Panthera Leo
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«León» y «Leona» redirigen aquí. Para otras acepciones, véanse León (desambiguación) y
Leona (desambiguación).
Rango temporal: 1 Ma - 0 Ma
PreЄЄOSDCPTJKPgN
Pleistoceno Inferior-reciente
Okonjima Lioness.jpg
Estado de conservación
Vulnerable (VU)
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Orden: Carnivora
Suborden: Feliformia
Familia:Felidae
Subfamilia: Pantherinae
Género: Panthera
Especie: P. leo
(Linnaeus, 1758)
Distribución
Distribución histórica (en rojo) y actual (en azul) del león africano en África, Asia y Europa.
Distribución histórica (en rojo) y actual (en azul) del león africano en África, Asia y Europa.
Subespecies
Véase el texto
Sinonimia
El león (Panthera leo) es un mamífero carnívoro de la familia de los félidos y una de las cinco
especies del género Panthera. Los leones salvajes viven en poblaciones cada vez más dispersas
y fragmentadas del África subsahariana (a excepción de las regiones selváticas de la costa del
Atlántico y la cuenca del Congo) y una pequeña zona del noroeste de India (una población en
peligro crítico en el parque nacional del Bosque de Gir y alrededores), habiendo desaparecido
del resto de Asia del Sur, Asia Occidental, África del Norte y la península balcánica en tiempos
históricos. Hasta finales del Pleistoceno, hace aproximadamente diez mil años, de los grandes
mamíferos terrestres, el león era el más extendido tras los humanos. Su distribución cubría la
mayor parte de África, gran parte de Eurasia, desde el oeste de Europa hasta la India, y en
América, desde el río Yukón hasta el sur de México.345
Si sobreviven a las dificultades de la infancia, las leonas que viven en un hábitat seguro, como
por ejemplo el parque nacional Kruger, a menudo pueden llegar a la edad de doce a catorce
años, mientras que los leones raramente viven más de ocho años.6 Sin embargo, se conocen
casos de leonas que han vivido hasta veinte años en estado salvaje. En cautiverio, tanto los
machos como las hembras pueden vivir más de veinte años. Suelen vivir en sabanas y
herbazales, aun cuando pueden entrar en zonas arbustivas y boscosas. Los leones son animales
especialmente sociales en comparación con otros félidos. Una manada de leones se compone
de hembras que tienen una relación familiar, sus crías y un número reducido de machos
adultos. Las leonas suelen cazar juntas, en grupo, atacando principalmente a grandes
ungulados. El león es un superpredador y clave, pese a que puede tener un comportamiento
carroñero si tiene la oportunidad. Aun cuando los leones, normalmente, no cazan humanos de
manera selectiva, algunos de ellos pueden convertirse en antropófagos y buscar presas
humanas.
El león es una especie vulnerable y, en su ámbito de distribución africano, a lo largo de las dos
últimas décadas ha sufrido un declive de las poblaciones, posiblemente irreversible, de entre
un 30 % y un 50 %;1 las poblaciones no son viables fuera de las reservas delimitadas y los
parques nacionales. Aunque la causa de este declive no es del todo comprendida, la pérdida
del hábitat y los conflictos con humanos son actualmente los motivos de preocupación más
importantes. Se han tenido leones en cautividad desde los tiempos de la Antigua Roma, y
desde finales del siglo XVIII han sido una especie muy buscada y exhibida en zoológicos por
todo el mundo. Los propios zoológicos están colaborando en programas de reproducción para
proteger la amenazada subespecie asiática.
Los machos son muy fáciles de distinguir gracias a su melena, que hace de su cabeza uno de los
símbolos animales más ampliamente conocidos de la cultura humana. Aparece muy a menudo
en la literatura, la escultura, la pintura, en banderas nacionales, y en películas y literatura
contemporáneas.
Nombre y etimología
El nombre del león, que es similar en muchas lenguas romances, deriva del latín leo,7
relacionado con el griego antiguo λέων (léōn).8 La palabra hebrea lavi ( ) ָלבִיאtambién podría
estar relacionada,9 así como la egipcia antigua rw.10 El león fue una de las muchas especies
descritas originalmente, como Felis leo, por Carlos Linneo en su obra del siglo xviii Systema
naturae.2 Se supone a menudo que el componente genérico de su nombre científico,
Panthera, deriva del griego pan- (‘todo’) y ther (‘bestia’), pero podría tratarse de una
etimología popular. Aunque llegó al castellano a través de las lenguas clásicas, panthera es
probablemente de origen asiático oriental, con el significado de ‘animal amarillento’ o
‘amarillo blanquecino’.11
Morfología
Durante los combates, la melena del león hace que parezca más grande que lo que realmente
es.
El león es el segundo félido viviente más grande después del tigre.12 Con unas extremidades
potentes, una fuerte mandíbula y unos dientes caninos de ocho centímetros, el león puede
matar grandes presas.13 Los leones poseen el mayor porcentaje de músculo esquelético
(estriado) entre todos los mamíferos, con casi un 59 %, lo cual es 1,31 veces más que el
promedio para otras especies de mamíferos.14 La coloración de los leones va desde un color
beige claro hasta un marrón amarillento, rojizo u ocre oscuro. Las partes inferiores suelen ser
más claras y el pelo del extremo final de la cola es negro. Las crías de león poseen un dibujo
manchado que se va perdiendo con la edad, aunque a veces puede apreciarse en las patas y el
vientre, sobre todo de las leonas.
Los leones son los únicos félidos que presentan un dimorfismo sexual en la etapa adulta. Los
machos poseen una densa melena, también denominada guedeja o vedeja,1516 de la que las
hembras carecen. El color de la melena va del rubio al negro y suele oscurecerse a medida que
el león envejece.
El peso natural de los leones adultos varía generalmente entre 180-190 kg12 en los machos y
120-182 kg en las hembras;1718 los leones tienden a tener un tamaño diferente según el
medio ambiente y la zona que habitan, algo que resulta en una gran variedad de pesos
registrados. Por ejemplo, los leones del África austral tienden a pesar un 5 % más que los del
África oriental en general.19 La longitud de la cabeza y el cuerpo es de 205 a 334 cm en los
machos y 180 a 270 cm en las hembras; la altura al hombro alcanza los 125 cm en los machos y
las hembras alcanzan 107 cm. La cola mide de 90 a 105 cm en los machos y 70 a 100 cm en las
hembras.18 El león más largo conocido fue un macho de 3,847 metros (12 pies con 7,5
pulgadas).20 Otro macho de melena negra capturado por G. Gladney cerca de Mucsso (en el
sur de Angola) en octubre de 1973 midió 3,6 metros de largo. Se han reportado leones
excesivamente pesados, como uno cazado por Daniel Boone de 411 kg;21 dos leones muertos
en la laguna de Tanganyika que estuvieron matando animales de granja se pesaron en 313 y
363 kg.22 Un león que fue capturado en el medio salvaje y criado en cautividad se pesó en 395
kg;23 también hubo un caso en el que un león fue abatido y documentado en 340 kg por
Charles Pitman en su libro llamado The African Game wardens.24 Aunque el león más grande
documentado y aceptado por la ciencia fue un macho de 313 kg, muerto por Lennox Anderson
en 1936 en Hectorspruit al este de Transvaal, otros leones en esta misma área (este de
Transvaal) han alcanzado grandes pesos cercanos a los 250 kg sin contenido estomacal (que
puede representar el 20 % del peso del animal).25 También en esta área se encontró el cráneo
más grande registrado para cualquier león o félido moderno en el mundo, con 46.68 cm de
largo.2627 Sin embargo, el peso promedio de los leones que habitan en el sur de África, en
lugares como el parque nacional Kruger, Zimbabue o el Kalahari, se ubica en unos 187,5 a
193,3 kg para los machos y unos 124,2 a 139,8 kg para las hembras.28 En África oriental el
peso promedio de los leones macho que habitan en el Serengueti es de 182 kg y aquellos del
área de conservación del Ngorongoro es de 212 kg.29 Los leones en cautividad suelen ser
mayores que los salvajes —el mayor león jamás documentado es un macho en un zoológico
que pesó 454 kg—.30
Tanto en los machos como en las hembras, el final de la cola tiene una mata de pelos a modo
de brocha. En algunos leones, la mata oculta una «espina» o «espuela» de unos 5 mm de
largo, formada por la fusión de las secciones finales del hueso de la cola. El león es el único
félido que tiene una cola con una mata de pelos —se desconoce la función de la mata y la
espuela—. La mata está ausente en el momento del nacimiento, pero se desarrolla a partir de
los 165 días de vida y ya es fácilmente observable a los 7 meses.31
Melena
La melena del león macho, única entre los félidos, es uno de los rasgos más característicos de
la especie. Hace que el león parezca más grande, causando una excelente intimidación, lo que
ayuda al león en los combates contra otros leones y contra la principal especie competidora de
los leones en África, la hiena manchada.32 La presencia, ausencia, color y tamaño de la melena
están asociadas con las condiciones genéticas, la madurez sexual, el clima y la producción de
testosterona; como regla general, cuanto más oscura y densa sea la melena, más sano es el
león.33 Investigaciones en Tanzania también sugieren que la longitud de la melena indica éxito
en los combates entre machos emparentados. Los ejemplares con una melena más oscura
pueden tener una vida reproductiva más larga y una mayor proporción de supervivencia de las
crías, aunque sufren en los meses más calurosos del año.34 En los grupos dominados por una
coalición de dos o tres machos, es posible que las leonas tiendan a querer aparearse más con
los leones que tienen una melena más densa.33
Un león macho sin melena y con poco pelo corporal en el parque nacional de Tsavo East,
Kenia.
Antiguamente, los científicos creían que el estatus distinto de algunas subespecies se podía
justificar por la morfología, incluyendo el tamaño de la melena, por ejemplo para identificar
subespecies como el león del Atlas o el león del Cabo. No obstante, las investigaciones han
demostrado que los factores ambientales influyen en el color y el tamaño de la melena del
león, como actualmente sucede con la temperatura ambiental.34 La temperatura ambiental
más fresca de los zoos europeos y norteamericanos, por ejemplo, puede dar lugar a una
melena más densa. Así pues, la melena no es un marcador adecuado para identificar
subespecies.3536 No obstante, los machos de la subespecie asiática se caracterizan por tener
melenas menos densas que el promedio de las de los leones africanos.37
Se han observado leones macho sin melena en Senegal y en el parque nacional de Tsavo East
de Kenia, así como el león macho blanco, originario de Timbavati, que también carecía de
melena. Los leones castrados tienen melenas mínimas. En ocasiones se ha observado la falta
de melena en poblaciones consanguíneas de leones, algo que también causa una pobre
fertilidad.38
Leona con la especie de collar que a veces hace que se las identifique como machos.
Muchas leonas tienen una especie de collar que puede ser aparente en ciertas posturas, lo cual
ha llevado a que algunas veces, en esculturas y dibujos, especialmente en el arte antiguo, el
collar de las leonas sea malinterpretado como la melena del macho. Sin embargo, se diferencia
de la melena en que se encuentra a la altura de la mandíbula (bajo las orejas), en que los pelos
son mucho más cortos, y a menudo no es perceptible, mientras que la melena se extiende por
encima de las orejas, a menudo cubriéndolas completamente.
Se han observado hembras que poseen melena muy parecida a la de los machos e incluso
hembras intentando copular con otras hembras. Este fenómeno parece deberse a altos
contenidos de testosterona en estos animales.39
Las pinturas rupestres de los extinguidos leones de las cavernas de Europa muestran
únicamente leones sin melena, o con una simple traza, algo que sugiere que carecían de
melena.40 Quizás, los protagonistas de las pinturas son probablemente hembras que cazan (ya
que son representadas en escenas de caza), de manera que estas imágenes no permiten llegar
a una conclusión fiable sobre si los machos tenían melena. Las ilustraciones sugieren que este
león utilizaba la misma organización social y estrategias de caza que los leones actuales.
Leones blancos
Los leones blancos deben su coloración a un gen recesivo. Son formas raras de la subespecie
Panthera leo krugeri.
El león blanco no es una subespecie distinta, sino una variedad de color leucística,41 que
provoca una coloración de la piel más pálida, parecida a la de los tigres blancos; este
fenómeno es el inverso al melanismo, que causa la coloración de las panteras negras. En
alguna ocasión se han encontrado ejemplares blancos de león de Transvaal (Panthera leo
krugeri) dentro y cerca del parque nacional Kruger y del adyacente Timbavati Private Game
Reserve, en el este de Sudáfrica, pero son más fáciles de encontrar en cautividad, ya que los
criadores los seleccionan expresamente. El inusual color crema de su pelaje se debe a un gen
recesivo.42 Supuestamente, se han criado en campamentos de Sudáfrica para utilizarlos como
trofeos de cacerías.43
La confirmación de la existencia de leones blancos llegó a finales del siglo xx. Durante siglos se
había creído que la existencia del león blanco no era más que una leyenda que circulaba por
Sudáfrica, donde se decía que el pelaje blanco del animal representa la bondad presente en
todos los animales. Las primeras observaciones se produjeron al principio de la década de
1900 y continuaron, siendo infrecuentes, durante casi cincuenta años, hasta que en 1975 se
descubrió una camada de crías de león blanco en la Timbavati Game Reserve.44
Biología y comportamiento
Pareja descansando.
Los leones pasan gran parte del tiempo descansando y están inactivos durante unas 20 horas
al día.45 Aunque pueden ser activos a cualquier hora, su actividad suele tener su punto álgido
en el ocaso, con un periodo de socialización, lamida y defecación. Se producen periodos
intermitentes de actividad durante las horas nocturnas hasta el amanecer, que es cuando los
leones cazan con más frecuencia. Pasan una media de dos horas al día caminando y 50
minutos comiendo.46
Los leones son predadores carnívoros con dos tipos de organización social. Algunos son
residentes que viven en grupos llamados manadas.47 El grupo suele consistir en
aproximadamente cinco o seis hembras emparentadas, sus crías de ambos sexos y uno o dos
machos conocidos como la «coalición», que se aparean con las hembras adultas (aunque se
han observado grupos extremadamente grandes de hasta treinta individuos). La coalición de
machos de un grupo suele consistir en dos machos, pero puede aumentar hasta cuatro y
después volver a bajar. Los machos son expulsados de su grupo materno cuando alcanzan la
madurez.
El otro tipo de organización social es el de los «nómadas», que se mueven por grandes
territorios bien solos o bien en parejas.47 Las parejas son más frecuentes entre machos
emparentados. Hay que remarcar que un león puede cambiar de estilo de vida; los nómadas se
pueden convertir en residentes y viceversa. Los machos tienen que pasar por este estilo de
vida y algunos nunca son capaces de unirse a otro grupo. Una hembra que se convierte en
nómada tiene muchas más dificultades a la hora de unirse a un nuevo grupo, ya que las
hembras de un grupo están emparentadas y rechazan la mayoría de los intentos de otras
hembras no emparentadas de unirse a su grupo familiar.
La zona que ocupa una manada recibe el nombre de «área de la manada», mientras que la que
ocupa un nómada es denominada «territorio».47 Los machos asociados a una manada tienden
a permanecer en los límites del área, patrullando su territorio. Se debate mucho por qué la
sociabilidad (la más marcada en todas las especies de félidos) se ha desarrollado en las leonas.
Un mayor éxito en la caza parece un motivo evidente, pero este hecho no es el único, ya que
también hace que los miembros que no cazan y que se dedican al cuidado de la prole reduzcan
la ingesta de calorías per cápita. La salud de las cazadoras es la necesidad principal para la
supervivencia de la manada, por lo que son las primeras en devorar la presa en el mismo lugar
donde ha sido cazada. Otros beneficios incluyen la posible selección de parentesco (es mejor
compartir alimentos con un león emparentado que con un extraño), la protección de las crías,
el mantenimiento del territorio y una seguridad mutua en caso de lesiones y hambre.48
Una leona esprinta durante la caza en el parque nacional Serengueti.
Las leonas realizan la mayor parte de la caza de su manada, siendo más pequeñas, veloces y
ágiles que los machos, además de no poseer la voluminosa y visible melena, que causa un
exceso de calor durante los esfuerzos físicos. Actúan como un grupo coordinado para
aumentar el éxito de sus cacerías. Sin embargo, los machos tienen una tendencia a dominar la
caza una vez que las leonas han atrapado la presa (de hecho, suelen compartir más la caza con
los cachorros que con las leonas) y raramente comparten aquello que han cazado ellos
mismos. Las presas más pequeñas son consumidas en el lugar donde se las ha cazado, de
forma que son compartidas entre los cazadores; cuando la presa es más grande, a menudo se
la arrastra al territorio de la manada. Se comparten más a menudo las presas grandes,49 pese
a que los miembros de la manada con frecuencia continúan actuando de manera agresiva
entre ellos, intentando comer tanto como puedan.
Tanto los machos como las hembras defienden la manada de los intrusos. Algunos leones a
menudo encabezan la defensa contra los intrusos, mientras que otros se quedan atrás,50
proporcionando otros servicios al grupo.51 Una hipótesis alternativa es que existe alguna clase
de recompensa asociada al hecho de ser el líder que expulsa a los intrusos.52 El macho o los
machos con frecuencia defienden el grupo de machos ajenos que intenten apropiarse de la
manada. Las hembras forman una unidad social estable y no toleran hembras ajenas;53 la
composición femenina de un grupo solamente cambia con el nacimiento o la muerte de las
leonas,54 aun cuando algunas hembras dejan la manada y pasan a ser nómadas.55 En cambio,
los machos subadultos abandonan la manada en cuanto alcanzan la madurez, a la edad de
unos 2-3 años.55
Caza y dieta
Pese a que una leona como esta tiene una dentadura muy afilada, con frecuencia mata a sus
presas estrangulándolas.
Los leones son animales potentes que suelen cazar en grupos coordinados y sitian la presa
elegida. Sin embargo, no tienen una resistencia particularmente elevada —por ejemplo, el
corazón de una leona solo representa el 0,57 % de su peso corporal, y el de un macho el 0,45 %
—, mientras que el corazón de una hiena representa aproximadamente el 10 % de su peso
corporal.56 Así pues, a pesar de que las hembras pueden alcanzar una velocidad punta de
unos 59 km/h,57 solo lo pueden hacer en rápidas, pero cortas aceleraciones,58 de forma que
han de estar cerca de la presa antes de iniciar el ataque. Aprovechan factores que reducen la
visibilidad; la mayoría de las presas son cazadas cerca de algún lugar que oculte a las leonas, o
durante la noche.59 Acechan a la víctima sin ser detectadas, hasta que se encuentran a una
distancia de aproximadamente 30 metros o incluso menos. Generalmente, varias leonas
trabajan en equipo y rodean a las posibles presas desde diferentes puntos. Una vez han
rodeado al grupo, suelen atacar a la presa más débil. El ataque es corto y potente, intentando
atrapar a la víctima con una aceleración rápida y un salto final. La presa suele morir por
estrangulación,60 o por asfixia, en la que el león tapa la boca y la nariz de su presa, aunque las
presas más pequeñas pueden matarlas con un simple golpe dado con las patas.18
Las presas de los leones son principalmente mamíferos grandes, con una preferencia por ñus,
impalas, cebras, búfalos y facóqueros en África, y nilgós, jabalíes y diversas especies de ciervos
en la India. Los leones también cazan muchas otras especies según la disponibilidad, algo que
atañe principalmente a los ungulados con un peso de entre 50 y 300 kilogramos, como kudus,
alcelafos, órices de El Cabo y elands.18 En ocasiones cazan especies relativamente pequeñas
como la gacela de Thomson o la gacela saltarina. Los leones que viven cerca de la costa de
Namibia se alimentan en gran medida de focas.61 Los leones que cazan en grupo son capaces
de abatir a la mayoría de animales, incluso a adultos sanos, pero raramente atacan a presas
muy grandes como jirafas adultas, ya que corren el riesgo de herirse.62
Muchas estadísticas recogidas en diversos estudios demuestran que los leones se alimentan
normalmente de mamíferos de entre 190 y 550 kg. Los ñus son su presa preferida
(representando casi la mitad de las presas de los leones en el Serengeti), seguidos por las
cebras.63 La mayoría de hipopótamos, rinocerontes y elefantes adultos son generalmente
excluidos, así como las gacelas e impalas más pequeñas y otros antílopes ágiles. Sin embargo,
en algunas regiones cazan jirafas y búfalos con frecuencia. En ocasiones también se lanzan a la
caza de hipopótamos, mientras que tienden a evitar a los rinocerontes adultos. Aunque los
facóqueros pesan menos de 190 kg, también los cazan a menudo, dependiendo
principalmente de su disponibilidad.64 En algunas áreas, se especializan en cazar especies
atípicas, como es el caso que sucede en el parque nacional de Chobe, concretamente en la
zona del río Savuti, donde cazan elefantes.65 Los guías del parque informaron que los leones,
movidos por un hambre extrema, empezaron a cazar elefantes bebés, pasando después a los
adolescentes y, en ocasiones, a los adultos en cacerías nocturnas, cuando la visión de los
elefantes es pobre.66 En el parque nacional Kruger cazan jirafas habitualmente.67 Los leones
también atacan ganado; concretamente en la India, donde los bovinos forman una parte
importante de su dieta.68 Son capaces de matar a otros depredadores como leopardos,
guepardos, hienas y licaones, aunque (a diferencia de gran parte de los félidos) no suelen
devorar a sus competidores tras haberlos matado. Asimismo, se alimentan de carroña de
animales muertos por causas naturales o víctimas de otros depredadores.69 Un león puede
comer hasta 30 kg de carne mientras se encuentra sentado junto a la presa;70 pero si no es
capaz de comérsela entera, descansará unas horas para continuar devorándola
posteriormente. En días calurosos, el grupo puede retirarse a la sombra, dejando a uno o dos
machos para que vigilen la caza.71 Una leona adulta necesita una media de unos cinco
kilogramos de carne al día y un macho unos siete.72
Grupo de leonas compartiendo una cebra en el mismo lugar donde la han cazado.
Como las leonas cazan en espacios abiertos donde las presas pueden verlas fácilmente, cazar
en manada aumenta las probabilidades de una caza exitosa, siendo el caso más particular el de
las presas más grandes. El trabajo en equipo también les permite defender su caza de manera
más sencilla ante depredadores como las hienas, que pueden resultar atraídas por la presencia
de buitres desde kilómetros de distancia en la sabana abierta. Las leonas se encargan de gran
parte de la caza. En la caza típica, cada leona tiene una posición preferida en el grupo,
acechando a las presas por los laterales y después atacando, o bien moviéndose a una
distancia más corta en el centro del grupo y atrapando a las presas que huyen de otras
leonas.73
Los machos de un grupo no suelen participar en la caza, excepto cuando se trata de presas
grandes como jirafas y búfalos. Los machos sin grupo se ven forzados a cazar en solitario,
aunque también se han dado casos de machos que cazan en grupos.
Las crías empiezan a presentar comportamiento de caza a la edad de unos tres meses, aunque
no participan en la caza hasta que ya tienen casi un año. Empiezan a cazar de manera efectiva
cuando se acercan a los dos años de edad.74
Durante el período de apareamiento, una pareja puede copular entre veinte y cuarenta veces
al día durante unos cuantos días.
La mayoría de las leonas ya se han reproducido a los cuatro años de edad.75 Los leones no se
aparean en ninguna época particular del año y las hembras tienen numerosas fases de estro
cada año.76 Como en otros félidos, el pene del macho tiene unas espinas apuntando hacia
atrás. Cuando se retira el pene, las espinas rozan las paredes de la vagina de la hembra, lo que
puede causar la ovulación.77 Una leona puede aparearse con más de un macho cuando está
en celo;78 durante el periodo de apareamiento, que puede durar varios días, se han observado
leones copulando 157 veces en un periodo de 55 horas.79 Se reproducen con mucha facilidad
en cautividad.
El periodo de gestación dura una media de 110 días76 y la hembra da a luz a una camada de
entre una y cuatro crías en una madriguera aislada, que puede encontrarse en zonas de
matorrales, juncales, cuevas o alguna otra zona protegida, habitualmente separada del resto
de la manada. Las hembras frecuentemente cazan por sí solas mientras las crías todavía están
indefensas, permaneciendo relativamente cerca de la madriguera donde se encuentran las
crías.80 Las crías nacen ciegas y no abren los ojos hasta aproximadamente una semana
después de su nacimiento. Pesan entre 1200 y 2100 g al nacer y se encuentran prácticamente
indefensas. Empiezan a arrastrarse al día o dos de nacer y a andar cuando ya tienen unas tres
semanas.81 La leona mueve las crías a un nuevo lugar numerosas veces al mes, llevándolas
una por una cogidas por la piel de la nuca. Este movimiento tiene como objetivo impedir que
se vaya acumulando su olor en el mismo lugar y así evitar la atención de posibles
depredadores.80
En general, la madre se reintegra al grupo con sus crías cuando estas tienen entre nueve y diez
semanas.82 Sin embargo, a veces esta introducción a la vida en manada se produce antes,
especialmente si otras leonas han dado a luz en la misma época. Por ejemplo, las leonas de un
grupo suelen sincronizar su ciclo reproductivo con el fin de cooperar en la cría y el
amamantamiento de los cachorros (una vez que estos han pasado la fase inicial de aislamiento
con su madre), que maman indiscriminadamente de cualquiera de las hembras cuidadoras del
grupo. Además de ofrecer una mayor protección, la sincronización de los nacimientos también
es ventajosa en que, como los cachorros tienen un tamaño muy similar, tienen las mismas
probabilidades de sobrevivir. Si una leona da a luz a una camada de cachorros un par de meses
después de otra leona, por ejemplo, entonces las crías más jóvenes encuentran dificultades
para alimentarse, ya que suelen ser dominadas por las mayores. Por lo tanto, la muerte de
hambre es más común entre las crías jóvenes.
Además de morirse de hambre, los cachorros también corren otros muchos peligros como, por
ejemplo, ser cazados por chacales, hienas, leopardos, águilas marciales y serpientes. Incluso
los búfalos, si perciben el olor de las crías del león, inician una estampida hacia la zona de
matorral o la madriguera donde se encuentran los cachorros, haciendo todo lo posible por
pisotear a las crías y darles muerte mientras mantienen a raya a la leona. Además, cuando uno
o más machos nuevos desbancan al anterior macho asociado a la manada, frecuentemente
matan a las crías existentes,83 quizás porque las hembras no son fértiles y receptivas hasta
que sus cachorros crecen o mueren. En total, hasta un 80 % de los cachorros mueren antes de
llegar a los dos años de edad.84
Cuando se integran con el resto de la manada, los cachorros carecen de la confianza hacia
cualquier otro adulto que no sea su madre. Aun así, pronto empiezan a participar en la vida del
grupo, jugando entre ellos o intentando empezar a jugar con los adultos. Las leonas que tienen
crías tienen más probabilidades de ser tolerantes hacia las de otras leonas que las que no
tienen. La tolerancia de los machos hacia los cachorros varía: unas veces, el macho puede dejar
pacientemente que las crías jueguen con su cola o su melena, mientras que otras puede gruñir
y echar a los cachorros.85
La tolerancia de los machos hacia los cachorros varía. Pese a ello, es más probable que
compartan comida con ellos que con las leonas.
El destete tiene lugar a los seis o siete meses de edad. Los machos logran la madurez a los tres
años de edad y con cuatro o cinco años ya son capaces de desafiar y desbancar al macho
adulto de otra manada. Empiezan a envejecer y debilitarse a más tardar entre los diez y quince
años de edad,86 si no han sido ya gravemente heridos defendiendo su manada. Por lo tanto,
en cautiverio un león puede llegar a vivir treinta años; pero en su hábitat silvestre solo llega a
vivir hasta los doce años los machos y dieciséis las hembras. Cuando el macho dominante es
expulsado por su rival, raramente recupera su estatus dentro de la manada viéndose obligado
a exiliarse. Cuanto antes empiecen a procrear, una vez toman el control de una manada, más
éxito reproductivo tendrán antes de llegar a la vejez y ser desterrados por leones más jóvenes.
Las leonas a menudo intentan defender fieramente a los cachorros ante un macho usurpador,
pero raramente tienen éxito. El usurpador suele matar a todos los cachorros que tengan
menos de dos años. Debido a que las hembras son más débiles y de menor peso con respecto
a los machos, la defensa de las crías puede tener más probabilidades de éxito si tres o cuatro
madres de una manada se unen contra un macho. Las hembras a las que el macho usurpador
mató sus crías, entran en celo nuevamente en pocos días.83
Al contrario de lo que dice la creencia popular, no solo los machos son expulsados de su
manada pasando a ser nómadas, si bien es cierto que la mayoría de las hembras permanecen
toda su vida en su manada natal. No obstante, cuando la manada se hace demasiado grande,
la siguiente generación de crías de sexo femenino puede ser forzada a marcharse y buscar un
territorio propio. Además, cuando un nuevo macho consigue el control de una manada, los
ejemplares subadultos, tanto machos como hembras, pueden ser expulsados.87 La vida de una
hembra nómada es dura. Raramente consiguen que sus crías alcancen la madurez, ya que
carecen de la protección de otros miembros de la manada.
Un estudio científico encontró que tanto los machos como las hembras podrían mantener
relaciones homosexuales.8889 Los machos forman parejas durante unos cuantos días y
empiezan la actividad homosexual con cariñosas caricias con el hocico, que desembocan en
coitos y empujones. Un estudio descubrió que aproximadamente un 8 % de las cópulas se
producen entre dos machos. Se cree que las relaciones homosexuales entre hembras son
bastante habituales en cautiverio, pero no se han observado en estado salvaje.
Salud
Aunque los leones adultos no tienen depredadores naturales, los indicios sugieren que la
mayoría sufren una muerte violenta causada por humanos o por otros leones.90 Esto es
particularmente cierto en el caso de los machos, que, como principales defensores de la
manada, tienen más probabilidades de interactuar agresivamente con machos rivales. De
hecho, pese a que un león macho puede lograr una edad de quince o dieciséis años si consigue
no ser expulsado por otros machos, la mayoría de machos adultos no viven más de diez años.
Este es el motivo por el cual en estado salvaje la longevidad media de los leones tiende a ser
significativamente inferior a la de las leonas. Sin embargo, los miembros de ambos sexos
pueden resultar heridos o incluso muertos por otros leones cuando entran en conflicto dos
manadas con territorios concurrentes.
Una leona subida a un árbol en el parque nacional Serengueti.
Con respecto a los parásitos, se sabe que varias especies de garrapatas suelen infectar las
orejas, el cuello y las ingles de la mayoría de los leones.9192 También, procedentes de
intestinos de leones, se ha aislado la forma adulta de varias especies de tenias. Los leones
contraen la solitaria al comer las formas larvarias presentes en la carne de antílope.93
En 1962, los leones del cráter de Ngorongoro fueron atacados por la mosca de los establos
(Stomoxys calcitrans); esto hizo que los leones acabaran cubiertos de manchas calvas y
ensangrentadas, al tiempo que completamente escuálidos. Los leones intentaron huir de las
picaduras de las moscas sin éxito, subiendo a árboles o arrastrándose dentro de madrigueras
de hienas; muchos de ellos murieron o emigraron y la población de leones del lugar se
desplomó, pasando de setenta individuos a quince.94 Un brote más reciente, en 2001, mató a
seis leones.95 Los leones, especialmente los que viven en cautividad, son vulnerables al virus
del moquillo, al virus de inmunodeficiencia felina (VIF) y a la peritonitis infecciosa felina (PIF).
El moquillo se transmite mediante los perros domésticos y otros carnívoros; un brote
producido en 1994 en el parque nacional Serengueti provocó que muchos leones desarrollaran
síntomas neurológicos, como por ejemplo convulsiones. Durante el brote, varios leones
murieron de neumonía y encefalitis.96 El VIF, que es similar al VIH, no afecta negativamente a
los leones, pero su efecto sobre los gatos domésticos es lo suficientemente preocupante como
para que el Species Survival Plan recomiende análisis sistemáticos a los leones en cautividad.
Es muy frecuente y endémica en varias poblaciones de leones salvajes, pero es prácticamente
inexistente entre los leones asiáticos y namibios.41
Comunicación
Cuando están en reposo, los leones realizan actos sociales por medio de una serie de
comportamientos y muestran movimientos expresivos muy desarrollados. Tienen un conjunto
de expresiones faciales y posturas corporales que son gestos visuales.97 Los gestos pacíficos
más comunes son el de frotarse la cabeza y los lametones sociales,98 que han sido
comparados con el acicalamiento de los primates.99 Frotarse la cabeza, utilizando el hocico
para acariciar la frente, la cara y el cuello de otro león, parece ser una clase de saludo,100 ya
que se observa a menudo cuando un animal ha estado separado del resto o tras un combate o
conflicto. Los machos tienden a frotar a otros machos, mientras que los cachorros y las
hembras frotan a otras hembras.101 Los lametones sociales suelen producirse en combinación
con los rozamientos de cabeza; generalmente son mutuos y el receptor parece mostrar placer.
La cabeza y el cuello son las partes del cuerpo que se lamen más habitualmente, cosa que
podría ser por motivos prácticos, ya que un león no puede lamerse estas zonas por sí
mismo.102
Su repertorio de vocalizaciones también es amplio; las variaciones en la intensidad y la altura
de los sonidos, en vez de las señales visuales, parecen formar la base de la comunicación. Los
sonidos de los leones incluyen respingos, roncos, siseos, toses, maullidos, ladridos y, por
supuesto, rugidos. Los leones tienden a rugir de manera muy característica, empezando con
unos cuantos rugidos graves y largos, que conducen a una serie de rugidos más cortos. Suelen
rugir por la noche; el sonido, que puede ser escuchado desde una distancia de 10 km, sirve
para anunciar la presencia del animal. Un león es capaz, con sólo escuchar una vez el rugido de
otros leones, de dirigirse al punto exacto de su procedencia en distancias de hasta al menos 5
km. Sin importar que estén ocultos entre la maleza y en silencio; si han permanecido inmóviles
en el mismo lugar, los encontrará.103 Los leones tienen el rugido más potente de entre los
félidos.
Una hiena manchada en la Zona de conservación de Ngorongoro. Las hienas son las principales
competidoras de los leones.
La relación entre los leones y las hienas manchadas en las áreas donde coexisten es única por
su complejidad e intensidad. Ambas especies son superpredadores que se alimentan de las
mismas presas, de forma que compiten directamente entre ellas. Frecuentemente luchan
entre sí y se roban la caza. Aunque la concepción popular ve las hienas como carroñeras
oportunistas que se aprovechan de las habilidades cazadoras de los leones, a menudo se da el
caso contrario. En el cráter de Ngorongoro de Tanzania, la población de hienas manchadas
supera ampliamente la de leones, que obtienen una parte importante de su comida robando
las presas de las hienas. Sin embargo, el conflicto entre las dos especies va más allá de los
combates por el alimento. Entre los animales, los límites territoriales con otras especies son
usualmente ignorados. Las hienas y los leones son una excepción; marcan límites entre ellos
igual que lo harían con miembros de su propia especie. Los leones machos en concreto son
extremadamente agresivos con las hienas y han sido observados cazando y matando hienas sin
comérselas. A su vez, las hienas son uno de los principales depredadores de cachorros de león
y sitian a las leonas para robarles sus crías.104105
Los leones tienden a dominar a félidos más pequeños como guepardos y leopardos en las
áreas donde son simpátricos. Les roban las presas, matan a sus cachorros e incluso a los
adultos cuando tienen oportunidad. El guepardo tiene un 50 % de posibilidades de perder su
caza ante los leones u otros depredadores.106 Los leones representan un gran peligro para los
cachorros del guepardo y hasta un 90 % de los cachorros mueren durante las primeras
semanas de vida a causa de ataques por parte de otros depredadores. Los guepardos evitan la
competencia cazando en diferentes momentos del día y esconden a sus cachorros en zonas de
hierba densa. Los leopardos también utilizan estas tácticas, pero tienen la ventaja de poder
sobrevivir comiendo presas más pequeñas, algo que no pueden hacer los leones o los
guepardos. Además, a diferencia de los guepardos, los leopardos pueden escalar árboles y
utilizarlos para mantener a sus crías y su caza a salvo de los leones. No obstante, en ocasiones
las leonas consiguen subir al árbol para robar la comida del leopardo.107 De manera similar,
los leones dominan a los licaones, no solo robándoles la caza, sino también cazando licaones.
Otro depredador simpátrico que puede amenazar al león es el cocodrilo del Nilo. Según el
tamaño del cocodrilo y del león, cualquiera de los dos puede perder presas o carroña frente al
otro. Se conocen casos de leones que han matado cocodrilos que se habían adentrado en
tierra108 y viceversa cuando es el león quien entra en las aguas donde viven estos reptiles,
como lo demuestra el hecho de que en alguna ocasión se han descubierto zarpas de león en el
estómago de los cocodrilos.109 En ocasiones, varios adultos de una manada de leones dan
caza a cocodrilos de considerable tamaño que se adentran en tierra o se encuentran en aguas
poco profundas, pero probablemente los cocodrilos mayores a 4 metros no tengan ningún
predador debido a su gran tamaño y fuerza.
Evolución
El fósil más antiguo conocido similar a un león proviene de Laetoli (Tanzania) y podría tener
una antigüedad de 3,5 millones de años; algunos científicos han identificado estos restos como
pertenecientes a Panthera leo, pero no está confirmado y lo más que se puede decir es que
pertenecen a un félido similar a Panthera. Los restos más antiguos confirmados de Panthera
fueron descubiertos en 2010 en el Tíbet y clasificados en 2013 como Panthera blytheae,
poseen una antigüedad de 4,1 a 5,9 millones de años. La importancia de estos fósiles radica en
el hecho de que refuerzan la teoría que establece que los félidos pertenecientes a la Subfamilia
Pantherinae se originaron en Asia central y no en África.110111 Los parientes más cercanos del
león son las otras especies del género Panthera: el tigre, el jaguar y el leopardo. Estudios
morfológicos y genéticos revelan que el tigre fue la primera especie en divergir del resto. Hace
unos 1,9 millones de años, el jaguar se separó del grupo restante, que contenía a los
antepasados de leopardos y leones. Posteriormente, el león y el leopardo se separaron hace
entre 1,25 y 1 millones de años.112
Panthera leo evolucionó en África entre hace 1 millón y 800 000 años antes de dispersarse por
la región holártica.113 Apareció por primera vez en Europa hace 700 000 años con la
subespecie Panthera leo fossilis, encontrada en Isernia (Italia). Este león evolucionó al
posterior león de las cavernas (Panthera leo spelaea), que apareció hace unos 300 000 años.
Durante el Pleistoceno superior, el león se extendió por América, donde evolucionó como
Panthera leo atrox, el león americano.114 Los leones se extinguieron del norte de Eurasia y
América a finales de la última glaciación, hace unos 10 000 años;115 pudiendo haber sido
víctimas de la extinción de la megafauna del Pleistoceno.116
Subespecies
Tradicionalmente se reconocían doce subespecies modernas de león, de las que la más grande
era el león del Atlas.119 Las diferencias principales entre estas subespecies son la distribución
geográfica, la apariencia de la melena y el tamaño. Como estas características son poco
consistentes y muy variables, la mayoría de estas formas son discutibles y probablemente no
sean válidas; además, a menudo las distinciones se basaban en material de zoológicos de
origen desconocido que podría haber tenido características morfológicas «sorprendentes, pero
anormales».41 Actualmente es habitual que solo se reconozcan ocho subespecies,35115 pero
una de ellas (el león del Cabo, antiguamente descrita como Panthera leo melanochaitus) es
probablemente inválida.35
Incluso las siete subespecies restantes podrían ser demasiadas; la variación mitocondrial
reciente entre los leones africanos es escasa, lo que sugiere que todos los leones
subsaharianos podrían ser considerados una única subespecie, posiblemente dividida en dos
clados principales: uno al oeste del Gran Valle del Rift y el otro al este. Los leones de Tsavo, al
este de Kenia, están mucho más próximos genéticamente hablando a los leones de Transvaal
(Sudáfrica) que a los de los montes Aberdare del este de Kenia.120121 Las razas massaica,
somaliensis y rosevelti se incluyen en nubica. La raza nominal leo del noroeste de África y la
raza melanochaitus de la región de El Cabo (Sudáfrica) se han extinguido. Así pues, se
reconocen seis subespecies en la actualidad:79
P. l. azandica, conocido como león del Congo. Habita al noreste de la República Democrática
del Congo.
P. l. krugeri, conocido como león del Transvaal. Habita al noroeste (en el Kalahari), norte y
sureste de Sudáfrica.
P. l. persica, conocido como león asiático o león surasiático, persa o indio. Habitaba desde Irak
hasta la India en el siglo xix; en la actualidad solamente en el Bosque de Gir, India.123
P. l. senegalensis, conocido como león de África occidental. Habita desde el África occidental
hasta la República Centroafricana.
P. l. leo, conocido como león del Atlas. Extinguido en estado salvaje a causa de la caza excesiva,
aunque todavía podrían quedar ejemplares en cautividad. Fue la subespecie de león más
grande, con una longitud de aproximadamente 3-3,3 m y un peso de más de 200 kg para los
machos. Se extendía desde Marruecos hasta Egipto. El último ejemplar fue abatido en
Marruecos en 1922.124
P. l. melanochaitus, conocido como león del Cabo, se extinguió en estado salvaje a mediados
de 1860. Los resultados de investigaciones del ADN mitocondrial no avalan el estatus de este
león como subespecie distinta. Parece probable que el león del Cabo solo fuera la población
más meridional del león sudafricano existente hoy en día.35
Prehistóricas
P. l. atrox, conocido como león americano, fue abundante en América, desde Alaska hasta
México,125 durante el Pleistoceno hasta hace unos 10 000 años. Esta forma, al igual que el
león de las cavernas, son considerados a veces especies diferentes, pero estudios filogenéticos
recientes sugieren que en realidad son subespecies del león (Panthera leo).115 Siendo una de
las subespecies de león más grandes que nunca hayan existido, se estima que su longitud
corporal era de 1,6-2,5 metros.126
P. l. fossilis, conocido como león primitivo de las cavernas, prosperó hace unos 500 000 años;
se han recuperado fósiles de Alemania e Italia. Era más grande que los leones africanos,
alcanzando en tamaño a los leones americanos.115127
P. l. spelaea, conocido como león de las cavernas, vivió en Eurasia entre hace 300 000 y 10 000
años. Esta especie es conocida por las pinturas rupestres, esculturas de marfil y bustos de
arcilla del Paleolítico,128 que indican que tenía unas orejas prominentes, una cola peluda,
posiblemente unas ligeras rayas parecidas a las de los tigres y que al menos algunos machos
tenían un «collar» o melena primitiva alrededor del cuello. En la imagen, se puede observar
una escena de caza, siendo probable que represente hembras cazando para la manada
utilizando la misma estrategia que sus parientes contemporáneos, sin que los machos
participen en ello.
P. l. vereshchagini, conocido como león de Beringia, se extendía por Sajá (Rusia), Alaska
(Estados Unidos) y Yukón (Canadá). Los análisis de los cráneos y mandíbulas de este león
demuestran que es una subespecie distinta —más grande que el león de las cavernas europeo
y más pequeño que el león de las cavernas americano— con proporciones craneales
diferentes.115129
Dudosas
P. l. sinhaleyus, conocido como león de Sri Lanka, parece haberse extinguido hace
aproximadamente 39 000 años. Se conoce su existencia solamente por dos dientes
encontrados en depósitos de Kuruwit. Basándose en estos dientes, Paules Edward Pieris
Deraniyagala definió esta subespecie en 1939.130
P. l. europaea, conocido como león europeo, era probablemente idéntico a Panthera leo
persica o Panthera leo spelea; su estatus no está confirmado. Se extinguió en torno al año 100
debido a la persecución y la sobreexplotación. Vivía en los Balcanes, la península itálica, el sur
de Francia y la península ibérica. Era un objeto de caza muy popular entre romanos, griegos y
macedonios.
P. l. youngi o Panthera youngi, vivió hace 350 000 años.131 Su relación con las subespecies
vivientes de león no es clara y probablemente pertenezca a una especie diferente.
Híbridos
Se conocen casos en que leones se han apareado con tigres (habitualmente las subespecies
siberiana y bengala), creando híbridos denominados «ligres» y «tigones».133 También se han
cruzado con leopardos, produciendo «leopones»,134 y con jaguares, generando «jagleones».
El marozi es supuestamente un león manchado o un «leopón» en estado natural, mientras que
el león manchado del Congo es un complejo híbrido de león-jaguar-leopardo denominado
«lejagulep». Antiguamente se solían criar estos híbridos en parques zoológicos, pero
actualmente no se aconseja esta práctica, ya que se pone énfasis en la conservación de las
especies y subespecies. En China todavía se crían híbridos en colecciones privadas de animales
y zoológicos.
El ligre es un cruce entre un león y una tigresa.135 Como el gen inhibidor del crecimiento de la
tigresa correspondiente a un gen promotor del crecimiento del león está ausente, los «ligres»
crecen mucho más que sus padres. Presentan características físicas y de comportamiento de
ambas especies (manchas y rayas sobre un fondo arenoso). Los ligres machos son estériles,
pero las hembras suelen ser fértiles. Los machos tienen aproximadamente un 50 % de
posibilidades de tener melena, pero si la tienen, esta será pequeña, de aproximadamente la
mitad de tamaño que la de un león. Los «ligres» suelen medir entre 3 y 3,7 metros de largo y
pueden pesar entre 360 y 450 kilogramos o más.135 El «tigón» es un cruce menos habitual
entre una leona y un tigre.136
Distribución y hábitat
En África, los leones viven en herbazales de sabana con acacias dispersas que les proporcionan
sombra;137 su hábitat en la India es una mezcla de bosque de sabana seco y bosque de
matorral caducifolio muy seco.138 En tiempos relativamente recientes, el hábitat de los leones
se extendía por partes meridionales de Eurasia, desde Grecia hasta la India y gran parte de
África, exceptuando la zona central de jungla y el desierto del Sahara. Heródoto escribió que
los leones eran comunes en Grecia hacia el 480 a. C.; que atacaron a los camellos de equipaje
del rey persa Jerjes durante su marcha por el país. Aristóteles los consideraba raros hacia el
300 a. C. y en el 100 d. C. ya habían sido exterminados.139 Una población de leones asiáticos
sobrevivió hasta el siglo x en el Cáucaso, su último bastión europeo.140
Hasta finales del Pleistoceno (hace unos 10 000 años), el león fue, de los grandes mamíferos
terrestres, el que mayor área de distribución ocupaba, exceptuando los humanos. Los leones
vivían en gran parte de África, la mayoría de Eurasia, desde el oeste de Europa hasta la India;
en Beringia y en América, desde el río Yukón hasta el Perú.131 Partes de este ámbito de
distribución estaban ocupadas por subespecies actualmente extinguidas.
Poblaciones y estado de conservación
La mayoría de leones viven actualmente al este y al sur de África y sus poblaciones se están
reduciendo rápidamente, con un declive estimado del 30-50 % a lo largo de las dos últimas
décadas.1 Actualmente, las estimaciones de la población total de leones africanos varían entre
16 500 y 47 000 ejemplares salvajes en 2002-2004,143144 una cifra inferior a las estimaciones
de principios de la década del 1990, (100 000 ejemplares) y muy inferior a las del 1950 (quizás
400 000). Las causas del declive no son del todo entendidas y podrían ser irreversibles.1
Actualmente, la pérdida de su hábitat y los conflictos con humanos se consideran las amenazas
más graves para la especie.145146 Las poblaciones restantes a menudo están aisladas
geográficamente entre sí, cosa que puede provocar consanguinidad y, como consecuencia, una
carencia de diversidad genética. Por lo tanto, el león es considerado una especie vulnerable
por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza, mientras que la subespecie
asiática está en peligro crítico. La población de leones de la región del África occidental está
aislada de las poblaciones del África central, con poco o ningún intercambio de individuos
reproductores. Dos estudios diferentes estimaron el número de ejemplares maduros en el
África occidental en un total de 850-1160 (2002-2004). No hay consenso sobre el tamaño de la
población individual más grande del África occidental: las estimaciones varían de 100 a 400
leones en el ecosistema de Arly-Singou de Burkina Faso.1
Una leona asiática llamada Moti, nacida en cautividad en el Zoo de Helsinki en octubre de
1994. Fue trasladada al Zoo de Brístol (Inglaterra) en enero de 1996.
La antigua popularidad del león del Atlas como animal de zoológico se traduce en que algunos
leones en cautiverio probablemente desciendan de leones de esta subespecie. Esto incluye a
doce leones del Zoológico de Port Lympne, en Kent (Inglaterra), que descienden de leones
propiedad del Rey de Marruecos.151 Once ejemplares más, considerados leones del Atlas,
fueron encontrados en el zoo de Adís Abeba (Etiopía), descendentes de animales propiedad
del Emperador Haile Selassie. WildLink International, en colaboración con la Universidad de
Oxford, lanzó su ambicioso International Barbary Lion Project con el objetivo de identificar y
criar leones del Atlas en cautiverio para finalmente reintroducirlos en un parque nacional de la
cordillera del Atlas en Marruecos.152 Un análisis genético de 2012 ha dado como resultado
una combinación genética distinta de algunos animales de este zoo, tanto de genes nucleares
como mitocondriales.153
Tras el descubrimiento del declive de las poblaciones de leones en África, se han organizado
varios esfuerzos coordinados de conservación de los leones en un intento de frenar este
declive. Los leones son una de las especies incluidas en el Species Survival Plan, un intento
coordinado por parte de la Asociación de Zoos y Acuarios estadounidense de incrementar sus
probabilidades de supervivencia. El plan fue implementado originalmente en 1982 para el león
asiático, pero se suspendió cuando se descubrió que la mayoría de leones asiáticos de los zoos
norteamericanos no eran genéticamente puros, ya que contenían genes de leones africanos. El
plan para los leones africanos empezó en 1993, concentrándose especialmente en la
subespecie sudafricana, aunque hay dificultades a la hora de valorar la diversidad genética de
los leones en cautiverio, ya que la mayoría de ejemplares son de origen desconocido, haciendo
que sea problemático mantener la diversidad genética.41
Antropofagia
Aunque los leones no suelen cazar humanos, algunos, habitualmente machos, parecen
buscarlos como presas; casos bien conocidos como el de los devoradores de hombres de
Tsavo, cuando 28 trabajadores del ferrocarril que construían el ferrocarril Kenia-Uganda
fueron matados por leones durante un periodo de nueve meses, mientras construían un
puente sobre el río Tsavo en Kenia en 1898; o el devorador de hombres de Mfuwe, que en
1991 mató a seis personas en el valle del río Luangwa en Zambia.154 En ambos casos, los
cazadores que mataron a los leones escribieron libros relatando el comportamiento
depredador de los animales. Los incidentes de Mfuwe y Tsavo guardan similitudes; los leones
eran más grandes de lo normal, carecían de melena y parecían sufrir caries. La teoría de la
enfermedad, incluyendo la caries, no es aceptada por todos los investigadores; un análisis de
los dientes y las mandíbulas de los leones antropófagos conservados en colecciones de museos
sugiere que, mientras que los problemas dentales pueden explicar algunos incidentes, la
reducción de las presas en áreas dominadas por los humanos es una causa más verosímil para
explicar la depredación de humanos por parte de los leones.155 En su análisis del caso de
Tsavo y de los leones antropófagos en general, Kerbis Peterhans y Gnoske reconocen que los
leones enfermos o heridos pueden ser más propensos a atacar humanos, pero que el
comportamiento no es «ni inusual ni necesariamente aberrante» cuando tienen la
oportunidad. Si existen alicientes, como por ejemplo acceso a ganado o a cadáveres humanos,
los leones se alimentarán regularmente de seres humanos. Los autores remarcan que la
relación está bien determinada entre otros miembros del género Panthera y primates en el
registro paleontológico.156
La propensión del león a comerse humanos se ha estudiado sistemáticamente. Científicos
estadounidenses y tanzanos informan que el comportamiento antropófago en las áreas rurales
de Tanzania se incrementó notablemente entre 1990 y 2005. Durante dicho periodo, al menos
563 lugareños fueron atacados, siendo muchos de ellos devorados —un número que superaba
ampliamente el de los célebres incidentes de Tsavo del siglo anterior—. Los incidentes se
produjeron cerca de la Reserva de caza Selous, en el distrito de Rufiji y en la Región de Lindi,
cerca de la frontera con Mozambique. Mientras que la expansión de los lugareños en zonas de
arbustos representa una preocupación, los autores argumentan que la política de conservación
debe mitigar el peligro, ya que, en este caso, la conservación contribuye directamente a las
muertes humanas. Se han documentado casos en Lindi en los que los leones han llegado a
atrapar personas en el centro de pueblos de cierta entidad.157
En su obra The Man-eaters of Eden, Robert R. Frump escribió que los refugiados
mozambiqueños que cruzan el parque nacional Kruger por la noche, son atacados y devorados
por los leones; los agentes del parque han admitido que la antropofagia es un problema.
Frump cree que miles de personas podrían haber muerto en el periodo en que el apartheid
cerró el parque y obligó a los refugiados a atravesarlo por la noche. Durante casi un siglo, antes
de que la frontera fuera cerrada, los mozambiqueños habían atravesado regularmente el
parque durante el día sin demasiados problemas.158
Packer estima que más de 200 tanzanos mueren cada año por ataques de leones, cocodrilos,
elefantes, hipopótamos y serpientes y que estas cifras podrían duplicarse. Se cree que los
leones matan como mínimo a 70. Packer e Ikanda son algunos de los pocos conservacionistas
que creen que los esfuerzos de conservación occidentales deben tener en cuenta estos
problemas, no solo por la preocupación ética por la vida humana, sino también por el éxito a
largo plazo de los esfuerzos de conservación y de preservación de los leones.157
Atípica imagen de un león sobre nieve en el zoo de Pittsburgh, Pensilvania, Estados Unidos.
Los reyes asirios ya mantenían y criaban leones en el 850 a. C.,139 y se dice que Alejandro
Magno fue obsequiado con leones domesticados por los mahli del norte de la India.169
Posteriormente, en tiempos romanos, los emperadores criaban leones para que participaran
en combates contra gladiadores. Notables romanos, incluyendo a Sila, Pompeyo y Julio César,
a menudo ordenaban la matanza en masa de centenares de leones de una vez.170 En Oriente,
los príncipes indios domesticaban leones y Marco Polo informó de que Kublai Kan tenía leones
dentro de su palacio.171 Los primeros «zoos» europeos se extendieron entre las familias
nobles y reales en el siglo xiii y hasta el siglo xvii eran denominados serrallos; a partir de
entonces, se los empezó a denominar ménageries (en francés: casa de fieras), una extensión
de los cuartos de maravillas. Durante el Renacimiento, se extendieron de Francia e Italia al
resto de Europa.172 En Inglaterra, pese a que la tradición de los serrallos estaba menos
desarrollada, varios leones vivían en uno instalado en la Torre de Londres por Juan I en el siglo
xiii,173174 probablemente con animales provenientes de una colección anterior fundada en
1125 por Enrique I en su palacio de Woodstock, cerca de Oxford, donde supuestamente
Guillermo de Malmesbury guardaba los leones.175
Los serrallos eran una expresión del poder y la riqueza de la nobleza. Animales, tales como
grandes félidos y elefantes, en particular, simbolizaban el poder y eran puestos en combate
entre sí o contra animales domesticados. Por extensión, las ménageries y los serrallos eran una
demostración del dominio del hombre sobre la naturaleza. Consecuentemente, la derrota de
estos «señores» naturales ante una vaca en 1862 asombró a los espectadores y la huida de un
elefante a la hora de enfrentarse a un rinoceronte suscitó burlas. Estos tipos de combates
fueron desapareciendo progresivamente en el siglo xvii, con la expansión de las ménageries y
su apropiación por parte de los plebeyos. La tradición de tener grandes félidos como animales
de compañía pervivió hasta el siglo xix, cuando pasó a ser algo considerado muy
excéntrico.176
El comercio de animales salvajes prosperó junto con la mejora del comercio colonial del siglo
xix. Los leones eran considerados bastante comunes y baratos. Aunque eran más caros que los
tigres, eran más baratos que animales más grandes o más difíciles de transportar, como las
jirafas, los hipopótamos o los osos panda.182 Al igual que otros animales, los leones eran
considerados poco más que una materia prima natural e ilimitada que era explotada sin
piedad, con terribles pérdidas durante la captura y el transporte de las fieras.183 La
ampliamente difundida imagen del cazador heroico persiguiendo leones dominaría una gran
parte del siglo.184 Los exploradores y cazadores se aprovecharon de una popular división
maniquea de los animales en «buenos» y «malos» para añadir un toque de pasión a sus
aventuras, presentándose a sí mismos como figuras heroicas. Esto hizo que los grandes félidos,
siempre sospechosos de ser antropófagos, pasaran a representar «a la vez el miedo a la
naturaleza y la satisfacción de haberla superado».185
León en el Zoo de Melbourne, Australia. Disfruta de una zona de hierba elevada a la sombra de
los árboles.
Los leones fueron mantenidos hacinados y en condiciones sórdidas en el Zoo de Londres hasta
que se les construyó un nuevo hogar con jaulas más espaciosas en la década del 1970.186 Se
produjeron otros cambios a principios del siglo xx, cuando Carl Hagenbeck diseñó recintos que
se asemejaban más al hábitat natural, con «rocas» de hormigón, más espacios abiertos y un
foso en lugar de barrotes. A principios del siglo xx, diseñó recintos de leones tanto para el Zoo
de Melbourne como para el de Taronga en Sídney, entre otros. Aunque estos diseños eran
populares, los antiguos recintos de jaula y barrotes prevalecieron hasta la década de 1960 en
muchos zoos.187 En las últimas décadas del siglo xx, recintos más naturales y grandes, que
usan mallas metálicas o vidrios laminados en lugar de fosos rebajados, permite a los visitantes
acercarse más que nunca a los animales y algunos zoos incluso situaron las madrigueras en un
punto más elevado que los visitantes, como por ejemplo el Zoo de Barcelona y el de Oklahoma
City.41 Actualmente, los leones viven en áreas naturalizadas mucho más grandes; las pautas
modernas recomendadas son más próximas a las condiciones naturales, con una mayor
atención a las necesidades de los leones, subrayando la necesidad de madrigueras en zonas
separadas, posiciones elevadas tanto al sol como la sombra donde puedan reposar, una
cubierta adecuada del suelo, un buen drenaje y el suficiente espacio para pasearse.166
También ha habido casos en que un individuo privado ha mantenido a un león, como por
ejemplo la leona Elsa, que fue criada por George Adamson y su esposa Joy, desarrollando un
estrecho vínculo con ellos, especialmente con la mujer. Posteriormente, la leona alcanzó la
celebridad y su vida fue documentada en una serie de libros y películas.
Lucha y doma
Los leones se han utilizado en deportes sangrientos haciéndolos combatir contra otros
animales, generalmente perros. Esta costumbre perduró desde tiempos antiguos hasta el siglo
xvii. Fue finalmente prohibido en Viena en 1800 y en Inglaterra en 1825.188189
La doma de leones es la práctica de domar leones por entretenimiento, o bien como parte de
un circo establecido o como actuación individual, como por ejemplo Siegfried & Roy. El
término también es utilizado con frecuencia para referirse a la doma y la exhibición de otros
grandes félidos como tigres, leopardos y pumas. Los pioneros de esta práctica en la primera
mitad del siglo xix fueron el francés Henri Martin y el estadounidense Isaac Van Amburgh,
quienes hicieron grandes giras y cuyas técnicas fueron copiadas por una serie de
seguidores.190 Van Amburgh actuó ante la reina Victoria del Reino Unido en 1838 cuando
estaba de gira en Gran Bretaña. Martin compuso una pantomima titulada Les Lions de Mysore
(‘Los leones de Mysore’), una idea que Van Amburgh pronto copió. Estas actuaciones
eclipsaban los actos de equitación como exhibición central de los circos, pero cuando de
verdad se convirtieron en un fenómeno de masas fue a principios del siglo xx con el cine.
Demostrando la superioridad del hombre sobre el animal, la doma de leones hacía una función
similar a los combates de animales de siglos anteriores.190 La silla de domador de leones,
actualmente icónica, fue utilizada por primera vez posiblemente por el estadounidense Clyde
Beatty (1903-1965).191
En la cultura
El Capitel de los Leones de Aśoka, realizado hacia el 250 a. C. para ocupar la parte superior de
un pilar de Aśoka en Sarnath. Actualmente, es el escudo de la India.
El león ha sido un icono para la humanidad desde hace milenios, apareciendo en culturas de
Europa, Asia y África. Pese a los ataques contra humanos, los leones han disfrutado de una
visión positiva en la cultura, como animales fuertes, pero nobles. Una imagen común es su
representación como «rey de la jungla» («rey de la selva») o «rey de los animales»; por lo
tanto, el león es un símbolo popular de la realeza y la dignidad,192 así como un símbolo de
coraje; aparece en varias de las fábulas del siglo vi a. C. de Esopo.193
La Puerta de los Leones de Micenas (1300 a. C.). Dos leonas flanquean la columna central que
representa una diosa.
Las representaciones más antiguas de leones se remontan a hace 32 000 años; las tallas de
marfil con cabeza de león de la cueva de Vogelherd, en la Jura de Suabia, al suroeste de
Alemania, datan de esa fecha y pertenecen a la cultura Auriñaciense.115 Dos leones fueron
representados apareándose en las pinturas rupestres paleolíticas de la Cámara de los Félidos
de la Cueva de Lascaux (suroeste francés). También hay representaciones de leones en la
Cueva de Chauvet (sureste francés), descubierta en 1994, y cuyas pinturas también alcanzan
los 32 000 años de antigüedad,128 aunque podrían ser contemporáneas o más recientes en el
tiempo que las de Lascaux.194
Escudo de Jerusalén: un león rampante delante del Muro de las Lamentaciones flanqueado por
unas ramas de olivo.
En el Antiguo Egipto se veneraba a las leonas (cazadoras feroces) como deidades bélicas y
entre ellas, en el panteón egipcio se encuentran Bastet, Mafdet, Menhit, Pajet, Sejmet, Tefnut
y la Esfinge.192 En el panteón egipcio también hay hijos de estas diosas, tales como Maahes y,
el considerado por los egipcios como una deidad nubia, Dedun.195196
Un examen cuidadoso de las deidades-león destacadas en muchas culturas antiguas revela que
muchas de ellas también eran leonas. La admiración por las estrategias de caza cooperativas
de las leonas era evidente en tiempos muy antiguos. La mayoría de «puertas de los leones»
representan leonas. El león de Nemea era simbólico en la Antigua Grecia y la Antigua Roma,
representado como la constelación y el signo del zodiaco Leo, y descrito en la mitología, donde
su piel era portada por el héroe Heracles.197
El león es el emblema bíblico de la tribu de Judá y del posterior Reino de Judá. Es citado a la
bendición de Jacob a su cuarto hijo, en el penúltimo capítulo del Libro del Génesis: «Judá es un
cachorro de león. ¡Has vuelto de la matanza, hijo mío! Se recuesta, se tiende como un león,
como una leona: ¿quién lo hará levantar?» (Génesis 49:9).198 En el estado moderno de Israel,
el león continúa siendo el símbolo de la capital, Jerusalén, apareciendo tanto en la bandera
como en el escudo de la ciudad.
En los textos puránicos del hinduismo, Narasinja (‘hombre-león’), una encarnación medio león,
medio humana de Vishnú es venerada por sus devotos, salvando al niño Prahlāda de su padre,
el malvado rey demonio Jirania Kashipú;201 Vishnú tomó la forma de un medio-humano
medio-león, como Narasinja, con un torso y la parte baja del cuerpo de hombre, pero con
cabeza de león y garras.202 Narasinja es venerado como el «Dios León».
Singh es un antiguo nombre indio védico que significa «león» y se remonta a hace más de 2000
años en la Antigua India. Originalmente solo lo usaban los rajputs, un chatria o casta militar
india. Tras el nacimiento de la hermandad de Khalsa en 1699, los sikhs también adoptaron el
nombre «Singh» con motivo de los deseos del gurú Gobind Singh. Junto con millones de
rajputs hindúes, hoy en día el nombre es utilizado por más de veinte millones de sikhs de todas
partes del mundo.203204
Escudo de armas del Reino de León, ubicado en la actual Castilla y León (España).
Más al sur del subcontinente indio, el león asiático es simbólico para los cingaleses,206 la
mayoría étnica de Sri Lanka; el término deriva del indoario sinhala, que significa la ‘gente del
león’ o la ‘gente con sangre de león’, mientras que un león portador de una espada es la figura
central de la bandera de Sri Lanka.207
El león asiático es un motivo común en el arte chino. Fueron utilizados por primera vez en el
arte a finales del periodo de Primaveras y Otoños (siglo VI o V a. C.) y llegaron a ser mucho más
populares durante la dinastía Han (206 a. C.-220), cuando comenzaron a colocarse leones
guardianes ante los palacios imperiales para que los protegieran. Como los leones nunca han
sido un animal nativo de China, las primeras representaciones eran poco realistas; tras la
introducción del arte budista en China durante la dinastía Tang (a partir del siglo vi), los leones
eran habitualmente representados sin alas, su cuerpo pasó a aparecer más grueso y corto y su
melena, rizada.208 La danza del león es una forma de danza tradicional de la cultura china en
la que los bailarines disfrazados de leones imitan los movimientos de un león, a menudo con
acompañamiento musical de platillos, tambores y gongs. Las danzas se hacen en el Año Nuevo
Chino, en el Festival de la Luna y en otras ocasiones de celebración para que den buena
suerte.209
El nombre del país insular de Singapur (Singapura) deriva de las palabras malayas singa (‘león’)
y pura (‘ciudad’), que a su vez provienen de las palabras tamil-sánscritas சிங்க singa, सिं ह
siṃha y पु र புர pura, que es un cognado del griego πόλις, pólis.210 Según los Anales Malayos,
este nombre le fue dado en el siglo xiv por un príncipe malayo de Sumatra llamado Sang Nila
Utama, quien al desembarcar en la isla tras una tormenta, observó una bestia auspiciosa en la
costa que su ministro en jefe identificó como un león.211
«Aslan» o «Arslan» ( ارسالنarslān y اصالنaṣlān) es la palabra turca y mongola para decir ‘león’.
Fue utilizado como título por una serie de gobernantes selyúcidas y osmanlíes, incluyendo a
Alp Arslan o Ali Pasha, siendo un nombre túrquico o irano.
«León» fue el sobrenombre de varios gobernantes medievales con reputación de ser valientes,
como por ejemplo Ricardo I de Inglaterra, conocido como Ricardo Corazón de León,192
Enrique el León (en alemán: Heinrich der Löwe), duque de Sajonia, y Roberto III de Flandes,
llamado «El león de Flandes», todavía hoy uno de los grandes iconos nacionales flamencos. Los
leones aparecen a menudo en escudos, o bien como parte del escudo en sí, o bien como
tenantes (la leona212 es mucho más rara). El lenguaje formal de la heráldica utiliza términos
provenientes del francés para describir las imágenes con precisión. Estas descripciones
especifican si los leones u otras criaturas son rampantes o pasantes, es decir, si estaban a dos o
a cuatro patas.213 El león es utilizado como símbolo de equipos deportivos, desde selecciones
nacionales de fútbol como por ejemplo la inglesa, de baloncesto, como la española o clubes
célebres como los Detroit Lions214 de la NFL, el Chelsea215 y el Aston Villa de la Premier
League inglesa,216 así como el Athletic Club, conocidos como «los leones de San Mamés».
Cabe destacar que el león también figura en los deportes, principalmente en el béisbol. Así se
tienen equipos como Leones del Seibú (Japón), Leones de Ponce (Puerto Rico), Leones del
Caracas (Venezuela), Leones de Montería (Colombia) y Leones del Escogido (República
Dominicana).