Introducción al metabolismo

de los procariotas
Microbiología e Inmunología
2020
Dr. Javier Santos

Profesor Adjunto Departamento Química Biológica FCEN-UBA

Investigador Independiente. iB3. CONICET
La fotosíntesis evolucionó en bacterias
Formaciones de capas de Fe
(1.500-2.400 millones de años)

Coevolución del planeta

H2O -----> 2H+ + ½ O2

El O2 se libera en la atmósfera
El Fe2+ se oxida a Fe3+
 Metabolismo fototrófico
El resultado es similar al obtenido a través
de la respiración
-Cadena de electrones
-Generación de una fuerza
protón-motriz (gradiente
de protones)
-Su uso para impulsar la
síntesis de ATP.
-Generación de NADH
(poder reductor para
Biosíntesis
Algunos fotótrofos usan
La mayoría de los fotótrofos
compuestos orgánicos
utilizan energía conservada en ATP
-Fotofosforilación para la asimilación de CO2 como
fuente de carbono para la
-Poder reductor biosíntesis.
 El proceso de fotosíntesis

Muy demandante en Energía

(Más de 3000.000.000 de años) (Cianobacterias: menos de

3000.000.000 de años)
 Distribución de la fotosíntesis en Bacteria

/ Gemmatimonadetes

- La fotosíntesis
bacteriana y la
fototrofía están
distribuidas en siete
grupos.
- Hay diferencias en la
complejidad a nivel
molecular.

Science 311, 1283 (2006) Natl Acad Sci U S A. 2014 May 27;111(21):7795-800
Distribución de la fotosíntesis en Archaea
Halobacterium
salinarum

Bacteriorodopsina
 El proceso requiere de la absorción de fotones por parte de pigmentos

El espectro de luz solar tiene su máxima

intensidad entre 400 y 800 nm. Las moléculas
tienen que absorber en el visible (VIS) o el
infrarrojo cercano (NIR).

Absorción de fotones por parte de pigmentos:

La fotosíntesis comienza con la clorofilas y carotenoides que están unidos a
captura de la luz del sol proteínas especializadas formando
supercomplejos.

La oscuridad impide la fotosíntesis, pero las

altas intensidades también son problemáticas:
producción de especies reactivas del oxígeno
(ROS, reacciones fotoquímicas no deseadas).
 Estructura de bacterioclorofilas

Chlamydomonas (alga
verde)

Vs.

Rhodopseudomonas palustris
(bacteria púrpura, Metabolismo para la
Alphaproteobacteria) ¡¡Importante!! biosíntesis de
525 y 475 nm: carotenoides bacterioclorofilas.
Espectros de absorción de pigmentos bacterianos

Eficiencia en la captación
de luz.

Aprovechamiento del
espectro.

La energía
capturada por los
carotenoides es
transferida a la
bacterioclorofila

En fotótrofos
anoxigénicos
 Membranas fotosintéticas de proteobacterias (alfa)
(bacterias púrpuras no del azufre)

-En la membrana fotosintética, las

moléculas de bacterioclorofila se Luz
asocian con proteínas.
light-harvesting
-Forman complejos que contienen de 50 pigments
a 300 moléculas. (pigmentos de
recolección de
-La energía lumínica es absorbida por luz)
las moléculas captadoras de luz (LH,
antena), se transfiere a los centros de
reacción.
Energía
-En los centros de reacción se llevan a
cabo las reacciones fotoquimicas de
separación de cargas que derivan en la
conversión de energía lumínica en Microscopía de fuerza atómica
energía química. de los fotocomplejos

Phaeospirillum molischianum
 Vía de transferencia de energía proteobacterias (alfa)
(bacterias púrpuras no del azufre)
(anoxigénicas)
LHI en naranja

El centro de
Detalle de Antena LHII
reacción en
azul
Fotosistema II

LHII en verde

Estructura del complejo antena LH2 de Rhodoblastus

Biochem J. 2017 Jun 13;474(13):2107-2131 acidophilus (PDB ID: 2FKW).
 Vía de transferencia de energía en proteobacterias (alfa)

Rhodobacter sphaeroides

Condiciones de crecimiento:

-Fotótrofas anaeróbicas
(fotoheterótrofas y fotoautótrofas)

-Quimioheterótrofas aerobias (en

ausencia de luz)

-Es capaz de fijar nitrógeno.

-Fermentación y la respiración
aerobia y anaerobia. Estructura del complejo antena
 Vía de transferencia de energía en proteobacterias (gamma)

-Bacterias púrpura del azufre (termofílicas)

Centro de
reacción
Periplasma

Citoplasma
 Mejores dadores de
Características generales del proceso fotosintético electrones
mV RC II (ex)
-570

-Hay procesos de tipo “antena” que Son procesos rápidos

permite transferir energía hacia el sin emisión (interacción
electrónica)
centro de reacción

-La excitación de bacterioclorofilas Potencial RC II:

“crea” reductores fuertes por Basal 1.26V -----> excitdao -0.57V
separación de cargas (el estado
excitado en los centros de reacción Potencial RC I:
Basal 0.45 ------> excitado -1.32V
tiende a oxidarse (potencial más
negativo)

+1260 RC II (basal)
Mejores aceptores de
-320 mV (NADP+ / NADPH) electrones
 Absorción y transferencia de energía por resonancia

¿Qué ocurre
en la antena?

Sin emisión de radiación

Transferencia de energía
(exciton transfer) Causadas por
interacciones
coulombicas entre
electrones

17
El proceso de absorción y la separación de cargas fotoinducida

La densidad electrónica se
redistribuye desde las regiones
en azul hacia las regiones en
rojo (una región con un
faltante en azul y y otra, la roja,
con mayor densidad que en el
estado basal)

Causa que un electrón del orbital molecular ocupado de mayor

energía (HOMO) “ocupe” al orbital molecular desocupado de
La absorción de un fotón con menor energía (LUMO).
energía hv correspondiente a
la transición electrónica Es una aproximación porque en este tipo de interacciones
electrónicas en cierto senido están todos los electrones
involucrados (cuántica). 18
El proceso de absorción y la separación de cargas fotoinducida

Si existe un aceptor de
electrones, el electrón es
transferido, generando
una carga positiva neta
en la clorofila y una carga
negativa en el aceptor.

El complejo fotosintético
maximiza la separación
de cargas fotoinducida y
minimiza el retorno del
electrón al estado basal

Un donor de electrones
garantiza que D+ vuelva
su estado de neutralidad
D+ es muy oxidante
(tiende a reducirse)
19
 Características generales del proceso fotosintético
El tiempo de vida de los estados excitados es de nano-
-La energía electrónica de los estados segundos.
excitados debe convertirse rápido en
Las reacciones químicas en las células ocurren en escalas de
una forma de energia mas “durable”. tiempo bien distintas.

Generación de moléculas
intermediarias

En los centros de
-Poder reductor: NADPH o NADH
reacción + cadena
Fotosíntesis de transorte -Energía: síntesis de ATP acoplada a
anoxigénica gradiente de protones

RC Tipo I -La mayoría de las reacciones de transferencia de electrones en

fotosíntesis son de un único electrón y ocurren entre centros bien
separados en el espacio; la reacción de reducción de NAD+ a NADH
involucra dos e-
Grupos fototróficos y tipos de centros de reacción en Bacteria

Las cianobacterias son

el único Phylum que
tiene ambos centros de
reacción (I y II)

Photosynth Res (2015) 126:111–134

 Bacterias púrpuras: fotosíntesis anoxigénica
3ps

-No hay reducción neta

(los electrones son
reciclados por el 200ps
NADH
citocromo C2
200𝝁s

RC II
-El ciclo de quinonas
produce un bombeo
efectivo de H+

La energía luminosa convierte

a un donador de electrones RC II
débil, P870, en un donador de
electrones muy fuerte, P870 *
Vías de transferencia de electrones en Rhodobacter sphaeroides

cíclica NADH deshidrogenasa

No cíclica
(de la cadena respiratoria)

RC II

Bacteria Púrpura (no del

azufre)
Alphaproteobacteria
Bioenergetics 4, David G. Nicholls
 Mejores Proteobacteria (Gamma) Chlorobi Firmicutes Clostridia
dadores de
electrones
- RC II RC I RC I

NAD+/NADH
NAD+/NADH (-0.32V)
(-0.32V)
H2S
H2S

-Ferredoxina es
soluble y puede
+
Mejores
reducir al NAD+

aceptores de -Potenciales de reducción más negativos

electrones -Intervienen centros ferro-sulfurados y
clorofilas
-Estructuras subcelulares especiales
clorosoma
(bacterias verdes del azufre)
Transferencia de electrones secuencial desde la Ferredoxina al NADP
Cluster ferro-
Dominio de sulfurado
unión al FAD [2Fe–2S]

FNR

Ferredoxina

Dominio de
unión al NADP+

El cofactor FAD de FNR acepta dos electrones

en dos pasos secuenciales de dos Fdred
La Ferredoxina NADPH Reductasa (FNR) independientes. Primero produciendo la
es una Flavoproteína, tiene un dominio semiquinona y luego forma reducida de la
de unión a FAD y además tiene un enzima (FNRhq).
dominio de unión a NADP+
FNRhq transfiere entonces ambos electrones
en un paso de transferencia de hidruro (H-) a
NADP + obteniendo NADPH.
25
Photosynth Res. 2017 Dec;134(3):265-280.
 Bacterias verdes del azufre
CLOROSOMA
La energía es transferida desde los clorosomas a una
proteína que contiene bacterioclorofila llamada
proteína FMO (Fenna–Matthews–Olson) y desde ella
a los RC.

PDB ID: 3OEG

FMO es una proteína

soluble que puede, a
su vez, interaccionar
con la membrana. FMO es un
adaptador Photosynth Res (2011) 107:139–150
Estructura de los clorosomas

Cryo tomografía electrónica de bacterias intactas

Chlorobi
Chlorobaculum tepidum

Biochimica et Biophysica Acta 1837 (2014) 1635–1642

 Biogénesis en bacterias fotosintéticas verdes

(B) BChls, los carotenoides y las quinonas (verde oscuro) se

acumulan en la membrana.

(C) Los glicosil diacilgliceroles (rojo) tienen una alta afinidad por
los pigmentos incorporados y se particionan en su vecindad

(D) Mientras continúa la acumulación de BChls, carotenoides,

quinonas y glicosil diacilgliceroles, las proteínas del clorosoma
(azul) y las proteínas de la placa base (verde claro) con afinidad
por los lípidos de la membrana y el interior del clorosoma son
secuestradas por el clorosoma naciente (vesícula conectada)

(E) Finalmente, se desprende la vesícula para formar un

clorosoma. El clorosoma está en contacto por medio de FMO
con el centro de reacción en bacterias verdes del azufre
(violeta). En bacterias del philum Chloroflexi, el clorosoma
puede estar en contacto directo con el centro de reacción.
Chlorobi Chloroflexi
FEBS Letters 581 (2007) 800–803
 Fotosíntesis oxigénica

Cianobacterias
 Fotosíntesis oxigénica
El flujo de electrones en Mejores
fotótrofos oxigenicos procede a dadores de
través de dos centros distintos electrones
Cianobacterias en forma interconectada

fotosistema I (P700) (tipo Fe-S)

fotosistema II (P680) (tipo Q)

Las membranas fotosintéticas están

organizadas (apiladas) dentro del
citoplasma.

Luz para generar ATP y NADPH

Los electrones para generar NADPH
provienen de la ruptura oxidativa del
agua en oxígeno + electrones + H+

El agua es un muy mal

reductor por eso necesita un E’oO2/H20 = +0.81V Mejores
muy buen oxidante (la clorofila aceptores de
cargada positivamente) electrones
 Fotosíntesis oxigénica: complejo antena en cianobacterias

phycoerythrin
phycocyanin
allophycocyanin

Biochemical Journal (2017) 474 2107–2131

 Estructura del fotosistema II

Es un heterodímero.
-Subunidades D1 and D2 (en rojo y
celeste).
-CP43 y CP47 son proteínas de
unión a clorofila, antenas (verde)
-Proteína que estabiliza al cluster
de manganeso (azul).
-Clorofilas (verde)
-Feofitinas (azul)
-Fe2+ (naranja)
-Quinonas QA y QB (rosa)
-Manganeso oxígeno y calcio en
violeta, rojo y amarillo
Cianobacterias
(Thermosynechococcus vulcanus) 32
-Se captan
protones en el
Fotosistema II
estroma. Estroma (-) 2 H+

-Se liberan
PQA e- e- PQB
protones en el Fe PQ + 2 H+
lumen e-
Pheo Pheo PQH2
e-
-Dos moléculas
Chl Chl
de agua se e- P680
oxidan a O2. Se ChlZD1
libera oxígeno
e- Chl Chl ChlZD2
TyrZ TyrD
Fotosíntesis
oxigénica
e-
O2+4H+ CaMnO4 Lumen o espacio tilacoide
D1 D2 (+)
PsbO h𝜈
2H2O

33
 Fotosíntesis en bacterias
Fotosíntesis oxigénica
Fotosíntesis
anoxigénica
RC Tipo II

Fotosíntesis
anoxigénica Fotosistema I
RC Tipo I
Fotosistema II
34
 Distribución de la fotosíntesis en Bacteria

¿Se desarrolló muy

tempranamente en el ancestro
¿Cómo ocurrió el común y luego sufrió múltiples
evento fotosíntesis pérdidas?
en el árbol
filogenético? ¿Las diferentes línajes de Se originó en un grupo
Bacteria lo adquirieron de bacteriano que más tarde
manera independiente? diseminó el clúster de genes
a través de transferencia
génica horizontal
 Hipótesis de exportación para la distribución de centros de reacción
El centro de reacción I podría haber
dado origen al RC II Algunas evidencias:
-Hay plásmidos de ∼100 kb en algunas
proteobacterias que contienen todos los
Linajes en gris genes necesarios para el RC, Chl y
(RNA ribosomales) biosíntesis de carotenoides que es colineal
con segmentos de cromosomas en otras
proteobacterias. Móvil entre cepas
marinas de Roseobacter (Petersen et al.
2012).

-Genes para PSI y PSII móviles en genomas

de fagos en el ambiente marino (Fridman,
Flores-Uribe y Larom 2017).

-El clorofotótrofo caracterizado más

recientemente, un miembro del phylum
Gemmatimonadetes, claramente adquirió
su fototrofía a partir de un grupo de
genes de una bacteria fototrófica púrpura
(Zeng et al. 2014).
(FEMS Microbiology Reviews, 2018, Vol. 42, No. 2)
Transferencia horizontal en Bacteria

Transferencia horizontal

-Disposición de genes compartida a nivel

genómico en Gemmatimonadetes y
Proteobacteria

Natl Acad Sci U S A. 2014 May 27;111(21):7795-800

FEMS Microbiology Reviews, fux056, 42, 2018, 205–231
 Aspectos evolutivos
A pesar de lo incierto de los
mecanismos de la aparición de la Los RC fotosintéticos I (tipo Fe – S) y II
fotosíntesis existe un consenso de (tipo Q) tienen similitudes en secuencias
que los RC fotosintéticos PSI (tipo de aminoácidos, tipo de plegado proteico
Fe – S) y PSII (tipo Q) tienen un
origen común.

Subunidad D2 del PSII de cianobacterias

(gris) y últimas 5 hélices transmebrana de
la proteína PsaB del PSI (naranja)
Algunos cofactores coordinados por D2 y
PsaB también se superponen.
 Aspectos evolutivos donan
electrones

La fotosíntesis dependiente de clorofila representó el

acceso a un nuevo agente reductor H2S (hasta allí se usaba
el H2) presente en un ambiente reductor que albergaba tres
prerrequisitos esenciales para la evolución de la fotosíntesis:

1) Un reductor preexistente que garantizaba la supervivencia

(H2), mientras evoluciona la síntesis de clorofilas

2) Acceso al “nuevo” reductor (H2S) requiriendo luz para su

oxidación, pero con un bajo potencial (HS–/S◦, Eo’ = –270 mV).

3) Un flujo continuo de baja intensidad de luz libre de

fotones UV (profundidad)

Aceptan
electrones
Divergencia de la estructura y función del centro de reacción
Cada RC conserva un subconjunto de las funciones del
centro de reacción original:

-El donante primario de electrones es la clorofila.

-El centro de reacción de tipo I se adapta a un circuito

lineal que oxida al H2S.
-La ferredoxina es el aceptor de electrones dominante.

-En el centro de reacción de tipo II se produce un

transporte cíclico de electrones re-reduciendo la
quinona.

-La quinona es el aceptor de electrones predominante

que participa en un ciclo Q de translocación de
protones.
-Un citocromo como portador de electrones
devolviendo electrones a la clorofila.
 Flexibilidad metabólica

Regulación de la
expresión

¿Sería ventajoso desde el punto de vista de la flexibilidad

metabólica en la fotosíntesis anoxigénica en entornos con
suministros fluctuantes de H2S poseer uno O el otro?
 Hipótesis del interruptor redox para la “primera” Cianobacteria
Especialización y
Especialización y
eventual pérdida
eventual pérdida
del centro de
del centro de
reacción
reacción
redundante en
redundante en
fotoorganotróficos No cíclico de la fotoautolitótrofos
(Púrpura no fotosíntesis
del azufre) XOR----> AND oxigénica

Regulación de la
expresión
dependiendo de
las condiciones
ambientales
(redox)

Retención de los
genes para centros
de tipo I y tipo II en
un solo genoma
 Fotosíntesis anoxigénica vs. oxigénica:
versatilidad en cianobacterias

La cianobacteria Geitlerinema sp. PCC 9228 que

exhibe:

-Fotosíntesis anaeróbica tipo I en presencia de

H2S,
-Fotosíntesis oxigénica en ausencia de H2S.
-Varias copias para la subunidad PsbA del RC II
 Fotosíntesis anoxigénica vs. oxigénica: control
cinético en cianobacterias
Pseudanabaena
Balance ATP/reductor en cianobacterias y mecanismos de regulación
en cianobacterias PSI*

Durante las horas del día, el transporte de

electrones la cadena está menos disponible
Una característica clave de
para la respiración debido a foto-reducción
estos organismos: en las
de algunos de sus componentes.
cianobacterias, los
componentes de la cadena de
La actividad del PSII puede reducirse si los
transporte de electrones
intermediarios de la cadena de electrones
residen en la membrana
son reducidos por el transporte respiratorio
tilacoide. Las membranas
de electrones.
comparten el transporte de
electrones de cadenas
Frente a desequilibrios en ATP y NADPH
respiratoria y fotosintética. PSI
utilizan varios mecanismos: flujos de
electrones lineales, cíclicos, expresión de
genes, manejo de la eficiencia de la
transferencia de energía desde las antenas a Si la relación de NADPH/NADP+ es
los fotosistemas. elevada pueden canalizarse los
electrones hacia una vía de
síntesis de ATP
 NADPH

La reacción global
puede estar limitada
por un desbalance
en:
-Pool de quinonas
-Las Plastocianinas
-Citocromos
La cinética de PSII es
-NADP+
limitada por el pool
de quinonas

-las MOXs disminuyen

el estrés sobre PSII.

-PSII Genera ∆H+

importante para la
síntesis de ATP.

MOX: oxidasa PTOX y citocromo bd

Los organismos fotosintéticos experimentan cambios en la cantidad y
la calidad de la luz en su hábitat natural
-Ajustan la eficiencia de la
transferencia de energía de los
fotosistemas (corto plazo).

-Ajustan la estequiometria de
fotosistemas para maximizar la
utilización de la energía luminosa
disponible.

-Reprogramación del transcriptoma

Espectros de emisión de Mecanismo de regulación a corto plazo
fluorescencia típicos obtenidos a (escala de tiempo de segundos a minutos)
77 K siguiendo excitación de Chl a
435 nm Transferencia de energía luminosa al
fotosistema subexcitado
Se ilumina
con luz PSI ( antena En condiciones de luz que excitan
absorbe con 𝛌max predominantemente Chl asociadas con PSI
685-695nm PSII = 435 y 680 nm) (luz PSI), las cianobacterias regulan
disminuyendo la transferencia de energía a
725 nm PSI PSI y aumentando la transferencia de energía
a PSII.

Del mismo modo, la excitación preferencial de

PSII (luz PSII) conduce a un aumento en
Se ilumina con luz PSII transferencia de energía a PSI y disminuye la
(antena absorbe uz roja transferencia de energía a PSII
con 𝛌max= 650 nm y
ficocianina con 𝛌max=
620 nm)
725 nm PSI

Plant physiology · September 2009

 Reprogramación del transcriptoma y recableado de procesos
celulares

-La excitación diferencial de

fotosistemas

-Induce una reprogramación del

transcriptoma tan pronto como el
organismo detecta el desequilibrio en la
excitación de los centros de reacción.
Los organismos fotosintéticos experimentan cambios en la cantidad y
la calidad de la luz en su hábitat natural La enzima citocromo c
oxidasa actúa como
componente terminal de
la cadena de transporte
NADPH de electrones
fotosintéticos para
producir suficiente ATP y
regulando la producción
de NADPH y ferredoxina
reducida durante la
excitación preferencial del
Reprogramación del fotosistema II.
transcriptoma y recableado Para superar la escasez de
de los procesos celulares NADPH y ferredoxina
reducida, activa
preferentemente
transportadores y vías de
adquisición para asimilar
amoniaco, urea y arginina
sobre nitrato como fuente
de nitrógeno.
Luz PSII
Bajo luz PSII:
Aumentan los niveles de transcripción del gen
sll1831 que codifica una subunidad de glicolato
oxidasa. La glicolato oxidasa es la enzima clave
involucrada en el rescate de 2-fosfoglicolato
(2PG) para fosfoglicerato.

El 2-fosfoglicolato es producido por la actividad

oxidasa de la rubisco cuando aumenta la
𝑃𝑆 𝐼𝐼 relación O2/CO2.
= 𝐿𝑜𝑔)
𝑃𝑆 𝐼 Se espera que la excitación preferencial de PSII
El O2 compite con el CO2 en la Rubisco y si )
es incorporado forma una molécula de = 𝐿𝑜𝑔) - = 1 aumente la relación O2/CO2.
3PG y una de fosfo-Glycolato
La regulación positiva constituye una
adaptación importante bajo condiciones de alta
luz PSII.

-Consume O2 y libera CO2 (energéticamente

es “inútil” porque no va acompañada de la
generación de NADPH ni ATP).
 El ciclo de Calvin resulta en la síntesis de hexosas a partir de
H2O, CO2 , ATP y NADPH
TRES ETAPAS:

(1) Fijación del CO2 sobre la

ribulosa 1-5 bisfosfato (5C)
para formar 2 moléculas de 3-
Ribulosa-1,5-
fosfoglicerato (3C). bisfosfato
carboxilasa

(2) Reducción del 3-

fosfoglicerato para formar
azúcares hexosas.

(3) Regeneración de la ribulosa

1-5 bisfosfato.
53
 Ciclo de Krebs
Ciclo de Krebs
reverso

QH2 Q
Chlorobium
 Distribución de la fotosíntesis en Archaea
Las haloarqueas

Usan la luz como

fuente de energía
sin tener clorofila.

http://amser.org/index.php?P=AMSER--
Archaea Morphology, Physiology ,Biochemistry and ResourceFrame&resourceId=11279
Applications Book · April 2015
Archaea Morphology, Physiology ,Biochemistry and
Applications Book · April 2015
 Bacteriorodopsina

Retinal:

Reacciona con la
luz produciendo
cambios
conformacionales
que derivan en un
gradiente de
protones a lo
largo de la
membrana que
les permite la
síntesis de ATP
(monómero) acoplando una
retinal ATPsintasa

Bacteriorodopsina
(2019) Science 365: 61-65 Estructura cuaternaria:
trímero
 Cambios conformacionales de la Bacteriorodopsina

Representación de
algunos de los cambios
conformacionales en
bacteriorodopsina
asociados con el
movimiento de protones
en el foto ciclo.
Bioenergetics 4
 Puntos importantes de esta clase:

-La fotosíntesis evolucionó en bacterias. Existe la fotosíntesis anoxigénica (lineal y también cíclica). Los
fotosistemas o centros de reacción tienen un ancestro común. Hay transferencia horizontal de genes.

-El proceso depende de grupos que cambian su tendencia a ceder electrones con la absorción de energía lumínica.
La eficiencia de los procesos se incrementa con otros pigmentos y sistemas antena capaces de transferir energía.

-Puede darse el flujo inverso de electrones hacia la reducción del NAD+ o de fumarato.

-En procesos cíclicos mediados por RCII es posible la incorporación de electrones provenientes de compuestos del
azufre o del hierro (luego provistos por el pool de quinonas en la membrana).

-Existen membranas internas especializadas en el proceso fotosintético.

-Las cianobacterias son el único grupo (Philum) que presenta fotosíntesis oxigénica y está mediada por dos
fotosistemas. Sin embargo, son capaces de realizar fotosíntesis anoxigénica y fotosíntesis cíclica.

-Existen mecanismos complejos de regulación de la eficiencia fotosintética.

-En Archaea el mecanismo de aprovechamiento de la energía lumínica no depende de clorofilas sino de cambios
en la molécula de retinal (cis-trans) acoplados a cambios en estados de protonación de la ”bacteriorodopsina”.
 Lynn Margulis

Paulinella, una ameba que hace 100 millones de años

engulló a una bacteria fotosintética
(para pensarlo….)
J
PNAS October 25, 2016 113 (43) 12214-12219; first
published October 10,
2016 https://doi.org/10.1073/pnas.1608016113
 Características generales del proceso fotosintético

Estroma
H+

(pH 8)
Transporte de
electrones: QH2

-Via efecto tunel de

electrones mediante el medio (pH 5)
proteico (cuántica pura). PC Espacio
-Factores difusibles proteicos tilacoide
(Pc) y no proteicos (QH2)

Es un proceso oxigénico
H+ 62
 Función del Fotosistema II
-Se captan Estroma (-) 2 H+
protones en el
estroma. PQA e- e- PQB
Fe PQ + 2 H+
e-
-Se liberan Pheo Pheo PQH2
protones en el
lumen e-
Chl Chl
e- P680
ChlZD1
-Dos moléculas e- Chl Chl ChlZD2
de agua se TyrZ TyrD
oxidan a O2. Se
libera oxígeno e-
Fotosíntesis
O2+4H+ CaMnO4 Lumen o espacio tilacoide
oxigénica D1 D2 (+)
PsbO h𝜈
2H2O

63
 El complejo de evolución de oxígeno
H H
Ciclo catalítico comprende 4 O
OH
oxidaciones sucesivas y una H Mn3(4)
OH
etapa evolución del O2 H O Ca O Mn3(3)
O
Mn4(2)
O
O Mn4(1)

O 3(4)
OH2
O Mn
OH
O
La clave del funcionamiento es poder almacenar Ca Mn3(3)
O
estados intermedios de oxidación sin liberar especies Mn3(2)
O
reactivas de oxígeno radicalarias (OH*, O2*- etc.)
O Mn4(1)

La “fuerza impulsora” para “partir el agua” viene de la

luz en forma de un potencial Muy oxidante 64
 El citocromo bf conecta a los fotosistemas I y II a través de factores
difusibles
(plastoquinol—plastocianina reductasa)
Cyt bf
QH2 + 2 Pc(Cu2+) Q + 2 Pc (Cu+) + 2H+ (lumen del tilacoide)

-Mientras que las quinonas difunden por la

membrana (son liposolubles) la PC es
hidrosoluble

Citocromo 23 kDa con dos

Algunos de los hemos tipo b
componentes proteicos
del citocromo son Una proteína de 20 kDa con
homólogos a proteínas centro Fe-S (similar a Rieske)
del complejo III de
cadena respiratoria Un citocromo f de 33kDa con
un hemo de tipo C
65
 El citocromo bf Estroma
Clorofila a en dos conformaciones:
-Una impide el acceso al sitio Qp
La estructura del citocromo b6f de espinaca
-otra que lo permite
proporciona nuevos conocimientos sobre
cómo el complejo cumple sus funciones
-función de activación para la
catalizadoras y reguladoras en la fotosíntesis.
clorofila, estaría involucrada en en el
sensado redox y la regulación

(+)
espacio
tilacoide

Nature | Vol 575 | 21 November 2019 | 535 66

 Plastocianina: factor Proteico hidrosoluble (difusible)

Cys
His
Cu
Met
His

Plastocianina:
PDB ID: 1JXF
-La PC contiene cobre:
Cu2+ (estado oxidado)
Cu1+ (reducido)
-Es una proteína pequeña
(17kDa)

67
Estructura del fotosistema I

Es un supercomplejo de 14
2Fe-2S
10.6 Å subunidades
2Fe-2S -núcleo: subunidades pasA (83kDa)
y psaB (82kDa)
12.5 Å
-Par especial de moléculas de
2Fe-2S clorofila a (absorción max: 700nm).
PQ Quinona en centro A1
6.8Å
Clusteres 2Fe-2S coordindados por
ChlA residuos de Cys.
ChlA
-Ferredoxina que transfiere
electrones al NADP+ y lo reduce a
ChlA NADPH

68
 Función del fotosistema I

La absorción de
Estroma
radiación
electromagnética
(700nm)

Deriva en la
transferencia
electrónica desde
la plastocianina
Espacio tilacoide hacia la ferredoxina

69