ENZIMAS

Los enzimas son proteínas que catalizan reacciones químicas en los

seres vivos. Los enzimas son catalizadores, es decir, sustancias que, sin
consumirse en una reacción, aumentan notablemente su velocidad. No
hacen factibles las reacciones imposibles, sino que sólamente aceleran
las que espontáneamente podrían producirse. Ello hace posible que en
condiciones fisiológicas tengan lugar reacciones que sin catalizador
requerirían condiciones extremas de presión, temperatura o pH.

2-Especificidad enzimatica
Una de las principales caracteristicas de las enzimas es su alta especificidad.

Las enzimas son especificas para:

a) el substrato
b) la reaccion

Ello significa que las enzimas pueden catalizar la transformacion de

apenas un substrato o una familia de substratos relacionados
estructuralmente, catalizando solo una de las posibles reacciones
que ese substrato puede experimentar.

Cuando la enzima solo puede actuar sobre un tipo de substrato, se dice que la
enzima muestra especificidad absoluta para el substrato. Ese es el caso
de la deshidrogenasa succinica, que es especifica para el succinato, o la L-
glutamico deshidrogenasa, especifica para el glutamato.

Si la enzima puede actuar sobre substratos con estructuras muy similares, se

dice que la enzima muestra especificidad relativa para el substrato. La
L-aminoacido oxidasa, por ejemplo, puede catalizar la oxidacion de diferentes
aminoacidos de la serie L.

Esta caracteristica de algunas enzimas puede ser aprovechada en algunos

escenarios clinicos. Por ejemplo, en pacientes intoxicados con metanol, se
utiliza etanol en el tratamiento. La enzima puede unirse a cualquiera de los
dos alcoholes (especificidad relativa), pero tiene de 10 a 20 veces mas afinidad
por el etanol, lo cual favorece la oxidacion del etanol por sobre la oxidacion
del methanol. Evitar la oxidacion del metanol para favorecer su eliminacion
sin ser transformado, es muy importante, ya que la oxidacion metabolica del
metanol produce metabolitos muy peligrosos para el organismo, como
formaldehido y acido formico. (para una interesante revision sobre la
intoxicacion por metanol, siga este enlace: Korabathina, K: Methanol)
 La especificidad de accion consiste en que la enzima solo cataliza una de
las posibles reacciones que puede seguir un substrato.
En el caso del glutamato, por ejemplo, que puede experimentar diferentes
transformaciones, se requiere una enzima diferente para cada una de esas
transformaciones:

Glutamato a:

Glutamina (Fijacion de amoniaco) : Glutamina sintetasa

GABA (Descarboxilacion): Glutamato Descarboxilasa
Alfacetoglutarato: Glutamato Deshidrogenasa

La especificidad de las enzimas depende de las caracteristicas del sitio o

centro activo. Esta es la region de la enzima donde esta se une al substrato
antes de que ocurran las transformaciones del substrato. Siga el siguiente
enlace para ver una animacion relacionada con este topico:

Interactive Concepts in Biochemistry: Enzyme Specificity

El enlace de la enzima a substratos especificos depende de los diferentes

grupos (usualmente de las cadenas laterales de aminoacidos, aunque puede
haber otros grupos) relacionados con el sitio activo:

a) los grupos que forman el “esqueleto”peptidico en el area del sitio activo,

que proporcionan la conformacion apropiada para el enlace;
b) los grupos de orientacion, que “obligan” al substrato a adoptar la
orientacion apropiada para la reaccion,
c) los grupos “ambientadores”, que proporcionan el medio adecuado
(ambiente hidrofobico, polar, negativa o positivamente cargado, etc)
necesario para garantizar una apropiada afinidad entre la enzima y el
substrato especifico, y
d) los grupos cataliticos, responsables por crear las tensiones necesarias para
la ruptura de viejos enlaces y la formacion de otros nuevos, entre los
metabolitos que participan en la reaccion: substrato (s), coenzima(s) y/o otros
grupos prosteticos.

3--biotecnología y aplicación de enzimas

unataldani (53) en spanish • hace 2 años (edited)
Muchos habrán escuchado acerca de la biotecnología o de las mismas enzimas, pero
¿realmente conocemos su aplicación?
 Fuente

3--¿Qué es la biotecnología?

La biotecnología es un término que se empezó a utilizar a principios de la década de los

años 60 para describir toda una serie de procesos de naturaleza biológica, algunos que
datan de 3000 a 6000 años a. C. La biotecnología se ha definido como la utilización de
moléculas obtenidas biológicamente, estructuras, células u organismos para llevar a
cabo procesos específicos. La Federación Europea de Biotecnología la definió como el
uso integrado de la bioquímica, la microbiología y la ingeniería para lograr las
aplicaciones tecnológicas de las capacidades de los microorganismos, los cultivos de
tejidos y partes derivadas de ellos.

Ahora bien ¿y la biotecnología

alimentaria?

La biotecnología alimentaria, en particular, puede definirse como el uso de las

tecnologías biológicas para la producción, transformación y/o preservación de
alimentos, o bien para la producción de materias primas, aditivos y coadyuvantes
empleados en la industria alimentaria. Se involucra en procesos de transformación,
como una etapa de proceso que cumple con una o varias funciones; por ejemplo el
mejoramiento de las características organolépticas, químicas, fisicoquímicas o
nutricionales. Finalmente, el proceso biológico puede tener como objetivo la
preservación del alimento, en la mayor parte de los casos por medio de una
acidificación láctica. El mayor impacto de biotecnología alimentaria se presenta en la
elaboración de materias primas y aditivos para la elaboración de alimentos.

Es indiscutible el interés que ha despertado durante las últimas décadas el uso de estos
catalizadores en diferentes procesos industriales. En gran medida, gracias a los grandes
avances que ha tenido la biotecnología en áreas como la microbiología industrial, la
biología molecular, la ingeniería de proteínas y la ingeniería enzimática.

¿Cuál es el empleo de las enzimas en los

alimentos?
 Su estudio en el campo de los alimentos es de primordial interés debido a que son
responsables de algunos cambios químicos que sufren los alimentos, cambios que
pueden resultar en beneficios (maduración de frutas) o perjuicios (oxidación de ácidos
grasos y oscurecimiento enzimático). Por otro lado, muchos productos alimenticios se
obtienen a través de reacciones bioquímicas que se efectúan por medio de enzimas
endógenas del alimento, por las que se le añaden o las producidas por los
microorganismos utilizados en la elaboración de alimentos fermentados.

En la industria alimentaria, las enzimas encuentran un uso generalizado. Por ejemplo, el

almidón puede hidrolizarse enzimáticamente para generar otras formas de azúcar. La
glucosa puede liberarse del almidón mediante la acción de amilasas y puede
transformarse adicionalmente en fructosa a través de isomerasas de glucosa. Además,
las proteínas complejas pueden ser hidrolizadas por proteasas y peptidasas que se usan
para mejorar la solubilización y digestibilidad de los alimentos que contienen proteínas.
Las pectinasas encuentran uso en la industria de alimentos y bebidas a través de la
clarificación de zumos y otras bebidas.

Ventajas y desventajas del uso de

enzimas

El empleo de enzimas tiene muchas ventajas:

- Son muy específicas en su manera de actuar, por lo que no propician reacciones

secundarias indeseables.
- Funcionan en condiciones moderadas de temperatura y de pH y no requieren de
condiciones de procesamiento drásticas que puedan alterar la naturaleza del alimento, ni
de equipos muy costosos.
- Actúan en muy bajas concentraciones.
- Su velocidad puede ser controlada al ajustar el pH, la temperatura y la concentración
de enzima.
- Son fácilmente inactivadas una vez alcanzado el grado de transformación deseado.
Pero así como hay ventajas también presentan ciertas desventajas o limitantes:

Algunas de ellas son muy caras por su baja disponibilidad, sin embargo, es conveniente
hacer un balance de los costos y las ventajas que trae consigo llevar a cabo una
determinada reacción con enzimas, para definir la viabilidad. Cabe indicar que en este
sentido hay muchas innovaciones tecnológicas que están logrando hacer más
económicos estos catalizadores, como es el caso de la ingeniería genética que permite
transformar microorganismos y plantas para aumentar la síntesis de enzimas o bien, la
reutilización de éstas cuando se encuentran inmovilizadas en un soporte, lo que
constituye un biocatalizador.

Al igual que cualquier otro aditivo alimenticio, las enzimas deben cumplir con
determinadas especificaciones de calidad, sobre todo en cuanto a su toxicidad, o a la del
microorganismo que la produce, en caso de que sea de origen microbiano. Debido a que
las enzimas que se emplean en la industria, no son puras (resulta muy costosa su
purificación completa), es preciso tomar en consideración todos los materiales
adicionales que pudieran contener; por esta razón, una preparación enzimática
comercial es en realidad una mezcla de proteínas, entre las que se encuentra la que
presenta la actividad deseada.

La fermentación es un proceso que degrada moléculas para transformarlas en otras

moléculas más simples. En la elaboración del pan las levaduras transforman el almidón
(un azúcar complejo) en glucosa. Lo hacen mediante la enzima amilasa (otras enzimas:
glucosidasas y amiloglucosidasas).

La mayor parte de los azúcares que desdobla la levadura los utiliza la propia levadura
para vivir y desarrollarse, y otra parte quedan en la masa del pan, dándole parte de su
sabor y el color dorado del horneado.

En el proceso de fermentación se producen unos desechos:

 Alcohol (por eso se dice que la fermentación de la levadura es alcohólica). Este

alcohol (concretamente etanol) se evapora durante el horneado.
 Dióxido de carbono o CO2, gas que “infla” la masa, en forma de burbujas.
También el CO2 se elimina en el horneado.
 Y también produce calor (si se fijan, una masa de pan al fermentar genera un
calor propio).

Este proceso en el que se genera CO2, alcohol y calor es lo que llamamos

fermentación, la mágica transformación de una masa de agua y harina en el
maravilloso alimento que, una vez horneado, es el pan.

En Conasi te aconsejamos para que comprendas el proceso de la fermentación y así

puedas obtener los mejores panes, ya sea a mano o en panificadora.

Buenas fermentaciones

4--Condiciones necesarias para que se produzca la

fermentación
Las levaduras necesitan unas determinadas condiciones de alimento, humedad y
temperatura para poder vivir y desarrollarse y así dar lugar a la fermentación de la masa:

 Sin humedad no pueden activarse, ya que la levadura necesita que su alimento

esté disuelto en agua para poderlo asimilar.
 Su alimento base son los azúcares (lo que “más le gusta” es la glucosa, es el
azúcar que puede utilizar), también necesita algo de nitrógeno (que toma de las
proteínas) y algunos minerales. Utilizan los azúcares de los alimentos
que fermentan, transformándolos.
  En cuanto a la temperatura: por debajo de 26º no actúan (o con dificultad) y
por encima de 35º se debilitan demasiado. A 60º mueren. Para fermentar la masa
de pan se considera ideal 32-35º. Es la razón por la que la panificadora en un
ambiente fresco no funciona bien.Panes de espelta integral bien fermentados

Cuando abrimos un sobre de levadura estamos abriendo la puerta al oxígeno y a la

humedad, de forma que si bien las levaduras no pueden desarrollar plenamente su
actividad porque no tienen ningún sustrato sobre el que actuar, se activan en parte y
pierden su capacidad de reacción total o parcialmente. Por eso una vez abierto un sobre
de levadura, aunque se conserve adecuadamente hay que utilizarlo lo antes posible.

Hacer fermentados en casa es una buena opción para llevar una alimentación sana y
natural.

En Conasi os ofremos alimentos fermentados ya elaborados pero también os

proporcionamos los utensilios necesarios para que podáis elaborar vuestros fermentados
de forma fácil y saludable: la fermentadora Brød & Taylor, tarros de cristal para
fermentar, libros especializados: El arte de la fermentación y Pura fermentación, etc.

Las plantas y otros organismos fotosintéticos son expertos en absorber la energía solar,
gracias a las moléculas de pigmento que absorben la luz en sus hojas. Pero, ¿qué sucede
con la energía de la luz que se absorbe? No vemos hojas brillantes como focos, pero
también sabemos que la energía no puede simplemente desaparecer (gracias a la primera
ley de termodinámica).
Resulta que parte de la energía de la luz que absorben los pigmentos en las hojas se
convierte en una forma diferente, en energía química. Esto sucede durante la primera
etapa de la fotosíntesis, que consiste en una serie de reacciones químicas conocidas
como reacciones dependientes de la luz.
En este artículo, estudiaremos las reacciones dependientes de la luz a medida que
ocurren durante la fotosíntesis en las plantas. Averiguaremos cómo las moléculas de
pigmento absorben la energía lumínica, cómo los pigmentos del centro de reacción
pasan electrones excitados a una cadena de transporte de electrones y cómo el flujo
energéticamente "cuesta abajo" de electrones da lugar a la síntesis de ATP y NADPH.
Estas moléculas almacenan energía para usarla en la próxima etapa de la fotosíntesis: el
ciclo de Calvin.
[¿Qué sucede con la fotosíntesis en otros organismos que no son plantas?]
La fotosíntesis ocurre de manera diferente en diversos organismos, y la forma de
fotosíntesis que analizaremos en este artículo es la que se produce en las plantas. Otros
organismos fotosintéticos, como las bacterias púrpuras del azufre, pueden utilizar
diferentes moléculas y vías metabólicas para llevar a cabo la fotosíntesis. Por ejemplo:

 Las plantas llevan a cabo una forma de fotosíntesis llamada fotosíntesis

oxigénica. En la fotosíntesis oxigénica, las moléculas de agua se dividen para
proporcionar una fuente de electrones a la cadena de transporte de electrones, y
el gas oxígeno se libera como subproducto. Las plantas organizan sus pigmentos
fotosintéticos en dos complejos distintos llamados fotosistemas (I y II), y usan
las clorofilas como pigmentos de su centro de reacción.
  Por el contrario, las bacterias púrpuras del azufre llevan a cabo una fotosíntesis
anoxigénica, lo cual significa que el agua no se utiliza como fuente de
electrones y que no se produce gas oxígeno. Estas bacterias utilizan el sulfuro de
hidrógeno (H2S\text H_2\text SH2Sstart text, H, end text, start subscript, 2, end
subscript, start text, S, end text) como fuente de electrones y producen azufre
elemental como subproducto. Además, las bacterias púrpuras del azufre tienen
un único fotosistema y utilizan moléculas similares a la clorofila, denominadas
bacterioclorofilas, como pigmentos del centro de reacción1,2,3^{1,2,3}1,2,3start
superscript, 1, comma, 2, comma, 3, end superscript.

Las bacterias púrpuras del azufre constituyen solo un ejemplo de cómo la fotosíntesis
puede variar entre diferentes organismos (y cómo no siempre es idéntica al proceso que
ocurre en las plantas). Hay muchas variaciones fascinantes en la fotosíntesis que se
producen en diferentes tipos de bacterias y algas. La siguiente imagen muestra una
fotografía aérea de un "lago sódico" (alcalino), uno de los hábitats naturales de las
bacterias púrpuras del azufre4^44start superscript, 4, end superscript.
Fotografía aérea de un lago alcalino (Owens Lake, California).
_Crédito de la imagen: "Owens Lake, California," de NASA (dominio público)._

5--Descripción general de las reacciones dependientes

de la luz
Antes de adentrarnos en los detalles de las reacciones dependientes de la luz,
retrocedamos y demos un vistazo general a este notable proceso de transformación de
energía.
Las reacciones dependientes de la luz usan la energía lumínica para formar dos
moléculas necesarias para la siguiente etapa de la fotosíntesis: la molécula de
almacenamiento de energía ATP y el portador de electrones reducido NADPH. En las
plantas, las reacciones de la luz ocurren en la membrana de los tilacoides de organelos
llamados cloroplastos.
Los fotosistemas, grandes complejos de proteínas y pigmentos (moléculas que absorben
la luz) que son óptimos para recolectar luz, son clave en las reacciones luminosas. Hay
dos tipos de fotosistemas: fotosistema I (PSI) y fotosistema II (PSII).
Ambos fotosistemas contienen muchos pigmentos que ayudan a recolectar la energía de
la luz, así como un par especial de moléculas de clorofila en el corazón (centro de
reacción) del fotosistema. El par especial del fotosistema I se llama P700, mientras que
el del fotosistema II se llama P680.
Esquema de la fotofosforilación no cíclica. Los fotosistemas y los componentes de la
cadena de transporte de electrones están incrustados en la membrana de los tilacoides.
Cuando uno de los pigmentos del fotosistema II absorbe la luz, la energía pasa de un
pigmento a otro hacia el interior hasta alcanzar el centro de reacción. Allí, la energía se
transfiere a P680, lo que impulsa a un electrón a un alto nivel de energía (y forma
P680*). El electrón de alta energía pasa a una molécula aceptora y es reemplazado por
un electrón del agua. Esta división del agua libera el O2\text O_2O2start text, O, end
text, start subscript, 2, end subscript que respiramos. La ecuación básica de la división
del agua puede representarse como H2O→12O2+2H+\text H_2\text O \rightarrow
\frac{1}{2} \text O_2 + 2 \text H^+H2O→21O2+2H+start text, H, end text, start
subscript, 2, end subscript, start text, O, end text, right arrow, start fraction, 1, divided
by, 2, end fraction, start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript, plus, 2, start
text, H, end text, start superscript, plus, end superscript. El agua se divide del lado del
lumen de la membrana del tilacoide, así que los protones se liberan dentro de los
tilacoides y contribuyen a la formación de un gradiente.
El electrón de alta energía viaja por una cadena de transporte de electrones y pierde
energía a medida que avanza. Parte de la energía liberada impulsa el bombeo de iones
H+\text H^+H+start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript del estroma
hacia los tilacoides, y aumenta el gradiente de protones. Conforme los iones H+\text
H^+H+start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript fluyen a favor de su
gradiente y de regreso al estroma, pasan a través de la ATP sintasa, lo que estimula la
producción de ATP. El ATP se produce del lado del estroma de la membrana de los
tilacoides, y se libera en el estroma.
El electrón llega al fotosistema I y se une al par especial de clorofilas P700 en el centro
de reacción. Cuando los pigmentos absorben la energía lumínica y esta pasa hacia el
centro de reacción, el electrón en P700 sube a un nivel muy alto de energía y se
transfiere a una molécula aceptora. El electrón que falta del par especial es reemplazado
por un electrón de PSII (que llega a través de la cadena de transporte de electrones).
El electrón de alta energía recorre un segundo tramo breve de la cadena de transporte de
electrones. Al final de la cadena, el electrón pasa al NADP+^++start superscript, plus,
end superscript (junto con un segundo electrón) para formar NADPH. El NADPH se
forma del lado del estroma de la membrana de los tilacoides, así que se libera en el
estroma.
En un proceso llamado fotofosforilación no cíclica (la forma "estándar" de las
reacciones dependientes de la luz), se toman electrones del agua y pasan a través del
PSII y PSI antes de terminar en NADPH. Este proceso requiere que se absorba luz dos
veces, una vez en cada fotosistema, y crea ATP. De hecho, se llama fotofosforilación
porque implica el uso de energía de la luz (foto) para crear ATP a partir de ADP
(fosforilación). A continuación, los pasos básicos:

 Absorción de la luz en PSII. Cuando uno de los muchos pigmentos del

fotosistema II absorbe luz, la energía pasa de un pigmento a otro hacia el interior
hasta alcanzar el centro de reacción. Allí, la energía se transfiere a P680, lo cual
impulsa un electrón a un alto nivel de energía. El electrón de alta energía pasa a
una molécula aceptora y es reemplazado por un electrón del agua. Esta división
del agua libera el O2\text O_2O2start text, O, end text, start subscript, 2, end
subscript que respiramos.
 Síntesis de ATP. El electrón de alta energía recorre una cadena de transporte de
electrones y pierde energía a medida que avanza. Parte de la energía liberada
impulsa el bombeo de iones H+\text H^+H+start text, H, end text, start
superscript, plus, end superscript del estroma hacia el interior de los tilacoides y
forma un gradiente (los iones H+\text H^+H+start text, H, end text, start
 superscript, plus, end superscript de la división del agua también se incorporan
al gradiente). A medida que los iones H+\text H^+H+start text, H, end text, start
superscript, plus, end superscript fluyen a favor de su gradiente hacia el estroma,
pasan a través de la ATP sintasa, que estimula la producción de ATP en un
proceso conocido como quimiosmosis.
 Absorción de la luz en PSI. El electrón llega al fotosistema I y se une al par
especial de clorofilas P700 en el centro de reacción. Cuando los pigmentos
absorben la energía lumínica y esta pasa hacia el centro de reacción, el electrón
en P700 es impulsado hacia un nivel muy alto de energía y se transfiere a una
molécula aceptora. El electrón que falta del par especial es reemplazado por un
nuevo electrón de PSII (que llega a través de la cadena de transporte de
electrones).
 Formación de NADPH. El electrón de alta energía recorre un segundo tramo
breve de la cadena de transporte de electrones. Al final de la cadena, el electrón
pasa al NADP+^++start superscript, plus, end superscript (junto con un segundo
electrón de la misma vía) para formar NADPH.

El efecto neto de estos pasos es convertir la energía luminosa en energía química en

forma de ATP y NADPH. El ATP y NADPH de las reacciones dependientes de la luz se
utilizan para formar azúcares en la próxima etapa de la fotosíntesis, el ciclo de Calvin.
En otra forma de las reacciones dependientes de la luz, denominada fotofosforilación
cíclica, los electrones siguen un camino circular diferente y solo se produce ATP (no
NADPH).
[Más acerca de la fotofosforilación cíclica]
El proceso descrito anteriormente, en el cual los electrones fluyen en una línea (desde el
agua al NADPH), se llama fotofosforilación no cíclica (fotofosforilación = adición de
un grupo fosfato al ADP impulsada por la luz, para formar ATP).
Las plantas también llevan a cabo otra forma de reacciones dependientes de la luz
llamada fotofosforilación cíclica, en la cual los electrones pasan cíclicamente de
manera repetida a través del PSI y la primera parte de la cadena de transporte de
electrones, pero no pasan por el PSII. Puedes aprender más acerca de la
fotofosforilación cíclica en las secciones posteriores del artículo.
En la fotofosforilación cíclica, un electrón exitado abandona el fotosistema I y viaja una
distancia corta hacia la segunda parte de la cadena de transporte de electrones. Sin
embargo, en lugar de que pase a la enzima que reduce NADP+ en NADPH, el electron
regresa a la primera parte de la cadena de transporte de electrones. Viaja por esa primera
parte hacia el fotosistema I, donde se puede repetir el proceso cuando se absorbe más
energía luminosa. Los electrones que fluyen cíclicamente generan ATP porque el paso
por la primera parte de la cadena de transporte de electrones causa el bombeo de
protones hacia el lumen de los tilacoides, y así se establece un gradiente. Sin embargo,
el flujo cíclo de electrones no forma NADPH, y tampoco está implicado en la
descomposición del agua ni en la producción de oxígeno.
Es importante tener en cuenta que la transferencia de electrones de las reacciones
dependientes de la luz se produce por la absorción de la energía luminosa, y en realidad
es posible debido a ella. Es decir, la transferencia de electrones del PSII a PSI y del PSI
a NADPH solo se produce "cuesta abajo" desde el punto de vista energético (libera
energía y, por lo tanto, es espontánea), porque la absorción de energía luminosa lleva a
los electrones de P680 y P700 a niveles de energía muy altos.
Diagrama de energía de la fotosíntesis. En el eje Y se encuentra la energía libre de los
electrones, mientras que el eje X indica el avance de los electrones a través de las
reacciones dependientes de la luz. Los electrones comienzan en un nivel bajo de energía
en el agua, se mueven ligeramente cuesta abajo para llegar a P680, la luz los excita a un
nivel muy alto de energía, fluyen cuesta abajo a través de varias moléculas adicionales,
llegan a P700, la luz los excita a un nivel aún mayor de energía y fluyen a través de
algunas moléculas más antes de llegar a NADPH (en donde todavía tienen un nivel muy
alto de energía, lo cual permite que NADPH sirva como un buen agente reductor).
Imagen basada en, y trazada parcialmente a partir de, imagen similar de R.
Gutierrez5^55start superscript, 5, end superscript
En el resto de este artículo, veremos con mayor detalle los pasos y los actores
involucrados en las reacciones dependientes de la luz.

¿Qué es un fotosistema?
Los pigmentos fotosintéticos, como la clorofila a, la clorofila b y los carotenoides, son
moléculas que absorben la luz y se encuentran en las membranas de los tilacoides en los
cloroplastos. Como ya se mencionó, los pigmentos están organizados junto con
proteínas en complejos llamados fotosistemas. Cada fotosistema tiene complejos que
absorben la luz que contienen proteínas, 300300300300-400400400400 clorofilas y
otros pigmentos. Cuando un pigmento absorbe un fotón, pasa a un estado de excitación;
es decir, uno de sus electrones se eleva a un orbital de mayor energía.
La mayoría de los pigmentos de un fotosistema actúa como un embudo de energía, y
pasa la energía hacia el interior a un centro de reacción principal. Cuando la luz excita
uno de estos pigmentos, transfiere energía a un pigmento vecino a través de las
interacciones electromagnéticas directas en un proceso llamado transferencia de
energía por resonancia. El pigmento vecino, a su vez, puede transferir energía a uno
de sus propios vecinos y así, el proceso se repite varias veces. En estas transferencias, la
molécula receptora no puede necesitar más energía para la excitación que el donante,
pero sí menos (es decir, puede absorber luz de una longitud de onda más larga)6^66start
superscript, 6, end superscript.
En conjunto, las moléculas de pigmento recolectan energía y la transfieren hacia la parte
central del fotosistema llamada centro de reacción.
Los fotosistemas son estructuras dentro de la membrana de los tilacoides que absorben
la luz y la convierten en energía química. Cada fotosistema está formado por varios
complejos que absorben la luz y que rodean un centro de reacción. Los pigmentos
dentro de estos complejos absorben la luz y pasan la energía a un par especial de
moléculas de clorofila a en el centro de reacción. La energía absorbida hace que un
electrón de la clorofila a pase a un aceptador primario de electrones.
Imagen modificada de "Las reacciones dependientes de la luz en la fotosíntesis: Figura
7", de OpenStax College, Biología (CC BY 4,0.
El centro de reacción de un fotosistema contiene un único par de moléculas de clorofila
a, que suele denominarse par especial (nombre científico real; ¡así de especial es!). Una
vez que la energía alcanza el par especial, ya no pasará a otros pigmentos mediante la
transferencia de energía por resonancia, sino que el par especial podrá perder un
electrón al excitarse y pasarlo a otra molécula del complejo llamada aceptor primario
de electrones. Con esta transferencia, el electrón comenzará su recorrido por una
cadena de transporte de electrones.

Fotosistema I comparado con el fotosistema II

Hay dos tipos de fotosistemas en las reacciones dependientes de la luz: fotosistema II
(PSII) y fotosistema I (PSI). El PSII aparece primero en la vía del flujo de electrones,
pero se llama segundo, porque se descubrió después que el PSI (gracias al orden
histórico de descubrimiento, ¡tenemos otro nombre confuso!).
Estas son algunas de las diferencias clave entre los fotosistemas:
  Pares especiales. Los pares especiales de clorofila a de los dos fotosistemas
absorben diferentes longitudes de onda de luz. El par especial de PSII absorbe
mejor en 680 nm, mientras que el par especial de PSI absorbe mejor en 700 nm.
Debido a esto, los pares especiales se llaman P680 y P700, respectivamente.
 Aceptor primario. El par especial de cada fotosistema pasa electrones a un
aceptor primario diferente. El aceptor primario de electrones del PSII es la
feofitina, una molécula orgánica que se asemeja a la clorofila, mientras que el
aceptor primario de electrones del PSI es una clorofila llamada A0\text A_0A0
start text, A, end text, start subscript, 0, end subscript7,8^{7,8}7,8start
superscript, 7, comma, 8, end superscript.
 Fuente de electrones. Una vez perdido un electrón, cada fotosistema se
abastece con electrones de una fuente diferente. El centro de reacción del PSII
obtiene electrones del agua, mientras que el centro de reacción del PSI se
abastece con los electrones que fluyen hacia abajo de una cadena de transporte
de electrones del PSII.

Imagen modificada de "Las reacciones dependientes de la luz en la fotosíntesis: Figura

7", de OpenStax College, Biología (CC BY 4,0.
Durante las reacciones dependientes de la luz, un electrón que se excita en el PSII pasa
por una cadena de transporte de electrones al PSI (con la consecuente pérdida de energía
en el camino). En el PSI, el electrón se vuelve a excitar y pasa al segundo tramo de la
cadena de transporte de electrones hacia un aceptor de electrones final. Analicemos la
trayectoria de los electrones con más detalle, y comencemos donde los excita la energía
lumínica en PSII.
Fotosistema II
Cuando el par especial P680 del fotosistema II absorbe energía, pasa a un estado de
excitación (alta energía). El P680 excitado es un buen donante de electrones y puede
pasar su electrón excitado a su aceptor de electrones primario, feofitina. El electrón
pasará a través del primer tramo de la cadena de transporte de electrones de la
fotosíntesis en una serie de reacciones redox o de transferencia de electrones.
Después de que el par especial dona su electrón excitado, tiene una carga positiva y
necesita otro electrón. Este electrón se obtiene mediante la división de las moléculas de
agua, un proceso que realiza una parte del PSII llamado centro del manganeso9^99start
superscript, 9, end superscript. El P680 con carga positiva puede sacar electrones del
agua (que no los cede fácilmente), porque está muy "deseoso de electrones".
Cuando el centro del manganeso divide las moléculas del agua, une a dos de ellas,
extrae cuatro electrones, libera cuatro iones H+\text H^+H+start text, H, end text, start
superscript, plus, end superscript y produce una molécula de O2\text O_2O2start text,
O, end text, start subscript, 2, end subscript.9^{9}9start superscript, 9, end superscript
Cerca de 10101010% del oxígeno lo utilizan las mitocondrias en la hoja para ayudar en
la fosforilación oxidativa. El resto escapa a la atmósfera donde lo utilizan los
organismos aerobios (¡como nosotros!) para facilitar la respiración.

Cadenas de transporte de electrones y fotosistema I

Cuando un electrón abandona el PSII, primero se transfiere a una pequeña molécula
orgánica (plastoquinona, Pq), luego a un complejo de citocromos (Cyt) y, finalmente, a
una proteína que contiene cobre llamada plastocianina (Pc). Conforme el electrón se
mueve por esta cadena de transporte, pasa de un mayor nivel de energía a uno menor y
libera energía. Parte de la energía se utiliza para bombear protones (H+\text H^+H+start
text, H, end text, start superscript, plus, end superscript) desde el estroma (fuera de los
tilacoides) hacia el interior de los tilacoides.
Esta transferencia de H+\text H^+H+start text, H, end text, start superscript, plus, end
superscript, junto con la liberación de H+\text H^+H+start text, H, end text, start
superscript, plus, end superscript de la división de agua, forma un gradiente de protones
que se utilizará para hacer ATP (como veremos pronto).
En las reacciones dependientes de la luz participan dos fotosistemas (II y I) y una
cadena de transporte de electrones, todos incrustados en la membrana de los tilacoides.
La luz que que se absorbe en el PSII provoca que un electrón excitado del par especial
de la clorofila a pase una cadena de transporte de electrones (Pq, Cyt y Pc) al PSI. Los
electrones perdidos del par especial de la clorofila a se vuelven a abastecer con la
división del agua.
La transmisión de electrones en la primera parte de la cadena de transporte de electrones
hace que se bombeen protones del estroma al lumen de los tilacoides y que se forme un
gradiente de concentración (con una mayor concentración de protones en el lumen de
los tilacoides que en el estroma). Los protones se difunden hacia afuera del lumen de los
tilacoides a través de la enzima ATP sintasa, que produce ATP en el proceso.
Una vez que el electrón llega al PSI, se une con su par especial de clorofila a y se
vuelve a excitar con la absorción de la luz. Luego, avanza por una segunda parte de la
cadena de transporte de electrones (Fd y NADP+^++start superscript, plus, end
superscript reductasa) y reduce la NADP+^++start superscript, plus, end superscript
para formar NADPH. El electrón perdido del par especial de la clorofila a se repone con
los electrones que fluyen desde el PSII.
Imagen modificada de "Las reacciones dependientes de la luz en la fotosíntesis: Figura
8", de OpenStax College, Biología (CC BY 4,0.
Una vez que un electrón ha pasado por el primer tramo de la cadena de transporte de
electrones, llega al PSI, donde se une con el par especial de clorofila a llamado P700.
Dado que los electrones han perdido energía antes de llegar al PSI, deben recibir más
energía mediante la absorción de otro fotón.
El P700 excitado es un donante de electrones muy bueno y envía su electrón a una
cadena de transporte de electrones corta. En esta serie de reacciones, el electrón primero
pasa a una proteína llamada ferredoxina (Fd) y después se transfiere a una enzima
llamada NADP+^++start superscript, plus, end superscriptreductasa, la cual
transfiere electrones al transportador de electrones NADP+^++start superscript, plus,
end superscript para crear NADPH. NADPH viaja al ciclo de Calvin, donde sus
electrones se utilizan para crear azúcares a partir de dióxido de carbono.
El otro ingrediente necesario para el ciclo de Calvin es ATP, el cual también
proporcionan las reacciones de la luz. Como vimos anteriormente, los iones H+\text
H^+H+start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript se acumulan en el
interior de los tilacoides y crean un gradiente de concentración. Los protones "quieren"
difundirse a favor del gradiente hacia el estroma, y su única vía de paso es la enzima
ATP sintasa. Esta aprovecha el flujo de protones para formar ATP a partir de ADP y
fosfato (Pi\text P_iPistart text, P, end text, start subscript, i, end subscript). El proceso
de formación de ATP con energía almacenada en un gradiente químico se llama
quimiosmosis.

Algunos electrones fluyen de manera cíclica

La vía anterior a veces recibe el nombre de fotofosforilación lineal, porque los
electrones viajan en una línea desde el agua a través del PSII y del PSI al NADPH
(fotofosforilación = síntesis de ATP impulsado por la luz).
En algunos casos, los electrones rompen este patrón y se regresan a la primera parte de
la cadena de transporte de electrones, lo que hace que repitan el ciclo a través del PSI en
vez de terminar en el NADPH. Este proceso se conoce como fotofosforilación cíclica.
Después de salir del PSI, los electrones que fluyen de manera cíclica regresan al
complejo del citocromo (Cyt) o plastoquinona (Pq) en la primera parte de la cadena de
transporte de electrones10,11^{10,11}10,11start superscript, 10, comma, 11, end
superscript. Los electrones luego fluyen hacia el PSI como siempre, y provocan el
bombeo de protones y la producción de ATP. La vía cíclica no crea NADPH, dado que
los electrones se desvían de la NADP+^++start superscript, plus, end superscript
reductasa.
En el flujo cíclico de electrones, los electrones pasan cíclicamente de manera repetida a
través de PSI. Después de que un electrón de PSI se excita y pasa a la ferredoxina, pasa
al complejo del citocromo en la primera parte de la cadena de transporte de electrones.
El flujo cíclico de electrones da lugar a la producción de ATP (porque se bombean
protones hacia el lumen de los tilacoides), pero no de NAPDH (porque los electrones no
se transfieren a la NADP+^++start superscript, plus, end superscript reductasa).
Imagen modificada de "Las reacciones dependientes de la luz en la fotosíntesis: Figura
8", de OpenStax College, Biología (CC BY 4,0.
¿Por qué existe la vía cíclica? Al menos en algunos casos, los cloroplastos parecen
cambiar de un flujo lineal de electrones a uno cíclico cuando la proporción entre
NADPH y NADP+^++start superscript, plus, end superscript es demasiado alta (cuando
muy poco NADP+^++start superscript, plus, end superscript está disponible para
aceptar electrones)12^{12}12start superscript, 12, end superscript. Además, el flujo
cíclico de electrones puede ser común en tipos de células fotosintéticas con necesidades
de ATP especialmente elevadas (como las células del haz vascular que sintetizan
azúcares y que llevan a cabo la fotosíntesis C4\text C_4C4start text, C, end text, start
subscript, 4, end subscript)13^{13}13start superscript, 13, end superscript. Por último,
el flujo cíclico de electrones puede tener una función fotoprotectora al evitar que el
exceso de luz dañe las proteínas del fotosistema y también al promover la reparación del
daño inducido por la luz14^{14}14start superscript, 14, end superscript.
Relación entre fotosíntesis y respiración celular:

Los vegetales son organismos autótrofos, por lo tanto utilizan la energía luminosa
para la formación de materia orgánica a partir de inorgánica (fotosíntesis). Para el
resto de las actividades del vegetal (crecimiento, floración, fructificación, etc.)
necesitan energía química procedente de la respiración celular (igual que los
animales). Esta materia orgánica de la que hablamos, está compuesta
fundamentalmente de azúcares procedentes de la fotosíntesis.

La respiración celular es independiente a la presencia o no de luz. En ella se

consume oxígeno, durante las 24 horas del día, al contrario de lo que sucede en la
fotosíntesis, en la que el oxígeno se desprende en la fase luminosa, es decir, durante
el día.

 En la fotosíntesis se fija dióxido de carbono y se desprende oxígeno.

 En la respiración se consume oxígeno y se desprende dióxido de carbono,
liberándose energía

Fotosíntesis: etapas

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Carbonos | Protección de las plantas contra el sol | El ciclo del Carbono | Enlaces |
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Etapas de la fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso que se desarrolla en dos etapas:

 Reacciones lumínicas: es un proceso dependiente de la luz (etapa clara),

requiere de energía de la luz para fabricar ATP y moléculas portadoras de
energía NADPH reducido, a usarse en la segunda etapa.
 Ciclo de Calvin- Benson: es la etapa independiente de la luz (etapa oscura), los
productos de la primera etapa mas CO2 son utilizados para formar los enlaces C-
C de los carbohidratos. Las reacciones de la etapa oscura usualmente ocurren en
la oscuridad si los transportadores de energía provenientes de la etapa clara están
presentes. Evidencias recientes sugieren que la enzima más importante de la
etapa oscura esta estimulada indirectamente por la luz, de ser así el termino no
sería correcto denominarla "etapa oscura". La etapa clara ocurre en la grana y la
oscura en el estroma de los cloroplastos.

6 CO2 + 12 H2O -->> C6H12O6 + 6 O2

Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Etapa clara

En la etapa clara la luz que "golpea" a la clorofila excita a un electrón a un nivel

energético superior. En una serie de reacciones la energía se convierte (a lo largo de un
proceso de transporte de electrones ) en ATP y NADPH. El agua se descompone en el
proceso liberando oxígeno como producto secundario de la reacción. El ATP y el
NADPH se utilizan para fabricar los enlaces C-C en la etapa oscura.

Los fotosistemas son los conjuntos de moléculas de clorofila y otros pigmentos

empaquetados en los tilacoides. En el "corazón" del fotosistema se encuentra la clorofila
que absorbe la luz para convertirse en una forma "activada". La energía contenida en
esta clorofila activada se utiliza para hacer funcionar la maquinaria química de la cual
depende gran parte de la vida.

Muchos procariotas tienen un solo fotosistema: el fotosistema II (si bien fue el primero
en la evolución, fue el segundo en descubrirse, de allí el II ). Los eucariotas usan el
fotosistema II más el fotosistema I.
El fotosistema I usa la clorofila a en una forma denominada P700. El Fotosistema II usa
una forma de clorofila conocida como P680. Ambas formas "activas" de la clorofila a
funcionan en la fotosíntesis debido a su relación con las proteínas de la membrana
tilacoide.

Modificado de la página de la University of Minnesota:

http://genbiol.cbs.umn.edu/Multimedia/examples.html.

La fotofosforilación es el proceso de conversión de la energía del electrón excitado por

la luz, en un enlace pirofosfato de una molécula de ADP. Esto ocurre cuando los
electrones del agua son excitados por la luz en presencia de P680. La transferencia de
energía es similar al transporte quimiosmótico de electrones que ocurre en la
mitocondria.

La energía de la luz causa la eliminación de un electrón de una molécula de P680 que es

parte del Fotosistema II, el electrón es transferido a una molécula aceptora (aceptor
primario), y pasa luego cuesta abajo al Fotosistema I a través de una cadena
transportadora de electrones. La P680 requiere un electrón que es tomado del agua
rompiéndola en iones H+ y iones O-2. Estos iones O-2 se combinan para formar O2 que
se libera a la atmósfera.

La luz actúa sobre la molécula de P700 del Fotosistema I, produciendo que un electrón
sea elevado a un potencial mas alto. Este electrón es aceptado por un aceptor primario
(diferente del asociado al Fotosistema II).
El electrón pasa nuevamente por una serie de reacciones redox, y finalmente se combina
con NADP+ e H+ para formar NADPH, un portador de H necesario en la fase
independiente de la luz.
Electrón del fotosistema II reemplaza al electrón excitado de la molécula P700.
Existe por lo tanto un continuo flujo de electrones (no cíclico) desde el agua al NADPH,
el cual es usado para la fijación del carbono.
El flujo cíclico de electrones ocurre en algunos eucariotas y en bacterias fotosintéticas.
No se produce NADPH, solo ATP. Esto también ocurre cuando la célula requiere ATP
adicional, o cuando no hay NADP+ para reducirlo a NADPH.
En el Fotosistema II, el "bombeo" de iones H hacia adentro de los tilacoides (desde el
estroma del cloroplasto) y la conversión de ADP + P en ATP es motorizado por un
gradiente de electrones establecido en la membrana tilacoidea.
 Flujo acíclico de electrones en los dos fotosistemas

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Los diagramas superiores muestran una representación de la fotofosforilación. Hoy se

conoce que dicho proceso ocurre en la membrana del tilacoide y esta asociado a la
síntesis quimiosmótica del ATP (similar al de la mitocondria)
Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Las halobacterias, arqueobacterias que se desarrollan en concentraciones salinas

extremas, son aeróbios facultativos, y pueden desarrollarse cuando el oxígeno esta
ausente. Un pigmento púrpura, conocido como retinal (también se lo encuentra en el ojo
humano, ¿la vida inventó dos veces el pigmento?) actúa de manera similar a la clorofila.
El complejo de retinal y las proteínas de la membrana se conoce como
bacteriorodopsina. El mismo genera electrones que establecen un gradiente de protones
que motoriza una bomba ADP-ATP, generando ATP con la luz solar sin clorofila. Esto
sostiene la idea que el proceso quimiosmótico es una forma universal de fabricar ATP.

Reacciones independientes de la luz

Las reacciones que fijan carbono son también conocidas como reacciones "oscuras" o
reacciones "independientes de la luz". El anhídrido carbónico penetra en los
unicelulares y autótrofos acuáticos sin necesidad de estructuras especiales. Las plantas
terrestres deben protegerse de la desecación y han desarrollado aberturas especiales
denominadas estomas que regulan la entrada y salida del gas por las hojas. El anhídrido
carbónico de la atmósfera (o del agua en los organismos acuáticos) es capturado y
modificado por la adición de hidrógeno para formar carbohidratos. (recuerde que la
fórmula general de los carbohidratos es [CH2O]n ). La transformación del anhídrido
carbónico en un compuesto orgánico se conoce como fijación del Carbono. La energía
para ello proviene de la primera fase de la fotosíntesis. Los sistemas vivientes no
pueden utilizar directamente la energía de la luz, pero pueden a través de una
complicada serie de reacciones, convertirla en enlaces C-C y, esta energía puede ser
luego liberada por la glicólisis y otros procesos metabólicos.
A fines de la segunda guerra mundial, en los laboratorios de Berkeley (California),
Melvin Calvin y sus colaboradores, usando Carbono-14 (del cual disponía en
abundancia) y las, entonces nuevas, técnicas de intercambio iónico, cromatografía en
papel y radioautografía "mapearon" completamente el ciclo del Carbono en la
fotosíntesis, por estos trabajos resultó laureado con el premio Nobel en 1961, y el ciclo
del carbono se conoce comúnmente como ciclo de Calvin, o de Calvin-Benson.

El Ciclo de Calvin (o de los tres carbonos) se desarrolla en estroma de los cloroplastos

(¿donde ocurrirá en los procariotas?). El anhídrido carbónico es fijado en la molécula
ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP). La RuBP tiene 5 carbonos en su molécula. Seis
moléculas de anhídrido carbónico entran en el Ciclo de Calvin y, eventualmente,
producen una molécula de glucosa.

El primer producto estable del ciclo es el ácido 3- fosfoglicérico (PGA), molécula de

tres carbonos. Globalmente 6 moléculas de RuBP (ribulosa bifosfato) se combinan con
6 de anhídrido carbónico y dan 12 de 3-fosfoglicérico. La enzima que cataliza esta
reacción es la RuBP carboxilasa (la rubisco), posiblemente la proteína mas
abundante del mundo y se encuentra en la superficie de las membranas tilacoideas.

La energía del ATP y el NADPH generados por los fotosistemas se usan para "pegar"
fosfatos (fosforilar) al 3-PGA y reducirlo a fosfogliceraldehido o PGAL, también de tres
carbonos.
 Ciclo de Calvin. Imagen de www.ncbi.nlm.nih.gov

Del total de 12 moléculas transformadas, dos moléculas de 3-PGAL salen del ciclo para
convertirse en glucosa. Las moléculas restantes de PGAL son convertidas por medio del
ATP en 6 moléculas de RuBP (5 carbonos), que recomienzan el ciclo.

Recuerde la complejidad de los seres vivos, al igual que en el ciclo de Krebs cada
reacción es catalizada por una enzima específica.

Ver la fotosíntesis completa mediante una animación

Fotorrespiración.

La rubisco tiene una desventaja: tiene tanta facilidad para combinarse con el CO2 para
activar la formación de azúcar como de combinarse con el Oxígeno y dar glicolato---> y
luego glicina, que termina ---> serina + CO2 en la mitocondria. Este proceso llamado
Fotorrespiración usa ATP y NADPH pero libera CO2 en lugar de fijarlo.

La vía de 4 Carbonos
Algunas plantas han desarrollado un ciclo previo para evitar la Fotorrespiración, donde
la fijación del CO2 comienza en el fosfoenolpiruvato (PEP), molécula de tres a 3-C, que
se convierte en oxalacético de cuatro carbonos. El oxálico es convertido en ácido málico
(también de cuatro carbonos). Todo esto ocurre en las células del parénquima
clorofiliano del mesófilo y luego el ácido málico pasa a las células de la vaina
fascicular donde se desdobla nuevamente en PEP y anhídrido carbónico, que entra en el
ciclo de Calvin, mientras que el PEP vuelve a las células del mesófilo. La glucosa
formada puede ser transportada rápidamente al resto de la planta.

Modificado de: University of Arizona's Bio 181 Page.

La captura del anhídrido carbónico por el PEP es mediada por la enzima PEP
carboxilasa, que tiene mayor afinidad por el anhídrido carbónico que la RuBP
carboxilasa.
Cuando los niveles de anhídrido carbónico bajan, la RuBP carboxilasa usa oxígeno en
vez de anhídrido carbónico, y el resultado es ácido glicólico. Este producto se
metaboliza en los peroxisomas (en presencia de luz y oxígeno) y este proceso se conoce
como fotorrespiración. No produce ATP ni NADPH, es a todas vista un
desmantelamiento del ciclo de Calvin lo cual reduce la eficiencia de la captura de
anhídrido carbónico.
Las plantas que usan la vía de 4 carbonos, a menudo crecen muy juntas, y deben
ajustarse a la disminución de anhídrido carbónico que este hecho implica. Lo hacen
aumentando la concentración de anhídrido carbónico en ciertas células para prevenir la
fotorrespiración.

Las plantas que usan la vía de los cuatro carbonos (por ejemplo caña de azúcar y maíz)
evolucionaron en los trópicos y están adaptadas a mayores temperaturas. Note que el
oxalacetato y el málico tienen funciones en otros procesos, por lo tanto están presentes
en todas las plantas, permitiendo a los científicos hipotizar que la vía de los cuatro
carbonos evolucionó independientemente muchas veces, en un mecanismo denominado
evolución convergente.
Modificada de: University of Arizona's Bio 181 Page.

Protección de las plantas contra el sol

El proceso fotosintético es más eficiente con niveles promedio de luz solar. A pleno sol,
especialmente a mediodía, las plantas absorben mucha más energía de la que pueden
usar. Si no encuentra una forma de dispersar la energía de una manera segura la
clorofila pasa a un estado hiperexitado, desde el cual su energía puede transferirse al
oxígeno dando como resultado "oxígeno singulet", un potente oxidante, que puede
causar daño indiscriminado a la planta e inclusive su muerte. Entre los mecanismos
antioxidantes para protección de las plantas se encuentran:

 los carotenoides que son capaces de detoxificar a la planta del "oxígeno

singulet" capturando su energía y disipándola en forma de calor.
 atenuación no fotoquímica de la energía solar, proceso en el cual interviene una
proteína que se encuentra asociada al fotosistema II conocida por las siglas
PsbS.

EL CICLO DEL CARBONO

Las Plantas incorporan el anhídrido carbónico de la atmósfera y de los océanos al

transformarlo en compuestos orgánicos, convirtiendo la energía de la luz en enlaces C-
C. Las Plantas también producen anhídrido carbónico por su respiración. Los animales
producen anhídrido carbónico derivado de la utilización de los hidratos de carbono y
otros productos producidos por las plantas.

En el balance entre el consumo de anhídrido carbónico que realizan las plantas y la

producción del mismo por los animales intervine como "buffer" la formación de
carbonatos en los océanos, que remueve el exceso de anhídrido carbónico del aire y del
agua (ambos intervienen en el equilibrio del anhídrido carbónico).
Los combustibles fósiles, como el petróleo y el carbón, como así también la madera
generan anhídrido carbónico al ser utilizados. La actividad humana incrementa en
grandes proporciones la concentración de anhídrido carbónico en el aire. Dado que este,
a diferencia de otros compuestos de la atmósfera absorbe el calor reflejado desde la
Tierra, incrementa la temperatura global y produce lo que ha dado llamarse "efecto
invernadero".

Hidratos de carbono o carbohidratos

Forman un grupo de compuestos que contienen carbono (C), hidrógeno (H) y oxígeno
(O). Son los compuestos orgánicos más abundantes en la naturaleza. Las plantas verdes
y las bacterias fotosintetizadoras los producen en el proceso conocido como fotosíntesis,
durante el cual absorben el dióxido de carbono del aire y, por acción de la energía solar,
producen glucosa y otros compuestos químicos necesarios para que los organismos
sobrevivan y crezcan. De los glúcidos más sencillos, monosacáridos, el más importante
es la glucosa. Dos monosacáridos unidos producen un "disacárido", cuyo ejemplo más
importante encontramos en la sacarosa, la lactosa y la maltosa. Los polisacáridos son
enormes moléculas formadas por uno o varios tipos de unidades de monosacáridos.

En los organismos vivos los hidratos de carbono tienen funciones estructurales y de

almacenamiento de energía. En la función estructural tenemos como ejemplo: la
celulosa que es el principal glúcido estructural en las plantas, hasta un 40% en las
paredes celulares, mientras que en los animales invertebrados el polisacárido quitina es
un componente básico del exoesqueleto de los artrópodos y en los cordados las capas
celulares de los tejidos conectivos contienen hidratos de carbono. Entre los glúcidos de
almacenamiento de energía las plantas usan al almidón y los animales al glucógeno;
(cuando se necesita la energía, las enzimas los descomponen en glucosa).

Los principales puntos a recordar y comprender respecto a los azúcares son:

 Son importantes metabólicamente.

 Son la mayor fuente de energía almacenada de los seres vivos.
 Sus anillos de carbono contienen grandes cantidades de energía. Por ejemplo, la
glucosa completamente metabolizada:

libera 686 kcal/mol.

Existen dos formas en las cuales los azúcares se polimerizan: enlaces alfa o beta:

Enlaces Alfa
Enlaces Beta

Para distiguir entre enlaces alfa y beta, examine la posición del hidrógeno en el primer
carbono de la molécula . En el enlace alfa se representa hacia arriba, y en el beta hacia
abajo.

Monosacáridos

Estos azúcares se caracterizan por poseer grupos hidroxilos (OH) y un grupo aldehído o
cetona. Se describen con la fórmula (CH2O)n , donde n es un número entero no menor
de tres y no mayor de ocho (3 < n < 8). Estas proporciones dieron origen al término
carbohidratos ( o hidratos de carbono) para los azúcares y para aquellas moléculas
constituidas por subunidades de azúcar. Estos compuestos pueden quemarse u oxidarse
a dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O), en una reacción que produce energía,
capacidad que ha sido aprovechada por muchos seres vivos que degradan la glucosa, y
aprovechan la energía desprendida almacenandola en forma de ATP (adenosín tri
fosfato).

Glucosa: sólido cristalino de color blanco, algo menos dulce que el azúcar destinado al
consumo. Este azúcar monosacárido de seis carbonos, de fórmula C6H12O6, se
caracteriza por tener una función hidroxilo (OH) (característica de los alcoholes) en
cada uno de los carbonos, excepto en el primero donde presenta una función aldehído.
Se encuentra en la miel y en el jugo de numerosas frutas. Se produce en la hidrólisis de
numerosos glucósidos naturales. La glucosa está presente en la sangre de los animales,
método de transporte para distribuir a este glúcido por todo el cuerpo, para ingresarla en
la célula y producir la "respiración celular" (glucólisis - ciclo de Krebs - transporte de
electrones).
Disacáridos

Estos compuestos están constituidos por la unión de dos monosacáridos. Por ejemplo: la
sacarosa (azúcar común – azúcar de caña) está formada por una glucosa y una fructosa
(monosacárido de seis carbonos que posee una función cetona en el carbono 2), de
fórmula C12H22O11. El disácarido sacarosa es la principal forma en que los azucares se
transportan a través del floema (vasos conductores de savia en los vegetales), desde las
hojas hasta los sitios de la planta donde son requeridos. Es soluble en agua y
ligeramente soluble en alcohol y éter.
Cristaliza en forma de agujas largas y delgadas siendo dextrógira. Por hidrólisis
(separación por medio de agua ya que se necesita una molécula de agua para que
queden completos ambos monosacáridos) rinde una mezcla de glucosa y fructosa, que
resulta levógira, por lo que esta mezcla se conoce como "azucar invertido".
Recordemos que se designa a un compuesto como levógiro si desvia la luz polarizada a
la izquierda y dextrógiro si lo hace a la derecha.

En el intestino delgado (humano), la "inversión" y separación tiene lugar gracias a la

intervención de las enzimas invertasa y sacarasa. Cuando se calienta a temperaturas
superiores a 180 ºC, la sacarosa se transforma en una sustancia amorfa, de color ámbar
y consistencia espesa, parecida al jarabe, llamada caramelo.

Otro disacárido importante es la lactosa, azúcar que sólo aparece en la leche, aquí la
glucosa se combina con galactosa (hexosa que presenta funciones hidroxilos y una
función aldehído).
 sacarosa

Polisacáridos de reserva

Los polisacáridos son monosacáridos unidos entre sí por uniones glucosídicas en largas
cadenas. Pueden o no tener el mismo tipo de monosacárido como eslabón en esas
cadenas. Los principales son: almidón, celulosa y glucógeno.

El almidón es la forma principal de almacenamiento de glucosa en la mayoría de las

plantas. Es fabricado por las plantas verdes durante la fotosíntesis. Forma parte de las
paredes celulares de las plantas y de las fibras de las plantas rígidas. A su vez sirve de
almacén de energía en las plantas, liberando energía durante el proceso de oxidación en
dióxido de carbono y agua. Los gránulos de almidón de las plantas presentan un
tamaño, forma y características específicos del tipo de planta en que se ha formado el
almidón

Existe en dos formas: En el primero, la amilosa, que constituye el 20 % del almidón

ordinario, los grupos están dispuestos en forma de cadena continua y rizada, semejante a
un rollo de cuerda; en el segundo tipo, la amilopectina, se produce una importante
ramificación lateral de la molécula, pero ambas están formadas por unidades de glucosa
unidas entre si por enlaces glicosídicos alfa 1-4.

Granos de almidón en célula vegetal de

almidón
una semilla de lenteja

El glucógeno es la forma principal en que se almacena la glucosa en los animales

superiores. Su estructura es muy semejante a la amilopectina, salvo que es mucho más
ramificado (una ramificación cada 8 o 10 unidades de glucosa). Se almacena en el
hígado y tejidos musculares.
Otro polisacarido muy importante es la celulosa, es un polímero de unidades de
glucosa. Difiere del almidón y el glucógeno porque sus unidades se ecuentran unidas
por enlaces beta 1-4. Por otra parte forman una estructura bidimensional, con puentes
hidrógeno entre los polímeros cercanos , lo que le agrega estabilidad a esta molécula. La
celulosa no puede ser digerida en el tracto digestivo humano que carece de las enzimas
necesarias para hidrolizar el enlace beta 1-4.
Algunos animales como las termitas presentan bacterias simbiontes en su tracto
digestivo que poseen las enzimas (celulasas) para la digestión de la celulosa.
Rumiantes, como la vaca poseen en su tracto digestivo (retículo y rumen) bacterias,
protozoos y hongos que intervienen en la hidrolisis de la celulosa.

detalle de las microfibrillas de

cadena de celulosa
celulosa en la pared vegetal

La única diferencia estructural entre la amilosa y la celulosa, es el tipo de unión entre

las moléculas de glucosa (alfa para la amilosa y beta para la celulosa) y, sin embargo,
los compuestos tienen propiedades muy diferentes. La celulosa es el material resistente
que forma las paredes de las células vegetales, mientras que la amilosa (uno de los
componentes del almidón) es soluble en agua y es usado por las plantas como sustancia
de reserva.

La formación de polisacáridos a partir de monosacáridos exige energía; cuando la célula

necesita energía los hidroliza para liberar un monosacárido, el que es oxidado para que
aporte la energía necesaria para el trabajo celular.

Respiración celular
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Este aviso fue puesto el 22 de junio de 2015.

La respiración celular o respiración interna es el conjunto de reacciones bioquímicas

por las cuales determinados compuestos orgánicos son degradados completamente, por
oxidación, hasta convertirse en sustancias inorgánicas, proceso que proporciona energía
aprovechable por la célula (principalmente en forma de ATP).1

Índice
 1 Tipos de respiración celular
 2 Respiración aeróbica
o 2.1 Características
 3 Véase también
 4 Referencias
 5 Enlaces externos

Tipos de respiración celular

 Respiración aeróbica. El aceptor final de electrones es el oxígeno molecular, que
se reduce a agua. La realizan la inmensa mayoría de organismos, incluidos los
humanos. Los organismos que llevan a cabo este tipo de respiración reciben el
nombre de organismos aeróbicos.
 Respiración anaeróbica. El aceptor final de electrones es una molécula
inorgánica distinta del oxígeno, más raramente una molécula orgánica. Es un
tipo de metabolismo muy común en muchos microorganismos, especialmente
procariotas. No debe confundirse con la fermentación, proceso también
anaeróbico, pero en el que no interviene nada parecido a una cadena
transportadora de electrones.

Respiración aeróbica
Este proceso celular es realizado por el orgánulo mitocondrial. Su ecuación general es la
siguiente (respiración aeróbica):2

Se debe tener en cuenta que la equivalencia a 38 ATP por molécula de glucosa se daría
en condiciones óptimas, que de hecho son poco frecuentes. Los valores considerados
más fieles a la realidad son de 34 a 36 ATP por molécula de glucosa.3

Características

Se produce en la mitocondria. La respiración celular, como componente del

metabolismo, es un proceso catabólico, en el cual la energía contenida en los sustratos
usados como combustible es liberada de manera controlada. Durante la misma, buena
parte de la energía libre desprendida en estas reacciones exotérmicas es incorporada a la
molécula de ATP (o de nucleótidos trifosfato equivalentes), que puede ser a
continuación utilizada en los procesos endotérmicos, como son los de mantenimiento y
desarrollo celular (anabolismo).
Los substratos habitualmente usados en la respiración celular son la glucosa, otros
hidratos de carbono, ácidos grasos4, incluso aminoácidos, cuerpos cetónicos u otros
compuestos orgánicos. En los animales estos combustibles pueden provenir del
alimento, de los que se extraen durante la digestión, o de las reservas corporales. En las
plantas su origen puede ser asimismo las reservas, pero también la glucosa obtenida
durante la fotosíntesis.

La mayor parte del ATP producido en la respiración celular se produce en tres etapas:
glucólisis, ciclo de Krebs y cadena de transporte de electrones.

Flujo de energía y nutrientes en los

ecosistemas
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Flujo de energía y nutrientes en un ecosistema es el nombre que recibe
la totalidad de la [cadena trófica], así como el flujo de cualquier
fuente aprovechable de [energía]. El flujo de energía es el
aprovechamiento de los productos primarios y secundarios por
organismos que a su vez utilizaron consumidores primarios [herbívoro]s
de los cuales se alimentan los consumidores secundarios es básica para
el funcionamiento de cualquier ecosistema. Gracias a las interacciones
que se dan entre diferentes organismos, la energía fluye de especie a
especie. Sin embargo, a medida que esta va ingresando al ecosistema,
su cantidad disminuye. La cantidad de nutrientes y energía en la
Tierra es muy pequeña, y por eso tiene diferentes ciclos. El ciclo
empieza en los productores, los cuales captan la luz solar, y la
utilizan en un ciento por ciento. Luego, al ser consumidos por un
consumidor del primer orden, el diez por ciento aproximadamente de esa
energía pasa a ese ser vivo. Si seguimos con la cadena trófica, nos
encontramos con los consumidores de segundo orden que, al alimentarse
de los del primer orden, toman también un diez por ciento de su
energía, lo que sería un uno por ciento de la original. El siguiente
eslabón son los consumidores de tercer orden, que obtienen un 0,2% de
la energía primeramente obtenida por el productor. Así, los
descomponedores nada más pueden sacar el 0,01% de la energía, lo que
significa que esta se pierde a medida que se avanza en la cadena
alimentaria, o sea, se libera al ambiente en otras formas de energía,
tales como la térmica.

Índice
 1 Flujo de energía
o 1.1 Niveles tróficos
 1.1.1 Los productores
 1.1.2 Los consumidores
o 1.2 Graficación
 2 Flujo de Nutrientes
o 2.1 Ciclos biogeoquímicos
 2.1.1 Ciclo del agua (H2O)
 2.1.2 Ciclo del carbono (CO2)
 2.1.3 Ciclo del oxígeno (O2)
  2.1.4 Ciclo del nitrógeno(N),(N2)
 2.1.5 Ciclo del fósforo (P)
 3 Véase también
 4 Notas
 5 Bibliografía
 6 Enlaces externos

Flujo de energía
La energía primaria proviene del sol.

Niveles tróficos

Los niveles tróficos son el tipo de clasificación según el tipo de alimentación que tiene
cada especie. Son:

 Autótrofos o productores
 Heterótrofos o consumidores
 Descomponedores

Los productores

Constituyen el primer nivel trófico. Toman la energía del sol y la transforman en

moléculas orgánicas ricas en carbohidratos, lípidos y azúcares. Los principales
productores en los diferentes ecosistemas son:

 Ecosistemas acuáticos: algas.

 Ecosistemas terrestres: plantas.

Los consumidores

Son aquellos que se clasifican en:

 Consumidores Primarios (herbívoros).- Se alimentan de los organismos

productores.
 Consumidores Secundarios(carnívoros).- Se alimentan de herbívoros
productores
 Consumidores Terciarios.- Se alimentan de los consumidores secundarios en su
tabla
 Descomponedores.- Son principalmente bacterias y hongos. Se alimentan de los
seres muertos, y de sus desechos; así forman una conexión entre lo orgánico y lo
inorgánico y ayudan al medio ambiente

Graficación

El flujo de energía, se puede graficar mediante pirámides alimenticias, cadenas

alimenticias, redes alimenticias y en las sedes alimentarias
  Las pirámides alimenticias, reflejan el número de individuos, presentes en cada
nivel(menos los descomponedores), trófico. Mientras más alto se llega en la
pirámide (mayor nivel), menos integrantes se tienen, y menos energía.
 Las cadenas alimenticias, reflejan la transferencia de energía, desde productores,
hasta descomponedores, pasando por todos los niveles tróficos.
 Las Redes alimenticias, son uniones de cadenas alimenticias. Esta muestra la
relación entre diferentes cadenas alimenticias.
 Las sedes alimentarias, reflejan el número de veces en que animales de lo más
alto de la piramide, es decir, de los consumidores terciarios son alimentados por
los herbívoros

Flujo de Nutrientes
Como ya se explicó, la energía aquí en la tierra, y los nutrientes, se encuentran en
cantidades limitadas. Por eso, deben ser reciclados y reutilizados .

Ciclos biogeoquímicos

Artículo principal: Ciclos biogeoquímicos

Gracias a las interacciones entre diferentes especies y organismos, los nutrientes se

acaban, se desplazan, y se reutilizan cumpliendo así un movimiento cíclico, en los
ecosistemas.Hay unos nutrientes de especial importancia, que son:

 Agua
 Carbono
 Oxígeno
 Nitrógeno
 Fósforo

Ciclo del agua (H2O)

Artículo principal: Ciclo del agua

El agua, es un compuesto fundamental para la vida, ya que actúa como solvente para las
reacciones químicas que se dan dentro de los organismos. El agua le permite tomar los
nutrientes del suelo a las plantas, y el oxígeno del aire a los animales. Se da en 4 pasos
básicos:

1. Evotranspiración: proceso, mediante el cual, el agua pasa de estado líquido a

gaseoso, (vapor de agua). En este proceso, se dan dos pasos importantes:
evaporación directa del agua, y transpiración de los organismos,
especialmente, plantas, que liberan agua. La evotranspiración, aumenta con la
temperatura, y la velocidad del viento.
 1. El agua en sus tres estados: líquido, sólido, y gaseoso.
2. La precipitación: procedimiento, por el cual, el vapor de agua se condensa, y cae
a la tierra en forma de lluvia.
3. Almacenamiento: tiene lugar en océanos y ríos. También, en los casquetes
polares, en forma de hielo. Tal es la cantidad de agua almacenada en el polo sur,
que si este se fundiese,, el nivel del mar, subiría 40 m (el polo norte fundido no
hace subir 1 mm tal nivel, por el principio de Arquímedes. Los polos cubren 17
millones de km² y tienen una profundidad de más o menos 1,5 km . El agua
también se almacena en los picos con nieves perpetuas.
4. Escorrentía: proceso por el cual, el agua "rueda" hasta el océano. Se da en ríos y
quebradas, principalmente.

El agua forma casi tres cuartas partes del mundo. Está distribuida de esta manera:

 Salada: 97 %
 Dulce: 3 %
o Hielo polar y glaciares: 77,5 %
o Subterránea:22 %
o Continental, superficial, y atmosférica: 0,5 %
 Lagos y zonas húmedas: 92 %
 Atmósfera: 7 %
 Ríos: 1 %1

Ciclo del carbono (CO2)

Artículo principal: Ciclo del carbono

Este ciclo comienza cuando los organismos productores, toman dióxido de carbono,
para realizar la fotosíntesis, y lo incorporan a sus tejidos, en forma de azúcares. El
carbono, al igual que el fósforo, pasa de un nivel trófico a otro nivel trófico en las
cadenas y redes alimenticias. Vale decir, que parte del carbono absorbido por las plantas
es expulsado luego por las mismas, en el proceso de la respiración. Igual sucede con los
consumidores; almacenan parte del carbono consumido, y el resto lo liberan en la
respiración. Al final, los descomponedores desarman las moléculas, y liberan el dióxido
de carbono a la atmósfera. El dióxido de carbono puede entrar también al agua.

Ciclo del oxígeno (O2)

Se puede dividir en las siguientes partes:

1. El O2, sale de las plantas, en el proceso de fotosíntesis, por rotura de la molécula

del agua donde también hay bastante oxígeno (la molécula está compuesta por
un átomo de oxígeno, y dos de hidrógeno). Esta sube en el proceso de
evotranspiración a la atmósfera. En las partes muy altas, los rayos solares
descomponen la molécula del agua, separando así el oxígeno del hidrógeno. Los
organismos fotosintéticos también producen oxígeno.

El ciclo del oxígeno. El oxígeno sufre varias transformaciones, como agua, y surge
como desecho de la fotosíntesis de los organismos fotosintéticos.
 1. Los organismos aeróbicos, utilizan el oxígeno para la respiración, desechando
así dióxido de carbono. Por esto se dice que el ciclo del oxígeno está muy ligado
con el del carbono y el agua.
2. El dióxido de carbono es usado por los organismos fotosintéticos, que también
hacen lisis del agua, usan el H y sale como desecho oxígeno.

Así, pueden suceder dos cosas:

1. Los organismos aeróbicos lo reutilizan, y luego los fotosintéticos, completando

el ciclo, o
2. El oxígeno sea incorporado al agua, junto con dos átomos de hidrógeno. Así,
esta agua sube, y completa y repite el susodicho ciclo.

Ciclo del nitrógeno(N),(N2)

El nitrógeno, es un elemento muy importante en la tierra. Forma el 78%2 de la

atmósfera. Es fundamental en la estructura de los aminoácidos, las proteínas, y los
ácidos nucléicos. Sin embargo, no puede ser utilizado directamente por los organismos.
Así, tiene que ser transformado para el uso de los organismos. El ciclo sigue los
siguientes pasos:

1 Transformación. Diferentes bacterias transforman el nitrógeno:

 Los Clostridios, fijan el nitrógeno al suelo.

 Los Rizobios, que viven en los nódulos de algunas legumbres, y
transforman el nitrógeno, para que la planta lo pueda utilizar

2 Cadena trófica. Luego, el nitrógeno toma el camino de las redes y cadenas

alimenticias, de herbívoros, a carnívoros. Luego, el nitrógeno regresa al suelo, en forma
de desechos, y cuerpos muertos.

3 Regreso al suelo. El nitrógeno vuelve al suelo en forma de amoníaco. El amoniaco

puede ser utilizado por las plantas otra vez, o permanecer en el suelo, convirtiéndose en
nitratos. Estos nitratos son regresados a la atmósfera gracias a las pseudomonas, que
restituyen el nitrógeno a la atmósfera.

Ciclo del fósforo (P)

El fósforo, es indispensable para la vida en la tierra. Hace parte de los huesos, de los
ácidos nucleicos, de los fosfolípidos de las membranas celulares, es el principal
componente del ATP, del cual los seres vivos toman energía y nutrientes. Este ciclo, es
el único que no tiene movimientos sobre la faz terrestre. El fósforo se mueve a través
de sus sitios de almacenamiento. Son las rocas sedimentarias, y los organismos vivos.
Se da en los siguientes pasos:

1. Erosión. Las rocas ricas en fósforo, se erosionan con el tiempo. El fósforo, por
lo tanto, también se disuelve, y se incorpora en la tierra en forma de fosfatos.
 2. Cadenas tróficas. Las plantas absorben los fosfatos de la tierra, y luego, el
fósforo se mueve con los organismos, en las cadenas y redes tróficas, hasta que
llega a los organismos descomponedores (como por ejemplo: hongos, y
bacterias).

Los fenómenos volcánicos, y en general, geológicos, pueden trasladar las rocas

sedimentarias, y los fosfatos.

También puede suceder, que no todo el fósforo sea absorbido por las plantas, sino que
sea arrastrado por las corrientes acuíferas. En estos casos, es transportado al mar, en
donde es depositado junto con los sedimentos marinos, al fondo del océano. Luego de
varios años, se incorpora a las rocas, que más tarde, pueden subir a la superficie por
algún fenómeno geológico, comenzando así, nuevamente el ciclo. Al estar el fósforo en
el mar, puede suceder que los animales lo beban, por esto, los organismos marinos son
ricos en fósforo.