces racinaires et des systèmes actifs d’absorption expliquent que, malgré les
faibles concentrations des ions dans la solution du sol, l’acquisition des nutriments minéraux par les plantes
est un processus très efficace. Par ailleurs, des symbioses formées entre des bactéries ou des champignons
(mycorhizes) et les racines, participent à l’acquisition de ces éléments minéraux. Les végétaux
chlorophylliens puisent des matières minérales indispensables à leur bon fonctionnement dans leurs
milieux environnant (sol, eau et air). L’absence ou carence de ces matières perturbe leur développement.

1-1-Les éléments minéraux et la fertilité du sol (nature et importance).

Les principaux éléments minéraux dont la plante a besoin pour sa croissance sont dits essentiels et sont
classés, selon les quantités absorbées, en
-macroéléments principaux : azote(N), phosphore(P), potassium(K) ; et secondaires: calcium(Ca),
magnésium(Mg), soufre(S), sodium(Na).
L’azote constitue un des éléments majeurs pour la croissance des végétaux, sa carence ayant un très fort
impact sur la réduction de croissance. Il entre dans la constitution des protéines, des acides aminés, de la
chlorophylle ainsi que de l’ADN. Le phosphore intervient dans la photosynthèse, la gestion de l’énergie
métabolique (ATP) et entre dans la constitution d’enzymes ainsi que de nombreuses molécules. Il stimule
la croissance et le développement des racines et des fruits. Le potassium a un rôle très important dans le
contrôle de la pression osmotique, la régulation stomatique, l’économie de l’eau, ainsi que dans les
résistances au stress hydrique, au gel et aux maladies.
-Les oligo-éléments : Manganèse (Mn), Zinc (Zn), (Cl), Bore (B), Molybdène (Mo), Cobalt (Co). On trouve
ces éléments au niveau des enzymes avec différentes variations selon les espèces. On trouve le soufre chez
les crucifères, le potassium chez les algues, le silicium chez des graminées, les prêles et les fougères. On
trouve des variations selon les organes et l’âge d’une plante.

Il est donc nécessaire d'entretenir la fertilité du sol en reconstituant ses réserves par des apports de
matières fertilisantes adaptées.

1-2- L’origine des minéraux.

Dans le sol, les ions sont en solution, ils varient selon la nature et le pH du sol. La majorité des ions sont
transformés par la plante pour pouvoir être utilisés. On a par exemple, les sulfates réduits au niveau des
chloroplastes, ces ions seront souvent à faibles concentrations. On trouve aussi dans la plante, des ions à
concentrations élevées. On observe, chez une plante, une sélectivité pour l’absorption des ions et pour le
maintien de leur concentration.

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Dans le complexe argilo-humique, Les ions sont fortement liés : il y a compétition entre la plante
et le complexe ionique pour capter des ions, d’où une dépense d’énergie par le végétal.

2-1- Modalités.
Une fois l’absorption effectuée par les poils absorbants ou les mycorhizes, l’absorption est réalisée
dans les cultures de manière spécifique. Les ions circulent par voie symplastique (dans le cytoplasme)
jusqu’au xylème puis ils passent dans la sève brute. Certains ions sont retenus au niveau des parois,
comme le calcium, d’autres s’accumulent dans la vacuole sont excrétés.
2-2- Mécanismes de l’absorption.
L’absorption est sensible à la température et aux inhibiteurs métaboliques. Ils existent plusieurs
composantes dans le phénomène de transport des ions et des petites molécules. On trouve trois
possibilités de pénétration :
2-2-1- La simple diffusion.
La membrane cellulaire permet à l’eau et aux molécules non polaires de pénétrer par simple diffusion
ainsi qu’à quelques petites molécules polaires comme l’urée, le glycérol, le CO2. Ce phénomène de
diffusion est exprimé par la loi de Fick.

(DQ/dT)=k.a.Δc

k : le coefficient de diffusion, a : la surface de diffusion,

Δc : la variation de concentration.

La diffusion tend vers un état d’équilibre pour que le gradient de concentration soit nul. Le transport
de petites molécules se fait grâce à des protéines membranaires de deux types. On trouve des
protéines porteuses et des canaux protéiques.
2-2-2-Le transport passif et la diffusion facilitée.
Le transport se fait par des canaux protéiques et par des protéines porteuses. Si la molécule est non
chargée, le transport est déterminé par le gradient de concentration. Si cette molécule est chargée, le
transport est déterminé par le gradient de concentration et par le gradient électrochimique. On a donc
un transport dans le sens du gradient qui entraîne un potentiel de membrane.
Dans la diffusion facilitée le transport est réalisé dans le sens du gradient. Le transport des molécules
est réalisé par des canaux protéiques, par des protéines porteuses et par perméabilité membranaire. On
trouve deux types de protéines porteuses, des protéines qui permettent un transport passif et des
protéines qui réalisent ce transport grâce à de l’énergie : c’est un transport actif.
2-2-3- Mécanisme actif.
Lapicque a mis en évidence le phénomène d’épictèse : c’est une absorption active des ions et des
petites molécules.
Une cellule végétale dans une solution hypertonique, concentrée en saccharose est plasmolysée. Au
bout d’un certain temps, la cellule redevienne turgescente : la cellule rétablie son hypertonie en
absorbant des ions (ou des petites molécules) contre le gradient du potentiel électro-chimique. Ce
8
phénomène explique qu’une cellule est capable de concentrer des ions. Ces déplacements nécessitent
de l’énergie d’origine chimique, par exemple l’ATP, d’origine physique : le gradient ionique, dû aux
déplacements d’électrons.
Cette émission de protons crée la «force motrice protonique », qui permet à son tour d’énergiser le
déplacement d’autres espèces ioniques. On parle de transports actifs secondaires. C dernier se fait
dans le sens opposé au gradient, en demandant donc de l’énergie. S’il y a transport d’un seul soluté,
on parle de système uniport. Si deux solutés traversent dans le même sens, c’est un système symport.
Si les 2 solutés traversent dans un sens différent, c’est un transport antiport.
3- Rôles des ions dans la plante.
3-1- Rôles physiques.
Les phosphates favorisent l’entrée du magnésium, alors que le calcium freine son entrée. Les ions
permettent le maintien de la turgescence, du pH (système tampon), la création de potentiels
membranaire qui agissent sur la perméabilité de la membrane.
3-2- Rôles physiologiques.
Les rôles constitutifs sont tenus par les éléments phosphorylés, comme les phospholipides, les
composés phosphorylés, les nucléotides, et les acides nucléiques.
On trouve le soufre dans les acides aminés et dans les protéines.
On trouve le calcium dans les parois où ils forment avec les peptides, des pectates ; dans la vacuole il
est sous forme de cristaux d’oxalate de calcium ; dans le cytoplasme il est associé à la calmoduline.
Cette émission de protons crée la «force motrice protonique », qui permet à son tour d’énergiser le
déplacement d’autres espèces ioniques. On parle de transports actifs secondaires.

3-3- Quelques particularités.

3-3-1- Le calcium
Face à la présence du calcium, on trouve deux types de plantes : Les calcicoles (qui tolèrent le
calcium et peuvent modifier la composition de leur membrane pour limiter l’entrée de Ca) et les
calcifuges (qui ne supportent pas le calcium).
3-3-2- Le fer.
Sur un sol basique, le fer ne peut pas être absorbé car il précipite.
3-3-3- Le sodium.
On trouve des plantes halofuges (qui ne supportent pas le sel) et des plantes halophiles (les
halophytes, qui supportent le sel). Ces halophytes poussent dans les eaux saumâtres ou près de la mer
(des eaux salées). Soit, elles excluent le sel, soit, elles l’accumulent dans leurs vacuoles ou dans des
glandes à sel. Elles ont l’aspect des plantes grasses.

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 CHAPITRE IV : METABOLISME DE LA PLANTE
(NUTRITION CARBONNEE)

A- Photosynthèse:
La Photosynthèse est une propriété fondamentale du règne végétal. Elle lui confère l’indépendance vis-à-
vis des autres formes de vie. Son mécanisme consiste à utiliser l’énergie solaire pour briser la molécule
d’eau en ses deux éléments constitutifs ; l’oxygène inutile est rejeté, l’hydrogène va constituer une « force
motrice » destinée à transformer le gaz carbonique atmosphérique en sucres (Figure).

décomposition de la réaction photosynthétique en deux groupes de réactions Redox

En restituant au cours des phénomènes respiratoires l’énergie emmagasinée, ces sucres (glucoses,
amidon…..) amorcent le cycle du carbone ; ainsi la vie sur la terre peut se poursuivre.

La photosynthèse se réalise au niveau des chloroplastes qui sont des organites cellulaires spécialisées, et
permet une consommation de dioxyde de carbone et d’eau afin de produire du dioxygène et des molécules
organiques telles que le glucose. Pour se faire la photosynthèse se réalise en deux grandes phases, la phase
claire et la phase sombre.

La phase claire est un ensemble de réactions photochimiques, qui dépendent de la lumière, et au cours
desquels les électrons sont transportés à travers les deux photosystèmes (PSI et PSII) afin de produire de
l’ATP (molécule riche en énergie) et du NADPH + H+ (potentiel réducteur). La phase claire permet donc
directement la transformation de l’énergie lumineuse en énergie chimique.

La phase sombre correspond au cycle de Calvin, entièrement enzymatique et indépendante de la lumière,

au cours duquel l’ATP et le NADPH + H+ sont utilisés pour la conversion du dioxyde de carbone et de
l’eau en glucides. Cette seconde partie permet l’assimilation du gaz carbonique.

2-Localisation :

La photosynthèse se réalise principalement au niveau des feuilles, au niveau des tissus palissadiques qui se
trouvent sous l’épiderme supérieur et qui récupèrent les photons lumineux. Les caractéristiques des cellules
responsables de la photosynthèse leurs sont données par les chloroplastes, qu’elles possèdent et qui
renferment des pigments photorécepteurs : la chlorophylle et les pigments associés. Le chloroplaste est un
10
 organite semi-autonome de la cellule végétale. il possède comme la mitochondrie son propre matériel
génétique, ainsi qu’une double membrane phospholipidique (membrane externe et membrane interne).

3-Mesure de l'activité photosynthétique :

3-1Mesure des échanges gazeux :
•Numération des bulles dégagées par un fragment de plante verte aquatique pendant un temps donné. On
considère que toutes les bulles ont les mêmes dimensions, la bulle est considérée comme l’unité de volume
de gaz dégagée.
•Analyse de l’air : La composition de l’air circulant est analysée à l’entrée puis à la sortie de la chambre
expérimentale ; la différence correspond à la quantité d’O2 dégagé ou du CO2 absorbé.
Les dosages de gaz peuvent se faire à l’aide de substances chimiques qui absorbent le CO2 (potasse ou
baryte) ou O2 (pyrogallate de potasse ou phosphore).
•Méthodes manométriques –appareil de warburg : un tampon CO3K2 + CO3HK, maintient constant le taux
de CO2. La dénivellation observée en un temps donné entre les deux branches du manomètre, correspond
au volume d’O2 dégagé.

3-1-Emploi d’isotopes : C14 et O16, O18

Quelle que soit la méthode employée, il est indispensable de faire une mesure de la respiration :
dégagement de CO2 et absorption de O2, en plaçant la plante à l’obscurité- par exemple - ou en utilisant
des inhibiteurs de la photosynthèse (éther ou chloroforme, hydroxylamine NH2OH). Ceci permet de
corriger les résultats dus à la photosynthèse.

4-Intensité de la photosynthèse :
L’intensité de la photosynthétique se mesure et se définit par la quantité d’oxygène dégagé (ou de gaz
carbonique absorbé) par l’unité de poids sec végétal (g) pendant une unité de temps (h).
Elle est de 10 à 20 fois plus grande que l’intensité des échanges respiratoires qui se font en sens inverse.
L’air pur contient environ 0.03% de CO3 en volume soit 0.16 mg de C par litre. 1 g. de matière sèche (soit
10 à 15 g. de tissu frais) contient 450 à 500 mg de C. Donc pour synthétiser 1 g. de matière sèche, il faut
3000 l d’air.
Dans des conditions très favorables, l’intensité maximale peut atteindre 2g. (1000 ml) de CO2 fixés par
heure pour 100 g de feuilles fraiches dans une atmosphère contenant 1% de CO2 (valeur environ 10 fois
moins élevée dans l’air ordinaire).

B-Respiration cellulaire
La respiration cellulaire est une réaction chimique d'oxydo-réduction qui fournit l'énergie nécessaire à une
cellule pour fonctionner. La respiration cellulaire nécessite :

-un carburant : il s'agit du glucose, d'acides gras ou d'autres molécules organiques (acides aminés, corps
cétoniques) ;
-un comburant, le dioxygène. Cette réaction produit : du dioxyde de carbone, de l'eau et parfois de l'urée, si
le carburant contient de l'azote (ex: acides aminés).
Localisation :

11
Les mitochondries (du grec "mitos" = "filament" et "khondros" = "grain"), sont le siège de la respiration
cellulaire ; l’ensemble des mitochondries d’une cellule dont le nombre peut aller jusqu’à 300 à 800, forme
le chondriome (ce qui constituent jusqu'à 25 % de la masse cellulaire. Les mitochondries sont des organites
sont les "usines énergétiques". Omniprésentes dans toute cellule végétale ou animale. Au microscope
électronique, la mitochondrie apparaît constituée d'un système de membranes semblables au plasmalemme,
délimitant deux espaces bien distincts.

Formation d'ATP à partir des glucides

Les glucides ont pour rôle principal de fournir l'énergie pour produire de l'ATP. Le catabolisme des
glucides est une source importante d'énergie pour l'organisme. Le glucose est le nutriment le plus
important. En effet les autres glucides comme le fructose et le galactose seront convertis dans le foie avant
de subir le même processus. Le glucose, s'il n'est pas stocké sous forme de glycogène, sera dégradé afin de
fournir de l'énergie directement utilisable par la cellule. Il existe deux voies métaboliques principales pour
cela :

-la respiration cellulaire en milieu aérobie (milieu où il y a présence d'oxygène) ;

-la fermentation : fermentation alcoolique, butyrique... en milieu anaérobie (milieu dépourvu d'oxygène).
Lors de la respiration cellulaire, la dégradation du glucose se fait grâce à des transferts d'électrons (ce qui
libère l'énergie). Le glucose est donc oxydé et le dioxygène réduit. L’hydrogène (H) est transféré du
glucose à l’oxygène. Mais, la respiration cellulaire n’oxyde pas le glucose en une seule réaction. Le
glucose subit sa dégradation dans une série de réactions, chacune catalysée par une enzyme. Des atomes
d’hydrogène sont arrachés du glucose à certaines étapes, mais ils ne sont pas transférés immédiatement à
l’oxygène. Ils vont premièrement passer par un composé intermédiaire organique nommé nicotinamide
adénine dinucléotide ou NAD+ qui joue le rôle de receveur d’électrons (Figure). Le NAD+ est une forme
oxydée, il a une charge + puisqu’il a un électron de moins. Le NAD+ capte les électrons et l’hydrogène du
glucose grâce à des enzymes qui s’appellent des déshydrogénases. Mais plutôt que de devenir le NAD en
captant un seul électron, ces enzymes vont retirer une paire d’atomes d’hydrogène (2H) du glucose. Or un
atome d’hydrogène contient 1 électron et 1 proton. Donc, 2H équivaut à 2 électrons et 2 protons. La
déshydrogénase amène deux électrons et UN proton (H+) au NAD+, l’autre proton est libéré dans le milieu.
Le NAD+ devient donc le NADH (forme réduite)

Déroulement de la respiration cellulaire

En fait, le NADH est seulement riche en énergie mais il ne la stocke pas. Il "donnera", plus tard au cours de
la respiration cellulaire, son énergie à l'ATP.
La respiration cellulaire se fait donc selon trois étapes :
-la glycolyse, (c'est aussi la première étape de la fermentation) ;
-le cycle de Krebs ;
-la chaîne respiratoire.

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 CHAPITRE IV : CROISSANCE ET DEVELOPPEMENT DE LA PLANTE.

1-Germination des semences :

La germination est un processus dont les limites sont le début de l’hydratation et le tout début de la
croissance de la radicule. La germination d’une semence est terminée quand la radicule perce les
enveloppes. L’évolution ultérieure est un phénomène de croissance.

1-1-Déroulement du processus de germination :

1-1-1-La phase I ou phase d’imbibition : Elle correspond à une forte hydratation des tissus par absorption
d’eau aboutissant au gonflement de la graine :
-Blé : 47 g d’eau pour 100 g de graines
-Haricot : 200 à 400 g d’eau pour 100 g de graines
La plus grande partie de cette eau, va à l’embryon ; l’appel d’eau se fait d’abord par le jeu des forces
d’imbibition des colloïdes de la graine puis, lorsque les vacuoles sont édifiées, les forces osmotiques
prennent le relais. Parallèlement, on assiste à une reprise de l’activité respiratoire intense. Cette phase est
assez brève durant de 6 à 12 heures selon les semences.
1-1-2-Phase II ou phase de germination sensu-stricto : Caractérisée par une stabilisation de l’hydratation et
de l’activité respiratoire à un niveau élevé. Durant cette phase qui est relativement brève elle aussi (12 à 48
heures), la graine peut être réversiblement déshydratée et réhydratée sans dommage apparent pour sa
viabilité. Elle s’achève avec l’émergence de la radicule hors des téguments.
1-1-3-Phase III : Caractérisée par une reprise de l’absorption de l’eau et une élévation de la consommation
d’oxygène, elle correspond en fait à un processus de croissance affectant la radicule puis la tigelle
(marquée par un changement profond d’état physiologique). A ce niveau, on doit distinguer entre l’activité
métabolique de la jeune plantule qui se développe à partir de l’embryon, qui a tendance à s’exalter, et celle
du tissu de réserve (albumen, cotylédons), qui a tendance à décroitre par suite de l’épuisement des réserves.
A ce stade, la déshydratation des tissus cause la mort de la semence.

1-2-Conditions de réalisation de la germination :

Il y a deux types de conditions à remplir pour qu’une semence germe :
1-2-1-Conditions internes :
a-La maturité : toutes les parties constitutives de la semence : enveloppes séminales (téguments +
péricarpe) et amande (tissus de réserve + embryon), soient complètement différenciées
morphologiquement. Cependant, la formation la possession de la maturité ne confère pas forcément le
pouvoir de germer, car la graine peut être dormante.
b-La longévité : varie considérablement selon les espèces. Une longévité a un grand intérêt biologique en
particulier dans les régions ou zones arides où les conditions favorables à la germination (Humidité surtout)
ne se rencontrent pas chaque année. La conservation du pouvoir germinatif dépend de cette longévité qui
définit trois types de semences :
Graines microbiontiques dont la longévité peut être de quelques jours (cas du saule ou du bouleau, par
exemple)
Graines macrobiontiques dont la longévité est d’une centaines d’années ou plus (certaines légumineuses).
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Graines mésobiontiques dont la durée de vie est comprise entre un et dix ans (cas général).

1-2-2- Conditions externes :

a-L’eau : Indispensable, elle doit être disponible dans le milieu extérieur en quantités suffisantes mais aussi
sous des liaisons faibles pour que la graine puisse l’absorber.
-le blé peut germer sur une terre légère ayant une teneur en eau de 0.52%, alors que sur du terreau de
jardinier, il faut une humidité d’au moins 19%.
-La germination, peut être gênée par une élévation de pression osmotique par l’addition par exemple de 1g
de NaCl/Kg de terre qui abaisse son potentiel hydrique (augmentation de sa pression osmotique) de 1 à 10
bars. Ceci abaisse le taux de germination de : 84 à 54% chez la Luzerne, de 95 à 20% chez l’Orge (par
exemple).
Sauf pour les plantes aquatiques ou semi-aquatiques (telles que le riz). L’immersion totale des graines
inhibe la germination par asphyxie.
b-L’oxygène : Indispensable à la germination même pour les plantes aquatiques qui disposent de l’oxygène
dissout. D’où l’importance de l’aération des sols pour la levée des semis.
c-La température : C’est le facteur le plus important de la germination du fait que son action est souvent
masquée par d’autres phénomènes qui dépendent aussi très étroitement de ce facteur.
La température intervient directement, en agissant sur la vitesse des réactions biochimiques. Il faut élever la
température pour stimuler la germination mais à condition qu’il n’y a est pas de d’autres facteurs limitants
en particulier l’O2. En effet, indirectement la température joue un grand rôle dans la germination en
agissant sur la solubilité de l’O2 dans l’embryon.
d-La lumière : L’action de la lumière peut être soit nécessaire, soit défavorable à la germination selon la
photosensibilité des espèces. On trouve plusieurs types de photosensibilité :
Photosensibilité positive : elle est présente chez 70% des semences, c’est un besoin de lumière.
Photosensibilité négative : c’est un cas rare que l’on trouve chez les liliacées.
Photosensibilité facultative : on retrouve ce cas chez la majorité des plantes cultivées.

2-Croissance
La croissance est une augmentation de dimensions. Elle se distingue du développement qui traduit
l’acquisition de propriétés nouvelles. Le végétal ne peut croitre qu’en formant de nouveaux tissus voire de
nouveaux organes (Branches, rameaux, feuilles …….). La croissance implique des activités
morphogénétiques dans les parties constitutives d’un organisme ; mais ceci pourrait être moins évident
dans le processus de la mise à fleur.
Le développement de l’organisme ou d’un de ses organes, implique trois processus dans l’ordre de leur mise
en œuvre : La mérèse, l’auxèse et la différenciation.
2-1-La mérèse :
C’est une prolifération cellulaire qui consiste en une succession de divisions cellulaires ou mitoses, qui
s’opèrent dans des régions localisées : les méristèmes (à l’exception des feuilles où elles se répartissent sur
toute la surface du limbe).
2-2-L’auxèse :
C’est une augmentation des dimensions des cellules. Elle peut être
-Isodiamétrique : précise une croissance à diamètres égaux quel que soit la forme, exemple du parenchyme
de la feuille, de l’écorce ou des organes de réserve.
-Longitudinale (élongation).
-Radiale : croissance en épaisseur. Ce phénomène présente chez les végétaux des caractères particuliers du
14
 fait de la présence de la paroi pectocellulosique.

2-3-La différenciation :
C’est le processus qui permet aux cellules d’acquérir des caractères morphologiques particuliers et
différents suivant les tissus. Ce phénomène est moins marqué chez les végétaux que chez les animaux où il
s’agit d’une spécialisation plus poussée. Elle porte sur :
-La structure de la paroi (dépôt de cellulose, de lignine et de subérine)
-Sur le pouvoir de synthèse (tissus assimilateurs, sécréteurs et de réserve).
-Sur l’acquisition de potentialités physiologiques nouvelles telles que le virage floral (la mise à fleur).
On peut faire assimiler ce phénomène de différenciation à la morphogenèse qui est l’élaboration de
nouvelles structures qui s’exprime au niveau des tissus, c’est l’Histogenèse , ou au niveau des organes ,
c’est l’Organogenèse qui comprend la Rhizogenèse (Racines) et la Caulogenèse (Tiges).

2-4-Valeurs de la croissance :
2-4-1- Critères utilisés :
-Dimensions géométriques : longueurs, diamètre, surface et plus rarement le volume. De telles mesures
s’effectuent par des procédés mécaniques, optiques ou photographiques.
-Augmentation de masse : la masse de matière fraiche, la masse de matière sèche, la masse d’azote
protéique NP qui est le critère le plus près de la mesure idéale du processus.
Toute fois la croissance est un phénomène biologique qui implique au niveau cellulaire la synthèse de
nouvelles molécules et leur organisation ; et au niveau de l’organisme, des différenciations qui permettes
l’histogenèse et l’organogenèse. On ne doit donc pas confondre les variations de taille purement
mécaniques telles que le gonflement d’une cellule par entrée d’eau (Turgescence). De telles variations sont
réversibles en général, contrairement à la croissance biologique.

2-4-2- Valeurs usuelles :

L’intensité de la croissance peut être mesurée par :
-l’amplitude totale
-la vitesse de croissance : cm ou mm / h ou j
-l’intensité de la prolifération cellulaire : par dénombrement des cellules en division
-Taux de croissance : est la vitesse de croissance relative et taux d’assimilation nette de la feuille (masse de
matière fraiche/unité de surface foliaire) :
Tr/Ta=Rendement foliaire,

Qui est plus important chez les plantes herbacées que chez les arbres.

A .Sites et formes de croissance.

1 .Au niveau de la plante et des organes.
Grâce aux méristèmes, la croissance d’une plante est en générale indéfinie (notion de taille adulte pour des
organes). Une plante est soumise à deux types de croissance :
 La croissance primaire : c’est l’élongation. Elle a lieu au niveau des méristèmes apicaux (organogènes).
Ce type de développement est remarquable chez tous les végétaux : c’est le port herbacé des plantes.
 La croissance secondaire : c’est l’augmentation en épaisseur. Elle a lieu au niveau des cambiums ou de
zones génératrices (histogènes). Ce développement n’a lieu que chez les plantes ligneuses.

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Une plante a un développement indéfini, mais la capacité d’extension des organes est éphémère et leur
grandissement se produit selon des gradients plus ou moins nets et diversement orientés suivant les organes et
les espèces.
-La racine : l’élongation est réalisée par les méristèmes primaires (zone de croissance) qui permettent
l’avancée dans le sol. Cette croissance (primaire) est localisée et polarisée. L’élargissement (croissance
secondaire) se produit très en arrière de la coiffe.
-La tige : on ne trouve pas d’axe continu, mais des unités successives (les primarium + les ébauches
foliaires). Ces unités permettent l’élongation simultanée sur plusieurs entre- nœuds successifs. Au niveau de
la tige, on a un étagement du gradient de croissance qui est dû à la persistance de cellules méristématiques
résiduelles, juste au-dessus de chaque entre-nœud.
-Les feuilles : l’augmentation est bidirectionnelle. L’accroissement en épaisseur est très réduit par rapport à
la surface foliaire.
-Les fruits : c’est le résultat d’une hypertrophie due, dans le cas de la pomme de terre, à la croissance
primaire, ou à la croissance secondaire dans le cas du radis.

2 .Au niveau cellulaire.

L’extension symplastique est effectuée avec interposition constante de cellules
isodiamétriques (isotropes) et cylindriques (anisotropes). L’extension apicale est intrusive ou extrusive.
L’extension symplastique est constante : les cellules augmentent comme un ensemble solidaire, en
maintenant leurs liaisons et leurs communications. Le cas des extensions extrusives et intrusives : la cellule
acquière une autonomie plus ou moins importante par rapport aux cellules voisines.
-Extension extrusive : les cellules épidermiques (ou du rhizoderme) vont donner des poils (ex : les fibres du
coton).
-Extension intrusive : elle se déroule vers l’intérieur des organes, au niveau de la lamelle moyenne (ex : les
fibres de lin). L’augmentation du nombre d’individus (cellules) entraîne une augmentation des dimensions
(surface, masse, …) d’un composé particulier. Pour la majorité des végétaux, on observe une augmentation
de quelques centimètres par jour, avec toutefois, quelques exceptions : les asperges, 30cm/j ; les bambous,
60cm/j ; les champignons, 5mm/min.

La vitesse de croissance est donnée par la formule : v=(dl/dT) (l est un paramètre choisi).
Le taux de croissance est donné par la formule : R=V/Lo (Lo représente les dimensions initiales).
La courbe de croissance : son allure est sigmoïde. Cette courbe traduit une évolution de la plante. On peut
observer quatre phases distinctes:
-La phase de latence.
-La phase accélérée (ou phase exponentielle).
- La phase linéaire : V est constante. Cette phase est parfois virtuelle, importante, ponctuelle.
-La phase de ralentissement : c’est une phase de sénescence.

B .Cinétique de croissance et variation dans le temps.

La cinétique de croissance de la plante varie dans le temps à cause de différents facteurs : température,
éclairement, humidité… La périodicité de la cinétique est dépendante de facteurs externes.
Les facteurs endogènes : par exemple, on trouve les inhibiteurs de croissance qui sont responsables de
l’état de dormance d’une plante (à l’état de semence).
La variation dans l’espace : elle est due à des facteurs endogènes reliés à l’inhibition par corrélation.
Exemple : une partie d’une plante influence la croissance d’une autre partie de la même plante. Cette
domination peut être due à la dominance apicale.
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2-5- Facteurs contrôlant la croissance :
2-5-1-Facteurs externes
2-5-1-1- Température : La vie active des végétaux se situe généralement entre -5°C ou -10°C et +45°C.
-Les basses températures : néfastes (gel : cristaux qui déchirent les organes ; graines, vie ralentie : peu
d’eau => tolérance)
-Les températures élevées : de 5 à 35°C environ, l’augmentation de la température accélère les réactions
chimiques (loi de Vant’Hoff), donc la croissance. Au-delà, les enzymes sont inactivées par coagulation
irréversible : la croissance diminue, devient nulle vers 45°C.
-Optimum thermique : par exemple, pour la tomate, la croissance est maximale avec 8 heures d’éclairement
à 26°C et 16 h d’obscurité à 17-18°C : à 26°C, les enzymes ont une activité maximale, les réactions sont
très efficaces, certains mécanismes sont finalement engorgés ; à l’obscurité, avec une température moindre,
ce qui a été produit va être écoulé.

2-5-1-2- Eclairement et Etiolement :

En plein soleil, une journée d’été : 100 000-120 000 lux. Les végétaux qui poussent en plein soleil sont
dites plantes de soleil ex : tomate, épinard, tournesol. Les plantes qui ne tolèrent pas le plein soleil sont
dites plantes d’ombre ex : sceau de Salomon, hortensias.
L’étiolement définit l’ensemble des symptômes qui affectent le végétal privé de lumière ; il se caractérise
par plusieurs symptômes outre l’absence de la photosynthèse, et diminution de poids,
-Allongement spectaculaire des entre-nœuds
-Inhibition de la croissance des limbes de feuilles de Dicotylédones contrairement à celles des
monocotylédones qui s’allongent
-Disparition de la chlorophylle (chlorose)
-Réduction de la rhizogénèse
-Les fleurs ne s’épanouissent plus.

2-5-2-Facteurs internes :

3-Tropisme

La croissance du végétal dans un milieu "anisotrope" = les facteurs n’ont pas les mêmes valeurs sur
toutes les parties de la plante.

I-Définition orientation d’un organe, déclenchée par un facteur du milieu, ce facteur étant inégalement
représenté dans le milieu. La réaction de l’organe est souvent une courbure.
1-Phototropisme
la tige n’est pas sensible au sens des rayons lumineux, mais à la différence d’éclairement. Radiations les +
efficaces : bleu aux UV
intensité : 20 à 100 lux
facteur interne : auxine (test : extrémité de coléoptile sur gélose, une plaque de mica sépare la partie
éclairée de la partie moins éclairée, on mesure la qté d’auxine sur les 2 parties de la gélose : au début, 50 /
50 %, ensuite + / -.

Les tiges ont un phototropisme positif, les racines un phototropisme négatif.

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Le phototropisme résulte d’une inégale de répartition de l’auxine : la lumière détruisant l’auxine, il y a
donc plus d’auxine du côté moins éclairé = croissance plus importante des tiges, croissance moins
importante des racines.
1-Géotropisme stimulus = pesanteur
tiges : géotropisme négatif racines : géotropisme positif
2-Thigmotropisme
stimulus : contact avec un support (thigmo = toucher)

Corrélation morphogénétique:
Dans une plante, le développement d’un organe ne dépend pas seulement des conditions ambiantes et de
ses potentialités propres, mais largement du fonctionnement des autres organes. Cette dépendance entre
deux organes différents est une corrélation.
Exemples :
-l’appareil racinaire influe sur l’appareil aérien en lui fournissant l’eau et les sels minéraux, mais aussi en
synthétisant une substance, la cytokinine qui diffuse vers le lieu d’action ; tout ça en plus de son rôle
d’organe de réserve (le seul et l’unique).
-Réciproquement, l’appareil aérien influence le développement du système racinaire qui reçoit non
seulement les produits de la photosynthèse, mais aussi des substances oligodynamiques nécessaires à son
métabolisme telles que les vitamines.
–Il y a corrélation entre bourgeons sous forme de compétition trophique, mais il existe une corrélation plus
marquée traduite par la dominance apicale par laquelle le bourgeon situé à l’apex d’un rameau inhibe le
développement des bourgeons axillaires sous-jacents.
-Les organes végétatifs et les organes reproducteurs sont en corrélation ; il faut un développement suffisant
des premiers pour qu’il y ait mise à fleur. Mais au-delà d’un certain seuil, il y a un certain antagonisme
entre les développements végétatif et floral.

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