UNIDAD N° 4

TRANSCRIPCIÓN DEL ADN

 CONTENIDO

• ELEMENTOS INTERVENTORES EN LA TRANSCRIPCIÓN DEL ADN

• MECANISMO DE TRANSCRIPCIÓN
• PROCESAMIENTO DEL MRNA
TRANSCRIPCIÓN

LA RNA POLIMERASA II TIENE ~10 SUBUNIDADES CON UNA MASA DE ~500 KDA. LA
POLIMERASA II NO PUEDE INICIAR LA TRANSCRIPCIÓN POR SÍ SOLA Y DEPENDE
COMPLETAMENTE DE FACTORES AUXILIARES DE LA TRANSCRIPCIÓN. LA ENZIMA,
CONJUNTAMENTE CON ESTOS FACTORES CONSTITUYE EL APARATO BÁSICO DE TRANSCRIPCIÓN
NECESARIO PARA TRANSCRIBIR CUALQUIER PROMOTOR.
ARN POLIMERASA

• ES UNA ENZIMA ENCARGADA DE LA

TRANSCRIPCIÓN.
• REALIZA UNA COPIA DE ADN A ARN.
• SU FUNCIÓN LLEVAR A CABO LA
TRANSCRIPCIÓN.
MRNA

LA SECUENCIA DE UN GEN CODIFICADOR DE PROTEÍNAS

PROMOTOR GENÉTICO

PROMOTOR "GENÉRICO" QUE SERÁ LA SECUENCIA MÁS CORTA EN LA CUAL LA RNA

POLIMERASA II PUEDE INICIAR LA TRANSCRIPCIÓN Y CARACTERIZAR LAS SUBUNIDADES DE LA
ENZIMA Y LOS FACTORES DE TRANSCRIPCIÓN QUE SE NECESITAN PARA RECONOCERLO.
 ELEMENTOS INTERVENTORES EN LA
TRANSCRIPCIÓN DEL ADN
EL NÚMERO DE FACTORES QUE PUEDEN ACTUAR CONJUNTAMENTE CON LA RNA POLIMERASA II
ES MUY GRANDE. SE HAN DIVIDIDO EN TRES GRUPOS GENERALES:
LOS FACTORES GENERALES
LOS FACTORES ANTERIORES (UPSTREAM)
LOS FACTORES INDUCIBLES
FACTORES GENERALES

SE REQUIEREN PARA LA MECÁNICA DE INICIAR LA SÍNTESIS DEL RNA EN TODOS LOS

PROMOTORES. ELLOS SE UNEN CON LA RNA POLIMERASA PARA FORMAR UN COMPLEJO QUE
RODEA EL PUNTO DE INICIO, Y DETERMINAN EL SITIO DE INICIACIÓN. LOS FACTORES GENERALES,
CONJUNTAMENTE CON LA RNA POLIMERASA, CONSTITUYEN EL APARATO BÁSICO DE
TRANSCRIPCIÓN.
FACTORES ANTERIORES (UPSTREAM)

SON PROTEÍNAS DE UNIÓN AL DNA QUE RECONOCEN ELEMENTOS CONSENSO CORTOS Y

ESPECÍFICOS QUE SE ENCUENTRAN ANTES DEL PUNTO DE INICIO. TAMBIÉN ACTÚAN SOBRE
CUALQUIER PROMOTOR QUE CONTENGA LOS SITIOS ADECUADOS DE UNIÓN AL DNA. ELLOS
AUMENTAN LA EFICIENCIA DE LA INICIACIÓN, Y SE NECESITAN PARA QUE UN PROMOTOR
FUNCIONE A UN NIVEL ADECUADO. EL GRUPO EXACTO DE FACTORES NECESARIO PARA LA
TOTAL EXPRESIÓN DEL GEN ES CARACTERÍSTICO DE CUALQUIER PROMOTOR ESPECÍFICO.
FACTORES INDUCIBLES

FUNCIONAN DE LA MISMA MANERA QUE LOS FACTORES ANTERIORES, PERO TIENEN UN PAPEL
REGULADOR. SE SINTETIZAN O ACTIVAN EN MOMENTOS ESPECÍFICOS O EN TEJIDOS
ESPECÍFICOS, Y SON POR TANTO, RESPONSABLES DEL CONTROL DE PATRONES DE
TRANSCRIPCIÓN EN TIEMPO Y ESPACIO. LAS SECUENCIAS A LAS CUALES SE UNEN SE
LLAMAN ELEMENTOS RESPUESTA.
LOS FACTORES GENERALES SE DESCRIBEN COMO TFIIX, DONDE LA X ES UNA LETRA QUE
IDENTIFICA EL FACTOR INDIVIDUAL. UN PROMOTOR GENÉRICO FUNCIONA SÓLO A MUY BAJA
EFICIENCIA; SE NECESITAN FACTORES ANTERIORES ADICIONALES PARA ALCANZAR UN NIVEL
ADECUADO DE FUNCIÓN. LOS FACTORES ANTERIORES Y LOS INDUCIBLES NO SE DESCRIBEN
SISTEMÁTICAMENTE, SINO QUE TIENEN NOMBRES CASUALES QUE REFLEJAN SUS HISTORIAS DE
IDENTIFICACIÓN
SE PUEDE ESPERAR QUE LAS SECUENCIAS INVOLUCRADAS EN LA UNIÓN DE LA RNA POLIMERASA
Y DE LOS FACTORES GENERALES DE TRANSCRIPCIÓN ESTÉN CONSERVADAS EN LA MAYORÍA O
EN TODOS LOS PROMOTORES.
HAY UNA TENDENCIA A QUE LA PRIMERA BASE DEL
MRNA SEA UNA A FLANQUEADA A CADA LADO POR
PIRIMIDINAS. ESTA REGIÓN SE LLAMA EL INICIADOR
(INR), Y SE PUEDE DESCRIBIR EN LA FORMA GENERAL
PY2CAPY5. EL INR ESTÁ ENTRE LAS POSICIONES -3 Y
+5. UN PROMOTOR QUE SÓLO TIENE EL INR TIENE LA
MANERA MÁS SENCILLA POSIBLE DE SER RECONOCIDO
POR LA RNA POLIMERASA II.
LA MAYORÍA DE LOS PROMOTORES TIENE UNA SECUENCIA LLAMADA LA CAJA TATA,
LOCALIZADA GENERALMENTE ~25 PB ANTES DEL PUNTO DE INICIO.
CONSTITUYE EL ÚNICO ELEMENTO DEL PROMOTOR ANTES DEL PUNTO DE INICIO QUE POSEE
UNA LOCALIZACIÓN RELATIVAMENTE FIJA RESPECTO AL PUNTO DE INICIACIÓN DE LA
TRANSCRIPCIÓN. LA SECUENCIA CONSENSO DE 8 PB CONSISTE ENTERAMENTE DE PARES DE
BASES A•T (EN DOS POSICIONES LA ORIENTACIÓN ES VARIABLE), Y SÓLO EN UNA MINORÍA DE
LOS CASOS CONOCIDOS ES UN PAR G•C. LA CAJA TATA TIENDE A ESTAR RODEADA DE
SECUENCIAS RICAS EN G•C, QUE PUDIERA SER UN FACTOR QUE INFLUYA EN SU FUNCIÓN.
LAS SUSTITUCIONES DE UNA SOLA BASE EN LA CAJA TATA ACTÚAN COMO FUERTES
MUTACIONES BAJAS. ALGUNAS MUTACIONES INVIERTEN LA ORIENTACIÓN DE UN PAR A•T, DE
MANERA QUE LA COMPOSICIÓN DE BASES SOLAMENTE NO ES SUFICIENTE PARA SU
FUNCIONAMIENTO. POR TANTO, LA CAJA TATA ES UN ELEMENTOS CUYO COMPORTAMIENTO ES
ANÁLOGO A NUESTRO CONCEPTO DE UN PROMOTOR BACTERIANO: UNA SECUENCIA CORTA,
BIEN DEFINIDA, COLOCADA JUSTO ANTES DEL PUNTO DE INICIO, QUE ES NECESARIA PARA LA
TRANSCRIPCIÓN. LA MINORÍA DE LOS PROMOTORES QUE NO CONTIENE EL ELEMENTO TATA SE
LLAMA PROMOTORES CARENTES DE CAJA TATA.
MECANISMO DE ENSAMBLAJE DEL COMPLEJO DE
INICIACIÓN DE LA RNA POLIMERASA II
EL PRIMER PASO EN LA FORMACIÓN DEL
COMPLEJO DE PREINICIACIÓN EN UN PROMOTOR
QUE CONTENGA UNA CAJA TATA ES LA UNIÓN
DEL FACTOR TFIID A UNA REGIÓN QUE SE
EXTIENDE EN LA DIRECCIÓN 5' (UPSTREAM) DE LA
SECUENCIA TATA.
TFIID CONTIENE: LA PROTEÍNA DE UNIÓN A TATA
(TBP) (TATA-BINDING PROTEIN) QUE ES UNA PEQUEÑA
PROTEÍNA DE ~30 KDA Y ~11 TAFS (TBP-ASSOCIATED
FACTORS), FACTORES ASOCIADOS A TBP CON UNA
MASA TOTAL TÍPICA DE ~800 KDA. TFIID ES EL ÚNICO
RESPONSABLE DEL RECONOCIMIENTO DE UN PROMOTOR
POR LA RNA POLIMERASA II
TBP

TBP ES EL PRIMER FACTOR QUE HACE

CONTACTO CON UN PROMOTOR DE CLASE II Y
A VECES SE CONSIDERA COMO UN "FACTOR DE
COMPROMISO" QUE EN EFECTO CONSIGNA
QUE UN PROMOTOR SE TRANSCRIBA.
DEBIDO A QUE LA CAJA TATA ESTÁ SITUADA A UNA DISTANCIA FIJA DEL SITIO DE INICIO, SU
RECONOCIMIENTO ES IMPORTANTE PARA "PONER EN POSICIÓN" A LA RNA POLIMERASA. EL
FACTOR TBP SE NECESITA PARA INICIAR LA TRANSCRIPCIÓN POR PARTE DE CUALQUIERA DE LAS
TRES RNA POLIMERASAS EUCARIOTAS.
TBP SE UNE DIRECTAMENTE A LA CAJA TATA CUANDO ESTÁ PRESENTE, Y EN LOS PROMOTORES
CARENTES DE CAJA TATA SE UBICA CERCA DEL SITIO DE INICIO POR OTROS MEDIOS.
 MECANISMO DE TRANSCRIPCIÓN

LA TRANSCRIPCIÓN DEL ADN ES EL PRIMER PROCESO DE LA EXPRESIÓN GÉNICA, MEDIANTE EL

CUAL SE TRANSFIERE LA INFORMACIÓN CONTENIDA EN LA SECUENCIA DEL ADN HACIA LA
SECUENCIA DE PROTEÍNA UTILIZANDO DIVERSOS ARN COMO INTERMEDIARIOS.
INICIACIÓN

LA INICIACIÓN REQUIERE QUE LOS FACTORES

DE TRANSCRIPCIÓN ACTÚEN EN UN ORDEN
DEFINIDO PERO NO EXCLUSIVO PARA
CONSTRUIR UN COMPLEJO AL CUAL SE UNA
LA RNA POLIMERASA.
SE PUEDE CONOCER LA SERIE DE EVENTOS QUE TIENE LUGAR POR EL AUMENTO DEL TAMAÑO
DEL COMPLEJO PROTEICO ASOCIADO AL DNA. A MEDIDA QUE CADA FACTOR TFII SE UNE AL
COMPLEJO, SE CUBRE UN TRAMO MÁS DEL DNA. LA RNA POLIMERASA SE INCORPORA EN UNA
ETAPA MÁS TARDÍA
DESPUÉS DE LA UNIÓN DE TFIID, LOS FACTORES GENERALES DE TRANSCRIPCIÓN DE LA RNA PII SE
ENCARGAN DE ENSAMBLAR EL APARATO BÁSICO DE TRANSCRIPCIÓN EN EL PROMOTOR Y CASI
TODOS SE LIBERARÁN CUANDO LA RNA PII COMIENCE LA ELONGACIÓN.
ELONGACIÓN

BÁSICAMENTE ES LA ETAPA DONDE LA HEBRA DE ARN SE ALARGA AL AGREGAR NUEVOS

NUCLEÓTIDOS.
DURANTE LA ELONGACIÓN, LA ARN POLIMERASA "CAMINA" SOBRE UNA HEBRA DEL
ADN, CONOCIDA COMO LA HEBRA M POR CADA NUCLEÓTIDO EN EL MOLDE, LA ARN
SIN EMBARGO, LAS CADENAS DE ARN TIENEN LA BASE URACILO (U) EN LUGAR DE TIMINA (T), ASÍ
COMO UN AZÚCAR LIGERAMENTE DIFERENTE EN EL NUCLEÓTIDO.
TERMINACIÓN DE LA TRANSCRIPCIÓN

LA ARN POLIMERASA SEGUIRÁ TRANSCRIBIENDO HASTA QUE RECIBA LA SEÑALA PARA PARAR. EL
PROCESO DE FINALIZAR LA TRANSCRIPCIÓN SE CONOCE COMO TERMINACIÓN.
ETAPAS DE LA TRANSCRIPCIÓN
 TRANSCRIPCIÓN EN BACTERIAS

CONTIENEN SOLO UN TIPO DE RNA POLIMERASA COMPUESTO DE CINCO SUBUNIDADES EN

ESTRECHA RELACIÓN PARA FORMAR UN NÚCLEO ENZIMÁTICO.
SI EL NÚCLEO DE LA ENZIMA SE PURIFICA Y SE ADICIONA UNA SOLUCIÓN DE MOLÉCULAS DE
DNA BACTERIANO CON TRIFOSFATOS DE RIBONUCLEÓSIDO, LA ENZIMA SE UNE AL DNA Y
SINTETIZA RNA.
LAS MOLÉCULAS DE RNA GENERADO POR UNA POLIMERASA PURIFICADA NO SON LAS MISMAS
QUE LAS HALLADAS DENTRO DE LAS CÉLULAS, PORQUE EL NÚCLEO DE LA ENZIMA SE UNE A
SITIOS DEL DNA DE MANERA ALEATORIA Y ESTOS, EN CONDICIONES NORMALES, SE IGNORAN IN
VIVO.
FACTOR SIGMA

EL FACTOR SIGMA QUE ES UN

POLIPÉPTIDO ACCESORIO PURIFICADO.
SI TENEMOS UN FACTOR SIGMA SE
AGREGA A LA RNA POLIMERASA ANTES
DE QUE ESTA SE UNA AL DNA, LA
TRANSCRIPCIÓN COMIENZA EN SITIOS
ESPECÍFICOS.
LA UNIÓN DEL FACTOR SIGMA AL
NÚCLEO DE LA ENZIMA INCREMENTA
LA AFINIDAD DE LA ENZIMA PARA
UNIRSE A LOS SITIOS PROMOTORES
DE DNA Y DISMINUIR SU AFINIDAD
POR EL DNA EN GENERAL.
CRISTALOGRAFÍA CON RAYOS X

EL RNA POLIMERASA BACTERIANA REVELA UNA

MOLÉCULA CON FORMA DE “TENAZAS DE CANGREJO”
CON UN PAR DE PINZAS MOVILES LOCALIZADAS EN UN
CANAL INTERNO CON CARGA POSITIVA.
CUANDO LAS PINZAS DE LA ENZIMA FIJAN EL DNA
DÚPLEX EN DIRECCIÓN 3´, QUE SE LOCALIZA DENTRO
DEL CONDUCTO. LA ENZIMA SEPARA LAS DOS CADENAS
DE ADN EN LA REGIÓN QUE RODEA AL SITIO DE INICIO.
INICIO DE LA TRANSCRIPCIÓN EN BACTERIAS

UNA VEZ QUE 10 A 12 NUCLEÓTIDOS SE HAN INCORPORADO A LA TRANSCRIPCIÓN EN

CRECIMIENTO, LA ENZIMA SUFRE UN CAMBIO IMPORTANTE EN SU CONFORMACIÓN Y SE
TRANSFORMA EN UN EN UN COMPLEJO TRANSCRIPCIONAL DE ELONGACIÓN QUE SE PUEDE
FORMAR DE MODO PROGRESIVO A LO LARGO DEL DNA.
A LA FORMACIÓN DEL COMPLEJO LE SIGUE LA LIBERACIÓN DEL FACTOR SIGMA
EL NUCLEÓTIDO EN EL CUAL SE COMIENZA LA
TRANSCRIPCIÓN SE DENOMINA +1 Y EL
NUCLEÓTIDO ANTERIOR -1. LAS PORCIONES
DEL DNA ANTERIORES AL SITIO DE INICIO SE
ENCUENTRAN EN DIRECCIÓN 3´. LAS
PORCIONES DEL DNA QUE SON POSTERIORES
SE ENCUENTRAN EN DIRECCIÓN 5´ DE LA
PLANTILLA
SECUENCIAS EN DIRECCIÓN 3´ EN BACTERIAS

• UNA SE LOCALIZA APROXIMADAMENTE 35 BASES EN DIRECCIÓN 3´DEL SITIO DE INICIO Y CASI

SIEMPRE PRESENTA LA SECUENCIA TTGACA SECUENCIA CONOCIDA COMO EL ELEMENTO -35
SE DENOMINA SECUENCIA DE CONSENSO.
• ALREDEDOR DE 10 PARES DE BASES EN DIRECCIÓN 3´ DEL SITIO DE INICIO DONDE APARECE LA
SECUENCIA TATAAT ESTE PUNTO SE LLAMA CAJA PRIVNOW, SE ENCARGA DE IDENTIFICAR EL
NUCLEÓTIDO PRECISO QUE ACTIVA LA TRANSCRIPCIÓN
FACTORES SIGMA BACTERIANOS

PROTEINA SIGMA 70 SE CONOCE COMO EL FACTOR ACTIVADOR DE SIGMA O DE

MANTENIMIENTO PORQUE INICIA LA TRANSCRIPCIÓN DE LA MAYOR PARTE DE LOS GENES.
FACTORES SIGMA ALTERNATIVOS COMIENZAN LA TRANSCRIPCIÓN DE UN PEQUEÑO NÚMERO
DE GENES ESPECÍFICOS QUE PARTICIPAN EN RESPUESTAS COMUNES.
TERMINACIÓN DE LA TRANSCRIPCIÓN BACTERIANA

OCURRE CUANDO LLEGA A UNA SECUENCIA NUCLEOTÍDICA ESPECÍFICA. EN CASI LA MITAD DE

LOS CASOS REQUIERE UNA PROTEÍNA SEMEJANTE A UN ANILLO LLAMADA RHO PARA LA
CONCLUSIÓN DE LA TRANSCRIPCIÓN BACTERIANA.
EN OTROS CASOS LA POLIMERASA DETIENE LA TRANSCRIPCIÓN CUANDO ALCANZA LA
SECUENCIA DE TERMINACIÓN Y SE LIBERA DE LA CADENA DE RNA COMPLETA SIN LA NECESIDAD
DE FACTORES ADICIONALES.
ELEMENTOS BÁSICOS DE UNA REGIÓN
PROMOTORA EN EL DNA DE LA BACTERIA E. COLI
 TRANSCRIPCIÓN Y PROCESAMIENTO DE RNA EN
CÉLULAS EUCARIOTAS

LAS SUBUNIDADES ENTRE LAS DIFERENTES ENZIMAS QUE SON HOMÓLOGAS (PROVIENEN DE UN
POLIPEPTIDO ANCESTRAL COMUN) TIENEN EL MISMO COLOR.
DIFERENCIAS ENTRE LA TRANSCRIPCIÓN DE LAS
PROCARIOTAS Y EUARIOTAS
EN EL CASO DE LAS EUCARIOTAS NECESITAN DE UNA GRAN VARIEDAD DE PROTEÍNAS
ACCESORIAS, O FACTORES DE TRANSCRIPCIÓN.
ESTAS PROTEÍNAS PARTICIPAN CASI SIN EXCEPCIÓN EN CADA ASPECTO DEL PROCESO DE LA
TRANSCRIPCIÓN Y CONTRIBUYEN A LA UNIÓN DE LA POLIMERASA A LA PLANTILLA DE DNA,
INICIO ELONGACIÓN Y TERMINACIÓN DE LA TRANSCRIPCIÓN.
TIPOS PRINCIPALES DE RNA

TENEMOS TRES PRINCIPALES TIPOS DE RNA (MRNA,RRNA Y TRNA) QUE DERIVAN DE MOLÉCULAS
PRECURSORAS DE RNA.
EL PRECURSOR INICIAL DE RNA ES EQUIVALENTE EN LONGITUD A LA LONGITUD DEL DNA QUE SE
TRANSCRIBE Y SE LLAMA TRANSCRIPCIÓN PRIMARIA, O PRE-RNA.
EL SEGUIMIENTO CORRESPONDIENTE DEL DNA DEL CUAL PROCEDE UNA TRANSCRIPCIÓN
PRIMARIA SE CONOCE COMO UNIDAD DE TRANSCRIPCIÓN.
PROCESAMIENTO DE RNA

REQUIERE DE GRAN VARIEDAD DE PEQUEÑOS RNA ( DE 90 A 300 NUCLEÓTIDOS DE LONGITUD)Y

SUS PROTEÍNAS RELACIONADAS.
 SINTESIS Y PROCESAMIENTO DE RNA MENSAJERO.

CUANDO LAS CÉLULAS EUCARIOTAS SE

INCUBAN POR UN CORTO PERIODO (30
MIN) EN [H3+]URIDINA O [32P]FOSFATO
Y DE INMEDIATO SE RECUPERAN, LA
MAYOR PARTE DE LA RADICTIVIDAD SE
INCORPORA EN UN GRAN GRUPO DE
MOLÉCULAS DE RNA.
PROPIEDADES DEL RNA

1.- MUESTRAN PESOS MOLECULARES ALTOS (HASTA 80 0 50.000 NUCLEÓTIDOS)

2.- SE REPRESENTAN COMO GRUPO POR RNA DIVERSOS (HETEROGÉNEOS) CON DISTINTA
SECUENCIA NUCLEOTÍDICA.
3.- SE ENCUENTRAN SOLO EN EL NÚCLEO.
POR ESTAS PROPIEDADES, DICHOS RNA SE CONOCEN COMO RNA NUCLEARES HETEROGÉNEOS
(HNRNA)
CUANDO LAS CÉLULAS INCUBADAS CON [3H] URIDINA O [32P] FOSFATO MEDIANTE UN PULSO
BREVE SE COLOCAN EN UN MEDIO SIN MARCA RADIACTIVA, SE VIGILA POR VARIAS HORAS
ANTES DE RECUPERARLAS Y EXTRAER EL RNA, LA CANTIDAD DE RADIACTIVIDAD EN LOS RNA
NUCLEARES GRANDES DECRECE DE MODO NOTORIO Y APARECE EN SU LUGAR UN RNA MUCHO
MÁS PEQUEÑO EN EL CITOPLASMA.
EN EL CASO DE LOS RRNA Y TRNA TIENE VIDAS MEDIAS QUE SE MIDEN EN DÍAS O SEMANAS Y
DE MANERA GRADUAL SE ACUMULA PARA CONVERTIRSE EN LAS ESPECIES PREDOMINANTES DE
LA CÉLULA.
CIERTA ACUMULACIÓN EN LA RADIACTIVIDAD EN LOS RRNA MADUROS 28S Y 18S PUEDE
DETECTARSE EN LA RECUPERACIÓN DESPUES DE 3 HORAS.
LAS SEMIVIDAS DE LOS MRNA VARÍAN SEGÚN SEAN LAS ESPECIES EN PARTICULAR, LOS LÍMITES
OSCILAN ENTRE 15 MIN Y UN PERIODO DE DÍAS.
MAQUINARIA PARA LA TRANSCRIPCIÓN DEL
MRNA
TODOS LOS MRNA EUCARIOTAS PRECURSORES SE SINTETIZAN POR LA ACCIÓN DE UNA RNA
POLIMERASA II, UNA ENZIMA COMPUESTA DE 12 SUBUNIDADES DIFERENTES MUY CONSERVADAS,
DESDE LA LEVADURA HASTA LOS MAMÍFEROS.
RNA POLIMERASA II SE UNE CON EL PROMOTOR CON LA COOPERACIÓN DE VARIOS FACTORES
GENERALES DE TRANSCRIPCIÓN (GTF) PARA FORMAR UN COMPLEJO DE PREINICIACIÓN (PIC)
LOS PROMOTORES QUE FOMENTAN LA NUCLEACIÓN DEL ENSAMBLE DE PIC SE ENCUENTRAN EN
EL LADO 5´ DE CADA UNIDAD DE TRANSCRIPCIÓN, AUNQUE LA ENZIMA HACE CONTACTO CON
EL DNA A AMBOS LADOS DEL SITIO DE INICIO DE LA TRANSCRIPCIÓN
PASO DE ENSAMBLE

EL ENSAMBLE DEL COMPLEJO DE PREINICIO, ES LA UNIÓN DE LA PROTEÍNA CONOCIDA COMO

PROTEÍNA DE UNIÓN A LA CAJA TATA, QUE RECONOCE A LA CAJA TATA DE LOS PROMOTORES
EUCARIOTAS.
UNA POLIMERASA PROCARIOTA PURIFICADA ES INCAPAZ POR SI SOLA DE RECONOCER UN
PROMOTOR DE MODO DIRECTO Y NO PUEDE INICIAR CON LA TRANSCRIPCIÓN.
TBP

ESTÁ PRESENTE COMO UNA SUBUNIDAD DE UN

COMPLEJO PROTEÍNICO MUCHO MAS GRANDE
LLAMADO TFIID ( FACTOR DE TRANSCRIPCIÓN DE LA
POLIMERASA II DE LA FRACCIÓN D)
MIENTRAS TBP SE UNE A TATA, OTRAS SUBUNIDADES DEL COMPLEJO TFIID SE UNEN A OTRAS
REGIONES DEL DNA, INCLUIDOS ELEMENTOS QUE SE ENCUENTRAN MÁS ADELANTE DEL SITIO DE
INICIO DE LA TRANCRIPCIÓN.
LA UNIÓN DEL TFIID DA LUGAR A LA ETAPA PARA EL
ENSAMBLE DEL COMPLEJO DE PREINICIO COMPLETO
LA INTERACCIÓN DE LAS TRES GTF (TBP DE TFIID, TFIIA
Y TFIIB) CON EL DNA ES IMPORTANTE.
ESTOS TRES GTF UNIDOS AL PROMOTOR PROVEE
UNA BASE PARA LA UNIÓN POSTERIOR DE LA
MULTISUBUNIDAD DE LA RNA POLIMERASA TFIIF
UNIDO.
RNA POLIMERASA + TFIID EN POSICIÓN OTRO PAR DE
PROTEÍNAS GTF( TFIIE Y TFIIH) SE UNE AL COMPLEJO Y
LA POLIMERASA SE CONVIERTE EN FORMA ACTIVADA.
TFIIH

ES EL UNICO GTF QUE POSEE ACTIVIDAD ENZIMATICA.

UNA DE LAS SUBUNIDADES DEL TFIIH FUNCIONA COMO UNA PROTEÍNA CINASA PARA
FOSFORILAR A LA RNA POLIMERASA, LAS OTRAS ENZIMAS DESENROLLAN AL DNA.
LA ACTIVIDAD DE LA HELICASAS DEL DNA ES NECESARIA PARA SEPARAR LAS CADENAS DE DNA
DEL PROMOTOR, LO QUE HACE POSIBLE EL ACCESO DE LA POLIMERASA A LA PLANTILLA
UNA VEZ QUE LA TRASNCRIPCIÓN COMIENZA, ALGUNOS DE LOS GTF PUEDEN ABANDONARSE
AL LADO DEL PROMOTOR, MIENTRAS QUE OTROS SE LIBERAN DEL COMPLEJO
CUANTO MÁS PERMANEZCA EL TFIID UNIDO AL PROMOTOR, MAS MOLÉCULAS DE RNA
POLIMERASA PUEDEN UNIRSE AL SITIO PROMOTOR E INICIAR NUEVOS PROCESOS DE
TRANSCRIPCIÓN.
REGIÓN CARBOXILO TERMINAL (CTD)

LA REGIÓN CARBOXILO TERMINAL DE LA REGIÓN MÁS GRANDE DE LA RNA POLIMERASA II TIENE

UNA ESTRUCTURA POCO COMUN DE LOS AMINOÁCIDOS ( TRY 1-SER2-PRO3-THR4-SER-5-PRO
6-SER-7) QUE SE REPITE UNA Y OTRA VEZ.
CDT HUMANOS TIEN 52 REPETICIONES.
CTD EN HUMANOS

LAS SERINAS 2 Y 5, QUE SON LAS PRINCIPALES PARA LA FOSFORILACIÓN POR EFECTO DE LAS
PROTEÍNAS CINASAS. LA RNA POLIMERASA QUE SE ENSAMBLA EN EL COMPLEJO DE PREINICIO
NO SE FOSFORILA, EN TANTO QUE LA MISMA ENZIMA QUE SE COMPROMETE CON LA
TRANSCRIPCIÓN ESTÁ MUY FOSFORILADA; TODOS LOS GRUPOS FOSFATOS QUE SE UNEN SE
HALLAN EN CTD
FOSFORILACION DE CDT

PUEDE CATALIZARSE AL MENOS POR CUATRO PROTEÍNAS INCLUIDA TFIIH QUE FOSFORILA LOS
RESIDUOS DE SERINA EN LA POSICIÓN 5
LA FOSFORILACIÓN DE LA POLIMERASA POR ACCIÓN DE TFIIH PUEDE ACTUAR COMO EL
DESENCADENANTE QUE DESACOPLA LA ENZIMA DE LOS GTF, DEL DNA O AMBOS PROMOTORES,
LO QUE PERMITE QUE LA ENZIMA ESCAPE DEL COMPLEJO DE PREINICIACIÓN Y SE DESPLAZE POR
LA PLANTILLA DE DNA
CONFORME LA RNA POLIMERASA SE DESPLAZA POR EL GEN QUE TRANSCRIBE, OTRA CINASA (P-
TEFB) FOSFORILA AL CTD EN LOS RESIDUOS DE SERINA EN LA POSICIÓN 2
SE CREE QUE ESTE CAMBIO EN LA FOSFORILACIÓN FACILITA EL RECLUTAMIENTO DE FACTORES
PROTEÍNICOS ADICIONALES IMPLICADOS EN EL PROCESAMIENTO DE RNA Y LA TERMINACIÓN DE
LA TRANSCRIPCIÓN
• ESTRUCTURA DEL MRNA DE LA GLOBINA BETA HUMANA
FACTORES DE TRANSCRIPCIÓN ESPECÍFICOS

• PUEDEN DETERMINAR SI UN COMPLEJO DE

PREINICIO SE ENSAMBLA O NO EN UN
PROMOTOR EN PARTICULAR.
• PUEDE DETERMINAR LA VELOCIDAD A LA
CUAL LA POLIMERASA INICIA NUEVOS
CICLOS DE TRANSCRIPCIÓN DESDE EL
PROMOTOR.
ESTRUCTURA DE LOS MRNA

PROPIEDADES:
CONTIENEN SECUENCIAS CONTINUAS DE NUCLEÓTIDOS QUE CODIFICAN UN POLIPÉPTIDO
ESPECÍFICO
SE ENCUENTRAN EN EL CITOPLAMA.
SE UNEN A LOS RIBOSOMAN CUANDO SE TRADUCEN.
LA MAYOR PARTE DEL MRNA CONTIENE UN SEGMENTO IMPORTANTE QUE NO CODIFICA, ESTO ES,
UNA PORCIÓN QUE NO CODIFICA AL ENSAMBLE DE AMINOÁCIDOS.
EL MRNA EUCARIOTA TIENE MODIFICACIONES ESPECIALES EN SUS EXTREMOS 5´ Y 3´ TERMINALES
QUE NO SE ENCUENTRAN EN EL RNA DE TRANSFERENCIA.
EXTREMOS 5´Y 3´COLAS DE POLI (A)

LOS EXTREMOS 5´ DE TODOS LOS RNA

POSEEN DE MANERA PRIMARIA UN
TRIFOSFATO DERIVADO DEL PRIMER
TRIFOSFATO DE NUCLEÓSIDO
INCORPORADO EN EL SITIO DE INICIO DE
LA SÍNTESIS DE RNA.
UNA VEZ QUE EL 5´ EXTREMO DE UN
PRECURSOR DE MRNA SE SINTETIZA,
DIFRENTES ACTIVIDADES ENZIMÁTICAS
ACTÚAN EN EL PRIMER EXTREMOS DE LA
MOLÉCULA.