El 

licaón (Lycaon pictus) (en griego antiguo: Λυκάων < λύκος [Lykáōn <

lykos] ‘Licaón, lobo’) (en latín: pintado) es una especie de mamífero carnívoro de
la familia Canidae (cánidos) y de la subfamilia Caninae (caninos). En inglés también es
conocido vulgarmente como perro salvaje africano, lobo pintado, perro hiena o perro
cazador de El Cabo.2
Es el único representante vivo del género Lycaon. Es endémico del continente africano, se
encuentra en ambientes sabanoides. Se distingue del género Canis por una dentición
altamente especializada para una dieta hipercarnívora y falta de espolones. Se estima que
alrededor de 6400 adultos, incluidos mil cuatrocientos individuos maduros viven en treinta
y nueve subpoblaciones que están todas amenazadas por la fragmentación del hábitat, la
persecución humana y los brotes de enfermedades. Dado que la subpoblación más grande
probablemente consta de menos de doscientos cincuenta individuos, el perro salvaje
africano figura en peligro de extinción en la Lista Roja de la UICN desde 1990.2
Su nombre científico significa; lobo pintado, haciendo referencia a su pelaje tricolor de
manchas negras, blancas y óxido distribuidas irregularmente, salvo la parte delantera de la
cara y la garganta, que siempre son negras y de la última mitad de su cola, que siempre es
blanca. Resulta característico de la especie que no haya dos individuos con el mismo
patrón de manchas. Las hembras suelen ser de un 3 a un 7% más pequeñas que los
machos y es la única especie de cánido que posee cuatro dedos en los pies anteriores y
posteriores.3 Puede llegar a medir hasta 75 cm de altura en la cruz y superar los 30 k de
peso. Los machos son más corpulentos que las hembras. Tienen grandes orejas
redondeadas y enhiestas. Posee fuertes mandíbulas y su fórmula dental es la siguiente:

.4
El perro salvaje africano es un animal muy social, que vive en manadas con jerarquías de
dominio separadas para machos y hembras. Excepcionalmente entre los carnívoros
sociales las hembras, en lugar de los machos, se dispersan del grupo natal una vez que
alcanzan la madurez sexual. A las crías se les permite alimentarse primero de los
cadáveres de sus presas. Los perros salvajes son cazadores diurnos especializados en la
caza de antílopes, que capturan persiguiéndolos hasta el agotamiento. Como otros
cánidos, el perro salvaje africano regurgita comida para sus crías, pero esta acción
también se extiende a los adultos, hasta el punto de ser central en su vida social.567 Sus
enemigos naturales son los leones y las hienas: los primeros matan a los cánidos siempre
que les sea posible, mientras que las hienas son cleptoparásitos frecuentes.8
Aunque no es tan prominente en el folclore o la cultura africana como
otros carnívoros africanos, ha sido respetado en varias sociedades de cazadores-
recolectores, en particular las de los egipcios predinásticos y el pueblo San.

Índice

 1Historia taxonómica y evolutiva

o 1.1Taxonomía
o 1.2Evolución
o 1.3Relación de Lycaon pictus con Cuon alpinus
o 1.4Subespecies
 2Comportamiento
 3Población
o 3.1Proporción de individuos maduros
o 3.2Tamaño de la población actual
o 3.3Cambio en el tamaño de la población
o 3.4Causas del declive
 o 3.5Fluctuaciones en el tamaño de la población
 4Distribución
o 4.1África del Norte
o 4.2África Occidental
o 4.3África Central
o 4.4África Oriental
o 4.5África Austral
 5Amenazas
 6Conservación
 7Referencias

Historia taxonómica y evolutiva[editar]

Taxonomía[editar]
La primera referencia escrita a la especie parece ser de Opiano de Anazarba, quien
escribió sobre el thoa, un híbrido entre el lobo y el leopardo, que se parece al primero en
forma y al segundo en color. En Collea rerum memorabilium de Cayo Julio Solino del siglo
III d.C. describe un animal multicolor parecido a un lobo con una melena nativa
de Etiopía. 9
La especie fue descrita científicamente por primera vez en 1820 por Coenraad Temminck,
después de haber examinado un espécimen tomado de la costa de Mozambique. Llamó al
animal Hyaena picta, clasificándolo erróneamente como una especie de hiena.
Posteriormente fue reconocido como un cánido por Joshua Brookes en 1827, y lo
rebautizó como Lycaon tricolor. La palabra raíz de Lycaon proviene del griego λυκαίος
(lykaios), que significa "parecido a un lobo". El epíteto específico pictus (latín para
"pintado"), que deriva de su forma original picta, fue puesta nuevamente de conformidad
con las Normas Internacionales de Nomenclatura Taxonómica. 10
El paleontólogo George G. Simpson colocó al perro salvaje africano, el cuón (Cuon
alpinus) y el perro venadero (Speothos venaticus) juntos en la
subfamilia Simocyoninae sobre la base de que las tres especies tienen muelas
carniceras igualmente mordaces. Esta agrupación fue cuestionada por Juliet Clutton-
Brock, quien argumentó que, además de la dentición, existen muy pocas similitudes entre
las tres especies para justificar su clasificación en una sola subfamilia. 11

Evolución[editar]
El perro salvaje africano posee las adaptaciones más especializadas entre los cánidos
para el color del pelaje, la dieta y para perseguir a su presa a través de su
habilidad cursorial (correr). Posee un esqueleto elegante, y la pérdida del primer dedo de
sus patas delanteras aumenta su paso y velocidad. Esta adaptación le permite perseguir
presas a través de llanuras abiertas durante largas distancias. Los dientes tienen
generalmente forma de muelas carniceras y sus premolares son los más grandes en
relación con el tamaño corporal de cualquier carnívoro vivo, excepto la hiena
manchada (Crocuta crocuta). En las muelas carniceras inferiores (primeras molares
inferiores), el talónido ha evolucionado hasta convertirse en una cuchilla para cortar carne,
con reducción o pérdida de los molares poscarnasiales. Esta adaptación también ocurre en
otros dos hipercarnívoros: el cuón (Cuon alpinus) y el perro venadero (Speothos
venaticus). El perro salvaje africano exhibe uno de los colores de pelaje más variados
entre los mamíferos. Los individuos difieren en patrones y colores, lo que indica una
diversidad de genes subyacentes. El propósito de estos patrones de pelaje puede ser una
adaptación para la comunicación, el camuflaje o la regulación de la temperatura. En 2019,
un estudio indicó que el linaje de lycaon divergió de Cuon y Canis hace un millón
setecientos mil años a través de este conjunto de adaptaciones, y estas ocurrieron al
mismo tiempo que los grandes ungulados (sus presas) se diversificaron.12
El fósil de L. pictus más antiguo data de hace doscientos mil años y fue encontrado en
la cueva HaYonim, Israel. 1314 La evolución del perro salvaje africano es poco conocida
debido a la escasez de fósiles. Algunos autores consideran al extinto subgénero
de Canis, Xenocyon como ancestral tanto del género Lycaon como del género Cuon,15161718
que vivió en Eurasia y África desde el Pleistoceno temprano hasta el Pleistoceno
medio temprano. Otros proponen que Xenocyon debería ser reclasificado como Lycaon.14
La especie Canis (Xenocyon) falconeri compartía el primer metacarpiano ausente (rocío)
del perro salvaje africano, aunque su dentición todavía estaba relativamente poco
especializada. 14 Esta conexión fue rechazada por un autor porque que a C. (X.)
falconeri le faltara el metacarpiano era una mala indicación de la cercanía filogenética al
perro salvaje africano y la dentición era demasiado diferente para implicar ascendencia.19
Otro candidato ancestral es el L. sekowei del Plio-Pleistoceno en Sudáfrica, basándose en
de distintas cúspides accesorias en sus premolares y caninos accesorios anteriores en sus
premolares inferiores. Estas adaptaciones se encuentran solo en el género Lycaon, que
muestra las mismas adaptaciones a una dieta hipercarnívora. L. sekowei aún no había
perdido el primer metacarpiano ausente en L. pictus y era más robusto que las especies
modernas, con dientes un 10% más grandes.19

Relación de Lycaon pictus con Cuon alpinus[editar]

En 2018, se utilizó la secuenciación del genoma completo para comparar al cuón (Cuon
alpinus) con el perro salvaje. Había una fuerte evidencia de una antigua mezcla genética
entre los dos. Hoy, sus rangos están alejados entre sí; sin embargo, durante la era
del Pleistoceno, el cuón se podía encontrar tan al oeste como Europa. El estudio propone
que la distribución del cuón pudo haber incluido alguna vez el Medio Oriente, desde donde
pudo haberse mezclado con el perro de caza africano en el norte de África. Sin embargo,
no hay evidencia de que el cuón haya existido en el Medio Oriente o África del Norte.20

Subespecies[editar]
Desde 2005 Mammal Species of the World (MSW) reconocen las siguientes subespecies:21
22

 Lycaon pictus lupinus (Thomas, 1902)

 Lycaon pictus manguensis (Matschie, 1915)
 Lycaon pictus pictus (Temminck, 1820)
 Lycaon pictus sharicus (Thomas & Wroughton, 1907)
 Lycaon pictus somalicus (Thomas, 1904)
IUCN realizó una evaluación en el año 2012 sobre una población específica de Licaón en
África del Norte:2324

 Licaón del África del Norte: Es una posible subespecie extinta o extremadamente rara
de Lycaon pictus en África del Norte. Las poblaciones restantes pueden tener un alto
valor de conservación, ya que es probable que sean genéticamente distintas de otras
poblaciones de L. pictus.23 Los únicos países del norte de África en el que todavía
pueden persistir los perros salvajes africanos es en Argelia y en Chad, pero no hay
información sobre su estado actual. Si persisten, parece haber pocas dudas de que el
tamaño total de la subpoblación no supera los cincuenta individuos maduros.24
Probablemente esté extinto en Mali y Nigeria, y se encuentra extinto
en Egipto, Libia, Mauritania y Sudan.24 IUCN clasifica a esta población como
en especie en peligro crítico de extinción.24 Los especímenes de Tanezrouft, Argelia,
fueron indicados como una subespecie de Licaón del África del Norte, aunque
posiblemente sea aplicable a la subespecie Lycaon pictus sharicus.25
Sin embargo, aunque la especie es genéticamente diversa, estas designaciones
específicas no son universalmente aceptadas. Alguna vez se pensó que las poblaciones
de perros salvajes de África Oriental y meridional eran genéticamente distintas, según un
pequeño número de muestras. Estudios más recientes con un mayor número de muestras
mostraron que en el pasado se ha producido una mezcla extensa entre las poblaciones de
África oriental y de África meridional. Algunos alelos nucleares y mitocondriales únicos se
encuentran en poblaciones de África meridional y del noreste de África, con una zona de
transición que abarca Botsuana, Zimbabue y el sureste de Tanzania entre los dos. La
población de perros salvajes de África occidental puede poseer un haplotipo único, por lo
que posiblemente constituya una subespecie verdaderamente distinta.26

Comportamiento[editar]

Manada de perros salvajes

Los licaones cazan en manadas. Es el mejor cazador del mundo con un porcentaje de
éxito de entre un 70 y un 89% según diversas fuentes: de diez cacerías hasta nueve se
saldan con éxito. Junto al guepardo, son los únicos predadores de gran
tamaño diurnos que habitan en África. Su presa preferida es el impala, así como
otros ungulados similares de tamaño medio. Son conocidos por su resistencia y por ser
astutos cazadores. Se les ha observado cazando presas por relevos, o incluso bloqueando
una vía de escape potencial de una presa, a la que finalmente vencen por agotamiento.
Emiten sonidos característicamente chillones o chirriantes, parecidos a los de un pájaro.
Se ha observado que las poblaciones de esta especie en el delta del Okavango se reúnen
antes de salir a cazar, no todas las reuniones dan como resultado una cacería, las
cacerías se vuelven más probables cuando más de un licaón "estornuda". Estos
estornudos se caracterizan por una exhalación corta y aguda a través de las fosas
nasales. Cuando las parejas de apareamiento dominantes estornudan primero, es mucho
más probable que el grupo salga a cazar. Si un licaón dominante inicia, alrededor de tres
estornudos garantizan la salida. Cuando un licaón no dominante estornuda primero, se
necesita que alrededor de unos diez miembros del grupo también estornuden para salir a
cazar. Los investigadores afirman que los perros salvajes en Botsuana "usan una
vocalización específica (el estornudo) junto con un mecanismo de respuesta variable en el
proceso de toma de decisiones [para ir a cazar en un momento en particular]".27
Aunque no es considerada una especie estrictamente territorial, sí que ocupan enormes
áreas de campeo que pueden abarcar de 50 a 200 kilómetros cuadrados. Es frecuente que
se solapen las áreas de campeo de diferentes manadas. Son normalmente esquivos, y a
diferencia de otros cánidos, son extremadamente difíciles de domesticar.
El licaón tiene un complejo sistema social de tipo matriarcal. A menudo regurgitan comida
para otros miembros de la manada: los individuos viejos, los cachorros o los jóvenes y los
adultos que se han quedado cuidando de las crías durante las salidas de caza. El tamaño
de sus manadas es muy variable, desde las formadas únicamente por los progenitores y
su camada hasta agrupaciones de más de treinta individuos. El periodo de gestación oscila
entre sesenta y tres y setenta y dos días y paren de cinco a ocho cachorros por camada.3

Población[editar]
Los perros salvajes africanos rara vez se observan, incluso cuando son relativamente
comunes, y parece que las poblaciones siempre han existido en densidades muy bajas.
Los perros salvajes africanos han desaparecido de gran parte de su área de distribución
anterior. Su población se estima actualmente en aproximadamente 6.600 individuos
adultos en treinta y nueve subpoblaciones, de las cuales solo 1400 son individuos
maduros. El tamaño de la población continúa disminuyendo como resultado de la
fragmentación constante del hábitat, el conflicto con las actividades humanas y las
enfermedades infecciosas. Dada la incertidumbre que rodea a las estimaciones de la
población y la tendencia de la especie a las fluctuaciones, las subpoblaciones más
grandes bien podrían tener menos de 250 individuos maduros, por lo que se justifica la
inclusión como especie en peligro de extinción.

Proporción de individuos maduros[editar]

Calcular el número de “individuos maduros” es un desafío, porque los perros salvajes
africanos son criadores cooperativos obligados: dentro de una manada, el macho y la
hembra alfa son los padres de la mayoría de los cachorros supervivientes (Girman et al.
1997). Las Directrices para el usuario de la Lista Roja de la UICN (UICN 2010) definen a
los individuos maduros como “individuos que se sabe, se estima o se infiere que son
capaces de reproducirse”, pero no especifican el período de tiempo dentro del cual se
considera posible la reproducción. Las pautas para el usuario continúan diciendo que “en
muchos taxones hay un grupo de individuos no reproductivos (por ejemplo, suprimidos)
que rápidamente se volverán reproductivos si un individuo maduro muere. Estos individuos
pueden considerarse capaces de reproducirse”.2
En los perros salvajes africanos, una alta proporción de individuos sufren de supresión
reproductiva, pero estos animales no siempre se vuelven reproductivos "rápidamente" si
un individuo alfa muere. En una manada madura, la mayoría de los miembros de la
manada son descendientes del par alfa; para estos animales, la muerte de un alfa
generalmente no abriría una oportunidad de reproducción porque no habría parejas no
relacionadas disponibles dentro de la manada. La muerte de un alfa a menudo conduce a
la desintegración de la manada, sin reproducción hasta que se forman nuevas manadas.
Dadas estas complejidades, y de acuerdo con el espíritu de capturar una “instantánea” de
las condiciones actuales, se ha optado por definir a los individuos maduros como aquellos
considerados capaces de reproducirse dentro de la temporada de reproducción actual. El
número de individuos maduros comprende, por tanto, el número de machos y hembras alfa
y el número de animales subdominantes (es decir, no alfa) que se reproducen con éxito.2
Las estimaciones aproximadamente dan iguales en número de machos alfa y hembras
alfa. No se dispone de una estimación publicada de la proporción de adultos y de un año
que se reproducen con éxito como subdominantes. Sin embargo, Girman et al. (1997)
informan las proporciones de cachorros supervivientes con madres y / o padres
subdominantes.2

Estructuras de manadas de perros salvajes africanos utilizadas en la estimación del

número de individuos maduros2

Tamaño de la Proporción de Proporción de

Proporción de
manada para machos adultos y hembras adultas
machos
adultos y crías que son y crías que son
adultos y crías
crías alfas alfas

Media
10,1 0,55 0,176 0,215
Ponderada

Tamaño de la población actual[editar]

Se comprenden un total de treinta y nueve subpoblaciones distintas que se estima que
varían en tamaño de dos a doscientos setenta y seis individuos maduros. Se han
monitoreado sistemáticamente pocas subpoblaciones de perros salvajes y estas
estimaciones están sujetas a una considerable imprecisión.2

Estimación de la población mundial de perros salvajes africanos desde 20122

Región Individuos adultos y crías Individuos maduros

África Occidental 70 15

África Central 291 61

África Oriental 3710 743

África Austral 2608 550

Total 6679 1409

Cambio en el tamaño de la población[editar]

Los datos sobre el tamaño de la población mundial anterior de los perros salvajes
africanos se tomaron de Ginsberg y Woodroffe (1997). Pocas de estas estimaciones de
población se basan en un seguimiento sistemático y todas deben considerarse con
cautela. La evaluación de los cambios en el tamaño de la población se complica por el
hecho de que en 1997 se disponía de un conjunto de datos menos completo que en 2012.
Como resultado de estos datos mejorados, la estimación mundial del tamaño de la
población de perros salvajes africanos es de hecho más alta para 2012 que para 1997. Sin
embargo, esta diferencia refleja la mayor superficie encuestada en 2012.2

Cambio estimado en el número de perros salvajes africanos adultos y de un año

entre 1997 y 20122

Región Cambio estimado

África Occidental -50%

África Central -26%

África Oriental -3%

África Austral -27%

Total -17%

Causas del declive[editar]

Las causas del declive de los perros salvajes africanos se comprenden razonablemente
bien e incluyen una sensibilidad extrema a la Fragmentación de hábitat como
consecuencia de un comportamiento de amplio espectro, conflictos con el ganado y los
criadores de caza, muertes accidentales por personas en trampas y accidentes de tráfico y
enfermedades infecciosas. Todas estas causas están asociadas con la invasión humana
del hábitat del perro salvaje africano y, como tal, no han cesado y es poco probable que
sean reversibles en la mayor parte del rango histórico de la especie.2

Fluctuaciones en el tamaño de la población[editar]

Las poblaciones de perros salvajes africanos son propensas a marcadas fluctuaciones en
una variedad de escalas temporales y geográficas que probablemente aumentarán los
riesgos de extinción y socavarán la precisión de las estimaciones de población. A escala
local, una combinación de alta mortalidad, alta fecundidad y dispersión por ambos sexos
significa que el tamaño de la manada fluctúa sustancialmente en períodos cortos, aunque
la fluctuación en el número de individuos maduros sería menos dramática. Debido a que
los perros salvajes africanos son criadores estacionales en la mayor parte de su rango
geográfico restante, las fluctuaciones pueden sincronizarse entre manadas.2
Las mismas características demográficas (alta mortalidad, alta fecundidad y dispersión a
larga distancia) también conducen a fluctuaciones en la escala de la población. Este patrón
se ve aún más exagerado por la susceptibilidad de la especie a las enfermedades
infecciosas que pueden causar una rápida extinción. Las extinciones locales no son
infrecuentes y, a menudo, son rápidas e imprevistas.Hay datos de tres casos relativamente
bien documentados de extinción local que involucran pequeñas subpoblaciones de perros
salvajes afectadas por la rabia.2
Se han documentado muertes similares en poblaciones más grandes de perros salvajes
africanos. Por ejemplo, se ha informado que cinco de las doce manadas de estudio
en Botsuana (Alexander et al. 2010) y tres de las ocho manadas de estudio
en Kenia (Woodroffe 2011) murieron en períodos cortos de tiempo durante los brotes de
enfermedades. Aunque estas poblaciones de estudio relativamente grandes se
recuperaron, se estima que la mayoría de las subpoblaciones de perros salvajes africanos
comprenden menos de veinte individuos maduros y podrían verse gravemente
comprometidas por brotes de este tamaño.2
A modo de comparación, en buenas condiciones, las poblaciones de perros salvajes
africanos también pueden crecer con relativa rapidez. La capacidad de los perros salvajes
africanos para la dispersión a muy larga distancia significa que las subpoblaciones a veces
reaparecen inesperadamente y crecen rápidamente; los ejemplos incluyen recuperaciones
naturales en los distritos de Samburu y Laikipia en Kenia (Woodroffe 2011), Savé Valley
Conservancy en Zimbabue (Pole 2000) y el ecosistema de Serengeti
en Tanzania (Marsden et al. 2011). Como ejemplo de la velocidad de recuperación, la
subpoblación en el distrito de Laikipia, Kenia, creció de cero en 1999 a diecisiete adultos y
añales en dos manadas en 2000, y en 2006 se había multiplicado por diez a ciento setenta
adultos y añales (Woodroffe 2011).2
Sobre la base de esta evidencia, se llegó a la conclusión de que los perros salvajes
africanos muestran fluctuaciones sustanciales de la población, pero es posible que no
experimenten fluctuaciones extremas en el tamaño de la subpoblación como se describe
en las pautas de la Lista Roja. No obstante, las fluctuaciones sustanciales que se
producen contribuyen a aumentar la incertidumbre sobre el tamaño de las
subpoblaciones.2

Distribución[editar]
Los perros salvajes africanos alguna vez se extendieron por gran parte del África
subsahariana, y solo estaban ausentes en las regiones desérticas más secas y los
bosques de tierras bajas. La especie ha sido exterminada en gran parte en el norte y oeste
de África, y se ha reducido considerablemente en número en África Central y noreste de
África. La mayoría de la población de la especie ahora se encuentra en el sur de África y el
sur de África Oriental; más específicamente en países
como Botsuana, Namibia y Zimbabue. Sin embargo, es difícil rastrear dónde están y
cuántos hay debido a la pérdida de hábitat.2