Physiologie végétale:

Définitions:

• La physiologie végétale est la science qui étudie les fonctions des plantes:
ce qui se passe au niveau des plantes qui expliquent leur existence
(Salisbury et Ross, 1992).

• Une autre définition de la physiologie végétale par Taiz et Zeiger (2010) est
l'étude de la fonction végétale, englobant les processus dynamiques de
croissance, de métabolisme et de reproduction chez les plantes vivantes.

• La physiologie végétale se chevauche avec d’autres branches tels que la

biochimie, la biophysique et la biologie moléculaire.
• Nutrition hydrique: l'absorption et le transport de l'eau et des
minéraux sont expliqués en général

• Nutrition minérale: L'apport en éléments nutritifs de la plante est

présenté en détail (éléments essentiels, transport de solutés, carences
nutritionnelles)

• Les processus les plus courants de la biochimie et du métabolisme

des plantes, tels que la photosynthèse, sont mis en évidence.
NUTRITION ET ECHANGES HYDRIQUE
L'eau dans la plante:

• Tout comme l’organisme humain, la plante a besoin d’eau pour vivre. L’eau est
indispensable à la formation de la sève et participe ainsi aux phénomènes de
circulation et donc à l’apport de nutriments aux différents organes de la plante ;
elle participe également à des phénomènes de régulations tel que la transpiration.

• C’est le constituant le plus abondant de la plupart des organismes. Elle

représente généralement plus de 70% du poids des végétaux non ligneuses.
 L’importance de l'eau dans la vie du végétal:

• Transport des éléments nutritifs: substances minérales nutritives (sève brute),

d’éléments issus du métabolisme (sève élaborée) qui circulent dans les tissus
conducteurs des végétaux, de facteurs de croissance (hormones), de déchets.

• Régulation de la température: les propriétés thermiques de l'eau contribuent à la

régulation de la température, ce qui permet d'éviter que les plantes ne se
refroidissent ou se réchauffent trop rapidement.

• L’eau assure la turgescence, et donc le port des végétaux, sans elle ils se
flétrissent.
• L'eau a d'excellentes propriétés de solvant.

Structure de la molécule d’eau

• De nombreuses réactions biochimiques se produisent dans l'eau et l'eau est elle-

même soit un réactif (ex: photosynthèse), soit un produit dans un grand nombre
de ces réactions (ex: respiration).
 Flux de l’eau dans la plante:

• La survie des plantes exige que l’eau soit absorbée par les poils absorbants au
niveau des racines.

• Le sol est la seule source d’eau et des ses minéraux / avec une petite quantité
absorbée au niveau des feuilles (l’eau atmosphérique).

• Elle doit être transportée à travers le corps de la plante à travers les vaisseaux du
xylème pour atteindre les feuilles.

• Équilibrer l'absorption, le transport et la perte d'eau représente un défi important

pour les plantes terrestres.
 Figure 1: le flux de l’eau dans la plante.

§ La survie des plantes exige également qu’ils puisent le dioxyde de carbone

(CO2) de l'atmosphère. Cela, les exposent en même temps à la perte d'eau à
travers les stomates.

§ La perte d'eau dans l'atmosphère semble être une conséquence inévitable pour la
réalisation de la photosynthèse.

§ L'absorption de CO2 est couplée à la perte d'eau.

§ Le flux constant d'eau à travers les plantes est d’une importance considérable
pour leur croissance et leur survie.
Figure 3: acheminement de l'eau à travers la feuille (Taiz L., Zeiger E., 2010).
• Les plantes utilisent de grandes quantités d'eau, mais seule une petite partie de
celle-ci reste dans la plante pour assurer sa croissance.

• Environ 97% de l'eau absorbée par les plantes est perdue dans l'atmosphère, 2%
est utilisée pour l'expansion cellulaire et 1% pour les processus métaboliques,
principalement la photosynthèse.

• Quelles sont les forces qui régissent les mouvements de l’eau entre
cellule et son milieu?

• Comment l’eau va traverser les membranes biologiques?

 Les états de l’eau dans la matière végétale:

A- L’eau libre: c’est l’eau d’imbibition générale, facilement circulante ou stagnante

dans les vacuoles.

B- L’eau liée: C’est l’eau immobilisée dans la cellule par des liaisons hydrogènes
autour des groupements alcooliques, aminés ou carboxyliques; la cellulose notamment
fixe une quantité considérable de molécules d’eau le long des résidus glucidiques de
ces chaines moléculaires.

C- L’eau de constitution: c’est l’eau qui stabilise la structure tertiaire de certaines

macromolécules protéiques et ne peut être enlevée de ces protéines sans en entrainer la
dénaturation.
 L’eau dans le sol

Il est essentiel de faire la distinction entre la quantité d’eau dans un sol et sa disponibilité
dans celui-ci:

En effet, l’eau à une certaine mobilité dans le sol due à la gravité d’une part, et à différentes
forces d’autre part:

• Des forces osmotiques: qui sont générées par les ions présents dans le sol, retenant l’eau
dans le sol.
• Des forces capillaires: qui sont générées par la tension superficielle existante entre l’eau
et les interstices (vides) laissées libres dans le sol.
• Des forces colloïdales: qui sont dues à la propriété des substances colloïdales à gonfler
en présence d’eau. Ces forces sont d’autant plus grandes que le sol est riche en argile.
Les colloïdes sont des macromolécules organiques ou minérales qui, placées dans l'eau,
ne forment pas une solution.
Selon ces forces, on distingue différents types d’eau dans le sol:

A- L'eau de constitution: Cette fraction de l'eau entre dans la composition chimique des roches, elle
est totalement indisponible, au moins jusqu'à ce que la roche soit altérée. Cette fraction ne disparait pas à

l’étuve.

B- L’eau hygroscopique: C’est de l’eau adsorbée à la surface des colloïdes minéraux et organiques
(argiles, humus), mais aussi sur divers autres minéraux. Cette eau ne peut donc pas être utilisée par les
plantes.
C- L’eau de rétention capillaire: Cette eau constitue des films dans les microporosités du sol. Les
forces qui lient cette eau sont inférieures à 12 atmosphères, ce qui veut dire que les plantes peuvent mobiliser
cette eau au niveau de leurs racines.

D- L’eau gravitaire ou eau libre: Cette eau remplit les macroporosités du sol. Cette eau va donc
s'infiltrer et percoler jusqu'à ce qu'elle rencontre un niveau des roches plus imperméables. Là, l'eau va
s'accumuler en saturant le niveau des roches sus-jacentes en constituant un aquifère (nappe phréatique quand
l'aquifère est suffisamment proche de la surface pour être accessible par le creusement d'un puits). Cette
fraction de l'eau est appelée réserve hydrologique du sol.
 Potentiel hydrique

• Le concept de potentiel hydrique a été introduit en 1960 par Slatyer et Taylor, comme mesure de
l'énergie libre de l'eau par unité de volume.

• Le potentiel hydrique permet de déterminer le sens des échanges hydriques entre:

– Différentes parties de la plante (organes, cellules...).

– Le sol et la plante.
– la plante et l'atmosphère.

• En effet l'eau circule toujours des potentiels hydriques les plus élevés vers les potentiels hydriques les
plus bas.

• Le potentiel hydrique d’un sol est l’énergie qu’il faut appliquer au sol pour libérer 1g d’eau. Ce
potentiel est toujours négatif, et est d’autant plus bas que la liaison entre l’eau et le sol est forte.

• Les potentiels d'eau peuvent être mesurés par différentes méthodes, entre autres par la chambre de
pression de Sholander.
• On note que le mouvement de l’eau va du potentiel le plus haut au potentiel le plus
bas, et donc de la zone retenant le moins d’eau (la plus hydratée), à la zone
retenant le plus d’eau (la moins hydratée).

• Quand le sol se dessèche on observe donc une diminution du potentiel hydrique,

devenant ainsi plus négatif.
On observe une diminution du potentiel hydrique du sol vers le sommet de la plante.

La circulation de l’eau dans la plante se fait ainsi dans la direction du potentiel hydrique le
plus bas.

Potentiel hydrique en Bar

0 -5 -10 -15

Sens de circulation de l’eau

• Diminution du potentiel hydrique du sol vers le sommet e la plante.
• La circulation de l’eau se fait ainsi dans le sens du potentiel hydrique le plus bas.

Dans le cas de l’eau pure:

• Il n’y a aucune force qui entravent le mouvement des molécules d’eau (énergie
optimale).
• Le potentiel hydrique de l’eau pure est égale à 0 bars (Pascal).

Stress environnementaux:
• Ex: la sècheresse (ΨW bas).
 Mesure du potentiel hydrique d’une plante

• Les potentiels d'eau peuvent être mesurés par différentes méthodes, entre autres par la
chambre de pression de Sholander.

La méthode de la chambre sous pression pour mesurer le potentiel hydrique des plantes (source:
Taiz L., Zeiger E., 2010).
• La pression de cette chambre est augmentée jusqu’à ce que l’eau réapparaisse
sur la surface de section.

• C’est à dire lorsqu’on a atteint La pression d’équilibre.

• Cette pression est égale en valeur absolue mais inverse en signe à ΨP dans le
xylème.
Mesure du potentiel hydrique
Au laboratoire / Au champs.
La mesure se fait en fin de nuit, avant le lever du soleil (à partir de 2h du matin
jusqu’à l’aube).
Les mesures se font sur un échantillon de 5 feuilles saines par modalité,
prélevées sur la partie basale d’un rameau primaire.
 Le potentiel hydrique du sol
• Le potentiel hydrique (Ψh) est l’énergie qu’il faut appliquer à l’unité de masse ou de
volume d’eau au sol pour la libérer. Il Comprend deux composantes:

Ψh=Ψm+Ψs
• Le potentiel matriciel (Ψm): du à l’attraction de l’eau par la matrice solide. Ce
potentiel correspond aux forces de rétention exercées par la matrice (forces d'imbibition et
de capillarité).

• Le potentiel osmotique (Ψp ou Ψs): du à la présence de sels (ions)

Les forces osmotiques sont presque nulles, donc: Ψh du sol = Ψm

• Le potentiel hydrique du sol est plus bas que la liaison entre l’eau et le sol est forte.

• On note que le mouvement de l’eau va du potentiel le plus haut au potentiel le plus

bas (du moins négatif au plus négatif), et donc de la zone retenant le moins l’eau (la
plus hydratée), à la zone retenant le plus l’eau (la moins hydratée). Quand le sol se
dessèche on observe donc une diminution du potentiel hydrique, devenant ainsi plus
négatif.
 Le potentiel hydrique d’une cellule végétale

Le potentiel hydrique d’une cellule végétale a deux composantes: le potentiel osmotique (Ψπ)
et le potentiel de turgescence (Ψt) Ψ= Ψπ (Ψ s) + Ψt

• Le potentiel osmotique Ψπ (Ψs): potentiel dû aux solutés dissoutes dans l’eau: Quand la
concentration en soluté augmente, Ψs diminue et Ψh diminue.

• Le potentiel de pression ou de turgescence Ψp: potentiel de pression dû aux forces

physiques exercées par l’eau sur l’environnement. Il est dû à la présence de la paroi
(cellules végétales) et à la pression du contenu intracellulaire (donc P supérieur à la
pression atmosphérique).
- Le potentiel de turgescence ψp

ü L’existence de ce potentiel est dû à la présence d’une paroi pecto-cellulosique élastique

dans chaque cellule. Cette paroi exerce une pression sur la vacuole et tend à faire sortir de
l’eau de la cellule.

ü Le potentiel s’oppose à l’entrée d’eau dans les cellules, il est donc toujours positif
 - Le potentiel osmotique ψs

ü Qualifie la diffusion entre deux liquides de concentration moléculaire différente

(l’intérieur et l’extérieur de la cellule végétale) séparés par une membrane
hémiperméable

ü ψs tend à lier l’eau à la cellule, il est toujours affecté de valeurs négatives

• Le potentiel hydrique des cellules végétales est donc déterminé par le

gradient de concentration des solutés et la pression exercée sur la cellule par
la paroi cellulaire
 Mécanismes directs de l’absorption de l’eau

1) Osmose: Correspond à la diffusion d’eau à travers une membrane

hémiperméable du milieu le moins concentré (hypotonique) vers le plus concentré
(hypertonique).

• De cette manière lorsque la cellule se situe dans une solution hypotonique, elle
va se gorgée d’eau jusqu’à rétablir l’équilibre osmotique avec le milieu
extracellulaire, on dit que la cellule devient turgescente.

• Attention, grâce à leur paroi pecto-cellulosique, les cellules végétales n’éclatent

pas dans une solution hypotonique (contrairement à la cellule animale)
ü Une solution hypertonique a une concentration élevée en substances chimiques
dissoutes (soluté), et donc un faible potentiel hydrique (très négatif ). Elle attire par
osmose l’eau d’une autre solution.

ü Une solution hypotonique a une concentration peu élevée en substances chimiques

dissoutes (soluté), et donc un potentiel hydrique plus élevé (faiblement négatif).

ü Des solutions isotoniques ont des concentration égales (iso) de substances

dissoutes.
Chez les végétaux, la concentration en sels est supérieure à l’intérieur des
racines que dans le sol. l’eau pénètre donc du sol vers l’intérieur des racines afin
d’équilibrer la concentration ( en la diluant dans les racines ).
Donc l’absorption qui résulte du transport passif (ou
facilité) par les canaux (ex: aquaporines): se fait selon
le phénomène d’osmose.

Quel est donc le moteur de ce transport?

La différence de potentiel hydrique entre le poil
absorbant et le sol.
• Aquaporines: des transporteurs moléculaires qui facilitent le transport passif
(Diffusion facilité) l’absorption de l’eau et des molécules. Se sont des canaux
spécialisés dans le passage de l’eau.

• Ils offrent une perméabilité à l’eau dans les deux sens, selon le différence de
pression osmotique.

• Ces protéines sont constitués de 6 domaines transmembranaires formant un canal

par lequel passe l’eau.
L’absorption de l’eau se fait donc grâce aux aquaporines, qui sont des transporteurs
moléculaires passifs.
Ces protéines sont constituées de 6 domaines transmembranaires formant un canal par lequel
passe l’eau.

Quel est donc le moteur de ce transport?

La différence de potentiel hydrique entre le poil absorbant et le sol.
Rôle des aquaporines:

• Régulation des échanges hydriques en facilitant le mouvement d’eau

• Mouvements de l’eau lors du stress hydrique, ainsi que lors des mouvements
circulaires rapides (plasmolyse, turgescence).
2) La succion (Vs. potentiel hydrique):

• La succion est l’aspiration des racines des plantes de l’eau du sol, faiblement chargée en
sels minéraux et qui donnera la sève brute.

• Elle correspond à une pression qui caractérise l’action attractive exercée par le sol sur
l’eau.

• La plante ne peut absorber l’eau que si la succion de ses racines est supérieure à celle du
sol, autrement dit si le potentiel hydrique de la plante est inférieur à celui du sol.

• La succion est liée à la différence de pression osmotique des vacuoles. La plante ne peut
absorber l’eau que si la succion de ses racines est supérieure à celle du sol, autrement dit
si le potentiel hydrique de la plante est inférieur à celui du sol.
 Voies de transport de l’eau aux vaisseaux de xylème: Transite radiale

• L’eau et les sels minéraux sont absorbés par les poils absorbants au niveau des
radicelles, pour atteindre par la suite les vaisseaux de xylème.

• L'eau traverse donc les racines en empruntant 2 voies :

• La voie symplaste: En passant de

cellules en cellules par les
plasmodesmes (canaux
membranaire).

• La voie apoplaste: En passant

entre les cellules ou dans les
cellules mortes/ A travers la paroi.
 Lieu d’absorption de l’eau au niveau de la plante

Les poils absorbants:

• Sont situés à proximité de l’apex racinaire

• Caractérisés par une paroi fine et perméable,

l’eau et les substances contenues dans le sol
peuvent pénétrer dans la vacuole
• La présence de poils absorbant permet
d’augmenter considérablement la surface
d’échange avec le sol.
• Le revêtement pilifère est constamment
renouvelé au fur et à mesure que la racine
s’allonge: les poils supérieurs disparaissent et
de nouveaux poils apparaissent à l’extrémité de
la racine .

Structure d’un poil absorbant

 Transport aux autres organes de la plante: Transport axial

Trois forces contribuent à faire monter l ’eau:

• Capillarité
• Pression racinaire
• Aspiration foliaire ou Transpiration
 Capillarité:

• Due à la cohésion des molécules d’eau entre elles et avec la paroi des vaisseaux conducteurs.

• Ne peut pas monter plus haut que 1,5 m dans les plus petits trachéides.
 Pression racinaire
Il arrive que la pression racinaire puisse amener l’eau jusqu’aux feuilles.

Cette eau est alors excrétée sous forme de gouttelettes à l'extrémité des petites nervures des
feuilles, cela s'appelle la guttation.

üLe phénomène ne se produit que si le sol est gorgé d’eau et si l’air est assez humide pour
ralentir l’évaporation au niveau des feuilles.

ü Ce phénomène ne doit pas être confondu avec la rosée qui provient de la condensation de
l'eau atmosphérique sur la plante.
 Aspiration foliaire ou transpiration:

• Évaporation de l’eau dans les feuilles « tire » sur les molécules d’eau dans les tubes du
xylème et l’eau monte dans le xylème. Il se crée donc une tension dans le xylème.

• Plus l’eau s’évapore, plus la tension est grande et plus l’eau monte dans le xylème.

• Le phénomène est aussi facilité par l’adhérence (liaisons hydrogène) des molécules d’eau
avec les parois du xylème. Les molécules d’eau adhèrent entre elles (cohésion par les
liaisons hydrogène). Si on tire sur une molécule, les autres suivent.
 Mécanismes d’ouverture des stomates:
Les stomates: qui sont le siège des échanges gazeux (O2, CO2) et lieu de la
transpiration (évaporation de l’eau sous forme de vapeur d’eau).

• Lors de la photosynthèse les stomates s'ouvrent afin de laisser rentrer du CO2, Il y a

alors mise en contact de la solution des feuilles avec l'air extérieur.

• La transpiration joue un rôle direct mais principal dans l’absorption de l’eau par la
plante, et ceci grâce au fait qu’elle est le moteur de montée de sève.
• La transpiration se fait à deux niveaux: la cuticule et les stomates

1. La transpiration cuticulaire se fait au niveau de la cuticule des feuilles et représente

5 à 10% de la transpiration totale.

2. La transpiration stomatique se fait au niveau des stomates et représente la majorité

de la transpiration totale.
• L’ouverture ou la fermeture des stomates est due à
une déformation des cellules de garde.

• Cette déformation dépend des forces osmotiques

qui correspondent aux variations de la
concentration de potassium intracellulaire.