Panthera leo

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PreЄЄOSDCPTJKPgN
↓
Pleistoceno Inferior-reciente
Lion waiting in Namibia.jpg
Panthera leo macho, o león.
Okonjima Lioness.jpg
Panthera leo hembra, o leona.
Estado de conservación
Vulnerable (VU)
Vulnerable (UICN 3.1)1
Taxonomía
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
Superfilo: Deuterostomia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Infrafilo: Gnathostomata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Mammalia
Subclase: Theria
Infraclase: Placentalia
Superorden: Laurasiatheria
Orden: Carnivora
Suborden: Feliformia
Familia: Felidae
Subfamilia: Pantherinae
Género: Panthera
Especie: P. leo
(Linnaeus, 1758)
Distribución
Distribución histórica y actual del león africano en África, Asia y Europa.
Distribución histórica y actual del león africano en África, Asia y Europa.
Distribución actual del león asiático.
Distribución actual del león asiático.
Subespecies
Véase el texto
Sinonimia
Felis leo Linnaeus, 17582
El león (Panthera leo) es un mamífero carnívoro de la familia de los félidos y una
de las cinco especies del género Panthera. Los leones salvajes viven en poblaciones
cada vez más dispersas y fragmentadas del África subsahariana (a excepción de las
regiones selváticas de la costa del Atlántico y la cuenca del Congo) y una pequeña
zona del noroeste de India (una población en peligro crítico en el parque nacional
del Bosque de Gir y alrededores), habiendo desaparecido del resto de Asia del Sur,
Asia Occidental, África del Norte y la península balcánica en tiempos históricos.
Hasta finales del Pleistoceno, hace aproximadamente 10 000 años, de los grandes
mamíferos terrestres, el león era el más extendido tras los humanos. Su
distribución cubría la mayor parte de África, gran parte de Eurasia, desde el oeste
de Europa hasta la India, y en América, desde el río Yukón hasta el sur de México.3
45

Si sobreviven a las dificultades de la infancia, las leonas que viven en un hábitat

seguro, como por ejemplo el parque nacional Kruger, a menudo pueden llegar a la
edad de 12-14 años, mientras que los leones raramente viven más de ocho años.6 Sin
embargo, se conocen casos de leonas que han vivido hasta veinte años en estado
salvaje. En cautiverio, tanto los machos como las hembras pueden vivir más de
veinte años. Suelen vivir en sabanas y herbazales, aun cuando pueden entrar en
zonas arbustivas y boscosas. Los leones son animales especialmente sociales en
comparación con otros félidos. Una manada de leones se compone de hembras que
tienen una relación familiar, sus crías y un número reducido de machos adultos. Las
leonas suelen cazar juntas, en grupo, atacando principalmente a grandes ungulados.
El león es un superpredador y clave, pese a que puede tener un comportamiento
carroñero si tiene la oportunidad. Aun cuando los leones, normalmente, no cazan
humanos de manera selectiva, algunos de ellos pueden convertirse en antropófagos y
buscar presas humanas.

El león es una especie vulnerable y, en su ámbito de distribución africano, a lo

largo de las dos últimas décadas ha sufrido un declive de las poblaciones,
posiblemente irreversible, de entre un 30 % y un 50 %;1 las poblaciones no son
viables fuera de las reservas delimitadas y los parques nacionales. Aunque la causa
de este declive no es del todo comprendida, la pérdida del hábitat y los conflictos
con humanos son actualmente los motivos de preocupación más importantes. Se han
tenido leones en cautividad desde los tiempos de la Antigua Roma, y desde finales
del siglo XVIII han sido una especie muy buscada y exhibida en zoológicos por todo
el mundo. Los propios zoológicos están colaborando en programas de reproducción
para proteger la amenazada subespecie asiática.

Los machos son muy fáciles de distinguir gracias a su melena, que hace de su cabeza
uno de los símbolos animales más ampliamente conocidos de la cultura humana.
Aparece muy a menudo en la literatura, la escultura, la pintura, en banderas
nacionales, y en películas y literatura contemporáneas.

Índice
1 Nombre y etimología
2 Morfología
2.1 Melena
2.2 Leones blancos
3 Biología y comportamiento
3.1 Organización de los grupos
3.2 Caza y dieta
3.3 Reproducción y ciclo vital
3.4 Salud
3.5 Comunicación
3.6 Relaciones interespecíficas de depredación
4 Evolución
5 Subespecies
5.1 Actuales (en revisión)
5.2 Recientes (en revisión)
5.3 Prehistóricas
5.4 Dudosas
5.5 Híbridos
6 Distribución y hábitat
7 Poblaciones y estado de conservación
7.1 Antropofagia
7.2 Cautividad
7.3 Lucha y doma
8 En la cultura
9 Referencias
10 Bibliografía
11 Enlaces externos
Nombre y etimología
El nombre del león, que es similar en muchas lenguas romances, deriva del latín
leo,7 relacionado con el griego antiguo λέων (léōn).8 La palabra hebrea lavi (‫)לָבִיא‬
también podría estar relacionada,9 así como la egipcia antigua rw.10 El león fue
una de las muchas especies descritas originalmente, como Felis leo, por Carlos
Linneo en su obra del siglo XVIII Systema naturae.2 Se supone a menudo que el
componente genérico de su nombre científico, Panthera, deriva del griego pan-
(‘todo’) y ther (‘bestia’), pero podría tratarse de una etimología popular. Aunque
llegó al castellano a través de las lenguas clásicas, panthera es probablemente de
origen asiático oriental, con el significado de ‘animal amarillento’ o ‘amarillo
blanquecino’.11

Morfología

Durante los combates, la melena del león hace que parezca más grande que lo que
realmente es.
El león es el félido viviente más grande junto al tigre. Con unas extremidades
potentes, una fuerte mandíbula y unos dientes caninos de ocho centímetros, el león
puede matar grandes presas.12 La coloración de los leones va desde un color beige
claro hasta un marrón amarillento, rojizo u ocre oscuro. Las partes inferiores
suelen ser más claras y el pelo del extremo final de la cola es negro. Las crías de
león poseen un dibujo manchado que se va perdiendo con la edad, aunque a veces
puede apreciarse en las patas y el vientre, sobre todo de las leonas.

Los leones son los únicos félidos que presentan un dimorfismo sexual en la etapa
adulta. Los machos poseen una densa melena, también denominada guedeja o vedeja,13
14 de la que las hembras carecen. El color de la melena va del rubio al negro y
suele oscurecerse a medida que el león envejece.

Dos leonas en Masai Mara (Kenia).

El peso de los leones adultos varía generalmente entre 160-260 kg en los machos y
120-182 kg en las hembras;1516 los leones tienden a tener un tamaño diferente según
el medio ambiente y la zona que habitan, algo que resulta en una gran variedad de
pesos registrados. Por ejemplo, los leones del África austral tienden a pesar un 5
% más que los del África oriental en general.17 La longitud de la cabeza y el
cuerpo es de 205 a 334 cm en los machos y 180 a 270 cm en las hembras; la altura al
hombro alcanza los 125 cm en los machos y las hembras alcanzan 107 cm. La cola mide
de 90 a 105 cm en los machos y 70 a 100 cm en las hembras.16 El león más largo
conocido fue un macho de 3,847 metros (12 pies con 7,5 pulgadas).18 Otro macho de
melena negra capturado por G. Gladney cerca de Mucsso (en el sur de Angola) en
octubre de 1973 midió 3,6 metros de largo. Se han reportado leones excesivamente
pesados, como uno cazado por Daniel Boone de 411 kg;19 dos leones muertos en la
laguna de Tanganyika que estuvieron matando animales de granja se pesaron en 313 y
363 kg.20 Un león que fue capturado en el medio salvaje y criado en cautividad se
pesó en 395 kg;21 también hubo un caso en el que un león fue abatido y documentado
en 340 kg por Charles Pitman en su libro llamado The African Game wardens.22 Aunque
el león más grande documentado y aceptado por la ciencia fue un macho de 313 kg,
muerto por Lennox Anderson en 1936 en Hectorspruit al este de Transvaal, otros
leones en esta misma área (este de Transvaal) han alcanzado grandes pesos cercanos
a los 250 kg sin contenido estomacal (que puede representar el 20 % del peso del
animal).23 También en esta área se encontró el cráneo más grande registrado para
cualquier león o félido moderno en el mundo, con 46.68 cm de largo.2425. Sin
embargo el peso promedio de los leones que habitan en el sur de África, en lugares
como el parque nacional Kruger, Zimbabue o el Kalahari, se ubica en unos 187,5 a
193,3 kg para los machos y unos 124,2 a 139,8 kg para las hembras.26 En África
oriental el peso promedio de los leones macho que habitan en el Serengueti es de
182 kg y aquellos del área de conservación del Ngorongoro es de 212 kg.27 Los
leones en cautividad suelen ser mayores que los salvajes —el mayor león jamás
documentado es un macho en un zoológico que pesó 454 kg.—28
Tanto en los machos como en las hembras, el final de la cola tiene una mata de
pelos a modo de brocha. En algunos leones, la mata oculta una «espina» o «espuela»
de unos 5 mm de largo, formada por la fusión de las secciones finales del hueso de
la cola. El león es el único félido que tiene una cola con una mata de pelos —se
desconoce la función de la mata y la espuela—. La mata está ausente en el momento
del nacimiento, pero se desarrolla a partir de los 165 días de vida y ya es
fácilmente observable a los 7 meses.29

Melena

Imagen termográfica de un león, mostrando el efecto aislante de la melena.

La melena del león macho, única entre los félidos, es uno de los rasgos más
característicos de la especie. Hace que el león parezca más grande, causando una
excelente intimidación, lo que ayuda al león en los combates contra otros leones y
contra la principal especie competidora de los leones en África, la hiena
manchada.30 La presencia, ausencia, color y tamaño de la melena están asociadas con
las condiciones genéticas, la madurez sexual, el clima y la producción de
testosterona; como regla general, cuanto más oscura y densa sea la melena, más sano
es el león.31 Investigaciones en Tanzania también sugieren que la longitud de la
melena indica éxito en los combates entre machos emparentados. Los ejemplares con
una melena más oscura pueden tener una vida reproductiva más larga y una mayor
proporción de supervivencia de las crías, aunque sufren en los meses más calurosos
del año.32 En los grupos dominados por una coalición de dos o tres machos, es
posible que las leonas tiendan a querer aparearse más con los leones que tienen una
melena más densa.31

Un león macho sin melena y con poco pelo corporal en el parque nacional de Tsavo
East, Kenia.
Antiguamente, los científicos creían que el estatus distinto de algunas subespecies
se podía justificar por la morfología, incluyendo el tamaño de la melena, por
ejemplo para identificar subespecies como el león del Atlas o el león del Cabo. No
obstante, las investigaciones han demostrado que los factores ambientales influyen
en el color y el tamaño de la melena del león, como actualmente sucede con la
temperatura ambiental.32 La temperatura ambiental más fresca de los zoos europeos y
norteamericanos, por ejemplo, puede dar lugar a una melena más densa. Así pues, la
melena no es un marcador adecuado para identificar subespecies.3334 No obstante,
los machos de la subespecie asiática se caracterizan por tener melenas menos densas
que el promedio de las de los leones africanos.35

Se han observado leones macho sin melena en Senegal y en el parque nacional de

Tsavo East de Kenia, así como el león macho blanco, originario de Timbavati, que
también carecía de melena. Los leones castrados tienen melenas mínimas. En
ocasiones se ha observado la falta de melena en poblaciones consanguíneas de
leones, algo que también causa una pobre fertilidad.36

Leona con la especie de collar que a veces hace que se las identifique como machos.
Muchas leonas tienen una especie de collar que puede ser aparente en ciertas
posturas, lo cual ha llevado a que algunas veces, en esculturas y dibujos,
especialmente en el arte antiguo, el collar de las leonas sea malinterpretado como
la melena del macho. Sin embargo, se diferencia de la melena en que se encuentra a
la altura de la mandíbula (bajo las orejas), en que los pelos son mucho más cortos,
y a menudo no es perceptible, mientras que la melena se extiende por encima de las
orejas, a menudo cubriéndolas completamente.

Se han observado hembras que poseen melena muy parecida a la de los machos e
incluso hembras intentando copular con otras hembras. Este fenómeno parece deberse
a altos contenidos de testosterona en estos animales.37

Las pinturas rupestres de los extinguidos leones de las cavernas de Europa muestran
únicamente leones sin melena, o con una simple traza, algo que sugiere que carecían
de melena.38 Quizás, los protagonistas de las pinturas son probablemente hembras
que cazan (ya que son representadas en escenas de caza), de manera que estas
imágenes no permiten llegar a una conclusión fiable sobre si los machos tenían
melena. Las ilustraciones sugieren que este león utilizaba la misma organización
social y estrategias de caza que los leones actuales.

Leones blancos

Los leones blancos deben su coloración a un gen recesivo. Son formas raras de la
subespecie Panthera leo krugeri.
El león blanco no es una subespecie distinta, sino una variedad de color
leucística,39 que provoca una coloración de la piel más pálida, parecida a la de
los tigres blancos; este fenómeno es el inverso al melanismo, que causa la
coloración de las panteras negras. En alguna ocasión se han encontrado ejemplares
blancos de león de Transvaal (Panthera leo krugeri) dentro y cerca del parque
nacional Kruger y del adyacente Timbavati Private Game Reserve, en el este de
Sudáfrica, pero son más fáciles de encontrar en cautividad, ya que los criadores
los seleccionan expresamente. El inusual color crema de su pelaje se debe a un gen
recesivo.40 Supuestamente, se han criado en campamentos de Sudáfrica para
utilizarlos como trofeos de cacerías.41

La confirmación de la existencia de leones blancos llegó a finales del siglo XX.

Durante siglos se había creído que la existencia del león blanco no era más que una
leyenda que circulaba por Sudáfrica, donde se decía que el pelaje blanco del animal
representa la bondad presente en todos los animales. Las primeras observaciones se
produjeron al principio de la década de 1900 y continuaron, siendo infrecuentes,
durante casi cincuenta años, hasta que en 1975 se descubrió una camada de crías de
león blanco en la Timbavati Game Reserve.42

Biología y comportamiento

Pareja descansando.
Los leones pasan gran parte del tiempo descansando y están inactivos durante unas
20 horas al día.43 Aunque pueden ser activos a cualquier hora, su actividad suele
tener su punto álgido en el ocaso, con un periodo de socialización, lamida y
defecación. Se producen periodos intermitentes de actividad durante las horas
nocturnas hasta el amanecer, que es cuando los leones cazan con más frecuencia.
Pasan una media de dos horas al día caminando y 50 minutos comiendo.44

Organización de los grupos

Un grupo en movimiento cerca de Governors Camp, en el Masai Mara (Kenia).

Los leones son predadores carnívoros con dos tipos de organización social. Algunos
son residentes que viven en grupos llamados manadas.45 El grupo suele consistir en
aproximadamente cinco o seis hembras emparentadas, sus crías de ambos sexos y uno o
dos machos conocidos como la «coalición», que se aparean con las hembras adultas
(aunque se han observado grupos extremadamente grandes de hasta treinta
individuos). La coalición de machos de un grupo suele consistir en dos machos, pero
puede aumentar hasta cuatro y después volver a bajar. Los machos son expulsados de
su grupo materno cuando alcanzan la madurez.

El otro tipo de organización social es el de los «nómadas», que se mueven por

grandes territorios bien solos o bien en parejas.45 Las parejas son más frecuentes
entre machos emparentados. Hay que remarcar que un león puede cambiar de estilo de
vida; los nómadas se pueden convertir en residentes y viceversa. Los machos tienen
que pasar por este estilo de vida y algunos nunca son capaces de unirse a otro
grupo. Una hembra que se convierte en nómada tiene muchas más dificultades a la
hora de unirse a un nuevo grupo, ya que las hembras de un grupo están emparentadas
y rechazan la mayoría de los intentos de otras hembras no emparentadas de unirse a
su grupo familiar.

La zona que ocupa una manada recibe el nombre de «área de la manada», mientras que
la que ocupa un nómada es denominada «territorio».45 Los machos asociados a una
manada tienden a permanecer en los límites del área, patrullando su territorio. Se
debate mucho por qué la sociabilidad (la más marcada en todas las especies de
félidos) se ha desarrollado en las leonas. Un mayor éxito en la caza parece un
motivo evidente, pero este hecho no es el único ya que también hace que los
miembros que no cazan y que se dedican al cuidado de la prole reduzcan la ingesta
de calorías per cápita. La salud de las cazadoras es la necesidad principal para la
supervivencia de la manada, por lo que son las primeras en devorar la presa en el
mismo lugar donde ha sido cazada. Otros beneficios incluyen la posible selección de
parentesco (es mejor compartir alimentos con un león emparentado que con un
extraño), la protección de las crías, el mantenimiento del territorio y una
seguridad mutua en caso de lesiones y hambre.46

Una leona esprinta durante la caza en el parque nacional Serengueti.

Las leonas realizan la mayor parte de la caza de su manada, siendo más pequeñas,
veloces y ágiles que los machos, además de no poseer la voluminosa y visible
melena, que causa un exceso de calor durante los esfuerzos físicos. Actúan como un
grupo coordinado para aumentar el éxito de sus cacerías. Sin embargo, los machos
tienen una tendencia a dominar la caza una vez que las leonas han atrapado la presa
(de hecho, suelen compartir más la caza con los cachorros que con las leonas) y
raramente comparten aquello que han cazado ellos mismos. Las presas más pequeñas
son consumidas en el lugar donde se las ha cazado, de forma que son compartidas
entre los cazadores; cuando la presa es más grande, a menudo se la arrastra al
territorio de la manada. Se comparten más a menudo las presas grandes,47 pese a que
los miembros de la manada con frecuencia continúan actuando de manera agresiva
entre ellos, intentando comer tanto como puedan.

Tanto los machos como las hembras defienden la manada de los intrusos. Algunos
leones a menudo encabezan la defensa contra los intrusos, mientras que otros se
quedan atrás,48 proporcionando otros servicios al grupo.49 Una hipótesis
alternativa es que existe alguna clase de recompensa asociada al hecho de ser el
líder que expulsa a los intrusos.50 El macho o los machos con frecuencia defienden
el grupo de machos ajenos que intenten apropiarse de la manada. Las hembras forman
una unidad social estable y no toleran hembras ajenas;51 la composición femenina de
un grupo solamente cambia con el nacimiento o la muerte de las leonas,52 aun cuando
algunas hembras dejan la manada y pasan a ser nómadas.53 En cambio, los machos
subadultos abandonan la manada en cuanto alcanzan la madurez, a la edad de unos 2-3
años.53

Caza y dieta

Dos leones machos devorando una jirafa.

Pese a que una leona como esta tiene una dentadura muy afilada, con frecuencia mata
a sus presas estrangulándolas.
Los leones son animales potentes que suelen cazar en grupos coordinados y sitian la
presa elegida. Sin embargo, no tienen una resistencia particularmente elevada —por
ejemplo, el corazón de una leona solo representa el 0,57 % de su peso corporal, y
el de un macho el 0,45 %—, mientras que el corazón de una hiena representa
aproximadamente el 10 % de su peso corporal.54 Así pues, a pesar de que las hembras
pueden alcanzar una velocidad punta de unos 59 km/h,55 sólo lo pueden hacer en
rápidas pero cortas aceleraciones,56 de forma que han de estar cerca de la presa
antes de iniciar el ataque. Aprovechan factores que reducen la visibilidad; la
mayoría de las presas son cazadas cerca de algún lugar que oculte a las leonas, o
durante la noche.57 Acechan a la víctima sin ser detectadas, hasta que se
encuentran a una distancia de aproximadamente 30 metros o incluso menos.
Generalmente, varias leonas trabajan en equipo y rodean a las posibles presas desde
diferentes puntos. Una vez han rodeado al grupo, suelen atacar a la presa más
débil. El ataque es corto y potente, intentando atrapar a la víctima con una
aceleración rápida y un salto final. La presa suele morir por estrangulación,58 o
por asfixia, en la que el león tapa la boca y la nariz de su presa, aunque las
presas más pequeñas pueden matarlas con un simple golpe dado con las patas.16

Las presas de los leones son principalmente mamíferos grandes, con una preferencia
por ñus, impalas, cebras, búfalos y facóqueros en África, y nilgós, jabalíes y
diversas especies de ciervos en la India. Los leones también cazan muchas otras
especies según la disponibilidad, algo que atañe principalmente a los ungulados con
un peso de entre 50 y 300 kilogramos, como kudus, alcelafos, órices de El Cabo y
elands.16 En ocasiones cazan especies relativamente pequeñas como la gacela de
Thomson o la gacela saltarina. Los leones que viven cerca de la costa de Namibia se
alimentan en gran medida de focas.59 Los leones que cazan en grupo son capaces de
abatir a la mayoría de animales, incluso a adultos sanos, pero raramente atacan a
presas muy grandes como jirafas adultas, ya que corren el riesgo de herirse.60

Siete leones en la reserva del parque de Masai Mara, en Kenia.

Muchas estadísticas recogidas en diversos estudios demuestran que los leones se
alimentan normalmente de mamíferos de entre 190 y 550 kg. Los ñus son su presa
preferida (representando casi la mitad de las presas de los leones en el
Serengeti), seguidos por las cebras.61 La mayoría de hipopótamos, rinocerontes y
elefantes adultos son generalmente excluidos, así como las gacelas e impalas más
pequeñas y otros antílopes ágiles. Sin embargo, en algunas regiones cazan jirafas y
búfalos con frecuencia. En ocasiones también se lanzan a la caza de hipopótamos,
mientras que tienden a evitar a los rinocerontes adultos. Aunque los facóqueros
pesan menos de 190 kg, también los cazan a menudo, dependiendo principalmente de su
disponibilidad.62 En algunas áreas, se especializan en cazar especies atípicas,
como es el caso que sucede en el parque nacional de Chobe, concretamente en la zona
del río Savuti, donde cazan elefantes.63 Los guías del parque informaron que los
leones, movidos por un hambre extrema, empezaron a cazar elefantes bebés, pasando
después a los adolescentes y, en ocasiones, a los adultos en cacerías nocturnas,
cuando la visión de los elefantes es pobre.64 En el parque nacional Kruger cazan
jirafas habitualmente.65 Los leones también atacan ganado; concretamente en la
India, donde los bovinos forman una parte importante de su dieta.66 Son capaces de
matar a otros depredadores como leopardos, guepardos, hienas y licaones, aunque (a
diferencia de gran parte de los félidos) no suelen devorar a sus competidores tras
haberlos matado. Asimismo, se alimentan de carroña de animales muertos por causas
naturales o víctimas de otros depredadores.67 Un león puede comer hasta 30 kg de
carne mientras se encuentra sentado junto a la presa;68 pero si no es capaz de
comérsela entera, descansará unas horas para continuar devorándola posteriormente.
En días calurosos, el grupo puede retirarse a la sombra, dejando a uno o dos machos
para que vigilen la caza.69 Una leona adulta necesita una media de unos cinco
kilogramos de carne al día y un macho unos siete.70

Grupo de leonas compartiendo una cebra en el mismo lugar donde la han cazado.
Como las leonas cazan en espacios abiertos donde las presas pueden verlas
fácilmente, cazar en manada aumenta las probabilidades de una caza exitosa, siendo
el caso más particular el de las presas más grandes. El trabajo en equipo también
les permite defender su caza de manera más sencilla ante depredadores como las
hienas, que pueden resultar atraídas por la presencia de buitres desde kilómetros
de distancia en la sabana abierta. Las leonas se encargan de gran parte de la caza.
En la caza típica, cada leona tiene una posición preferida en el grupo, acechando a
las presas por los laterales y después atacando, o bien moviéndose a una distancia
más corta en el centro del grupo y atrapando a las presas que huyen de otras
leonas.71

Los machos de un grupo no suelen participar en la caza, excepto cuando se trata de

presas grandes como jirafas y búfalos. Los machos sin grupo se ven forzados a cazar
en solitario, aunque también se han dado casos de machos que cazan en grupos.

Las crías empiezan a presentar comportamiento de caza a la edad de unos tres meses,
aunque no participan en la caza hasta que ya tienen casi un año. Empiezan a cazar
de manera efectiva cuando se acercan a los dos años de edad.72

Reproducción y ciclo vital

Durante el período de apareamiento, una pareja puede copular entre veinte y

cuarenta veces al día durante unos cuantos días.
La mayoría de las leonas ya se han reproducido a los cuatro años de edad.73 Los
leones no se aparean en ninguna época particular del año y las hembras tienen
numerosas fases de estro cada año.74 Como en otros félidos, el pene del macho tiene
unas espinas apuntando hacia atrás. Cuando se retira el pene, las espinas rozan las
paredes de la vagina de la hembra, lo que puede causar la ovulación.75 Una leona
puede aparearse con más de un macho cuando está en celo;76 durante el periodo de
apareamiento, que puede durar varios días, se han observado leones copulando 157
veces en un periodo de 55 horas.77 Se reproducen con mucha facilidad en cautividad.

El periodo de gestación dura una media de 110 días74 y la hembra da a luz a una
camada de entre una y cuatro crías en una madriguera aislada, que puede encontrarse
en zonas de matorrales, juncales, cuevas o alguna otra zona protegida,
habitualmente separada del resto de la manada. Las hembras frecuentemente cazan por
sí solas mientras las crías todavía están indefensas, permaneciendo relativamente
cerca de la madriguera donde se encuentran las crías.78 Las crías nacen ciegas y no
abren los ojos hasta aproximadamente una semana después de su nacimiento. Pesan
entre 1200 y 2100 g al nacer y se encuentran prácticamente indefensas. Empiezan a
arrastrarse al día o dos de nacer y a andar cuando ya tienen unas tres semanas.79
La leona mueve las crías a un nuevo lugar numerosas veces al mes, llevándolas una
por una cogidas por la piel de la nuca. Este movimiento tiene como objetivo impedir
que se vaya acumulando su olor en el mismo lugar y así evitar la atención de
posibles depredadores.78

En general, la madre se reintegra al grupo con sus crías cuando estas tienen entre
nueve y diez semanas.80 Sin embargo, a veces esta introducción a la vida en manada
se produce antes, especialmente si otras leonas han dado a luz en la misma época.
Por ejemplo, las leonas de un grupo suelen sincronizar su ciclo reproductivo con el
fin de cooperar en la cría y el amamantamiento de los cachorros (una vez que estos
han pasado la fase inicial de aislamiento con su madre), que maman
indiscriminadamente de cualquiera de las hembras cuidadoras del grupo. Además de
ofrecer una mayor protección, la sincronización de los nacimientos también es
ventajosa en que, como los cachorros tienen un tamaño muy similar, tienen las
mismas probabilidades de sobrevivir. Si una leona da a luz a una camada de
cachorros un par de meses después de otra leona, por ejemplo, entonces las crías
más jóvenes encuentran dificultades para alimentarse, ya que suelen ser dominadas
por las mayores. Por lo tanto, la muerte de hambre es más común entre las crías
jóvenes.

En primer plano, una leona preñada.

Además de morirse de hambre, los cachorros también corren otros muchos peligros
como, por ejemplo, ser cazados por chacales, hienas, leopardos, águilas marciales y
serpientes. Incluso los búfalos, si perciben el olor de las crías del león, inician
una estampida hacia la zona de matorral o la madriguera donde se encuentran los
cachorros, haciendo todo lo posible por pisotear a las crías y darles muerte
mientras mantienen a raya a la leona. Además, cuando uno o más machos nuevos
desbancan al anterior macho asociado a la manada, frecuentemente matan a las crías
existentes,81 quizás porque las hembras no son fértiles y receptivas hasta que sus
cachorros crecen o mueren. En total, hasta un 80 % de los cachorros mueren antes de
llegar a los dos años de edad.82

Cuando se integran con el resto de la manada, los cachorros carecen de la confianza

hacia cualquier otro adulto que no sea su madre. Aun así, pronto empiezan a
participar en la vida del grupo, jugando entre ellos o intentando empezar a jugar
con los adultos. Las leonas que tienen crías tienen más probabilidades de ser
tolerantes hacia las de otras leonas que las que no tienen. La tolerancia de los
machos hacia los cachorros varía: unas veces, el macho puede dejar pacientemente
que las crías jueguen con su cola o su melena, mientras que otras puede gruñir y
echar a los cachorros.83

La tolerancia de los machos hacia los cachorros varía. Pese a ello, es más probable
que compartan comida con ellos que con las leonas.
El destete tiene lugar a los seis o siete meses de edad. Los machos logran la
madurez a los tres años de edad y con cuatro o cinco años ya son capaces de
desafiar y desbancar al macho adulto de otra manada. Empiezan a envejecer y
debilitarse a más tardar entre los diez y quince años de edad,84 si no han sido ya
gravemente heridos defendiendo su manada. Por lo tanto, en cautiverio un león puede
llegar a vivir treinta años; pero en su hábitat silvestre solo llega a vivir hasta
los doce años los machos y dieciséis las hembras. Cuando el macho dominante es
expulsado por su rival, raramente recupera su estatus dentro de la manada viéndose
obligado a exiliarse. Cuanto antes empiecen a procrear, una vez toman el control de
una manada, más éxito reproductivo tendrán antes de llegar a la vejez y ser
desterrados por leones más jóvenes. Las leonas a menudo intentan defender
fieramente a los cachorros ante un macho usurpador, pero raramente tienen éxito. El
usurpador suele matar a todos los cachorros que tengan menos de dos años. Debido a
que las hembras son más débiles y de menor peso con respecto a los machos, la
defensa de las crías puede tener más probabilidades de éxito si tres o cuatro
madres de una manada se unen contra un macho. Las hembras a las que el macho
usurpador mató sus crías, entran en celo nuevamente en pocos días.81

Al contrario de lo que dice la creencia popular, no sólo los machos son expulsados
de su manada pasando a ser nómadas, si bien es cierto que la mayoría de las hembras
permanecen toda su vida en su manada natal. No obstante, cuando la manada se hace
demasiado grande, la siguiente generación de crías de sexo femenino puede ser
forzada a marcharse y buscar un territorio propio. Además, cuando un nuevo macho
consigue el control de una manada, los ejemplares subadultos, tanto machos como
hembras, pueden ser expulsados.85 La vida de una hembra nómada es dura. Raramente
consiguen que sus crías alcancen la madurez, ya que carecen de la protección de
otros miembros de la manada.

Un estudio científico encontró que tanto los machos como las hembras podrían
mantener relaciones homosexuales.8687 Los machos forman parejas durante unos
cuantos días y empiezan la actividad homosexual con cariñosas caricias con el
hocico, que desembocan en coitos y empujones. Un estudio descubrió que
aproximadamente un 8 % de las cópulas se producen entre dos machos. Se cree que las
relaciones homosexuales entre hembras son bastante habituales en cautiverio, pero
no se han observado en estado salvaje.

Salud
Aunque los leones adultos no tienen depredadores naturales, los indicios sugieren
que la mayoría sufren una muerte violenta causada por humanos o por otros leones.88
Esto es particularmente cierto en el caso de los machos, que, como principales
defensores de la manada, tienen más probabilidades de interactuar agresivamente con
machos rivales. De hecho, pese a que un león macho puede lograr una edad de quince
o dieciséis años si consigue no ser expulsado por otros machos, la mayoría de
machos adultos no viven más de diez años. Este es el motivo por el cual en estado
salvaje la longevidad media de los leones tiende a ser significativamente inferior
a la de las leonas. Sin embargo, los miembros de ambos sexos pueden resultar
heridos o incluso muertos por otros leones cuando entran en conflicto dos manadas
con territorios concurrentes.

Una leona subida a un árbol en el parque nacional Serengueti.

Con respecto a los parásitos, se sabe que varias especies de garrapatas suelen
infectar las orejas, el cuello y las ingles de la mayoría de los leones.8990
También, procedentes de intestinos de leones, se ha aislado la forma adulta de
varias especies de tenias. Los leones contraen la solitaria al comer las formas
larvarias presentes en la carne de antílope.91

En 1962, los leones del cráter de Ngorongoro fueron atacados por la mosca de los
establos (Stomoxys calcitrans); esto hizo que los leones acabaran cubiertos de
manchas calvas y ensangrentadas, al tiempo que completamente escuálidos. Los leones
intentaron huir de las picaduras de las moscas sin éxito, subiendo a árboles o
arrastrándose dentro de madrigueras de hienas; muchos de ellos murieron o emigraron
y la población de leones del lugar se desplomó, pasando de setenta individuos a
quince.92 Un brote más reciente, en 2001, mató a seis leones.93 Los leones,
especialmente los que viven en cautividad, son vulnerables al virus del moquillo,
al virus de inmunodeficiencia felina (VIF) y a la peritonitis infecciosa felina
(PIF). El moquillo se transmite mediante los perros domésticos y otros carnívoros;
un brote producido en 1994 en el parque nacional Serengueti provocó que muchos
leones desarrollaran síntomas neurológicos, como por ejemplo convulsiones. Durante
el brote, varios leones murieron de neumonía y encefalitis.94 El VIF, que es
similar al VIH, no afecta negativamente a los leones, pero su efecto sobre los
gatos domésticos es lo suficientemente preocupante como para que el Species
Survival Plan recomiende análisis sistemáticos a los leones en cautividad. Es muy
frecuente y endémica en varias poblaciones de leones salvajes, pero es
prácticamente inexistente entre los leones asiáticos y namibios.39

Comunicación

Frotarse y lamerse son comportamientos sociales comunes en la manada.

Cuando están en reposo, los leones realizan actos sociales por medio de una serie
de comportamientos y muestran movimientos expresivos muy desarrollados. Tienen un
conjunto de expresiones faciales y posturas corporales que son gestos visuales.95
Los gestos pacíficos más comunes son el de frotarse la cabeza y los lametones
sociales,96 que han sido comparados con el acicalamiento de los primates.97
Frotarse la cabeza, utilizando el hocico para acariciar la frente, la cara y el
cuello de otro león, parece ser una clase de saludo,98 ya que se observa a menudo
cuando un animal ha estado separado del resto o tras un combate o conflicto. Los
machos tienden a frotar a otros machos, mientras que los cachorros y las hembras
frotan a otras hembras.99 Los lametones sociales suelen producirse en combinación
con los rozamientos de cabeza; generalmente son mutuos y el receptor parece mostrar
placer. La cabeza y el cuello son las partes del cuerpo que se lamen más
habitualmente, cosa que podría ser por motivos prácticos, ya que un león no puede
lamerse estas zonas por sí mismo.100

Su repertorio de vocalizaciones también es amplio; las variaciones en la intensidad

y la altura de los sonidos, en vez de las señales visuales, parecen formar la base
de la comunicación. Los sonidos de los leones incluyen respingos, roncos, siseos,
toses, maullidos, ladridos y, por supuesto, rugidos. Los leones tienden a rugir de
manera muy característica, empezando con unos cuantos rugidos graves y largos, que
conducen a una serie de rugidos más cortos. Suelen rugir por la noche; el sonido,
que puede ser escuchado desde una distancia de 8 km, sirve por anunciar la
presencia del animal.101 Los leones tienen el rugido más potente de entre los
félidos.

Relaciones interespecíficas de depredación

Una hiena manchada en la Zona de conservación de Ngorongoro. Las hienas son las
principales competidoras de los leones.
La relación entre los leones y las hienas manchadas en las áreas donde coexisten es
única por su complejidad e intensidad. Ambas especies son superpredadores que se
alimentan de las mismas presas, de forma que compiten directamente entre ellas.
Frecuentemente luchan entre sí y se roban la caza. Aunque la concepción popular ve
las hienas como carroñeras oportunistas que se aprovechan de las habilidades
cazadoras de los leones, a menudo se da el caso contrario. En el cráter de
Ngorongoro de Tanzania, la población de hienas manchadas supera ampliamente la de
leones, que obtienen una parte importante de su comida robando las presas de las
hienas. Sin embargo, el conflicto entre las dos especies va más allá de los
combates por el alimento. Entre los animales, los límites territoriales con otras
especies son usualmente ignorados. Las hienas y los leones son una excepción;
marcan límites entre ellos igual que lo harían con miembros de su propia especie.
Los leones machos en concreto son extremadamente agresivos con las hienas y han
sido observados cazando y matando hienas sin comérselas. A su vez, las hienas son
uno de los principales depredadores de cachorros de león y sitian a las leonas para
robarles sus crías.102103

Los leones tienden a dominar a félidos más pequeños como guepardos y leopardos en
las áreas donde son simpátricos. Les roban las presas, matan a sus cachorros e
incluso a los adultos cuando tienen oportunidad. El guepardo tiene un 50 % de
posibilidades de perder su caza ante los leones u otros depredadores.104 Los leones
representan un gran peligro para los cachorros del guepardo y hasta un 90 % de los
cachorros mueren durante las primeras semanas de vida a causa de ataques por parte
de otros depredadores. Los guepardos evitan la competencia cazando en diferentes
momentos del día y esconden a sus cachorros en zonas de hierba densa. Los leopardos
también utilizan estas tácticas, pero tienen la ventaja de poder sobrevivir
comiendo presas más pequeñas, algo que no pueden hacer los leones o los guepardos.
Además, a diferencia de los guepardos, los leopardos pueden escalar árboles y
utilizarlos para mantener a sus crías y su caza a salvo de los leones. No obstante,
en ocasiones las leonas consiguen subir al árbol para robar la comida del
leopardo.105 De manera similar, los leones dominan a los licaones, no solo
robándoles la caza, sino también cazando licaones.

Otro depredador simpátrico que puede amenazar al león es el cocodrilo del Nilo.
Según el tamaño del cocodrilo y del león, cualquiera de los dos puede perder presas
o carroña frente al otro. Se conocen casos de leones que han matado cocodrilos que
se habían adentrado en tierra106 y viceversa cuando es el león quien entra en las
aguas donde viven estos reptiles, como lo demuestra el hecho de que en alguna
ocasión se han descubierto zarpas de león en el estómago de los cocodrilos.107 En
ocasiones, varios adultos de una manada de leones dan caza a cocodrilos de
considerable tamaño que se adentran en tierra o se encuentran en aguas poco
profundas, pero probablemente los cocodrilos mayores a 4 metros no tengan ningún
predador debido a su gran tamaño y fuerza.

Evolución

Cráneo de un león moderno en el parque nacional Kruger.

El fósil más antiguo conocido similar a un león proviene de Laetoli (Tanzania) y
podría tener una antigüedad de 3,5 millones de años; algunos científicos han
identificado estos restos como pertenecientes a Panthera leo, pero no está
confirmado y lo más que se puede decir es que pertenecen a un félido similar a
Panthera. Los restos más antiguos confirmados de Panthera fueron descubiertos en
2010 en el Tíbet y clasificados en 2013 como Panthera blytheae, poseen una
antigüedad de 4,1 a 5,9 millones de años. La importancia de estos fósiles radica en
el hecho de que refuerzan la teoría que establece que los félidos pertenecientes a
la Subfamilia Pantherinae se originaron en Asia central y no en África.108109 Los
parientes más cercanos del león son las otras especies del género Panthera: el
tigre, el jaguar y el leopardo. Estudios morfológicos y genéticos revelan que el
tigre fue la primera especie en divergir del resto. Hace unos 1,9 millones de años,
el jaguar se separó del grupo restante, que contenía a los antepasados de leopardos
y leones. Posteriormente, el león y el leopardo se separaron hace entre 1,25 y 1
millones de años.110

Panthera leo evolucionó en África entre hace 1 millón y 800 000 años antes de
dispersarse por la región holártica.111 Apareció por primera vez en Europa hace 700
000 años con la subespecie Panthera leo fossilis, encontrada en Isernia (Italia).
Este león evolucionó al posterior león de las cavernas (Panthera leo spelaea), que
apareció hace unos 300 000 años. Durante el Pleistoceno superior, el león se
extendió por América, donde evolucionó como Panthera leo atrox, el león
americano.112 Los leones se extinguieron del norte de Eurasia y América a finales
de la última glaciación, hace unos 10 000 años;113 pudiendo haber sido víctimas de
la extinción de la megafauna del Pleistoceno.114

Subespecies

León de Katanga (Panthera leo bleyenberghi).

Un estudio genético efectuado por científicos de la Universidad de Durhan concluyó
que el último ancestro común de todas las subespecies modernas de león vivió en
África hace unos 124 000 años. Antes de esa época, en el Pleistoceno Medio, los
leones se distribuían por todo el continente africano. En ese momento, durante el
periodo húmedo denominado MIS5 que favoreció el gran desarrollo de la selva desde
el golfo de Guinea hasta el Rift, las poblaciones del norte y oeste se separaron de
las del sur y este. Más tarde, hace cerca de 51 000 años el clima africano se hizo
cada vez más seco por lo que se formaron barreras como el desierto del Sahara que
separó a los leones del oeste y norte de África. Mientras las selvas ecuatoriales
se contraían, las poblaciones del oeste se expandían hacia el centro. A la vez,
existía una complicada interacción entre las poblaciones del sur y este con el
Valle del Rift como barrera parcial a la dispersión. El mismo estudio indicó que
estos animales salieron de África hace aproximadamente 21 000 años, final del
Pleistoceno, llegando hasta la India, y posteriormente, hace unos 5000 años —ya en
el Holoceno— otra oleada salió del norte de África llegando hasta lo que hoy en día
es Irán y el Medio Oriente. Sin embargo, en el Medio Oriente se han encontrado
restos fósiles de leones que datan de todo el Pleistoceno Superior, por lo que
debieron llegar allí anteriormente, pero su rastro genético ha sido superpuesto por
esta otra oleada más reciente.115116

Tradicionalmente se reconocían doce subespecies modernas de león, de las que la más

grande era el león del Atlas.117 Las diferencias principales entre estas especies
son la distribución geográfica, la apariencia de la melena y el tamaño. Como estas
características son poco consistentes y muy variables, la mayoría de estas formas
son discutibles y probablemente no sean válidas; además, a menudo las distinciones
se basaban en material de zoológicos de origen desconocido que podría haber tenido
características morfológicas «sorprendentes, pero anormales».39 Actualmente es
habitual que solo se reconozcan ocho subespecies,33113 pero una de ellas (el león
del Cabo, antiguamente descrita como Panthera leo melanochaitus) es probablemente
inválida.33
Incluso las siete subespecies restantes podrían ser demasiadas; la variación
mitocondrial reciente entre los leones africanos es escasa, lo que sugiere que
todos los leones subsaharianos podrían ser considerados una única subespecie,
posiblemente dividida en dos clados principales: uno al oeste del Gran Valle del
Rift y el otro al este. Los leones de Tsavo, al este de Kenia, están mucho más
próximos genéticamente hablando a los leones de Transvaal (Sudáfrica) que a los de
los montes Aberdare del este de Kenia.118119 Las razas massaica, somaliensis y
rosevelti se incluyen en nubica. La raza nominal leo del noroeste de África y la
raza melanochaitus de la región de El Cabo (Sudáfrica) se han extinguido. Así pues,
se reconocen seis subespecies en la actualidad:77

En 2017 un equipo de investigadores pertenecientes a la UICN publicó una nueva

clasificación taxonómica de la familia felidae en la que solo reconocían a dos
subespecies de león: Panthera leo leo que agrupa al león asiático, de África
occidental, central y a las ya desaparecidas poblaciones del león del Atlas y
Panthera leo melanochaita que agrupa a los leones del África oriental y
meridional.120

Actuales (en revisión)

P. l. azandica, conocido como león del Congo. Habita al noreste de la República
Democrática del Congo.
P. l. bleyenberghi, conocido como león de Katanga. Habita al sur de la República
Democrática del Congo, Zambia y Angola.
P. l. krugeri, conocido como león del Transvaal. Habita al noroeste (en el
Kalahari), norte y sureste de Sudáfrica.
P. l. nubica, conocido como león Massai. Habita al noreste y este de África.
P. l. persica, conocido como león asiático o león surasiático, persa o indio.
Habitaba desde Iraq hasta la India en el siglo XIX; en la actualidad solamente en
el Bosque de Gir, India.121
P. l. senegalensis, conocido como león de África occidental. Habita desde el África
occidental hasta la República Centroafricana.
Recientes (en revisión)
P. l. leo, conocido como león del Atlas. Extinguido en estado salvaje a causa de la
caza excesiva, aunque todavía podrían quedar ejemplares en cautividad. Fue la
subespecie de león más grande, con una longitud de aproximadamente 3-3,3 m y un
peso de más de 200 kg para los machos. Se extendía desde Marruecos hasta Egipto. El
último ejemplar fue abatido en Marruecos en 1922.122
P. l. melanochaitus, conocido como león del Cabo, se extinguió en estado salvaje a
mediados de 1860. Los resultados de investigaciones del ADN mitocondrial no avalan
el estatus de este león como subespecie distinta. Parece probable que el león del
Cabo sólo fuera la población más meridional del león sudafricano existente hoy en
día.33