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11.FOTOSÍNTESIS

J. Monza, M. Sainz y S. Signorelli

Revisado por la Dra. Mariam Sahrawy,
Depto. de Bioquímica y Biología Molecular y Celular de Plantas.
Consejo Superior de Investigaciones Científicas, España.

1. La fotosíntesis en eucariotas tiene lugar • En las cianobacterias la fase luminosa ocurre

en los cloroplastos en la membrana celular y la fijación de CO2 en
el citoplasma.
Las plantas, algas y cianobacterias mediante la
fotosíntesis producen sustancia orgánica a partir
de moléculas inorgánicas: son organismos au- 2. En la fotosíntesis se distinguen dos fa-
tótrofos. En los eucariotas, plantas y algas, este ses: la luminosa y la de fijación de CO2
proceso tiene lugar en los cloroplastos.
La fotosíntesis es un proceso de óxido-reducción
• En las hojas y tallos verdes hay un tejido, el
en el cual el H2O aporta los electrones para la fi-
parénquima clorofiliano, que tiene cloroplas-
jación y reducción del CO2 con el que se producen
tos en un número variable entre 25 y 100 por
azúcares (CH2O)n, y se libera O2. Desde el punto
célula.
de vista energético el proceso es endergónico y la
• Los cloroplastos tienen dos membranas, la ex- energía proviene de la luz.
terna que separa el espacio intermembrana del
citosol y la interna que separa ese espacio del 2.1 Fase luminosa
estroma (Fig. 1). Esta fase se da sólo en presencia de luz y en ella
participan pigmentos, transportadores de elec-
trones y enzimas, localizados en la membrana
tilacoidal. Los productos de la fase luminosa son
el NADPH.H+ y el ATP, ambos necesarios para
la fijación de CO2. Además se produce O2, que si
bien las plantas lo consumen en la respiración,
mayormente se libera al medio.

2.1.1 Los pigmentos se excitan con fotones

Figura 1. Estructura del cloroplasto. A. Esquema de un Los fotones, o cuantos de luz, son cantidades dis-
cloroplasto. B. Microscopía de trasmisión de un cloroplasto. cretas de energía que se propagan como ondas.
La luz visible corresponde a la región del espectro
• En el estroma ocurre la fijación de CO2, que es electromagnético comprendida entre 400 y 700
la fase de la fotosíntesis en la que se sintetizan nm (Fig. 2), región en la que los pigmentos absor-
los glúcidos. ben cantidades particularmente altas de fotones.
• Las granas, formadas por vesículas mem-
branosas llamadas tilacoides, se relacionan
entre sí por las láminas intergrana (Fig. 1).
En la membrana de los tilacoides y en las
intergranales, donde se encuentran los pig-
mentos, ocurre la fase luminosa de la foto-
síntesis.
• Los cloroplastos son organelos semiautóno-
mos debido a que tienen en el estroma entre
20 y 60 copias de ADN y ribosomas. Esto hace
posible que puedan sintetizar proteínas rela- Figura 2. Espectro electromagnético. Se representan las
cionadas con la fotosíntesis, como la subuni- regiones del espectro y sus longitudes de onda. El espectro
dad mayor de la enzima rubisco (ribulosa 1,5 visible se sitúa entre 400 y 700 nm. Observe que la longitud
bisfosfato carboxilasa). de onda (λ) es inversamente proporcional a la energía.
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• Según la longitud de onda (λ), los fotones tie- a) Disiparse como calor (relajación).
nen diferente energía: a menor λ mayor ener-
gía. De esta forma la energía decrece desde la b) Disiparse como luz emitiendo un fotón con
región violeta a la roja (Fig. 2). menor energía (fluorescencia).

• Los pigmentos como las clorofilas a y b (Fig. c) Transferirse a otra molécula adyacente (trans-
3), carotenos, xantofilas, ficoeritrinas y ficocia- ferencia de energía).
ninas captan fotones porque tienen electrones d) Producir la transferencia del electrón pre-
fácilmente excitables. La excitación consiste en viamente excitado a una molécula adyacente,
que los electrones más externos, al absorber la que se reduce (transferencia de carga o foto-
energía de un fotón, pasan desde un estado ba- química).
sal a un estado excitado de mayor energía.
3.1.2 Los pigmentos agrupados en ante-
nas absorben fotones en todo el espectro
visible
Cada pigmento tiene máximos de absorción de luz
con longitudes de onda características (Fig. 5). De
esta forma los distintos pigmentos absorben fotones
de todo el espectro visible.

Figura 3. Molécula de clorofila. La absorción de fotones

ocurre en la región del tetrapirrol. La cadena hidrofóbica fa-
cilita el anclado a la membrana tilacoidal. Según el –R sea
un metileno (-CH3) o un aldehído (-COH) será la clorofila a
o b respectivamente.

• Los electrones excitados se estabilizan al volver

al estado basal con la liberación de la energía
absorbida (Fig. 4). La energía liberada puede:

Figura 5. Espectros de absorción de pigmentos fotosinté-

ticos. La diversidad de pigmentos de las antenas, permite la
absorción de fotones en todo el rango del espectro visible.

3.1.3 Cada antena rodea a un centro de

reacción
Los pigmentos, clorofilas, xantofilas y carotenos,
entre otros, se agrupan en la membrana tilacoidal
en estructuras llamadas antenas o complejos de
Figura 4. Excitación - vuelta al estado basal de un electrón. antenas, formadas por unas 200–400 moléculas.
La excitación de un electrón consiste en el pasaje a un orbital
molecular de mayor energía, con el aporte de energía de un • La captación de energía comienza cuando un
fotón (E = h.ν). Al volver al estado basal el electrón libera la pigmento de la antena es excitado por un fo-
energía absorbida (ε). tón. Esto desencadena la excitación - vuelta al
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estado basal entre pigmentos adyacentes de la (P680), que pierde un electrón y queda como
antena hasta el centro de reacción (Fig. 6). radical catiónico (con carga +). El electrón per-
dido por el P680 es captado por la feofitina,
• El centro de reacción del fotosistema cuando es
una clorofila sin Mg2+ y es transferido a través
excitado pierde un electrón (Fig. 6). Este elec-
de una cadena de transporte electrónico hasta
trón es captado por un aceptor (transferencia
P700, centro de reacción del PSI (Fig. 7).
de carga), donde comienza una cadena de tras-
porte de electrones. • El P680 necesita un electrón para llenar el
"hueco electrónico" que se generó. Ese electrón
• La transferencia de energía desde la antena al lo obtiene del agua, que por fotólisis da 2H+, 2
centro de reacción se realiza en 10-10 seg con e- y oxígeno (Fig. 7).
una pérdida mínima de energía. Para la trans-
ferencia de energía es determinante el ordena- • El O2 generado se libera al medio y es utilizado
miento preciso de los componentes de la ante- como aceptor final de electrones en la cadena
na y del centro de reacción en la membrana de respiratoria de plantas y animales. En plantas
los tilacoides. el consumo de O2 es muy bajo en relación al
que producen.

• Cuando un fotón excita a un electrón de un

pigmento antena del PSI ocurre lo mismo que
en la antena del PSII. Se da una transferencia
de energía desde los pigmentos de la antena
hasta el centro de reacción P700 (Fig. 7), que
se oxida y queda como radical catiónico (con
carga +).

• El electrón liberado por el P700 es captado por

un aceptor primario, diferente al del PSII, y
pasa por transportadores de electrones hasta
reducir el NADP+ a NADPH.H+ (Fig. 7). Obser-
ve que ocurre un flujo de electrones desde el
H2O hasta el NADP+.
Figura 6. Antena y centro de reacción. Un fotón excita a un • A través de sucesivas reacciones redox los elec-
electrón de un pigmento de la antena y la energía se trans- trones pierden gradualmente energía, que es
fiere de una molécula a otra (flechas) hasta el centro de reac-
ción. Cuando se excita la molécula de clorofila del centro de utilizada para generar un gradiente protónico
reacción se oxida: pierde un electrón. capaz de sintetizar ATP. Este transporte de
electrones se denomina "flujo no cíclico" por-
que estos parten del H2O y terminan en el NA-
3.1.3 En la fase luminosa se produce ATP DPH.H+. Observe que se da un flujo continuo
y NADPH.H+ de electrones desde el H2O hasta el NADPH.H+
Las antenas, centros de reacción y transporta- (Fig. 7).
dores de electrones situados en la membrana
tilacoidal, conforman dos unidades funcionales • Cuando la cantidad de NADPH.H+ es alta ocu-
de la fase luminosa: el fotosistema I (PSI) y el rre el “flujo cíclico de electrones”, en el cual
fotosistema II (PSII). los electrones del P700 llegan a la ferredoxina,
pero en lugar de derivar al NADP+, vuelven al
• Si un electrón de un pigmento de la antena P700 (Fig. 7). De esta forma se sintetiza ATP
del PSII se excita, cuando vuelve al nivel ba- por fotofosforilación cíclica, pero no se produ-
sal excita a un electrón del pigmento contiguo ce NADPH.H+ ni se libera oxígeno. Esta vía de
por transferencia de energía (Fig. 6). Esto ocu- síntesis de ATP es minoritaria respecto al que
rre hasta la excitación del centro de reacción se produce por fotofosforilación no cíclica.
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Figura 7. Diagrama Z: una representación del flujo de electrones por los fotosistemas. Los electrones del H2O pasan al P680,
centro de reacción del PSII, y desde este, a través de una cadena de transporte de electrones, al centro de reacción del PSI
(P700), donde se había generado un hueco electrónico. La energía liberada por los electrones en la cadena de transportadores
se usa para bombear H+ y generar ATP (fotofosforilación acíclica). Los electrones del centro de reacción P700 reducen al
NADP+. El flujo cíclico de electrones (P700, ferredoxina reducida y vuelta al P700) genera ATP (fotofosforilación cíclica)
pero no NADPH.H+.

3.1.4 La energía de los fotones genera un • Como consecuencia del bombeo de H+ hacia el in-
gradiente protónico para producir el ATP terior de los tilacoides el estroma se alcaliniza (pH
La energía liberada por los electrones entre el PSII mayor a 8) y se acidifica el espacio intratilacoidal
y el PSI es utilizada para bombear H+ contra gra- (pH 5). El potencial electroquímico a ambos lados
diente electroquímico. El bombeo ocurre desde el de la membrana tilacoidal hace que los H+ pasen
estroma hacia el interior de los tilacoides (Fig. 8), desde el espacio intratilacoidal al estroma a través
a través de una membrana impermeable a H+. de los canales protónicos CF0 (Fig. 8).

Figura 8. Síntesis de ATP cloroplástico. La energía liberada por los electrones es utilizada para bombear H+ desde el estro-
ma al espacio tilacoidal, lo que genera un gradiente electroquímico. Cuando los H+ se muevan a favor del gradiente a través
del complejo CF0, la ATPasa (CF1) fosforila el ADP a ATP.
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• La energía liberada por los H+ permite la fosfo- en glúcidos a través del ciclo de Calvin (Fig. 10).
rilación del ADP, que rinde ATP. Este proceso Este ciclo ocurre en el estroma del cloroplasto,
se conoce como fotofosforilación. donde se encuentran además de las enzimas que
catalizan sus reacciones, el ATP y el NADPH.H+
• La disposición de los transportadores de elec-
necesarios (Fig. 10).
trones y de la ATPasa en la membrana tilacoi-
dal hace que el ATP y el NADPH.H+ se generen
El CO2 se une a la ribulosa 1,5 bisfosfato (RuBP)
en el estroma (Fig. 8), donde serán consumi-
por acción de la enzima rubisco (ribulosa bis-
dos en la fijación de CO2.
fosfato carboxilasa - oxigenasa), que constituye
aproximadamente el 50 % de las proteínas del
+ Observe que el mecanismo de síntesis de ATP cloroplasto.
en mitocondrias y cloroplastos se da por la ge-
neración de un gradiente protónico. En la mito- El producto de esa condensación es un compues-
condria los H+ pasan desde el espacio intermem- to de 6 C, que sin liberarse de la enzima origina
brana a la matriz (de afuera a adentro), con la dos moléculas de ácido 3 fosfoglicérico, com-
ATPasa dirigida hacia la matriz, mientras que en puesto de 3 carbonos al que se debe la denomi-
los cloroplastos pasan desde el espacio intratil- nación de ciclo C 3.
acoidal hacia el estroma (de adentro hacia afue-
ra), con la ATPasa dirigida hacia el estroma. • La estequiometria del ciclo, definida para que
se produzca glucosa y se regenere la RuBP, se
logra a partir de 6 CO2. Para esto son necesa-
4. Fase de fijación de CO2 rias 6 RuBP, que con 6 CO2 forman 12 molécu-
las de 1,3 fosfoglicerato (1,3PGA) con un con-
La fijación de CO2 ocurre en el estroma del cloro- sumo de 12 ATP (Fig. 10). Para reducir las 12
plasto a través de un proceso reductivo y ender- moléculas de 1,3 PGA a 12 gliceraldehído 3 P
gónico, que consume poder reductor (NADPH. (GA3P) se requieren 12 NADPH.H+ (Fig. 10).
H+) y energía (ATP) producidos en la fase lumi- Considere que:
nosa.
a. El ciclo se cierra a partir de 10 GA3P, que
• El CO2 ingresa a la planta a través de los es- regeneran 6 RuBP, con consumo de 10 ATP
tomas limitados por células oclusivas que pue- (10 GA3P x 3C = 30C y 6 RuBP x 5C = 30C).
den aumentar o disminuir el grado de apertura b. La glucosa se sintetiza a partir de 2 GA3P
o cierre de estos (Fig. 9) y definir la magnitud (6C). Observe que las reacciones involucra-
del intercambio de gases: O2, CO2 y vapor de das en la síntesis de glucosa en el estroma del
H2O. cloroplasto son iguales a las que ocurren en
la glucogénesis.
• El CO2 que ingresa a la célula es fijado a través
c. En el estroma del cloroplasto la glucosa se
de distintas estrategias, según la planta sea C3,
acumula como almidón.
C4 o CAM (Crassulacean Acid Metabolism).
• La dihidroxicetona 3 P (D3P) es transportada
al citosol donde puede abastecer a la glucólisis,
o derivar a la síntesis de sacarosa (Fig. 10).

Las células fotosintéticas para mantener su me-

tabolismo consumen glúcidos que ellas sinteti-
Figura 9. Estomas de hojas de lotus. Se indican las
células oclusivas y el estoma (130 X). Laboratorio de zan. Sin embargo, células no fotosintéticas, como
Bioquímica, Facultad de Agronomía. las del floema, meristemo y parénquima no clo-
rofiliano dependen de los glúcidos que les llegan
desde los tejidos fotosintéticos.
4.1 Ciclo C3 o ciclo de Calvin y Benson:
conversión del CO2 en glúcidos + Observe que los vegetales, como individuos,
La energía y el poder reductor generados en la son autótrofos, pero no todas las células produ-
fase luminosa se usan para la conversión del CO2 cen las moléculas con las que se nutren.
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Figura 10. Ciclo C3 o Calvin y Benson. A la derecha del nombre de cada molécula se indica la cantidad de C y abajo y entre
paréntesis el total de C para esta estequiometría. Las reacciones ocurren en el estroma y el ATP y el NADPH.H+ consumidos
son productos de la fase luminosa. El D3P, una triosa fosfato, es transportado al citoplasma.

4.2 La rubisco puede carboxilar u oxige- que desde el punto de vista de la producción de
nar a la RuBP biomasa no conlleva a un beneficio: la fotorres-
La enzima rubisco está formada por 16 subuni- piración no fija CO2 y gasta ATP. Sin embargo
dades, 8 mayores (55 kDa) codificadas en el ADN como se verá, la función de la fotorrespiración
del cloroplasto y 8 subunidades menores (14 tiene otra interpretación en condiciones de es-
kDa) codificadas en el ADN nuclear. trés ambiental.
• La rubisco tiene dos sustratos, el CO2 y el O2, • En condiciones normales de presión parcial de
que se unen en el mismo centro catalítico, de O2 y CO2, hasta el 50 % del carbono fijado por
manera que la enzima cataliza la carboxila- fotosíntesis puede perderse por fotorrespira-
ción o la oxigenación de la RuBP. De ahí su ción. Este proceso reduce la eficiencia fotosin-
nombre ribulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa - tética de algunas plantas.
oxigenasa.
• Cuando la enzima actúa como carboxilasa fija
CO2 a la RuBP y comienza el ciclo C3. Cuando
actúa como oxigenasa oxigena a la RuBP y da
lugar a la fotorrespiración (Fig. 11), que a dife-
rencia de la respiración no produce ATP sino
que lo consume.
• La afinidad de la rubisco por el CO2 es mayor
que por el O2, con KMCO2=12 µM y KMO2=250
µM. Figura 11. Fotorrespiración y asimilación de CO2. La
rubisco actúa como carboxilasa y fija CO2 (Ciclo C3), o
• La capacidad oxigenasa de la rubisco no se ve como oxigenasa dando lugar a la fotorrespiración (Ci-
como un mecanismo útil para la planta, por- clo C2).
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• La fotorrespiración es más comprensible en • En las células del mesófilo la PEP carboxilasa

plantas en condiciones de estrés. En tabaco, (PEPc) carboxila al fosfoenolpiruvato (PEP)
en el que mediante ingeniería genética se lo- que se transforma en oxalacetato (OAA) de 4C,
gró disminuir la fotorrespiración, se observó que le da el nombre al ciclo (Fig. 13).
que tolera menos la alta intensidad lumínica
• El OAA se transforma en malato (o en aspar-
porque no pueden eliminar el exceso de poder
tato), que pasa a la célula de la vaina donde
reductor (NADPH.H+).
hay cloroplastos con rubisco. En la célula de la
• En condiciones experimentales, cuando se cre- vaina el malato es decarboxilado, rinde CO2 y
cen plantas C3 en una atmósfera enriquecida piruvato (Fig. 13). El CO2 es usado por la rubis-
en CO2, por ejemplo a 700 ppm, la fotorrespi- co para carboxilar a la RuBP y dar comienzo al
ración no es detectable porque la rubisco se sa- ciclo C3 (Fig. 13) y el piruvato vuelve a la célula
tura con CO2. del mesófilo, donde con gasto de ATP regenera
el PEP “cerrando” el ciclo.

4.3 Ciclo C4 o de Hatch–Slack: una estra-

tegia que minimiza la fotorrespiración
Paspalum, maíz, caña de azúcar y “sorgo dulce”
tienen una estrategia de fijación de CO2 que mi-
nimiza la fotorrespiración. Estas plantas tienen
una vía metabólica conocida como ciclo C4, que
ocurre en el citosol de las células del mesófilo,
donde el CO2 es fijado por la enzima PEP car-
boxilasa, que no oxigena a la RuBP. En los clo-
roplastos de las células de la vaina opera el ciclo
C3, que se abastece del CO2 liberado por el ciclo
C4 (Fig. 12).

Figura 13. Ciclo C4. El CO2 se une al PEP por acción de la

enzima PEP carboxilasa. El producto de 4C (OAA) se reduce
a malato que pasa a la célula de la vaina, donde por un lado
abastece de CO2 al ciclo C3 y por otro da piruvato que rege-
nera el PEP.

• La concentración de CO2 en las células de la

vaina llega a 2000 ppm, unas seis veces más
que en la atmósfera (330 ppm), y así minimi-
zan la actividad oxigenasa de la rubisco, por lo
que la fotorrespiración no es evidente.
Figura 12. Corte trasversal de hoja de Paspalum notatum,
• Esta estrategia hace a las plantas C4 más efi-
una gramínea nativa C4. Se indican las células del mesófi-
lo (M) donde ocurre el ciclo C4 y las células de la vaina (V) cientes que las C3 si se relaciona fotón absor-
donde ocurre el ciclo C3. Laboratorio de Botánica, Facultad bido con CO2 fijado, ambas en su condición óp-
de Agronomía. tima. En las plantas C4 la condición óptima se
caracteriza por requerir alta cantidad de luz y
• Las plantas C4 tienen una anatomía de hoja de- elevada humedad y temperatura.
nominada Kranz (Fig. 12), que si bien es carac-
terística de ellas no es única. En las células del 4.4 Plantas CAM
mesófilo la fijación de CO2 ocurre por la PEP Las crasuláceas, cactáceas, bromeliáceas, y orquídeas
carboxilasa y en las de la vaina por la rubisco. son plantas CAM (Crassulacean Acid Metabo-

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lism), adaptadas a condiciones extremas de tem- • En general las plantas CAM son facultativas,
peratura y sequía (Fig. 14). es decir tienen metabolismo CAM en determi-
nadas condiciones ambientales y C3 en otras.
• Durante la noche el CO2 ingresa por los es-
tomas, que están abiertos sin restricción de- Es más, es común que en determinados mo-
bido a que no hay riesgo de pérdida de agua mentos del día las plantas CAM funcionen
por evapotranspiración. El CO2 es usado por como C3. Si bien las plantas CAM son carac-
la PEPc para carboxilar al PEP, que produce terísticas de regiones con climas extremos,
OAA (Fig. 14) y éste se transforma en mala- su distribución geográfica está generalizada,
to que se almacena en vacuolas de células del probablemente por la flexibilidad metabólica
parénquima. que tienen.

• Durante el día, cuando se genera ATP y NA-

DPH.H+, el malato se descarboxila y suminis- + Observe que el ciclo C3 es común a todos los
tra CO2 a la rubisco que cataliza la segunda car- tipos fotosintéticos, porque las plantas C4 y las
boxilación, en los cloroplastos. Así se pone en CAM presentan ciclo C3 responsable de la fija-
marcha el ciclo C3 (Fig. 14), común a las plan- ción “secundaria” de CO2.
tas C3, C4 y CAM.

5. La fijación de CO2 está regulada

La regulación de la fijación de CO2 se da a dos

niveles, uno que afecta a la cantidad de determi-
nadas enzimas y otro a la actividad de las enzi-
mas. Un ejemplo de enzima regulada por ambos
mecanismos es la rubisco, que se describe a con-
tinuación.

5.1 Regulación por cantidad de enzima

La cantidad de rubisco aumenta como conse-
cuencia de la luz debido a que se induce la expre-
sión de genes cloroplásticos que codifican para
la subunidad grande de la enzima, donde está el
Figura 14. Fijación de CO2 por una planta CAM. El CO2 sitio activo.
ingresa por los estomas, abiertos durante la noche, y se
acumula como grupo carboxilo del oxalacetato (OAA) en la 5.2 Regulación de la actividad enzimática
vacuola. Durante el día el ATP y el NADPH.H+ hacen posi-
ble la fijación del CO2 aportado por el malato, a través del • La actividad óptima de la rubisco es en tor-
ciclo C3. En las plantas CAM la fijación de CO2 está sepa- no a pH 9. Cuando hay luz el pH del estroma
rada temporalmente, las dos carboxilaciones se dan en la se hace alcalino por el bombeo de H+ hacia
misma célula. el espacio intratilacoidal, que se da con co-
transporte de Mg2+ para regular el gradiente
• El piruvato generado por descarboxilación del eléctrico (Fig. 8). De esta forma en presencia
malato, regenera el PEP con consumo de ATP y de luz, cuando hay transporte de electrones
cierra el ciclo C4. y bombeo de H+, se logra el pH óptimo de la
enzima.
• Como el CO2 liberado por la descarboxilación
del malato y la PEPc están en el mismo com- • La activación de la rubisco por modificación
partimento, si la enzima no estuviera regulada covalente se debe a que un –NH3+ de un re-
se generaría un ciclo fútil carboxilación - des- siduo de lisina del sitio activo se desprotona
carboxilación. Pero la PEPc durante el día está y carbamila, una forma inactiva de la enzima
inhibida por modificación covalente mediante (Fig. 15). Para la activación es necesaria la
la fosforilación de un residuo de serina. participación de la rubisco activasa, que saca
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Figura 15. Activación de la rubisco. Cuando se alcaliniza el estroma se activa a la rubisco activasa, enzima que remue-
ve a la RuBP del sitio activo de la rubisco. El residuo Lys del sitio activo se desprotona y carbamila y la rubisco pasa a
la forma activa.

del sitio activo de la rubisco a la RuBP, que • Algunos herbicidas inhiben el transporte fotosin-
lo ocupa cuando la enzima está en su forma tético de electronesLos derivados de la urea,
inactiva (Fig. 15). como el Monurón o CMU (3-p-clorofenil-
1,1-dimetilurea) y el Diurón o DCMU (3 [3,4
• Otra forma de regular la actividad de enzimas
diclorofenil] 1,1-dimetilurea) se aplican en el
del ciclo de Calvin es a través del estado redox
suelo, llegan a las hojas por el xilema e inhi-
de grupos sulfhidrilos (-SH) que se encuentran
ben el transporte de electrones fotosintético
en los -R aminoacídicos de su proteína. Los
(Fig. 17).
electrones de la cadena de transporte electró-
nico fotosintética movidos por la luz (Fig. 16)
reducen a la ferredoxina y ésta a la tiorredoxi-
na, por acción de la enzima FTO (tioredoxina-
ferredoxina-oxidoreductasa). Así se reducen
los enlaces disulfuro (-S-S-) de la tiorredoxina
y se forman –SH (Fig. 16). Finalmente la tio-
rredoxina se oxida y reduce a un enlace -S-
S- de la enzima que pasa de su forma inactiva
(oxidada) a la forma activa (reducida).

Figura 17. Acción de herbicidas sobre el transporte de elec-

trones fotosintético. Se indican los sitios de inhibición de algu-
nos herbicidas. Observe que la inhibición impi de que se forme
ATP y NADPH.H+, necesarios para la fase de fijación CO2.

• Los herbicidas a base de triazinas (Simazina y la

Atrazina) y otros a base de uracilos sustituidos
(Bromacil e Isocil) desplazan a la forma oxidada
de la PQ y ocupan el sitio de unión específico de
QB del PSII. Como los herbicidas no son capaces
de aceptar electrones, las QA no puedan oxidarse
y se bloquea el flujo de electrones (Fig. 17).
• Otros herbicidas como el Paraquat (Metilvio-
lógeno) actúan capturando electrones que van
Figura 16. Activación de enzimas por el sistema tiorredo- desde la ferredoxina al NADP+ (Fig. 17).
xina – oxidorreductasa. Cuando la ferredoxina (Fd) reduci-
da se oxida, la tiorredoxina (Tx) se reduce, y cuando ésta se
reoxida se reduce a un enlace disulfuro (-S-S-) a sulfhidrilos En las últimas décadas, muchas especies se han
(-SH), y la enzima se activa. vuelto resistentes a las triazinas, lo que en parte
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se debe a una mutación en el gen cloroplástico 3.Caracterizar a los mecanismos de síntesis de

que codifica el polipéptido D1 que forma parte ATP por fotofosforilación.
del PSII. En los genotipos salvajes este polipép- 4. Explicar el papel del H2O en la síntesis de glucosa.
tido se une tanto a QB como a las triazinas; en
cambio en los mutantes D1 se puede unir a QB 5. Justificar por qué las plantas consumen menos
pero no a triazinas. O2 del que producen.
6. Caracterizar funcionalmente a la enzima ru-
bisco.
Al finalizar la preparación del tema será
capaz de: 7. Establecer el patrón común en la fijación de
CO2 por las plantas C3, C4 y CAM.
1. Diferenciar la antena del centro de reacción se- 8. Diferenciar la fijación de CO2 de la fotorrespi-
gún la estructura y función de cada uno. ración.
2. Establecer una relación entre fotones, agua y 9. Fundamentar como las plantas C4 minimizan
generación de ATP y NADPH.H+. la fotorrespiración.