Biología 2º Bachillerato 11) Nutrición celular II: Anabolismo

III. METABOLISMO
III-2
NUTRICIÓN CELULAR II: ANABOLISMO
ANABOLISMO: CONCEPTO
El anabolismo es la parte del metabolismo en el que se sintetizan las grandes macromoléculas celulares. En las
reacciones anabólicas se originan proteínas, lípidos, polisacáridos, ácidos nucleicos, entre otras. Las rutas
anabólicas son endotérmicas y reductoras, es decir, requieren de un aporte de energía para su realización (a través
del ATP) y la presencia de poder reductor en forma de principalmente de NADPH.
Tienen lugar tanto en las células procariotas y eucariotas, y dentro de éstas tanto en animales y vegetales. En las
primeras, destacamos la quimiosíntesis, En las eucariotas animales, las más importantes son la glucogenogénesis y
la biosíntesis de ácidos grasos a partir de acetil Co-A. Son también rutas anabólicas muy importantes la síntesis de
proteínas y la síntesis de ácidos nucléicos. En los vegetales, la ruta anabólica más importante es la fotosíntesis que
estudiaremos a continuación.

ANABOLISMO AUTÓTROFO : FOTOSÍNTESIS

Nuestra vida en el planeta tierra depende de la función de unos seres vivos muy especiales, que son capaces de
fabricar su propia materia a partir de la luz. Se trata de plantas verdes y algas que realizan la fotosíntesis, un proceso
de anabolismo autótrofo que no sólo constituye la forma de nutrición del reino vegetal, sino que es la base de la
alimentación de todas las cadenas tróficas. Tiene lugar en los cloroplastos de las células fotosintéticas eucariotas de
las plantas y de las algas y en el citoplasma y la membrana celular de las bacterias fotosintéticas.

Casi todos los organismos dependemos de la fotosíntesis para nuestra supervivencia; tan sólo algunas bacterias
quimiosintéticas podrían vivir sin la fotosíntesis.

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La fotosíntesis puede definirse como un proceso anabólico que se produce en el cloroplasto y en el que la energía
luminosa es transformada en energía química que posteriormente será empleada para la fabricación de sustancias
orgánicas a partir de sustancias inorgánicas.

La fotosíntesis, en esencia, es un proceso en el cual se transforma la energía procedente de la luz solar en energía
química en forma de enlaces en biomoléculas. Para llevar a cabo esta transformación, es necesaria la presencia de
cloroplastos intactos y, más concretamente, de pigmentos fotosintéticos (clorofila, fundamentalmente) que
almacenan en su sistema interno de membranas.

El proceso completo puede resumirse en la siguiente reacción:

energia luminosa
6 CO2 + 6 H2O ----------------------> C6H12O6 + 6 O2
clorofila

Sobreentendiendo que se produce en presencia de luz y clorofila, y consta de dos partes:

- Una primera fase en la que se capta la luz solar transformándola en poder reductor (NADPH) y ATP (Fase
luminosa)

- Una segunda en la que los productos obtenidos anteriormente se utilizan para la reducción del Carbono,
principalmente y también del Nitrógeno (Fase oscura).

FASE LUMINOSA O FOTOQUÍMICA

Esta fase se lleva a cabo en las membranas de lamelas y tilacoides y consiste en la captación de la energía luminosa
y su transformación en energía química. En la membrana de los tilacoides de los cloroplastos se localizan:

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- pigmentos fotosintéticos
- ATP sintetasas
- transportadores de electrones.

FOTOSISTEMAS
Para que la energía de la luz sirva para algo en el ser vivo, debe ser capturada por moléculas que sean capaces de
absorberla. Estas sustancias que capturan la luz se llaman pigmentos y se encuentran en membranas de los
tilacoides de los cloroplastos.
Los pigmentos fotosintéticos más importantes son las clorofilas (a y b), de color verde, en cuyo interior hay un
átomo de Mg que se oxida y reduce. Además, existen otros pigmentos accesorios, como los carotenoides
(anaranjados) y xantofilas (amarillas). Todos los pigmentos fotosintéticos se agrupan en fotosistemas, unidades
funcionales junto con otra serie de sustancias (fundamentalmente de naturaleza proteica).
Un fotosistema consta de:
Ø Complejo Colector de luz (CCL) o complejo antena. Se trata de una zona de la membrana en la que se
organizan los pigmentos fotosintéticos.
Ø Dentro de este complejo se localiza el centro de reacción, formado por moléculas de clorofila a. Toda la
energía lumínica captada en el CCL es transportada al centro de reacción. El resto de los pigmentos que
componen el CCL varía con lo que también lo hará la longitud de onda de máxima absorción del Complejo
(no olvidemos que cada pigmento absorbe luz de una determinada longitud de onda). Según esto,
distinguimos dos fotosistemas:
a) Fotosistema I (FSI o PSI). El centro de reacción del PSI tiene dos moléculas de clorofila denominadas clorofila
aI cuyo máximo de absorción se produce a 700 nm (P700). Donador de electrones: plastocianina. Aceptor de
electrones: ferredoxina
b) Fotosistema II (FSII o PSII). El centro de reacción del PSII tiene dos moléculas de clorofila denominadas
clorofila aII o P680, con un máximo de absorción a 680 nm (P680). Donador de electrones: el agua. Aceptor de
electrones: feofitina
Fotosistemas
Complejo Colector de luz Otros componentes
CCL
Contiene dos Centro de e- Fotón
moléculas de reacción Cadena de
clorofila a. transportadores
Aceptor de electrones
de electrones

Moléculas Donador de electrones

antena
Atrapan fotones de
diferente longitud de onda. Cuando una molécula antena capta energía
luninosa se excita y transfiere esta energía a las
moléculas cercanas por un proceso de
resonancia, hasta llegar al centro de reacción.
En el Centro de reacción se acumula toda la energía
captada por las moléculas antena. Sus electrones
cargados de energía se liberan y son enviados a la
cadena de transporte fotosintético. Absorción maxima del
Localización centro de reacción
Membranas de
Fotosistema I (PSI) 700 nm
tilacoides no apilados

Fotosistema II (PSII) Grana 680 nm

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Cuando un fotón de luz (paquete de

energía sin masa) incide sobre un
pigmento fotosintético, desplaza un
electrón de dicho pigmento hacia un
orbital de mayor energía y se dice
que el pigmento se “excita”. Pero,
vuelve inmediatamente al estado
fundamental emitiendo la energía
recibida a una clorofila cercana por
fluorescencia. El paso de la energía luminosa de clorofila en clorofila de los complejos antena se denomina
resonancia hasta llegar, como en un “embudo”, hasta el centro de reacción donde la energía es absorbida por la
clorofila a que se excita y es capaz de perder un electrón que será cedido a un aceptor de electrones. De esta forma,
la clorofila a pierde un electrón y se oxida.
Según sea el camino que recorren los e- que pierde la clorofila se diferencian dos procesos:
• flujo no cíclico o fotofosforilación acíclica (actúan los dos fotosistemas)
• flujo cíclico o fotofosforilación cíclica (actúa sólo el PS1)

FLUJO NO CÍCLICO DE ELECTRONES ( Fotofosforilación acíclica )

En este mecanismo intervienen los dos fotosistemas acoplados en serie, capturando energía luminosa que provoca
un flujo continuo de e-, que pasan del H2O al FSII, de éste al FSI y, finalmente al NADP.
En síntesis: El FSII absorbe 2 fotones que excitan la clorofila a perdiendo 2 e - que son recogidos por un aceptor
primario de e-., la feofitina.
Simultáneamente, el H2O se rompe según la reacción de Hill o fotolisis por acción de la luz:

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H2O + 2 fotones à 2H+ + 2e- + ½O2

Los electrones perdidos por la clorofila del FSII o PSII son restituidos por los que desprende el H2O, con lo que la
clorofila vuelve a su estado normal. Los e- del H2O van a la clorofila, los protones (H+) se acumulan en el interior de
los tilacoides y los átomos de O2 se combinan formando moléculas O2 que se difunden al medio externo.
Entre tanto, los electrones desprendidos de la clorofila del FSII fluyen, a través de una cadena de transportadores de
–
e ( PlastoQuinona, Citocromo b-f, PlastoCianina) ,
-
hacia el fotosistema I para reponer los 2e que
previamente había perdido por la incidencia de dos
fotones.
Los electrones "energéticos" del fotosistema I son
captados por el aceptor de electrones ferredoxina que
a su vez los cede al NADP el cual se reduce,
combinándose con protones, y se forma NADPH.
El flujo de electrones hacia niveles energéticos más
bajos libera energía que se utiliza para bombear
protones (H+) desde el estroma hacia el interior del tilacoide acumulándose en este espacio. De este modo se genera
una concentración de protones mayor en el espacio tilacoidal que en el estroma.
La vuelta de los H+ al estroma se realiza a través de
ATP sintetasas que se activan permitiendo la unión
del ADP a un grupo fosfato, con la consiguiente
formación de ATP ( hipótesis quimiosmótica de
Mitchell ).
El conjunto de estos procesos, que culminan con la
formación de ATP, constituye la fotofosforilación no
cíclica debido a que el flujo de electrones comienza en
la molécula de agua y termina en el NADP, es decir,
no es un flujo cíclico. Como subproducto de todo este
proceso queda libre un átomo de oxígeno.

FLUJO CÍCLICO DE ELECTRONES ( Fotofosforilación cíclica )

Además del flujo no cíclico de electrones, en casi todas las especies tiene lugar a veces
un flujo cíclico en el que interviene sólo el fotosistema I (FSI o PSI) y se llama así
porque los e- perdidos por la clorofila regresan de nuevo a dicha clorofila. La finalidad
de este proceso cíclico es generar más moléculas de ATP debido a que en la fase oscura
(fijación del CO2) se van a necesitar 3 ATP por cada 2 de NADPH. Ocurre así:

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Al igual que en el proceso no cíclico, al incidir los fotones sobre el fotosistema I, los e – de las clorofilas adquieren
la energía necesaria para ser capturados por la ferredoxina, pero ahora, en vez de ser recogidos por el NADP, son
desviados hacia la cadena de transporte de e - que conecta los fotosistemas I y II, que bombea protones al espacio
tilacoidal para que luego se sintetice ATP al pasar por el canal de la ATP-sintetasa.
En este proceso no interviene el H2O, ni se forma NADPH ni O2. El único resultado neto es la formación de ATP.

Fotofosforilación acíclica Fotofosforilación cíclica

Intervienen los dos fotosistemas (P680 y P700) Interviene un fotosistema (P700)
Interviene el H2O No interviene el H2O
Se forma NADPH y O2 No Se forma NADPH y O2
Se obtiene ATP Se obtiene ATP
REGULACIÓN DE AMBOS PROCESOS
En el cloroplasto se emplean ambos procesos indistintamente en todo momento. El que se emplee uno más que otro va
a depender de las necesidades de la célula o lo que en realidad es lo mismo, de la presencia o ausencia de los sustratos
y de los productos que se generan. Así, si consume mucho NADPH+H+ en la síntesis de sustancias orgánicas, habrá
mucho NADP+, y será éste el que capte los electrones produciéndose la fotofosforilación acíclica. Si en el tilacoide hay
mucho ADP y Pi y no hay NADP+, entonces se dará la fotofosforilación cíclica. Será el consumo por la planta de ATP
y de NADPH+H+, o, lo que es lo mismo, la existencia de los substratos ADP y NADP+, la que determinará uno u otro
proceso.

FASE OSCURA O BIOSINTÉTICA: SÍNTESIS DE MATERIA ORGÁNICA

Ocurre en el estroma del cloroplasto y no depende de la luz. En la fase oscura se utilizan el poder energético (ATP)
y el poder reductor (NADPH) obtenidos durante la fase luminosa para impulsar una serie de reacciones en las que se
fija el CO2 ( atmosférico o disuelto en agua, si se trata de plantas acuáticas ) incorporado a través de los estomas,
para formar en primer lugar glúcidos sencillos de los que derivarán el resto de compuestos orgánicos.

La fijación del CO2 ocurre en la mayoría de las plantas a través de una secuencia cíclica de reacciones conocida
como Ciclo de Calvin o ciclo C3 debido a que la mayoría de los metabolitos intermediarios tienen 3 C.

En cada vuelta del ciclo se incorpora el C de una

molécula de CO2 , por lo que son necesarias 3 vueltas
del ciclo de Calvin para formar una triosa o glúcido
de 3 átomos de C (gliceraldehido 3-fosfato = G3P) a
partir del cual se formará el resto de la materia
orgánica.

Básicamente, en el ciclo de Calvin se pueden

diferenciar tres etapas:

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- Carboxilación. El ciclo se inicia a partir de una enzima, la ribulosa difosfato carboxilasa (RuBisCo), que
cataliza la unión del CO2 a un compuesto de 5C (a ribulosa 1,5 difosfato RuBP) formándose un compuesto
intermedio e inestable (de 6 átomos de carbono), que se descompone en dos moléculas de 3C.

- Reducción. Mediante la energía que suministra el ATP y el poder reductor del NADPH, esas 2 moléculas
se transforman en 2 moléculas de gliceraldehido 3-fosfato (G3P).

- Recuperación. De cada 6 moléculas de

gliceraldehido 3-fosfato que se formen, una se
considera el rendimiento neto de los 3 ciclos. Las
otras 5 tras una serie de reacciones en las que se gasta
ATP servirán para regenerar las ribulosas 1,5
difosfato con lo que se cierra el ciclo. El ciclo de
Calvin necesita por cada CO2 incorporado, 2
NADPH y 3 ATP y, en definitiva, por cada seis
vueltas del ciclo, 6 moléculas de CO2 se combinan
al hidrógeno de 12 NADPH, impulsadas por la
energía de 18 ATP, obteniéndose como compuesto orgánico dos moléculas de gliceraldehído 3-fosfato,
que formarán una molécula fructosa y dará lugar a una glucosa.

La molécula de gliceraldehído 3-fosfato será la precursora de diferentes tipos de moléculas orgánicas, algunas de las
cuales únicamente tendrán C, H y O, mientras que otras tendrán además N o S orgánico previamente incorporados
como nitratos o sulfatos. De este modo se obtienen todas las biomoléculas (aminoácidos, ac. grasos, nucleótidos ...)

En el ciclo para fijar el CO2, intervienen una serie de enzimas, y la más conocida es la enzima Rubisco (ribulosa 1,5
difosfato carboxilasa/oxidasa), que puede actuar como carboxilasa o como oxidasa, según la concentración de
CO2.
Si la concentración de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijación de CO2 mediante el

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ciclo de Calvin, se produce la oxidación de glúcidos hasta CO2 y H2O, y al proceso se le conoce como
fotorrespiración. La fotorrespiración no debe confundirse con la respiración mitocondrial, la energía se pierde y
no se produce ni ATP ni NADPH; y como se ve en el esquema se disminuye el rendimiento de la fotosíntesis,
porque sólo se produce una molécula de PGA que pasará al ciclo de Calvin; en cambio cuando funciona como
carboxilasa, se obtienen dos moléculas de PGA.

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA ACTIVIDAD DE LA FOTOSÍNTESIS

1. Intensidad luminosa La actividad fotosintética aumenta con la

intensidad luminosa hasta alcanzar un límite máximo característico de
cada especie. Superados ciertos límites, los pigmentos se deterioran y el
rendimiento disminuye.

2. Temperatura Como toda actividad enzimática, la fotosíntesis aumenta

con la temperatura hasta alcanzar un límite máximo (variable según las
especies de climas cálidos, templados o fríos), por encima del cual se
produce la desnaturalización de los enzimas.

3. Concentración de CO2 La actividad fotosintética aumenta al

incrementarse la concentración de CO2, hasta llegar a un máximo en el que
se estabiliza debido a que el enzima rubisco se satura.

4. Humedad ambiental Cuando hay escasez de agua, los estomas

(aberturas de la epidermis de las zonas verdes de las plantas superiores) se cierran para evitar pérdidas de agua
por transpiración, lo cual dificulta el paso de CO2 y la actividad fotosintética disminuye.
5. Concentración de O2 En ambientes cálidos y secos, la planta cierra los estomas para evitar la pérdida de agua
por evaporación con lo cual no entra suficiente CO2 y se acumula el O2 procedente de la etapa luminosa. En

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estas condiciones el O2 y el CO2 compiten por la enzima rubisco (inhibición competitiva) que actúa como
oxidasa uniendo el O2 a la ribulosa 1,5 difosfato RuBP dando lugar sólo a una molécula de G3P (que continúa
el ciclo de Calvin) y a una molécula de 2C que es desviada hacia peroxisomas y mitocondrias para producir
CO2 . Como resultado, la alta concentración de O2 y baja concentración de CO2 baja el rendimiento fotosintético.
Este proceso recibe el nombre de fotorrespiración ya que depende de la luz, pero consume O2 y libera CO2 .

IMPORTANCIA BIOLÓGICA DE LA FOTOSÍNTESIS

La fotosíntesis es seguramente el proceso bioquímico más importante de la Biosfera por varios motivos:

1. La síntesis de materia orgánica a partir de la inorgánica se realiza fundamentalmente mediante la fotosíntesis;

luego irá pasando de unos seres vivos a otros mediante las cadenas tróficas, para ser transformada en materia
propia por los diferentes seres vivos.

2. Produce la transformación de la energía luminosa en energía química, necesaria para los seres vivos .

3. En la fotosíntesis se libera oxígeno, que será utilizado en la respiración aerobia como oxidante.

4. La fotosíntesis fue causante del cambio producido en la atmósfera primitiva, que era anaerobia y reductora.

5. De la fotosíntesis depende también la energía almacenada en combustibles fósiles como carbón, petróleo.

6. El equilibrio necesario entre seres autótrofos y heterótrofos no sería posible sin la fotosíntesis.

Se puede concluir que la diversidad de la vida existente en la Tierra depende principalmente de la fotosíntesis.

QUIMIOSÍNTESIS
La quimiosíntesis es la nutrición autotótrofa que no depende de la luz solar, sino que utiliza reacciones químicas
exotérmicas inorgánicas como fuente de energía. Lo más corriente es que utilicen CO2 atmosférico como fuente de
carbono. Se trata por tanto de organismos quimiolitotrofos. Este tipo de nutrición lo encontramos exclusivamente en
bacterias, que son los organismos que presentan mayor diversidad en cuanto al modo de nutrición.

En estas reacciones se oxidan sustancias sencillas tales como amoniaco, nitritos, sulfuros, iones, hidrógeno, etc. Al
igual que la fotosíntesis, la quimiosíntesis consta de dos fases:

- Una primera fase en la que los electrones reducidos del compuesto inorgánico son captados por la bacteria y
transportados por una cadena de transporte semejante a la fotosintética o respiratoria. Esta cadena se
encuentra en la membrana de la bacteria. La energía de estos electrones se emplea en la reducción de
NADP+ y la obtención de ATP y NADPH.

- Una segunda fase, semejante a la fase oscura de la fotosíntesis, en la que el NADP+ y el ATP de la fase
anterior se utilizan para reducir carbono y obtener un monosacárido (glucosa). Tiene lugar en el citoplasma.

Según el sustrato oxidado tendremos:

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a) Bacterias nitrosificantes. Como las del género Nitrosomonas que obtienen energía en forma de ATP y
coenzimas reducidas por medio de la oxidación de sales amoniacales (NH4+), presentes en los excrementos y en la
materia orgánica en descomposición, a nitritos. La llevan a cabo bacterias que se encuentran ampliamente
distribuidas en suelos y aguas.

b) Bacterias nitrificantes. Como las del género Nitrobacter que oxidan los nitritos (NO2-) a nitratos (NO3-). Entre
las bacterias nitrosificantes y las nitrificantes, depende que se cierre el ciclo del nitrógeno en la naturaleza, pues
contribuyen a enriquecer los suelos en nitritos y nitratos, que son absorbidos por las plantas a través de sus raíces.
De aquí podrá ser absorbido nuevamente por las plantas, cerrándose así el ciclo del nitrógeno en la naturaleza.

c) Bacterias del azufre incoloras. Estas bacterias oxidan los sulfuros a azufre y el azufre a sulfitos o a sulfatos. Las
bacterias responsables de la quimiosíntesis del azufre son las tiobacterias y bacterias sulfurosas que viven en el
suelo. Utilizan como sustrato azufre elemental, sulfuro de hidrógeno y tiosulfato (S2O3-). Estos compuestos los
oxidan a ácido sulfúrico. El sulfúrico acidifica enormemente el suelo lo que lo convierte en perjudicial. Sin
embargo, esta característica es empleada para eliminar carbonato cálcico de los suelos excesivamente calcáreos.
Para ello basta con añadir azufre y las bacterias sulfurosas lo transforman en sulfúrico, este reacciona con el
carbonato cálcico dando sulfato cálcico (yeso) que es muy soluble y se elimina con el lavado de la tierra.

d) Bacterias del hierro. Oxidan el ión ferroso (Fe2+) a férrico (Fe3+). Es especialmente llamativo el caso de las
bacterias que viven en el río Tinto, en Huelva. Este río atraviesa una franja muy rica en pirita (S2Fe), por lo que el
agua del río contiene cantidades importantes de este mineral. Dos bacterias aprovechan este habitat tan particular,
Leptospirillum ferrooxidans y Acidithiobacillus ferrooxidans oxidan el ión ferroso de la pirita a férrico lo que
vuelve el agua del río roja. Pero, además Acidithiobacillus ferrooxidanses capaz de oxidar el azufre a sulfúrico, lo
que acidifica el medio, tanto que el agua del río tiene un pH próximo a 2.

QUIMIOSÍNTESIS DEL HIERRO

Acidithiobacillus ferrooxidans
4 Fe2+ + 4H+ + O2 4 Fe3+ + 2 H2O
Leptospirillum ferrooxidands
Ambas bacterias transforman el ión ferroso (Fe2+) a ión férrico (Fe3+ ) lo que provoca que el agua del
río sea roja.
Además, Acidithiobacillus ferrooxidans transforma el azufre (S) en sulfúrico (SO4=), lo que hace que
el pH del agua esté próximo a 2.

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Estos dos últimos tipos de bacterias se encuentran, sobre todo, en los yacimientos de azufre y hierro de origen
volcánico y en particular en los llamados humeros negros.

Es de destacar, que las bacterias quimiosintéticas son los únicos seres vivos no dependientes, ni directa ni
indirectamente, de la luz solar.

DESCRIPCIÓN DEL CICLO DE CALVIN

1) La ribulosa-5-P (RuP), monosacárido con cinco átomos de carbono (C5) fosforilada en posición cinco, es
fosforilada de nuevo por el ATP en el carbono 1, pasando a Ribulosa-1-5-difosfato (RuBP).
2) La RuBP reacciona con el CO2 obteniéndose dos moléculas de ácido-3-fosfoglicérico (PGA). Este compuesto
contiene una cadena carbonada de tres átomos de carbono (C3). El proceso podría esquematizarse:1 (C5) + CO2 ð 2
(C3)
3) El PGA (C3) es reducido por el NADPH+H+ a gliceraldehído-3-fosfato (PGAL), la reacción necesita también ATP.
Como consecuencia de los procesos 1, 2 y 3, estudiados hasta ahora, vemos que, partiendo de una molécula con cinco
átomos de carbono (C5) y por adición de una molécula de CO2, se obtienen dos moléculas con tres átomos de carbono
cada una (C3). Esto es:

El CO2 ha sido integrado en una molécula orgánica, una triosa, el llamado gliceraldehído-3-fosfato (PGAL). Si en
lugar de una molécula de RuP, partimos de seis moléculas, obtendremos 12 moléculas de PGAL.
4) De cada 12 moléculas de PGAL obtenidas, 2 se unen dando una molécula de glucosa (C6H12O6) y el resto entra en
un complejo proceso que tiene como objetivo la recuperación de las 6 moléculas de RuP (C5). Éstas, una vez
recuperadas, entran de nuevo en el Ciclo de Calvin.
5) La glucosa así obtenida es polimerizada formándose almidón.

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CICLO DE CALVIN O FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS

(ESTUDIO DETALLADO)

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