Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut

Dalam era globalisasi ilmu pengetahuan dan teknologi sekarang ini diperlukan informasi yang akurat, singkat, berbobot, dan sistematis dalam semua segi dan tingkat kehidupan. Pada prinsipnya, informasi yang memenuhi kriteria tersebut diwujudkan dalam bentuk data yang merepresentasikan satu seri karakter atau variabel dan observasi. Data ini menjadi menjadi bagian yang sangat penting dalam menjelaskan informasi yang terkandung di dalamnya. Untuk dapat menggali semua informasi yang terkandung di dalam data tersebut, diperlukan suatu metode dan analisa data yang tepat. Metode serta analisa data yang dilakukan secara kuantitatif dapat membantu untuk mengungkapkan hubungan (korelasi) antara suatu karakter atau variabel hasil pengukuran dengan karakter atau variabel lainnya. Kenyataan membuktikan bahwa dalam lingkup bioekologi laut, seringkali diperhadapkan dengan suatu keharusan untuk menarik suatu kesimpulan dari data yang besar dan kompleks, padahal sebagian besar metode dan analisa data yang ada selalu dilakukan dengan pendekatan yang rumit. Olehnya perlu penyederhanaan dalam metode dan analisa. Inspirasi penulisan buku ini didasarkan pada motivasi yang timbul oleh kurangnya dan terbatasnya informasi yang tersedia dalam bahasa Indonesia mengenai “Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut” bagi mahasiswa dan dosen serta masyarakat umumnya yang diperlukan untuk menyusun sebuah karya ilmiah, skripsi, maupun thesis dan disertasi, maka dengan segala kerendahan hati penulis berusaha dengan sebaik-baiknya menulis buku ini. Kata Pengantar Dalam buku ini disajikan secara singkat dan jelas (concise) beberapa teknik pengumpulan data dan analisa data yang disertai dengan contoh-contoh penggunaannya, mengacu pada konsep dasar dan aplikasinya. Penggunaan terminologi berbahasa asing lebih banyak ditujukan untuk membantu pembaca memahami istilah-istilah asing yang umumnya dipakai di dalam literatur-literatur. Untuk mengetahui dan memahami secara detail tentang metode dan analisa kuantitatif, penulis menyarankan untuk mempelajari sejumlah pustaka yang membahas tentang hal ini atau dapat juga merujuk pada daftar pustaka yang disajikan dalam buku ini. Dengan tersusunnya buku ini, tentu saja penulis tidak lupa menyampaikan terima kasih kepada semua pihak yang telah berkenan memberikan bantuannya, khususnya Ibu Yoke Sahulata atas fasilitas yang disediakan, Ir. J.A. Pattikawa, MSc dan Ir. P.A. Uneputty, MPhil dalam mengoreksi penulisan, James Abrahamz, SPi, MSi dan Jeffry Dangeubun, SPi, MSi atas kepengurusan ISBN, Muh Aim, SPi dalam mendesain cover, serta Papa & Mama, dan Keluarga besarku. Buku ini penulis persembahkan kepada Kemuliaan Bapa di Sorga sebagai ungkapan puji syukur atas kasih dan hikmat-NYA, serta: Istriku tercinta Costavina Litamahuputty, SH dan Anakku tersayang Winfield Bierhoff Khouw Akhirnya penulis berharap agar buku ini dapat bermanfaat bagi semua orang yang memerlukannya. AbrahamSeumel Khouw -------- -------- -------- Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut KATA PENGANTAR DAFTAR ISI BAB I BIOEKOLOGI PESISIR DAN LAUT 1.1. Pendahuluan ……………………………………………………………. 1.2. Penelitian Bioekologi Laut …………………………………………….. 1.2.1. Pengertian Penelitian ………………………………………………... 1.2.2. Jenis Penelitian ………………………………………………………. 1.3. Ekosistem Pesisir dan Laut ……………………………………………. 1.3.1. Ekosistem Mangrove …………………………………………………. 1.3.2. Ekosistem Lamun (seagrass) …………………………………………. 1.3.3. Ekosistem Terumbu Karang ………………………………………… 1.3.4. Ekosistem Bentos …………………………………………………….. 1 6 6 7 8 10 15 16 18 BAB II PERALATAN SAMPLING 2.1. Kuadran (frame) ………………………………………………………... 2.1.1. Bentuk Kuadran ……………………………………………………... 2.1.2. Ukuran Kuadran …………………………………………………….. 2.1.3. Dampak dari Ukuran Kuadran ……………………………………... 2.2. Penangkap Sedimen (sediment grab) …………………………………... 2.3. Pengeruk (dredge) ………………………………………………………. 2.4. Perangkap Sedimen (sediment trap) …………………………………… 2.5. Pukat (trawl) …………………………………………………………… 2.6. Net Plankton (plankton net) ………………………………………….... 2.7. Botol Nansen (Nansen bottle) ………………………………………….. 2.8. Refraktometer (refractometer) ………………………………………….. 2.9. Sedimen Corer ………………………………………………………….. 2.10. Kamera (underwater camera) …………………………………………. 21 22 24 26 30 32 34 35 37 38 39 40 40 BAB III TEKNIK SAMPLING 3.1. Hakekat Teknik Sampling …………………………………………….. 3.2. Areal Sampling ………………………………………………………… 3.3. Pengambilan Sampel ………………………………………………….. 41 42 43 Daftar Isi I 3.3.1. Sampling Acak Sederhana …………………………………………... 3.3.2. Sampling Acak Berstrata ……………………………………………. 3.3.3. Sampling Tersistematik ……………………………………………... 3.3.4. Sampling Adaptif Berkelompok …………………………………….. 3.3.5. Line-transect Method ………………………………………………... 3.3.6. Line-intercept Transect Method …………………………………….. 3.3.7. Belt Transect Method ………………………………………………... 3.3.8. Stripe Census Method ………………………………………………... 3.3.9. Point Quarter Method ……………………………………………….. 3.3.10. Wandering Quarter Method ………………………………………... 3.3.11. T-square Sampling Method ………………………………………… 3.4. Teknik Sampling Sumberdaya Hayati ………………………………... 3.4.1. Teknik Sampling Mangrove …………………………………………. 3.4.2. Teknik Sampling Lamun …………………………………………….. 3.4.3. Teknik Sampling Terumbu Karang …………………………………. 3.4.4. Teknik Sampling Ikan Karang ……………………………………… 3.4.5. Teknik Sampling Organisme Bentik ………………………………... 3.4.6. Teknik Sampling Ikan (Nekton) …………………………………….. 3.4.7. Teknik Sampling Plankton ………………………………………….. 44 46 47 48 50 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 63 64 66 68 BAB IV PARAMETER POPULASI 4.1. Populasi dan Sampel …………………………………………………... 4.2. Parameter Populasi ……………………………………………………. 4.2.1. Rata-rata (mean) Aritmetik ………………………………………… 4.2.2. Ragam (varian) ………………………………………………………. 4.2.3. Kesalahan Baku (standard error) ……………………………………. 4.2.4. Selang Kepercayaan …………………………………………………. 4.2.5. Distribusi Frekuensi …………………………………………………. 4.3. Distribusi Populasi …………………………………………………….. 4.3.1. Distribusi Acak ………………………………………………………. 4.3.2. Distribusi Seragam …………………………………………………... 4.3.3. Distribusi Kelompok ………………………………………………… 4.3.4. Indeks Penyebaran …………………………………………………... A. Uji t (t-test) ………………………………………………………... B. Uji Chi-square ……………………………………………………... C. Uji Goodness of Fit ………………………………………………... D. Variance-to-mean Ratio ………………………………………….. E. k dari Distribusi Kelompok ………………………………………. 69 70 71 72 73 75 76 78 79 82 83 85 85 86 88 90 90 II Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut F. Koefisien Green …………………………………………………… G. Indeks Penyebaran Morisita ……………………………………... H. Indeks Rata-rata Berkelompok ………………………………….. I. Metode Plotless (tanpa kuadran) ………………………………….. 1. Indeks Holgate …………………………………………………... 2. Indeks Agregasi Hopkins ……………………………………….. 4.4. Uji Parametrik …………………………………………………………. 4.4.1. Uji Beda Mean ……………………………………………………….. t-student ……………………………………………………………... 4.4.2. Uji Beda Varian ……………………………………………………… A. Uji F ……………………………………………………………….. B. Uji Cochran ………………………………………………………... C. Uji Hartley Fmax ………………………………………………….... D. Uji Bartlett ………………………………………………………... 4.4.3. Koefisien Variasi ……………………………………………………... 4.4.4. Transformasi …………………………………………………………. A. Transformasi Logaritma ………………………………………….. B. Transformasi Akar Pangkat Dua ………………………………… C. Transformasi Arcsinus …………………………………………….. D. Transformasi Resiprokal ………………………………………….. E. Transformasi Box-Cox ……………………………………………. 4.4.5. Analisa Sidik Ragam (ANOVA) ……………………………………... A. Rancangan Acak Lengkap (RAL) ………………………………... B. Rancang Acak Kelompok (RAK) ………………………………… C. Korelasi …………………………………………………………….. 4.5. Uji Non-parametrik ……………………………………………………. A. Uji Mann-Whitney U ……………………………………………….. B. Uji Kruskal-Wallis …………………………………………………... C. Uji Friedman ……………………………………………………….... D. Uji Chi-square (χ2) …………………………………………………. E. Korelasi Spearman ………………………………………………….. F. Uji Lanjut (Post Hoc test) ………………………………………….. 91 91 93 95 95 96 98 100 100 101 101 102 102 103 105 105 106 106 107 108 108 110 111 113 118 119 119 121 122 124 125 127 BAB V ESTIMASI BESAR SAMPEL 5.1. Pengertian Umum ……………………………………………………… A. Besar Sampel dari Koefisien Variasi ……………………………….. B. Besar Sampel dalam Uji t …………………………………………... C. Besar Sampel dalam Sampling Acak Sederhana …………………... 131 134 135 135 Daftar Isi III D. Besar Sampel dalam Sampling Acak Berstrata …………………… E. Besar Sampel untuk Mengestimasi Mean dari Distribusi Normal ... F. Besar Sampel untuk Mengestimasi Varian dari Distribusi Normal . G. Besar Sampel dari Distribusi Acak ………………………………… H. Besar Sampel dari Distribusi Kelompok …………………………... 5.2. Besar Sampel dalam Sampling Organisme Bentik …………………… 5.3. Besar Sampel dalam Sampling Ikan Karang …………………………. 5.4. Besar Sampel dalam Sampling Bakau (Mangrove) …………………... 5.5. Besar Sampel dalam Sampling Diatom dan Plankton ……………….. 5.6. Besar Sampel dalam Sampling Ikan Pelagis dan Demersal ………….. 5.7. Besar Sampel dalam Pencemaran ……………………………………... 137 139 139 140 141 142 148 150 150 154 154 BAB VI ESTIMASI BESAR POPULASI 6.1. Pengertian Umum ……………………………………………………… A. Estimasi Besar Populasi dari Sampling Acak Sederhana …………. B. Estimasi Besar Populasi dari Sampling Acak Berstrata …………... C. Estimasi Besar Populasi dari Sampling Adaptif Berkelompok …… 6.2. Estimasi Kerapatan Mangrove ………………………………………... A. Metode Jarak Terdekat ……………………………………………... B. Metode Sampling T-Square ………………………………………… 6.3. Estimasi Kelimpahan Ikan ……………………………………………. A. Metode Petersen ……………………………………………………. B. Metode Schnabel …………………………………………………… C. Metode Hasil Tangkapan Upaya (catch effort method) ……………. D. Metode Zippin ……………………………………………………… 6.4. Estimasi Kelimpahan dan Penutupan Karang ………………………. A. Kelimpahan Karang ……………………………………………….. B. Penutupan Karang ………………………………………………… 6.5. Estimasi Kelimpahan Ikan Karang …………………………………... 6.6. Estimasi Kelimpahan dan Besar Populasi Organisme Bentik ………. 6.7. Estimasi Penutupan Lamun …………………………………………... 6.8. Estimasi Kepadatan Plankton ………………………………………... 6.9. Estimasi Kepadatan Diatom Bentik …………………………………. 155 155 157 159 160 160 162 163 165 168 170 171 173 173 176 177 178 185 187 188 BAB VII ANALISA DATA BIOEKOLOGI 7.1. Jenis dan Sumber Data ………………………………………………... 7.2. Data Bioekologi ………………………………………………………... 7.3. Satuan Pengukuran Populasi …………………………………………. 189 189 192 IV Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 7.4. Biologi Populasi ………………………………………………………... 7.4.1. Struktur Umur ……………………………………………………….. 7.4.2. Pertumbuhan ………………………………………………………… A. Pertumbuhan Individu ………………………………………….... B. Pertumbuhan Populasi …………………………………………… 7.4.3. Mortalitas …………………………………………………………….. 7.4.4. Kelangsungan Hidup ………………………………………………… 7.4.5. Ukuran Matang Gonad ………………………………………………. A. Nisbah Kelamin …………………………………………………… B. Fekunditas ………………………………………………………… C. Panjang Saat Matang Gonad ……………………………………... 7.4.6. Tingkat Pemanfaatan Sumberdaya …………………………………. 7.5. Ekologi Populasi ……………………………………………………….. 7.5.1. Keanekaragaman Jenis ……………………………………………… A. Model Kelimpahan Spesies ……………………………………….. A.1. Model Geometric Series …………………………………………. A.2. Model Distribusi Log-normal …………………………………... A.3. Model Broken Stick ……………………………………………... B. Indeks Kekayaan Jenis …………………………………………… B.1. Metode Rarefaction ……………………………………………... B.2. Metode Jackknife ………………………………………………... B.3. Metode Bootstrap ……………………………………………….. C. Model Serial Logaritma (log-series) …………….………………… D. Indeks Simpson …………………………………………………… E. Indeks Shannon …………………………………………………… F. Indeks Brillouin …………………………………………………… G. Indeks McIntosh ………………………………………………….. H. Indeks Berger-Parker …………………………………………….. I. Indeks Evenness …………………………………………………... I.1. Evenness Simpson ……………………………………………….. I.2. Evenness Camargo ………………………………………………. I.3. Evenness Smith-Wilson …………………………………………. I.4. Modifikasi Evenness Nee ……………………………………….. J. Indeks Jackknife ………………………………………………….. 7.5.2. Similaritas Jenis ……………………………………………………… A. Koefisien Binari …………………………………………………… B. Koefisien Jarak ……………………………………………………. C. Koefisien Korelasi …………………………………………………. Daftar Isi 194 194 197 197 206 211 212 217 217 217 218 220 222 222 224 224 226 228 229 229 233 235 237 240 243 248 250 252 252 254 255 256 256 258 262 263 266 270 V D. Koefisien Similaritas Lainnya ……………………………………. D.1. Persen Similaritas ………………………………………………. D.2. Indeks Similaritas Morisita …………………………………….. D.3. Indeks Similaritas Horn ………………………………………... 7.5.3. Analisa Cluster ……………………………………………………….. A. Standarisasi Data …………………………………………………. B. Cluster Tunggal …………………………………………………… C. Cluster Lengkap …………………………………………………… D. Cluster Rata-rata …………………………………………………. 7.5.4. Analisa Multivariate …………………………………………………. A. Analisa Kemiringan Langsung …………………………………… B. Ordinasi ……………………………………………………………. C. Klasifikasi ………………………………………………………….. 7.5.5. Relung (niche) ………………………………………………………… A. Lebar Relung (niche breadth) ……………………………………… B. Tumpang Tindih Relung ………………………………………….. C. Pengukuran Habitat dan Preferensi Pakan ……………………… 7.5.6. Asosiasi Jenis …………………………………………………………. A. Asosiasi antar Dua Spesies ………………………………………... B. Asosiasi antar Banyak Spesies ……………………………………. 271 271 272 273 275 276 276 277 277 282 282 283 284 285 286 290 298 306 308 309 DAFTAR PUSTAKA LAMPIRAN 311 335 VI Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 1.1. PENDAHULUAN Bioekologi terdiri dari dua kata, yaitu Bio dan Ekologi. Kedua kata tersebut memiliki arti atau definisi dan batasan yang sangat berbeda, dan dapat dikemukakan sebagai berikut: o Bio berasal dari bahasa Yunani (Greek) “Bios” yang artinya hidup atau sesuatu yang berkaitan dengan kehidupan. o Ekologi berasal dari bahasa Yunani (Greek), yang terdiri dari dua suku kata yaitu Oikos dan Logos. Oikos mengandung arti rumah atau lingkungan, yang terdiri atas lingkungan biotik dan lingkungan abiotik. Lingkungan biotik terdiri atas komponen flora (tumbuhan) dan fauna (hewan), termasuk didalamnya mikroorganisme seperti algae mikro, fitoplankton dan zooplankton, serta fungi dan bakteri. Sementara lingkungan abiotik seperti air dan udara, cahaya, batuan, pasir dan lumpur, dan lain-lain. Contoh lingkungan antara lain: pesisir dan laut, dimana di dalam setiap lingkungan terdapat komponen biotik dan abiotik. Logos berarti ajaran atau ilmu pengetahuan. Oleh karena itu, dapatlah dikatakan bahwa Bioekologi adalah ilmu pengetahuan yang mempelajari tentang sesuatu yang hidup (organisme hidup) yang terdapat di suatu lingkungan, baik lingkungan biotik maupun lingkungan abiotik. Pada penelitian bioekologi, hal yang menjadi fokus perhatian adalah bagaimana mengetahui status dari suatu komunitas yang mencakup kualitas biologis suatu populasi yang hidup berinteraksi dengan lingkungan sekitar sebagai habitatnya. Untuk mendapatkan informasi yang akurat diperlukan metode dan analisa yang tepat dalam menentukan nilai kualitas biologi dan lingkungan. Bab 1 Bioekologi Pesisir dan Laut 1 Pesisir dan Laut merupakan daerah peralihan antara laut dan darat, dimana ke arah darat mencakup daerah yang masih terkena pengaruh percikan air laut (daerah supralittoral), baik kering maupun yang terendam air yang masih dipengaruhi oleh sifat-sifat pasang surut, angin dan perembesan air asin, dan ke arah laut meliputi daerah paparan benua (Beatly et al., 1994). Dengan demikian ciri-ciri perairan pesisir dan laut yakni masih dipengaruhi oleh proses alami yang terjadi di darat seperti sedimentasi dan aliran air tawar, maupun proses yang disebabkan oleh kegiatan manusia di darat seperti penggundulan hutan dan pencemaran. Supriharyono (2000) mengatakan bahwa wilayah pesisir dan laut ditinjau dari berbagai macam peruntukkannya merupakan suatu wilayah yang dikategorikan sangat produktif, dimana terdapat berbagai macam aktivitas manusia dengan tingkat kepentingan yang berbedabeda, sehingga sering menimbulkan berbagai permasalahan lingkungan (Clark, 1996) antara lain: 1. Penurunan sumberdaya alamiah akibat: (a) terjadinya erosi pantai, (b) adanya konversi hutan bakau untuk tata guna lahan lainnya, (c) pengreklamasian wilayah pantai, (d) eksploitasi sumberdaya yang tidak ramah lingkungan; misalnya penggunaan dinamit dan racun dalam penangkapan ikan, (e) kelebihan tangkap (overfishing), dan (f) eksploitasi berlebihan (overexploitation). 2. Polusi yang bersumber dari: (a) industri; sampah industri, (b) domestik; sampah rumah tangga dan sampah keras, (c) pertanian; aliran bahan-bahan pestisida dan pupuk, dan (d) lainnya; penggalian atau penambangan. 3. Konflik penggunanaan lahan: (a) tidak adanya akses ke arah pantai sebagai akibat padatnya pemukiman pada daerah tersebut, (b) tidak bisa dipergunakan sebagai akibat polusi yang sangat tinggi, dan (c) konservasi dan preservasi terhadap hutan bakau versus konversi sumberdaya yang sama untuk dijadikan tambak ikan dan udang atau 2 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut reklamasi menjadi daerah pemukiman atau untuk tujuan-tujuan komersial lainnya. 4. Pengrusakan kehidupan dan kepemilikan sebagai akibat bencana alam: (a) banjir yang diakibatkan oleh badai, (b) gempa bumi, (c) angin topan cyclone, dan (d) tsunami. Beberapa ekosistem sumberdaya hayati yang khas pada wilayah pesisir dan laut seperti terumbu karang (coral reef), padang lamun (seagrass), hutan bakau (mangrove), dengan lingkungannya yakni estuaria, delta, laguna, hutan rawa (salt marsh), dan bukit pasir (sand dune) tercakup dalam wilayah ini. Luas suatu wilayah pesisir sangat tergantung pada struktur geologi yang dicirikan oleh topografi dari wilayah yang membentuk tipe-tipe wilayah pesisir tersebut. Wilayah pesisir yang berhubungan dengan tepi benua yang meluas (trailing edge) mempunyai konfigurasi yang landai dan luas. Ke arah darat dari garis pantai terbentang ekosistem payau yang landai dan ke arah laut terdapat paparan benua yang luas. Bagi wilayah pesisir yang berhubungan dengan tepi benua patahan atau tubrukan (collision edge), dataran pesisirnya sempit, curam dan berbukit-bukit, sementara jangkauan paparan benuanya ke arah laut juga sempit. Berdasarkan pada batasan wilayah pesisir dan laut tersebut, maka dapatlah disimpulkan bahwa wilayah pesisir merupakan wilayah peralihan (interface) antara daratan dan laut. Oleh karena itu, wilayah pesisir merupakan ekosisitem khas yang kaya akan sumberdaya alam baik sumberdaya alam dapat pulih (renewable resources) seperti ikan, terumbu karang, hutan mangrove, dan sumberdaya tak dapat pulih (non-renewable resources) seperti minyak dan gas bumi, bahan tambang dan mineral lainnya. Selain itu, wilayah pesisir juga memiliki potensi energi kelautan yang cukup potensial seperti gelombang, pasang surut, angin, dan energi panas yang dapat dikonversikan atau dikenak sebagai OTEC (Ocean Thermal Energy Conversion), serta memiliki potensi jasa-jasa lingkungan (environmental services) seperti media transportasi, keindahan alam untuk kegiatan pariwisata, dan lain-lain. Bab 1 Bioekologi Pesisir dan Laut 3 Secara garis besar, ada tiga batasan pendekatan untuk mendefinisikan wilayah pesisir (Dahuri dkk., 2001) yaitu: 1. Pendekatan ekologis: wilayah pesisir merupakan kawasan daratan yang masih dipengaruhi oleh proses-proses kelautan, seperti pasang surut dan intrusi air laut; dan kawasan laut yang masih dipengaruhi oleh proses-proses daratan seperti sedimentasi dan pencemaran. 2. Pendekatan administrasi: wilayah pesisir adalah wilayah yang secara administrasi pemerintahan mempunyai batas terluar sebelah hulu dari kecamatan atau kabupaten atau kota yang mempunyai laut dan kearah laut sejauh 12 mil dari garis pantai untuk propinsi atau sepertiganya untuk kabupaten atau kota. 3. Pendekatan perencanaan: wilayah pesisir merupakan wilayah perencanaan pengelolaan sumber daya yang difokuskan pada penanganan issue yang akan dikelola secara bertanggung jawab. Bird (1970) memperlihatkan batas-batas fisik wilayah pesisir dan laut (Gambar 1.1) yang meliputi lahan pesisir (Coastal area), pantai (Shore), gisik (beach), intertidal, dan perairan dangkal (Nearshore). Sementara itu, Sunarto (1991) mengemukakan bahwa saat ini telah berkembang istilah wilayah pesisir dan laut yang masih rancu penggunaannya yang meliputi pesisir (coast), pantai (shore), dan gisik (beach). Coastal area Shore Nearshore Inshore Pantai Backshore Foreshore Gisik Pasang tertinggi Daerah Intertidal Surut terendah Gambar 1.1. Batas wilayah pesisir dan laut (Bird, 1970). 4 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Keunikan wilayah pesisir dan laut serta beragamnya sumberdaya yang ada, mengisyaratkan pentingnya pengelolaan wilayah tersebut secara terpadu bukan secara sektoral. Menurut Dahuri dkk. (2001) ada lima alasan mengapa wilayah pesisir perlu dikelola secara terpadu: 1) Secara empiris, terdapat keterkaitan ekologis (hubungan fungsional) baik antar ekosistem di dalam kawasan pesisir maupun antara kawasan pesisir dengan lahan atas dan laut lepas. Dengan demikian perubahan yang terjadi pada suatu ekosistem, cepat atau lambat akan mempengaruhi ekosistem yang lainnya, 2) Dalam suatu kawasan pesisir biasanya terdapat lebih dari dua macam sumberdaya alam dan jasa-jasa lingkungan yang dapat dikembangkan, 3) Dalam suatu kawasan pesisir, pada umumnya terdapat lebih dari satu kelompok masyarakat yang memiliki keterampilan/keahlian dan kesenangan (preference) bekerja yang berbeda. Padahal sangat sukar untuk mengubah profesi seseorang yang sudah mentradisi menekuni suatu bidang pekerjaan, 4) Baik secara ekologis maupun ekonomis, pemanfaatan suatu kawasan pesisir secara monokultur (single use) adalah sangat rentan terhadap perubahan intemal maupun ekstemal yang menjurus kepada kegagalan usaha, 5) Kawasan pesisir pada umumnya adalah merupakan sumberdaya milik bersama (common property resources) yang dapat dimanfaatkan oleh semua orang (open acces). Padahal setiap pengguna sumberdaya pesisir biasanya berprinsip memaksimalkan keuntungan. Sumberdaya alam secara garis besarnya dapat dikelompokkan kedalam 2 bagian, yaitu: sumberdaya alam hayati dan sumberdaya alam non hayati. Sumberdaya alam hayati merupakan sumberdaya alam yang berhubungan dengan tumbuh-tumbuhan yang menutupi permukaan bumi, sedangkan yang non hayati berhubungan dengan objek mineral, air dan obyek hasil buatan manusia. Bab 1 Bioekologi Pesisir dan Laut 5 Potensi sumberdaya wilayah pesisir dan laut sangat beragam, dimana Dahuri dkk. (2001) membagi potensi tersebut menjadi 2 bagian, yaitu: 1. Sumberdaya alam yang dapat diperbaharui, seperti: bermacam jenis ikan, udang, rumput laut, mangrove, dan terumbu karang. 2. Sumberdaya alam yang tidak dapat diperbaharui, seperti: bermacam jenis mineral, pertambangan dan energi (gas dan minyak). Selain itu bentuk kekayaan alam yang indah, kondisi perairan dan keanekaragaman flora fauna di wilayah pesisir dapat dimanfaatkan untuk tujuan pariwisata. Misalnya memanfaatkan kawasan terumbu karang yang mempunyai berbagai macam jenis ikan karang dan ikan hias, memanfaakan kawasan mangrove dimana Indonesia merupakan tempat komunitas mangrove terluas di dunia. 1.2. PENELITIAN BIOEKOLOGI 1.2.1. PENGERTIAN PENELITIAN Menurut Kamus Besar Bahasa Indonesia yang dimaksud dengan Penelitian adalah suatu kegiatan pengumpulan, pengolahan, analisis, dan penyajian data yang dilakukan secara sistematis dan objektif untuk memecahkan suatu persoalan atau menguji suatu hipotesis untuk mengembangkan prinsip-prinsip umum. Sedangkan menurut Kamus Webster New International bahwa penelitian adalah suatu penyelidikan yang hati-hati dan kritis dalam mencari fakta dan prinsip-prinsip untuk memecahkan suatu permaslahan. Dengan demikian, Penelitian adalah pencarian sesuatu hal yang dilakukan dengan cara sistematik untuk memecahkan masalah atau pencarian fakta yang dilakukan dengan metode obyektif yang menghasilkan dalil atau hukum. Definisi lain menyatakan bahwa penelitian adalah pencarian atau penyelidikan pengetahuan baru dengan menggunakan metode ilmiah (scientific method). Menurut Cooper & Emory (1995) bahwa suatu penelitian dikatakan baik jika mempunyai ciri-ciri sebagai berikut: 6 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 1. Masalahnya harus didefinisikan dan dirumuskan dengan jelas. 2. Prosedur penelitian yang digunakan harus diuraikan secara rinci agar memungkinkan peneliti lain bisa mengulangi penelitian yang sama. 3. Desain penelitiannya harus singkat dan jelas. 4. Peneliti harus secara jujur melaporkan hasil penelitiannya termasuk bila ada kelemahannya. 5. Analisa data harus sinkron dengan hipotesa dan desain penelitian. 6. Kesimpulan yang diperoleh harus berdasarkan data yang telah diuji kebenarannya dan harus sinkron dengan rumusan masalahnya. 7. Kualifikasi peneliti harus memenuhi persyaratan penelitian. 1.2.2. JENIS PENELITIAN Ada dua kategori utama penelitian yakni penelitian lapangan dan penelitian laboratorium. Penelitian lapangan lebih bersifat observasi sedangkan penelitian laboratorium bersifat eksperimen. Kedua jenis penelitian ini membutuhkan kriteria dan asumsi tersendiri, sebab berkaitan dengan pemilihan jenis analisa data. Oleh sebab itu, sebelum melakukan suatu penelitian perlu diperhatikan hal-hal yang berkaitan dengan penelitian dimaksud. Hal utama yang dapat dilakukan ketika merencanakan suatu penelitian lapangan adalah melakukan survey awal (preliminary survey) di lokasi penelitian. Hal ini akan sangat membantu dalam menyediakan informasi awal tentang densitas, distribusi, dan mungkin peranan dari organisme dalam suatu struktur komunitas (role of organisms in the community structure). Green (1979) mengemukakan langkah-langkah yang perlu diperhatikan dalam melakukan suatu penelitian yakni: maksud (purpose), pertanyaan (questions), hipotesa (hypothesis), desain sampling (sampling design), analisa statistik (statistical analysis), uji hipotesa (test of hypothesis), dan interprestasi dan presentasi hasil (interpretation and presentation of the results). Bab 1 Bioekologi Pesisir dan Laut 7 1.3. EKOSISTEM PESISIR DAN LAUT Nybakken (1982) mengatakan bahwa ekosistem pesisir dan laut tersusun oleh berbagai ekosistem yang dicirikan oleh sifat dan proses biotik dan abiotik yang jelas, satu dengan lainnya tidak berdiri sendiri tetapi saling berkaitan. Untuk itu, dalam bioekologi laut perlu diketahui secara jelas batasan pengertian dari setiap komponen dari yang paling kecil/rendah sampai dengan yang paling besar/tinggi, yang terlibat dalam setiap proses baik biotik maupun abiotik. Adapun arti dari istilahistilah teknis dari setiap komponen dalam bioekologi laut terkait dengan proses-proses yang terjadi dapat dikemukakan sebagai berikut : ƒ Ekosistem yang juga disebut sebagai sistem ekologi adalah kumpulan atau gabungan beberapa komunitas organisme yang menempati atau berada pada suatu lingkungan (habitat) dengan kondisi fisik-kimia tertentu. Sebagai contoh: ekosistem padang pasir (desert ecosystem), ekosistem hutan (forest ecosystem), ekosistem sungai (river ecosystem), ekosistem danau (lake ecosystem), ekosistem estuari, ekosistem laut (marine ecosystem), ekosistem hutan mangrove (mangrove ecosystem), ekosistem padang lamun (seagrass ecosystem), ekosistem terumbu karang (coral reef ecosystem). ƒ Komunitas adalah kumpulan atau gabungan beberapa populasi dari suatu organisme. Sebagai contoh: komunitas moluska (mollusc community), komunitas plankton (plankton community), komunitas karang (coral reef community), komunitas lamun (seagrass community), komunitas bakau (mangrove community), komunitas ikan (fish community), komunitas alga (seaweed community), komunitas ekinodermata (echinoderm community). ƒ Populasi adalah kumpulan dari sejumlah spesies dari suatu organisme. Sebagai contoh: populasi ikan (fish population), populasi kerang (clam population), populasi udang (prawn population). 8 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut ƒ Spesies adalah individu organisme sejenis yang dapat melakukan reproduksi antar individu. Sebagai contoh: spesies siput lola (Trochus niloticus), spesies kerang mutiara (Pinctada maxima), spesies ikan layang merah (Decapterus russellii), spesies agar-agar (Gracillaria sp), species teripang pasir (Holothuria scabra). ƒ Individu adalah komponen terkecil dari suatu ekosistem yang membentuk suatu spesies. Sebagai contoh: individu dari spesies ikan tuna, individu dari spesies kepiting bakau Di bawah ini disajikan diagram yang menggambarkan batasan dari setiap komponen dalam suatu ekosistem (Gambar 1.2): Biotik Spesies Individu Populasi Komunitas Interaksi Abiotik Gambar 1.2. Skematik dari suatu ekosistem Selain istilah-istilah tersebut di atas, terdapat sejumlah istilah teknis lainnya yang juga sering digunakan dalam bioekologi, antara lain: • Habitat (Habitat). Pada dasarnya, habitat identik dengan suatu lingkungan tempat hidup organisme yang tersusun oleh komponen biotik (hidup) dan abiotik (tak hidup). Sebagai contoh: Habitat padang pasir, habitat pantai berpasir, habitat pantai berbatu. • Relung (Niche). Relung adalah suatu lingkungan hidup yang spesifik dengan kondisi lingkungan fisik-kimia yang bersifat mikro (Magurran, 1991). Seringkali relung disebut juga habitat mikro. • Ekoton (Ecotone) adalah suatu lingkungan yang terbentuk akibat perpotongan atau tumpang tindih antara dua komunitas beserta kondisi fisik-kimia dan biologisnya. Sebagai contoh: Lingkungan dimana terjadi tumpang tindih antara komunitas karang dan lamun, atau antara komunitas bakau dan lamun. Bab 1 Bioekologi Pesisir dan Laut 9 1.3.1. EKOSISTEM MANGROVE Ekosistem mangrove sering dikenal juga sebagai hutan pantai, hutan bakau, hutan payau, atau hutan pasang surut, yang merupakan suatu ekosistem peralihan antara darat dan laut. Ekosistem ini merupakan ciri khas ekosistem daerah tropis dan subtropis, yang menutupi areal seluas hampir 20 Ekosistem Mangrove juta hektar (English et al., 1994). Komunitas mangrove merupakan komunitas tumbuhan pantai yang didominasi oleh beberapa jenis pohon mangrove yang mampu tumbuh dan berkembang pada daerah pasang surut sesuai dengan toleransinya terhadap salinitas, lama penggenangan, tipe substrat, dan morfologi pantai. Sebagai daerah peralihan antara darat dan laut, ekosistem mangrove mempunyai gradien sifat lingkungan yang ekstrim, sehingga hanya jenis tertentu yang memiliki toleransi terhadap kondisi lingkungan seperti itulah yang dapat bertahan dan berkembang. Ekosistem mangrove adalah suatu sistem yang terdiri atas lingkungan biotik dan abiotik yang saling berinteraksi di dalam suatu habitat mangrove. Hutan mangrove merupakan komunitas vegetasi pantai tropis, yang didominasi oleh beberapa jenis pohon mangrove yang mampu tumbuh dan berkembang pada daerah pasang surut pantai berlumpur. Hutan mangrove banyak ditemui di pantai, teluk yang dangkal, estuaria, delta dan daerah pantai yang terlindung. Keberadaan hutan mangrove dapat terjadi pada lingkungan di sepanjang muara sungai atau lebih banyak dipengaruhi oleh faktor aliran sungai (fluviomarine) dan lingkungan yang lebih didominasi oleh faktor laut (marinofluvial). Untuk kondisi hutan mangrove yang lebih banyak dipengaruhi faktor laut, biasanya suplai air tawar berasal dari curah hujan atau mata air (waterspring) dan struktur hutannya lebih didominasi oleh tanaman mangrove. 10 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Vegetasi hutan mangrove umumnya terdiri dari jenis-jenis yang selalu hijau (evergreen plant) dari beberapa famili. Menurut Dewanti dkk. (1996) hutan mangrove dapat meliputi beberapa jenis tanaman seperti Avicennia, Rhizophora, Ceriops, Bruguiera, Xylocarpus, Acantus dan Hibiscus. Untuk adaptasi terhadap kondisi habitat lingkungan yang ekstrim, jenis-jenis tersebut mempunyai sistem perakaran yang khusus. Sonneratia spp., Avicennia spp., dan Xylocarpus spp. mempunyai sistem akar horizontal, sedangkan Bruguiera spp. dan Lumnitzera spp. Mempunyai sistem akar tunjang, serta Ceriops spp. Yang mempunyai sistem perakaran terbuka dimana bagian bawah batang mempunyai lenti sel yang besar. Kerapatan penutupan mangrove (kanopi) sangat berhubungan erat dengan umur tumbuhan, jenis, dan kerapatan batang pohonnya. Kerapatan tersebut dapat pula mengindikasikan kondisi baik atau jelek suatu tegakan hutan mangrove. Hutan mangrove merupakan ekosistem pesisir yang mempunyai produktivitas tinggi. Supriharyono (2000) memperkirakan bahwa produktivitas primer hutan mangrove dapat mencapai 5.000 g C/m2/thn. Tinggi rendahnya produktivitas tersebut dipengaruhi oleh beberapa faktor yaitu fluktuasi pasang surut dan sifat kimia air. Secara ekologis hutan mangrove telah dikenal mempunyai banyak fungsi dalam kehidupan manusia baik secara langsung maupun tidak langsung. Ekosistem mangrove mempunyai peranan penting bagi sumberdaya ikan dan udang sebagai tempat mencari makan, memijah, memelihara juvenil dan berkembang biak. Sedangkan fungsi ekologisnya sebagai penghasil sejumlah detritus dan perangkap sedimen. Hutan mangrove merupakan habitat berbagai jenis satwa baik sebagai habitat pokok maupun sebagai habitat sementara. Fungsi ekonomis hutan mangrove adalah sebagai sumber penghasil kayu bangunan, bahan baku pulp dan kertas, kayu bakar, bahan arang, alat tangkap ikan dan sumber bahan lain seperti tannin dan pewarna. Arang dari jenis Rhizophora spp mempunyai nilai panas yang tinggi dan asapnya sedikit. Mangrove juga mempunyai peran penting sebagai pelindung pantai dari hempasan gelombang air laut. Bab 1 Bioekologi Pesisir dan Laut 11 Indonesia memiliki cadangan hutan mangrove tropis terluas di dunia dengan luas sekitar 3,8 juta Ha atau sekitar 30 - 40 % jumlah seluruh hutan mangrove dunia (Lawrence, 1998). Ekosistem hutan mangrove di Indonesia memiliki keanekaragaman jenis yang tertinggi di dunia, seluruhnya tercatat 89 spesies, yang terdiri dari 35 spesies tanaman, 9 spesies perdu, 9 spesies liana, 29 spesies epifit dan 2 spesies parasitic. Beberapa jenis pohon yang banyak dijumpai di wilayah pesisir Indonesia adalah Rhizophora spp., Avicennia spp., Sonneratia spp., Bruguiera spp., Xylocarpus spp., Ceriops spp., dan Exoecaria spp.. Hutan mangrove di Indonesia terpusat di Irian Jaya dan Maluku (71 %), Sumatra (16 %), Kalimantan (9 %) dan Sulawesi (2,5 %). Menurut Supriharyono (2000) walaupun tumbuhan mangrove dapat berkembang pada lingkungan yang buruk, tetapi setiap tumbuhan mangrove mempunyai kemampuan yang berbeda dalam mempertahankan diri terhadap kondisi lingkungan fisik dan kimia dilingkungannya. Empat faktor utama yang mempengaruhi penyebaran tumbuhan mangrove yaitu: (a) frekuensi arus pasang surut, (b) salinitas tanah, (c) air tanah, dan (d) suhu air. Keempat faktor tersebut akan menentukan dominansi jenis mangrove yang ada di tempat yang bersangkutan. Hutan mangrove merupakan sumberdaya alam wilayah tropis yang memiliki manfaat ganda dengan pengaruh yang sangat luas terhadap aspek sosial, ekonomi, dan ekologi. Hutan mangrove merupakan ekosistem yang unik dengan berbagai macam fungsi, yaitu: fungsi fisik, fungsi biologi, fungsi ekonomi atau fungsi produksi. Manfaat ekologis, yang terdiri atas berbagai fungsi lindung, baik bagi lingkungan ekosistem daratan dan lautan maupun habitat berbagai jenis fauna, diantaranya : ƒ Sebagai proteksi dari abrasi/erosi, gelombang atau angin kencang. ƒ Pengendali intrusi air laut. ƒ Habitat berbagai jenis fauna. ƒ Sebagai tempat mencari makan (feeding ground), memijah (spawning ground), daerah asuhan (nursery ground), dan tempat berkembang biak berbagai jenis ikan dan udang. 12 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut ƒ Pembangun lahan melalui proses sedimentasi. ƒ Pengontrol penyakit malaria. ƒ Memelihara kualitas air (meredukasi polutan, pencemar air). ƒ Penyerap CO2 dan penghasil O2 yang relatif tinggi disbanding tipe hutan lain. Fungsi fisik dari ekosistem mangrove, yaitu: menjaga garis pantai tetap stabil, melindungi pantai dan tebing sungai, mencegah terjadinya erosi pantai, serta sebagai perangkap bahan-bahan pencemar dan limbah. Selain itu hutan mangrove juga berfungsi sebagai pelindung daerah pesisir dari gempuran ombak (abrasi), gelombang tsunami, dan angin taufan. Ekosistem mangrove juga berperan besar dalam pemeliharaan kualitas perairan pesisir melalui adanya jebakan sedimen yang terdapat di kolom air dan pengeluaran nutrien dalam keadaan seimbang (steady-state equilibrium). Fungsi biologi ekosistem mangrove adalah sebagai daerah pasca larva dan juwana jenis-jenis ikan tertentu dan menjadi habitat alami berbagai jenis biota. Hutan mangrove merupakan tempat pemijahan dan asuhan (nursery ground) berbagai macam biota, termasuk ikan dan udang yang hidup secara alami. Di sisi lain ada peluang upaya peningkatan produksi melalui budidaya tambak udang, yang secara sesaat akan lebih cepat mendatangkan keuntungan. Tak dapat dipungkiri bahwa tuntutan peningkatan ekonomi melalui usaha produksi budidaya tambak udang yang tidak berwawasan lingkungan, akan membawa konsekwensi mendorong laju penurunan luas hutan mangrove yang berfungsi menjaga kestabilan lingkungan. Fungsi ekonomi ekosistem mangrove sangat banyak baik jumlah maupun kualitasnya. Menurut Saenger et al. (1983), ada 70 macam kegunaan tumbuhan mangrove bagi kepentingan manusia, baik produk langsung seperti bahan bakar, bahan bangunan, alat perangkap ikan, pupuk pertanian, bahan baku kertas, makanan, obat-obatan, minuman dan tekstil, maupun produk tidak langsung, seperti tempat-tempat rekreasi dan bahan makanan dan produk yang dihasilkan sebagian besar telah dimanfaatkan oleh masyarakat. Bab 1 Bioekologi Pesisir dan Laut 13 Dalam bidang bioekologi laut selain dipelajari fungsi dan kegunaan dari ekosistem mangrove, juga dihitung tingkat penyerapan cahaya oleh hutan kanopi (canopy) yang digunakan untuk mengestimasi indek luas daun (leaf area index). Hasilnya kemudian dikonversikan sebagai produksi bersih fotosintesa dengan mempergunakan koefisien asimilasi (laju fotosintesa per unit luas daun). Metode ini sangat bermanfaat dalam membandingkan tipe dan distribusi serta potensi hutan mangrove untuk memonitoring perubahan-perubahan dalam hutan mangrove tertentu. Akan tetapi, hal ini tidak menyediakan informasi tentang nilai estimasi sebenarnya dari produksi primer bersih. Metode yang digambarkan oleh Bunt et al. (1979) dipergunakan secara luas beberapa tahun belakangan ini untuk mengestimasi − kL produksi primer di hutan mangrove yakni: I = I 0 e dimana I adalah densitas fluks pada dasar kanopi, Io adalah densitas fluks di atas kanopi, k adalah koefisien ektension yang tergantung pada kedudukan daundaunan, dan L adalah indeks luas daun. Nilai k yang disarankan adalah sebesar 0,5 berdasarkan hasil studi yang memperlihatkan bahwa nilai tersebut berkisar antara 0,40 sampai 0,65 dengan nilai rata-rata sebesar 0,5. Selanjutnya dengan mempergunakan nilai k = 0,5 tersebut dapatlah dihitung indeks luas daun sebagai L = ln (I I 0 ) − k . Nilai L ini perlu dikoreksi berdasarkan sudut datangnya sinar matahari yakni L' = L * cos(θ r ) *η dimana θ r = θ . π dengan θ adalah sudut tegak yang dinyatakan dalam radian, dan η adalah penutupan kanopi yang diekspresikan sebagai suatu rasio. Dengan demikian, besar produksi fotosintesa bersih adalah PN = A.d .L dimana A adalah laju rata-rata fotosintes untuk semua daun di kanopi (gCm-2 luas daun hr-1) dan d adalah lamanya hari (hr). 14 180 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 1.3.2. EKOSISTEM LAMUN (SEAGRASS) Ekosistem lamun atau yang dikenal sebagai padang lamun (seagrass beds) merupakan salah satu ekosistem yang terletak di daerah pesisir atau perairan laut dangkal. Komunitas lamun terdapat antara batas terendah pasang surut sampai kedalaman tertentu dimana Ekosistem Lamun matahari masih mencapai dasar. Lamun merupakan masyarakat tumbuhan berbiji tunggal (monokotil) dari kelas angiospermae yang tumbuh subur terutama di daerah terbuka pasang surut dan perairan pantai yang dasarnya berupa lumpur, pasir, kerikil, dan patahan karang mati, dan berfungsi sebagai pelindung organisme pada daerah estuari (Kirkman, 1990). Di seluruh dunia diperkirakan terdapat 58 jenis lamun yang berasal dari 12 genus, 4 famili, dan 2 ordo (Lanyon, 1986; Kuo & McComb, 1989). Fungsi padang lamun antara lain sebagai perangkap sedimen, menstabilkan substrat dasar dan menjernihkan air, produktivitas primer, sumber makanan langsung bagi kebanyakan hewan, habitat beberapa jenis hewan air, dan sebagai substrat bagi organisme penempel (Fonseca et al., 1982; Fonseca & Cahalan, 1992). Produktivitas primer komunitas lamun dapat mencapai 1 kg C/m2/thn, namun dari jumlah tersebut hanya 3 % yang dimanfaatkan oleh herbivora, 37 % tenggelam ke perairan dan dimanfaatkan oleh bentos, dan 2 % mengapung di permukaan serta hilang dari ekosistem. Padang lamun mendukung kehidupan biota yang cukup beragam dan berhubungan satu sama lain, dimana jaringan makanan yang terbentuk antara padang lamun dan biota lain adalah sangat kompleks (McRoy & Helfferich, 1980; Klumpp et al., 1989). Pada ekosistem lamun hidup beranekaragam biota laut seperti moluska, ekinodermata (teripang, bulu babi, dan bintang laut), polichaeta, krustasea (udang dan kepiting), dan ikan. Bab 1 Bioekologi Pesisir dan Laut 15 1.3.3. EKOSISTEM TERUMBU KARANG Terumbu karang (coral reefs) merupakan masyarakat organisme yang hidup di dasar laut daerah tropis dan subtropis (35o LU – 32o LS) pada kisaran suhu 26 – 28 oC dan salinitas 32 – 36 ‰, di kedalaman kurang dari 50 m, dan dibangun oleh biota laut Ekosistem Terumbu penghasil kapur (CaCO3) khususnya jenis karang dan alga (zooxanthellae). Terdapat dua tipe karang yaitu karang yang membentuk bangunan karang (hermatypic corals) dan yang tidak membentuk bangunan karang (ahermatypic corals). Hermatypic corals adalah binatang karang yang dapat membentuk bangunan karang dari kalsium karbonat, sehingga dikenal juga sebagai reef building corals. Berdasarkan geomorfologinya, ekosistem terumbu karang dapat dibagi menjadi tiga tipe yaitu terumbu karang tepi (fringing reef), terumbu karang penghalang (barrier reef ) dan terumbu karang cincin (atolls). Tiga wilayah karang terbesar di dunia adalah Laut Karibia, Laut Hindia, dan Laut Indo-Pasifik. Ekosistem terumbu karang terdapat di lingkungan perairan yang agak dangkal dan dapat tumbuh secara baik pada perairan yang tidak atau sedikit mendapat tekanan sedimentasi, kecarahan yang tinggi dengan penetrasi cahaya (intensitas 30 – 40 %) yang tidak kurang dari 10 m, kisaran suhu tahunan rata-rata 18 oC, dan pH antara 7,2 – 8,5. Pertumbuhan karang dan penyebaran terumbu karang tergantung pada kondisi lingkunganya. Kondisi ini pada kenyataannya tidak selalu tetap, akan tetapi seringkali berubah karena adanya gangguan baik yang berasal dari alam atau aktivitas manusia. Faktorfaktor kimia dan fisik yang diketahui dapat mempengaruhi kehidupan dan atau laju pertumbuhan karang antara lain cahaya matahari, suhu, salinitas dan sedimen. Sedangkan faktor biologis biasanya berupa predator atau pemangsanya ( Supriharyono, 2000 ). 16 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Terumbu karang merupakan ekosistem laut yang paling produktif dan paling tinggi keanekaragaman hayatinya. Berdasarkan data yang dikumpulkan selama Ekspedisi Snelius II (1984), di perairan Indonesia terdapat sekitar 350 spesies karang keras yang termasuk ke dalam 75 genera. Selanjutnya Supriharyono (2000) mengemukakan bahwa karena produktivitas yang tinggi tersebut memungkinkan terumbu karang dijadikan sebagai tempat pemijahan, pengasuhan dan mencari makan dari kebanyakan ikan. Oleh karena itu secara otomatis produksi ikan di daerah terumbu karang menjadi sangat tinggi. Kerangka hewan karang berfungsi sebagai tempat berlindung atau tempat menempelnya biota laut lainnya. Sejumlah ikan pelagis pada fase larva sangat bergantung pada keberadaan terumbu karang. Selain itu, terumbu karang dapat berfungsi sebagai pelindung pantai dari erosi. Dari sisi sosial ekonomi, terumbu karang adalah sumber perikanan yang produktif, sehingga dapat meningkatkan pendapatan masyarakat nelayan dan pesisir serta sumber devisa bagi negara khususnya sektor perikanan dan pariwisata. Ekosistem terumbu karang sangat penting peranannya dalam bidang bioekologi, ketika mempelajari sistem ekologis dari biota-biota yang hidup berasosiasi dengan karang, karena kompleksitas dan tingginya keanekaragaman biologi, serta sensifitas terhadap perubahanperubahan yang terjadi pada sistem dimaksud. English et al. (1994) mengatakan bahwa ekosistem terumbu karang dapat dipakai sebagai indikator dalam manajemen jangka panjang untuk mempelajari secara kuantitatif dampak manusia terhadap perubahan alami struktur komunitas biota-biota yang berada pada ekosistem tersebut. Ekosistem terumbu karang mempunyai kemampuan alami yang baik dalam memperbaiki kembali (self recovery system) bagian-bagian yang rusak bila terjadi kerusakan pada ekosistem. Hal inilah yang mendasari para ahli bioekologi untuk mengembangkan metode dan analisa kuantitatif dalam mempelajari ekosistem terumbu karang serta biota-biota yang hidup berasosiasi dalam ekosistem tersebut (Marsh et al., 1984; Moran et al., 1986; Fernandes, 1989). Bab 1 Bioekologi Pesisir dan Laut 17 1.3.4. EKOSISTEM BENTOS Bentos (benthos) adalah organisme yang hidup di atas, di dalam, atau dekat dasar perairan (seabed) yang juga dikenal sebagai zona bentik (benthic zone). Kata bentos berasal dari bahasa yunani yang artinya kedalaman laut. Terminologi ini juga dipergunakan Ekosistem Bentik dalam biologi air tawar untuk organisme yang berada pada dasar perairan seperti danau, sungai, dan aliran air lainnya. Zona bentik adalah daerah ekologis di tingkat terendah dari tubuh air seperti di suatu samudera atau suatu danau, yang mencakup areal yang hanya beberapa inci di bawah air seperti aliran air pantai (stream) atau kolam-kolam yang dangkal (shallow pond) sampai pada dasar laut dalam dari zona abisal (abyssal zone). Di dalam lingkungan oseanik, habitat bentik dapat dibagi atas beberapa zona kedalaman antara lain zona estuari (< 200 m), zona batial (200 – 2000 m), zona abisal (2000 – 6000 m), dan zona hadal (> 6000 m). Organisme bentos seperti bintang laut, kerang, teripang, dan anemon laut memainkan peranan penting sebagai sumber makanan bagi ikan dan manusia. Banyak organisme bentos yang hidup berhubungan erat dengan substrat dasar perairan, dimana beberapa diantaranya merupakan penghuni tetap (parmanen) yakni yang toleran terhadap temperatur dingin (cool temperature), tingkat oksigen terlarut (Dissolved Oxygen) yang relatif sedikit, intensitas sinar (light intensity) yang rendah, serta tekanan (pressure) air laut yang tinggi. Sumber makanan utama bagi bentos adalah plankton dan materi organik yang berasal dari daratan. Organisme bentos yang bersifat filter feeder seperti sponge dan pelicipoda biasanya mendominasi substrat dasar yang keras dan berpasir, sedangkan yang bersifat deposite feeder seperti polikaeta adalah penghuni dasar dengan tipe substrat lunak. Bintang laut, keong, cephalopods, dan krustasea adalah predator penting dan pemakan bangkai (scavenger). 18 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Dalam bioekologi laut dipelajari lima komunitas fauna bentik yang penting yakni Moluska (Mollusca), Ekinodermata (Echinodermata), Krustasea (Crustacea), dan Polikaeta (Polychaeta): A. MOLUSKA Moluska (mollusc) berasal dari bahasa Perancis mollusque, yang diturunkan dari bahasa Latin molluscus, artinya cangkang tipis yang lunak (mollis). Ada kurang lebih 100 ribu spesies moluska yang hidup di lingkungan laut, dan beberapa diantaranya ditemukan di daerah intertidal, di daerah dangkal subtidal, dan di daerah kontinental shelf (Barnes et al., 2001; Nunn et. al., 2002; Brusca & Brusca, 2003; Kubodera & Mori, 2005; Ponder & Lindberg, 2008). Spesies moluska yang bersifat pelagis seperti cumi dan gurita hidup pada tubuh air sementara spesies lainnya seperti kerang dan limpet hidup pada kedalaman abisal. Akan tetapi tidak semua spesies moluska hidupnya di laut, beberapa klass gastropoda dan bivalvia hidup di lingkungan air tawar. 1. GASTROPODA Gastropoda berasal dari bahasa Yunani gaster yang artinya lambung dan poda yang artinya kaki, dan biasanya dikenal sebagai organisme berkepala dengan dua atau empat tentakel dan sebuah kaki belakang (ventral foot). Klass Gastropoda pada mulanya dikenal sebagai gasteropoda atau univalvia, dan umumnya dikenal sebagai keong (Bouchet & Rocroi, 2005), yang berasal dari filum moluska dengan jumlah spesies antara 60 ribu sampai 75 ribu. Spesies gastropda yang hidup di laut diantaranya abalon, siput, remis, limpet, dan keong laut. Cangkangnya berbentuk tabung yang melingkar seperti spiral. Gastropoda dapat dijumpai di berbagai jenis lingkungan, sehingga bentuknya telah disesuaikan dengan keadaan lingkungan setempat. Bab 1 Bioekologi Pesisir dan Laut 19 2. BIVALVIA Bivalvia adalah organisme moluska, yang mempunyai dua bagian katub (bi = dua dan valve = katub atau cangkang) yang dihubungkan oleh semacam engsel. Cangkang ini tersusun atas tiga lapisan yakni periostrakum (lapisan terluar yang terdiri dari material kitin), prismatik (lapisan yang tersusun dari kristal kapur yang berbentuk prisma), dan nakreas (lapisan yang tersusun dari karbonat yang tipis dan paralel. B. EKINODERMATA Ekinodermata adalah penghuni perairan dangkal yang umumnya terdapat di terumbu karang dan padang lamun. Bintang laut merupakan salah satu contoh ekinodermata yang bersifat omnivora yang memakan apa saja mulai dari sponge, teritip, keong, kerang, polychaeta, kepiting, alga, karang, serta ekinodermata lainnya. Salah satu bintang laut yang paling terkenal adalah Acanthaster planci, yang sangat ganas dan rakus (Smith, 1984; Smith et al., 1993). C. KRUSTASEA Krustasea adalah suatu kelompok besar dari arthropoda, terdiri dari kurang lebih 52.000 spesies yang mencakup hewan-hewan yang cukup dikenal seperti lobster, kepiting, udang, udang karang, serta teritip. D. POLIKAETA (POLYCHAETA) Polikaeta dikenal juga sebagai lugworm, clam worm, bristleworm, fireworm, palolo worm, dan sebagainya. Semua jenis polikaeta memiliki sejumlah rambut (bristles) pada kakinya seperti parapodia. 20 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 2.1. KUADRAN (FRAME) Kuadran atau frame adalah suatu alat berbentuk kubus dengan ukuran tertentu yang terbuat dari baja (stainless steel) atau kawat atau kayu atau bambu yang dipergunakan untuk pengambilan sampel. Kuadran sering dipakai dalam penelitian bioekologi terutama yang berkaitan dengan organisme bentik. Ketika suatu penelitian bioekologi menghendaki perolehan sampel dari suatu populasi, dimana peralatan sampling yang digunakan adalah unit sampling (kuadran), maka ada dua pertanyaan yang perlu dijawab sebelum mengambil keputusan yakni: (1) Bagaimana bentuk kuadran tersebut? (2) Berapa besar ukuran kuadran yang dipergunakan? Ternyata tidak mudah untuk menjawab pertanyaan tersebut. Ada dua pendekatan yang bisa dilakukan yakni: 1. Pendekatan sederhana (simplest approach). Suatu pendekatan yang dilakukan dengan cara merujuk pada literatur dan pengalaman dari penelitian-penelitian sebelumnya. Sebagai contoh, banyak peneliti yang mempergunakan kuadran berukuran 1x1 m2 berbentuk kubus. Pringle (1984) mengemukakan beberapa bentuk dan ukuran kuadran yang biasanya dipergunakan oleh peneliti bidang bentik bioekologi laut (benthic marine bioecologists) sejak tahun 1951 (lihat Tabel 2.1). 2. Pendekatan terbaik (best approach). Suatu pendekatan yang mempertimbangkan faktor-faktor: A. Statistik (statistically) adalah bentuk dan ukuran kuadran yang memberikan nilai presisi Bab 2 Peralatan Sampling 21 (precision) tertinggi secara statistik untuk ukuran luasan areal yang disampling dan atau biaya dan waktu yang terbaik. Presisi tertinggi secara statistik mengandung arti rendahnya kesalahan baku (standard error–SE) atau sempitnya selang kepercayaan (confidence level–CL); B. Ekologi (ecologically) adalah bentuk dan ukuran kuadran terbaik untuk menjawab pertanyaan-pertanyaan yang timbul secara ekologi; C. Logistik (logistically) adalah bentuk dan ukuran kuadran yang paling mudah dibuat dan dipergunakan. Tabel 2.1. Bentuk dan ukuran kuadaran yang biasa dipergunakan. Bentuk Kuadran Kubus Lingkaran Persegi panjang Total Ukuran Kuadran (m2) < 0,25 0,25 1,0 > 1,0 Total 3 4 6 1 14 3 1 0 0 4 3 0 0 0 3 9 5 6 1 21 Sumber: Pringle (1984). Angka menunjukkan jumlah pemakaian Dari ketiga pendekatan tersebut di atas, maka yang sering dipergunakan adalah pendekatan statistik dan ekologi sebab keduanya sangat berkaitan dengan analisis. Karena dalam banyak kasus, kedua pendekatan ini memiliki kriteria-kriteria dan keuntungan-keuntungan yang sama, maka peneliti cenderung mempergunakan pendekatan secara statistik dibandingkan secara ekologi. Jika penilaian pemakaian unit sampling dalam penelitian didasarkan pada kriteria bentuk dan ukuran kuadran (lihat Tabel 2.1), maka keputusan terbaik adalah bahwa bentuk kuadran ialah Kubus dengan ukuran < 0,25 m2. 2.1.1. BENTUK KUADRAN Sebelum melakukan pengambilan sampel dengan mempergunakan kuadran, pertimbangkanlah pertanyaan ”bagaimana bentuk suatu kuadran ?”. Secara umum bentuk kuadran didefinisikan sebagai suatu bentuk dari kuadran, apakah persegi panjang, lingkaran, kubus, persegi 22 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut enam atau bentuk lain yang tidak beraturan yang dipakai dalam pengambilan sampel atau sampling. Ada dua masalah uatam yang perlu dipertimbangkan terkait bentuk kuadran yakni: (1) Dampak dari bentuk sisi. Dampak dari sisi kuadran adalah sangat penting sebab berkaitan dengan kesalahan perhitungan. Sebagai contoh: jika suatu individu berada tepat pada sisi kuadran, maka haruslah diputuskan apakah individu tersebut termasuk di dalam kuadran atau di luar kuadran. Banyak peneliti bioekologi menganggap bahwa organisme tersebut termasuk dalam kuadran, sebab mereka hanya mempertimbangkan untuk menghitung jumlah individu daripada mengabaikannya. Oleh karena itu, bentuk kuadran sangat menentukan pengambilan keputusan. Hasil penelitian membuktikan bahwa kesalahan sampling yang timbul dari bentuk kuadran yang dipergunakan (berdasarkan tingkat kesalahan) adalah sebagai berikut: Lingkaran < Kubus < Persegi Panjang < persegi enam < tidak beraturan. (2) Heterogenitas dari areal. Oleh karena jarang ditemukan suatu areal yang homogen, sehingga organism yang ditemukan biasanya berdistribusi menurut areal. Bormann (1953) menemukan bahwa kuadran yang berbentuk Kubus dengan ukuran yang sama, dibandingkan dengan bentuk persegi panjang akan mempunyai kesalahan baku (standard error) yang lebih kecil (lihat Tabel 2.2). Tabel 2.2. Pengaruh bentuk kuadran terhadap kesalahan baku (SE). Ukuran Kuadran Ukuran sampel Standard Error (SE) 4X4 70 6.06 4 X 10 28 8.94 4 X 20 14 11.92 4 X 70 4 20.65 4 X 140 2 24.61 Sumber: Bormann (1953) Bab 2 Peralatan Sampling 23 2.1.2. UKURAN KUADRAN Areal penelitian biasanya dibagi ke dalam unit-unit sampling yang berukuran sama, dan keseluruhan kelompok dari unit-unit sampling tersebut membentuk suatu populasi (defenisi berdasarkan arti secara statistik). Oleh karena itu, total jumlah unit sampling yang tersedia di dalam suatu populasi tergantung dari hubungan antara luas dari suatu populasi (= total luas sampling) dan luas unit sampling (= ukuran kuadran). Dari sudut bioekologi, ukuran kuadran yang kecil biasanya baik untuk suatu studi tentang penyebaran populasi. Jika penyebaran suatu populasi benar-benar acak, maka semua ukuran kuadran adalah sama efisiennya dalam mengestimasi suatu parameter populasi. Efisiensi didefinisikan sebagai jumlah sampling relatif yang diperlukan untuk memberikan nilai estimasi bagi presisi yang sama. Beberapa peneliti sebelumnya diantaranya Beall (1939), Finney (1946), dan Taylor (1953) melakukan penyelidikan tentang dampak ukuran unit sampling (kuadran) terhadap efisiensi sampling, dan mereka menyimpulkan bahwa suatu unit sampling yang kecil lebih efisien dibandingkan dengan yang berukuran besar ketika pola penyebaran populasi yang diteliti adalah berkelompok. Keuntungan dari unit sampling berukuran kecil dibandingkan dengan yang berukuran besar adalah: (1) lebih banyak unit sampling berukuran kecil yang dapat diambil dari jumlah pekerja yang sama dalam pengambilan sampel; (2) sampel dari beberapa unit berukuran kecil mempunyai derajat bebas (degree of freedom) yang lebih banyak dibandingkan dengan sampel dari unit berukuran besar, sehingga kesalahan statistik akan berkurang; (3) unit sampling yang kecil akan mencakup habitat yang luas, sehingga sampel lebih terwakili. Umumnya semakin kecil unit sampling, semakin akurat dan terwakilinya hasil yang diperoleh. Meskipun ada begitu banyak solusi yang baik dalam kemungkinan mempergunakan unit sampling yang kecil, tetapi dalam prakteknya seringkali dijumpai begitu banyak faktor yang membatasi 24 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut ukuran unit sampling seperti ukuran batu pada pantai berbatu. Haruslah dicatat bahwa dengan ukuran unit sampling yang kecil, kesalahan sampling yang diakibatkan oleh pengaruh bentuk sisi dari unit sampling akan semakin besar. Oleh karena itu pemilihan penggunaan ukuran unit sampling yang dibutuhkan dalam suatu penelitian harus sesuai dengan kebutuhan praktek maupun secara statistik. Ada dua method yang tersedia untuk memilih ukuran kuadran yang terbaik secara statistik yakni metode Wiegert (1962) yang mempertimbangkan ukuran optimal dan bentuk dari suatu kuadran, dan metode Hendricks (1956) yang hanya mempertimbangkan ukuran optimal suatu kuadran. Metode Wiegert didasarkan pada pertimbangan varian relatif dan biaya relatif (lihat Tabel 2.3) yang dihitung dengan formula: C = C0 + Cx dimana C adalah total biaya suatu sampel, C0 adalah biaya tetap, dan Cx adalah biaya untuk pengambilan sampel dari kuadran berukuran X. Tabel 2.3. Pengaruh ukuran kuadran terhadap varian dan biaya. Ukuran Kuadran (m) 0.5 X 0.5 1X1 1.25 X 1.25 1.5 X 1.5* 1.73 X 1.73 2X2 Varian 3.02 2.68 1.06 1.00 1.85 1.94 Biaya 1.00 1.79 1.97 1.70 4.93 3.43 Hasil Perkalian 3.02 4.80 2.09 1.70 9.12 6.65 Sumber: Wiegert (1962). * ukuran terbaik Metode Hendricks didasarkan hanya pada pertimbangan ukuran kuadran dengan asumsi sederhana tentang varian dan biaya. Hendricks (1956) membuktikan bahwa ukuran optimal dari kuadran yang dipergunakan dalam suatu penelitian sangat bergantung dari keputusan si pemakai dengan pertimbangan bioekologis bahwa perbedaan ukuran kuadran akan berpengaruh pada interprestasi data lapangan, seperti distribusi individu dalam suatu populasi, asosiasi antar spesies, dan derajat pengelompokan suatu spesies (Bakus, 1990). Bab 2 Peralatan Sampling 25 2.1.3. DAMPAK DARI UKURAN KUADRAN Di atas telah dibahas pengaruh ukuran kuadran terhadap jumlah sampel yang diperoleh dalam suatu sampling, serta konsekuensinya dengan biaya, waktu, dan ketelitian (berkaitan dengan kesalahan baku). Hal berikut yang perlu diperhatikan adalah pengaruh ukuran kuadran terhadap pola distribusi populasi dari sampel yang diperoleh. Jika ukuran kuadran yang dipergunakan dalam sampling bertambah secara tetap, maka pola distribusi kelompok populasi di alam mungkin akan berubah dari acak menjadi berkelompok dan akhirnya seragam. Sebagai ilustrasinya, perhatikan contoh kelompok populasi dengan distribusi berkelompok yang seragam (Gambar 2.1). A B C D Gambar 2.1. Empat kuadran (A, B, C, D) dan distribusi kelompok seragam. Empat kuadran (A, B, C, D) dipakai untuk pengambilan sampel dari suatu populasi. Pola distribusi acak (random) atau agak berkelompok (slightly contagious) yang tampaknya berada pada kuadran A, benar-benar berkelompok (definitely contagious) pada kuadran B (setiap kuadran terdapat sangat sedikit atau sangat banyak individu, acak (random) pada kuadran C, dan akhirnya seragam 26 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut (regular) pada kuadran D (berkelompok hanya akan berdampak pada penyebaran atau distribusi di dalam kuadran dan bukan jumlah, sehingga setiap kuadran berisi kira-kira individu dengan jumlah yang sama banyak). Ketika distribusi populasi benar-benar acak, maka varian dari sampel akan bertambah secara tetap bersamaan dengan penambahan ukuran kuadran, sehingga rasio antara varian terhadap mean akan selalu sama (lihat point 4.3.4). Hal ini untuk beberapa ukuran kuadran terbukti benar, dengan beberapa alternatif penjelasan sebagai berikut: (1) ukuran kuadran terbesar akan lebih kecil dari ukuran rata-rata kelompok, sebagai contoh distribusi berkelompok dengan individuindividu dalam kelompok yang sangat besar; atau (2) ukuran kuadran terkecil akan lebih besar dari rata-rata ukuran suatu kelompok yang berdistribusi seragam. Untuk penjelasan pertama hanya bisa diterima kecuali jika densitas dari populasi sangat tinggi, sedangkan penjelasan kedua lebih bisa diterapkan pada densitas populasi yang rendah ketika individuindividu di dalam populasi berada dalam kelompok kecil yang kompak. Ada cara mudah untuk mengecek penjelasan pertama yakni sampling dilakukan dengan ukuran kuadran yang besar, sedangkan penjelasan kedua tidak mungkin dicek dengan ukuran kuadran yang kecil, sebab dibatasi oleh faktor fisik lingkungan, sebagai contoh ukuran batu yang membatasi kuadran berukuran 0,05 m2 dalam sampling makrobenthos. Oleh karena itu, harus dipergunakan dua atau lebih ukuran kuadran sewaktu sampling. Hubungan antara ukuran kuadran dan ukuran kelompok dapat dipergunakan untuk mendeteksi tingkat atau skala pengelompokkan individu di dalam suatu populasi. Hal ini dilakukan ketika pengambilan sampel (sampling) mempergunakan ukuran kuadran yang berbedabeda. Kemudian varian setiap sampel yang diambil diplot terhadap ukuran kuadrannya, dan varian maksimum tercapai ketika ukuran kuadran dan ukuran kelompok diperkirakan seimbang. Teknik ini biasanya dipakai untuk menganalisa pola penyebaran spasial. Bab 2 Peralatan Sampling 27 Morisita (1959) mengembangkan suatu teknik untuk menganalisa pola penyebaran populasi dengan mempergunakan indeks penyebaran ”index of dispersion – Id” (lihat juga point 4.3.4 bagian D). Indeks ini dihitung untuk suatu seri kuadran dimana setiap ukuran kuadran adalah kelipatan dari kuadran sebelumnya. Jika kuadran terkecil berukuran q m2 atau q cm2, maka rasio (Id kuadran q)/(Id kuadran 2q) diplot terhadap ukuran kuadran 2q. Proses ini diulangi untuk kuadran 2q dan 4q, 4q dan 8q, 8q dan 16q, dan seterusnya. Puncak kurva terjadi ketika ukuran kuadran dan ukuran kelompok diperkirakan sama (Gambar 2.2). 1.6 1.4 Rasio 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 1q 2q 4q 8q 16q 32q 64q 128q 256q U k u ra n k u a d ra n Gambar 2.2. Perubahan rasio terhadap penambahan ukuran kuadran Dari gambar 2.2, diperkirakan bahwa ukuran kuadran yang memberikan nilai rasio sama dengan 1 (R = 1) adalah pada ukuran kuadran 1,5q (ukuran kuadran dengan faktor perkalian 1,5). Taylor (1971) mengembangkan suatu metode baru perhitungan ukuran kuadran dengan cara mencari hubungan antara indeks penyebaran dan ukuran kuadran dalam bentuk hubungan varian dan mean dari suatu sampel dengan persamaan matematis sebagai berikut: σ 2 = aμ b atau log σ 2 = log a + b log μ dengan log a = 28 ∑ y − b∑ x dan b = n∑ (xy ) − (∑ x )(∑ y ) n n ∑ x 2 − (∑ x )2 ( ) Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut dimana x = log x dan y = log S 2 untuk setiap sampel, dan n adalah jumlah sampel. Parameter a tergantung dari ukuran unit sampling (kuadran) dan parameter b adalah indeks penyebaran populasi S2 σ ) dimana I d = 1 maka distribusi populasi adalah ( Id = = μ x acak; I d < 1 maka distribusi populasi adalah seragam; I d > 1 maka distribusi populasi adalah kelompok). Parameter b adalah pengukuran tingkatan pengelompokkan di dalam suatu populasi dan sering konstan untuk satu spesies. Perhitungan nilai b membutuhkan beberapa estimasi dari nilai S2 dan x , dan oleh karena itu b tidak dapat dihitung hanya untuk sebuah sampel. Sebagaimana ukuran kuadran mempengaruhi kedua nilai tersebut, juga mempengaruhi nilai b. Berdasarkan hubungan antara ukuran kuadran dan nilai b diperoleh persamaan regresi untuk setiap pola distribusi sebagai berikut: (1) distribusi populasi adalah random jika persamaan regresinya adalah σ 2 = 1,5μ 1,0 . (2) distribusi populasi adalah seragam jika persamaan regresinya adalah σ 2 = 1μ 0,7 . (3) distribusi populasi adalah kelompok jika persamaan regresinya adalah σ 2 = 10μ 2,0 . Dengan demikian dari semua perhitungan dan penjelasan tersebut di atas yang berhubungan dengan varian, mean, dan indeks penyebaran populasi serta bentuk dan ukuran kuadran maka dapatlah disimpulkan bahwa bentuk dan ukuran kuadran yang terbaik yang seharusnya dipergunakan untuk pengambilan sampel dari suatu populasi sehingga memenuhi kriteria pola distribusi acak/random adalah kuadran yang berbentuk kubus dengan ukuran 1,5 x 1,5 m2. Bab 2 Peralatan Sampling 29 2.2. PENANGKAP SEDIMEN (SEDIMENT GRAB ) Sediment grab adalah suatu alat yang secara kuantitatif, sangat efektif untuk mengoleksi sampel organisme yang mendiami sedimen, terutama organisme yang bergerak lambat dan sedentary dari kelompok epifauna dan infauna. Grab diturunkan secara vertikal dari kapal (boat) yang tidak bergerak (diam) untuk mengambil sampel dari permukaan sedimen. Grab telah lama dipergunakan dalam penelitian bioekologi sebagai alat sampling ketika pertama kali Petersen melakukan studi di Danish Fjords (Petersen & Boysen Jenson, 1911). Sejak saat itu sediment grab mengalami banyak modifikasi dan perkembangan dari desain yang dibuat Petersen. Dalam sampling makrofauna, Eleftheriou & Holme (1984) menemukan bahwa hanya ada tiga jenis grab yang dapat mengoleksi sampel secara kuantitatif yakni van Veen grab (van Veen, 1933), Smith-McIntyre grab (Smith & McIntyre, 1954), dan Day grab. Dari ketiga jenis grab tersebut, Smith-McIntyre grab didesain untuk pekerjaan yang mempergunakan ukuran perahu (boat) yang kecil dan dilakukan di laut terbuka. Namun yang terbaik dari ketiganya adalah van Veen grab yang dimodifikasi oleh Soutar (Kauwling & Bakus, 1979). Semakin ringan sebuah grab, maka akan semakin terbatas penetrasinya ke dalam sedimen, sehingga akan sulit untuk mengambil sampel organisme yang hidup membenamkan diri agak jauh di dalam sedimen (deeper burrowers). Oleh karena itu dianjurkan untuk mempergunakan peralatan grab yang disuplai dengan keterangan tentang grab tersebut. Beberapa kelebihan dan kekurangan dari sediment grab antara lain: + Mengoleksi secara kuantitatif organime epifauna dan infauna yang bergerak lambat dan sedentary. + Mudah ditangani dan pengoperasiannya dapat dilakukan dari perahu (boat) berukuran kecil. − Infauna yang dikoleksi dipengaruhi oleh kedalaman pembenaman dan profil dari grab yang dipakai. 30 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut − Kedalaman penetrasi dari sediment grab tergantung pada tipe substrat dimana grab tersebut ditempatkan. − Tidak cukup mengeloksi sampel organisme yang jarang dan bergerak cepat. − Mudah terjadi kesalahan dalam mengoperasikan grab. − Penangkap sedimen pada sediment grab mungkin tidak tertutup dengan baik, sehingga sampel yang dikoleksi akan mudah terlepas/terbuang dari penangkap tersebut. − Profil dari penangkap sedimen akan memberikan sampel yang tidak sama pada kedalaman sedimen yang berbeda. Di bawah ini disajikan prosedur singkat pengoperasian sediment grab dalam pengambilan sampel: 1. Tentukan posisi dari stasion pengambilan sampel dengan mempergunakan GPS atau kompas. 2. Catat semua parameter permukaan laut, lokasi, tanggal, waktu, kedalaman perairan, dan data lainnya. 3. Ambil sampel sebanyak lima kali ulangan di setiap stasion. 4. Siapkan peralatan pengayak (seive equipment) dengan ukuran mata ayakan (mesh size) sebesar 5 mm, 2 mm, 1 mm, dan 0,5 mm. 5. Turunkan sediment grab secara perlahan sampai mencapai dasar perairan. Jika arus terlalu kencang atau grab sulit untuk penetrasi ke dalam sedimen, maka pada grab dapat ditambahkan pemberat. 6. Tariklah grab secara perlahan ke atas. Setelah berada di atas perahu atau kapal tempatkan grab tersebut di atas peralatan pengayak yang telah disediakan dengan sistem air mengalir. 7. Bukalah penangkap sedimen pada grab, dan tuangkan sedimen di dalamnya ke atas alat pengayak. 8. Bilaslah sedimen tersebut dengan air sehingga organisme yang melekat pada sedimen dapat dipisahkan. Organisme yang berukuran besar dapat langsung dipisahkan sewaktu pembilasan. 9. Awetkan organisme yang ditemui seperti ekinodermata, karang lunak, dan sponge dalam larutan 70% alkohol, sedangkan Bab 2 Peralatan Sampling 31 organisme lainnya dalam larutan formalin 10%. Rose Bengal adalah larutan yang dianjurkan untuk pengawetan sampel organisme. 10. Berilah label pada setiap sampel yang diperoleh menurut stasion pengambilan, posisi stasion, waktu, dan tanggal. Informasi lainnya seperti pasut dan cuaca dapat juga dicatat. 2.3. PENGERUK (DREDGE ) Dredge adalah suatu alat yang bernilai penting untuk penelitian atau eksplorasi bioekologi dalam mempelajari lingkungan bagian atas dari substrat dan organisme fauna yang terdapat padanya. Dredge mempunyai frame yang terbuat dari besi yang didesain untuk penetrasi ke berbagai kedalam sedimen dan dapat dipergunakan pada berbagai tipe sedimen. Akan tetapi, dredge tidak memberikan sampel yang kuantitatif, namun merupakan alat sampling yang baik dalam memberikan gambaran tentang suatu komunitas. Dredge mempunyai sejarah yang panjang dalam penggunaannya untuk sampling organisme bentik (epibentik dan nektobentik). Dredge didesain untuk maksud yang sesuai dengan pemakaiannya. Sebagai contoh, sampling yang dilakukan pada daerah substrat berlumpur dengan sedikit pecahan batu keras, maka penetrasi dredge akan dibatasi oleh pecahan batu-batu tersebut. Ada berbagai jenis dredge, sebagai contoh Nalwalk et al. (1962) menggunakan dredge khusus yang kokoh untuk batuan (sturdy rock dredge) dalam sampling geologi, dan Clarke (1972) menggunakan dredge yang berat (heavy dredge) untuk sampling pada substrat campuran antara batuan besar dan lumbpur. Dredge persegi empat (rectangular dredge) biasanya dipergunakan untuk sampling di daerah dangkal dan pada substrat yang lunak, sedangkan Eleftheriou & Holme (1984) mengembangkan dredge yang dilengkapi dengan frame dan jangkar yang berat, sehingga dapat masuk lebih ke dalam substrat. Beberapa kelebihan dan kekurangan dari alat pengeruk (dredge) antara lain: 32 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut + + + − − Sangat berguna dalam survei pada areal yang luas. Dalam mengambil sedimen yang dalam pada substrat. Desainnya sederhana dan mudah dibuat. Hanya menyediakan data semi-kuantitatif. Bukaan mulutnya dapat tersumbat jika dioperasikan pada substrat tertentu. − Ada areal yang terlewati (skipping aerial) dimana terdapat epifauna dan infauna pada − Hanya areal yang kecil atau volume yang sedikit yang bisa diperoleh pada saat sampling. − Membutuhkan tenaga yang besar pada saat sampling di daerah bersubstrat lunak. Di bawah ini disajikan prosedur singkat pengoperasian dredge dalam pengambilan sampel: 1. Tentukan posisi dari stasion pengambilan sampel dengan mempergunakan GPS atau kompas. 2. Catat semua parameter permukaan laut, lokasi, tanggal, waktu, kedalaman perairan, dan data lainnya. 3. Tariklah dredge sejajar garis pantai, dimana setiap stasion minimal diperoleh tiga kali ulangan. 4. Perikaslah bagian kantong dari dredge, jangan sampai terbelit. 5. Turunkan dredge dengan tali. Panjang tali minimum 6 kali kedalaman perairan tempat pengambilan sampel dan maksimum 15 kali kedalam perairan yang dangkal (shallow water). 6. Tariklah dredge sepanjang pantai dengan kecepatan kuarng lebih 2 knot selama 10 menit. Waktu permulaan penarikan dihitung setelah panjang tali yang diulurkan tercapai. Jika dredge terisi penuh sebelum waktunya, maka waktu penarikan dapat dikurangi. 7. Angkatlah dredge sesudah 10 menit penarikan, dan kosongkan isinya ke dalam kotak penyortiran. 8. Pilihlah organisme yang ditemui di dalam kotak dan awetkan organisme tersebut seperti ekinodermata, karang lunak, dan sponge Bab 2 Peralatan Sampling 33 dalam larutan 70% alkohol, sedangkan organisme lainnya dalam larutan formalin 10%. Rose Bengal adalah larutan yang dianjurkan untuk pengawetan sampel organisme. 9. Berilah label pada setiap sampel yang diperoleh menurut stasion pengambilan, posisi stasion, waktu, dan tanggal. Informasi lainnya seperti pasut dan cuaca dapat juga dicatat. 10. Bawalah beberapa sampel organisme untuk diidentifikasi di laboratorium dengan mempergunakan kunci taksonomi. 2.4. PERANGKAP SEDIMEN (SEDIMENT TRAP ) Sediment trap adalah alat yang dipakai dalam penelitian atau eksplorasi bioekologi untuk mempelajari proses sedimentansi yang terjadi di suatu areal. Sedimentasi sangat berpengaruh terhadap kehidupan dari beberapa sumberdaya Hayati laut seperti terumbu karang dan padang lamun. Sedimentasi yang tinggi akan berpengaruh pada beberapa aspek dari terumbu karang seperti kelangsungan hidup termasuk didalamnya pertumbuhan dan rekruitmen (Rice & Hunter, 1992) serta menaikan kelimpahan dari bentuk cabang dan menurunkan produktivitas (Rogers, 1990). Sediment trap dirancang untuk menangkap sedimen dan partikelpartikel tersuspensi serta detritus yang melayang-layang di dalam kolom perairan (Boyce et al., 1990). Desain sediment trap adalah penting untuk efisiensi dalam menangkap sedimen, sebagai contoh sediment trap dengan ukuran deameter mulut yang kecil dan badan yang lebar kelihatannya akan kelebihan tangkap dan tidak konsisten. Gardner (1980) menemukan bahwa faktor penting yang mengontrol efisiensi penangkapan sedimen pada sediment trap adalah rasio antara tinggi (H) dan lebar (W) dari selinder, contohnya rasio H/W adalah 2:3 akan memberikan hasil yang sangat akurat pada pengukuran di areal sampling dengan kecepatan arus rata-rata sebesar 15 cm/det. Semakin tinggi trap semakin baik untuk areal dengan kecepatan arus yang sangat ekstrim. Selanjutnya kawat kasa (baffles) yang ditempatkan di 34 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut bagian mulut dari sediment trap akan mengurangi proses resuspensi di dalamnya dan dapat menolong mengeluarkan organsime-organisme yang mungkin hidup atau mencari makan di dalam sediment trap. Di bawah ini disajikan prosedur singkat pengoperasian sediment trap dalam pengambilan sampel: 1. Tentukan posisi dari stasion pengambilan sampel dengan mempergunakan GPS atau kompas. 2. Tancapkan sediment trap sebanyak 3 buah (1 set) ke substrat yang agak keras sehingga trap akan tegak berdiri dan kokoh pada substrat. Jarak terbaik dari dasar sediment trap ke permukaan substrat adalah kurang lebih 20 cm. 3. Tempatkan sebanyak 4 set sediment trap pada kedalaman perairan tidak lebih dari 3 meter. 4. Angkatlah sediment trap sekali dalam sebulan atau pada kisaran waktu yang ditentukan. Semua sedimen dan air yang terdapat di dalam sediment trap diambil dan dibawa ke laboratorium untuk keperluan pengukuran. Sesudah itu, gantilah sediment trap dengan yang baru. 2.5. PUKAT (TRAWL) Trawl adalah peralatan sampling yang dipakai dalam penelitian bioekologi untuk mendapatkan semua informasi tentang suatu komunitas dasar perairan. Pengambilan sampel dengan alat ini dapat mencakup organisme yang bergerak cepat seperti ikan dan epifauna yang hidup di permukaan dasar perairan, yang tidak bisa diambil dengan peralatan lainnya. Ada beberapa jenis trawl yang biasanya dipakai untuk memperoleh sampel epifauna diantaranya Beam, Agassiz, dan Otter (English et al., 1994). Trawl Otter juga efektif untuk tujuan penangkapan komersial. Informasi tentang survei bentik yang diperoleh dari pemakaian alat ini dalam pengambilan sampel sebanding dengan peralatan lainnya seperti grab. Bab 2 Peralatan Sampling 35 Beberapa kelebihan dan kekurangan dari pukat (trawl) antara lain: + Dapat mengoleksi epifauna berukuran besar dan ikan demersal (demersal nekton) dibandingkan dengan peralatan lainnya. + Dapat mengoleksi organisme yang bergerak cepat. + Sangat baik dalam mengoleksi organisme epifauna yang jarang dan sedikit jumlahnya. − Tidak dapat mengoleksi data secara kuantitatif. − Peralatannya besar dan membutuhkan alat berat serta kapal yang besar dalam pengoperasiannya. − Mengoleksi hanya sedikit organisme dalam kaitannya dengan luas areal sampling (areal sapuan). Di bawah ini disajikan prosedur singkat pengoperasian trawl dalam pengambilan sampel: 1. Tentukan posisi dari stasion pengambilan sampel dengan mempergunakan GPS atau kompas. 2. Catat semua parameter permukaan laut, lokasi, tanggal, waktu, kedalaman perairan, tipe alat, dan data lainnya. 3. Ambil minimum tiga sampel ulangan di setiap stasion. 4. Periksa apakah kantong dari jaring terikat dengan baik. Hal ini sering terlupakan dalam pengoperasian. 5. Turunkan pukat dengan tali. Panjang tali diperkirakan enam kali kedalaman perairan di setiap stasion pengambilan. 6. Sesudah panjang yang diinginkan tercapai, maka mulailah pengambilan sampel. 7. Tariklah pukat selama 20 – 30 menit dengan kecepatan 2 knot sepanjang pantai. Perhatikan arah penarikan pukat. 8. Sesudah itu angkatlah pukat dan tempatkan pada tempat penyortiran yang telah disediakan. 9. Awetkan organisme yang ditemui seperti ekinodermata, karang lunak, dan sponge dalam larutan 70% alkohol, sedangkan organisme lainnya yang berukuran lebih kecil ke dalam larutan 36 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut formalin 10%. Rose Bengal adalah larutan yang dianjurkan untuk pengawetan sampel organisme. 10. Berilah label pada setiap sampel yang diperoleh menurut stasion pengambilan, posisi stasion, waktu, dan tanggal. Informasi lainnya seperti pasut dan cuaca dapat juga dicatat. 11. Bawalah beberapa sampel organisme untuk diidentifikasi di laboratorium dengan mempergunakan kunci taksonomi. 2.6. NET PLANKTON (PLANKTON NET ) Net plankton adalah suatu alat yang dipergunakan dalam bioekologi laut untuk mempelajari plankton secara kuantitatif, karena alat tersebut dapat mengoleksi tipe dan jenis dari fitoplankton. Berbagai ukuran net plankton yang umumnya dipergunakan mempunyai ukuran mata jaring (mesh size) berkisar antara 20 – 80 m. Ukuran mesh size No. 25, mempunyai bukaan mata jaring di dalam air sebesar 60 m. Net plankton tipe KITAHARA adalah net yang dipergunakan untuk mengoleksi fitoplankton. Net ini berbentuk kerucut, dengan panjang 1 m dan deameter mulut sebesar 30 cm. Net plankton biasanya dilengkapi dengan sebuah flowmeter yakni alat pengukur volume air tersaring yang dipasang pada bagian tengah dari mulut net. Sedangkan untuk menampung plankton, net dilengkapi dengan sebuah kantong ”bucket” yang memiliki mesh size setara dengan mesh size dari net plankton yang digunakan. Beberapa kelebihan dan kekurangan dari plankton net yakni: + Dapat mengoleksi plankton secara kuantitatif dan sangat baik untuk studi taksonomi secara terperinci. + Dapat mengoleksi spesies plankton lebih banyak meskipun plankton yang dikoleksi berada dalam kelimpahan yang relatif sedang (sedikit). + Mudah dioperasikan dan tidak membutuhkan kapal atau perahu berukuran besar. Bab 2 Peralatan Sampling 37 + Perawatannya cukup mudah, hanya dibutuhkan pembersihan net. − Volume air yang tersaring lebih sedikit dari yang seharusnya sebab air akan keluar sebelum disaring, sehingga jumlah organsime yang tertangkap biasanya lebih sedikit dibandingkan dengan yang ada di perairan. − Terjadinya penyumbatan pada mata jaring yang disebabkan oleh organisme yang tersaring berada dalam kepadatan yang tinggi dan mesh size yang digunakan terlalu kecil. − Voluma air tersaring tidak dapat ditentukan secara tepat, sebab jika terjadi penyumbatan maka sebagian air akan keluar sebelum tersaring. − Ukuran mesh size yang bervariasi dapat merusak sel-sel fitoplankton, karena ada beberapa jenis plankton yang dapat melewati ukuran mesh size tertentu. − Tidak bisa mengoleksi ciliata, karena ada sebagian ciliata yang lolos dari net dan atau yang mengalami kerusakan. 2.7. BOTOL NANSEN (NANSEN BOTTLE ) Botol Nansen dan botol Knudsen adalah alat-alat yang dipergunakan dalam penelitian bioekologi untuk mengambil atau mengoleksi sampel air dari kedalaman tertentu pada suatu areal sampling. Kedua botol ini terbuat dari besi dan dilengkapi dengan termometer bolak-balik (reversing thermometer). Namun sekarang peralatan tersebut sudah banyak yang terbuat dari bahan plastik diantaranya yang terkenal botol Van Dorn, botol Frautschey, dan botol Niskin. Peralatan tersebut dipakai untuk pengukuran sifat-sifat fisik-kimia air laut dan plankton. Botol Niskin tersedia dalam ukuran yang besar (50 liter) untuk pengambilan sampel air laut hidrokarbon. Dawes (1981) mengemukakan bahwa peralatan sampling dalam pengambilan sampel air biasanya mempergunakan ”closing sampler” (alat sampling yang dapat ditutup secara otomatis dengan melepaskan 38 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut pemantik ”messenger”). Ketiga jenis botol tersebut di atas adalah peralatan sampling yang dikategorikan sebagai ”closing sampler”. Di bawah ini disajikan prosedur singkat pengoperasian botol Nansen dalam pengambilan sampel: 1. Tentukan posisi dari stasion pengambilan sampel dengan mempergunakan GPS atau kompas. 2. Turunkan botol Nansen sampai pada kedalaman yang diinginkan. 3. Biarkan selama kurang lebih 7 menit untuk penyesuaian atau stabilisasi termometer. 4. Lepaskan pemantik (messenger) yang terpasang pada tali untuk membalikkan botol Nansen, sehingga air laut akan terperangkap di dalamnya (lihat contoh gambar di atas). 5. Tariklah botol Nansen ke atas, dan keluarkan air laut di dalamnya untuk keperluan analisa. 2.8. REFRAKTOMETER (REFRACTOMETER) Refraktometer adalah peralatan yang dipakai dalam penelitian bioekologi untuk mengukur salinitas air laut. Untuk memperoleh nilai salinitas air laut yang lebih akurat dipergunakan salinometer, namun alat ini tidak bersifat portable sehingga sulit dipakai langsung di lapangan. Di bawah ini disajikan prosedur singkat pengoperasian refractometer dalam pengukuran salinitas sampel: 1. Teteskan satu atau dua tetes aquades ke atas kaca prisma refractometer untuk mengkalibrasikan alat. Putar tombol kalibrasi hingga menunjukkan nilai 0 ‰ (tombol kalibrasi terdapat pada bagian atas refractometer). 2. Keringkan sisa aquades yang terdapat di atas kaca prisma dengan kertas tisue yang lembut. 3. Teteskan satu atau dua tetes sampel air laut yang diperoleh dalam pengambilan sampel air dengan botol Nansen ke atas kaca prisma refractometer. Tutup bagian kaca penutup. Bab 2 Peralatan Sampling 39 4. Bacalah nilai salinitas yang tertera pada monitor melalui lensa pengamat. 2.9. SEDIMENT CORER Sedimen Core dipakai dalam penelitian bioekologi sebagai alat untuk mengambil sampel sedimen tanpa mengganggu keadaan sedimen (undisturbed sediment) itu sendiri. Alat ini terbuat dari besi baja (stainless steel) yang tidak berkarat. Beberapa diantaranya yang sering dipergunakan adalah Phleger, Ewing, dan Dart (Bakus, 1990), serta D-section (English et al., 1994). Beberapa kelebihan dan kekurangan dari sediment corer antara lain: + Dapat mengoleksi sediment secara kuantitatif sampai pada kedalaman lapisan yang dikehendaki. + Sedimen yang dikoleksi tidak mudah tercampur, sehingga struktur sedimen di setiap lapisan dapat diamati secara langsung. Struktur sedimen yang diamati meliputi warna, tekstur, ketebalan lapisan, ukuran butiran, dan jenis sedimen. + Mudah dibawa dan dioperasikan. − Tidak dapat mengoleksi sedimen dalam jumlah yang banyak. − Pengoperasiannya terbatas pada daerah intertidal dan pada saat surut. − Sulit dioperasikan pada daerah dengan tipe substrat berbatu. 2.10. KAMERA (UNDERWATER CAMERA) Kamera Bawah Air adalah suatu alat yang sangat potensial pemakaiannya dalam penelitian bioekologi. Sekarang ini, kamera bawah air telah banyak mengalami modifikasi dan dikembangkan untuk tujuan penelitian bawah laut. 40 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 3.1. HAKEKAT TEKNIK SAMPLING Pada hakekatnya teknik sampling (sampling technique) dalam bidang bioekologi dikembangkan dengan tujuan untuk membantu para peneliti dalam upaya untuk melakukan generalisasi dari hasil penelitian yang telah dilakukan. Generalisasi bisa dilakukan lewat penaksiran (estimation) parameter populasi maupun generalisasi lewat pengujian hipotesis (testing of hypothesis) tentang parameter suatu populasi. Generalisasi dikenal juga dengan istilah inferensi yang dalam pengertian statistika diartikan sebagai penarikan kesimpulan dari hal yang jumlah elemennya lebih sedikit “sampel” ke hal yang jumlah elemennya banyak “populasi”. Generalisasi hanya bisa dilakukan jika prinsip acak (random) yang dipakai dalam pengambilan sampel terpenuhi, artinya suatu kondisi dimana setiap elemen atau individu dalam suatu populasi mendapat kesempatan (peluang) yang sama untuk terpilih sebagai sampel. Sampling secara kuantitatif didalam bioekologi memerlukan beberapa pertimbangan sebagai berikut: 1. Dimensi dari unit sampling (ukuran kuadran) 2. Jumlah unit sampling dalam setiap sampel 3. Lokasi dari unit sampling di dalam areal sampling Seringkali tidak mungkin untuk melakukan estimasi yang komplet dan akurat tentang jumlah individu dari semua spesies di dalam suatu areal yang luas. Oleh karena itu, investigasi secara kuantitatif dibatasi oleh suatu studi tentang sejumlah kecil spesies dalam areal yang luas, atau sejumlah besar spesies dalam areal yang sempit. Adalah penting untuk mendefinisikan suatu areal dimana investigasi dilakukan, sehingga jhanya sebagian dari areal yang disampling dan mudah didefinisikan. Bab 3 Teknik Sampling 41 3.2. AREAL SAMPLING Jika suatu penelitian dilakukan pada seluruh areal dimana suatu populasi yang diestimasi berada, maka daerah ini dikenal sebagai areal sensus. Areal sensus biasanya dibagi atas unit-unit yang lebih kecil yaitu areal sampling atau areal survei. Ada tiga tipe dasar areal sampling, yakni (Gambar 3.1): 1. Areal sampling transek (aerial transect sampling) yaitu areal sampling yang disusun dalam bentuk suatu daerah yang dibatasi oleh garis-garis transek. 2. Areal sampling kuadrat (aerial quadrat sampling) yaitu areal sampling yang disusun berbentuk kuadran-kuadran. 3. Areal sampling blok (aerial block sampling) yaitu areal sampling yang disusun dalam blok-blok. Transek A Kuadran B Blok C Blok Gambar 3.1. Tipe areal sampling. A–Transek, B–Kuadrat, dan C–Blok. 42 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 3.3. PENGAMBILAN SAMPEL Tidak mungkin bagi kita untuk menghitung setiap individu yang terdapat dalam populasi ataupun komunitas. Dalam mempelajari populasi atau komunitas, biasanya dilakukan dengan cara mengambil sampel (sampling) atau mengambil sebagian individu dari suatu populasi atau komunitas. Kemudian dari sampel tersebut barulah ditarik suatu kesimpulan tentang populasi atau komunitas yang sedang dipelajari. Teknik pengambilan sampel merupakan unsur utama dalam keabsahan (validitas) suatu studi, karena akan mempengaruhi representasi suatu sampel yang dijadikan dasar dalam suatu analisis untuk mendapatkan informasi maksimum dalam menjawab permasalahan yang diajukan. Teknik pengambilan sampel menjadi semakin penting dengan tersedianya metode analisis data yang semakin beragam. Jelaslah bahwa suatu pengambilan sampel dapat dilakukan dengan benar jika kita mengetahui bentuk data yang diperoleh, apa yang sedang dikerjakan, dan bagaimana hubungan antar objek yang sedang dianalisis dan kegiatan analisisnya. Dengan demikian kita dapat dengan baik menjawab permasalahan yang dihadapi dengan cara memilih: (1) Variabel-variabel biofisik yang akan dipelajari (2) Skala observasi dalam ruang dan waktu (3) Metode-metode analisis data yang tepat Terdapat beragam teknik pengambilan sampel yang dapat diterapkan dalam suatu pengumpulan data. Namun sebelum pemilihan terhadap suatu teknik pengambilan sampel tertentu dilakukan, terlebih dahulu perlu dilakukan pemeriksaan beberapa kriteria antara lain: (a) Populasi yang ditarik harus merupakan populasi terhingga (b) Jenis dan tipe variabel populasi harus tertentu (c) Sebaran unsur dari populasi harus diketahui (d) Kerangka dasar pengambilan contoh harus tersedia Teknik pengambilan sampel yang paling sering digunakan adalah: Bab 3 Teknik Sampling 43 (1) Sampling acak sederhana (simple random sampling) (2) Sampling acak berstrata (stratified random sampling) (3) Sampling tersistematik (systematic sampling) (4) Sampling adaptif berkelompok (adaptive cluster sampling) 3.3.1. SAMPLING ACAK SEDERHANA Teknik pengambilan sampel dalam sampling acak sederhana dilakukan dengan mengambil sejumlah n elemen dari sejumlah N elemen secara acak, dimana setiap elemen mempunyai peluang yang sama untuk terpilih. Teknik ini dianjurkan bila populasi yang diteliti homogen. Peneliti terlebih dahulu menyusun kerangka sampling atau "frame" yang merupakan daftar nama elemen di populasi sejumlah N, kemudian mengambil sejumlah n elemen dengan menggunakan: 1. Tabel bilangan acak yaitu sebuah tabel bilangan yang sudah disusun dalam urutan dan sebaran tertentu. 2. Lotre atau undian yaitu melakukan pemilihan secara acak terhadap suatu kumpulan bilangan. 3. Bilangan ordinal yaitu pengambilan nomor-nomor subjek secara beraturan misalnya nomor dengan kelipatan 3, 5, 7, dan sebagainya. 4. Komputer atau kalkulator yaitu penentuan bilangan secara acak dengan menggunakan komputer atau kalkulator. Cara ini mirip dengan penggunaan tabel bilangan acak. Biasanya, sekali sebuah sampel diambil secara acak sederhana, maka sampel tersebut tidak dapat dikembalikan. Hal ini dikenal sebagai sampling tanpa pengembalian (sampling without replacement). Oleh karena itu jika memakai tabel bilangan acak dalam pengambilan sampel, dan diperoleh dua kali bilangan yang sama, maka bilangan yang kedua dapat diabaikan. Itulah sebabnya, setiap unit sampling dapat diganti setelah melakukan pengukuran. Teknik sampling ini dikenal sebagai sampling dengan pengembalian (sampling with replacement). Sampling tanpa pengembalian lebih tinggi ketelitiannya (presisi) dibandingkan dengan sampling dengan pengembalian (Caughley, 1977). 44 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Sampling acak sederhana, kadang-kadang keliru dibedakan dengan sampling lainnya yang tidak berdasarkan kemungkinan sampling. Beberapa contoh diantaranya seperti: 1. Sampling yang dapat diakses (accessibility sampling). Sampel yang diperoleh dibatasi pada unit-unit yang dapat diakses. Misalnya sampel moluska (Gastropoda) yang hanya bisa diambil dari suatu daerah intertidal. 2. Sampling serampangan (haphazard sampling). Sampel yang diperoleh secara serampangan atau secara kebetulan. Misalnya sepuluh ekor ikan yang sudah mati diambil dari sekumpulan besar ikan mati untuk keperluan analisa kimia. 3. Sampling dengan suatu keputusan (judgmental sampling). Peneliti memilih sebuah seri unit sampel yang khusus berdasarkan pengalamannya. Seorang bioekolog mungkin memilih daerah intertidal untuk pengukuran. 4. Sampling sukarela (volunteer sampling). Sampel dipilih oleh seorang sukarelawan yang akan melengkapi beberapa kuesioner. Dalam beberapa kasus, adalah mungkin untuk membandingkan hasil yang diperoleh dengan keempat metode tersebut di atas dengan sampling acak sederhana, sehingga dapatlah diputuskan secara empiris jika hasil yang diperoleh representatif dan akurat. Box 3.1. Contoh pemakaian sampling acak sederhana Diketahui: Misalkan ada N = 100 petak 10 77 29 52 untuk mengukur densitas moluska di 22 99 63 03 suatu intertidal. Melalui pengambilan 24 96 09 01 sampel acak sederhana ditarik n = 20 42 89 67 70 petak. Untuk memenuhi persyaratan 37 85 10 51 yang diminta, ke 100 petak (populasi) diberi nomor dari 00 s/d 99. Kemudian dari tabel bilangan acak dengan menggunakan lajur pertama dan mengabaikan tiga angka digit yang terakhir untuk setiap bilangan diperoleh 20 nomor sebagai sampel seperti yang disajikan pada tabel di atas. Bab 3 Teknik Sampling 45 3.3.2. SAMPLING ACAK BERSTRATA Bila suatu populasi bisa dipisah menurut stratifikasi tertentu (misalnya distribusi moluska di suatu intertidal yang berada pada tiga zona yang berbeda yakni zona atas, zona tengah, dan zona bawah), maka dari masing-masing stratum (zona) dapat dilakukan pengambilan sampel secara acak sederhana. Pengambilan sampel dengan cara demikian dikenal sebagai sampling acak berstrata (stratified random sampling). Didalam sampling acak berstrata, statistik populasi dari N sampling unit dibagi kedalam subpopulasi-subpopulasi (strata) yang tidak tumpang tindih, sehingga: N = N 1 + N 2 + N 3 + ... + N i dimana: i = Total jumlah subpopulasi Bioekolog mempunyai alasan yang berbeda-beda dalam mempergunakan sampling acak berstrata. Ada empat alasan umum (Cochran, 1977) yang sering dikemukakan yakni: 1. Estimasi nilai mean dan selang kepercayaan mungkin dibutuhkan secara terpisah untuk setiap subpopulasi. 2. Masalah sampling mungkin sangat berbeda di setiap areal. Suatu organisme mungkin akan sangat sulit dihitung di suatu habitat dibandingkan dengan habitat lainnya. 3. Stratifikasi mungkin lebih baik nilai presisinya dalam mengestimasi parameter dari keseluruhan populasi. Selang kepercayaan dapat menjadi sempit ketika pemilihan strata dilakukan secara baik. 4. Administrasi pekerjaan yang baik membutuhkan stratifikasi jika perbedaan analisa di lapangan dilakukan pada bagian sampling yang berbeda. Catatan: Point 3 di atas, merupakan alasan yang sering dipergunakan dalam mengestimasi parameter populasi dengan mempergunakan metode sampling acak berstrata. 46 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 3.3.3. SAMPLING TERSISTEMATIK Teknik sampling acak sederhana dan acak berstrata memerlukan pekerjaan yang sangat rinci dalam proses pengambilan sampelnya. Unit sampling pada kerangka sampling harus diberi nomor urut yang sulit. Keunggulan teknik sampling tersistematik dibandingkan dengan kedua teknik sampling yang lain adalah bahwa pelaksanaannya di lapangan yang lebih mudah, peluang kesalahan yang lebih kecil, dan dapat menunjang informasi yang lebih besar per unit biaya (cost). Oleh karena tidak adanya elemen dari sampling acak pada metode ini, maka uji-uji statistik baku (standard statistical tests) tidak dapat digunakan. Salah satu keuntungan utama dari sampling tersistematik adalah bahwa sering terjadi penyederhanaan secara logistik dalam sampling dan sangat bermanfaat digunakan di lapangan seperti pada sampling laut dalam. Bila suatu sampel diperoleh dengan 1 2 3 4 mengambil satu angka secara acak (random) dari k elemen yang 5 6 7 8 pertama di kerangka sampling kemudian setiap interval k untuk 9 10 11 12 elemen berikutnya, maka sampel yang diperoleh disebut sistematik 1 13 14 15 16 dalam k (a 1-in-k systematic Keterangan: Kotak warna abusample) dengan diawali secara abu adalah sampel terpilih. acak. Box 3.2. Contoh pemakaian sampling tersistematik Diketahui: Jika banyaknya kuadran yang mungkin di suatu intertidal adalah N = 100, dan besarnya sampel yang diambil adalah n = 20, maka interval k = N/n = 100/20 = 5. Untuk pertama kali ambil satu angka secara acak antara angka 1 hingga k. Dalam contoh di atas dipilih satu angka secara acak antara 1 hingga 5. Misalnya terpilih angka 4, maka dari daftar kerangka sampling nomor 1 – 100, angka yang terpilih pertama kali adalah angka 4. Angka selanjutnya yang dipilih adalah 4 + 5 = 9, angka berikutnya adalah 9 + 5 = 14. Demikian seterusnya hingga sampel sebanyak 20 tercapai. Bab 3 Teknik Sampling 47 3.3.4. SAMPLING ADAPTIF BERKELOMPOK Ketika jumlah organisme yang terdistribusi di suatu areal penelitian sedikit dan berkelompok, maka kemungkinan kuadran yang ditempatkan secara acak tidak berisi suatu organisme. Jika hal demikian yang ditemui maka sampling adaptif berkelompok secara non-acak akan lebih tepat digunakan. Sampling ini dimulai dengan cara menempatkan sejumlah kuadran secara acak (simple random sampling) di suatu areal. Selanjutnya jadikan setiap kuadran yang terdapat organisme di dalamnya sebagai kuadran pusat, dan pilih beberapa kuadran lain yang berada di sekitar kuadran pusat. Sebagai contoh lihat ilustrasi di bawah ini (Gambar 3.2). Gambar 3.2. Suatu areal sampling dengan kemungkinan 100 kuadran, ditempatkan 10 kuadran (abu-abu gelap) secara acak (7 diantaranya tidak berisi organisme sedangkan 3 sisanya berisi). Dengan metode sampling adaptif berkelompok diperoleh tambahan 27 kuadran (abu-abu cerah). Pemakaian sampling adaptif berkelompok harus memperhatikan beberapa kriteria sebagai berikut: 48 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 1. Kondisi pemilihan kuadran (condition of selection of a quadrat) yakni sebuah kuadran yang dipilih harus berisi paling sedikit satu organisme (y = 1). 2. Kuadran sekitar (neighborhood of quadrat x) yakni semua kuadran mempunyai satu sisi dengan kuadran x. 3. Pinggiran/tepi kuadran (edge quadrats) yakni kuadran-kuadran yang tidak memenuhi kondisi pemilihan tetapi berada dekat kuadran lainnya yang memenuhi kondisi pemilihan (contohnya kuadran yang kosong). 4. Keterikatan (network) yakni suatu kelompok kuadran yang dipilih secara acak akan menjadi kuadran pusat bagi kuadran-kuadran sekitarnya. Semua metode sampling di atas mempergunakan kuadran sebagai unit samplingnya, sehingga metode-metode tersebut dikenal sebagai metode plot (plot methods). Metode plot biasanya dipergunakan untuk tujuan sampling organsime yang menetap (sessile or sedentary organisms) atau organisme yang bergerak lambat (immobile organisms). Metode plot lainnya yang sering dipergunakan adalah: 1. Metode Transek (Transect Method) yang terdiri dari metode transek garis (line-transect method), metode transek perpotongan garis (line-intercept transect method), metode transek ban (belt transect method), dan metode sensus jalur (stripe census method). 2. Metode Kuadran (Quadrat Method) yang terdiri dari metode kuadrat titik (point-quarter method) dan metode kuadrat berpindah-pindah (wandering-quarter method). 3. Metode Jarak (Distance Method) yakni metode sampling T-kuadrat (T-square sampling method) yang merupakan gabungan antara metode jarak titik ke organisme (point-to-organism distances method) dan metode jarak organisme ke organime terdekat (organism-to-nearest neighbor distance method). Bab 3 Teknik Sampling 49 3.3.5. LINE-TRANSECT METHOD Metode line-transect dikembangkan secara detail oleh Buckland et al. (1993) untuk menghitung kepadatan vegetasi tumbuhan. Namun metode ini juga cocok dipakai untuk penelitian tentang mangrove. Mulamula ditentukan suatu garis transek, dan setiap tumbuhan atau organisme yang terlihat diukur jaraknya secara tegak lurus ke garis transek (Gambar 3.3). Gambar 3.3. Skema memperlihatkan metode transek garis. Areal sensus adalah keseluruhan areal dari kuadran. Hanya satu garis transek yang diperlihatkan sebagai ilustrasi. Pengamat berjalan sepanjang garis transek dan jarak yang diperoleh dengan tumbuhan atau organisme diperlihatkan dengan arah panah. Pada contoh ini, ada 9 organisme yang terlihat. Catatan: ada banyak organisme yang tidak terlihat, sehingga meskipun dekat dengan garis transek tetapi tidak diukur jaraknya. 3.3.6. LINE-INTERCEPT TRANSECT METHOD Metode transek perpotongan garis, biasanya dipergunakan oleh peneliti bidang bioekologi laut untuk mempelajari komunitas organisme bentik seperti terumbu karang. Metode ini dikembangkan dalam bidang ekologi tumbuhan, yang kemudian diadopsi pemakaiannya pada 50 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut komunitas terumbu karang (Loya, 1978; Marsh et al., 1984). Dalam metode ini terlebih dahulu ditentukan dua titik sebagai pusat garis transek. Panjang garis transek dapat bervariasi mulai dari 10 m, 25 m, 50 m, 100 m, dan sampai 500 m, tergantung dari luasan areal penelitian. Tebal garis transek biasanya 1 cm dan berwarna cerah (putih atau kuning cerah), sehingga mudah kelihatan pada jarak yang cukup. Kemudian pada garis transek dibuat segmen-segmen (intercept) yang panjangnya bisa 1 m, 5 m, atau 10 m. Pengamatan terhadap karang dilakukan pada segmen-segmen tersebut. Selanjutnya dicatat, diukur, dan dihitung panjang penutupan semua spesies karang pada segmensegmen tersebut. Cara mengukur panjang penutupan adalah dengan memproyeksikan tegak lurus bagian basal atau aerial coverage yang terpotong oleh garis transek ke dasar (lihat Gambar 3.4). Garis transek Basal coverage Aerial coverage Gambar 3.4. Contoh cara pengukuran luas penutupuan karang dengan metode transek perpotongan garis. 3.3.7. BELT TRANSECT METHOD Metode belt transect dalam bidang bioekologi laut biasanya digunakan untuk mempelajari komunitas organisme yang berada pada daerah pasang surut dengan tipe substrat yang beragam (heterogen). Metode ini juga paling efektif untuk mempelajari perubahan kedaan Bab 3 Teknik Sampling 51 menurut zona-zona pada suatu areal penelitian berdasarkan keadaan substrat, topografi, dan elevasi. Transek dibuat memotong zona-zona pada suatu daerah intertidal, mulai dari pasang tertinggi sampai dengan surut terendah. Lebar transek yang umum digunakan adalah 10–20 m, dengan jarak antar transek 100–500 m tergantung pada intensitas yang dikehendaki dan besar sampel yang dibutuhkan. Setiap transek dibagi dalam segmen-segmen yang tidak terpisahkan satu dengan lainnya berbentuk ban atau ikat pinggang (Gambar 3.5). Transek Intertidal Zona Segmen Zona Gambar 3.5. Skema memperlihatkan pemakaian metode belt transect pada suatu daerah intertidal yang terbagi atas zona-zona. 3.3.7. STRIPE CENSUS METHOD Metode sensus jalur sebenarnya sama dengan metode garis transek, hanya saja metode ini dalam bioekologi laut lebih dikhususkan untuk organisme-organisme yang bergerak lambat. Metode ini dilakukan dengan cara pengamat berjalan sepanjang garis transek, dan mencatat spesies-spesies yang diamati di sepanjang garis transek tersebut (Gambar 3.6). Data yang dicatat berupa jenis dan jumlah individu. < Pengamat Organisme Intertidal Gambar 3.6. Skema memperlihatkan pemakaian metode sensus jalur untuk mempelajari organisme bentik di suatu daerah intertidal. 52 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 3.3.8. POINT-QUARTER METHOD Metode ini pertama kali diperkenalkan oleh Cottam et al. (1953) dan Cottam & Curtis (1956) dalam mempelajari ekologi tumbuhan. Dalam beberapa tahun belakangan ini, metode kuadrat titik lebih banyak dipakai dalam bidang bioekologi laut secara khusus untuk mempelajari komunitas mangrove maupun organisme sessile. Syarat penerapan metode ini adalah bahwa distribusi organisme yang akan diteliti harus acak (Poisson distribution). Oleh karena itu, metode ini tidak dapat dipergunakan untuk populasi yang berdistribusi mengelompok (negative binomial distribution) atau seragam (positive binomial distribution). Metode ini dilakukan dengan cara menentukan titik-titik secara acak di sepanjang suatu garis transek. Jarak satu titik dengan lainnya dapat ditentukan secara acak maupun secara sistematis. Masing-masing titik dianggap sebagai pusat dari sistem kuadran. Selanjutnya areal di sekitar titik-titik tersebut dibagi atas empat bagian masing-masing berupa kuadran berukuran 900, sehingga setiap titik terdiri dari empat kuadran (Gambar 3.7). Jarak dari setiap titik ke tumbuhan atau organisme terdekat diukur untuk setiap kuadran. Prosedur pengukuran ini dilakukan terus untuk titik-titik lainnya hingga sampai pada akhir transek. K K K K Garis transek K K K K = Kuadran K Titik Pusat Gambar 3.7. Skema memperlihatkan metode kuadrat titik. Areal di sekitar titiktitik acak dibagi kedalam empat kuadran, dan pengukuran dilakukan dari titiktitik tersebut ke tumbuhan terdekat. Bab 3 Teknik Sampling 53 3.3.9. WANDERING QUARTER METHOD Metode kuadrat berpindah-pindah merupakan hasil modifikasi dari metode kuadrat titik yang dilakukan oleh Catana (1963) dan dikembangkan oleh Engeman et al. (1994) untuk mengatasi masalah distribusi populasi, dimana metode ini akhirnya dapat diterapkan untuk semua kondisi distribusi populasi yakni acak, seragam, maupun berkelompok. Metode ini dilakukan dengan cara membuat suatu garis transek dan menetapkan satu titik sebagai titik awal pengukuran. Kemudian dengan berpusat pada titik awal tersebut ditentukan satu kuadran (bersudut 900) yang membelah garis transek atas dua bagian dengan sudut yang sama besar (Gambar 3.8). Bermula dari kuadran inilah dilakukan pengamatan dan pengukuran jarak terdekat suatu tumbuhan atau organisme dengan titik pusat kuadran. Tumbuhan atau organisme yang telah diukur ini kemudian dijadikan sebagai titik pusat kuadran baru. Dengan cara seperti tersebut di atas dilakukan pengamatan dan pengukuran jarak terdekat ke tumbuhan atau organisme berikutnya hingga sampai pada akhir transek. Garis transek K K K 900 K = Kuadran Titik awal Gambar 3.8. Skema memperlihatkan metode kuadrat berpindah-pindah. Pengukuran diawali dengan penentuan titik awal, dan pengukuran dilakukan dari titik awal ke tumbuhan terdekat. 54 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 3.3.10. T-SQUARE SAMPLING METHOD Metode sampling T-square pertamakali diperkenalkan oleh Besag & Gleaves (1973), dan banyak dipakai dalam penelitian sebab mudah penerapannya di alam. Alasan pengembangan pemakaian metode jarak didalam bidang bioekologi adalah bahwa tidak diperlukannya penempatan kuadran dalam proses pengambilan sampel yang dianggap kurang praktis pemakaiannya (Byth & Ripley, 1980). Namun pemakaian metode ini menimbulkan masalah yang prinsipal karena sangat sensitif berkaitan dengan pola penyebaran populasi. Jika distribusi populasi acak, maka estimasi besar populasi dengan metode ini menjadi tidak bias, dan sebaliknya akan menjadi bias jika distribusi populasi adalah mengelompok. Penggunaan metode sampling T-square di lapangan yaitu dengan cara menempatkan sejumlah titik-titik awal pengamatan secara acak di areal penelitian, dan setiap titik acak mempunyai dua jarak pengukuran (Gambar: 1. Jarak dari titik acak ke organisme terdekat. 2. Jarak dari organsime ke organisme terdekat dalam suatu areal dengan sudut yang lebih besar dari 900 (jarak T-square). Jika organisme terdekat tidak berada dalam sudut tersebut, maka haruslah dipilih organisme lainnya hingga ditemukan organisme yang berada dalam sudut yang dikehendaki. Titik acak O z Q x Bab 3 Teknik Sampling P Gambar 3.9. Skema memperlihatkan metode sampling T-square. O adalah titik acak P adalah organisme terdekat ke titik acak, Q adalah organisme terdekat ke P. x dan z adalah jarak ke organisme. Sudut OPQ > 900. 55 3.4. TEKNIK SAMPLING SUMBERDAYA HAYATI Ekosistem pesisir dan laut merupakan suatu kesatuan integral dari berbagai aspek atau variabel-variabel abiotik (lingkungan fisik dan kimia) dan biotik (sumberdaya hayati) yang berhubungan satu dengan lainnya dan saling berinteraksi membentuk suatu struktur fungsional. Secara fungsional, variabel-variabel tersebut tidak dapat dipisahkan satu dari lainnya. Jika terjadi perubahan fungsi pada salah satu dari variabelvariabel itu, maka akan mempengaruhi keseluruhan sistem yang ada, baik dalam kesatuan struktur fungsional maupun keseimbangannya. Oleh karena itu, pemilihan variabel biofisik perlu dilakukan dalam suatu pengumpulan data yang diwujudkan melalui teknik sampling. Untuk mendapatkan informasi yang tepat dan akurat tentang suatu sumberdaya hayati diperlukan pengetahuan dan keterampilan yang memadai dalam teknik pengambilan sampel atau yang lebih dikenal sebagai teknik sampling sumberdaya. Dengan demikian setiap sumberdaya hayati yang ingin dipelajari memerlukan teknik sampling tersendiri. Dalam teknik sampling sumberdaya diperlukan suatu desain sampling yang baik yang dapat menjawab secara tepat dan sistematis pertanyaan-pertanyaan tentang apa yang sedang diteliti. Green (1979) mengemukakan beberapa hal yang perlu diperhatikan dalam mendesain suatu sampling sumberdaya hayati antara lain: 1. Nyatakan secara singkat dan jelas pertanyaan-pertanyaan yang hendak dijawab lewat penelitian yang akan dilakukan. 2. Lakukan ulangan dalam pengambilan sampel untuk setiap kondisi yang ditemui (misalnya waktu, tempat, dan sebagainya). 3. Lakukan pengambilan sampel secara acak dalam jumlah yang sama (minimal dua sampel) untuk setiap kondisi. 4. Selalu libatkan sampel kontrol dalam pengambilan sampel. 5. Lakukan survei awal untuk mengevaluasi desain sampling dan analisa statistik yang diperlukan. 6. Verifikasi peralatan sampling atau metode yang dipakai sesuai dengan kondisi sampling yang ditemukan. 56 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 7. Jika areal sampling terlalu luas, maka bagilah areal tersebut dalam bagian-bagian yang lebih kecil (subareal) yang relatif homogen, kemudian lakukanlah pengambilan sampel secara terpisah. Alokasikan jumlah sampel secara proporsional sesuai dengan luasan subareal. 8. Cocokan ukuran unit sampling relatif terhadap ukuran, kepadatan, dan distribusi dari organisme yang disampling. Pilihlah ukuran unit sampling dengan nilai presisi tertinggi (lihat Bab IV). 9. Ujilah data yang diperoleh apakah kesalahan variasinya homogen, berdistribusi normal (lihat Bab VII), dan meannya bebas. Jika tidak: (a) lakukan transformasi data, (b) gunakan analisa non-parametrik, atau (c) uji hipotesa nol (H0). 10. Nyatakan hasilnya secara tepat sesuai dengan kondisi yang ditemui. Jangan memanipulasi analisa untuk mendapatkan hasil yang lebih baik. Dari kesepuluh hal tersebut di atas yang paling penting diperhatikan untuk dilakukan adalah survei awal (pre-survey), sehingga desain sampling sumberdaya yang dipersiapkan sesuai dengan kondisi sumberdaya yang diteliti. Di bawah ini disajikan beberapa teknik sampling yang peruntukkannya disesuaikan dengan sumberdaya: 3.4.1. TEKNIK SAMPLING MANGROVE Dalam mempelajari struktur komunitas mangrove, penggunaan metode plot (pemakaian kuadran dalam sampling) seringkali menjadi kurang praktis dan membutuhkan banyak waktu. Untuk mengatasi masalah tersebut, para ahli bioekologi telah mengusulkan penggunaan beberapa metode yang sederhana dan efisien diantaranya teknik perhitungan sudut (angle count cruising method) dengan mempergunakan sebuah relascope. Metode ini pertama kali dikembangkan oleh Bitterlich (1948) dan dikembangkan oleh Cintrón & Novelli (1984) untuk mengestimasi luas daerah basal dari suatu mangrove. Metode lainnya adalah plot garis transek (transect line plots method) yang menyediakan informasi tentang deskripsi secara kuantitatif dari komposisi spesies, Bab 3 Teknik Sampling 57 struktur komunitas dan biomassa dari hutan mangrove. Disamping itu, meode tersebut juga menyediakan informasi tentang hubungan antara perubahan struktur hutan dan pertumbuhan dengan kondisi substrat, iklim dan faktor-faktor hidrologi hutan mangrove. Penandaan plot yang parmanen pada komunitas mangrove sangat diperlukan khususnya dalam memonitoring jangka panjang perubahan-perubahan yang terjadi pada struktur hutan, biomassa, dan pertumbuhan. Metode perhitungan sudut adalah metode tanpa plot (plotless method) yakni penggunaan sudut pandang pengamat untuk mengetahui luasan areal hutan mangrove berkaitan dengan ukuran kelas dari pohon mangrove sesuai dengan skala yang dipakai. Pengamat berdiri pada titik sampling dan melihat melalui relascope yang dapat berputar 3600, kemudian menghitung ukuran besarnya pohon yang dihitung berdasarkan konstanta besar sudut. Sementara metode plot garis transek dilakukan dengan cara pengukuran deameter pohon pada ketinggian yang sama dengan tinggi dada seorang pengamat (DBH – Deameter at Breast Height). Pengukuran dengan metode ini untuk menghitung nilai penting dari data kepadatan, luas basal pohon (dominansi), dan frekuensi kehadiran (Curtis, 1959). Selain kedua metode tersebut, beberapa metode lainnya seperti transek garis, transek sabuk, dan strip sensus adalah metode umum yang sering dipergunakan dalam mempelajari struktur komunitas hutan mangrove serta persentase penutupan hutan mangrove. 3.4.2. TEKNIK SAMPLING LAMUN Dalam mempelajari komunitas lamun untuk mendeteksi perubahan yang terjadi pada ekosistem lamun tersebut baik secara alami maupun oleh manusia diperlukan peta distribusi dan kepadatan dari suatu areal padang lamun. Peta ini biasanya diperoleh dari hasil pencatatan satelit yang melewati suatu areal padang lamun. Akan tetapi keakuratan dari peta ini perlu dikonfirmasi (cross check) dengan melakukan pengamatan langsung ke lapangan. Metode pengamatan langsung akan menggambarkan struktur komunitas lamun yang terdapat 58 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut di suatu padang lamun, dan ikan-ikan serta udang yang hidup berasosiasi di padang lamun. Perubahan secara spasial dan temporal dalam kelimpahan dan komposisi spesies harus diukur dan diinterprestasikan dalam kaitannya dengan kondisi lingkungan. Pengukuran tersebut mungkin dilakukan per minggu, per bulan, atau per tahun tergantung dari variasi alami yang terjadi serta tujuan dari penelitian. Untuk memperoleh informasi tersebut di atas, maka metode atau teknik sampling yang biasanya dipergunakan adalah metode garis transek dengan menempatkan beberapa kuadran pada suatu titik pengamatan. Kuadran-kuadran tersebut biasanya ditempatkan berbentuk kubus di sekitar titik pengamatan, dimana setiap kuadran yang berukuran 0,5 x 0,5 m dibagi menjadi 25 unit kuadran berukuran 10 x 10 cm. Penutupan lamun di setiap kuadran diestimasi berdasarkan formula yang dikemukakan oleh Saito & Atobe (1970), sedangkan biomassa distimasi berdasarkan metode yang dikemukakan oleh Mellor (1991). 3.4.3. TEKNIK SAMPLING TERUMBU KARANG Dalam penelitian sumberdaya terumbu karang (coral reefs) dipergunakan beberapa metode sampling antara lain: 1. Metode transek garis (Loya, 1978; Marsh et al., 1984). Metode ini telah berkembang cukup lama dan sering dipergunakan oleh peneliti bioekologi. Penyesuaian-penyesuaian telah banyak diterapkan pada metode ini, baik panjang garis transek maupun material dasar penyusun, terutama yang berkaitan dengan kondisi lingkungan penelitian. Prinsip dari metode ini adalah dengan meletakkan garis transek di atas koloni karang (lihat juga point 3.3.5). Heterogenitas dan struktur komunitas dari terumbu karang dideterminasi dengan menghitung presentase karang hidup dan karang mati, bentuk tumbuh karang (life form), tipe substrat, dan keberadaan organisme lain. Kelebihan dari metode ini adalah bahwa data yang diperoleh mempunyai akurasi yang baik terutama dalam mempelajari Bab 3 Teknik Sampling 59 persentase penutupan karang, dominansi dan kekayaan jenis, ukuran koloni, frekuensi kehadiran, serta keanekaragaman jenis. Akan tetapi dalam penerapannya, metode ini memerlukan pengetahuan dan keterampilan yang baik dari peneliti, terutama dalam mengidentifikasi karang secara langsung, cakap dalam menyelam, serta biaya yang relatif besar. Dalam penerapannya, biasanya dimulai dengan membuat suatu garis transek yang dipasang sejajar garis pantai mulai dari kedalaman dimana masih ditemukan karang sampai ke daerah pantai mengikuti kontur kedalaman. Panjang tali transek bervariasi antara 10 – 50 meter dan dilakukan pada tiga kedalaman yakni 3 m, 5 m, dan 10 m, tergantung keberadaan karang pada lokasi di masing-masing kedalaman, dengan jarak antar transek 1 m. Koloni karang yang terletak di bawah tali transek diukur mengikuti pola pertumbuhan koloni karang. Koloni karang yang telah diketahui jenisnya dicatat, sementara yang belum bisa diidentifikasi diambil cuplikannya saja untuk kemudian dibawa ke laboratorium untuk keperluan identifikasi. Satu koloni karang yang diperoleh dianggap sebagai satu individu, dan jika koloni dari jenis yang sama dipisahkan oleh satu atau beberapa bagian karang yang telah mati maka tiap bagian yang terpisah dari karang hidup dianggap sebagai satu individu tersendiri. Dalam kasus dimana ditemukan dua koloni atau lebih tumbuh di atas koloni yang lain, maka masing-masing koloni tetap dihitung terpisah dari koloni lainnya. Hal-hal lain yang perlu dicatat selama pengamatan adalah kondisi substrat, kehadiran karang lunak, karang masif, serta biota lainnya. Selain itu perlu juga dilakukan koleksi bebas di sekitar garis transek untuk mengetahui komposisi dan kekayaan jenis karang batu. 2. Metode transek kuadrat parmanen (parmanent quadrat transect). Metode ini sebenarnya didesain untuk memonitoring perubahan komunitas makrobentos dalam suatu satuan waktu. Namun dalam perkembangannya metode ini diaplikasikan juga untuk memonitoring 60 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut kondisi biologi, pertumbuhan, mortalitas dan rekruitmen dari karang secara parmanen yang ditandai dengan meletakan kuadran pada kedalaman 3 meter di pinggiran (slope) dari terumbu karang. Pengamatan yang dilakukan dengan metode ini biasanya memerlukan kamera bawah air (lihat point 2.10) untuk memonitoring pertumbuhan (Done, 1981; Porter & Meier, 1992), rekruitmen dan mortalitas dari koloni karang yang terdapat dalam kuadran (Connell, 1976; Hanisak et. al., 1989; Gittings et. al., 1990), serta proses sedimentasi di sekitar komunitas karang (Rogers, 1990). 3. Metode perpotongan garis transek (line intercept transect). Metode ini dipergunakan untuk menilai komunitas bentik yang sessile dari terumbu karang. Komunitas dikarakteristikan dengan mempergunakan kategori bentuk tumbuh (lifeform) untuk menyediakan deskripsi morfologi dari komunitas karang. Kategori tersebut dicatat pada lembaran data oleh peneliti yang berenang sepanjang garis transek yang diletakkan secara paralel dengan tepian terumbu. Metode ini oleh ahli bioekologi sering dipakai dalam studi penilaian dampak alami dan antropogenik terhadap komunitas karang (Moran et al., 1986; Mapstone et al., 1989) dan perbandingan morfologi dari komunitas karang (Bradbury et al., 1986; Reichelt et al., 1986). Prosedur umum dalam penerapan teknik ini adalah dengan cara menempatkan secara acak kurang lebih 5 garis transek berukuran panjang 20 m pada dua kedalaman yang berbeda yakni 3 m untuk perairan dangkal dan 10 m untuk perairan dalam. Jika ditemukan terumbu karang yang rata dekat pinggiran (slope) maka transek untuk perairan dangkal diletakkan di pinggiran terumbu pada kedalaman 3 m sedangkan transek perairan dalam diletakkan pada kedalaman 9 – 10 m. Pengukuran penutupan karang mengacu pada perhitungan yang disajikan pada point 3.3.6. 4. Metode transek sabuk (belt transect). Metode ini dipergunakan dalam bioekologi untuk menggambarkan kondisi komunitas karang (struktur populasi karang) atau lingkungan yang relatif beragam. Bab 3 Teknik Sampling 61 Panjang transek yang umum dipergunakan adalah 10 – 30 meter dengan lebar 1 – 2,5 meter. Kelebihan dari metode ini adalah pada tingkat keakuratan data yang diperoleh sebab tidak ada ruang yang terlewati saat pencatatan. Belakangan ini metode tersebut mengalami modifikasi secara khusus dengan melakukan rekaman video mempergunakan kamera bawah air (underwater camera; lihat point 2.10) sepanjang garis transek. Hasil rekaman kemudian diputar ulang untuk pencatatan dan pengidentifikasian jenis karang agar dapat dihitung persentase karang hidup dan informasi lainnya. 5. Metode manta tow (manta tow). Teknik manta tow dipergunakan untuk menilai secara luas perubahan pada komunitas bentik dari terumbu karang, dimana keseluruhan komunitas karang dapat diteliti dalam luasan yang sangat besar. Teknik ini meliputi penarikan (tow) pengamat mempergunakan tali dan papan manta di belakang speedboat (lihat gambar disamping). Penarikan dilakukan dengan kecepatan yang konstan selama kurang lebih 2 menit. Selama penarikan pengamat melakukan pencatatan tentang persen penutupan karang hidup, karang mati, maupun karang lunak serta data lainnya. Namun Fernandes (1989) mengatakan bahwa terlalu banyak data yang dicatat akan menjadi kurang efisien dan akurat. 6. Metode transek bentuk pertumbuhan (lifeform transect). Prinsip dasar pemakaian metode ini oleh ahli bioekologi didasarkan pada kenyataan bahwa karang jenis Acropora hampir ditemukan di semua terumbu karang, sehingga bentuk pertumbuhan karang dikelompokkan atas kelompok Acropora dan non-Acropora. Cakupan data dalam metode ini tidak saja terbatas pada karang itu sendiri, tetapi juga biota-biota yang berasosiasi dengan karang seperti algae, sponge, dan lainnya. Panjang transek yang umumnya digunakan adalah 100 m yang diletakkan sejajar (paralel) garis pantai pada kedalaman 3 m dan 10 m. 62 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 3.4.4. TEKNIK SAMPLING IKAN KARANG Studi untuk menilai dan memonitoring populasi ikan karang dalam bioekologi dilakukan dengan teknik sensus secara visual (visual census) yakni pencatatan jenis dan jumlah ikan yang berada sepanjang garis transek berukuran 50 m. Pencatatan biasanya dilakukan pada siang hari dengan mempergunakan peralatan selam (SCUBA) dan mengacu pada metode perpotongan garis transek (lihat point 3.3.6). Teknik sampling sensus visual (lihat gambar disamping) terdiri dari dua bagian yakni: (1) mendeteksi kumpulan atau gerombolan ikan karang yang berada pada lokasi yang berbeda dgn mempergunakan kategori kelimpahan. Cara ini akan menyediakan data untuk zonasi, manajemen dan monitoring terumbu karang, dan (2) menghitung jumlah individu ikan dan mengestimasi panjang totalnya dalam rangka mendeterminasi standing stock dan struktur ukuran populasi dari spesies-spesies khusus. Kedua teknik ini telah diuji coba pemakaiannya dan telah banyak mengalami modifikasi sesuai tujuan dan kondisi penelitian diantaranya untuk menilai secara kuantitatif komunitas ikan karang yang berada pada Great Barrier Reef (Craik, 1981; Williams, 1991) dan untuk memonitor perubahan secara temporal komunitas ikan karang pada Great Barrier Reef (Williams, 1986), serta menguji pengaruh struktur substrat terhadap struktur komunitas ikan karang (Carpenter et al., 1981; McManus et al., 1981; Gomez et al., 1988). Sementara Russ & Alcala (1989) mengkombinasikan kedua teknik tersebut untuk mempelajari dampak penangkapan dan manajemen proteksif pada terumbu karang. Teknik sensus visual belakangan ini juga diterapkan dalam mempelajari rekruitmen dari ikan karang secara khusus pada ikan-ikan yang dikategorikan juvenil (Doherty & Williams, 1988; Doherty, 1991), namun tidak cocok untuk ikan karang dengan tingkat mortalitas pada fase akhir settlement yang tinggi (Shulman & Ogden, 1987). Oleh karena itu, perlu diperhatikan waktu rekruitmen ikan saat sampling. Bab 3 Teknik Sampling 63 3.4.5. TEKNIK SAMPLING BENTIK Organisme bentik (bentos) adalah semua organisme baik berupa tumbuhan maupun hewan yang hidup di dasar perairan (permukaan dasar ataupun di dalam substrat/sedimen). Dalam bioekologi, Lind (1979) mendefinisikan bentos sebagai semua organisme (melata, menetap, menempel, memendam, maupun meliang) yang hidup pada lumpur, pasir, kerikil, batu maupun sampah organik yang berada di dasar perairan. Organisme bentos banyak digunakan sebagai indikator untuk menilai perubahan yang terjadi pada lingkungan perairan (Hellawel, 1986). Pada mulanya hanya dikenal dua jenis bentos yakni fitobentos dan zoobentos, namun Hutchinson (1976) melakukan pengelompokkan bentos berdasarkan ukuran yakni mikrobentos dan makrobentos. Vernberg et al. (1981) mengatakan bahwa makrobentos adalah organisme bentos yang tersaring pada ukuran mata saringan 1X1 mm atau 2X2 mm, mesobentos adalah organisme berukuran 0,1 – 1,0 mm, dan mikrobentos yang berukuran kurang dari 0,1 mm. Sementara Ravera (1979) mengelompokkan bentos menurut daya toleransinya terhadap pencemaran bahan organik yakni intoleran yang memiliki kisaran toleransi yang sempit terhadap lingkungan perairan yang tercemar, toleran yang memiliki daya toleransi yang luas terhadap lingkungan yang tercemar sehingga dapat berkembang dengan cepat pada perairan yang tercemar berat, dan fakultatif yang dapat hidup pada perairan yang belum tercemar sampai pada lingkungan perairan yang tercemar berat. Jenis ini dibedakan juga atas jenis yang fakultatif intoleran dan fakultatif toleran. Pengambilan sampel bentos baik jenis maupun jumlah individu dilakukan dengan cara mengambil contoh substrat dasar perairan. Jenis substrat dasar perairan yang ditemui akan menentukan jenis peralatan maupun metode yang dipergunakan dalam sampling. Untuk tipe substrat berlumpur atau berpasir di perairan dangkal umumnya digunakan metode transek kuadrat (lihat point 3.3.5) dengan dredge (lihat point 2.3), sedangkan untuk perairan dalam digunakan grab (lihat point 2.2). 64 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Pengambilan sampel (sampling) dilakukan secara random (lihat point 3.3) pada setiap lokasi yang telah ditentukan sebelumnya sebanyak 2 – 3 kali ulangan. Identifikasi jenis-jenis organisme bentos dapat dilakukan secara in situ, namun cara ini memerlukan pengetahuan yang baik dari peneliti karena morfologi luar organisme bentos yang kompleks. Jika sampel yang telah diambil tidak dapat diidentifikasi secara in situ, maka sampel tersebut dimasukkan ke dalam kantong plastik berisi larutan formalin 10% yang telah dicampur dengan rose bengal. Tujuan pemakaian formalin dan rose bengal adalah untuk pengawetan dan mempermudah identifikasi. Sampel yang telah diawetkan selanjutnya dibawa ke laboratorium untuk tujuan identifikasi. Di laboratorium, sampel yang telah diawetkan selanjutnya disaring pada saringan bertingkat dengan ukuran mata saringan yang telah disesuaikan dengan tujuan penelitian dan ukuran organisme bentos yang akan diamati. Ukuran mata saringan yang umumnya dipergunakan telah disesuaikan dengan standard internasional (US standard no. 30) yakni 0,25 mm, 0,50 mm, dan 1,00 mm. Hasil saringan tersebut kemudian dicuci dengan air tawar (freshwater) hingga bersih dan diawetkan kembali dengan larutan formalin 10% atau alkohol 70%. Identifikasi sampel yang telah dibersihkan dilakukan di bawah mikroskop binokuler, dihitung jumlah individu dan jumlah jenis, serta ditabulasikan sebagai data pengamatan. Untuk organisme zoobentos berukuran besar seperti Moluska, Krustasea, Ekinodermata, Polichaeta, dan kelompok lainnya yang terdiri dari beberapa takson kecil (Sipunculidae, Pogonophora, dan lainnya), pengambilan sampel (sampling) disesuaikan dengan kebiasaan hidup dari organisme bentos yang menjadi tujuan penelitian yaitu epifauna bentos dan infauna bentos. Epifauna bentos adalah kelompok organisme makrobentos yang hidup dipermukaan substrat, sehingga sampling biasanya dilakukan dengan dredge atau trawl, sedangkan infauna bentos adalah kelompok makrobentos yang hidup di dalam substrat sehingga pangambilannya umumnya mempergunakan alat sampling sediment grab atau sedimen corer (lihat point 2.9). Bab 3 Teknik Sampling 65 3.4.6. TEKNIK SAMPLING IKAN (NEKTON) Ikan (nekton) adalah organisme akuatik (sungai, danau, dan laut) yang tergolong aktif dan bergerak cepat (mobile) sehingga pengambilan sampelnya (sampling) sering membutuhkan metode tersendiri. Karena sifatnya yang mobile, ikan dapat memilih bagian perairan yang sesuai dan layak bagi kehidupannya. Ikan-ikan tertentu biasanya menghindari bagian perairan yang telah mengalami perubahan seperti pencemaran dan sedimentasi. Oleh karena itu, Badrudin & Wudianto (2004) mengelompokkan ikan atas dua kelompok utama yakni ikan pelagis dan ikan demersal. Ikan pelagis adalah jenis ikan yang hidup dipermukaan atau dekat permukaan perairan sedangkan ikan demersal adalah jenis ikan yang hidup di dasar perairan atau dekat dasar perairan. Banyak spesies ikan bernilai ekonomis yang hidup di daerah tropik sehingga habitat utamanya berada pada ekosistem mangrove, lamun, dan karang (de Freitas, 1986; Robertson & Duke, 1987). Oleh karena itu, pengambilan sampel ikan (nekton) sangat dipengaruhi oleh kondisi lingkungan dimana ikan-ikan tersebut hidup (Staples et al., 1985; Sasekumar et al., 1992). Pengambilan sampel ikan pelagis biasanya dilakukan dengan alat tangkap pancing, jaring insang hanyut, pukat cincin, bagan apung, atau lainnya. Sedangkan untuk ikan demersal biasanya dipergunakan alat tangkap yang dioperasikan di dasar perairan seperti rawai dasar, trawl, jaring insang dasar, trammel net, bubu, atau lainnya. Pengambilan sampel ikan (nekton) dapat dilakukan juga dengan mempergunakan alat penangkapan ikan yang biasanya dipakai oleh nelayan seperti ”huhate” (pole and line) untuk jenis ikan pelagis, lambayang (jigs) untuk cumicumi, dan jaring pantai (beach seine) untuk ikan demersal penghuni padang lamun, serta jenis alat tangkap lainnya. Pengambilan sampel ikan yang berada di ekosistem mangrove membutuhkan modifikasi pada sistem peralatan yang dipergunakan sebab tipe alat mungkin akan menyebabkan variasi pada efektivitas penangkapan dan dipengaruhi oleh perbedaan periode pasang surut serta waktu sampling. 66 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Prosedur umum dalam pengambilan sampel ikan tergantung pada peralatan yang dipakai, namun tujuan pengembangan metode atau teknik sampling sumberdaya ikan (nekton) lebih banyak difokuskan pada data yang ingin diperoleh seperti estimasi proporsi dari spesies target (target species), efisiensi penangkapan, dan estimasi kelimpahan mutlak (Weinstein & Davis, 1980) jika penelitian hanya mencakup perubahan-perubahan yang terjadi dalam periode waktu yang singkat. Sedangkan jika penelitian difokuskan pada perubahan-perubahan yang terjadi dalam periode waktu yang lama/panjang, maka informasi menyangkut parameter lingkungan dari setiap ekosistem (mangrove, lamun, dan karang) dimana ikan (nekton) menjadikannya sebagai habitat hidup perlu dimasukkan sebagai data penunjang untuk keperluan analisa. 3.4.7. TEKNIK SAMPLING PLANKTON Plankton adalah organisme baik berupa tumbuhan (fitoplankton), hewan (zooplankton), dan bakteri (bacterioplankton) yang hidupnya melayang di perairan, atau mempunyai kemampuan renang yang lemah melawan arus atau pergerakan air lainnya. Kebanyakan dari plankton berukuran kecil namun beberapa diantaranya yang berukuran besar seperti jellyfish. Istilah plankton pertama kali diperkenalkan oleh Victor Hensen tahun 1870 sebagai hewan renik yang merupakan salah satu komponen utama dalam sistem mata rantai makanan (food chain) dan jaringan (foodweb). Berdasarkan habitatnya maka plankton bisa ditemui di hampir semua perairan seperti sungai, danau, payau, dan laut. Sedangkan menurut siklus hidupnya, plankton dibedakan atas meroplankton yakni plankton yang sebagian dari masa hidupnya berupa plankton (contohnya fase larva dari beberapa invertebrata bentik), dan holoplankton yakni organisme plankton yang seluruh hidupnya sebagai plankton (contohnya: diatom dan copepoda). Pengambilan sampel plankton dilakukan dengan menggunakan net plankton (lihat point 2.6) yang ditarik dengan sebuah perahu Bab 3 Teknik Sampling 67 bermotor. Ukuran mata jaring dari net plankton disesuaikan dengan ukuran plankton yang disampling. Oleh karena itu, plankton dibedakan berdasarkan ukurannya yakni ultraplankton untuk plankton berukuran dibawah 2 μm, nanoplankton berukuran 2 – 20 μm, mikroplankton berukuran 20 μm – 0,2 mm, makroplankton berukuran 0,2 – 2 mm, dan megaplankton yang berukuran lebih besar dari 2 mm. Ultraplankton dan nanoplankton tidak bisa ditangkap dengan net plankton, tetapi biasanya sampel air yang diambil dari perairan disaring (difilter) dengan mempergunakan kertas saring milipor. Pengambilan sampel plankton di perairan dangkal (< 10 m) umumnya dilakukan dengan cara penarikan net plankton selama kurang lebih 5 menit secara horizontal, sedangkan untuk perairan dalam (> 200 m) pengambilan plankton dibatasi hanya pada kedalam tidak lebih dari 150 m sampai dengan permukaan (kurang lebih 10 cm di bawah permukaan air). Summary. Penerapan metode atau teknik sampling dalam bioekologi membutuhkan beberapa kriteria dasar antara lain: (1) luasan areal sampling dari lokasi penelitian, (2) teknik pengambilan sampel yang dipergunakan sesuai dengan organisme yang menjadi tujuan penelitian, (3) peralatan yang dipergunakan dalam pengambilan sampel yang didasarkan pada kondisi ekosistem serta organisme target, (4) periode penelitian apakah dalam waktu yang singkat atau waktu yang lama, dan (5) parameter lingkungan lainnya yang menunjang metode dan analisa. 68 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Ω = ∑σ 2 ≅ μ 4.1. POPULASI DAN SAMPEL Sangat sulit atau dapat dikatakan tidak mungkin untuk menghitung semua organisme atau individu dari suatu populasi yang terdapat dalam suatu areal. Oleh karena itu, haruslah diambil suatu contoh (sampel) atau cuplikan dari populasi tersebut yang dianggap mewakili (representasi). Keterwakilan populasi oleh sampel dalam penelitian bioekologi merupakan syarat penting untuk suatu generalisasi atau inferensi. Dengan demikian generalisasi baru bisa dilakukan jika batasan tentang populasi dan sampel jelas. Ada dua defenisi yang berbeda tentang populasi (Elliot, 1977) yakni populasi menurut Bioekologi dan Statistika. Populasi menurut bioekologi diartikan sebagai total jumlah suatu spesies dalam suatu areal tertentu. Areal tersebut mungkin merupakan dasar perairan (bentik) atau daerah pasang surut (intertidal). Sedangkan populasi menurut statistika diartikan sebagai nilai agregasi (kumpulan) dari suatu unit sampling (sampel). Di bawah ini disajikan gambaran umum tentang pengertian populasi dan sampel serta sampling dan generalisasi (Gambar 4.1): POPULASI SAMPEL SAMPLING GENERALISASI Gambar 4.1. Populasi – Sampel dan Sampling – Generalisasi. Bab 4 Parameter Populasi 69 Dari populasi dikenal istilah “parameter populasi” yaitu semua ukuran yang diperoleh dari suatu populasi andaikata itu memang bisa dilakukan. Populasi dinyatakan dengan memasukkan tiga unsur yakni isi (content), luas (extent), dan waktu (time). Sebagai contoh adalah “Kepadatan plankton di Teluk Ambon pada Musim Timur, tahun 2008”. Sedangkan dari sampel dikenal istilah “statistik sampel” atau disingkat “statistik” yaitu semua ukuran yang diperoleh dari suatu sampel. Dengan demikian di dalam buku ini, populasi diartikan sebagai total individu yang diamati yang darinya dapat dibuat generalisasi, berada di suatu areal atau paling tidak di dalam suatu areal sampling spesifik yang dibatasi oleh ruang dan waktu (totality of individual observations about which inferences are to be made, existing anywhere in the world or at least within a definitely specified sampling area limited in space and time). 4.2. PARAMETER POPULASI Beberapa parameter populasi yang biasanya digunakan dalam bioekologi yaitu Mean, Varian, dan Simpangan Baku (Standard deviation). Sebagai perbandingan dengan statistik sampel, maka simbolsimbol yang dipergunakan diantara keduanya juga berbeda (Tabel 4.1). Tabel 4.1. Perbandingan simbol untuk statistik dan parameter. Sumber 1. Mean 2. Varian 3. Simpangan Baku 4. Jumlah Sampel Statistik Sampel X S2 S n Parameter Populasi σ2 σ N Disamping parameter populasi tersebut di atas, dikenal juga istilah “variabel” atau “karakter” yakni sifat nyata hasil pengukuran suatu individu yang diamati (Sokal & Rohlf, 1995). 70 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Ada dua jenis variabel pengukuran yang umumnya dipergunakan yakni variabel kontinyu (continuous variable) dan variabel diskontinyu (discontinuous variable). Variabel kontinyu secara teori dapat mengasumsikan sejumlah nilai yang tidak terbatas antara dua titik. Sebagai contoh, antara dua pengukuran panjang 1,5 cm dan 1,6 cm terdapat sejumlah nilai panjang yang tidak terbatas yang dapat diukur. Sedangkan variabel diskontinyu atau variabel meristik (meristic variable) atau variabel diskret (discrete variable) adalah variabel yang hanya mempunyai nilai numerik tertentu, tanpa adanya kemungkinan nilai antara. Sebagai contoh, jumlah kaki pada organisme krustasea yang mungkin berjumlah 4 sampai 5 atau 6, dan tidak mungkin 5½ atau 4,3. Contoh dari variabel diskontinyu adalah jumlah dari struktur tertentu (seperti segmen, gigi, bulu), jumlah koloni mikroorganisme, jumlah organisme dalam suatu kuadran, dsb. 4.2.1. RATA-RATA (MEAN) ARITMETIK Jika suatu seri hasil sampling disajikan sebagai X1, X2, … Xn dan terdapat n sampel, maka jumlahnya dinyatakan sebagai X1+X2+ …+Xn atau “ΣX”, sehingga rata-rata aritmetiknya adalah X = ∑ X /n. Ada sejumlah nilai “rata-rata” yang berbeda dari suatu seri perhitungan e.g. median, modus, rata-rata aritmetik, rata-rata harmonik, dan rata-rata geometrik. Dari semua nilai rata-rata tersebut, rata-rata aritmetik atau mean yang sering dipergunakan dalam bidang bioekologi maupun statistik. Box 4.1. Contoh perhitungan Mean Diketahui: Hasil sampling yang dilakukan terhadap komunitas moluska di suatu daerah intertidal seluas 100 m2 diperoleh 124 individu dari 11 unit kuadran (sampel) masing-masing: 14, 15, 12, 7, 8, 14, 11, 14, 10, 9, dan 10. Ditanya berapa rata-rata (mean) jumlah individu moluska yang terambil ? Jawab: ΣX = 14+15+12+7+8+14+11+14+10+9+10 = 124 dan n = 11 Maka: X = ∑ X 124 = = 11,273 sehingga rata-rata jumlah moluska n 11 yang terdapat dalam daerah seluas 100 m2 adalah 11 individu. Bab 4 Parameter Populasi 71 4.2.2. RAGAM (VARIAN) Akan selalu ada variasi dalam sampel yang diambil dari suatu populasi, dan variasi ini adalah bagian yang disebabkan oleh ketidakcukupan dari teknik pengambilan sampel. Sebagai contoh: beberapa invertebrata mungkin melewati jaring (net) yang dipakai pada pengambilan sampel atau beberapa organisme yang lolos pada saat sampling (Albrecht, 1959; Cummins, 1962). Seringkali tidak mungkin untuk menilai kesalahan (error) pada sampel yang diperoleh, tetapi kesalahan akan selalu sama untuk semua unit dalam suatu sampel. Jika sampel yang diperoleh tidak mencukupi, maka variasi dari sampel akan menjadi besar. Variasi dari sampel yang diperoleh biasanya diekspresikan sebagai simpangan (deviasi) dari nilai rata-rata aritmetik (mean) dan dinyatakan secara kuantitatif sebagai varian atau ragam dari sampel (S2), sehingga simpangan baku (S) dari sampel adalah akar pangkat dua dari varian (√S2): ( ) ( ) ( x − x) x 2 − (∑ x )2 / n ∑ x 2 − x ∑ x ∑ ∑ = = S = n −1 2 2 n −1 n −1 dimana x adalah sampel, n adalah jumlah sampel, dan (n – 1) adalah derajat bebas - db (degree of freedom -df) dari sampel. Box 4.2. Contoh perhitungan Varian dan Simpangan baku Diketahui: Hasil sampling yang dilakukan terhadap komunitas moluska di suatu daerah intertidal seluas 100 m2 diperoleh 124 individu dari 11 unit kuadran (sampel) masing-masing: 14, 15, 12, 7, 8, 14, 11, 14, 10, 9, dan 10. Ditanya berapa varian jumlah individu moluska yang terambil ? Jawab: ΣX = 14+15+12+7+8+14+11+14+10+9+10 = 124 dan n = 11 Σ(X2) = 142+152+ ... +102 = 1472 ∑ (x ) − x∑ x = 1472 − 11,273(124) = 7,415 dan S = 2,72 = 2 Maka: S 72 2 n −1 10 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 4.2.3. KESALAHAN BAKU (STANDARD ERROR) Pada point 4.2 sebelumnya telah dijelaskan bahwa rata-rata aritmetik (mean) suatu populasi (parameter ) diestimasi dari rata-rata aritmetik sebuah sampel dari pupolasi (statistik x ). Karena estimasi mean suatu populasi sering digunakan untuk mendeterminasi total jumlah individu di suatu areal sampling, maka sangat penting untuk mengetahui keakuratan dari estimasi tersebut. Sebagai contoh, rata-rata jumlah bulubabi (Tripneustes gratilla) di suatu areal seluas 100 m2 adalah 10,125 dan oleh karena itu estimasi mean populasi adalah 10,125 bulubabi per 100 m2. Jika unit sampling yang diambil seluas 30 ha (300.000 m2), maka total jumlah bulubabi di daerah sampling yang diestimasi adalah sebesar (300.000/100)/10,125 atau sama dengan 30.375 bulubabi. Perlu diperhatikan disini, jika hasil estimasi ini sesuai dengan jumlah sebenarnya bulubabi yang terdapat pada areal sampling, maka adalah penting untuk mengetahui tingkat kesalahan (error) dari estimasi mean populasi tersebut. Nilai mean populasi sesungguhnya ( ) hanya mempunyai satu nilai yakni pada saat sampling, sedangkan nilai mean sampel ( x ) bervariasi dari satu sampel ke sampel lainnya. Sebagai contoh, tiga sampel mungkin mempunyai mean 9,51, 10,74, dan 9,82, dan semuanya dapat dipergunakan sebagai nilai estimasi dari mean populasi yang tidak diketahui. Jika mungkin untuk mendapatkan sejumlah besar sampel dari populasi yang sama dan menyusun mean sampel dalam sebuah distribusi frekuensi, maka nilai-nilai tersebut cenderung berdistribusi normal, bahkan jika perhitungan setiap sampel mengikuti distribusi tidak normal (non-normal distribution) seperti distribusi seragam, acak, dan kelompok. Hasil ini dikenal sebagai teori batas central (central limit theorem) yang menyatakan bahwa mean suatu sampel acak yang besar dari populasi yang sama diperkirakan berdistribusi normal dengan sebuah mean yang sama untuk mean populasi sebenarnya ( ) dan sebuah varian yang berkaitan dengan varian populasi (σ2) dengan rumus: Bab 4 Parameter Populasi 73 Varian dari mean sampel = σ2 maka simpangan baku = σ2 dan n n jika jumlah unit sampling (n) cukup besar (n ≥ 30), maka distribusi mean sampel dari suatu hasil sampling memenuhi: (1) diperkirakan normal, (2) mempunyai mean , (3) mempunyai simpangan baku (standard deviation) sebesar σ 2 n yang diestimasi dari S 2 n . Simpangan baku dari mean sampel biasanya dikenal sebagai kesalahan baku (standard error - SE) dari sampel dan mengindikasikan sejumlah kesalahan dalam mean sampel ( x ) ketika dipergunakan untuk mengestimasi mean populasi ( ). Oleh karena itu, estimasi sering ditulis sebagai x ± S 2 n ( x ±SE). Dalam beberapa areal bioekologi, diperbolehkan aturan empiris diformulasikan untuk pengambilan sampel meskipun itu mungkin membutuhkan waktu yang panjang dalam memproses sampel. Sebagai contoh, Downing (1979) menyarankan bahwa untuk organisme bentik, apakah itu spesies, tipe substrat, atau tipe pengambilan sampel, kesalahan baku dari sampel dapat diprediksikan berdasarkan persamaan regresi berganda: anti log 0,581 + 0,696 log x − 2,82 × 10 −4 A SE = n dimana: SE = Kesalahan baku dari estimasi densitas rata-rata x = Densitas rata-rata dalam jumlah per m2 A = Luas areal yang disampling dalam m2 (luas sampel) n = Besar sampel ( ) Contoh: dari 80 unit sampling diperoleh x = 10,125 dan S2 = 7,465 7,465 = 0,306 . maka SE = 80 74 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 4.2.4. SELANG KEPERCAYAAN ”Bagaimana kebenaran hasil estimasi dari ukuran populasi?” adalah suatu pertanyaan yang harus dijawab untuk mendapatkan secara statistik selang kepercayaan (confidence intervals) di sekitar nilai estimasi tersebut. Selang kepercayaan adalah suatu selang nilai yang diharapkan mencakup ukuran populasi sebenarnya dalam persentase. Selang kepercayaan yang sering digunakan adalah 95%, tetapi ada juga 90% dan 99% serta nilai selang lainnya. Nilai batas atas dan bawah dari suatu selang kepercayaan disebut batas-batas kepercayaan (confidence limits - CL). Oleh karena itu, batas-batas kepercayaan didefinisikan sebagai nilai batas atas dan nilai batas bawah dari suatu selang (range) di dalam mana nilai mean populasi sebenarnya berada. Sebagai contoh 95% CL mengindikasikan bahwa selisih antara 95 ke 5 (atau 19 ke 1) merupakan letak dari mean populasi dalam selang tersebut. Batas-batas kepercayaan adalah sesuatu yang penting yang menuntun pada ketepatan dalam mengestimasi dan mudah diinterprestasikan, sehingga lebih sering digunakan dibandingkan kesalahan baku (standard error). Di dalam suatu distribusi normal, nilai 95% terletak pada selang 1,96 dari simpangan baku suatu mean. Dengan demikian, 95% dari kemungkinan mean sampel ( x ) akan terletak dalam selang dari 1,96 kesalahan baku mean populasi ( ), sehingga batas bawah kepercayaan adalah x − 1,96(SE ) dan batas atas adalah x + 1,96(SE ) atau x−t S2 S2 sampai x + t dimana t ditemukan pada distribusi n n nilai t-student (student’s t-distribution). Nilai t-student harus selalu digunakan ketika nilai varian suatu populasi (σ2) tidak diketahui dan harus diestimasi oleh nilai varian sampel (S2). Nilai t tergantung dari derajat bebas (n-1), dan akan meningkat secara tetap ketika derajat bebas menurun. Nilai t untuk 95% CL mendekati nilai 2 jika besar sampel di atas 30 (n > 30). Bab 4 Parameter Populasi 75 4.2.5. DISTRIBUSI FREKUENSI Jika sejumlah besar hasil pengukuran atau perhitungan dari suatu variabel diperoleh, maka hasil tersebut dapat disusun atau dirangkum dalam suatu distribusi frekuensi. Hasil ini mula-mula ditempatkan sebagai urutan bilangan dan kemudian dikelompokkan dalam kelas-kelas frekuensi (frequency classes). Sebuah kelas frekuensi harus berupa bilangan integer atau bilangan rasional. Jika setiap kelas mencakup lebih dari sebuah bilangan integer, maka kelas tidak boleh tumpang tindih dan selang kelas (range dari sebuah kelas) harus sama besar. Sebagai contoh, 1–5, 6–10, 11–15, dan seterusnya, dengan selang kelas adalah 5. Bentuk atau pola dari sebuah distribusi frekuensi diperlihatkan sebagai suatu distribusi dalam bentuk numerik/angka, tetapi lebih jelas dikenal sebagai suatu diagram seperti histogram. Histogram adalah diagram batang dimana setiap kelas frekuensi disajikan sebagai sebuah kolom (lihat Box 4.3 dan Box 4.4). Luas setiap kolom harus proporsional dengan frekuensi, dan jika dasar kolom adalah sama (selang kelas adalah sama), maka tinggi setiap kolom harus proporsional dengan frekuensi. 6, 17, 8, 13, 11, 6, 9, 13, 8, 10, 13, 10, 7, 12, 8, 16, 4, 11, 11, 5, 15, 9, 14, 12, 15, 9, 7, 10, 10, 12, 7, 12, 8, 9, 10, 7, 11, 16, 7, 13, 6, 10, 11, 8, 9, 11, 8, 12, 13, 4, 15, 9, 11, 10, 9, 14, 5, 8, 12, 12, 10, 7, 8, 7, 11, 9, 6, 10, 12, 13, 8, 14, 9, 10, dan 15. Frekuensi (f) Box 4.3. Contoh penyusunan distribusi frekuensi dari variabel diskontinyu 10 Diketahui: Hasil sampling yang dilakukan terhadap komunitas moluska di suatu 8 daerah intertidal untuk mengetahui kepadatan diperoleh 80 kuadran 6 masing-masing berisi: 9, 8, 11, 11, 14, 4 2 0 0 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Jumlah individu per kuadran (x) Ditanya Susunlah data sampel tersebut dalam sebuah distribusi frekuensi Jawab: f 2 2 4 7 10 10 10 10 8 6 4 4 2 1 ∑f = n = 80 X 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 76 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Box 4.4. Contoh penyusunan distribusi frekuensi dari variabel kontinyu Diketahui: Hasil pengukuran panjang ikan yang dilakukan oleh 15 mahasiswa adalah sebagai berikut: Mahasiswa Hasil pengukuran A B C D E F G H I J K L M N O 30,2 57,5 47,7 46,3 82,6 50,8 40,3 87,9 59,1 24,1 40,6 3,2 57,2 51,2 22,0 18,5 36,8 50,6 44,3 43,6 49,9 51,2 59,8 63,0 20,0 41,3 23,9 43,9 47,6 41,4 39,1 42,7 49,7 50,3 40,2 47,6 24,3 62,7 65,7 19,2 41,4 23,9 61,9 38,4 18,0 26,7 31,6 40,9 47,2 38,4 52,0 30,7 85,8 28,8 13,3 45,0 6,5 50,3 54,4 8,0 21,1 32,0 49,3 50,0 16,7 44,5 7,6 58,0 32,1 12,9 42,0 34,3 45,8 38,0 8,7 15,6 25,9 40,1 82,1 45,5 44,7 0,7 66,9 31,3 22,2 49,4 57,8 25,3 45,0 50,9 20,8 47,7 68,7 27,1 62,0 72,2 31,3 72,8 44,4 48,7 41,3 48,1 53,5 76,1 20,5 10,3 44,7 45,8 43,4 62,7 70,6 30,0 72,9 49,5 44,4 44,2 48,3 31,3 62,7 8,7 6,5 44,8 44,8 52,3 48,2 67,2 30,5 61,6 49,6 53,0 40,8 57,1 42,4 76,0 11,0 frekuensi (f) Ditanya: Susunlah data sampel tersebut dalam sebuah distribusi frekuensi Jawab: 30 Tengah Kelas Frekuensi 7 4 25 14 8 21 8 20 28 11 15 35 12 42 16 10 49 29 56 19 5 63 14 0 70 4 77 6 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 84 2 Panjang ikan (cm) 91 2 Bab 4 Parameter Populasi 91 77 4.3. DISTRIBUSI POPULASI Susunan dari anggota-anggota suatu populasi dalam suatu habitat dikenal sebagai distribusi populasi (population distribution) atau dispersi (dispersion). Pengetahuan mengenai penyebaran sangat penting untuk mengetahui tingkat pengelompokkan dari individu yang dapat memberikan dampak terhadap populasi. Pielou (1977) mendefinisikan distribusi atas dua bagian yakni bioekologi yaitu penyebaran populasi secara geografi (ruang) dalam satuan waktu tertentu (spasial-temporal distribusi) atau spatial pattern, dan statistik yaitu distribusi frekuensi atau distribution. Di dalam buku ini yang dimaksud dengan distribusi populasi adalah distribusi menurut bioekologi. Dalam bioekologi, terdapat tiga pola penyebaran populasi (Gambar 4.2) yakni seragam (uniform, regular, even, negative contagion, under-dispersed), acak (random), dan kelompok (aggregated, contagious, clustered, clumped, patchy, positive contagion, over-dispersed). Sedangkan secara statistik berkaitan dengan varian (σ2) dan rata-rata aritmetik ( ) suatu populasi yakni seragam (σ2 < ), acak (σ2 = ), dan kelompok (σ2 > ). Kelompok Acak Seragam Gambar 4.2. Tiga tipe distribusi spasial. 78 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Pola distribusi adalah variabel yang sangat penting dalam mempelajari suatu populasi karena berkaitan dengan: (1) Metode sampling, (2) Ukuran unit sampling, (3) Bentuk dari unit sampling, (4) Tipe habitat dimana suatu populasi berada, dan (5) Tingkah laku organisme. Banyak analisis yang harus memenuhi kriteria pola distribusi acak (random) diantaranya sampling dan distribusi organisme. Sampling yang memenuhi kriteria pola distribusi acak adalah sampling acak sederhana, sampling acak berstrata, dan sampling adaptif berkelompok. Sedangkan pola distribusi organisme yang memenuhi kriteria acak adalah pola penyebaran acak (poisson distribution). Penyebaran organisme di alam jarang ditemukan dalam pola distribusi acak dan seragam, tetapi umumnya mempunyai pola distribusi yang mengelompok. Untuk mengetahui pola penyebaran populasi dapat dipergunakan beberapa metode sebagai berikut: 4.3.1. DISTRIBUSI ACAK Distribusi acak adalah hipotesis utama yang harus dipertimbangkan dalam pengambilan sampel. Di dalam pola distribusi acak, terdapat peluang yang sama oleh setiap organisme yang mendiami suatu areal untuk terpilih sebagai sampel. Suatu distribusi acak mengisyaratkan bahwa: (1) tidak ada pengaruh faktor-faktor lingkungan atau pengaruhnya kecil terhadap penyebaran (dispersi) populasi, dan (2) tidak ada kecenderungan dari individu-individu di dalam populasi untuk menghindar atau bergerak menuju individu lainnya. Distribusi acak juga sangat tergantung dari ukuran kuadran yang dipergunakan dalam teknik sampling. Jika kuadran berukuran lebih besar atau lebih kecil dari rata-rata ukuran suatu kelompok individu, dan kelompok tersebut berdistribusi seragam atau acak, maka penyebaran populasi adalah acak. Sampel yang diperoleh akan menjadi tidak acak jika ukuran kuadran terlalu kecil (kira-kira 0,05 m2 atau lebih kecil) dan hanya sedikit individu yang berada dalam kelompok. Oleh karena itu, penyebaran populasi menjadi acak jika kepadatan populasi rendah. Bab 4 Parameter Populasi 79 Kecenderungan penyebaran akan semakin acak sejalan dengan peningkatan umur individu suatu populasi, tetapi bisa juga disebabkan oleh penurunan densitas populasi atau terbaginya suatu kelompok besar menjadi beberapa kelompok kecil. Untuk mengetahui apakah suatu populasi berdistribusi acak, maka contoh berikut dapat dipergunakan dalam penilaian secara cepat. Perhatikan Gambar 4.3 berikut ini: Gambar 4.3. Kisi-kisi berukuran 100 kuadran dengan 120 individu. Dari gambar tersebut di atas, selanjutnya didefinisikan f(x) sebagai jumlah kuadran yang berisi x individu, dan P(x) sebagai kemungkinan ditemukannya individu x di dalam kuadran. Kemungkinan ditemukannya 0 individu dalam kuadran diwakili oleh P(0), kemungkinan ditemukannya 1 individu adalah P(1), dan seterusnya. 80 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Secara matematis jika penyebaran individu adalah acak, maka distribusi Poisson dapat dihitung dengan formula: P (x ) = e −μ μx x! Dimana μ adalah jumlah rata-rata individu per kuadran, e adalah bilangan natural bernilai 2,7183, x! adalah bilangan faktorial, dan x adalah jumlah individu dalam sebuah kuadran. Dengan menggunakan formula distribusi Poisson di atas, dapatlah ditentukan bahwa jika populasi dari individu mempunyai distribusi acak, maka proporsi dari kuadran tanpa individu adalah: P (0) = e μ0 μ1 =e dan seterusnya. dan P (1) = e 1! 0! Selanjutnya untuk mengetahui apakah individu di dalam suatu populasi berdistribusi acak, maka dilakukan perbandingan antara proporsi kuadran yang memiliki x individu yakni p(x) dan nilai distribusi Poisson P(x), dengan p(x) = f(x)/n. −μ −μ −μ x 0 1 2 3 f(x) 25 40 25 10 p(x) 0,25 0,40 0,25 0,10 P(x) 0,30 0,36 0,22 0,09 Proporsi berisi X individu Box 4.5. Contoh pendugaan distribusi acak (Poisson) Diketahui: Dengan menggunakan data pada Gambar 4.3 diperoleh: 0.4 μ = 120/100 = 1,2 dan n = 100, 0.35 0.3 maka disusunlah tabel pendugaan 0.25 distribusi Poisson sebagai berikut: 0.2 Observasi Acak 0.15 0.1 0.05 0 0 1 2 3 Jumlah individu per kuadran Ditanya: Bagaimana pola distribusi populasi yang ditemukan ? Jawab: Dari gambar di atas terlihat bahwa kurva yang terbentuk antara hasil observasi dan perhitungan hampir tepat (fit) sehingga dapat disimpulkan bahwa populasi berdistribusi acak. Bab 4 Parameter Populasi 81 4.3.2. DISTRIBUSI SERAGAM Penyebaran populasi adalah seragam jika individu-individu di dalam populasi relatif padat dan bergerak menjauhi satu terhadap yang lain. Dalam kondisi ini, jumlah individu per unit sampling mendekati maksimum dan varian dari populasi lebih kecil dari mean (σ2 < μ). Southwood (1966) dan Pielou (1969) mengatakan bahwa tingkah laku dalam penguasaan teritorial (territorial behaviour) oleh suatu populasi akan berdampak pada pola penyebaran individu yang seragam. Oleh karena itu, penyebaran dari organisme-organisme sessile atau “sedentary” mungkin akan seragam di areal yang sempit pada dasar perairan, contoh: lobang tempat tinggal dari larva Chirinomidae. Meskipun penyebaran dari organisme bentik di dasar perairan yang luas jarang yang seragam, namun terkadang menjadi seragam pada suatu kelompok kecil. Oleh karena itu, distribusi seragam jarang dipergunakan untuk menggambarkan pola distribusi populasi pada suatu areal yang luas, tetapi pada suatu areal yang sempit. Beberapa penelitian terdahulu seperti yang dilakukan oleh Edgar & Meadows (1969) untuk mengetahui pola distribusi organisme pada skala kecil menunjukkan bahwa organisme di dalam suatu populasi cenderung untuk berdisitribusi seragam. Namun penelitian ini membutuhkan metode khusus dalam pengambilan sampel, contohnya metode tetangga terdekat ”nearest neighbour method”. Untuk mengetahui apakah suatu populasi kemungkinan berdistribusi seragam, maka pendekatan secara matematis dapat dilakukan dengan formula yang dikemukakan oleh Greig-Smith (1964): μ μ2 k! k −x x , p = dan q = 1 − p q p , k= P (x ) = k x! (k − x )! μ −σ 2 dimana P(x) adalah kemungkinan individu x di dalam suatu unit sampling, x adalah jumlah individu dalam suatu unit sampling, k adalah jumlah individu maksimum yang mungkin dalam suatu unit sampling, p adalah kemungkinan suatu unit sampling ditempati oleh satu individu, dan q = 1 – p. 82 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Untuk mengetahui apakah individu di dalam suatu populasi berdistribusi seragam, maka dilakukan perbandingan antara jumlah individu yang diharapkan di setiap unit sampling: f(x) = nP(x) dengan kemungkinan ditemukannya individu di setiap unit sampling: P(x). Proporsi berisi X individu Box 4.6. Contoh pendugaan distribusi seragam Diketahui: Pengamatan yang dilakukan terhadap kelompok larva Simulium 12 dalam suatu kotak sedimen yang 10 terdiri dari 20 kuadaran ditemukan 8 hasil sebagai berikut: 6 x f P(x) f(x) 4 0 0 0,0039 0,08 2 1 0 0,0469 0,94 0 2 5 0,2109 4,22 3 10 0,4219 8,44 4 5 0,3164 6,33 k = 4 ind., p = 0,75 dan q = 0,25 Seragam Observasi 1 2 3 4 5 Jumlahindividuper Kuadran Ditanya: Bagaimana pola distribusi populasi yang ditemukan ? Jawab: Dari gambar di atas terlihat bahwa kurva yang terbentuk antara hasil observasi dan perhitungan hampir tepat (fit) sehingga dapat disimpulkan bahwa populasi berdistribusi seragam. 4.3.3. DISTRIBUSI KELOMPOK Organisme di alam mempunyai kecenderungan untuk hidup berkelompok dalam suatu populasi (Clarke & Warwick, 1994). Jika pola distribusi populasi tidak mengikuti pola distribusi acak atau seragam, dan varian dari populasi lebih besar dibandingkan nilai meannya (σ2 > μ), maka distribusi populasi adalah berkelompok. Untuk mengetahui apakah suatu populasi kemungkinan berdistribusi kelompok, maka pendekatan secara matematis dapat dilakukan dengan formula yang dikemukakan oleh Ascombe (1949), Bliss & Fisher (1953, dan Debauche (1962): Bab 4 Parameter Populasi 83 μ2 μ ⎞ −k (k + x − 1)! ⎛ μ ⎞ ⎛ P (x ) = ⎜ 1 + ⎟ ⎟⎟ dan k = ⎜⎜ k⎠ x! (k − 1)! ⎝ μ + k ⎠ ⎝ σ2 −μ dimana P(x) adalah kemungkinan individu x di dalam suatu unit sampling, x adalah jumlah individu dalam suatu unit sampling, k adalah jumlah individu maksimum yang mungkin dalam suatu unit sampling, p = μ/k adalah kemungkinan suatu unit sampling ditempati oleh satu individu, dan q = 1 + p. Metode ini sangat tidak efisien untuk nilai k dibawah 4, kecuali jika μ lebih kecil dari 4 (Ascombe, 1950). Oleh karena itu pendekatan dilakukan dengan formula: ⎛ A(x ) ⎞ μ⎞ ⎛ ⎟ n ln⎜ 1 + ⎟ = ∑ ⎜⎜ ⎟ + k⎠ k x ⎝ ⎝ ⎠ dimana n adalah total jumlah unit sampling (kuadran) dan A(x) adalah total jumlah dari perhitungan yang mencakup x. Untuk mengetahui apakah individu di dalam suatu populasi berdistribusi kelompok, maka dilakukan perbandingan antara jumlah individu yang diharapkan di setiap unit sampling: f(x) = nP(x) dengan kemungkinan ditemukannya individu di setiap unit sampling: P(x). x Box 4.7. Contoh pendugaan distribusi kelompok Diketahui: Distribusi frekuensi dari 80 unit sampling yang diambil secara acak adalah sebagai berikut: x 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 f 3 7 9 12 10 6 7 6 5 4 3 2 2 1 1 1 1 A(x) 77 70 61 49 39 33 26 20 15 11 8 6 4 3 2 1 0 Ditanya: Bagaimana pola distribusi populasi yang ditemukan ? Jawab: ∑ f x = 425, = 5,3125, σ2 = 13,534 dan k = 3,4 sehingga: f 3 7 9 12 10 6 7 6 5 4 3 2 2 1 1 1 1 f(x) 3,3 6,8 9,1 9,9 9,7 8,7 7,5 6,1 4,9 3,8 2,8 2,1 1,6 1,1 0,8 0,6 0,4 Kesimpulan: f ≈ f(x) artinya distrbusi adalah kelompok. 84 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 4.3.4. INDEKS PENYEBARAN Banyak populasi, baik hewan maupun tumbuhan yang hidupnya berkelompok di alam, dan hanya sedikit yang menyebar merata. Alasan utama untuk mengetahui penyebaran populasi tersebut adalah berkaitan dengan keputusan untuk mempergunakan metode terbaik dalam mengestimasi kepadatan populasi. Alasan lainnya adalah bahwa untuk menggambarkan penyebaran tersebut secara objektif dan menerangkannya secara bioekologi. Untuk mengetahui pola penyebaran populasi dipergunakan indeks penyebaran (index of dispersion - I) yakni suatu uji variancemean ratio yang didasarkan pada kesamaan antara varian dan mean dalam suatu seri distribusi Poisson dengan formula: S 2 ∑ (x − x ) = I= x x(n − 1) dimana I adalah indeks dispersi, S2 adalah varian, x adalah rata-rata aritmetik, dan n adalah jumlah unit sampling. Populasi dikatakan mempunyai distribusi acak apabila rasio antara varian (σ2) dan mean ( ) adalah 1 (I = 1). Jika rasionya kurang dari 1 (I < 1) maka distribusi populasi adalah seragam, demikian sebaliknya jika rasio lebih besar dari 1 (I > 1) dikatakan berdistribusi kelompok. 2 A. UJI t (t-TEST) Untuk menentukan tingkat keacakan dapat diduga dengan metode statistik uji-t yakni: 1 − S2 / x t= 2(n − 1) ( ) dimana t adalah t-hitung, S2 adalah varian x adalah rata-rata aritmetik, dan n adalah jumlah unit sampling. Jika nilai t-hitung yang diperoleh lebih kecil dibandingkan dengan t-tabel pada derajat bebas (db = n-1), maka penyebaran populasi acak. Bab 4 Parameter Populasi 85 Box 4.8. Contoh pendugaan distribusi populasi dengan uji-t Diketahui: Dengan menggunakan data pada Gambar 4.3 diperoleh: S2 = 0,99 dan μ = 120/100 = 1,2 dengan n = 100, sehingga db = 99. Ditanya: Bagaimana pola distribusi populasi yang ditemukan ? ⎛ 0,99 ⎞ 1−⎜ ⎟ ⎝ 1,2 ⎠ 0,175 = = 0,0124 < t-tabel (1,98) yang Jawab: t = 2(100 − 1) 14,07 berarti pola distribusi adalah acak. B. UJI CHI-SQUARE (χ2-TEST) Uji chi-square adalah suatu test yang dipergunakan untuk menentukan pola penyebaran populasi berdasarkan perhitungan varian dan mean. Uji ini mempergunakan formula: S 2 (n − 1) ∑ (x − x ) (n − 1) ∑ (x − x ) χ = I (n − 1) = = = x x(n − 1) x dimana t adalah t-hitung, S2 adalah varian x adalah rata-rata aritmetik, dan n adalah jumlah unit sampling. Penilaian pola distribusi populasi dengan uji χ2 didasarkan pada kriteria sebagai berikut (Elliot, 1977): (1) jika sampel yang diperoleh lebih kecil dari 31 (n < 31), maka nilai χ2 berada pada taraf signifikansi 5% untuk derajat bebas n – 1, sehingga keputusan diambil berdasarkan kriteria: A. χ2-hitung < χ2-tabel, maka pola distribusi seragam B. χ2-hitung > χ2-tabel, maka pola distribusi kelompok C. χ2-hitung = χ2-tabel, maka pola distribusi acak (2) Jika sampel yang diperoleh lebih besar dari 31 (n > 31), maka kriteri ditentukan berdasarkan formula: 2 2 2 d = 2χ 2 − 2db − 1 Nilai d berada antara 1,96 sampai dengan – 1,96 maka distribusi adalah acak, <-1,96 adalah seragam, dan 1,96< adalah kelompok. 86 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Box 4.9. Contoh pendugaan distribusi populasi dengan uji Chi-square 1. χ 2 test untuk besar sampel < 31 Diketahui: Hasil sampling yang dilakukan terhadap komunitas moluska di suatu daerah intertidal seluas 100 m2 diperoleh 124 individu dari 11 unit kuadran (sampel) masing-masing: 14, 15, 12, 7, 8, 14, 11, 14, 10, 9, dan 10. Ditanya: Bagaimana pola distribusi populasi yang ditemukan ? 2 7,415(10) Jawab: x = 11,273, S2 = 7,415, n = 11 maka χ = = 6,578. 11,273 Kesimpulan: t-hitung > t-tabel (2.228) yang berarti pola distribusi kelompok 2. χ 2 test untuk besar sampel > 31 Diketahui: Dengan menggunakan data pada Gambar 4.3. Ditanya: Bagaimana pola distribusi populasi yang ditemukan ? Jawab: x = 1,2 dengan S2 = 0,99 dan n = 100 maka χ2 = 0,99(99)/1,2 = 81,675 sehingga d = – 1,29. Kesimpulan: d berada antara -1,96 dan 1,96 yang berarti pola distribusi acak. KELOMPOK ACAK Nl -squ re Krebs (1999) mengusulkan pemakaian kurva penentuan cepat pola distribusi berdasarkan nilai χ2 dan derajat bebas-db (Gambar 4.4). SERAGAM er t e s Gambar 4.4. Nilai χ2 pada signifikansi 5% (α = 0.05). Bab 4 Parameter Populasi 87 Box 4.10. Contoh penentuan cepat distribusi populasi dengan kurva χ2 1. Ukuran sampel < 31 Diketahui: Telah dilakukan pengambilan sampel moluska sebanyak 25 kuadran dari suatu daerah intertidal dan diperoleh jumlah individu di setiap kuadran sebagai berikut: 3 4 1 1 3 0 0 1 2 3 4 5 0 1 3 5 5 2 6 3 1 1 1 0 1 Ditanya: Bagaimana pola distribusi populasi yang ditemukan ? Jawab: S2 = 3,27 dan x = 2,24 dengan db = 24, maka I = 3,27/ 2,24 = 1,46 sehingga χ2 = I (n-1) = 1,46 (25 – 1) = 35 (berdasarkan Gambar 4.4, maka nilai ini berada diantara nilai terendah 12,40 dan tertinggi 39,36 untuk db = 24 atau pada daerah acak). Kesimpulan: Pola distribusi pooulasi adalah acak 2. χ 2 test untuk besar sampel > 31 Diketahui: Jumlah individu limpet Cellana testudinaria dari 5 kuadran yang diambil secara acak masing-masing: 98, 22, 72, 214, dan 67. Ditanya: Bagaimana pola distribusi populasi yang ditemukan ? Jawab: x = 94,60 dengan S2 = 5202,80 dan n = 5, maka χ2 = 5202,80(4)/94,60 = 219,99 (berdasarkan Gambar 4.4, maka nilai ini berada di atas batas teratas pada level signifikansi 5% atau 11,143). Kesimpulan: Pola distribusi populasi adalah kelompok. C. UJI GOODNESS OF FIT Uji goodness of fit atau chi-square goodness of fit adalah uji yang dapat dipergunakan untuk menyimpulkan secara objektif apakah suatu populasi berdistribusi secara acak atau tidak acak. Jika suatu sampel cukup besar untuk dilakukan perhitungan secara distribusi frekuensi, maka distribusi frekuensi yang diamati (observed frequency distribution) dapat dibandingkan dengan distribusi frekuensi yang diharapkan (expected frequency distribution) dari sebuah model matematis. Model ini dikenal sebagai “goodness-of-fit” yang diuji dengan chi-square “χ2” sebagai berikut: (observasi − harapan )2 2 χ =∑ harapan 88 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut dimana “observasi” adalah jumlah individu yang diamati di setiap unit sampling (kuadran), “harapan” adalah jumlah individu yang diharapkan berdasarkan peluang terpilih pada distribusi Poisson yakni f (x) = nP(x) (lihat point 4.3.1. Distribusi Acak). Selanjutnya χ2 dihitung dari nilai observasi dan harapan di setiap kelas frekuensi, dan total χ2 untuk keseluruhan distribusi frekuensi mengacu ke tabel χ2 dengan derajat bebas db = n - 2. Snedecor & Cochran (1967) menganjurkan untuk menggabungkan beberapa frekuensi sehingga tidak ada nilai harapan yang kurang dari 1. Disamping itu nilai χ2 yang diperoleh dapat juga dicocokkan dengan kurva chi-square pada Gambar 4.4. Box 4.11. Uji χ2 untuk “goodness-of-fit” dari distribusi Poisson Diketahui: Dengan menggunakan data pada Box 4.3 diperoleh μ = 10,125 dan S2 = 8,59 dengan n = 80, sehingga: x 0–4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 < Total P(x) 0,02670 0,03553 0,05996 0,08672 0,10975 0,12347 0,12501 0,11507 0,09709 0,07562 0,05469 0,03691 0,02336 0,01391 0,01596 Obs. 2 2 4 7 10 10 10 10 8 6 4 4 2 1 0 80 Hrp. (f(x)) 2,16 2,84 4,80 6,94 8,78 9,88 10,00 9,21 7,77 6,05 4,38 2,95 1,87 1,11 1,28 80,02 Obs. – Hrp. - 0,16 - 0,84 - 0,80 0,06 1,22 0,12 0 0,79 0,23 - 0,05 - 0,38 1,05 0,13 - 0,11 - 1,28 χ2 0,01 0,25 0,13 0,00 0,17 0,00 0,00 0,07 0,01 0,00 0,03 0,37 0,01 0,01 1,28 2,34 Ditanya: Bagaimana pola distribusi populasi yang ditemukan ? Jawab: χ2 = 2,34 < 112,3 (χ2-tabel), artinya hasil tersebut tidak sesuai dengan distribusi acak (distribusi Poisson). Selain itu, nilai d = -10,29 (< -1,96) dan nilai χ2 juga berada pada level signifikansi 5% (Gambar 4.4), yang berarti pola distribusi populasi adalah seragam. Bab 4 Parameter Populasi 89 D. VARIANCE-TO-MEAN RATIO Indeks ini adalah indeks yang paling pertama dan paling mudah digunakan dalam mengukur pola distribusi individu suatu populasi, karena hanya didasarkan pada perhitungan rasio antara varian (S2) dan mean ( x ) dari sampel yang diperoleh yakni I = S 2 x . Myers (1978) memperlihatkan dalam sebuah analisa simulasi tentang indeks variance-to-mean ratio, dan menyimpulkan bahwa kelemahan indeks ini adalah karena dipengaruhi oleh kepadatan populasi, namun merupakan indeks terbaik dalam mengukur distribusi populasi. Kesimpulan ini kemudian diperbaiki oleh Hulbert (1990) dan Perry (1995) yang menyatakan bahwa indeks ini mempunyai kelemahan karena beberapa pola-pola penyebaran tidak acak (non-randomness patterns) sering menghasilkan nilai indeks sebesar 1 (distribusi acak). Perhatikan contoh di bawah ini: n=9 x =4 S2 = 4 Variance/Mean = 1 2 2 2 6 6 2 n=9 x =4 S2 = 4 Variance/Mean = 1 6 6 4 8 5 3 6 4 3 3 2 2 Terlihat bahwa kedua contoh ini mempunyai distribusi yang tidak acak, namun memberikan nilai indeks I = 1, yang berarti distribusi acak. Oleh karena itu, perlu dipertimbangkan pemakaian indeks lainnya. E. k DARI DISTRIBUSI KELOMPOK Indeks penyebaran k adalah suatu indeks yang cocok dipergunakan pada populasi dengan pola distrbusi berkelompok. Karena nilai k yang kecil mengindikasikan distribusi berkelompok maksimum, maka dianjurkan untuk memakai nilai resiprok dari k yaitu 1/k sebagai nilai indeks. Nilai k dihitung dengan formula: k= 90 x 2 S2 − x atau k = μ2 σ2 −μ Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Myers (1978) memperlihatkan bahwa semua indeks yang didasarkan pada nilai k mempunyai korelasi yang kuat dengan kepadatan populasi, dan nilai (1/k) sangat dipengaruhi oleh ukuran sampel dan ukuran kuadran. Penggunaan nilai 1/k sebagai indeks hanya bisa dilakukan jika seluruh data yang diperoleh mempunyai besar sampel dan kepadatan populasi yang sama, dimana hal ini jarang terjadi, maka dianjurkan untuk tidak menggunakan indeks ini. F. KOEFISIEN GREEN Green (1966) membuat sebuah koefisien penyebaran yang memenuhi semua kriteria besar sampel dan kepadatan populasi. Koefisien ini didasarkan pada variance-to-mean ratio, sehingga dapat ditulis sebagai: S2 / x − 1 Koefisien Green = ∑ (x ) − 1 Nilai negatif (–) dari koefisien mengindikasikan bahwa distribusi populasi adalah seragam, dan nilai positif (+) berarti pola distribusi populasi adalah kelompok. Myers (1978) menemukan bahwa koefisien Green adalah satu yang terbaik dari sekian banyak indeks penyebaran, karena hampir tidak bergantung dari kepadatan populasi dan besar sampel. Akan tetapi, pengambilan sampel untuk perhitungan dengan koefisien Green tidak bisa dilakukan dan sangat sulit untuk mendapatkan nilai batas kepercayaannya. ( ) G. INDEKS PENYEBARAN MORISITA Morisita (1962) mengembangkan suatu indeks penyebaran yang mempunyai beberapa kriteria sebagai indeks yang diinginkan. Indeks Morisita dihitung dengan formula sebagai berikut: Bab 4 Parameter Populasi 91 ⎡ ∑ x2 − ∑ x ⎤ ∑ [x(x − 1)] Id = n⎢ =n ⎥ 2 ∑ x(∑ x − 1) ⎣⎢ (∑ x ) − ∑ x ⎦⎥ dimana: Id = Indeks penyebaran Morisita n = besar sampel ∑x = Jumlah individu di setiap kuadran = x1+x2+ ... ∑x2 = Jumlah individu di kuadran dikuadratkan = x12+x22+ ... Indeks ini relatif tidak bergantung pada kepadatan populasi tetapi dipengaruhi oleh besar sampel, sehingga tidak sebaik koefisien Green. Morisita (1962) memperlihatkan bahwa indeks ini dapat menguji hipotesa tentang ketidakacakan yakni: χ 2 = I d (∑ x − 1) + n − ∑ x dengan db = n – 1, dimana χ2 adalah uji statistik untuk Indeks Morisita (distribusi chi-square). Smith-Gill (1975) mengembangkan Indeks Morisita dengan cara menempatkan indeks tersebut dalam skala absolut dari –1 sampai +1. Pertama-tama hitung dulu Indeks Morisita kemudian hitung kedua nilai kritikal dengan formula: 1. Indeks Seragam = MU = 2. Indeks Kelompok = MC = dimana: χ 02,975 − n + ∑ x i (∑ xi ) − 1 χ 02,025 − n + ∑ x i (∑ xi ) − 1 χ 02,975 = Nilai chi-square dari Tabel(α=0,975) dengan db = n–1 Xi = Jumlah organisme dalam kuadran ke-i n = Jumlah Kuadran Kemudian hitunglah Indeks Morisita Baku dengan empat formula sebagai berikut: 92 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut ⎛ I − Mc 1. Jika Id ≥ MC > 1, maka I p = 0,5 + 0,5⎜⎜ d ⎝ n − Mc ⎛ I −1 ⎞ ⎟⎟ 2. Jika MC > Id ≥ 1, maka I p = 0,5⎜⎜ d M 1 − ⎠ ⎝ u ⎞ ⎟⎟ ⎠ ⎛ I −1 ⎞ ⎟⎟ 3. Jika 1 > Id > MU, maka I p = −0,5⎜⎜ d M 1 − u ⎠ ⎝ ⎛ I − Mu 4. Jika 1 > MU > Id, maka I p = −0,5 + 0,5⎜⎜ d ⎝ Mu ⎞ ⎟⎟ ⎠ Indeks Morisita Baku (IP) bernilai –1 sampai +1 dengan batas kepercayaan 95% CL pada +0,5 dan –0,5. Kriteria distribusi populasi adalah: (1) acak, jika IP = 0; (2) seragam, jika IP < 0; dan kelompok, jika IP > 0. H. INDEKS RATA-RATA BERKELOMPOK Indeks Rata-rata Berkelompok (Mean Crowding - m) dikembang oleh Lloyd (1967) yang didefinisikan sebagai rata-rata jumlah per individu dari individu lainnya di dalam suatu kuadran yang sama: ⎛σ 2 ⎞ − 1⎟ m=μ +⎜ ⎜ μ ⎟ ⎝ ⎠ dimana: m = Indeks Rata-rata Berkelompok = Rata-rata populasi 2 σ = Varian Populasi Rasio antara mean crowding dan kepadatan rata-rata sangat cocok untuk mengukur kelompok yang tidak teratur (patchiness). Jika data yang diperoleh distribusi kelompok, maka pengukuran patchiness: Bab 4 Parameter Populasi 93 1 1⎞ ⎛ sehingga estimasi sampel menjadi x = x⎜ 1 + ⎟ dengan k⎠ μ k ⎝ k adalah ”Indeks Penyebaran k” (lihat point 4.3.4 bagian E). Indeks ini lebih lanjut dikembangkan oleh Iwao (1972) dan Iwao & Kuno (1971), dan dipakai untuk menganalisa pola penyebaran populasi zooplankton (George, 1974). Perlu dicatat bahwa pengukuran patchiness dengan Indeks Lloyd hampir identik dengan Indeks Penyebaran Morisita. Semua indeks-indeks tersebut di atas dipengaruhi oleh besar kecilnya ukuran kuadran, dan terkadang sulit atau bahkan tidak mungkin untuk mendeteksi ketidakacakan ketika kelompok individu dalam ukuran yang sangat kecil. Berikut ini disajikan indeks-indeks yang dipakai dalam bioekologi beserta dengan kriteria penilaiannya (Tabel 4.2). m =1+ Tabel 4.2. Indeks-indeks dalam bioekologi. Indeks Seragam Acak Kelompok Variace-to-mean ratio Resiprok nilai k Koefisien Green Koefisien Morisita Koefisien Morisita Baku 0 -1/x -1/(∑x – 1) 1 – [(n – 1)/( ∑x – 1) -1 1 0 0 0 0 ∑x Box 4.12. Perhitungan Indeks Morisita Baku Diketahui: Pengambilan sampel moluska di suatu intertidal diperoleh 26 kuadran pengamatan, dimana satu kuadran berisi 30 individu, satu kuadran berisi 20 individu, satu kuadran berisi 10 individu, dan sisa 23 kuadran tidak berisi individu. Ditanya: Bagaimana pola distribusi populasi yang ditemukan ? Jawab: Σx = 30 + 20 + 10 + ... = 60 Id = 9,842 MU = 0,7983 MC = 1,2644 dimana Id ≥ MC > 1, sehingga ⎛ 9,842 − 1,2644 ⎞ I p = 0,5 + 0,5⎜ ⎟ = 0,6734 ⎝ 26 − 1,2644 ⎠ Kesimpulan: Populasi berdistribusi kelompok. 94 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut I. METODE PLOTLESS (TANPA KUADRAN) Metode plotless sering digunakan dalam bidang bioekologi untuk mempelajari pola distribusi organisme sessile dari suatu populasi. Ada dua metode plotless yakni: 1. INDEKS HOLGATE Untuk mengetahui distribusi populasi dengan mempergunakan metode ini, maka mula-mula ditentukan titik-titik acak pada suatu areal atau habitat yang akan diteliti dengan bantuan tabel bilangan acak atau metode lain yang mengisyaratkan penentuan titik secara acak. Selanjutnya diukur jarak dari masing-masing titik ke organisme terdekat (d), dan jarak ke organisme terdekat kedua (d’). Kemudian hitunglah nilai indeks dengan formula: ∑ d 2 d' 2 A= n dimana: A = Indeks Holgate d = Jarak dari masing-masing titik ke organisme terdekat d’ = Jarak dari masing-masing titik ke organisme terdekat kedua n = Jumlah titik-titik ( ) Kriteria penilaian distribusi adalah sebagai berikut: (1) Jika populasi berdistribusi seragam, maka A < 0,5; (2) Jika populasi berdistribusi acak, maka A = 0,5; (3) Jika populasi berdistribusi kelompok, maka A > 0,5. Untuk menguji apakah distribusi populasi tersebut acak atau tidak, maka diuji dengan: A − 0,5 t= n / 12 Selanjutnya t-hitung dibandingkan dengan t-tabel, pada tingkat signifikansi 5% dan derajat bebas (db = n – 1). Jika t-hitung ≥ 1,96 maka dapat disimpulkan bahwa distribusi populasi tidak acak. Bab 4 Parameter Populasi 95 2. INDEKS AGREGASI HOPKINS Metode perhitungan nilai Indeks Agregasi Hopkins (Hopkins, 1954) dilakukan mengacu pada prosedur yang dikemukakan oleh Byth & Ripley (1980) yakni dengan cara menentukan sejumlah n titik-titik secara acak pada areal atau habitat dimana populasi yang dipelajari berada. Kemudian ukurlah jarak masing-masing titik ke organisme terdekat. Pilihlah sejumlah n organisme secara acak dan ukurlah jaraknya ke organisme terdekat. Indeks Agregasi Hopkins dapat dihitung dengan formula sebagai berikut: ∑ x i2 ∑ x i2 h atau I H = dengan h = IH = h +1 2 ∑ ri ∑ x i2 + ∑ ri2 dimana: h = Uji statistic Hopkins untuk distribusi acak xi = Jarak dari titik random i ke organisme terdekat ri = Jarak dari organisme random i ke organisme terdekat ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) nilai indeks ini akan mendekati 1 jika terjadi peningkatan distribusi kelompok dan mendekati 0 jika distribusi seragam mencapai maksimal, sehingga IH = 0,5 untuk distribusi acak. Untuk menguji apakah distribusi populasi tersebut acak atau tidak, maka diuji dengan: 2I H − 0,5( 2n − 1 ) t= (1 − I H ) Selanjutnya t-hitung dibandingkan dengan t-tabel, pada tingkat signifikansi 5% dan derajat bebas (db = ∞). Jika t-hitung ≥ 1,96 maka dapat disimpulkan bahwa distribusi populasi tidak acak. Untuk hasil yang diperoleh lebih valid, maka disarankan agar besar sampel n tidak kurang dari 50 (n > 50). 96 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Box 4.13. Perhitungan Indeks Agregasi Hopkins Diketahui: Telah ditentukan 12 titik sampel dengan prosedur Byth & Ripley sebagai berikut: Sampel 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Jarak titik - organisme 6,2 9,8 3,4 1,2 5,7 6,1 3,4 5,7 7,2 4,1 6,9 2,8 Jarak organisme - organisme 3,2 2,8 1,1 4,6 4,2 1,3 5,9 0,4 4,1 3,8 6,9 1,8 Ditanya: Bagaimana pola distribusi populasi yang ditemukan ? Jawab: h = 385,330/176,850 = 2,18 sehingga IH = 0,69 Kesimpulan: Populasi berdistribusi menjauhi acak (0,5) menuju kelompok (1). 3. SAMPLING T-SQUARE Penentuan indeks distribusi populasi dengan cara ini sama seperti penentuan Indeks Agregasi Hopkins, namun uji statistiknya menggunakan formula menurut Hines & Hines (1979) sebagai berikut: hT = [ ( ) ( )] 2n 2∑ x i2 + ∑ z i2 [( 2∑ x i ) + ∑ z i ]2 dimana: hT = Uji statistik Hines untuk distribusi acak n = Ukuran sampel (jumlah titik-titik acak) xi = Jarak dari titik ke organisme zi = Jarak dari suatu organisme ke organisme terdekat Jika nilai hT = 1,27 maka distribusi populasi adalah acak, jika hT < 1,27 maka distribusi seragam, dan jika hT > 1,27 maka distribusi kelompok. Bab 4 Parameter Populasi 97 4.4. UJI PARAMETRIK Telah diketahui bahwa jarang sekali ditemukan rata-rata (mean) dari dua sampel mempunyai besaran yang sama, dan beberapa sampel dengan mean yang berbeda berasal dari populasi yang sama. Oleh karena itu, suatu uji statistik harus mengindikasikan apakah perbedaan antara suatu mean sampel adalah signifikan, atau apakah perbedaan ini mencakup kesalahan dalam mengestimasi mean populasi. Untuk menjawab permasalahan tersebut, maka hal pertama yang harus dilakukan adalah memnbuat asumsi yang dikenal sebagai hipotesa nol (null hypothesis – H0), yaitu sampel yang diambil berasal dari populasi yang sama dan oleh karena itu perbedaan antara mean sampel berada dalam kesalahan yang diterima dari mean populasi. Ketika dibandingkan dua mean sampel yang berbeda, maka haruslah dihitung kemungkinan (probability – P) dalam memperoleh perbedaan yang sama didalam mean jika sampel berasal dari populasi yang sama. Hipotesa nol diterima jika kemungkinan (P) besar, dan sebaliknya ditolak jika P secara signifikan kecil. Tingkat signifikansi yang sering dipergunakan adalah 5% (P = 0,05), dan H0 diterima jika P > 0,05. Beberapa tingkatan kemungkinan (P) yang dipakai dinyatakan dalam asteriks (*) sebagai berikut: 1. * = P < 0,05; berbeda nyata (significant) 2. ** = P < 0,01; berbeda cukup nyata (highly significant) 3. *** = P < 0,001; berbeda sangat nyata (very highly significant) Uji signifikansi (significance test) yang dilakukan bertujuan untuk menyediakan alasan yang objektif sebagai basis dalam mengambil keputusan. Uji signifikansi dapat berupa uji parametrik maupun uji nonparametrik. Didalam uji parametrik, hipotesa nol (H0) mengasumsikan bahwa pola distribusi (seragam, acak, dan kelompok) adalah model yang cocok bagi sampel, dan mengspesifikasikan bahwa parameter distribusi ( dan σ2) adalah sama untuk sampel yang diuji. Beberapa uji parametrik yang biasanya dipergunakan adalah uji t (t-student test), uji F (F-test), dan analisa sidik ragam (Analysis of 98 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Variance – ANOVA). Di bawah ini disajikan bagan proses pemakaian uji parametrik (Gambar4.5) yang dilakukan terhadap sampel-sampel yang berasal dari suatu populasi. POPULASI B POPULASI C SAMPLING SAMPLING SAMPLING POPULASI A SAMPEL SAMPEL SAMPEL DIBANDING DIBANDING C A B μ : t-test σ2 : F-test μ : t-test σ2 : F-test UJI RANCANGAN ACAK LENGKAP MULTI FAKTOR SINGLE FAKTOR AnALYSIS OF VARIANCE ANOVA RANCANGAN ACAK KELOMPOK Gambar 4.5. Bagan pemakaian uji parametrik Bab 4 Parameter Populasi 99 4.4.1. UJI BEDA MEAN t-STUDENT Uji t-student adalah suatu uji perbedaan antara dua mean sampel yang berasal dari populasi yang sama (hipotesa nol – H0) dengan asumsi bahwa sampel-sampel tersebut berdistribusi normal (normal distribution), oleh karena itu mean dari kedua sampel adalah sama ( 1 = 2). Uji ini dikenal sebagai uji mean, yang pertama kali diperkenalkan oleh W.S. Gosset tahun 1908, seorang yang bekerja di bagian kimia dari perusahan Guiness Brewery di Dublin. Uji ini sangat efektif untuk sampel berukuran dibawah 30 tetapi tidak kurang dari 10 (10 ≤ n < 30) dengan formula: t= x1 − x 2 2 S12 S2 + n1 n 2 dimana: t = Nilai t-hitung x 1 dan x 2 = Mean dari sampel pertama dan kedua S12 dan S22 = Varian dari sampel pertama dan kedua Kriteria penilaian terhadap hipotesa nol adalah bahwa kedua mean: 1. Berbeda signifikan pada level 5% jika t-hitung > 1,96. 2. Berbeda cukup signifikan pada level 1% jika t-hitung > 2,58. 3. Berbeda sangat signifikan pada level 0,1% jika t-hitung > 3,29. Untuk ukuran sampel yang lebih besar dari 30 (n > 30), maka Uji t-student mengalami modifikasi sebagai berikut: t= 100 x1 − x 2 ⎛ 1 1 ⎞ ⎟⎟ S 2 ⎜⎜ + n n ⎝ 1 2⎠ Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut ∑ (x1 − x 1 ) + ∑ (x 2 − x 2 ) atau dimana S = 2 S 2 2 n1 + n 2 − 2 2 [ ∑ (x12 ) − x 1 ∑ x1 ] + [∑ (x 22 ) − x 2 ∑ x 2 ] = n1 + n 2 − 2 Box 4.14. Uji beda dua mean sampel dengan Uji t-student Diketahui: Sampel 1: x 1 = 10,125 S12 = 7,465 n1 = 80 S22 = 8,855 n2 = 60 Sampel 2: x 2 = 12,245 Jawab: t-hitung (4,3194) > 3,29 Kesimpulan: kedua mean sampel berbeda sangat signifikan (P = 0,001). 4.4.2. UJI BEDA VARIAN Dalam uji beda varian suatu sampel, kedua varian yang diperoleh diasumsikan berasal dari populasi yang sama, sehingga S12 = S22. Keduanya diuji dengan uji rasio varian atau uji homogenitas varian atau uji ”Homoscedasticity”. Ada beberapa jenis uji varian diantaranya Uji-F, Uji Cochran, Uji Hartley Fmax, dan Uj Bartlett sebagai berikut: A. UJI F Uji F adalah suatu uji perbedaan antara dua varian sampel yang diasumsikan berasal dari populasi yang sama (hipotesa nol – H0) dengan kriteria bahwa sampel-sampel tersebut berdistribusi normal (normal distribution), dan oleh karena itu varian dari kedua sampel adalah sama (σ12 = σ22). Uji ini menggunakan formula sebagai berikut: S12 F= dengan S12 > S22 2 S2 Bab 4 Parameter Populasi 101 dimana: S12 dan S22 = Varian dari sampel pertama dan kedua Nilai F-hitung selanjutnya dibandingkan dengan nilai F-tabel pada derajat bebas (db1 = n1 – 1 dan db2 = n2 – 1). Jika F-hitung lebih kecil dari F-tabel (Fhitung < Ftabel), maka kedua varian sampel adalah sama atau homogen. B. UJI COCHRAN Uji Cochran adalah suatu uji untuk mengetahui apakah varia sampel yang diasumsikan berasal dari populasi yang sama adalah sama, dan oleh karena itu varian dari kedua sampel adalah sama (σ12 = σ22). Uji Cochran dapat dipakai juga untuk varian sampel yang lebih dari dua, dan didesain hanya untuk sampel dengan ukuran yang sama (n1 = n2 = ni). Uji ini menggunakan formula sebagai berikut: 2 Smax C= dengan derajat bebas (db = a, n – 1) 2 S ∑ i dimana: Si2 = Varian dari sampel ke-i a = Jumlah sampel n = Jumlah unit sampel Nilai C-hitung selanjutnya dibandingkan dengan nilai C-tabel pada derajat bebas (db = a dan n – 1). Jika C-hitung lebih kecil dari Ctabel (Chitung < Ctabel), maka kedua atau lebih varian sampel adalah sama atau homogen. C. UJI HARTLEY Fmax Sama seperti uji Cochran, uji ini juga untuk mengetahui apakah varia sampel yang diasumsikan berasal dari populasi yang sama adalah sama, dan oleh karena itu varian dari kedua sampel adalah sama (σ12 = σ22). Uji Hartley-Fmax dapat juga dipakai untuk varian sampel yang 102 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut lebih dari dua, dan didesain hanya untuk sampel dengan ukuran yang sama (n1 = n2 = ni). Uji ini menggunakan formula sebagai berikut: 2 Smax dengan derajat bebas (db = a, n – 1) Fmax = 2 Smin Dimana: S2max dan S2min = Varian maksimum dan minimum dari sampel a = Jumlah sampel n = Jumlah unit sampel Nilai Fmax-hitung selanjutnya dibandingkan dengan nilai Fmax-tabel pada derajat bebas (db = a dan n – 1). Jika Fmax-hitung lebih kecil dari Fmax-tabel (Fmaxhitung < Fmaxtabel), maka kedua atau lebih varian sampel adalah sama atau homogen. Box 4.15. Uji beda dua varian sampel dengan Uji Hartley-Fmax dan Uji Cochran Diketahui: Data dari Box 4.14. Jawab: Fmax = 8,855/7,465 = 1,186 dan C = 8,855/(8,855+7,465) = 0,543 Fmax-tabel = 1,67 dan C-tabel = 0.660 Kesimpulan: kedua varian sampel tidak berbeda (homogen). D. UJI BARTLETT Uji Bartlett adalah uji beda varian sampel untuk sampel yang lebih dari dua, dengan asumsi bahwa sampel yang diperoleh berasal dari populasi yang sama, dan oleh karena itu varian dari ketiga sampel atau lebih adalah sama (σ12 = σ22 = σ32 = σi2). Uji ini didesain juga untuk ukuran sampel yang berbeda (n1 ≠ n2 ≠ n3 ≠ ni) dan mempergunakan nilai distribusi χ2. Formula perhitungan Uji Bartlett adalah sebagai berikut: χ a2 = χ2 C χ 2 = [∑ (n i − 1)] ln S 2 − ∑ (n i − 1) ln Si2 ∑ (n i − 1)Si2 S = ∑ (n i − 1) 2 Bab 4 Parameter Populasi 103 C =1+ ⎤ 1 ⎡ 1 1 − ⎢∑ ⎥ 3(a − 1) ⎣ (n i − 1) ∑ (n i − 1)⎦ dimana: Si2 = Varian dari sampel ke-i a = Jumlah sampel ni = Jumlah unit sampel ke-i C = Faktor koreksi Nilai χ2-hitung selanjutnya dibandingkan dengan nilai χ2-tabel pada derajat bebas (db = a – 1). Jika χ2-hitung lebih kecil dari χ2-tabel (χ2hitung < χ2tabel), maka varian sampel adalah sama atau homogen. Box 4.16. Uji beda varian sampel dengan Uji Bartlett Diketahui: Dibawah ini disajikan panjang dari delapan spesies ikan: Sampel (a = 8) 1 2 3 4 5 6 7 8 db = (ni – 1) 17 12 16 15 7 10 9 9 Si2 0,0707 0,1447 0,0237 0,0836 0,2189 0,1770 0,0791 0,2331 ln Si2 - 2,6493 - 1,9331 - 3,7423 - 2,4817 - 1,5191 - 1,7316 - 2,5370 - 1,4563 Ditanya: Ujilah apakah terdapat perbedaan diantara varian sampel ? 2 17(0,0707) + 12(0,1447) + ... Jawab: S = = 0,1125 95 ln S = ln 0,1125 = −2,1852 2 χ 2 = 95(− 2,1852) − (− 229,2275) = 21,6367 C = 1,0346 maka χ a2 = 21,6367 = 20,91 dengan db = 7 1,0345 Kesimpulan: varian sampel kedelapan jenis ikan berbeda (heterogen). 104 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 4.4.3. KOEFISIEN VARIASI Koefisien ini kadangkala dipakai untuk membandingkan variasi relatif dari sampel. Ini adalah terminologi yang diterapkan pada simpangan baku ketika diekspresikan sebagai persentase dari mean sampel. Koefisien variasi (CV) dihitung dengan formula: ⎛ 100 ⎞ CV = S⎜ ⎟ dimana x = mean sampel dan S = simpangan baku. ⎝ x ⎠ 4.4.4. TRANSFORMASI Analisa statistik atau uji parametrik seperti analisa sidik ragam (ANOVA) dalam bioekologi selalu mengasumsikan bahwa variabel yang diukur berdistribusi normal. Sementara variabel bioekologi sering mempunyai distribusi miring (skewed) yang keluar dari asumsi ini. Ada empat solusi dalam menjawab permasalahan tersebut, dan salah satunya adalah transformasi skala pengukuran, sehingga statistik yang diperlukan dalam analisa parametrik dapat dipenuhi. Keuntungan dari solusi tersebut adalah bahwa semua metode terbaik yang dikembangkan bagi statistika parametrik dapat diterapkan pada data yang sudah ditransformasikan. Pemilihan penggunaan transformasi pada data harus diputuskan secara tepat transformasi apa yang seharusnya dipergunakan. Ada dua cara untuk melakukannya yakni: (1) gunakan salah satu dari empat transformasi standard yang sering dipergunakan; atau (2) pilihlah transformasi umum yang dapat dipakai pada data yang spesifik. Jenis transformasi umum yang dipakai luas adalah transformasi Box-Cox (Box-Cox transformation). Empat transformasi standard yang sering dipergunakan adalah transformasi logaritma (logarithmic transformation), transformasi akar pangkat dua (square root transformation), transformasi arcsinus (arcsine transformation), dan transformasi resiprok (reciprocal transformation). Di bawah ini disajikan beberapa jenis transformasi yang sering dipergunakan: Bab 4 Parameter Populasi 105 A. TRANSFORMASI LOGARITMA Transformasi logaritma umumnya dipergunakan didalam data bioekologi, yang mana perubahan presentase atau efek multiplikatif terjadi. Transformasi logaritma dilakukan dengan cara menggantikan data asli dengan data hasil transformasi melalui: X ' = log(X ) atau X ' = log(X + 1) atau X ' = ln(X + 1) jika data mengandung nilai 0, dimana X’ adalah data hasil transformasi dan X adalah data asli. B. TRANSFORMASI AKAR PANGKAT DUA Transformasi akar pangkat dua dipergunakan ketika varian dari sampel proporsional dengan mean, yang biasanya terjadi dalam data bioekologi. Data bioekologi yang sesuai dengan distribusi Poisson seharusnya ditransformasikan dengan transformasi akar pangkat dua sebelum statistik parametrik diterapkan. Zar (1996) mengemukakan bahwa transformasi ini dilakukan jika data hasil observasi sangat sedikit dan banyak terdapat data yang bernilai 0. Transformasi logaritma dilakukan dengan cara menggantikan data asli dengan data hasil transformasi melalui: X ' = (X + 0,5) , dimana X’ adalah data hasil transformasi dan X adalah data asli. Freeman & Tukey (1950) memperlihatkan bahwa jika X ≤ 2, maka transformasi yang tepat adalah: X ' = X + X + 1 . Jika ingin diperoleh mean dan batas kepercayaan didalam pengukuran sebenarnya, maka dapatlah dibalik transformasi dengan cara: x = (x' ) − 0,5 . Mean ini biasanya bias (Thöni, 1967), maka transformasi yang tepat: 1⎞ 2 ⎛ X = (X ' ) − 0,5 + S 2 ⎜ 1 − ⎟ n⎠ ⎝ dimana: X = Mean dalam unit pengukuran sebenarnya X ' = Mean yang diperoleh dari transformasi akar pangkat dua S 2 = Varian dari data transformasi akar pangkat dua n = Ukuran sampel 2 106 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut C. TRANSFORMASI ARCSINUS Presentase dan proporsi membentuk sebuah distribusi binomial ketika ada dua kategori atau sebuah distribusi multinomial ketiga ada beberapa kategori daripada sebuah distribusi normal. Konsekuensinya, statistik parametrik tidak seharusnya dihitung untuk presentase atau proporsi tanpa adanya transformasi. Dalam beberapa kasus dimana presentase berkisar antara 30% sampai 70%, maka tidak diperlukan transformasi. Tetapi jika beberapa nilai mendekati 0% atau 100%, maka seharusnya digunakan transformasi arcsinus (arcsinus = sinus-1). Bentuk transformasi arcsinus adalah: X ' = arcsin p dimana p adalah proporsi pengamatan (berkisar 0 – 1). Untuk mengkonversikan kembali mean ke skala aslinya, maka: p = (sin X ' ) . Proporsi mean yang diperoleh ini sangat bias, sehingga Quenouille (1950) menyarankan: 2 ⎤ 2 ⎡ p c = (sin X ' ) + 0,5 cos⎢(2 p)⎛⎜ 1 − e −2s ⎞⎟⎥ ⎠⎦ ⎝ ⎣ dimana p c = Proporsi mean hasil koreksi 2 p = Proporsi mean S 2 = Varian dari nilai transformasi Jika data mentah yang diperoleh maka Anscombe (1948) menyarankan transformasi yang baik: ⎛ X +3/8 ⎞ ⎟⎟ X ' = n + 0,5 ⎜⎜ arcsin + 3 / 4 n ⎝ ⎠ dimana: X’ = Nilai transformasi n = Ukuran sampel X = Jumlah individu dengan atribut pengukuran Transformasi ini mengarah ke variabel X’ dengan varian yang diharapkan sebesar 0,25. Bab 4 Parameter Populasi 107 D. TRANSFORMASI RESIPROKAL Beberapa pengukuran bioekologi memperlihatkan hubungan antara simpangan baku dan akar dari mean. Dalam beberapa kasus, transformasi resiprok dilakukan untuk mendekati distribusi normal: 1 1 X' = atau X ' = (jika terdapat nilai 0) X X +1 E. TRANSFORMASI BOX-COX Dalam banyak penelitian bioekologi yang menggunakan statistik parametrik, transformasi diterapkan menggunakan aturan-aturan yang sudah ada tanpa justifikasi tertentu. Ketika tidak ada alasan yang tepat untuk melakukan transformasi standard, maka transformasi umum harus digunakan. Box & Cox (1964) mengembangkan suatu prosedur umum untuk menemukan transformasi terbaik dalam menangani data sehingga tercapai distribusi normal. Mereka menggunakan kelompok transformasi dengan formula sebagai berikut: Xλ −1 (jika ≠ 1) dan X ' = log(X ) (jika = 0) X' = λ Persamaan ini menjadi hal khusus bagi transformasi standard, sebagai contoh jika = 1, maka tidak ada transformasi (karena X’ = X – 1); jika = 0,5 maka diperoleh transformasi akar pangkat dua; dan jika = – 1 maka diperoleh transformasi resiprok. Dalam menggunakan transformasi Box-Cox, pilihlah nilai yang memaksimumkan fungsi kemungkinan logarithma (log-likelihood): v v L = − ln ST2 + (λ − 1) ∑ (ln X ) n 2 dimana: L = nilai log-likelihood v = derajat bebas (n – 1) ST2 = varian dari transformasi Box-Cox = Provisi estimasi parameter transformasi X = Data asli 108 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Transformasi Box-Cox adalah prosedur transformasi yang sangat baik untuk digunakan dalam mengestimasi transformasi optimal bagi penanganan data bioekologi yang besar. Box 4.17. Perhitungan transformasi Box-Cox untuk data kuadran Diketahui: suatu seri data lamun Zostera marina yang diambil dengan menggunakan kuadran, dipakai untuk mengestimasi produksi dalam suatu musim, dengan hasil sebagai berikut: Kuadran Berat lamun ke (g) 1 55 2 23 3 276 4 73 5 41 6 97 1. Pilihlah = – 20 2. Transformasi setiap data dengan menggunakan transformsi Box-Cox X 55 23 276 73 41 97 ln (X) 4,00733 3,13549 5,62040 4,29046 3,71357 4,57471 (X -1)/ 0,4998347 0,4990548 0,4999934 0,4999062 0,4997026 0,4999469 3. Hitunglah varian dari transformasi berat lamun: ST2 = ∑ x 2 − (∑ x )2 / n = 12,29013.10 −8 n −1 5 5 [ln(0,0000001229)] + ⎡⎢(− 2 − 1)⎛⎜ ⎞⎟(25,34196)⎤⎥ 2 ⎝6⎠ ⎣ ⎦ L = −23,58 4. Hitunglah fungsi log-likelihood: L=− Bab 4 Parameter Populasi 109 Box 4.17. Sambungan 5. Ulangi langkah langkah 1 – 4 untuk mendapatkan nilai lainnya: L – 27,23 – 20,86 – 20,21 – 20,28 – 21,13 – 22,65 – 26,90 –3 –1 – 0,5 0 + 0,5 1 2 Nilai ini kemudian diplotkan ke grafik (lihat grafik di bawah). Ternyata bahwa nilai maksimum adalah antara = 0 sampai = – 1. Dengan melakukan langkahlangkah (1) sampai (4), maka nilai maksmum tercapai pada = – 0,29. Log-likelihood -20 -25 -30 -3 -2 -1 0 1 2 3 Box-Cox Lambda 4.4.5. ANALISA SIDIK RAGAM (ANOVA) Analisa sidik ragam (ANOVA) adalah suatu analisis terbaik dengan teknik yang paling membantu dalam statistik. Total variasi dari sejumlah data dibagi kedalam komponen-komponen yang berasosiasi dengan perbedaan sumber-sumber, kemudian dinilai berdasarkan uji-F antara setiap komponen variasi dan kesalahan variasi. 110 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Teknik parametrik ini membutuhkan sejumlah asumsi-asumsi sebagai berikut: 1. Sampel yang diambil dari suatu populasi yang berdistribusi normal haruslah bebas atau tidak bergantung satu dengan yang lainnya (independently). 2. Semua populasi induk mempunyai varian yang sama, sehingga mean dan varian adalah bebas atau tidak bergantung satu dengan yang lainnya. 3. Komponen-komponen dari varian pasti bertambah. Ada dua jenis ANOVA yang sering dipergunakan dalam bidang bioekologi (Sokal & Rohlf, 1995) yaitu: A. Rancangan Acak Lengkap - RAL (completely randomised design atau one-way ANOVA) adalah analisa yang membandingkan antara sejumlah sampel acak yang bebas, setiap sampel dengan sampel lainnya dari suatu populasi. Perhitungan hanya diklasifikasikan dalam satu arah dan sejumlah perhitungan dalam setiap sampel dapat berbeda. B. Rancangan Acak Kelompok – RAK (randomised block design atau two-way ANOVA) adalah perhitungan sampel yang berkaitan satu dengan lainnya dalam suatu kelompok, dan perbandingan dibuat antara kelompok dan antara sampel, sehingga perhitungan diklasifikasikan dalam dua arah. A. RANCANGAN ACAK LENGKAP (RAL) One-way ANOVA adalah analisa yang paling mudah dimengerti dan perhitungan setiap sampel disusun dalam sebuah tabel seperti: Data x12 x13 ... x1n Jumlah data n1 Total T1 Sampel 1 x11 Sampel 2 x21 x22 x23 ... x2n n2 T2 Sampel i xi1 xi2 xi3 ... xin ni Ti Total N = Σni ΣTi = Σx Bab 4 Parameter Populasi Mean x1 x2 xi x = ∑x N 111 dimana: i = Jumlah sampel N = Total jumlah unit sampling = Total jumlah perhitungan x = Rata-rata keseluruhan perhitungan dalam semua sampel Σ x = Σ Ti = Total jumlah individu dalam semua perhitungan Perbedaan Kuadrat Jumlah – KT (sums of squares) dihitung dengan formula sebagai berikut: 1. Total kuadrat jumlah dari semua mean ( x ): ( )− ST = ∑ (x − x ) = ∑ x 2 2 (∑ x )2 N 2. Kuadrat jumlah antar sampel: ⎛ T 2 ⎞ ( x )2 ∑ S2 = ∑ ⎜ i ⎟ − ⎜ ni ⎟ N ⎝ ⎠ ( ) ( ) 3. Kuadrat jumlah dari variasi sisa (residual variation), i.e. variasi antara unti sampling didalam sampel: ⎡ Ti2 ⎤ 2 ⎥ S1 = ST − S2 = ∑ ⎢∑ x i − ni ⎥ ⎢⎣ ⎦ Total kuadrat jumlah selanjutnya dipisahkan kedalam dua komponen, satu berkaitan dengan variasi antar mean sampel (S2) dan lainnya dikenal sebagai residu atau kesalahan kuadrat jumlah (S1). Komponen yang terakhir muncul sebagai akibat dari kesalahan sampling dan variasi di dalam sebuah sampel mengacu pada distribusi kelompok dari populasi. Total derajat bebas (N – 1) juga dibagi atar komponenkomponen, dan kuadrat mean (atau varian) kemudian dihitung dengan formula sebagai berikut: 112 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Sumber variasi S22 = S2 (i − 1) Kuadrat Jumlah Derajat bebas Kuadrat mean (varian) Antar sampel S2 i–1 Residu varian S1 N– i Total ST N–1 S12 = S1 (N − i ) Hipotesa nol (H0) menyatakan bahwa semua sampel dari populasi yang berdistribusi normal mempunyai mean dan varian yang sama. Hipotesa ini diuji dengan uji-F dengan derajat bebas (v1 = i – 1 dan v2 = N – i). H0 diterima jika F-hitung lebih kecil dari F-tabel pada signifikansi 5% (P = 0,05), dan sebaliknya ditolak jika F-hitung > Ftabel. Batas kepercayaan untuk setiap mean sampel (contohnya: x 1 , x 2 , ... x i adalah: S12 xi ± t ni dimana: S12 = residu varian untuk sejumlah sampel ni = Jumlah perhitungan dalam sampel t = Distribusi student B. RANCANGAN ACAK KELOMPOK (RAK) Perhitungan dalam two-way ANOVA adalah sama dengan oneway ANOVA. Setiap perhitungan diklasifikasikan dalam dua arah dan perhitungan transformasi setiap sampel disusun dalam sebuah tabel, dimana jumlah perhitungan per sampel (n) adalah sama untuk semua sampel, dan Bn adalah total jumlah individu di setiap kelompok. Kelompok-kelompok dapat mewakili lokasi sampling yang berbeda (misalnya daerah intertidal yang terbagi atas beberapa zona), atau dapat dipergunakan untuk membandingkan perbedaan sumber variasi (misalnya perbedaan waktu terhadap perbedaan stasion). Bab 4 Parameter Populasi 113 1 Kelompok 2 3 n Total Sampel Mean sampel x1 x2 xi x = ∑x N Sampel 1 x11 x12 x13 ... x1n n1 Sampel 2 x21 x22 x23 ... x2n n2 Sampel i xi1 xi2 xi3 ... xin ni Total Kelompok B 1 B2 B3 Bn N = Σni Perhitungan total kuadrat jumlah dan kuadrat jumlah antar sampel adalah sama seperti one-way ANOVA. Kuadrat jumlah antar kelompok dihitung dengan: ⎛ Bn2 ⎞ (∑ x )2 ⎟− S3 = ∑ ⎜ ⎜ i ⎟ N ⎝ ⎠ Total derajat bebas (N – 1) juga dibagi atar komponenkomponen, dan kuadrat mean (atau varian) kemudian dihitung dengan formula sebagai berikut: Sumber variasi Kuadrat Jumlah Derajat bebas Antar Kelompok S3 n–1 Antar sampel S2 i–1 Residu varian S1 (n – 1)(i – 1) ST ni – 1 = N – 1 Total Kuadrat mean S32 = S3 (n − 1) S22 = S2 (i − 1) S13 = S1 (n − 1)(i − 1) Hipotesa nol (H0) menyatakan bahwa semua sampel dari populasi yang berdistribusi normal mempunyai mean dan varian yang sama. Hipotesa ini diuji dengan uji-F dengan derajat bebas (v1 = i – 1 dan v2 = N – i). H0 diterima jika F-hitung lebih kecil dari F-tabel pada signifikansi 5% (P = 0,05), dan sebaliknya ditolak jika F-hitung > Ftabel. 114 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Batas kepercayaan untuk setiap mean sampel (contohnya: x 1 , x 2 , ... x i adalah: S12 xi ± t ni dimana: S12 = residu varian untuk sejumlah sampel ni = Jumlah perhitungan dalam sampel t = Distribusi student Box 4.18. Uji beda dua varian sample dengan Uji-F dan Uji t-student Diketahui: Dua random sampling untuk mendapatkan sampel dari populasi Gammarus pulex telah dilakukan pada waktu yang berbeda. Data asli (x) dan data hasil transformasi (y) disajikan berikut ini: x1 y1 4 1,32 5 1,38 8 1,52 14 1,70 14 1,70 x2 y2 2 1,15 4 1,32 5 1,38 7 1,48 12 1,64 Mean (x1) = 15,80 Mean (y1) = 1,6860 Mean (x2) = 6,00 Mean (y2) = 1,3940 15 1,72 Varian (x1) = 99,07 Varian (y1) = 0,0526 Varian (x2) = 14,50 Varian (y2) = 0,0333 15 1,72 19 1,80 28 1,95 36 2,05 n =10 n=5 Ditanya: Ujilah apakah terdapat perbedaan diantara varian sampel ? Jawab: Karena hipotesa nol (H0) mengatakan bahwa tidak terdapat perbedaan diantara varian sampel yang diperoleh dari populasi yang sama, maka: F= var( y 1 ) 0,0526 = = 1,5796 var( y 2 ) 0,0333 dengan db (v1 = 9 dan v2 = 4), sehingga F-tabel = 8,90. Kesimpulan: F-hitung < F-tabel, maka varian sampel tidak berbeda nyata pada taraf signifikansi 5% (P > 0,05). Bab 4 Parameter Populasi 115 Box 4.18. Lanjutan Karena dengan Uji-F, H0 tidak terbukti maka kualitas pengujian lebih baik dilakukan dengan Uji t-student dengan mean varian sebagai berikut: S 2 [ ∑ (y 12 ) − y 1 ∑ y1 ] + [∑ (y 22 ) − y 2 ∑ y 2 ] = n1 + n 2 − 2 Data tersebut di atas sebelumnya ditransformasikan dengan model transformasi 2 logarithma dan diperoleh: y 1 = 1,115 S1 = 0,092 y 2 = 0,706 serta S22 = 0,084 sehingga F = 1,10 (P > 0,05) dan t = 2,49 (P < 0,05), yang berarti H0 ditolak. Jika perhitungan t-student dilakukan pada data sebelumnya dimana Mean (y1) = 1,6860 dan Mean (y2) = 1,3940, maka simpangan baku S = 0,2159 sehingga t = 2,47. Nilai t-tabel = 2,16 dengan db = 10+5 – 2 = 13. Kesimpulan: t-hitung > t-tabel, maka varian sampel berbeda nyata pada taraf signifikansi 5% (P < 0,05), sedangkan tidak berbeda nyata pada taraf 1% (P > 0,01). Box 4.19. Uji beda varian sampel dengan Rancangan Acak Lengkap (RAL) Diketahui: Empat random sampling telah dilakukan terhadap populasi Anadara sp. masing-masing sebanyak 5 kuadran, dan diperoleh data sebagai berikut: Sampel 1 2 3 4 Data 98 12 86 2 22 13 12 5 72 46 49 12 214 38 33 3 67 49 72 19 x S2 94,60 31,60 50,40 8,20 5202,80 320,30 878,30 51,70 2 Karena varian lebih besar dari mean ( S > x ) maka data ditransformasikan dengan transformasi logarithma dan diperoleh: Data Sampel 1 2 3 4 116 1,99 1,08 1,94 0,30 1,34 1,11 1,08 0,70 1,86 1,66 1,69 1,08 2,33 1,58 1,52 0,48 1,83 1,69 1,86 1,28 x S2 1,8692 1,4252 1,6160 0,7670 0,1268 0,0918 0,1158 0,1663 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Box 4.19. Lanjutan. Hasil ANOVA Hasil perhitungan dari data yang sudah ditransformasikan disusun dalam tabel ANOVA sebagai berikut: Sumber Kuadrat Jumlah db Kuadran Mean Antar Sampel S2 = 3,333155 i–1=3 S22 = 1,111051 Residu S1 = 2,002922 N – i = 16 S12 = 0,125182 Total ST = 5,336077 N – 1 = 19 Karena hipotesa nol (H0) mengatakan bahwa tidak terdapat perbedaan diantara varian keempat sampel yang diperoleh dari populasi yang sama yakni ( 1 = 2 = 3 = 4) dan (σ12 = σ22 = σ32 = σ42), maka: F= S22 S12 = 1,111051 = 8,875485 0,125182 Kesimpulan: Karena F-hitung (8,88) lebih besar dari F-tabel (3,24) pada taraf 5% dan (F-tabel = 5,29) pada taraf 1%, maka H0 ditolak pada kedua taraf tersebut, tetapi diterima pada taraf 0,1% (F-tabel = 9,00). Box 4.20. Uji beda varian sampel dengan Rancangan Acak Kelompok (RAK) Diketahui: Dua puluh unit sampling diambil oleh 5 peneliti masing-masing satu unit pada lokasi yang berbeda. Data hasil analisa disajikan pada tabel ANOVA di bawah ini: Sumber Kuadrat Jumlah db Kuadran Mean Antar Kelompok S3 = 0,899375 n–1=4 S32 = 0,224844 Antar Sampel S2 = 3,333155 i–1 =3 S22 = 1,111051 Residu (error) S1 = 1,103547 12 S12 = 0,091962 Total ST = 5.336077 N – 1 = 19 F antar group = 0,224844/0,091962 = 2,45 F-hitung < F-tabel (3,26), maka kuadrat mean tidak berbeda pada taraf 5%. F antar sampel = 1,111051/0,091962 = 12,08 F-hitung > F-tabel (10,80), maka varian sampel sangat berbeda signifikan pada taraf 0,1%. Bab 4 Parameter Populasi 117 C. KORELASI Dalam bioekologi, variasi-variasi jumlah spesies mungkin berkaitan dengan variasi-variasi jumlah spesies lainnya atau variasivariasi yang berhubungan dengan faktor-faktor lingkungan. Hubungan antara dua variabel tersebut dikenal sebagai korelasi yang dinyatakan sebagai tingkat keterikatan antar variabel atau koefisien hasil korelasi (product-moment correlation coefficient – r) atau ”koefisien korelasi”. Perhitungan korelasi telah banyak dikemukakan (contohnya: Bailey, 1959; Snedecor & Cochran, 1967; Sokal & Rohlf, 1995) yang dinyatakan dalam persamaan: r= ∑ (x − x )( y − y ) ⎡∑ (x − x )2 ∑ ( y − y )2 ⎤ ⎢⎣ ⎥⎦ dimana: x = Variabel dengan mean x y = Variabel dengan mean y Dalam hubungan tersebut, terdapat pasangan nilai dari variabel y untuk setiap variabel x, dan total jumlah pasangan adalah n. Korelasi dapat berupa positif (+) atau negatif (–), dan signifikan pada taraf 5% (P = 0,05) ketika r tepat pada nilai tabel untuk derajat bebas (db = n – 2). Penggunaan koefisien korelasi membutuhkan suatu ”dua variasi distribusi normal” (bivariate normal distribution), contohnya dua variabel yang dibandingkan harus berdistribusi normal. Sebagaimana telah diketahui bahwa kondisi ini tidak pernah dipenuhi oleh perhitungan suatu spesies, sehingga transformasi selalu diperlukan. Jika variabel yang lainnya adalah faktor lingkungan, maka pengukuran mungkin berdistribusi normal, contohnya pengukuran besar batu, temperatur, atau arus. Oleh karena itu, korelasi mungkin tidak berhubungan langsung dengan pengaruh suatu variabel terhadap variabel yang lainnya, tetapi oleh variabel yang tidak diketahui ”cum hoc propter hoc”. 118 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 4.5. UJI NON-PARAMETRIK Didalam uji parametrik (contohnya uji t), hipotesa nol (H0) mengasumsikan suatu distribusi induk (misalnya normal) dan bahwa parameter dari distribusi tersebut (misalnya mean dan varian σ2) adalah sama untuk setiap sampel. Sementara uji non-parametrik tidak membutuhkan asumsi-asumsi demikian, dan dapat diaplikasikan ke sampel ketika kondisi ”normal” tidak terpenuhi. Oleh karena itu, uji nonparametrik adalah sebuah alternatif dalam penggunaan ”normal” pada data yang ditansformasi. Ada beberapa keuntungan uji non-parametrik dibandingkan dengan uji parametrik, yakni bahwa analisa nonparametrik lebih sederhana dari analisa parametrik terutama ketika perhitungan ”uji normal” membutuhkan transformasi data. Uji non-parametrik terkadang dikritik karena tidak mempergunakan seluruh informasi yang disediakan oleh sampel. Ketika asumsi dari sebuah uji parametrik dipenuhi, maka uji non-parametrik lebih baik dibandingkan dengan uji lainnya dalam menolak hipotesa nol (H0) yakni ketika H0 salah. Dengan demikian, uji non-parametrik hampir sama efisiensinya dengan uji parametrik ketika kondisi untuk uji parametrik terpenuhi, dan uji non-parametrik selalu lebih baik dari uji parametrik ketika kondisi tersebut tidak terpenuhi. A. UJI MANN-WHITNEY U Uji-U adalah sebuah alternatif non-parametrik terhadap uji-t, dimana kekuatan efisiensinya tidak pernah kurang dari 86%, serta selalu berada dalam kisaran antara 90% sampai dengan 96% dari data normal, dan mungkin lebih efisien untuk ”normal” terhadap data nonnormal (Siegel, 1956; Wilcoxon & Wilcox, 1964). Hipotesa nol (H0) adalah bahwa dua sampel acak yang bebas yang diambil dari suatu populasi mempunyai distribusi induk yang sama dan median yang sama. H0 yang diuji dengan Uji-U yang adalah sebuah uji ranking, merupakan nilai hitung (data) suatu sampel digantikan dengan nilai ranking dalam suatu urutan tunggal, dengan prosedur sebagai berikut: Bab 4 Parameter Populasi 119 1. Pertimbangkan data yang terdapat pada kedua sampel, kemudian diatur dalam suatu urutan dari nilai yang terkecil sampai nilai yang terbesar. n1 = Jumlah data di dalam sampel 1 dan n2 = Jumlah data dalam sampel 2. 2. Substitusikan sebuah ranking untuk setiap data. Ranking berkisar antara 1 untuk nilai terendah sampai dengan N untuk nilai tertinggi (N = n1 + n2). Jika nilai datanya sama, maka nilai rankingnya merupakan rata-rata dari kedua ranking yang berurutan. 3. Jumlahkan semua ranking untuk setiap sampel. R1 = Jumlah ranking pada sampel 1 dan R2 = Jumlah ranking di sampel 2. Selidikilah apakah R1 + R2 = (n1 + n2)(n1 + n2 + 1)/2. 4. Hitunglah statistik U1 dan U2: n (n + 1) U 1 = n1 n 2 + 2 2 − R2 2 n (n + 1) − R1 U 2 = n1 n 2 + 1 1 2 5. Banding nilai U terkecil antara U1 dan U2 dengan nilai U tabel. Jika Uhitung < U-tabel, maka tolak H0 pada taraf signifikansi 5% (lihat tabel U). 6. Penilaian pada point 5 di atas tidak bisa dilakukan jika n1 atau n2 lebih besar dari 20. Ketika n1 dan n2 bertambah dalam jumlah, maka distribusi sampling U akan cepat mendekati distribusi frekuensi normal dengan mean = (n1n2)/2. Oleh karena itu, perhitungan deviasi normal d adalah: U − (n1n 2 ) 2 d= n1n 2 (n1 + n 2 + 1) 12 H0 ditolak pada taraf signifikansi 5% (P = 0,05) jika nilai absolut d lebih besar dari 1,96 dan pada taraf 1% (P = 0,01) lebih besar dari 2,58 serta pada taraf 0,1% (P = 0,001) lebih besar dari 3,29. 120 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Box 4.21. Contoh penggunaan Uji Mann-Whitney U Diketahui: Data dari Box 4.18. Sampel 1 Sampel 2 2 4 Ranking data: 1 Sampel 1 Sampel 2 2,5 4 5 5 8 7 14 12 14 15 15 19 28 36 n1 = 5 n2 = 10 2,5 4,5 4,5 7 6 9,5 8 9,5 11,5 11,5 13 14 15 R1 = 22 R2 = 98 U 1 = 50 + 110 30 − 98 = 7 dan U 2 = 50 + − 22 = 43 2 2 Kesimpulan: Nilai terkecil U adalah 7 lebih kecil dari U-tabel (8) untuk n1 = 5 dan n2 = 10, sehingga tolak H0 pada taraf 5%, sedangkan H0 diterima pada taraf 1%, artinya mean pada Sampel 2 lebih tinggi dibandingkan mean pada Sampel 1 untuk taraf 5% tapi tidak pada taraf 1%. B. UJI KRUSKAL-WALLIS Uji Kruskal-Wallis mempunyai kekuatan efisiensi sekitar 96% (Siegel, 1956). Hipotesa nol (H0) adalah bahwa semua sampel berasal dari populasi yang sama, oleh karena itu tidak terdapat perbedaan mean diantara beberapa sampel. Jumlah data disetiap sampel boleh berbeda. Prosedur perhitungan adalah sebagai berikut: 1. Pertimbangkan data pada semua sampel dan susunlah dalam urutan mulai dari yang terkecil sampai dengan yang terbesar. 2. Substitusikan sebuah ranking untuk setiap data. Ranking berkisar antara 1 untuk nilai terendah sampai dengan N untuk nilai tertinggi (N = Σni). Jika nilai datanya sama, maka nilai rankingnya merupakan rata-rata dari kedua ranking yang berurutan. 3. Jumlahkan semua ranking untuk setiap sampel. R1 = Jumlah ranking pada sampel 1 sampai Ri = Jumlah ranking pada sampel i). 4. Hitunglah statistik K: Ri2 12 − 3(N + 1) K= ∑ N (N + 1) n i Bab 4 Parameter Populasi 121 5. Bandingkan nilai K yang diperoleh dengan nilai K-tabel pada distribusi χ2 pada taraf 5%. Tolak H0 jika K-hitung lebih besar dari nilai χ2. Jika terdapat hanya 3 sampel (i = 3) dan jumlah data disetiap sampel hanya 5 atau kurang, maka nilai χ2 tidak dapat digunakan dan perhitungan K harus merujuk ke nilai tabel khusus (Siegel, 1956; Campbell, 1967). Box 4.22. Contoh penggunaan Uji Kruskal-Wallis Diketahui: Data dari Box 4.19, yang disusun kedalam nilai ranking sebagai berikut: Sampel 1 2 3 4 9 5 5 1 Ranking 15 16,5 19 7 11 12 10 13,5 16,5 2 3 5 K= 20 13,5 18 8 ni 5 5 5 5 20 Ri 79,5 48,5 63 19 210 Ri2 / ni 1264,05 470,45 793,80 72,20 2600,50 12 (2600,50) − 3(21) = 11,3 20(21) Kesimpulan: Nilai K adalah 11,3 lebih besar dari χ2-tabel (7,81) untuk derajat bebas (db = i – 1 = 3), sehingga tolak H0 pada taraf signifikansi 5% dan 1%. artinya mean pada keempat berbeda. C. UJI FRIEDMAN Hanya sedikit yang diketahui tentang kelebihan dari Uji Friedman, tetapi kekuatan efisiensinya diprediksikan sama dengan uji parametrik Uji-F (Siegel, 1956). Jumlah data disetiap sampel harus sama. Setiap data termasuk dalam satu sampel dan juga satu kelompok, dimana kelompok dapat mewakili setiap perbedaan, misalnya perbedaan tipe substrat, perbedaan alat sampling, dan sebagainya. Hipotesa nol (H0) adalah bahwa tidak terdapat perbedaan didalam mean antar kelompok. Prosedur perhitungan adalah sebagai berikut: 1. Susunlah data-data yang diperoleh ke dalam sebuah tabel dua arah dengan i sampel sebagai baris dan j kelompok sebagai kolom. 122 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 2. Buatlah ranking untuk setiap data dalam baris dari 1 sampai i dan dalam kolom dari 1 sampai j. 3. Hitunglah jumlah ranking pada baris = Ri, dan pada kolom Rj, sehingga total ranking = ΣRij. 4. Hitunglah total keseluruhan ranking, ΣRn = R1 + R2 + ... + Rn. 5. Hitunglah statistik χ2: 2⎤ ⎡ ⎛ ⎞ a b 12 ⎜ ∑ R ⎟ ⎥ − 3b(a + 1) χ2 = ⎢ ⎢ ab(a + 1) i∑ ⎜ j =1 ij ⎟ ⎥ 1 = ⎝ ⎠ ⎥⎦ ⎢⎣ dimana: a dan b adalah jumlah data dari kedua variabel. 6. Bandingkan nilai χ2 yang diperoleh dengan nilai χ2-tabel pada taraf 5%. Tolak H0 jika χ2-hitung lebih besar dari nilai χ2-tabel. Box 4.23. Contoh penggunaan Uji Friedman Diketahui: Data pengukuran konsentrasi Nitrat (NO3-) pada kedalaman dan waktu sampling yang berbeda, beserta susunannya berdasarkan ranking: Data sebelum diranking Depth (a) 0 1 2 3 4 5 6 9 12 15.5 χ2 = 1 23.8 22.6 22.2 21.2 18.4 13.5 9.8 6.0 5.8 5.6 Days (b) 2 3 24.0 24.6 22.4 22.9 22.1 22.1 21.8 21.0 19.3 19.0 14.4 14.2 9.9 10.4 6.0 6.3 5.9 6.0 5.6 5.5 ( Data sesudah diranking 4 24.8 23.2 22.2 21.2 18.8 13.8 9.6 6.3 5.8 5.6 Depth (a) 0 1 2 3 4 5 6 9 12 15.5 ) 1 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 2 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 Days (b) 3 4 10 10 9 9 8 8 7 7 6 6 5 5 4 4 3 3 2 2 1 1 12 40 2 + ... + 4 2 − 3(4 )(10 + 1) = 36,00 10(4 )(10 + 1) ΣRij 40 36 32 28 24 20 16 12 8 4 Kesimpulan: Nilai χ2 = 36,00 > χ2-tabel (27,88) pada derajat bebas (db = a – 1 = 9), artinya tolak H0 pada taraf signifikan 5%. Bab 4 Parameter Populasi 123 D. UJI CHI-SQUARE (χ2) Uji chi-square dikenal luas pemakaiannya terutama pada uji nonparametrik. Uji ini dikenal juga sebagai “goodness of fit test”, yaitu membandingkan nilai harapan hitung (E) dengan nilai pengamatan (O). Hipotesa nol (H0) pada uji ini mengasumsikan bahwa proporsi setiap kelompok pengamatan adalah sama. Uji chi-square tidak dapat digunakan untuk pengamatan dengan frekuensi harapan yang lebih kecil dari 5 (n < 5). Formula perhitungan uji chi-square adalah: χ =∑∑ 2 r k i =1 j =1 (Oij − E ij )2 E ij dimana: Oij = Jumlah data yang diobservasi yang dikategorikan dalam baris ke-i dan kolom ke-j Eij = Jumlah data yang diharapkan yang dikategorikan dalam baris ke-i dan kolom ke-j k = Jumlah kolom r = Jumlah baris Perhitungan dalam uji ini dilakukan dengan prosedur sebagai berikut: 1. Nyatakan hipotesis nol (Ho) bahwa tidak terdapat perbedaan yang nyata antara nilai yang diharapkan dengan nilai yang diamati. 2. Tentukan taraf nyata α peluang menolak Ho padahal Ho benar. Dengan demikian peluang menolak Ho padahal Ho memang tidak benar adalah 1 – α (biasanya α = 5% sehingga 1 – α = 95%). 3. Hitunglah statistik χ2hitung berdasarkan formula tersebut di atas. 4. Bandingkan nilai χ2hitung dengan χ2tabel pada derajat bebas [db = (r – 1)(k – 1)]. Jika nilai χ2hitung lebih kecil dari χ2tabel pada α = 0.05, maka kedua nilai tengah dapat diasumsikan sama pada tingkat kepercayaan 95%. Jika uji chi-square dilakukan terhadap sampel yang terdiri dari dua kelompok dan masing-masing sampel terdiri dari dua data, maka 124 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut data tersebut disusun dalam suatu tabel yang dikenal sebagai tabel kontingensi (contingency table). Dengan demikian perhitungan statistik χ2 menjadi: χ = 2 n ( ad − bc − n 2)2 (a + b )(c + d )(a + c )(b + d ) dimana konstanta a, b, c, d, dan n berasal dari tabel kontingensi. Sampel 1 Sampel 2 Contoh Tabel Kontingensi 2 x 2 Populasi 1 Populasi 2 TOTAL a b a+b c d c+d a+c b+d n=a+b+c+d Box 4.24. Contoh penggunaan Uji chi-square dengan tabel kontingensi 2 x 2 Diketahui: Dua sampel kura-kura diambil dari dua populasi di dua lokasi yang berbeda. Hasilnya disajikan pada tabel kontingensi di bawah ini: Populasi 1 Populasi 2 TOTAL a = 42 b = 96 a + b = 138 Sampel 1 c = 12 d = 104 c + d = 116 Sampel 2 a + c = 54 b + d = 200 n = 254 2 2 Jawab: χ = 14,02 dengan db = (k – 1)(r – 1) = 1, χ -tabel = 10,83 (0,1%). Kesimpulan: Terdapat perbedaan yang signifikan dari kedua sampel. E. KORELASI SPEARMAN Sama seperti uji parametrik, korelasi Spearman adalah suatu uji non-parametrik untuk mengetahui hubungan antara dua variabel dari sampel yang diperoleh, dengan kekuatan efisiensi sebesar 91% (Siegel, 1956). Jika ada n pasangan pengamatan dengan nilai x dan y untuk setiap pasanagan, maka langkah pertama adalah menyusun secara terpisah nilai x dan y dalam ranking. Selanjutnya hitunglah nilai d yang merupakan perbedaan ranking dari setiap pasangan data. Koefisien korelasi Spearman (rs) dihitung dengan formula: Bab 4 Parameter Populasi 125 rs = 1 − 6∑ d 2 ( ) n n2 − 1 dimana: rs = Koefisien korelasi rank Spearman d = Perbedaan antara kedua ranking (Rx – Ry) n = Banyaknya sampel Nilai rs berkisar dari –1 sampai dengan +1, dan untuk mengetahui signifikansinya dibawah hipotesa nol (H0) diuji dengan uji t-student: t = rs n−2 1 − rs dengan kriteria tolak H0 jika t-hitung lebih besar dari t-tabel dengan derajat bebas (db = n – 2) pada taraf signifikansi 5% (P = 0,05). Box 4.25. Contoh Penggunaan Korelasi Spearman Diketahui: Data hasil pengukuran konsentrasi materi organik dari tujuh sampel sediment kemudian disusun berdasarkan ranking, baik konsentrasi maupun berat, dan disajikan di bawah ini: Sedimen (g) 1 12 10 7 3 6 9 rs = 1 − ranking 7 1 2 4 6 5 3 konsentrasi 0,09 2,30 1,20 0,73 0,58 0,62 0,81 ranking 3 7 5 4 6 2 1 d 4 6 3 0 0 3 2 d2 16 36 9 0 0 9 4 Σ = 74 (7 − 2) 6(74 ) = −0,59 = −0,3 dan t = −0,3 1 − (− 0,3) 7(49 − 1) Kesimpulan: Nilai absolute t-hitung (0,59) lebih kecil dari t-tabel (2,57) dengan derajat bebas (db = n – 1 = 5), sehingga terima H0 pada taraf signifikansi 5%, artinya tidak ada hubungan yang signifikan antara konsentrasi materi organik dan berat sediment. 126 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Box 4.26. Contoh Uji chi-square dengan tabel kontingensi yang besar Diketahui: Sampel sedimen bentik diambil pada empat lokasi di suatu perairan, dan larva Sericostoma personatum (Trichoptera) dihitung disetiap sampel. Ada enam bentuk larva dan total jumlahnya di setiap lokasi disusun dalam tabel kontingensi dengan enam kolom (k = 6) dan empat baris (r = 4) sebagai berikut: larva 1 2 3 4 5 6 Total Lokasi 1 26 (7,68) 2 (4,39) 1 (11,89) 0 (5,04) 29 58 (28,87) 12 (16,50) 30 (44,69) 9 (18,95) 109 56 (45,02) 39 (25,73 54 (69,70) 21 (29,55) 170 44 (36,81) 27 (21,03) 56 (56,99) 12 (24,16) 139 35 (49,26) 38 (28,15) 67 (76,26) 46 (32,33) 186 40 (91,37) 30 (52,21) 193 (141,46) 82 (59,97) 345 259 Lokasi 2 Lokasi 3 Lokasi 4 Total 148 401 170 978 Keterangan: Angka di dalam kurung adalah nilai yang diharapkan. Untuk menghitung nilai tersebut dipakai formula: Nilai harapan = (total baris)(total kolom)/(total besar). Sebagai contoh, nilai pada baris 2 dan kolom 2 yakni 16,50 yang diperoleh dari (148)(109)/(978). χ =∑ 2 (O − E )2 E = (26 − 7,68)2 7,68 + ... = 205,09 Jawab: Hipotesa nol (H0) bahwa proporsi bentuk larva di keempat lokasi adalah sama. χ2-hitung = 205,09 dengan db = (k – 1)(r – 1) = 15, dimana χ2-tabel = 37,70 pada taraf signifikansi 0,1%. Kesimpulan: Tolak hipotesa nol (H0), artinya terdapat asosiasi yang signifikan antara kedua klasifikasi. F. UJI LANJUT (POST HOC TEST) Uji lanjut adalah suatu uji yang dilakukan jika hasil uji dengan ANOVA memperlihatkan adanya perbedaan yang signifikan diantara variabel yang diuji. Pemilihan uji lanjut sangat ditentukan oleh koefisien variasi ”coeficient variation” (CV) yang diperoleh. Ada tiga uji lanjut yang sering dipergunakan yakni: Bab 4 Parameter Populasi 127 1. Uji Beda Nyata Jujur (BNJ) atau Minimum Significant Difference (MSD) atau Tukey-Kramer Method yakni suatu uji yang dilakukan jika nilai CV yang diperoleh berkisar antara 0% – 5%. Uji ini menggunakan distribusi Q dengan formula: BNJ = Q(a,dbgalat ) ( KT galat 1 / n i + 1 / n j ) 2 dimana: BNJ = Uji Beda Nyata Jujur Q = Distribusi Q a = Jumlah variabel dbgalat = Derajat bebas galat KTgalat = Kuadrat Tengah Galat dari ANOVA ni dan nj = Jumlah ulangan pada group terbesar dan terkecil 2. Uji Beda Nyata Terkecil (BNT) atau Least Significant Difference (LSD) yakni suatu uji yang dilakukan jika nilai CV yang diperoleh berkisar antara 5% - 10%. Uji ini menggunakan distribusi t-student dengan formula: ( BNT = t (dbgalat ) KT galat 1 / n i + 1 / n j ) dimana: BNT = Uji Beda Nyata Terkecil t = Distribusi t-student dbgalat = Derajat bebas galat KTgalat = Kuadrat Tengah Galat dari ANOVA ni dan nj = Jumlah ulangan pada group terbesar dan terkecil 3. Uji Jarak Nyata Duncan (JND) yakni suatu uji yang dilakukan jika nilai CV yang diperoleh berkisar antara 10% - 20%. Uji ini didasarkan pada distribusi P. Catatan: Semakin tinggi nilai CV semakin teliti dan baik analisanya. 128 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Box 4.27. Contoh penggunaan uji lanjut pada Rancangan Acak Lengkap (RAK) Diketahui: Suatu percobaan pemberian pakan rumput laut (Sargassum sp. dan Euchema sp.) pada bagian pangkal dan ujung terhadap laju konsumsi pakan tersebut (gram/hari) oleh Abalone (Haliotis sp.) telah dilakukan di laboratorium. Hasilnya disajikan pada tabel berikut: Rumput laut Sargassum sp. Euchema sp. Rerata Bagian pohon Pangkal Ujung 709 592 679 538 699 476 (695,67) (535,33) 508 657 505 594 539 677 (517,33) (642,67) 589,00 606,50 Rerata 615,50 580,00 597,75 Keterangan: Angka di dalam kurung adalah nilai rata-rata berat makanan yang dikonsumsi baik jenis maupun bagian pohon. Selanjutnya data di atas dianalisa dengan Rancangan Acak Kelompok, dan hasilnya disajikan pada tabel ANOVA di bawah ini: Sources Jenis rumput laut Bagian pohon Interaksi Galat Total CV = KT galat Mean KJ 3780,75 918,75 61204,08 11666,67 77570,25 (100%) = db 1 1 1 8 11 KT 3780,75 918,75 61204,08 1458,33 F 2,59 ns 0,63 ns 41,97** 1458,33 (100%) = 6,39% 597,75 Kesimpulan: Terdapat perbedaan yang signifikan pada interaksi antara jenis dan bagian pohon, dengan CV = 6,39%, maka untuk mengetahui perlakuan pemberian pakan yang memberikan laju konsumsi tertinggi dilakukan uji lanjut Beda Nyata Terkecil (BNT). Bab 4 Parameter Populasi 129 Box 4.27. Lanjutan BNT = t (8 ) 1458,33(1 / 2 + 1 / 2) = 2,306 1458,33 = 88,06 Jika nilai rata-rata (mean) setiap perlakuan dibandingkan satu dengan yang lainnya, maka terdapat perbedaan rata-rata terbesar pada interaksi antara jenis rumput laut Sargassum sp. dengan bagian ujung pohon, yakni 695,67 > 88,06. Kesimpulan akhir: Jika abalone diberi pakan rumput laut Sargassum sp. di bagian ujungnya, maka organsime tersebut akan cepat mengkonsumsi pakan yang diberikan. Summary: Perbedaan utama antara uji parametrik dan non-parametrik adalah bahwa pada uji parametrik diasumsikan semua sampel yang diperoleh harus berdistribusi normal. Untuk mengetahui apakah sampel yang diperoleh berdistribusi normal, dilakukan uji homogenitas. Jika asumsi ini tidak terpenuhi maka data harus ditransformasikan. Selanjutnya data hasil transformasi diuji lagi dengan uji homogenitas. Jika sampel hasil transformasi tetap tidak berdistribusi normal, maka dilakukan uji non-parametrik. Sedangkan uji non-parametrik sendiri tidak dibutuhkan asumsi-asumsi demikian, sehingga jika sampel yang diperoleh tidak diketahui apakah berdistribusi normal, maka sebaiknya dilakukan uji non-parametrik. Beberapa perbedaan antara uji-uji yang sering dipergunakan didalam uji parametrik dan non-parametri disajikan berikut ini: Perbandingan uji parametrik dan non-parametrik PARAMETRIK Uji t atau t-student Uji F Rancangan Acak Lengkap (RAL) (one-way ANOVA) Rancangan Acak Kelompok (RAK) (two-way ANOVA) Korelasi linear dan berganda 130 NON-PARAMETRIK Uji Mann-Whitney U Uji Chi-square (χ2) Uji Kruskal-Wallis (one-way ANOVA) Uji Friedman (two-way ANOVA) Korelasi Spearman Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 0.025 30 0.02 25 0.015 20 15 0.01 10 Distribusi Z Jumlah Pengamatan 35 0.005 5 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Variabel pengukuran 5.1. PENGERTIAN UMUM Dalam suatu penelitian, kita biasanya diperhadapkan dengan sebuah pertanyaan "Berapa banyak sampel yang dibutuhkan (How large a sample should I take ?)" yang mewakili sebuah populasi. Sebagaimana telah dikemukakan pada bab sebelumnya bahwa keterwakilan populasi oleh sampel dalam penelitian bioekologi merupakan syarat penting untuk suatu generalisasi atau inferensi. Pada prinsipnya semakin homogen nilai variabel yang diteliti, semakin kecil sampel yang dibutuhkan, sebaliknya semakin heterogen nilai variabel yang diteliti, semakin besar sampel yang dibutuhkan. Ada beberapa pendapat sebelumnya yang mempertimbangkan tentang masalah besarnya sampel di dalam bioekologi populasi diantaranya Mace (1964), Cochran (1977), Eberhardt (1978), Kraemer & Thiemann (1987), dan Krebs (1999). Perhitungan besar sampel biasanya didasarkan pada empat hal utama yakni: 1. Hasil sampling sebelumnya dari populasi yang sama (by previous sampling of similar population), misalnya penelitian-penelitian tahun sebelumnya. 2. Hasil dari sebuah studi pendahuluan (by the results of a pilot study), misalnya studi untuk memperoleh hasil estimasi simpangan baku dari suatu populasi. 3. Hasil dari perkiraan sebelumnya (by guesswork), misalnya pengalaman seseorang tentang nilai varian dari sebuah variabel. 4. Hasil dari dua kali tingkatan sampling (by two-stage sampling), misalnya dengan mengambil sampel pendahuluan. Bab 5 Estimasi Besar Sampel 131 Beberapa analisis atau uji statistik memerlukan persyaratan besar sampel minimal tertentu dalam penggunaannya, sehingga hal-hal yang perlu diperhatikan antara lain: 1. Jenis dan rancangan penelitian 2. Tujuan dan analisis penelitian 3. Jumlah populasi atau sampel 4. Karakteristik populasi 5. Cara pengambilan sampel (teknik sampling) 6. Jenis data (skala pengukuran dan variabel dependen) Di bawah ini disajikan dua cara sederhana perhitungan besar sampel: 1. Untuk jumlah populasi yang tidak terbatas (infinite population): n= Z 2σ 2 D2 2. Untuk jumlah populasi yang terbatas (finite population): n= NZ 2σ 2 (N − 1)D 2 + Z 2σ 2 dimana: n = Besar sampel Z = Fungsi jarak dari mean (α.05 = 1.96 dan α.01 = 2.58) D = Kesalahan yang diizinkan (allowable error) N = Besar populasi (dihitung dari luas areal sampling) Cochran (1977) mengemukakan formula perhitungan besar sampel yang didasarkan pada metode pengambilan sampel bertingkat (pengambilan sampel pendahuluan): n= 132 (tα σ 1 )2 ⎛ D2 2 ⎞ ⎜⎜ 1 + ⎟ dan D = (r x )(100) n1 ⎟⎠ ⎝ Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut dimana: n = Besar sampel tα = Distribusi t-student dengan db = n1 – 1 σ1 = Simpangan baku pada sampel pertama n1 = Besar sampel sebelumnya r = Kesalahan relatif (%) x = Rata-rata sampel Dixon & Massey (1983) mengemukakan cara sederhana untuk mengestimasi nilai standard deviasi (σ) jika diketahui nilai maksimum dan minimum suatu ukuran (Tabel 5.1). Box 5.1. Perhitungan simpangan baku dari nilai minimum dan maksimum Diketahui: Sebanyak 50 ekor ikan layang (Decapterus macrosoma) berukuran 15 – 70 mm telah ditangkap sebagai sampel dari suatu perairan untuk tujuan penaksiran simpangan baku (σ) berdasarkan ukuran panjang minimum dan maksimum dari ikan-ikan tersebut. Ditanya: Dari tabel nilai konversi, hitunglah berapa simpangan baku ikan-ikan tersebut ? Jawab: σ = CF (Range ) = 0,222(70 − 15) = 12,2 mm Tabel 5.1. Estimasi σ dari data kisaran nilai terkecil – terbesar Besar Sampel 2 3 4 5 6 7 CF 0.886 0.591 0.486 0.430 0.395 0.370 8 9 10 11 12 13 0.351 0.337 0.325 0.315 0.307 0.300 Besar Sampel CF Besar Sampel CF 14 15 16 17 18 19 20 25 30 40 50 60 0.294 0.288 0.283 0.279 0.275 0.271 0.268 0.254 0.245 0.231 0.222 0.216 70 80 90 100 150 200 300 500 1000 0.210 0.206 0.202 0.199 0.189 0.182 0.174 0.165 0.154 Bab 5 Estimasi Besar Sampel 133 A. BESAR SAMPEL DARI KOEFISIEN VARIASI Dalam penelitian bioekologi terdapat beberapa cara mudah untuk menghitung besar sampel yang dibutuhkan berdasarkan nilai koefisien variasi yang diperoleh. Koefisien variasi (CV) dihitung dengan formula: t 2 (CV )2 S dengan CV = × 100% n= SE x dimana: n = Besar sampel t = Distribusi t-student CV = Koefisien variasi SE = Kesalahan baku S = Simpangan baku x = Rata-rata sampel (mean sampel) Di bawah ini disajikan tabel besar sampel (n) yang dibutuhkan berdasarkan nilai koefisien variasi (CV) untuk populasi tak berhingga (Tabel 5.2): Tabel 5.2. Besar sampel dari nilai CV dan SE CV 134 0,5 – 1% 5 10 15 20 25 12 45 100 178 278 30 35 40 50 60 70 80 100 400 545 712 1112 1600 2178 2845 4445 5% 10% N untuk SE 1 4 9 16 25 36 49 64 100 144 196 256 400 1 1 3 4 7 9 13 16 25 36 49 64 100 20% 1 1 1 1 2 3 4 4 7 9 13 16 25 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut B. BESAR SAMPEL DALAM UJI-t Jika kita ingin menguji nilai rata-rata (mean) dengan mempergunakan uji-t dari dua sampel yang berbeda, maka kita perlu mengetahui berapa besar sampel yang diperlukan untuk setiap populasi. Snedecor & Cochran (1967) mengemukakan formula perhitungan besar sample yang diperlukan sebagai berikut: n= ( ) 2 Zα + Z β 2 σ 2 d2 dimana: n = Besar sampel Zα = Simpangan baku normal untuk nilai α, Tipe I (Z.05 = 1.96) dan (Z.01 = 2.576) Zβ = Simpangan baku normal untuk kemungkinan sebuah kesalahan, Tipe II (lihat Tabel 5.3) 2 σ = Varian hasil pengukuran (diketahui atau tidak) d = Nilai mutlak beda kedua mean (| A – B|) Tabel 5.3. Nilai Zβ Tipe II (β) Zβ 0,40 0,20 0,10 0,05 0,01 0,001 0,25 0,84 1,28 1,64 2,33 2,58 Sebagai contoh: hitunglah berapa banyak ikan (besar sampel) yang dibutuhkan dari dua lokasi yang berbeda untuk dipakai dalam uji t-student, jika diketahui D = 8 mm, σ = 9.4 mm, dan α = 0.01 dan β = 0,05 ?. Jawab: n = 49, sehingga diperlukan 49 ekor ikan dari masing-masing lokasi penelitian. C. BESAR SAMPEL DALAM SAMPLING ACAK SEDERHANA Besar sampel yang dibutuhkan dalam sampling acak sederhana didasarkan pada kriteria data yaitu data kontinyu dan data proporsi yang dihitung dengan formula: Bab 5 Estimasi Besar Sampel 135 1. Data kontinyu (lihat formula perhitungan besar sampel untuk populasi terbatas dan tidak terbatas di atas). 2. A. Data proporsi (untuk populasi yang tidak terbatas): n= Z 2 P (P − 1) D2 dimana: n = Besar sampel Z = Fungsi jarak dari mean (α.05 = 1.96 dan α.01 = 2.58) D = Kesalahan yang diizinkan (allowable error) P = Harga proporsi di populasi B. Data proporsi (untuk populasi yang terbatas): n= NZ 2 P (P − 1) (N − 1)D 2 + Z 2 P (P − 1) dimana: n = Besar sampel Z = Fungsi jarak dari mean (α.05 = 1.96 dan α.01 = 2.58) D = Kesalahan yang diizinkan (allowable error) N = Besar populasi (dihitung dari luas areal sampling) P = Harga proporsi di populasi Box 5.2. Perhitungan besar sampel dalam sampling acak sederhana Diketahui: Pada suatu inventarisasi komunitas penyu di suatu pesisir seluas 14.400 m2, telah diambil sampel secara acak sebagai sampel pendahuluan sejumlah 40 kuadran/petak/plot pengamatan (masing-masing berukuran 60 m2). Hasil perhitungan menunjukkan N = 240 kuadran, kepadatan rata-rata sebesar x = 4,07 dan S2 = 7,76. Z0,05 = 1,96 dan D = 0,41 (10% kesalahan yang ditolerir). Ditanya: Berapa besar sampel sebenarnya yang representatif ? Jawab: Besar sampel untuk populasi tak terbatas n = (7,76)(1,96)2/(0,41)2 = 177,34 ≈ 177. sedangkan besar sampel yang diperlukan untuk populasi yang terbatas n = (240)(1,96)2(7,76)/(240 – 1)(0,41)2 + (1,96)2(7,76) = 102. 136 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut D. BESAR SAMPEL DALAM SAMPLING ACAK BERSTRATA Besar sampel yang diperlukan dalam sampling acak berstrata dihitung dengan formula: 1. Data kontinyu: n = L N 2σ 2 h h Z ∑ 2 h =1 W h L 2 2 ⎡ 2 2⎤ ⎢N D + Z ∑ N hσ h ⎥ h =1 ⎦ ⎣ dimana: n = Besar sampel Z = Fungsi jarak dari mean (α.05 = 1.96 dan α.01 = 2.58) D = Kesalahan yang diizinkan (allowable error) N = Besar populasi (dihitung dari luas areal sampling) σ h2 = Harga varian di strata h Nh = Jumlah sampel di setiap strata h Wh = Fraksi dari observasi yang dialokasikan pada strata h = Nh/N L = Jumlah seluruh strata yang ada 2. Data proporsi: n = L N 2 Ph (1 − Ph ) h Z ∑ 2 h =1 Wh L ⎡ 2 2 ⎤ 2 ⎢N D + Z ∑ N h Ph (1 − Ph )⎥ h =1 ⎣ ⎦ dimana: n = Besar sampel Z = Fungsi jarak dari mean (α.05 = 1.96 dan α.01 = 2.58) D = Kesalahan yang diizinkan (allowable error) N = Besar populasi (dihitung dari luas areal sampling) Bab 5 Estimasi Besar Sampel 137 Ph = Harga proporsi di strata h Nh = Jumlah sampel di setiap strata h Wh = Fraksi dari observasi yang dialokasikan pada strata h = Nh/N L = Jumlah seluruh strata yang ada Box 5.3. Perhitungan besar sampel dalam sampling acak berstrata Diketahui: Suatu survei pendahuluan dilakukan di 3 zona yang berbeda dari suatu intertidal untuk mengetahui populasi limpet Cellana testudinaria. Jika dalam pengambilan sampel pendahuluan diperoleh jumlah kuadran di ketiga zona 2 masing-masing 10, 25, dan 65 kuadran. Setelah dihitung didapatkan σ 1 = 2 2 8,74 σ 2 = 7,37 dan σ 3 = 5,42. Sedangkan Z = 1,96 dan D = 0,41. Ditanya: Berapa besar sampel sebenarnya yang dibutuhkan di setiap zona ? (10)2 (8,74 ) (1,96)2 Jawab: n1 = n2 = n3 = (10 100) (100)2 (0,41)2 + (1,96)2 (10)(8,74 ) (1,96)2 (25)2 (7,37) (25 100) (100)2 (0,41)2 + (1,96)2 (25)(7,37) (1,96)2 (65)2 (5,42) (65 100) (100)2 (0,41)2 + (1,96)2 (65)(5,42) = 9,1 ≈ 9 = 22,75 ≈ 23 = 59,15 ≈ 59 Kesimpulan: Besar sampel seluruhnya: n = ∑ N h = n1 + n 2 + n 3 = 9 + 23 + 59 = 91 3 1 138 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut E. BESAR SAMPEL UNTUK MENGESTIMASI MEAN DARI DISTRIBUSI NORMAL Untuk mengestimasi nilai mean dari suatu sampel (misalnya panjang rata-rata organisme) yang diasumsikan berdistribusi normal (bell-shaped frequency distribution), dibutuhkan sejumlah sampel yang representatif. Perhitungan besar sampel didasarkan pada formula umum sebagai berikut: 2 ⎛ S2 ⎞ ⎛ tα S ⎞ ⎟ n=⎜ ⎟ dengan D = tα SE (x ) = tα ⎜⎜ N ⎟ ⎝ D ⎠ ⎠ ⎝ dimana: n = Besar sampel yang dibutuhkan tα = Nilai t-student dengan derajat bebas (db = n – 1) S = Simpangan baku dari sampel S2 = Varian sampel D = Kesalahan yang diizinkan (allowable error) N = Ukuran sampel sebelumnya Sebagai contoh: ingin diestimasi nilai panjang rata-rata ikan di suatu perairan dengan 95% selang kepercayaan yang diinginkan (± 2,8 cm). Dari sampel yang diperoleh sebelumnya diketahui simpangan baku sampel sebesar 9,4 cm dan α(0,05) sebesar 2, maka besar sampel sebenarnya yang dibutuhkan adalah: ⎡ 2(9,4 ) ⎤ n=⎢ ⎥ = 45,1 atau dibutuhkan 45 ekor ikan ⎣ 2,8 ⎦ 2 F. BESAR SAMPEL UNTUK MENGESTIMASI VARIAN DARI DISTRIBUSI NORMAL Sama seperti perhitungan besar sampel untuk mengestimasi mean dari distribusi normal, maka untuk mengestimasi varian dari distribusi normal, Mace (1964) mengemukakan formula perhitungan sebagai berikut: Bab 5 Estimasi Besar Sampel 139 n≅ ⎡1 ⎛ 1 3 + zα2 ⎢ ⎜⎜ + 2 ⎣D ⎝ D ⎞ 1⎤ − 1 ⎟⎟ − ⎥ D2 ⎠ 2⎦ 1 Sebagai contoh: ingin diestimasi varian dari hasil pengukuran panjang ikan dengan batas kesalahan yang diizinkan sebesar ± 35% (D = 0,35) dan α = 0,05, maka besar sampel yang dibutuhkan adalah: ⎡ 1 ⎛ 1 ⎞ 1⎤ 3 1 ⎜⎜ n ≅ + 1,96 2 ⎢ + − 1 ⎟⎟ − ⎥ = 60,3 2 0,35 ⎠ 2⎦ ⎣ 0,35 ⎝ 0,35 atau dibutuhkan 60 ekor ikan. G. BESAR SAMPEL DARI DISTRIBUSI ACAK Jika besar sampel yang diestimasi berasal dari suatu populasi yang berdistribusi acak (σ2 = μ), maka perhitungannya menjadi: 2 2 1 S S2 ⎛ 200CV ⎞ ⎛ 200 ⎞ 1 = = = n≈⎜ dengan = CV ⎟ ⎜ ⎟ x x ⎝ r ⎠ ⎝ r ⎠ x x dimana: n = Besar sampel yang dibutuhkan CV = Koefisien variasi r = Kesalahan relatif yang diinginkan (%) Sebagai contoh: diketahui rata-rata jumlah individu suatu populasi yang berdistribusi acak adalah 6, dan ingin diestimasi nilai rata-rata tersebut dengan tingkat presisi (r) sebesar ± 5%, maka besar sampel yang dibutuhkan: 2 ⎛ 200 ⎞ ⎛ 1 ⎞ n≅⎜ ⎟ ⎜ ⎟ = 266,7 ⎝ 5 ⎠ ⎝6⎠ Dari formula perhitungan besar sampel tersebut di atas, dapatlah diestimasi besar sampel yang diperlukan untuk nilai presisi yang bervariasi antara lain: 140 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 1. Untuk presisi (r) 10%, maka n ≅ 400 x 64 2. Untuk presisi (r) 25%, maka n ≅ x 16 3. Untuk presisi (r) 50%, maka n ≅ x H. BESAR SAMPEL DARI DISTRIBUSI KELOMPOK Karena organisme di alam cenderung untuk berdistribusi kelompok dibandingkan dengan distribusi acak, maka perhitungan besar sampel membutuhkan: 1. Nilai rata-rata yang diharapkan dalam data ( x ) 2. Eksponen binomial negatif (k) (lihat point 4.3.3) 3. Tingkat kesalahan yang diinginkan (r) 4. Probabilitas (α) Tingkat kesalahan ditentukan sebagai selang kepercayaan yang diharapkan, contohnya ±25% dari mean. Karena varian dari distribusi kelompok (negative binomial) yang dihitung dengan formula: S2 = x + x k (100tα )2 ⎛ 1 maka besar sampel yang diperlukan adalah: n= r2 1⎞ ⎜ + ⎟ ⎝x k⎠ Sebagai contoh: hasil sampling pendahuluan diperoleh x = 3,46 dan k = 2,65 dengan kesalahan relatif 15%, maka besar sampel yang dibutuhkan adalah: 200 2 ⎛ 1 1 ⎞ n≅ + ⎜ ⎟ = 118,5 2 ⎝ 3,46 2,65 ⎠ 15 Bab 5 Estimasi Besar Sampel 141 Sama seperti pada populasi yang berdistribusi acak, formula di atas dapat disederhanakan berdasarkan tingkat presisi yang diinginkan yakni: ⎛1 1⎞ 1. Untuk presisi (r) 10%, maka n ≅ 400⎜ + ⎟ ⎝x k⎠ ⎛1 1⎞ 2. Untuk presisi (r) 25%, maka n ≅ 64⎜ + ⎟ ⎝x k⎠ ⎛1 1⎞ 3. Untuk presisi (r) 50%, maka n ≅ 16⎜ + ⎟ ⎝x k⎠ 5.2. BESAR SAMPEL DALAM SAMPLING ORGANISME BENTIK Karena pola penyebaran dari kebanyakan spesies bentik di alam sering berkelompok, maka akan ditemui variasi yang besar dalam sampling populasi secara alami dan sampel yang berjumlah sedikit akan menjadi tidak akurat secara statistik. Oleh karena itu, data kuantitatif yang dihasilkan menjadi tidak berarti sebab jumlah sampel yang terlalu sedikit. Solusi sederhana untuk mengatasi masalah tersebut adalah selalu mengambil sampel dalam jumlah yang besar semisalnya diatas 50 unit sampling dalam setiap sampel (n > 50). Akan tetapi, sering tidak mungkin untuk menyusun dan menghitung semua spesies yang berbeda dalam sebuah sampel yang besar, khususnya ketika sampel yang diambil terjadi dalam suatu frekuensi interval tertentu. Oleh karena itu, harus ada kesesuaian antara akurasi secara statistik dan pekerjaan yang dilakukan. Metode sederhana berikut ini dapat dipakai untuk menemukan jumlah unit sampling (besar sampel) yang cocok. Mula-mula ambil 5 unit sampling secara random dan hitunglah rata-rata aritmetiknya (arithmetic mean). Kemudian ambil 5 unit sampling lagi dan hitung rata-rata aritmetiknya untuk kesepuluh unit sampling. Lanjutkan terus cara ini dengan menambah 5 unit sampling lagi, dan plotkan rata-rata 142 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut aritmetiknya untuk 5, 10, 15, dan seterusnya terhadap ukuran sampel. Ketika nilai rata-rata berhenti berfluktuasi, maka ukuran sampel yang cocok telah tercapai dan ukuran sampel ini dapat dipergunakan pada areal sampling tertentu. Karena sering tidak mungkin untuk menghitung rata-rata pada waktu sampling, maka metode sederhana ini terbatas penggunaannya. Ukuran sampel atau besar sampel atau jumlah sampel dapat dipergunakan untuk mencirikan tingkat presisi atau keakuratan. Pertama-tama putuskanlah berapa besar kesalahan yang dapat ditoleransi dalam mengestimasi rata-rata populasi. Presentase kesalahan dapat diekspresikan sebagai kesalahan baku dari mean (lihat point 4.2.3) atau batas kepercayaan dari mean (lihat point 4.2.4). Untuk simpangan baku (standard deviation) yang diberikan (atau varian S2), kesalahan baku adalah fungsi dari jumlah unit sampling (n) di dalam setiap sampel acak. Rasio antara kesalahan baku dan rata-rata aritmetik dikenal sebagai indeks presisi (P). Sebagai contoh, jika dapat ditoleransi sebuah kesalahan baku yang sama dengan 20% dari mean (kesalahan yang rasional dalam sampel organisme bentik), maka P dihitung dengan formula: P = 0,2 = SE 1 S 2 = dimana SE = Kesalahan baku x x n Dengan demikian, jumlah unit sampel di dalam sebuah sampel acak dihitung dengan: n= S2 2 2 P x = S2 2 2 0,2 x = 25S 2 x 2 untuk 20% kesalahan Jika distribusi Poisson (distribusi acak) diketahui merupakan model yang cocok untuk sampel, maka P dihitung dengan: P= Bab 5 Estimasi Besar Sampel 1 x 1 = x n nx 143 Perlu dicatat disini bahwa n x = ∑ x = total data untuk sampel. Oleh karena itu, presisi mean dari populasi yang diestimasi tergantung pada total jumlah ( n x ) organisme di dalam sampel daripada ukuran sampel. Sebagai contoh, untuk kesalahan yang dapat ditoleransi sebesar 20%: P = 0,2 = Sehingga: nx = 1 nx 1 1 = = 25 P 0,2 2 Oleh karena n x(= ∑ x ) selalu bernilai 25 untuk kesalahan 20%, maka jumlah unit sampling di dalam sampel acak selalu: n= x P2 x 2 = 1 P2 x = 25 untuk kesalahan 20% x Sehingga ukuran sampel optimal untuk kesalahan 20% bervariasi menurut x sebagai berikut: x 1 5 10 20 25 n 25 5 3 2 1 Jika negatif binomial (distribusi kelompok) diketahui merupakan model yang cocok untuk sampel, maka P dihitung dengan: 1 x x 1 1 + = + P= n x nk x n nk 2 dan n= 1 ⎛1 1⎞ ⎛1 1⎞ + ⎟ = 25⎜ + ⎟ untuk kesalahan 20% ⎜ ⎝x k⎠ P2 ⎝ x k ⎠ Ketika P merupakan kesalahan relatif dalam bentuk presentase batas kepercayaan dari mean, maka formula di atas harus dikalikan dengan t2 (distribusi t-student, dimana t ≈ 2 untuk 95% tingkat kemungkinan dari P). Sebagai contoh, jika ditoleransi 95% batas 144 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut kepercayaan dari ±40% mean (ekuivalen dengan kesalahan baku 20% dari mean), maka P = 0,4. Dengan demikian, besar sampel yang diperlukan untuk memperoleh sebuah estimasi dari mean populasi didalam ±40% dari nilai sebenarnya dihitung dengan formula: n= t 2S 2 2 2 P x = 22 S 2 2 2 0,4 x = 25S 2 x 2 Jika distribusi Poisson (distribusi acak) diketahui merupakan model yang cocok untuk sampel, maka: n= t2 P2 x = 22 0,4 2 x = 25 x Jika negatif binomial (distribusi kelompok) diketahui merupakan model yang cocok untuk sampel, maka: t 2 ⎛ 1 1 ⎞ 22 n= ⎜ + ⎟= P 2 ⎝ x k ⎠ 0,4 2 ⎛1 1⎞ ⎛1 1⎞ ⎜ + ⎟ = 25⎜ + ⎟ ⎝x k⎠ ⎝x k⎠ Downing (1979) menyarankan bahwa untuk studi organisme bentik apapun juga spesiesnya, tipe substrat, maupun metode sampling yang dipergunakan, dapatlah diestimasi besar sampel (n) berdasarkan nilai kesalahan baku (SE) yang diperoleh yakni: ( )2 ⎡ anti log 0,581 + 0,696 log x − 2,82 × 10 −4 A ⎤ n=⎢ ⎥ SE ⎢⎣ ⎥⎦ dimana: n = Besar sampel SE = Kesalahan baku dari rata-rata densitas yang diestimasi x = Densitas rata-rata (ind./m2) A = Luas areal sampling (m2) Bab 5 Estimasi Besar Sampel 145 Box 5.4. Perhitungan besar sampel dalam sampling organisme bentik Diketahui: Suatu survei pendahuluan dilakukan untuk mengestimasi densitas populasi makrofauna bentos di daerah intertidal Pulau Pombo. Jika dalam pengambilan sampel pendahuluan diperoleh densitas rata-rata ( x ) sebesar 2,3 ind./m2 dan S2 = 3,5 dengan kesalahan baku (SE) sebesar 15% dari mean (P = 0,15) serta populasi berdistribusi kelompok. Ditanya: 1. Berapa besar sampel sebenarnya (n) yang dibutuhkan dalam mengestimasi besar populasi ? Jawab: 2,3 2 5,29 = = = 4,41 k= 2 − 3 , 5 2 , 3 1 , 2 S −x x n= 2 1 ⎞ 1 ⎛ 1 (0,6616) = 29,41 + = ⎜ ⎟ 2 ⎝ 2,3 4,41 ⎠ 0,0225 0,15 1 Kesimpulan: Besar sampel yang dibutuhkan adalah 29 unit ----------------------------------------------------------------------------------------------2. Berapa besar sampel (n) yang dibutuhkan dalam mengestimasi besar populasi, jika densitas rata-rata ( x ) sebesar 2,3 ind./m2 dengan kesalahan baku (SE) sebesar 15% dari mean (P = 0,15) dan populasi berdistribusi acak ? Jawab: n= x P2 x 2 n= = 1 P2 x = 1 44,44 = x 0,0225x 44,44 44,44 = = 19,32 2,3 x Kesimpulan: Besar sampel yang dibutuhkan adalah 19 unit ----------------------------------------------------------------------------------------------Ternyata bahwa sampel yang dibutuhkan akan lebih sedikit untuk distribusi populasi yang acak dibandingkan dengan distribusi kelompok. 146 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Box 5.5. Perhitungan besar sampel menurut Downing (1979) Diketahui: Suatu survei pendahuluan dilakukan untuk mengestimasi besar sampel yang dibutuhkan dalam sampling makrofauna bentos dengan kesalahan baku (SE) sebesar 15% dari mean (P = 0,15). Jika luas daerah yang disampling adalah 1000 m2, dan densitas rata-rata ( x ) sebesar 2,3 ind./m2, maka: Ditanya: 1. Berapa besar sampel sebenarnya (n) yang dibutuhkan dalam mengestimasi kesalahan baku ? Jawab: SE = P x = 0,15(2,3) = 0,345 ( )2 ⎡ anti log 0,581 + 0,696 log x − 2,82 × 10 −4 A ⎤ n=⎢ ⎥ SE ⎢⎣ ⎥⎦ ⎡ anti log(0,5508) ⎤ ⎛ 3,5547 ⎞ n=⎢ = ⎜ ⎟ = 106,16 ⎥ 0 , 345 0 , 345 ⎣ ⎦ ⎝ ⎠ 2 2 Kesimpulan: Besar sampel yang dibutuhkan adalah 106 unit ----------------------------------------------------------------------------------------------2. Berapa besar sampel (n) yang dibutuhkan dalam mengestimasi besar populasi, jika varian sampel (S2 = 3,5) dengan kesalahan yang diizinkan (D = 0,345) serta Z = 1,96 ? Jawab: n= n= NZ 2σ 2 (N − 1)D 2 + Z 2σ 2 1000(1,96 )2 (3,5) (lihat point 5.1) (1000 − 1)(0,345)2 + (1,96 )2 (3,5) = 13445,6 = 101,59 132,3516 Kesimpulan: Besar sampel yang dibutuhkan adalah 102 unit Bab 5 Estimasi Besar Sampel 147 5.3. BESAR SAMPEL DALAM SAMPLING IKAN KARANG Dalam mendesain suatu penelitian untuk keperluan sampling ikan karang dengan mempergunakan metode transek garis dibutuhkan data panjang garis transek (L) atau besar sampel (n). Dalam mengestimasi besar sampel yang dibutuhkan, Eberhardt (1978) mengemukakan suatu formula perhitungan yang didasarkan pada estimasi nilai koefisien variasi (CV) dari DH (point 6.3.5) antara lain: CV(DH ) = 1⎡ 2 ⎛ 1 ⎞⎤ ⎢1 + CV ⎜⎜ ⎟⎟⎥ n⎣ ⎝ ri ⎠⎦ ⎛1⎞ dimana: CV 2 ⎜⎜ ⎟⎟ = CV resiprok jarak pengamat ke organisme ( ri ) ⎝ ri ⎠ Koefisien variasi dari resiprok jarak pengamat ke organisme (ikan karang) dapat diestimasi secara empiris dari studi sebelumnya (pilot study), dan nilai ini dapat dipakai untuk menghitung besar sampel yang diperlukan. Eberhardt (1978) dan Seber (1982) menyarankan bahwa nilai resiprok koefisien variasi dari jarak pengamat ke organisme berkisar antara 1 sampai 3, sehingga persamaan di atas dapat disederhanakan menjadi: b CV = n dimana: b = Suatu konstanta bernilai 1 – 4 n = Besar sampel Sebagai contoh: ingin diperoleh nilai CV sebesar ±10%, sehingga 95% selang kepercayaan adalah ±20%. Dari studi pendahuluan diperoleh bahwa b = 2, sehingga: 0,10 = 148 2 atau n = 200 n Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Alternatif lainnya bahwa perhitungan didasarkan pada koefisien variasi dari nilai resiprok jarak tegak lurus antara organisme dengan garis transek ( x i ) yang disarankan oleh Eberhardt (1978) sebesar b = 4, sehingga untuk contoh di atas n = 400. Burnham et al. (1980) menyediakan suatu persamaan dalam memprediksi panjang garis transek (L) yang diperlukan untuk mendapatkan tingkat presisi yang dikehendaki berdasarkan suatu pendekatan studi pendahuluan yakni: L= ⎛ L1 ⎞ ⎜ ⎟ (CV )2 ⎜⎝ n1 ⎟⎠ b dimana: L1 = Panjang transek pada studi pendahuluan n1 = Jumlah organisme yang terlihat pada studi pendahuluan b = Konstanta antara 1,5 sampai 4 (direkomendasikan 3) Sebagai contoh: diasumsikan besarnya koefisien variasi adalah ±10% sehingga 95% selang kepercayaan adalah ±20%, dan jumlah ikan karang yang terlihat sepanjang transek berukuran 100 meter adalah 65 individu dengan b = 3, maka: L= ⎛ 100 ⎞ ⎟ = 461,5 meter ⎜ 2 65 ⎠ ⎝ (0,1) 3 Konsekuensinya panjang transek yang harus disampling adalah kurang lebih 462 meter. Seandainya alokasi biaya yang telah disiapkan untuk pengambilan sampel hanya cukup untuk panjang 200 meter, maka: L = 200 = ⎛ 100 ⎞ atau CV = 0,15 ⎟ ⎜ (CV )2 ⎝ 65 ⎠ 3 sehingga tingkat presisi yang dapat dicapai untuk mengestimasi kepadatan ikan karang adalah ±15% atau ±30% (95% selang kepercayaan). Bab 5 Estimasi Besar Sampel 149 5.4. BESAR SAMPEL DALAM SAMPLING BAKAU (MANGROVE) Telah diketahui bahwa untuk memperoleh sampel yang representatif dalam mengestimasi kerapatan mangrove di suatu areal penelitian dipergunakan salah satu metode sampling yakni metode jarak (distance method). Seber (1982) menyarankan bahwa besarnya koefisien variasi (CV) yang diperlukan untuk mengestimasi kerapatan mangrove dihitung berdasarkan formula: CV = 1 1 atau n = nr − 2 CV 2 (r − 2) dimana: CV = Koefisien variasi n = Besar sampel (jumlah titik acak dalam pengukuran) r = Jumlah pengukuran yang dibuat dari setiap titik acak Sebagai contoh: jika diinginkan nilai koefisien variasi sebesar ±20% (95% selang kepercayaan ±40%) dan hanya dilakukan satu pengukuran jarak mangrove ke titik acak (r = 1), maka berdasarkan formula diperoleh besar sampel adalah: 1 CV = 0,20 = maka n = 27 titik acak (n − 2) 5.5. BESAR SAMPEL DALAM SAMPLING DIATOM DAN PLANKTON Besarnya sampel yang diperlukan dalam sampling diatom dan plankton dikemukakan oleh Downing et al. (1987) berdasarkan serangkaian eksperimen dan menemukan bahwa formula umum yang dipakai untuk mengestimasi adalah: S = 2 150 0,745m 1,622 v 0,267 dan n = 0,754 m 0,378 v 0,267 p 2 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut dimana: S2 = Varian sampel m = Rata-rata jumlah organisme per liter v = Volume sampel yang dipergunakan (dalam liter) n = Besar sampel yang diperlukan dalam sampling p = SE/m = Nilai presisi relatif yang diinginkan S2 SE = = Kesalahan baku n1 n1 = Besar sampel sebelumnya Box 5.6. Perhitungan besar sampel dalam sampling diatom dan plankton Diketahui: Telah dilakukan pengambilan sampel plankton di suatu perairan, dan diperoleh jumlah sampel pendahuluan sebanyak 15 unit, dimana setelah dihitung rata-rata jumlah organisme (m) maka didapatkan nilai sebesar 2,32 X 103 ind./L dari 0,01 liter volume sampel (v) yang digunakan. Ditanya: Berapa besar sampel sebenarnya yang dibutuhkan ? Jawab: 1,622 3 1,622 0 , 745 0 , 745 2 , 32 10 × m = = 732825,24 S2 = 0,267 (0,01)0,267 ( ) v 732825,42 S2 = = 48855,028 = 221,0317 SE = 15 n1 p= n= SE 221,0317 = = 0,0953 sehingga m 2,32 × 10 3 (2,32 × 103 )0,378 (0,01)0,267 (0,0953)2 0,745 = 0,745 = 15 0,0498 Kesimpulan: Besar sampel yang dibutuhkan adalah 15 unit (setara dengan sampel pendahuluan, sehingga tidak perlu penambahan sampel). Bab 5 Estimasi Besar Sampel 151 Eberhardt (1978) mengemukakan bahwa perhitungan besar sampel yang diperlukan dalam penelitian diatom dan plankton dapat dilakukan dengan pendekatan nilai koefisien variasi (CV) dan tingkat kesalahan relatif yang diinginkan (r) yakni: ⎡100(CV )(tα )⎤ n=⎢ ⎥⎦ r ⎣ 2 dimana: n = Besar sampel yang dibutuhkan CV = Koefisien variasi tα = Nilai t-student pada α = 0,05 r = Kesalahan relatif yang diinginkan (%) Persamaan tersebut di atas dapat disederhanakan dengan mengasumsikan bahwa batas kepercayaan ( 95%CL ) yakni tα = 2 , sehingga: ⎛ 200CV ⎞ n≅⎜ ⎟ ⎝ r ⎠ 2 dimana: n = Besar sampel yang dibutuhkan CV = Koefisien variasi r = Kesalahan relatif yang diinginkan (%) Sebagai contoh: hasil perhitungan sampel plankton pendahuluan diperoleh rata-rata sampel ( x ) sebesar 2,32 x 103 ind./L dengan simpangan baku (S) sebesar 856,05 sehingga koefisien variasi (CV) adalah 0,37. Jika kesalahan relatif yang diinginkan (r) sebesar 25%, maka: ⎡ (200)(0,37) ⎤ = ⎛ 74 ⎞ = (2,96 )2 = 8,7616 = 9 unit n≈⎢ ⎜ ⎟ ⎥⎦ 25 ⎝ 25 ⎠ ⎣ 2 152 2 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Formula-formula perhitungan besar sampel dalam sampling diatom dan plankton tersebut di atas mengasumsikan bahwa populasi adalah sangat besar relatif terhadap besarnya sampel. Jika perhitungan dilakukan 5 – 10% lebih dari keseluruhan populasi, maka tidak diperlukan sampel yang besar didalam analisis. Dengan demikian perhitungan besar sampel pada point 5.1. dikoreksi menjadi: np n≅ 1+ np N ( ) dimana: n = Besar sampel yang dibutuhkan np = Besar sampel dari point 5.1 untuk infinite population N = Total ukuran dari finite population Sebagai contoh: diketahui bahwa populasi ikan cakalang Katsuwonus pelamis adalah 250 ekor dengan 95%CL sebesar ±2,8 cm dan np sebanyak 45 ekor, maka: np 45 45 45 n≅ = = = = 38 ekor 1 + (45 250) 1 + 0,18 1,18 1+ np N ( ) Keterangan: Ukuran sampel yang dibutuhkan selalu lebih sedikit jika menggunakan koreksi populasi berhingga (finite population). Di bawah ini disajikan beberapa nilai koefisien variasi yang diperoleh dari sampling organisme dalam pengukuran bioekologi. Tabel 5.4. Koefisien variasi dari beberapa teknik sampling untuk mengestimasi besar populasi Organisme Plankton Bentik: - Jumlah - Biomassa atau Volume Kerang-kerangan (shellfish) Ikan Bab 5 Estimasi Besar Sampel Koefisien variasi (CV) 15 16 17 18 19 60 153 5.6. BESAR SAMPEL DALAM SAMPLING IKAN PELAGIS DAN DEMERSAL Untuk mengetahui berapa besar sampel yang dibutuhkan dalam mengestimasi kelimpahan ikan dengan metode Petersen, maka Seber (1982) mengemukakan formula: CV(N ) = 1 1 = (MC ) N R dimana CV adalah coefficient variation, N adalah ukuran populasi yang diestimasi, R adalah jumlah ikan bertanda yang diharapkan tertangkap pada penangkapan kedua dari sampel Petersen, M jumlah ikan yang diberi tanda dan dilepas dari sampel pertama Petersen, C adalah jumlah total ikan yang tertangkap pada sampel kedua Petersen. Sebagai contoh: jika jumlah ikan yang ditandai dan dilepas sebanyak 200 ekor (M), besarnya populasi yang diestimasi 3000 ekor (N), dan CV sebesar 25%, maka C sebesar 240 ekor, sehingga R sebesar 400 ekor, artinya ikan yang tertangkap kembali yang bertanda adalah 400 ekor, maka ikan yang diberi tanda dan dilepas pada sampel pertama Petersen harus lebih besar dari 400 ekor. 5.7. BESAR SAMPEL DALAM PENCEMARAN Dalam penelitian pencemaran biasanya ingin diketahui tingkat perubahan (level of change) dari pencemaran yang terjadi berdasarkan kriteria perubahan konsentrasi polutan (bahan pencemar). Bakus (1990) mengemukakan bahwa besar sampel yang dibutuhkan dihitung ZS 2 dengan formula: n = LC 2 D2 x dimana n adalah besar sampel, CL adalah tingkat perubahan (%), Z adalah distribusi Z (α0,05 = 1,96), dan D adalah kesalahan yang diperbolehkan. Kriteria: misalnya konsentrasi 1-5% tidak tercemar, 510% tercemar ringan, > 10% tercemar berat, dsb). 154 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Ψ+ζ б≈Д 6.1. PENGERTIAN UMUM Berapa besar suatu populasi ? merupakan suatu pertanyaan kunci dalam bidang bioekologi laut. Jika kita ingin melakukan eksploitasi terhadap suatu sumberdaya di alam atau kita ingin memanen sumberdaya yang dibudidayakan, maka informasi tentang berapa banyak sumberdaya yang akan diambil atau dipanen perlu diketahui sebelumnya. Jika kita ingin mengetahui dampak pemangsaan populasi bintang laut terhadap komunitas karang, maka kita harus mengetahui berapa besar populasi (kelimpahan) kedua komunitas tersebut. Terdapat beberapa metode yang sering dipergunakan untuk mengestimasi besarnya suatu populasi, baik untuk organisme yang mobile seperti ikan maupun organisme pasif seperti plankton serta organisme sessile dan bentik seperti moluska dan lainnya. Metodemetode tersebut biasanya disesuaikan dengan tujuan, alat yang dipergunakan, dan analisis yang dipakai. Beberapa diantaranya seperti: A. ESTIMASI BESAR POPULASI DARI SAMPLING ACAK SEDERHANA Penggunaan metode ini dalam mengestimasi besarnya suatu populasi didasarkan pada prinsip pengambilan sampel dan perhitungan besar sampel yakni secara acak sederhana (simple random sampling). Cochran (1977) mengemukakan perhitungan estimasi besar populasi berdasarkan metode sampling acak sederhana adalah sebagai berikut: (1) Rata-rata sampel: x = ∑ xi n Bab 6 Estimasi Besar Populasi 155 (2) Varian dari sampel: S = 2 ∑ (x i − x ) n −1 2 S2 (3) Kesalahan baku dari sampel: SE = n ⎛ n ⎜⎜ 1 − N ⎝ ⎞ ⎟⎟ ⎠ dimana: xi = Nilai x dari sampel ke-i n = Besar sampel N = Total jumlah sampel Sehingga total populasi dihitung sebagai B = xN dengan kesalahan baku populasi sebesar SE (B ) = N (SE ) dan pada batas kepercayaan 95%CL = B ± tα SE (B ) . Box 6.1. Estimasi besar populasi dengan metode sampling acak sederhana Diketahui: Seorang bioekolog memperoleh sampel berat 315 ekor ikan cakalang Katsuwonus pelamis dari total hasil tangkapan sebanyak 1262 ekor (lihat tabel). tα dengan db = n - 1 adalah 1.97. Ditanya: Berapa rata-rata biomassa satu ekor ikan cakalang, dan berapa total biomassa hasil tangkapan ? Jawab: Kelas Mid freq 29.5 - 34.5 34.5 - 39.5 39.5 - 44.5 44.5 - 49.5 49.5 - 54.5 54.5 - 59.5 59.5 - 64.5 64.5 - 69.5 69.5 - 74.5 74.5 - 79.5 32 37 42 47 52 57 62 67 72 77 4 13 20 49 61 72 57 25 12 2 (4 × 32) + ... = 54,78 gr 315 (32 − 54,78)2 S2 = = 78,01 (315 − 1) SE = 0,4311 B = (54,78)(1262) = 691296 gr SE (B ) = (1262)(0,4311) = 544,05 x= 95%CL = (691296) ± (1,97)(544,05) = 690224 − 692367gr . Kesimpulan: Total biomassa adalah sebesar 690 – 692 kg. 156 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut B. ESTIMASI BESAR POPULASI DARI SAMPLING ACAK BERSTRATA Penggunaan metode ini dalam mengestimasi besarnya suatu populasi didasarkan pada prinsip pengambilan sampel dan perhitungan besar sampel yakni secara acak berstrata (stratified random sampling). Cochran (1977) mengemukakan perhitungan estimasi besar populasi berdasarkan metode sampling acak sederhana adalah sebagai berikut: ∑Nh xh L (1) Rata-rata sampel: x = h =1 N L ⎡W 2 S 2 ⎛ ⎢ h h⎜ (2) Varian dari sampel: S = ∑ 2 h =1 ⎢⎣ n h nh 1 − ⎜ Nh ⎝ (3) Kesalahan baku dari sampel: SE = S 2 ⎞⎤ ⎟⎟⎥ ⎠⎥⎦ dimana: x h = Rata-rata sampel di strata ke-h Nh = Ukuran strata ke-h nh = Jumlah sampel pada strata ke-h N = Total jumlah sampel (= ΣNh) Sh2 = Varian sampel pada strata ke-h Wh = Nh/N L = Banyaknya strata Sehingga: 1. Total populasi: B = xN ( )( ) 2. Varian populasi: σ (2B ) = N 2 S 2 Bab 6 Estimasi Besar Populasi 157 3. Kesalahan baku populasi: SE (B ) = σ (2B ) 4. Batas kepercayaan 95%CL = B ± tα SE (B ) . Box 6.2. Estimasi besar populasi dengan metode sampling acak berstrata Diketahui: Sampling dilakukan pada 6 strata yang berbeda dan diperoleh 699 total kuadran (lihat tabel di bawah). Ditanya: Berapa besar populasi kerang Anadara granossa yang dihitung dari 211 kuadran sampel ? Strata A B C D E F Total (400)(24,1) + ... Jawab: x= Nh 400 30 61 18 70 120 699 Wh 0.572 0.043 0.087 0.026 0.100 0.172 1.000 nh σ2h h 98 24.1 5575 10 25.6 4064 37 267.6 347556 6 179.0 22798 39 293.7 123578 21 33.2 9795 211 = 77,96 ⎡ (0,572)2 (5575) ⎤⎛ 98 ⎞ S =⎢ ⎟ + ... = 69,803 ⎥⎜ 1 − 400 ⎠ 98 ⎢⎣ ⎥⎦⎝ SE = (69,803) = 8,355 sehingga B = (77,96 )(699) = 54597 699 2 σ (2B ) = (699)2 (69,803) = 34105734 SE (B ) = (34105734) = 5480 95%CL = 54597 ± 1,98(5840) = 42933 − 66060 individu. 158 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut C. ESTIMASI BESAR POPULASI DARI SAMPLING ADAPTIF BERKELOMPOK Untuk mengestimasi besar populasi dengan metode sampling adaptif berkelompok, Thompson (1992) mengemukakan beberapa perhitungan sebagai berikut: ∑ yj w =1 j ∑ i 1. Rata-rata (mean) sampel: x = dengan wi = mi n k (N − n ) ∑ (wi − x )2 n 2. Varian sampel (with replacement): S 2 = i =1 n(n − 1) (N − n ) ∑ (wi − x )2 n dan without replacement : S 2 = 3. Kesalahan baku sampel: SE = S 2 i =1 Nn(n − 1) 4. Batas kepercayaan: 95%CL = x ± tα ⎛⎜ S 2 ⎞⎟ dan B = xN ⎝ ⎠ dimana: Wi = Rata-rata kelimpahan pada jaringan ke-i Yi = Kelimpahan organisme di setiap kuadran k di dalam jaringan ke-i m i = Jumlah kuadran pada jaringan ke-i x = Rata-rata (mean) sampel n = Jumlah kuadran mula-mula yang diperoleh dari sampling acak N = Total jumlah kuadran yang mungkin Bab 6 Estimasi Besar Populasi 159 Box 6.3. Estimasi besar populasi dengan metode sampling adaptif berkelompok Diketahui: Data dari point 3.3.4. dengan jumlah kuadran (n = 10). Dua diantaranya berisi 2 organisme dan satu berisi 5 organisme. Ditanya: Berapa besar populasi limpet Cellana radiata yang diestimasi ? Jawab: x = (2 7 + 2 8 + 5 15 + 0 1 + 0 1 + ...) 10 = 0,08690 ind. 2 2 ⎤ ⎡⎛ 2 2 ⎞ ⎛ ⎞ (100 − 10)⎢⎜ − 0,0869 ⎟ + ⎜ − 0,0869 ⎟ + ...⎥ ⎠ ⎝8 ⎠ ⎥⎦ ⎢⎣⎝ 7 2 S = (100)(10)(10 − 1) = 0,00126858 95%CL = 0,0869 ± (2,262) (0,00126858) = 0,0869 ± 0,0806 = 0,0063 − 0,1675 organisme per kuadran 6.2. ESTIMASI KERAPATAN MANGROVE A. METODE JARAK TERDEKAT Untuk mengestimasi kerapatan mangrove dengan metode jarak terdekat, Byth & Ripley (1980) mengemukakan formula perhitungan yang tidak bias jika pola penyebaran populasi adalah random: 1. Jarak dari titik ke mangrove dihitung dengan: N1 = ( ) n π ∑ x i2 2. Jarak dari mangrove ke mangrove terdekat: N2 = ( ) n π ∑ ri2 dimana: N1 dan N2 = Kerapatan mangrove 160 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut n = Jumlah sampel xi = Jarak dari titik ke mangrove ri = Jarak dari mangrove ke mangrove terdekat Diggle (1975) mengusulkan bahwa estimasi terbaik kerapatan mangrove jika tidak berdistribusi normal adalah dengan menghitung rata-rata geometrik dari N1 dan N2 sebagai berikut: N 3 = N 1N 2 dengan Varian (1 N 3 ) ⎛ 1 ⎞ (1 N 3 )2 ⎛ 1 ⎞ ⎟⎟ = ⎟⎟ = dan SE ⎜⎜ Varian⎜⎜ n n ⎝ N3 ⎠ ⎝ N3 ⎠ Box 6.4. Estimasi kerapatan mangrove dengan metode jarak terdekat Diketahui: Dengan mempergunakan metode jarak terdekat diperoleh 20 sampel pengukuran mangrove dengan jarak (m) sebagai berikut: Sampel 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Titik ke mangrove (x) 8,65 12,20 6,95 3,05 9,65 4,35 7,10 15,20 6,35 12,00 2,80 5,55 8,10 11,45 13,80 7,35 6,30 9,60 10,35 3,15 Bab 6 Estimasi Besar Populasi Mangrove ke mangrove (r) 3,60 8,55 2,15 6,80 5,05 10,60 4,35 2,85 7,95 3,15 6,90 3,95 8,10 4,50 7,65 1,10 3,40 4,80 6,25 2,90 161 ( ) ( ) Box 6.4. Lanjutan estimasi kerapatan mangrove dengan metode jarak terdekat Ditanya: Hitunglah kerapatan mangrove ? 2 2 2 Jawab: ∑ x i = 8,65 + 12,20 + ... = 1587,798 ∑ ri2 = 3,60 2 + 8,552 + ... = 665,835 N 1 = 0,401 N 2 = 0,00956 N 3 = 0,00619 Var = 1304,27 SE = 8,075 sehingga 95%CL = 0,00560 − 0,00691 ind./m2 B. METODE SAMPLING T_SQUARE Untuk mengestimasi kerapatan mangrove di suatu areal penelitian, dimana pengambilan sampelnya dilakukan berdasarkan metode sampling T-square, maka Besag & Gleaves (1973) mengemukakan formula perhitungan sebagai berikut: N= 2n π ∑ z i2 dimana: N = Kerapatan atau densitas dari mangrove n = Jumlah sampel atau besar sampel Zi = Jarak T-square yang berkaitan dengan titik acak Perhitungan kerapatan mangrove dengan formula ini tidak bisa dipergunakan kecuali jika mangrove yang disampling berdistribusi acak. Untuk itu, Byth (1982) mengemukakan suatu formula perhitungan yang telah dimodifikasi secara matematis sebagai berikut: NB = [ n2 ] 2∑ (x i ) 2 ∑ (z i ) dimana: N = Kerapatan atau densitas dari mangrove n = Jumlah sampel atau besar sampel 162 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Zi = Jarak T-square yang berkaitan dengan titik acak xi = Jarak dari titik random ke mangrove terdekat Kesalahan baku (SE) dari nilai hasil estimasi tersebut di atas dihitung berdasarkan nilai resiprokal dari kerapatan, yang dikemukakan oleh Diggle (1983) sebagai berikut: 2 2 8⎛⎜ z Sx2 + 2x zSxz + x Sz2 ⎞⎟ ⎛ 1 ⎞ ⎠ ⎟⎟ = ⎝ SE ⎜⎜ n ⎝ NB ⎠ Sxz = ∑ xz − (∑ x )(∑ z ) / n n −1 dimana: x = Nilai rata-rata (mean) jarak titik acak ke mangrove z = Mean dari jarak mangrove ke mangrove terdekat n = Jumlah sampel atau besar sampel Sx2 = Varian jarak dari titik acak ke mangrove terdekat Sz2 = Varian jarak dari mangrove ke mangrove terdekat Sxz = Kovarian dari jarak x dan z 6.3. ESTIMASI KELIMPAHAN IKAN Salah satu cara untuk mengestimasi kelimpahan ikan di suatu perairan ialah dengan menangkap dan memberi tanda pada sampel yang diperoleh, kemudian dilepas dan ditangkap kembali. Cara ini dikenal sebagai metode tanda-tangkap kembali (mark-recapture method), yang pertama kali diperkenalkan oleh John Graunt tahun 1662 untuk menghitung populasi manusia di London. Selanjutnya metode ini dikembangkan dalam bidang bioekologi secara khusus untuk mengestimasi kelimpahan dari organisme yang bergerak cepat (mobile) seperti ikan, penyu, singa dan anjing laut, dan sebagainya oleh C.G.J. Petersen tahun 1896 (Ricker, 1975) yang adalah seorang peneliti bidang biologi perikanan berkebangsaan Denmark. Bab 6 Estimasi Besar Populasi 163 Box 6.5. Estimasi kerapatan mangrove dengan metode sampling T-square Diketahui: Dengan mempergunakan sampling T-square diperoleh 16 titik acak dengan jarak sebagai berikut: Sampel 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Total x2 Mean Jarak titik ke mangrove (x) 12,6 9,3 7,5 16,2 8,8 10,1 6,2 1,5 14,3 9,6 11,3 8,9 6,3 13,9 10,8 7,6 154,9 1694,93 9,681 Jarak T-square (z) 8,7 16,4 9,3 12,6 3,5 11,2 13,6 9,1 2,7 8,6 7,9 12,1 15,6 9,9 13,7 8,4 163,3 1885,05 10,206 Pada mulanya, Petersen memberikan tanda pada ikan untuk mempelajari pergerakan dan migrasinya, tetapi ia menemukan bahwa pemberian tanda pada ikan dapat juga dipakai untuk mengestimasi ukuran populasi dan mengukur laju kematian (mortality rate) dari ikan. Lincoln (1930) mempergunakan metode tanda-tangkap kembali untuk mengestimasi kelimpahan itik, dan Jackson (1933) yang adalah seorang entomologi menerapkan metode ini pada populasi serangga. Selanjutnya, kelemahan, keakuratan, dan asumsi-asumsi yang harus dipenuhi oleh metode ini dikembangkan secara detail oleh Otis et al. (1978), Seber (1982), dan Pollock et al. (1990). 164 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Box 6.5. Lanjutan estimasi kerapatan mangrove dengan sampling T-square Ditanya: Hitunglah kerapatan mangrove ? Jawab: Sx2 = ∑ x 2 − (∑ x )2 / n = 1694,93 − (154,9)2 / 16 = 13,020 n −1 15 2 2 2 2 ∑ z − (∑ z ) / n 1885,05 − (163,3) / 16 = = 14,558 Sz = 15 n −1 Sxz = 1543,72 − (154,9)(163,3) / 16 = −2,4819 15 NB = 16 2 = 0,003578 mangrove/m2 2(154,9) 2 (163,3) SE = 33,3927 [ ] Kesimpulan: 95%CL = 1 / N B ± tα [SE (1 / N B )] = 279,49 ± (2,113)(33,3927) = 208,93 − 350,05 Dengan mengambil nilai resiprokal maka 95% CL = 0,0029 – 0,0048 per m2 atau 29 sampai 48 mangrove/hektar. A. METODE PETERSEN Metode Petersen adalah metode tanda-tangkap kembali yang paling sederhana dan umumnya dipergunakan dalam penelitian bioekologi, sebab didasarkan pada caranya yang sederhana yakni sekali memberikan tanda pada organisme (ikan), dilepas, dan kemudian ditangkap kembali untuk diperiksa tandanya. Asumsi yang harus dipenuhi dalam pemakaian metode ini adalah: (1) populasi yang diteliti bersifat tertutup (Jumlah individu tidak berubah selama periode penelitian), (2) semua organisme mempunyai peluang yang sama untuk ditangkap, (3) tanda yang diberikan pada organisme tidak boleh Bab 6 Estimasi Besar Populasi 165 mempengaruhi kemampuan tangkap (catchability), (4) organisme tidak boleh kehilangan tanda selama periode penelitian, dan (5) Semua tanda yang diberikan bisa dikenal pada penangkapan kembali. Untuk mengestimasi kelimpahan ikan, Petersen mengemukakan formula perhitungan sebagai berikut: N= CM R dimana: N = Besar populasi M = Jumlah individu yang diberi tanda C = Total jumlah individu yang tertangkap kembali R = Jumlah individu bertanda yang tertangkap kembali Estimasi besar populasi dengan formula ini memberikan hasil yang sangat bias, yang cenderung melebihi ukuran populasi sebenarnya, terutama jika sampel yang diperoleh terlalu kecil dan pengambilan sampel dilakukan dengan cara tanpa pengembalian (without replacement), sehingga organisme hanya dihitung sekali. Oleh karena itu, Seber (1982) merekomendasikan formula untuk mereduksi biasan tersebut dengan kriteria bahwa (M + C) > N dan (R > 7), yakni: N= (M + 1)(C + 1) −1 (R + 1) R ⎧⎪ ⎡ (1 − f )(R C )(1 − R C ) 95%CL = ± ⎨Zα ⎢ (C − 1) C ⎪ ⎢ ⎩ ⎣ ⎤ 1 ⎫⎪ ⎥+ ⎬ ⎥ 2C ⎪ ⎦ ⎭ Untuk sampel dan ukuran populasi yang besar, maka nilai koreksi populasi berhingga “finite population correction” (1 – f) dan nilai koreksi kekontinuitas “correction for continuity” (1/2C) dapat diabaikan. Zα(95%) = 1,96 dan Zα(99%) = 2,576. Dalam beberapa situasi bioekologi, pengambilan sampel biasanya dilakukan dengan pengembalian (with replacement), sehingga setiap individu mempunyai peluang yang sama untuk terhitung kembali. 166 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Untuk kasus ini, ukuran sampel kedua (C) dapat menjadi lebih besar dari total ukuran populasi (N) sebab populasi mungkin terambil beberapa kali. Oleh karena itu, Bailey (1952) mengemukakan formula untuk mengestimasi kelimpahan populasi dengan kriteria perhitungan menjadi tidak bias jika R ≥ 7, yakni: N= M (C + 1) (R + 1) Box 6.6. Estimasi kelimpahan ikan dengan metode Petersen Diketahui: Telah dilakukan penandaan pada 948 ekor ikan cakalang katsuwonus pelamis hasil tangkapan di Laut Banda. Pada penangkapan kedua ikan yang tertangkap sebanyak 421 ekor dimana 167 ekor diantaranya bertanda. Pengambilan sampel dilakukan tanpa pengembalian (without replacement). Ditanya: Berapa besar populasi ikan cakalang yang disestimasi berdasarkan metode Petersen ? Jawab: 1. Estimasi bias: N = CM (421)(948) = = 2390 ekor R 167 2. Estimasi tidak bias: N = (421 + 1)(948 + 1) − 1 = 2383 ekor (167 + 1) ⎡ (167 421)(1 − 167 421) ⎤ ⎫⎪ 167 ⎧⎪ ⎥⎬ ± ⎨1,96 ⎢ 3. Batas kepercayaan: ( ) − 421 1 421 ⎪ ⎢ ⎥⎪ ⎣ ⎦⎭ ⎩ atau 0,3967 ± 0,0468 = 0,3499 − 0,4435 sehingga: 1 C (948) = 2709 M= 0,3499 R 1 C (948) = 2107 Batas bawah 95% CL: N = M = 0,4435 R Kesimpulan: Batas atas 95%CL: N = Bab 6 Estimasi Besar Populasi 167 B. METODE SCHNABEL Schnabel (1938) mengembangkan metode Petersen dalam mengestimasi besar populasi berdasarkan suatu serial sampel (2nd, 3rd, 4th, ..., nth) yang diambil dalam suatu periode. Individu yang tertangkap di setiap sampel diberi tanda, kemudian dilepas kembali. Asumsi yang harus dipenuhi dalam metode Schnabel adalah bahwa (1) ukuran populasi harus konstan tanpa adanya rekruitmen atau mortalitas, (2) sampling yang dilakukan harus acak, dan (3) setiap individu punya peluang sama untuk terpilih sebagai sampel. Kelebihan utama dari metode Schnabel adalah bahwa sangat mudah untuk memilih manupulasi terhadap asumsi-asumsi tersebut. Sebagai contoh, jika asumsi tersebut benar, maka regresi antara individu yang diberi tanda (y) dan individu yang diberi tanda sebelumnya (x) akan selalu linear. Akan tetapi persamaannya akan menjadi non-linear (curvilinear), jika terjadi manipulasi pada asumsi. Untuk mengestimasi besar populasi dengan metode Schnabel dipergunakan formula sebagai berikut: t −1 ∑t (C t M t ) N= dan M t = ∑U i ∑t R t i =1 dimana: Ct = Total jumlah individu yang tertangkap pada waktu t Ui = Jumlah individu bertanda pertama kali dan dilepas Rt = Jumlah individu bertanda yang tertangkap pada waktu t Sebagai contoh: M5 = U1 + U2 + U3 + U4 + U5 Jika fraksi dari total populasi yang tertangkap disetiap sampel (Ct/N) dan fraksi total populasi yang diberi tanda (Mt/N) selalu lebih dari 1, maka estimasi besar populasi sebaiknya mempergunakan formula: N= 168 ∑t (C t M t ) ∑ Rt ⎛1⎞ dan dengan σ 2 ⎜ ⎟ = ⎝ N ⎠ (∑ C t M t )2 ∑t R t + 1 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut ⎛1⎞ ⎛1⎞ SE ⎜ ⎟ = σ 2 ⎜ ⎟ ⎝N ⎠ ⎝N ⎠ Schumacher & Eschmeyer (1943) memperbaiki kedua metode tersebut di atas dengan cara memplotkan nilai Mt sebagai x-axis dan Rt/Ct sebagai y-axis, dimana titik plot berada pada garis dengan kemiringan (slope) sebesar 1/N. Metode ini dikenal sebagai metode Schumacher-Eschmeyer, dengan formula untuk mengestimasi besar populasi adalah: ( ∑ C t M t2 S N = t =1 ) ∑ (R t M t ) S t =1 2⎛ 1 ⎞ σ ⎜ ⎟= ⎝N ⎠ ( dimana S adalah total jumlah sampel, dengan ) [ ∑ Rt2 C t − (∑ Rt M t )2 ∑ C t M t2 s−2 ] dimana: S = Jumlah sampel yang termasuk didalam penyumlahan, sehingga: ⎛1⎞ SE ⎜ ⎟ = ⎝N ⎠ σ 2 (1 N ) ( ∑ Ct M t2 ) dan 95%CL = 1 ⎛1⎞ ± tα SE ⎜ ⎟ N ⎝N ⎠ Box 6.7. Estimasi kelimpahan ikan dengan metode Schnabel Diketahui: Data sampling sebagai berikut: Sampel 1 2 3 4 5 Ct 32 54 37 60 41 Rt 0 18 31 47 36 Mt 0 32 68 74 87 Tanda baru 32 36 6 13 5 Ditanya: Berapa besar populasi ikan yang disestimasi berdasarkan metode Schnabel dan Schumacher-Eschmeyer ? Bab 6 Estimasi Besar Populasi 169 Box 6.7. Lanjutan estimasi kelimpahan ikan dengan metode Schnabel 2 Jawab: ∑ C t M t = 865,27 σ 2 ⎛⎜ R t2 = 100,40 ∑ R t M t = 9294 ∑ Ct ⎛1⎞ SE ⎜ ⎟ = 0,0004692 ⎝N ⎠ 1⎞ ⎟ = 0,1904809 ⎝N ⎠ 1 95%CL = ± (3,182)(0,0004692) = 0,00925 − 0,012234 93,1 Kesimpulan: Dengan mengambil nilai resiprok diperoleh besar populasi adalah antara 82 sampai dengan 108 ekor. C. METODE HASIL TANGKAPAN – UPAYA (CATCH-EFFORT METHOD) Pengestimasian besar populasi dengan metode ini didasarkan pada penurunan besar populasi sebagai fungsi dari hasil tangkapan per unit usaha (catch per unit effort – CPUE) terhadap waktu. Leslie & Davis (1939) mengemukakan metode perhitungan CPUE, yang kemudian dikembangkan secara detail oleh DeLury (1947) dan Ricker (1975) sebagai berikut: ⎛Y ⎞ 1. Besar populasi: N = K + ⎜⎜ ⎟⎟ dengan C = ⎝C ⎠ − ∑ Yi (K i − K ) S i =1 S ∑ (K i − K ) i =1 2 2 ⎡ 2 S ( yx 1 N − K) ⎤ 2 ⎢ + ⎥ dengan 2. Varian dari sampel: S (N ) = 2 ⎢S 2⎥ C ⎣ ∑ (K i − K ) ⎦ 170 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut [Yi − C (N − K i )]2 2 S yx = ∑ dan SE = (S − 2) S 2 (N ) dimana: N = Besar populasi yang diestimasi Y = Rata-rata CPUE C = Kemampuan tangkap (catchability) Yi = CPUE = Ci/fi Ki = Akumulasi hasil tangkapan K = Rata-rata Ki S = Total jumlah sampel (i = 1, 2, 3, …, S) S2(N) = Varian dari populasi SE = Kesalahan baku S 2yx = Varian dari persamaan regresi y dan x D. METODE ZIPPIN Pendugaan besar populasi dengan metode ini membutuhkan lebih sedikit periode pengambilan sampel (sampling) dibandingkan dengan metode sebelumnya. Dengan demikian perhitungan besar populasi dengan metode Zippin adalah sebagai berikut: (n1 )2 N= n1 − n 2 SE = (n1 )(n 2 ) n1 + n 2 (n1 − n 2 )2 dan 95%CL = N ± tα (SE ) dimana: N = Besar populasi yang diestimasi n1 = Jumlah ikan yang tertangkap dan tidak dilepaskan kembali pada periode sampling pertama n 2 = Jumlah ikan yang tertangkap dan tidak dilepaskan kembali pada periode sampling kedua Bab 6 Estimasi Besar Populasi 171 Box 6.8. Estimasi kelimpahan ikan dengan metode Catch per Unit Effort (CPUE) Diketahui: Data hasil tangkapan ikan lalosi (Caesio sp.) dari suatu alat tangkap disajikan dalam tabel di bawah ini. Hasil tangkapan (ci) 33541 47326 36460 33157 29207 33125 14191 9503 13115 13663 10865 9887 Waktu 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Effort (fi) 194 248 243 301 357 352 269 244 256 248 234 227 CPUE (Yi = ci/fi) 172.9 190.8 150.0 110.2 81.8 94.1 52.8 38.9 51.2 55.1 46.4 43.6 Akumulasi (Ki) 0 33541 80867 117327 150484 179691 212816 227007 236510 249625 263288 274153 Ditanya: Berapa besar populasi ikan yang diestimasi berdasarkan metode hasil tangkapan per unit usaha (CPUE) ? Jawab: Y = K= ∑ Yi ∑ Ki S S = = 172,9 + 190,8 + ... = 90,65 12 0 + 33,541 + 80,867 + ... = 168775,75 sehingga 12 ⎡ 90,65 ⎤ C = 0,000561 dan N = 168775,75 + ⎢ ⎥ = 330268 ( ) 0 , 000561 ⎣ ⎦ S 2 (N ) = [172,9 − 0,000561(330,27 − 0)]2 12 − 2 + ... = 97079879 SE = 97079879 = 9853 & 95%CL = 330268 ± 1,96(9853) Kesimpulan: Besar populasi adalah antara 310956 sampai 349580 ekor. 172 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Box 6.9. Estimasi kelimpahan ikan dengan metode Zippin Diketahui: Data sampling sebagai berikut: Periode Sampling Jumlah ikan yang tertangkap Akumulasi dari jumlah sebelumnya 1 200 0 2 100 200 3 50 300 4 25 350 Ditanya: Berapa besar populasi ikan yang disestimasi berdasarkan metode Zippin ? (n1 )2 (200)2 40000 Jawab: N = = = = 400 ekor 100 n1 − n 2 (200 − 100) (200)(100) (200 + 100) 20000 (300) = = 34,64 10000 (200 − 100)2 95%CL = 400 ± 1,96(34,64 ) = 400 ± 67,89 ekor SE = 6.4. ESTIMASI KELIMPAHAN & PENUTUPAN KARANG A. KELIMPAHAN KARANG Eberhardt (1978) memperlihatkan bahwa untuk mengestimasi kelimpahan atau kepadatan terumbu karang dipergunakan metode perpotongan garis (lihat point 3.3.6) dengan formula sebagai berikut: ⎛W ⎞ k ⎛ 1 N = ⎜ ⎟ ∑ ⎜⎜ ⎝ n ⎠i =1⎝ wi ⎞ ⎟⎟ ⎠ dimana: N = Besar populasi W = lebar garis dasar dimana transek dimulai n = Jumlah garis transek wi = Lebar garis tegak lurus yang memotong karang k = Total jumlah karang yang berpotongan pada semua garis (I = 1, 2, 3, … k). Bab 6 Estimasi Besar Populasi 173 Jika luas areal studi tidak diketahui, maka densitas karang dapat diestimasi dengan persamaan: ⎡1⎤ k ⎛ 1 D = ⎢ ⎥ ∑ ⎜⎜ ⎣ L ⎦ i =1⎝ wi ⎞ ⎟⎟ ⎠ dimana: D = Densitas karang yang diestimasi L = Panjang semua garis Jika panjang garis yang berpotongan diukur, maka setiap garis dapat dipergunakan untuk mengestimasi besar populasi, dan oleh karena itu perlu diestimasi variabilitasnya untuk memperoleh batas kepercayaan sebagaimana mestinya. Tetapi jika panjang garis yang berpotongan bervariasi, maka perlu dihitung kesalahan baku dari estimasi rata-rata densitas dengan formula yang dikemukakan oleh Ebenhardt (1978) sebagai berikut: SE (D ) = D dimana: (n − 1) SE (D ) = Kesalahan baku dari mean densitas yang diestimasi 1 S y = Simpangan baku dari y i = ∑ untuk setiap garis wi 1 y = Nilai rata-rata dari y i = ∑ untuk setiap garis wi SL = Simpangan baku dari panjang setiap garis n = Jumlah garis didalam sampel L = Nilai rata-rata dari panjang setiap garis C yL = 174 (S y y )2 + (SL L)2 − 2(C yL ) ∑ ( y i − y )(L j − L ) (n − 1) y L Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Box 6.10. Estimasi kelimpahan karang dengan metode line intercept Diketahui: Empat garis transek diletakan secara random sepanjang 125 m garis dasar (W) untuk mengestimasi kelimpahan karang dengan luas areal 6,3 ha. Data jarak intersep (wi) yang diperoleh masing-masing adalah: Garis 1 (438 m): 1.3, 3.1, 0.8, 2.2, 0.4, 1.7, 0.2, 1.5, 1.9, 0.4, 0.1 m (n = 11). Garis 2 (682 m): 1.1, 0.1, 1.8, 2.7, 2.4, 0.7, 0.4, 0.3, 1.4, 0.1, 2.1, 2.3 m (n = 12). Garis 3 (511 m): 0.3, 1.7, 2.1, 0.2, 0.2, 0.4, 1.1, 0.3 m (n = 8). Garis 4 (387 m): 3.3, 3.0, 1.4, 0.2, 1.7, 1.1, 0.2, 1.9, 0.9 m (n = 9). Ditanya: Berapa besar kelimpahan karang yang diestimasi berdasarkan metode perpotongan garis (line intercept method) ? yi = ∑ Jawab: 1 1 1 1 = + + ... + = 24,577 sehingga wi 1,3 3,1 0,1 ⎡W ⎤ k ⎛ 1 N = ⎢ ⎥ ∑ ⎜⎜ ⎣ n ⎦i =1⎝ wi ⎞ ⎡125 ⎤ ⎟⎟ = ⎢⎣ 1 ⎥⎦ (24,577) = 3072 ⎠ Perhitungan ini dilakukan juga terhadap garis transek lainnya, yang hasilnya disajikan pada tabel di bawah ini: Waktu yi = ∑ 1 wi N D y = 22,8355 C yL = Garis 1 Garis 2 Garis 3 Garis 4 Total 24,577 31,139 21,140 14,485 91,342 3072 488 3892 618 2642 419 1811 287 2854 453 S y = 6,942 L = 504,5 SL = 128,82 [(24,577 − 22,835)(438 − 504,5)] + ... = 0,06736 (4 − 1)(22,835)(504,5) SE (D ) = D (S y y )2 + (SL L)2 − 2(C yL ) (n − 1) Bab 6 Estimasi Besar Populasi 175 Box 6.10. Lanjutan estimasi kelimpahan karang dengan metode line intercept = 453,085 (6,942 22,835)2 − (128,81 504,5)2 − 2(0,067) (4 − 1) ( = 39,59 dengan 95%CL = D ± tα SE (D ) ) 95%CL = 453 ± 3,182(39,59) = 327 − 579 Koloni per hektar B. ESTIMASI PENUTUPAN KARANG Untuk mempelajari struktur komunitas terumbu karang, perlu diestimasi luas penutupan koloni karang. Metode line intercept transect adalah salah satu metode yang sering dipergunakan, dan perhitungan penutupan karang dilakukan berdasarkan bentuk pertumbuhan karang (lifeform) dengan formula sebagai berikut: C (%) = (∑ li L ) × 100 dimana: C = Persen penutupan li = Panjang garis ke-i yang berpotongan L = Panjang garis transek Bentuk tumbuh karang dikategorikan berdasarkan karakteristik morfologi sebagai berikut: 1. Acropora encrusting (ACE), 2. Acropora branching (ACB), 3. Acropora tabulate (ACT), 4. Acropora digitate (ACD), 5. Acropora Submassive (ACS), 6. Coral foliose (CF), 7. Coral encrusting (CE), 8. Coral branching (CB), 9. Ascidians (OT), 10. Coral submassive (CS), 11. Millepora (CME), 12. Coral massive (CM), 13. Mushroom corals (CMR), 14. Zoanthids (ZO), 15. Sponges (SP), 16. Heliopora (CHL), 17. Halimida (HA), dan 18. Soft corals (SC). 176 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Box 6.11. Estimasi penutupan karang dengan metode line intercept transect Diketahui: Data hasil pengukuran panjang garis-garis perpotongan (line intercept) berdasarkan bentuk tumbuh karang disajikan pada tabel di bawah ini: Lifeform CF CM SC ACD CS 1 57 - 2 41 - 3 25 - 4 7 - 5 20 - 6 20 - 7 15 8 14 9 21 Total 77 32 41 20 50 220 Keterangan: Nilaidi dalam kolom menunjukkan panjang garis intersep, CF = Coral Foliose, CM = Coral Massive, SC = Soft Coral, ACD = Acropora Digitate, CS = Coral Submassive Ditanya: Berapa besar penutupan masing-masing bentuk tumbuh karang yang ada pada areal penelitian ? SC = (41 220) × 100 = 19% CS = (50 220) × 100 = 23% Jawab: Dengan garis transek sepanjang 220 meter, dapatlah dihitung presentase penutupan tiap bentuk tumbuh yakni: CF = (77 220) × 100 = 35% CM = (32 220) × 100 = 15% ACD = (20 220) × 100 = 8% 6.5. ESTIMASI KELIMPAHAN IKAN KARANG Perpaduan antara metode sensus visual (visual census method) dan metode transek garis (line transect method) adalah metode-metode yang umumnya dipakai dalam mengestimasi kepadatan dan kelimpahan ikan karang. Hayne (1949) mengembangkan suatu perhitungan secara matematis, yakni: ⎡ n ⎛1 1 ⎞ ∑ (1 ri − R )2 ⎤ 2 2 n ⎟ ⎜ + DH = dan S(D ) = D H ⎢ ⎥ ∑ 2 H 2L ⎜⎝ n ri ⎟⎠ R 2 n(n − 1) ⎥⎦ ⎢⎣ n dengan SE (D H ) = S(2D ) dan 95%CL = D H ± tα SE (D H ) H Bab 6 Estimasi Besar Populasi 177 dimana: DH = Densitas ikan karang n = Jumlah ikan yang terlihat L = Panjang garis transek ri = Jarak ke setiap ikan karang yang terlihat 2 SD H = Varian dari estimasi kepadatan R = Rata-rata resiprok dari ri Asumsi yang harus dipenuhi ketika mempergunakan perhitungan Hayne adalah bahwa nilai sinus dari sudut pengamatan (θ) berkisar antara 0 sampai dengan 1. Asumsi ini tersirat bahwa rata-rata besar sudut pengamatan adalah 32,70. Hal ini dapat diuji secara statistik dengan formula: z= n (θ − 32,7) 21,56 dimana: z = Simpangan baku normal n = Jumlah pengamatan θ = Rata-rata besar sudut pengamatan Jika rata-rata sudut menurut perhitungan Hayne tidak terpenuhi, maka Burnham & Anderson (1976) menemukan bahwa besar sudut akan berkisar antara 32 – 450, sehingga kelimpahan diestimasi dengan: DMH = cD H dimana c = 1,9661 − 0,02954θ 6.6. ESTIMASI KELIMPAHAN DAN BESAR POPULASI ORGANISME BENTIK Jolly (1969) mengemukakan tiga metode yang paling umum digunakan dalam mengestimasi kelimpahan dan besar populasi organisme bentik di suatu areal penelitian yakni: 178 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Metode 1: Ukuran sampel yang sama (equal-size sample units). Sebuah sampel dengan n kuadran diambil secara acak dari N kuadran yang menempati total luas areal sampling. Kuadran kemudian dihitung, dan jumlah organisme yang ditemui di setiap kuadran dicatat. Perhitungan besar populasi didasarkan pada formula umum, yakni: Box 6.12. Estimasi kelimpahan ikan karang dengan perhitungan Hayne Diketahui: Data berikut ini adalah bagian dari data untuk mengestimasi kelimpahan ikan karang berdasarkan metode transek garis: Ikan 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Jarak tegak lurus (yi) 92,35 163,80 22,27 58,47 157,30 86,99 26,05 50,80 163,80 71,93 72,11 84,52 Jarak pengamat (ri) 150 200 160 200 250 130 150 130 200 100 140 200 Sudut (θ) 38 55 8 17 39 42 10 23 55 46 31 25 Keterangan: Jarak dinyatakan dalam centimeter (cm) 1 ⎞⎤ 12 ⎡ 1 ⎛ 1 1 + + ... + ⎟⎥ = 0,038 ind/m2 ⎜ ⎢ 2 ⎠⎦ 2(100) ⎣12 ⎝ 1,5 2 Ditanya: Berapa besar kepadatan ikan karang yang diestimasi ? Jawab: D H = ⎡ 12 ⎛ (1 1,5 − 0,63)2 + ... ⎞⎤ 2 2 ⎟⎥ = 0,000129 +⎜ SD = (0,038) ⎢ 2 2 ⎜ H ⎢12 0,63 (12)(11) ⎟⎥ ⎝ ⎣ SE (D H ) = (0,000129) = 0,0114 ⎠⎦ 95%CL = 0,038 ± 2,20(0,0114 ) = 0,038 ± 0,0251 Kesimpulan: Kepadatan ikan karang adalah 0,0129 sampai 0,0631 ind./m2. Bab 6 Estimasi Besar Populasi 179 1. Rata-rata jumlah organisme per kuadran: x = 2. Varian sampel: S = 2 ∑ x 2 − (∑ x ) 2 n ∑x n n −1 S2 3. Kesalahan baku: SE (x ) = n 4. Besar populasi: B = xN Varian dari hasil estimasi total jumlah organisme dalam suatu populasi tergantung dari tipe sampling yang dipergunakan: A. Sampling dengan pengembalian (sampling with replacement). Setiap kuadran mempunyai peluang yang sama untuk terpilih lebih dari sekali, sehingga varian dari total jumlah dihitung sebagai berikut: N2 2 2 S (B ) = S dengan SE (B ) = n S(2B ) sehingga 95%CL = B ± t 0,025SE (B ) dengan db = n − 1 Norton-Griffiths (1978) memberikan contoh-contoh penggunaan metode ini secara detail. B. Sampling tanpa pengembalian (sampling without replacement). Setiap kuadran yang telah dipilih tidak mempunyai peluang lagi untuk terpilih kedua kalinya. Dalam hal ini, varian yang dihitung dengan formula tersebut di atas akan menghasilkan nilai varian yang kelebihan estimasi (overestimates) dari nilai varian sebenarnya, sehingga harus dikoreksi dengan perhitungan: n⎞ N2 2⎛ 2 S ⎜1 − ⎟ S( B ) = N⎠ n ⎝ Perhitungan kesalahan baku dan batas kepercayaan sama seperti pada sampling dengan pengembalian. Metode ini pertama kali digunakan oleh Siniff dan Skoog (1964). 180 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Metode 2: Ukuran sampel yang tidak sama (unequal-size units) atau "The Ratio Method" yaitu metode estimasi besar populasi pada suatu areal sampling dengan panjang transek yang berbeda (lihat juga point 3.2). kepadatan organisme bentik di setiap transek dihitung dengan formula: ∑ xi sehingga B = xZ x= ∑ zi dimana: xi = Total organisme yang dihitung dalam transek ke-i zi = Luas transek ke-i Z = Total luas areal sampling i = Jumlah sampel (1, 2, 3, ..., n) n = Total jumlah transek yang dihitung Varian dari hasil estimasi total jumlah organisme dalam suatu populasi tergantung dari tipe sampling yang dipergunakan: A. Sampling dengan pengembalian (sampling with replacement). Varian dari total jumlah organisme dihitung sebagai berikut: N2 ⎡ 2 S(2B ) = x 2 + (x ) ∑ z 2 − 2(x )∑ (xz )⎤ ∑ ⎥⎦ n (n − 1) ⎢⎣ B. Sampling tanpa pengembalian (sampling without replacement). Varian dari total jumlah organisme dihitung sebagai berikut: S(2B ) = N (N − n ) ⎡ 2 x 2 + (x ) ∑ z 2 − 2(x )∑ (xz )⎤ ∑ ⎥⎦ n(n − 1) ⎢⎣ Kesalahan baku dan batas kepercayaan dihitung sama dengan metode 1. Perlu dicatat disini bahwa estimasi varian akan semakin tepat jika sampel yang diperoleh kurang dari 30 (n < 30). Metode 3: Peluang proporsional terhadap ukuran sampling (probabilityproportional-to-size-sampling) adalah estimasi besar populasi berdasarkan ukuran sampling yang proporsional. Menurut Caughley (1977), metode ini tidak mempergunakan sampling tanpa pengembalian Bab 6 Estimasi Besar Populasi 181 (sampling without replacement). Perhitungan dalam metode ini adalah sebagai berikut: x 1. Kepadatan di setiap unit sampling (kuadran): D = z ∑D 2. Kepadatan rata-rata: D = n 3. Besar populasi: B = DZ 2 Z 2 ⎡ ∑ D − (∑ D )2 n ⎤ 2 4. Varian total jumlah populasi: S(B ) = ⎥ ⎢ n ⎢⎣ n −1 ⎥⎦ dimana: D = Kepadatan di suatu unit sampling x = Jumlah organisme yang dihitung di setiap unit sampling z = Luas unit sampling n = Jumlah unit sampling Z = Total luas areal sampling D = Rata-rata kepadatan per luas unit sampling Di bawah ini disajikan beberapa contoh pemakaian perhitungan besar populasi dari metode-metode yang dikemukakan oleh Jolly (1969) sebagai berikut: Box 6.13. Estimasi kelimpahan organisme bentik dengan Metode 1 Diketahui: Telah dilakukan pengambilan sampel kerang dara Anadara granossa secara acak sederhana tanpa pengembalian. Sebanyak 12 kuadran dari 126 kuadran yang mungkin dengan rata-rata kepadatan 2,66 ind./m2 dan varian sampel adalah 0,14 sehingga kesalahan baku sampel sebesar 12,95. Ditanya: Berapa besar populasi kerang dara yang diestimasi ? Jawab: B = xN = 2,66(126 ) = 335,16 individu 95%CL = 335 ± 3,182(12,95) = 294 − 376 individu 182 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Box 6.14. Estimasi kelimpahan organisme bentik dengan Metode 2 Diketahui: Untuk mengestimasi besar populasi kerang Anadara granossa di suatu intertidal seluas 2829 m2, telah ditempatkan secara acak 12 transek dengan panjang yang berbeda dari kemungkinan 126 transek. Metode yang dipakai adalah metode 2 atau the ratio method dengan ukuran sampel yang berbeda (unequal size) dan tanpa pengembalian (without replacement). Data hasil pengukuran disajikan pada tabel di bawah ini: Transek 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Luas transek (zi) 8,2 13,7 25,8 25,2 21,9 20,8 23,0 19,2 21,4 17,5 19,2 20,8 Jumlah organisme (xi) 2 26 110 82 89 75 42 50 47 23 30 54 Keterangan: Luas dinyatakan dalam m2. Ditanya: Berapa besar populasi kerang dara yang diestimasi ? Jawab: ∑ z = 8,2 + 13,7 + ... = 236,7 2 2 2 ∑ z = 8,2 + 13,7 + ... = 4930,99 ∑ x = 2 + 26 + 110 + ... = 630 ∑ x 2 = 22 + 26 2 + 110 2 + ... = 43868 n = 12 N = 126 630 = 2,6616 ind./m2 1. D = 236,7 2. B = (2,66 )(2829) = 7530 ind. Z = 2829 m2 3. S 2 (B ) = 569686,1 4. SE (B ) = 754,775 5. 95%CL = 7530 ± (2,201)(754,775) = 7530 ± 1661 Kesimpulan: Besar populasi kerang dara adalah 5869 sampai 9191 individu. Bab 6 Estimasi Besar Populasi 183 Box 6.15. Estimasi kelimpahan organisme bentik dengan Metode 3 Diketahui: Untuk mengestimasi besar populasi kerang Anadara granossa di suatu intertidal seluas 5165 m2, dimana telah ditempatkan 12 titik acak (n = 12), dan dua block (C dan G) menerima dua titik acak. Metode yang dipakai adalah Peluang proporsional thd besar sampling (probability-proportional-tosize-sampling). Data hasil pengukuran disajikan pada tabel di bawah ini: Block A B C D E F G H I J Luas block (zi) 225 340 590 110 63 290 170 410 97 198 Jumlah kerang (xi) 63 52 110 15 26 30 42 79 60 51 Kepadatan (x/z) 0.2800 0.1529 0.1864 0.1364 0.4127 0.1034 0.2471 0.1927 0.6186 0.2576 Keterangan: Luas dinyatakan dalam m2. Ditanya: Berapa besar populasi kerang dara yang diestimasi ? Jawab: 0,2800 + 0,1529 + ... = 0,2518 ind./m2 12 0,9792 − (3,0213)2 12 2 2. Varian kepadatan: S = 0,0199 (D ) = (12 − 1) 3. Total populasi: B = (0,2518)(5165) = 1300 individu 1. Kepadatan rata-rata: D = (5165)2 2 4. Varian populasi: S (B ) = 12 (0,0199) = 44155,7 5. Kesalahan baku: SE (B ) = (44155,7 ) = 210,13 6. Batas kepercayaan: 95%CL = 1300 ± (2,201)(210,13) = 1300 ± 462 individu Kesimpulan: Besar populasi kerang dara adalah 838 sampai 1762 individu. 184 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 6.7. ESTIMASI PENUTUPAN LAMUN Sebelum mengestimasi penutupan lamun (seagrass coverage) terlebih dahulu perlu dilakukan pemetaan padang lamun, sehingga teknik pengambilan sampel bagi data yang diperoleh bisa terpenuhi dan komunitas lamun dapat dipelajari dengan baik. Teknik pengambilan sampel untuk mendapatkan data persentase penutupan dan biomassa lamun telah banyak dikembangkan diantaranya metode transek linear kuadrat (Loya, 1978; Ott, 1990; Fonseca at al., 1990; Mellors, 1991). Untuk mengestimasi penutupan lamun, dipergunakan metode yang dikemukakan oleh Saito & Abe (1970) dengan formula perhitungan sebagai berikut: C= ∑ (M i f i ) ∑f dimana: C = Persentase penutupan lamun Mi = Persentase nilai tengah dari kelas ke-i f = Frekuensi (jumlah sektor pada kelas yang sama) fi = Frekuensi dari kelas ke-i dengan kriteria: Kelas 5 4 3 2 1 0 Jumlah tutupan ½< ¼-½ 1/8 - ¼ 1/16 – 1/8 < 1/16 – % Penutupan 50 – 100 25 – 50 12,5 – 25 6,25 – 12,5 < 6,25 0 % Tengah Kelas (M) 75 37,5 18,75 9,38 3,13 0 Catatan: Ukuran kuadran yang dipergunakan dalam mengestimasi presentase penutupan lamun adalah 50 X 50 cm yang terbagi atas 25 sektor berukuran 10 X 10 cm. Pencatatan persentase penutupan dilakukan di setiap sektor. Bab 6 Estimasi Besar Populasi 185 Box 6.16. Estimasi penutupan lamun dengan metode Saito & Abe (1970) Diketahui: Untuk mengestimasi persentase penutupan lamun di suatu areal penelitian, telah dilakukan pengukuran persen penutupan terhadap lamun Thalassia hemprichii. Contoh data hasil pengukuran di sebuah kuadran disajikan di bawah ini: 0 0 1 3 5 Kelas 5 4 3 2 1 0 Total % Tengah Kelas (M) 75 37,5 18,75 9,38 3,13 0 1 0 2 5 5 2 3 5 5 4 2 2 4 1 1 Frekuensi (f) 6 3 3 6 4 3 25 3 2 5 4 2 MXf 450 112,5 56,25 56,28 12,52 0 687,55 Ditanya: Berapa persen penutupan Thalassia hemprichii yang diestimasi ? Jawab: C= ∑ (M i f i ) (75 × 6 ) + (37,5 × 3) + ... 687,55 = = = 27,5 6 + 3 + ... 25 ∑f Kesimpulan: Persen penutupan lamun Thalassia hemprichii adalah 27,5%. ----------------------------------------------------------------------------------------------Catatan: Maksimum persen penutupan yang bisa dicapai untuk setiap spesies adalah 75%. Oleh karena itu, jika spesies yang dihitung lebih dominan dari 75%, maka metode ini menjadi kurang akurat dalam mengestimasi. 186 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 6.8. ESTIMASI KEPADATAN PLANKTON Dalam mengestimasi kepadatan plankton diperlukan pencacahan plankton yang meliputi perhitungan jumlah sel plankton dalam suatu satuan volume (sel/volume). Untuk keperluan ini, pertama-tama perlu dihitung volume air tersaring dengan mempergunakan flowmeter dimana sampel plankton tersebut diambil berdasarkan formula: V = r × A× L dimana: V = Volume air tersaring (liter) r = Jumlah putaran flowmeter A = Luas bukaan mulut jarring plankton (m2) L = Panjang kolom air yang ditempuh dalam satu putaran (m) Jika tidak menggunakan flowmeter, maka volume air tersaring diperoleh dengan formula: V = π × r2 × L dimana: V = Volume air tersaring (liter) π = Konstanta bernilai 3,14 r = Jari-jari dari mulut jarring plankton L = Panjang kolom air yang ditempuh dalam satu putaran (m) Selanjutnya perhitungan densitas plankton dilakukan di bawah mikroskop dengan mempergunakan cawan penghitung ”counting chamber” dimana sampel plankton telah diendapkan sebelumnya. pencacahan sel (untuk fitoplankton) dapat dilakukan dengan mengikuti formula: q D= ( f ×V ) dimana: D = Kepadatan f = Fraksi yang diambil Bab 6 Estimasi Besar Populasi q = Jumlah sel fitoplankton V = Volume air tersaring 187 6.9. ESTIMASI KEPADATAN DIATOM BENTIK Sampel diatom bentik umumnya diperoleh dari suatu daerah intertidal pada saat surut dengan mempergunakan sediment core berdiameter 5 cm. Ketebalan lapisan (sedimen) yang dijadikan sampel berkisar antara 2 - 3 cm. Sebelum sampel diatom diidentifikasi, terlebih dahulu dilakukan pemisahan dari sedimen yang terambil dengan cara disentrifuge selama beberapa menit hingga terjadi pemisahan. Diatom yang sudah terpisah kemudian diambil dengan pipet dan dihitung jumlahnya. Kepadatan diatom dihitung dengan formula: D= q π × r2 × t dimana: D = Kepadatan diatom bentik q = Jumlah individu π = Konstanta bernilai 3,14 r = Jari-jari sediment core (2,5 cm) t = Ketebalan lapisan sedimen (2 – 3 cm) ( ) Formula tersebut di atas selanjutnya disederhanakan berdasarkan nilai setiap variabel yang telah diketahui menjadi: q D= ind. cm 3 atau D = 0,025 × q 39,25 Box 6.17. Estimasi kepadatan diatom bentik Diketahui: Untuk mengestimasi kepadatan diatom bentik di suatu intertidal telah dilakukan pengambilan sampel dengan mempergunakan sediment core. Hasil yang diperoleh menunjukkan bahwa dari 12 sampel sedimen ternyata rata-rata jumlah individu diatom bentik adalah 1234. Ditanya: Berapa kepadatan diatom bentik yang ada pada sampel ? Jawab: D = 0,025 × 1234 = 30,85 ind./cm3 188 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 7.1. JENIS DAN SUMBER DATA Data biasanya diperoleh dari hasil pengukuran karakter suatu objek tertentu berdasarkan skala pengukuran tertentu pula. Untuk itu hal yang perlu dilakukan menyangkut suatu data adalah: (1) Gambarkan secara kuantitatif dan buat ringkasan tentang karakteristik dari suatu kumpulan data, (2) Nyatakan kesimpulan tentang besarnya data dan dapatkan data dari hanya sebagian kecil (sampel) suatu populasi, dan (3) Nilailah perbedaan secara objektif dan hubungan-hubungan antar kumpulan data. Adapun pengertian dasar dari data, objek, variabel, dan skala dapat dijelaskan sebagai berikut: • Data. Hasil observasi terhadap lingkungan melalui pengukuran secara objektif dengan menggunakan alat pengukuran atau prosedur tertentu. Observasi atau pengamatan dilakukan dengan tujuan untuk menjawab pertanyaan apa (what), bagaimana (how), dimana (where), dan kapan (when), seperti pada berapa besar, berapa cepat, kapan dan dimana. • Objek. Sumber observasi yang menghubungkan pengertian dengan angka. Sumber observasi dapat berupa organisme, habitat, periode, dan sebagainya. • Variabel. Pengukuran terhadap objek yang dilakukan dengan memperhatikan beberapa karakteristik yang menyatakan secara tidak langsung bahwa objek-objek tersebut berbeda dalam karakteristiknya. • Skala. Suatu skema yang merepresentasikan variabel dari nilainilai suatu variabel. Bab 7 Analisa Data Bioekologi 189 Data dikelompokkan atas dua bagian yaitu data kualitatif dan data kuantitatif. Selain itu juga dikenal data semi-kuantitatif yakni data kualitatif yang sifatnya kuantitatif. Data kualitatif ialah data yang bersifat kualitatif, biasanya dinyatakan secara kualitatif berupa tingkatan ranking atau level seperti: tinggi-rendah, banyak-sedikit, sangat kecil-kecilsedang-besar-sangat besar, dan sebagainya. Data kuantitatif ialah data yang dinyatakan secara kuantitatif atau berupa bilangan (numerik) seperti: 1,23 kilogram, 321 meter, dan sebagainya. Data semikuantitatif ialah data yang biasanya dinyatakan dalam bentuk skala likert, misalnya pemberian skor untuk tingkatan suatu indikator. Karakteristik suatu data dicirikan dengan beberapa kriteria sebagai berikut: sumber yakni data primer dan data sekunder, cara yakni data diskret dan data kontinyu, skala pengukuran yakni data rasio/nisbah, data interval/selang, data ordinal/jenjang, dan data nominal/kategori. Data primer ialah data data yang diperoleh secara langsung dari objek yang diamati. Data sekunder ialah data turunan atau yang diperoleh secara tidak langsung. Data diskret ialah data yang memiliki nilai tetap (misalnya jumlah organisme). Data kontinyu ialah data memiliki ketidaktetapan nilai (misalnya data pengukuran). Sedangkan jenis data berdasarkan skala pengukuran disajikan pada Tabel 7.1. Tabel 7.1. Jenis-jenis data berdasarkan skala pengukuran. SKALA Rasio Ordinal CIRI-CIRI - Absolut - Jenjang - Interval - Tertinggi - Interval - Jenjang - Jenjang Nominal - Kategori Interval 190 CONTOH - Berat (kg) - Tinggi (m) - Luas (Ha) - Produktivitas (unit) - Nilai Ujian (mentah) - Selang Kelas (ukuran) - Nilai Mutu (baik) - Peringkat Lomba (juara) - Jenis Agama - Jenis Kelamin - Jenis Pekerjaan Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 7.2. DATA BIOEKOLOGI Analisa data dalam bioekologi selalu mengisyaratkan bahwa data hasil pengukuran atau penghitungan suatu parameter yang diperoleh harus memenuhi kriteria distribusi acak untuk data penghitungan dan distribusi normal untuk data pengukuran. Pada bab sebelumnya telah dijelaskan bahwa data dengan kriteria acak dapat diperoleh yakni: (1) melalui pengambilan sampel (sampling) yang bersifat acak seperti sampling acak sederhana dan sampling acak berstrata, atau (2) sampel dari organisme-organisme dalam suatu populasi yang berdistribusi acak (distribusi Poisson, σ2 = μ). Sedangkan kriteria distribusi normal memberikan pengertian bahwa sampel yang diperoleh hanya dapat dianalisa secara statistik jika berasal dari suatu distribusi normal. Secara teori, distribusi normal hanya dapat diaplikasikan pada variabel-variabel yang kontinu (continuous variables) seperti hasil pengukuran panjang, berat, dan sebagainya yang hanya dapat dilakukan secara akurat hingga pada bilangan desimal yang dapat dicapai. Jika sejumlah data kontinu hasil pengukuran dapat disusun dalam suatu distribusi frekuensi (digambarkan dalam bentuk kurva histogram), maka semakin banyak data yang diperoleh akan semakin tergambar pola distribusi normal. Contoh distribusi normal adalah sebagai berikut: 0.025 30 0.02 25 20 0.015 15 0.01 10 Distribusi Z Jumlah Pengamatan 35 0.005 5 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Variabel pengukuran Bab 7 Analisa Data Bioekologi 191 Persamaan untuk menghitung distribusi normal dikemukakan oleh Wardlaw (1985) yakni: Z= 2 1 e −0.5[(x − μ ) / σ ] σ 2π dimana: Z = Nilai distribusi Z σ = Simpangan baku sampel μ = Mean sampel x = Variabel pengukuran π = 3,14159 e = 2,71828 7.3. SATUAN PENGUKURAN POPULASI Untuk mempelajari dan menerangkan suatu populasi atau komunitas dibutuhkan sejumlah satuan pengukuran seperti jumlah individu (individual numbers), kelimpahan (abundance), kepadatan (density), frekuensi (frequency), luas penutupan (coverage area), dan biomassa (biomass). Dengan satuan pengukuran tersebut, parameter bioekologi seperti pertumbuhan (growth), kelahiran dan kematian (natality and mortality), emigrasi dan imigrasi (emigration and imigration), penyebaran populasi (population distribusi), keragaman jenis (species diversity), dan produktivitas (productivity) dapat ditentukan. Kelimpahan (N) adalah jumlah individu dalam suatu areal tertentu, sedangkan kepadatan (D) adalah jumlah individu per unit area (luas) atau unit volume. Perbedaan antara kelimpahan dan kepadatan dapat dilihat pada contoh berikut, yakni bila di suatu lokasi penelitian dengan luas 2,5 ha terdapat organisme dengan kelimpahan (N) = 100 individu, maka kepadatan (D) organisme tersebut adalah 40 ind./ha. Di alam ini tidak semua tempat merupakan habitat yang cocok bagi suatu organisme. Mungkin di tempat tersebut hanya sebagian saja yang merupakan habitat yang cocok bagi organisme tersebut. 192 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Kepadatan organisme yang menempati habitat ini dikenal sebagai kepadatan mutlak (absolute density). Sebagai contoh, terdapat 200 ekor penyu di suatu pulau dengan luas 5 ha, jika separuh dari pulau itu merupakan habitat yang cocok, maka kepadatan mutlak dari penyupenyu tersebut adalah 200 individu per 2,5 ha atau sama dengan 80 ind./ha. Dalam sampling organisme yang mobile atau sessil terkadang sulit atau bahkan tidak mungkin untuk menentukan kepadatan mutlak. Cara terbaik yang bisa dilakukan adalah dengan menentukan indeks kepadatan (density index = DI) yang dinyatakan sebagai jumlah individu per unit habitat dan bukan jumlah individu per unit luas. Dalam sampling tumbuhan, masalah yang timbul adalah cara menentukan suatu individu tumbuhan atau tanaman. Untuk tumbuhan berupa pohon seperti mangrove, banyaknya individu dihitung dari banyaknya tegakan. Untuk tumbuhan yang tumbuh dalam kelompok atau yang bereproduksi secara vegetatif dengan rhizoma di dalam tanah seperti lamun (seagrass), perhitungan banyaknya individu dilakukan dengan cara menganggap bahwa tumbuhan tersebut terpotong-potong. Sedangkan untuk tumbuhan yang tumbuh dalam bentuk rumpun seperti alga, maka setiap rumpun dianggap sebagai satu individu. Oleh karena itu, pengukuran parameter populasi yang paling cocok adalah penutupan tajuk (aerial coverage), penutupan batang (basal coverage), dan biomassa (biomass). Biomassa (B) didefinisikan sebagai berat individu suatu populasi yang dinyatakan dalam unit luas atau volume. Misalnya berat lamun (gram) per luas kuadran (m2) atau berat fitoplankton (mg) per volume air tersaring. Luas penutupan (C) adalah proporsi antara luas areal yang ditutupi oleh suatu spesies tumbuhan dengan total luas habitat dimana tumbuhan itu terdapat. Satuan pengukuran yang umumnya dipakai menghitung luas penutupan adalah penutupan tajuk dan penutupan batang. Penutupan batang dilakukan dengan cara mengukur luas batang yang diukur 1,5 m di atas permukaan tanah. Bab 7 Analisa Data Bioekologi 193 7.4. BIOLOGI POPULASI 7.4.1. STRUKTUR UMUR Pengetahuan tentang struktur umur dari organisme-organisme di dalam suatu populasi sangat berguna untuk mengetahui pengaruh distribusi umur terhadap pertumbuhan. Struktur umur sangat dipengaruhi oleh banyak faktor seperti lamanya suatu organisme hidup (longevity), laju pertumbuhan, laju mortalitas, dan pengaruh faktorfaktor lingkungan. Suatu populasi dikatakan sedang bertumbuh jika terjadi peningkatan proporsi individu muda. Populasi yang tidak bertumbuh (stabil), jika tidak terjadi peningkatan dan pengurangan jumlah individu. Sedangkan suatu populasi dikatakan menurun, jika terjadi peningkatan proporsi pada individu-individu yang sudah tua. Semua populasi mempunyai perbandingan yang beragam antara individu yang berumur muda, dewasa, dan tua. Umur organisme dapat ditentukan dalam satuan waktu hari, minggu, bulan, atau tahun. Selain itu, umur organisme dari suatu populasi juga dapat dinyatakan dalam kelas umur secara kualitatif seperti umur pada saat masih telur, larva, post-larva, dan dewasa. Kelompok-kelompok umur ini dikenal sebagai struktur umur. Ada beberapa cara yang dipergunakan dalam menentukan struktur umur antara lain: 1. Penentuan struktur umur dengan pendekatan vertikal (vertical approach) atau cohort. Cohort adalah sekelompok individu yang lahir pada waktu bersamaan. Dengan mengetahui suatu cohort, maka kita bisa menggambarkan kelangsungan hidup dari suatu populasi hingga populasi kelompok tersebut hilang dari populasi (mati). 2. Penentuan struktur umur dengan cara pendekatan horisontal (horizontal approach) yakni pengujian semua kelompok umur dalam waktu yang bersamaan. Pendekatan ini menggunakan asumsi bahwa struktur umur suatu populasi adalah stabil (laju kelahiran sebanding dengan laju kematian). 3. Penentuan umur pada saat individu-individu dalam suatu populasi tertangkap (age at catch). 194 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Sebagai contoh: Untuk mengetahui umur harapan hidup (expectation of further life) dari suatu individu di dalam suatu populasi, maka disusunlah suatu tabel yang dikenal sebagai life table (Box 7.1). Prosedur penyusunannya dapat dilakukan sebagai berikut: 1. Kelas umur “cohort” ( x ). 2. Jumlah individu yang hidup pada permulaan cohort x ( n x ). n 3. Proporsi individu hidup pada permulaan cohort x ( H x = x ). no n + n x +1 4. Jumlah individu yang hidup pada cohort x ( l x = x ). 2 Jika interval umur besar maka: l x = n x (n x + 1) 5. Jumlah individu dalam populasi yang mati pada cohort x ( d x = n x − n x +1 ). 6. Laju mortalitas pada cohort x yakni perbandingan jumlah individu yang mati pada suatu interval umur dengan jumlah individu yang hidup pada permulaan suatu interval umur pada cohort x d ( q x = x ). nx 7. Laju survival pada cohort x yakni perbandingan jumlah individu yang hidup pada suatu interval umur dengan jumlah individu yang hidup pada permulaan suatu interval umur atau dapat juga dinyatakan sebagai kemungkinan individu yang “survive” pada cohort x ( p x = 1 − q x ). 8. Umur harapan hidup yakni sisa waktu yang diperlukan oleh semua individu untuk hidup dari umur x sampai mati (Tx = ∑ l x ) atau (Tx = l x + Tx +1 ). 9. Harapan hidup dari satu individu pada umur x , yakni rata-rata penambahan lamanya waktu bagi suatu individu untuk hidup T mencapai umur x ( e x = x ). nx Bab 7 Analisa Data Bioekologi 195 10. Sx = H x + H x +1 + ... + H m −1 + 0,5H m 11. Varian dari cohort x pertama dan 95% batas kepercayaan: m −1 ⎡ Sx +1 (q x ) ⎤ Var (e o ) = ∑ ⎢ ⎥ dan e o ± tα ( Var (e o ) ) x =0 ⎣ p x (n x − 0,5n ∞ )⎦ Box 7.1. Contoh penyusunan life table Diketahui: Suatu penelitian dilakukan untuk menghitung umur harapan hidup dari populasi kepiting bakau (Scylla serrata Forskal) di Teluk Kayali. Data hasil pencatatan disajikan pada tabel. Ditanya: Hitunglah umur harapan hidup dari populasi tersebut ! X nx Hx lx dx qx px Tx ex Sx 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 1000 670 576 565 553 532 516 487 467 432 380 336 263 196 140 91 48 22 7 0 1.000 0.670 0.576 0.565 0.553 0.532 0.516 0.487 0.467 0.432 0.380 0.336 0.263 0.196 0.140 0.091 0.048 0.022 0.007 0.000 835 623 570,5 559 542,5 524 501,5 477 449,5 406 358 299,5 229,5 168 115,5 69,5 35 14,5 3,5 0 330 94 11 12 21 16 29 20 35 52 44 73 67 56 49 43 26 15 7 - 0.330 0.140 0.019 0.021 0.038 0.030 0.056 0.041 0.075 0.120 0.116 0.217 0.255 0.286 0.350 0.473 0.542 0.682 1.000 - 0.670 0.860 0.981 0.979 0.962 0.970 0.944 0.959 0.925 0.880 0.884 0.783 0.745 0.714 0.650 0.527 0.458 0.318 0.000 - 6781 5946 5323 4752,5 4193,5 3651 3127 2625,5 2148,5 1699 1293 935 635,5 406 238 122,5 53 18 3,5 - 6.781 8.875 9.241 8.412 7.583 6.863 6.060 5.391 4.601 3.933 3.403 2.783 2.416 2.071 1.700 1.346 1.104 0.818 0.500 - 7.278 6.278 5.608 5.032 4.467 3.914 3.382 2.866 2.379 1.912 1.480 1.100 0.764 0.501 0.305 0.165 0.074 0.026 0.0035 Jawab: Tx = l x + Tx +1 atau T17 = l17 + T18 = 14,5 + 3,5 = 18 So = 1,000 + ... + 0,5(0,007) = 7,2775 dan Sx +1 = 6,2775 2 Var (eo ) = Kesimpulan: eo ± tα 196 ( (6,278 )(0,330) (0,670)(1000 − 0) + ... = 0,0524 Var (eo ) ) = 6,781 ± 2(1,374 ) Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 7.4.2. PERTUMBUHAN Secara umum pertumbuhan didefinisikan sebagai perubahan secara dimensi (ukuran) maupun jumlah dari suatu individu maupun populasi dalam suatu unit waktu. Dengan demikian pertumbuhan dibedakan atas dua jenis yakni pertumbuhan individu (berkaitan dengan perubahan dimensi) dan pertumbuhan populasi (berkaitan dengan jumlah). A. PERTUMBUHAN INDIVIDU Pertumbuhan individu adalah suatu karakteristik utama dari organisme multisel dan oleh karena itu merupakan parameter penting didalam biologi populasi. Tanpa pengetahuan tentang pertumbuhan, tidaklah mungkin menghitung mortalitas atau produktivitas suatu populasi, sehingga tidak bisa menerapkan alat manajemen seperti analisa populasi secara mendasar. Pertumbuhan terjadi jika suatu individu (organisme) yang kecil menjadi besar dalam suatu waktu. Dengan demikian definisi ini dapat disederhanakan menjadi: Pertumbuhan individu = Penambahan didalam ukuran dan/atau berat dari suatu organisme terhadap waktu Pada dasarnya, pertumbuhan merupakan gambaran suatu individu, i.e. setiap spesimen dari suatu populasi yang menggambarkan pola pertumbuhan individu tersebut sewaktu hidupnya. Pola ini bergantung pada sifat genetik dan juga faktor lingkungan. Meskipun pertumbuhan adalah gambaran suatu individu, tetapi itu bisa sama untuk semua spesimen di dalam suatu populasi tertentu di suatu areal tertentu dan mungkin digambarkan sebagai fungsi parameter pertumbuhan rata-rata dari pertumbuhan rata-rata suatu individu. “Bagaimana mengukur pertumbuhan individu ?” Ada dua parameter dalam pengukuran pertumbuhan individu yakni berat Bab 7 Analisa Data Bioekologi 197 dan/atau ukuran dan waktu. Sehingga, cara paling mudah dan sederhana dalam mengukur pertumbuhan individu adalah mendeterminasi berat tubuh dan/atau ukuran tubuh suatu individu pada dua unit waktu yang berbeda, yang dapat dinyatakan dalam bentuk selisih antara berat (M1) pada pertama kali ditimbang (t1) dan berat (M2) pada penimbangan berikutnya (t2). Perbedaan berat diantara kedua waktu pengukuran dikenal sebagai laju pertumbuhan mutlak (absolute growth rate). M − M1 Ga = 2 t 2 − t1 dimana: Ga = Laju pertumbuhan mutlak M1 = Berat individu pada pengukuran ke-1 M2 = Berat individu pada pengukuran ke-2 t1 = Waktu penimbangan ke-1 t2 = Waktu penimbangan ke-2 Jika laju pertumbuhan tersebut dinyatakan dalam berat mulamula (M1), maka akan diperoleh laju pertumbuhan relatif (relative growth rate) sebagai: 1 ⎛ M 2 − M1 ⎞ ⎟ ⎜ Gr = M1 ⎜⎝ t 2 − t1 ⎟⎠ Dalam beberapa kasus terjadi perbedaan yang signifikan dalam laju pertumbuhan suatu organisme. Sebagai contoh spesies A mempunyai model pertumbuhan yang berbeda dengan spesies B (lihat Gambar 7.1). Oleh karena itu, Schnute (1981) mengembangkan suatu model pertumbuhan umum yang bisa diterapkan pada hampir semua organisme. Model pertumbuhan secara tradisional mempunyai dua parameter yakni laju pertumbuhan dan ukuran asymptotik (misalnya berat organisme yang akan dicapai sesudah waktu pertumbuhan yang tak berhingga) dari suatu organisme. 198 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Pertumbuhan semi-linear pada amphipoda Pertumbuhan secara asymptotic dari Amphelisca agassizi di Georges Bank, ophiuroida Ophiura ophiura di Skotlandia Atlantic (Collie, 1985). (Gage, 1990). Pertumbuhan musiman dari kerang Mya Pertumbuhan negative selama periode arenaria di perairan dangkal Denmark kelaparan (starvation) dari bintang laut (Munch-Petersen, 1973). Strongylocentrotus purpuratus (Ebert, 1967). Gambar 7.1. Beberapa model pertumbuhan organisme Di bawah ini disajikan beberapa persamaan matematis yang menggambarkan model pertumbuhan suatu organisme antara lain: 1. Model pertumbuhan khusus von Bertalanffy: [ St = S∞ 1 − e −K (t −to ) [ 2. Model pertumbuhan umum von Bertalanffy: St = S∞ 1 − e −K (t −to ) 3. Model pertumbuhan Gomperzt: ] ]D [ ( ∗ )] S t = S ∞ × e −e −K t − t Bab 7 Analisa Data Bioekologi 199 ( ) ⎞⎟⎤ −D 4. Model pertumbuhan Richards: ∗ ⎡ St = S∞ ⎢1 + (1 D )⎛⎜ e −K t −t ⎝ ⎣ 5. Model pertumbuhan “single logistic”: St = S∞ ⎠⎥⎦ ( ) ⎡1 − e −K t −t∗ ⎤ ⎢⎣ ⎥⎦ dimana: St = Ukuran organisme pada waktu t S∞ = Ukuran asymptotik (ukuran tak berhingga) K = Laju pertumbuhan to = Umur pada saat ukuran sama dengan 0 t* = Umur saat terjadinya pembengkokkan pertumbuhan D = Bentuk kurva (lebih atau kurang sigmoid) Tanaka (1988) mengembangkan suatu perhitungan model pertumbuhan berdasarkan bentuk sigmoid tanpa ukuran asymptotik sebagai berikut: St = 1 ln ⎡2 f (t − c ) + 2 f 2 (t − c )2 + af f ⎢⎣ ⎤+d ⎥⎦ dimana: a = Konstanta yang berkaitan dengan laju pertumbuhan maksimum ( ≈ 1 a ) c = Umur pada saat laju pertumbuhan maksimum d = Perubahan ukuran pada saat pertumbuhan maksimum f = Laju perubahan dari laju pertumbuhan Model pertumbuhan umum yang dikemukakan oleh Schnute (1981) melibatkan empat parameter yakni dua konstanta A dan B serta ukuran S1 dan S2 sebagai berikut: 200 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 1. Jika A ≠ 0 dan B ≠ 0 ( ) 1 − A(t −t1 ) ⎞⎤ B ⎡ B B B ⎛⎜ 1 − e ⎟⎥ St = ⎢S1 + S2 − S1 − A(t2 −t1 ) ⎟ ⎜ ⎢⎣ ⎝1 − e ⎠⎥⎦ 2. Jika A ≠ 0 dan B = 0 ⎡ S ⎛ 1−e − A(t −t1 ) ⎞ ⎤ ⎟⎥ ⎢ln 2 ⎜⎜ − A(t2 − t1 ) ⎟ S 1−e ⎠ ⎥⎦ St = S1 × e ⎢⎣ 1 ⎝ 3. Jika A = 0 dan B ≠ 0 ( ) 1 ⎡ ⎛ t − t1 ⎞ ⎤ B ⎟⎟⎥ St = ⎢S1B + S2B − S1B ⎜⎜ − t t ⎝ ⎠⎦ 2 1 ⎣ 4. Jika A = 0 dan B = 0 ⎡ S2 ⎛ t −t1 ⎞ ⎤ B ⎟⎥ ⎢ln ⎜⎜ S1 ⎝ t2 −t1 ⎟⎠ ⎦ ⎣ St = S1 × e 1 dimana: S1 = Ukuran pada pengukuran 1 S2 = Ukuran pada pengukuran 2 t = Waktu ( ( )( ) ) Catatan: Jika A ≠ 0 dan B ≠ 0 maka t dapat dihitung sebagai: ⎡ StB − S1B ln ⎢1 − 1 − e − A(t2 −t1 ) ⎢⎣ S2B − S1B t= − A + t1 ⎤ ⎥ ⎥⎦ Dalam menganalisa pertumbuhan, biasanya diperlukan data pertambahan ukuran (size increment data – SID) dari suatu organisme Bab 7 Analisa Data Bioekologi 201 yang diukur pada satuan waktu tertentu. Sebagai contoh suatu organisme yang diukur pada selang waktu yang berbeda akan memberikan dua data pengukuran yakni ukuran organisme pertama kali diukur ( St pada waktu t ) dan ukuran organisme pada pengukuran kedua ( St + x pada waktu t + x ). Perlu dicatat disini bahwa data ini tidak mengandung informasi tentang umur organisme. Oleh karena itu, beberapa ahli kemudian memodifikasi formula perhitungan model pertumbuhan berdasarkan data pertambahan ukuran organisme sebagai berikut: 1. Model pertumbuhan spesifik (Gulland & Hold, 1959; Fabens, 1965; Munro, 1982; Sundberg, 1984; Chien, 1987; Stamatopoulos & Caddy, 1989): A. Model khusus von Bertalanffy: S = S + (S − S ) 1 − e −K (dt ) t [ ∞ 1 ( B. Model umum von Bertalanffy: 1 ) ( ( ) )] D St = (S∞ )1 D 1 − e −K (dt ) + (S1 )1 D e −K (dt ) ( ) ( ln(St ) = ln(S∞ ) × 1 − e −K (dt ) + ln(S1 ) × e −K (dt ) C. Model Gomperzt: [ D. Model Richards: ( ) ( )] ) −D St = (S∞ )−1 D 1 − e −K (dt ) + (S1 )−1 D e −K (dt ) 2. Model pertumbuhan Tanaka (Ebert et al., 1999): St = 1 ln ⎡2G + 2 G 2 + af f ⎢⎣ ⎛ E G = ⎜⎜ ⎝4 − f 202 ⎞⎛ a ⎟⎟⎜⎜ ⎠⎝ E + f ⎤ + d dimana ⎥⎦ ⎞ ⎟⎟ dan E = e f (S1 −d ) ⎠ Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut ( ) 3. Model perubahan musiman von Bertalanffy (Appeldoorn, 1987): ⎧ ⎛ S St = S∞ ⎨1 − ⎜⎜ 1 − 1 S∞ ⎩ ⎝ T1 = ⎫ ⎞ −K ⎟⎟ e [(t 2 − t1 ) − T1 + T2 ]⎬ dimana ⎠ ⎭ C sin[2π (t1 − t s )] C sin[2π (t 2 − t s )] dan T2 = 2π 2π 4. Model umum Schnute (Baker, 1991): ( ) ( )( ⎧⎪ ⎡ B B − Adt St = ⎨S1 e + ⎢ S2 − S1B e − Adt ⎢⎣ ⎪⎩ ) 1 ⎞⎤ ⎫⎪ B ⎛ 1 − e − Adt ⎜ ⎟⎥ ⎜ 1 − e − A(t2 −t1 ) ⎟⎥ ⎬⎪ ⎝ ⎠⎦ ⎭ dimana: dt = Perbedaan waktu antara kedua pengukuran Box 7.2. Contoh perhitungan parameter pertumbuhan Diketahui: Pengukuran panjang rata-rata ikan gurami Osphronemus gouramy selama 13 minggu disajikan pada tabel. Ditanya: Hitunglah parameter pertumbuhan ikan tersebut ! t St 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 1,38 2,12 3,15 3,67 4,34 5,22 5,65 6,03 6,41 6,95 7,25 7,57 7,81 St +1 2.12 3.15 3.67 4.34 5.22 5.65 6.03 6.41 6.95 7.25 7.57 7.81 - ln(St ) 0.322083 0.751416 1.147402 1.300192 1.467874 1.652497 1.731656 1.796747 1.857859 1.938742 1.981001 2.024193 2.055405 Bab 7 Analisa Data Bioekologi ln(St +1 ) 0.751416 1.147402 1.300192 1.467874 1.652497 1.731656 1.796747 1.857859 1.938742 1.981001 2.024193 2.055405 - 203 Box 7.2. Lanjutan contoh perhitungan parameter pertumbuhan Jawab: Model von Bertalanffy Model Gomperzt St St ( t St = 8,92 1 − e −0,135(t +0,485) ) t −0,296( t −6,94 ) ⎞ St = 7,71⎛⎜ e −e ⎟ ⎝ ⎠ Pola pertumbuhan individu biasanya digambarkan dalam bentuk hubungan panjang berat dengan formula: W = aLb atau ln W = ln a + b ln L dimana: W = Berat individu L = Panjang individu a dan b = Konstanta Suatu individu, pola pertumbuhannya dikatakan isometrik (b = 3) jika pertambahan berat individu sejalan dengan pertambahan beratnya. Sementara jika penambahan panjang tidak sebanding dengan penambahan berat, maka pola pertumbuhan individu dikatakan alometrik (b ≠ 3). Ada dua kategori pola pertumbuhan alometrik yakni alometrik positif (b > 3) jika penambahan berat individu lebih cepat dari penambahan panjangnya dan alometrik negatif (b < 3) jika penambahan berat individu lebih lambat dari penambahan panjangnya. Sedangkan untuk menguji apakah terdapat penyimpangan (deviasi) nilai b dari 3 204 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut maka dilakukan uji t-student dengan kriteria jika t-hitung > t-tabel, maka pola pertumbuhan adalah alometrik dan jika t-hitung ≤ t-tabel, maka pola pertumbuhan individu adalah isometrik. Formula uji t adalah sebagai berikut: ⎛ SD y t = ⎜⎜ ⎝ SD x ⎞⎛ b − 3 ⎟⎜ ⎟⎜ ⎠⎝ 1 − r 2 ⎞ ⎟( n − 2 ) dengan db = n − 2 ⎟ ⎠ dimana: SDy = Simpangan baku (standard deviation) dari nilai y SDx = Simpangan baku (standard deviation) dari nilai x b = Slope dari persamaan garis hubungan Panjang-Berat n = Jumlah sampel r = Korelasi dari hubungan Panjang-Berat db = Derajat bebas Box 7.3. Pola pertumbuhan dari hubungan Panjang-Berat Diketahui: Data pengukuran panjang dan berat ikan bandeng Chanos chanos sebanyak 50 ekor disajikan pada tabel. Ditanya: Carilah pola pertumbuhan ikan tersebut ! x y x y x y x y 23,5 140 23,4 139 26,7 218 25,5 182 24,0 141 23,5 143 24,3 165 23,5 125 24,5 150 22,0 105 23,3 148 24,5 170 24,3 155 25,1 210 25,4 175 23,5 137 23,8 155 23,4 138 23,3 139 26,0 195 25,5 215 23,3 140 26,9 238 24,0 165 24,0 140 23,2 109 24,5 155 26,2 203 23,6 140 24,7 150 26,3 229 23,8 144 23,8 155 23,5 130 25,8 209 23,7 150 24,2 159 24,5 160 24,0 159 24,8 167 Keterangan: x – Panjang (cm) dan y – Berat (gram) x y 24,3 23,7 24,0 23,4 23,2 25,5 23,2 23,2 23,9 23,7 159 139 144 128 139 175 128 127 136 134 Jawab: Grafik hubungan antara Panjang dan Berat di bawah memberikan persamaan garis W = 0,0005L3,9629. Hasil uji t menunjukkan bahwa t-hitung lebih besar dari t-tabel, berarti pola pertumbuhan adalah alometrik positif. Bab 7 Analisa Data Bioekologi 205 Box 7.3. Lanjutan pola pertumbuhan dari hubungan Panjang-Berat 260 240 3.9629 y = 0.0005x 220 2 R = 0.8674 200 180 160 140 120 100 21 22 23 24 25 26 27 B. PERTUMBUHAN POPULASI Pertumbuhan populasi adalah unit biologi yang menunjukkan perubahan dalam jumlah yang dipengaruhi oleh natalitas (B), mortalitas (M), imigrasi (I) dan emigrasi (E). Jika N adalah jumlah individu dan t adalah waktu, maka dN/dt adalah laju perubahan jumlah organisme per unit waktu pada suatu bagian secara langsung (t), sehingga dN/Ndt adalah laju perubahan jumlah organisme per unit waktu per individu pada suatu bagian secara langsung (t). Laju pertumbuhan populasi dapat dinyatakan sebagai: GP = B − M dimana: GP = Laju pertumbuhan B = Kelahiran M = Kematian Natalitas adalah jumlah individu baru yang muncul per unit waktu dan per unit populasi. Ada dua jenis natalitas yaitu natalitas mutlak (absolute natality) dan natalitas relatif (relative natality): 206 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Ba = dimana: ΔN n ΔN n dan B s = Δt NΔt ΔN n = Produksi individu baru di dalam populasi Mortalitas adalah kematian individu per unit waktu di dalam suatu populasi. Ada dua jenis mortalitas yaitu mortalitas mutlak (absolute mortality) dan mortalitas relatif (relative mortality): Ma = dimana: ΔN m ΔN m dan M s = Δt NΔt ΔN m = Jumlah organisme di dalam suatu populasi yang mati dalam selang waktu Δt Laju kelahiran dan laju kematian sendiri masing-masing dipengaruhi oleh laju imigrasi dan laju emigrasi. Sepanjang laju imigrasi dan laju emigrasi memberikan pengaruh yang sama pada pertumbuhan populasi, maka persamaannya dapat dinyatakan sebagai: GP = (B + I ) − (M + E ) dimana: GP = Laju pertumbuhan B = Kelahiran M = Kematian I = Imigrasi E = Emigrasi Ukuran populasi (N) dapat berubah-ubah sepanjang periode waktu tertentu, sehingga laju pertumbuhan populasi secara langsung (instantaneous growth rate) dapat dinyatakan sebagai: Bab 7 Analisa Data Bioekologi 207 GP = dN = (B s × N ) − (M s × N ) = r × N dt r = Bs − M s N = Kepadatan populasi t = Waktu Persamaan tersebut di atas dapat disederhanakan dengan cara diintegralkan yakni: dN = rN menjadi N t = N o × e rt dt dimana: N t = Kepadatan populasi pada waktu t N o = Kepadatan populasi pada waktu 0 e = Bilangan logaritma natural = 2,21828 dimana: Pertumbuhan populasi dalam suatu lingkungan dapat diukur dengan dua cara yakni pertumbuhan populasi pada lingkungan yang tidak terbatas dan pertumbuhan populasi pada lingkungan yang terbatas. 1. Pertumbuhan populasi pada lingkungan yang tidak terbatas dapat dinyatakan dengan rumus eskponensial yang menggambarkan model deterministik yakni: N N t = N o × e rt t 2. Pertumbuhan populasi pada lingkungan yang terbatas akan menyimpang dari bentuk eskponensial sebagai akibat dari meningkatnya 208 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut populasi. Pada kondisi terbatas ini, populasi akan menunjukkan pertumbuhan secara sigmoid yang menggambarkan model logistik yakni: N⎞ dN ⎛ = rN ⎜ 1 − ⎟ K⎠ dt ⎝ Nt = N K K 1 + e (a −rt ) ln(K − N o ) pada t = 0 No K = Daya dukung lingkungan (environmental carrying capacity) a= t Persamaan tersebut di atas secara linear dapat ditulis kembali menjadi: dN ⎛r ⎞ = r − ⎜ ⎟N y = a + bx dengan: Ndt ⎝K ⎠ dN ⎛r ⎞ a = r , b = −⎜ ⎟ , x = N , dan y = Ndt ⎝K ⎠ Bila ukuran populasi (N) sangat kecil, maka (1 − N K ) akan mendekati 1, sehingga pertumbuhan populasi mendekati bentuk eksponensial. Bila N mendekati K, maka (1 − N K ) mendekati 0, berarti bahwa pertumbuhan populasi mendekati 0. Dalam suatu populasi yang berisi organsime-organisme tingkat tinggi (kedudukan dalam tropik level) dengan sejarah hidup (life history) yang kompleks, maka akan terjadi penundaan dalam pertumbuhan. Wangersky & Cunningham (1957) memodifikasi persamaan logistik dengan melibatkan dua jenis waktu penundaan yakni (1) waktu yang diperlukan oleh suatu organisme untuk bertambah ketika kondisi lingkungan sangat baik, dan (2) waktu yang dibutuhkan dalam bereaksi Bab 7 Analisa Data Bioekologi 209 terhadap lingkungan yang tidak menunjang akibat perubahan dalam laju kelahiran dan kematian, menjadi: dimana: ⎡ K − N (t −t2 ) ⎤ dN (t ) = rN (t −t1 ) ⎢ ⎥ dt K ⎣ ⎦ t − t1 dan t − t 2 = Waktu penundaan Box 7.4. Contoh perhitungan pertumbuhan logistik Diketahui: Suatu penelitian dilakukan untuk menghitung laju pertumbuhan alga dalam wadah pemeliharaan. Kemampuan wadah penampung adalah sebesar 120 g/m3. Pada permulaan pemeliharaan sebanyak 0,1 g/m3 alga dimasukkan ke dalam wadah dan pada hari kedua dihitung konsentrasi alga sebesar 1 g/m3. Ditanya: 1. Carilah persamaan pertumbuhan logistik 2. Pada hari keberapa tercapainya daya dukung (K) ? Jawab: 1. ⎛N ⎞ ⎛ 1 ⎞ ln⎜⎜ t ⎟⎟ = rt atau ln⎜ ⎟ = r (2) maka r = 1,2 ⎝ 0,1 ⎠ ⎝ No ⎠ 120 dN N ⎞ dimana = 1,2N ⎛⎜ 1 − ⎟ atau N t = a −1,2(t ) dt ⎝ 120 ⎠ 1+e ⎛ K − No ⎞ ⎛ 120 − 0,1 ⎞ ⎟⎟ = ln⎜ a = ln⎜⎜ ⎟ = 7,09 sehingga 0 , 1 N ⎝ ⎠ o ⎠ ⎝ Nt = K 1 + e a − rt = 120 1 + e 7,09 −1,2t 0,1) ( rt ) sehingga t = ln(120 = 5,9 1,2 2. Jika N t = K maka K = N o e Kesimpulan: Pada hari ke-6 akan tercapai daya dukung lingkungan 210 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 7.4.3. MORTALITAS Mortalitas adalah suatu proses yang mengatur ukuran dan struktur dari suatu populasi. Dalam kaitannya dengan suatu individu (single indivdual), maka mortalitas didefinisikan sebagai: Mortalitas individu = Peluang hidup dari suatu individu dalam suatu periode waktu tertentu Ada tiga tipe mortalitas yakni: (1) Mortalitas yang disebabkan karena terjadinya gangguan pada lingkungan, misalnya akibat tumpahan minyak. (2) Mortalitas yang dipengaruhi oleh faktor genetika, misalnya pada beberapa sepsies cumi-cumi yang mengalami kematian setelah bereproduksi. (3) Mortalitas yang disebabkan oleh faktor-faktor alamiah seperti predator, hubungan secara parasitisme, dan penyakit. Dari ketiga tipe mortalitas ini, tipe ke-3 yang paling penting dalam bidang bioekologi. Sama seperti pada pertumbuhan, pengukuran laju mortalitas (Z) dilakukan berdasarkan prinsip bahwa hilangnya suatu individu (N) dari suatu populasi pada waktu tertentu (t). Oleh karena itu, pengukuran laju mortalitas dapat diformulasikan secara matematis sebagai berikut: N t = N o e −Zt atau Z = − ln(N t N o ) t dimana: Nt = Jumlah individu pada waktu t No = Jumlah individu mula-mula e = Eksponensial Z = Konstanta mortalitas dan t = Waktu Ada dua model mortalitas yakni model linear dan model eksponensial (Gambar 7.2), yang secara matematis ditulis sebagai: N t = N o (1 − t T ) dan N t = N o e −Zt dimana: T adalah umur maksimum Bab 7 Analisa Data Bioekologi 211 Laju mortalitas yang tetap pada kerang Mya arenaria di perairan dangkal, Pantai Denmark (Munch-Petersen, 1973). Laju mortalitas yang berbeda dari fase hidup krustasea Calocaris macandrae di Pantai UK (Buchanan & Warwick, 1974). Laju mortalitas yang tetap tetapi beda kelas dari kerang Cardium edule di Peraian Kiel, Jerman (Brey, 1986). Pola mortalitas dari bivalvia Cardium edule dan Venerupis aurea di tiga lokasi intertidal yang berbeda (Hibbert, 1976). Gambar 7.2. Beberapa model mortalitas dari organisme 7.4.4. KELANGSUNGAN HIDUP Banyak ahli telah mengembangkan metode untuk mengestimasi ltingkat kelangsungan hidup (survival rate)suatu organisme dari data komposisi umur. Ricker (1975) adalah orang yang paling sering mengembangkan model ini secara detail, dimana formula yang dipakai dalam perhitungan adalah: N SR t = t +1 Nt dimana: SRt = Survival rate tahunan dari individu pada kelas umur t 212 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Nt+1 = Jumlah individu pada kelas umur t + 1 Nt = Jumlah individu pada kelas umur t Pendekatan dalam mengestimasi tingkat kelangsungan hidup harus memenuhi beberapa asumsi, namun sangat terbatas dan tidak dapat diterapkan pada semua populasi. Asumsi tersebut adalah: 1. Survival rate harus konstan untuk setiap kelompok umur 2. Semua kelas tahunan direkruit pada kelimpahan yang sama 3. Semua umur yang disampling harus sama Jika tingkat kelangsungan hidup suatu individu adalah konstan sepanjang periode waktu pengukuran, maka kombinasi estimasi dari rata-rata kelangsungan hidup dapat dianalisa berdasarkan formula yang dikemukakan oleh Robson & Chapman (1961): T ⎡ ⎛ T − 1 ⎞⎤ dengan var(SR ) = SR ⎢SR − ⎜ SR = ⎟ R +T −1 ⎝ R + T − 1 ⎠⎥⎦ ⎣ dimana: SR = Laju tingkatan hidup yang diestimasi T = N1 + 2N2 + 3N3 + ... R = ∑ Nt m t =0 Nt = Jumlah individu pada kelompok umur t var(SR) = Varian dari laju tingkatan hidup yang diestimasi Sebagai contoh: Data kelompok umur dari ikan cakalang Katsuwonus pelamis yakni: --------------------------------------------------------------------------------------------------------Umur : 0 1 2 3 4 5 6+ Frekuensi : 0,3 2,3 12,7 17,2 24,1 14,1 29,5 --------------------------------------------------------------------------------------------------------Catatan: Data kelompok umur 0 – 3 tahun tidak dipakai karena tidak disampling secara representatif Sehingga: T = 24,1 + 2(14,1) + 3(29,5) = 140,8 dan R = 24,1 + ... = 67,7 SR = 0,523 per year dan var(SR ) = 0,00133 Bab 7 Analisa Data Bioekologi 213 PENGUKURAN DENGAN RADIOTELEMETRI Trent & Rongstad (1974) mengembangkan radiotelemetri untuk mengestimasi tingkat kelangsungan hidup suatu organisme. Metode ini dilakukan dengan cara memasang peralatan radio pada suatu organisme dan mengamatinya secara telemetri, hingga organisme tersebut mati, atau terjadi kesalahan fungsi pada radio, atau sampai ada kesalahan yang menyebabkan radio hilang. Rata-rata tingkat kelangsungan hidup suatu organisme dalam sehari diestimasi dengan formula: SR = x− y x dimana: SR = Survival rate harian x = Total jumlah radio yang diamati dalam suatu periode y = Total jumlah kematian yang diamati dalam suatu periode Sebagai contoh: selama periode antara bulan Mei sampai dengan Juni 2008, telah dipasang radio sebanyak 1660 kali pada 31 ekor penyu. Selama periode 2 bulan tersebut tejadi 6 kematian penyu, maka kelangsungan hidup penyu tersebut dapat diestimasi sebesar: SR = 1660 − 6 = 0,99638 per hari 1660 Jika tingkat kelangsungan hidup ini dikonversikan kedalam satuan waktu tahunan, maka formula tersebut di atas perlu dikoreksi menjadi: SR (C ) = SR n dimana n adalah jumlah hari yang akan dikonversi, sehingga diperoleh: SR (C ) = 0,99638365 = 0,2661 per tahun. Selanjutnya Mayfield (1975) mengembangkan metode tersebut, namun kemudian dimodifikasi oleh Bart & Robson (1982) oleh karena adanya hasil yang bias dalam pengestimasian yang dilakukan dengan metode Mayfield (Johnson, 1979). Prosedur perhitungan yang dikemukakan oleh Bart & Robson (1982) adalah sebagai berikut: 214 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 1. Kompilasi data tingkat kelangsungan hidup dalam tabel frekuensi. 2. Hitunglah estimator Mayfield untuk kelangsungan hidup harian: ⎞ ⎛ Nd ⎟ SR = 1 − ⎜⎜ ⎟ ( ) L n 0 , 5 n + LS LF ⎠ ⎝ ∑L dimana: SR = Tingkat kelangsungan hidup harian yang diestimasi Nd = Jumlah individu yang mati selama periode pengamatan L = Selang panjang dalam hari (1, 2, 3, ...) nLS = Jumlah selang panjang L dimana tidak terjadi mortalitas nLF = Jumlah selang panjang L dimana terjadi mortalitas 3. Hitunglah nilai A dan B dengan formula: ⎡L ⎛ n LF SR L ⎜ A = ∑ ⎢ n LS − ⎜ 1 − SR L L ⎢⎣ S ⎝ ( ⎞⎤ ⎟⎥ ⎟⎥ ⎠⎦ ⎡ n LF SR L L − 1 + SR L L ⎢ n LS + B=∑ SR ⎢ L 2 SR 1 − ⎣ ( ) )⎤⎥ ⎥ ⎦ 4. Hitunglah Bart & Robson estimator dengan formula: SR (BR ) = SR + A B 5. Gunakan estimasi tersebut sebagai unsur coba-coba (trial) dari nilai SR, ulangi langkah 3 dan 4 beberapa kali hingga mencapai nilai yang mendekati kebenaran. Bart & Robson (1982) mengatakan bahwa hanya diperlukan 2 sampai 3 kali ulangan untuk mendapatkan nilai akhir tingkat hidup (SR). Bab 7 Analisa Data Bioekologi 215 Box 7.5. Perhitungan tingkat kelangsungan hidup dengan metode radiotelemetri Diketahui: Data hasil pengamatan populasi penyu di Pulau Enu yang dipasangi radio disajikan pada tabel. L nL n LS n LF 1 2 3 4 47 23 36 12 45 22 33 12 2 1 3 0 Ditanya: Hitunglah tingkat kelangsungan hidup dari populasi penyu tersebut ! Jawab: 1. Trent dan Rongstad estimator: x = (47)(1) + (23)(2) + (36 )(3) + (12)(4 ) = 249 radio/hari SR = x − y 249 − 6 = = 0,9759 per day x 249 ∑ L(n LS + 0,5n LF ) = 1[45 + 0,5(2)] + ... = 242,5 radio/hari 2. Mayfield estimator: ⎞ ⎛ Nd 6 ⎟ =1− = 0,9753 SR = 1 − ⎜⎜ ⎟ ( ) 242 , 5 0 , 5 L n n + ∑ LS LF ⎠ ⎝ L L 1 ⎡ 2(0,9753) ⎤ − + ... = 3,0183154 45 0,9753 ⎢⎣ 1 − 0,9753 ⎥⎦ 3. Bart dan Robson estimator: A= ⎡ 2(0,9753)(1 − 1 + 0,9753) ⎤ 45 + ⎢ ⎥ + ... = 10059 (1 − 0,9753)2 ⎥⎦ 0,9753 2 ⎢⎣ 3,0183154 SR (BR ) = 0,9753 + = 0,9756 per day 10059 Kesimpulan: Perhitungan kedua menghasilkan SR (BR ) = 0,9755 dan perhitungan ketiga menghasilkan SR (BR ) = 0,9755 , sehingga tingkat B= 1 kelangsungan hidup yang sebenarnya adalah 0,9755 per hari. 216 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 7.4.5. UKURAN MATANG GONAD A. NISBAH KELAMIN Penentuan nisbah kelamin dalam bidang bioekologi adalah penting, sebab bisa diketahui perbandingan jumlah antara individu jantan dan betina yang berkaitan dengan peluang organisme dalam suatu populasi untuk menghasilkan individu baru (new recruitment). Untuk mengetahui komposisi kelamin antara individu jantan dan betina dalam suatu populasi, maka dihitung dengan formula: NK = N JB N × 100% dimana: NK = Nisbah kelamin NjB = Jumlah individu jantan atau betina N = Total Jumlah individu yang diamati Selanjutnya untuk membandingkan apakah ikan jantan dan betina seimbang dalam jumlah dilakukan pengujian dengan menggunakan uji chi-square (χ2) sebagai berikut: n (O − E )2 i i χ =∑ 2 i =1 Ei dimana: χ2 = Nilai chi-square Oi = Frekuensi organisme jantan atau betina yang diobservasi Ei = Frekuensi harapan dari organisme jantan atau betina B. FEKUNDITAS Informasi tentang fekunditas atau jumlah telur dalam bioekologi sangat diperlukan karena menyangkut peluang dihasilkannya individu baru. Formula perhitungan fekunditas didasarkan pada metode Gravimetric-Volumetric (Effendi, 1979) sebagai berikut: F = (G × V × T ) Q Bab 7 Analisa Data Bioekologi 217 dimana: F = Fekunditas G = Berat Gonad (gr) V = Volume pengenceran (cc) T = Jumlah telur tiap volume Q = Berat telur sampel (gr) C. PANJANG SAAT MATANG GONAD Untuk mengetahui ukuran suatu organisme (biasanya ikan) pertama kali matang gonad dapat dilakukan berdasarkan metode Sperman-Karber (Omar, 2004) dengan formula: M = log(X k ) + X − (X ∑ pi ) dan LMG = anti log(M ) 2 ⎡ ( p − qi ) ⎤ 95%CL = anti log ⎢M ± 1,95 X 2 ∑ i (n i − 1) ⎥⎦ ⎣ dimana: M = Logaritma panjang individu saat matang gonad Xk = Logaritma nilai tengah kelas pada saat semua individu telah matang gonad X = Selisih logaritma dari nilai tengah kelas pi = Proporsi individu yang telah matang gonad CL = Batas kepercayaan pada α = 0,05 qi = 1 – p i ni = Jumlah individu pada kelas ke-i Perlu dicatat disini bahwa sebelum melakukan perhitungan perlu dianalisa dahulu tingkat kematangan gonad dari setiap organisme berdasarkan kriteria yang dikemukakan oleh beberapa ahli sesuai dengan jenis organisme yang dianalisa. Dalam contoh perhitungan di atas, organisme yang dipergunakan adalah ikan (Effendi, 1979). 218 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Box 7.6. Contoh perhitungan ukuran matang gonad Diketahui: Data hasil tangkapan ikan layang Decapterus macrosoma di Laut Banda disajikan pada tabel. TK (Xk) 214 218 222 226 230 234 238 242 246 250 Log Xk 2,330414 2,338456 2,346353 2,354108 2,361728 2,369216 2,376577 2,383815 2,390935 2,397940 Jantan Betina 9 1 19 10 38 8 35 41 65 30 87 46 5 4 12 19 22 17 5 3 297 179 Keterangan: TK-Tengah Kelas (mm) Matang gonad 0 0 5 7 33 30 19 34 5 3 136 pi 0,000 0,000 0,109 0,092 0,347 0,226 2,111 1,097 0,128 0,375 4,485 Ditanya: 1. Hitunglah Nisbah kelamin 2. Hitunglah panjang pada saat pertama kali matang gonad Jawab: 1. NK j = NK b = 297 × 100% = 62,39 dan 476 179 × 100% = 37,61 476 2. Jumlah yang diharapkan untuk masing-masing jenis kelamin adalah 238 ind. χ2 = (297 − 238)2 + (179 − 238)2 = 14,63 + 14,62 = 29,26 238 238 M = 2,3979 + 0,0035 − (0,0070 × 4,485) = 2,37 3. anti log(M ) = anti log(2,37) = 234,42 Kesimpulan: 1. Rasio nisbah kelamin jantan dan betina adalah 1,66 : 1. 2. Hasil uji chi-square diperoleh χ2-hitung > χ2-tabel berarti tolak Ho artinya nisbah kelamin antara jantan dan betina tidak seimbang. 3. Panjang pertama kali matang gonad adalah 234 mm. Bab 7 Analisa Data Bioekologi 219 7.4.6. TINGKAT PEMANFAATAN SUMBERDAYA Dalam biologi populasi, biasanya ingin diketahui jawaban atas pertanyaan ”Berapa besar tingkat pemanfaatan suatu sumberdaya ?’ tanpa mengganggu kelestarian sumberdaya dimaksud. Beberapa ahli telah mencoba untuk menganalisanya berdasarkan laju perubahan biomassa dari suatu populasi dalam suatu satuan waktu, yakni: dB = rB dt dimana: dB = Perubahan biomassa dt = Satuan waktu r = Laju pertumbuhan biomassa B = Total biomassa Jika suatu sumberdaya dimanfaatkan (yield) sebesar Y, maka perubahan biomassa dalam suatu satuan waktu akan menjadi: dB = rB − Y dengan Y = fqB dt dimana: Y = Tingkat pemanfaatan f = Laju pemanfaatan (effort) q = Efisiensi atau kemampuan pemanfaatan Bila diasumsikan bahwa kurva logistik (lihat point 7.4.2. bagian B) dapat diterapkan pada kasus ini, maka Schaefer (1954) mengemukakan suatu model perhitungan yang disederhanakan dari persamaan tersebut di atas, yakni: ⎛ B dB = rB⎜⎜ 1 − B∞ dt ⎝ ⎞ dB rB (B ∞ − B ) ⎟⎟ atau = (B∞ − fqB ) dt ⎠ dimana: B∞ = Biomassa maksimum (berkaitan dengan daya dukung) 220 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Dalam kondisi yang seimbang maka dapatlah dikatakan bahwa laju pemanfaatan sumberdaya akan sama dengan laju pemulihan dB = 0 , sehingga diperoleh tingkat pemanfaatan biomassa, yakni dt sumberdaya adalah: ⎛ B ⎞ ⎟⎟ Y = rB⎜⎜ 1 − B ⎝ ∞⎠ Berbeda dengan model Schaefer yang mengacu pada kurva pertumbuhan logistik, Fox (1970) mempergunakan model kurva pertumbuhan Gomperzt dalam menghitung tingkat pemanfaatan sumberdaya. Di bawah ini disajikan beberapa perbedaan antara model Schaefer (sebelah kiri) dan model Fox (sebelah kanan). Y Y B B CPUE CPUE f f MSY MSY B∞ B∞ Keterangan: Y-Yied, B-Biomassa, CPUE-Catch Per Unit Effort, f-Effort, MSY-Maximum Sustainable Yield, B∞-Biomassa maksimum Bab 7 Analisa Data Bioekologi 221 7.5. EKOLOGI POPULASI 7.5.1. KEANEKARAGAMAN JENIS “Mengapa keanekaragaman jenis ?” adalah suatu pertanyaan yang sangat mendasar dalam bidang bioekologi. Keanekaragaman jenis (species biodiversity) adalah suatu karakteristik tingkatan komunitas berdasarkan organisasi biologisnya, yang dapat digunakan untuk menyatakan struktur dari suatu komunitas. Beberapa ahli bioekologi setuju bahwa keanekaragaman jenis dapat digunakan untuk mengukur kestabilan sebuah komunitas yakni kemampuan suatu komunitas untuk menjaga dirinya tetap stabil walaupun terjadi gangguan pada komponen-komponennya. Oleh karena itu para ahli mempergunakan keanekaragaman sebagai suatu indeks untuk mengukur tingkat kematangan komunitas, dengan alasan bahwa komunitas menjadi matang bilang lebih kompleks dan lebih stabil. Tetapi konsep ini hanya berlaku pada komunitas tertentu saja. Ada tiga alasan kenapa ahli bioekologi tertarik pada keanekaragaman yakni: (1) Meskipun terjadi perubahan model dalam pandangan tentang ekologi, namun keanekaragaman tetap menjadi tema sentral dalam bioekologi. Beberapa penelitian tentang variasi secara spasial maupun temporal didalam diversitas dari lingkungan alami dapat dicatat seperti Clements (1916), May (1986), dan Currie & Paquin (1987). (2) Pengukuran diversitas selalu dianggap sebagai indikator penilaian baik tidaknya suatu sistem ekologi. (3) Berkembangnya perdebatan sekitar pengukuran diversitas. Hal ini disebabkan karena orang masih mempertanyakan kenapa diversitas di hutan hujan tropis (tropical rain forests) lebih tinggi dari hutan kayu di daerah empat musim (temperate woodland), atau kenapa diversitas organisme sangat tinggi pada terumbu karang. Adanya alasan sederhana kenapa sampai diversitas sulit untuk didefinisikan adalah bahwa diversitas tidak terdiri dari satu komponen melainkan dua komponen yakni variasi dan kelimpahan relatif spesies. Itulah sebabnya pengukuran diversitas terdiri dari dua komponen utama yakni kekayaan jenis (species richness) yang didefinisikan sebagai 222 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut banyaknya spesies yang ditemui dalam suatu populasi di suatu areal, dan keseimbangan jumlah diantara spesies (species evenness atau equitability). Di bawah ini disajikan suatu ilustrasi tentang species richness dan evenness atau equitability. SITE 1 SITE 2 SITE 3 SITE 4 Dari gambar terlihat bahwa: (A) Site 1 lebih tinggi diversitasnya karena disusun oleh tiga spesies dibandingkan dengan Site 2 yang hanya disusun oleh satu spesies (kekayaan jenis "species richness" di Site 1 lebih tinggi dari Site 2). (B) Site 3 disusun oleh tiga spesies dengan jumlah individu yang sama, sedangkan Site 4 juga disusun oleh tiga spesies, tetapi berbeda dalam jumlah individunya (Site 3 lebih tinggi keseimbangannya ”evenness” dibandingkan dengan Site 4, sehingga dapat disimpulkan bahwa Site 3 lebih tinggi keanekaragamannya ”diversity” dari Site 4). Bab 7 Analisa Data Bioekologi 223 A. MODEL KELIMPAHAN SPESIES Magurran (1991) mengatakan bahwa kestabilan suatu lingkungan yang disusun oleh berbagai komunitas sangat ditentukan oleh kelimpahan dari spesies-spesies yang berada di dalam komunitas tersebut. Hal utama yang perlu diperhatikan adalah bagaimana distribusi kelimpahan spesies-spesies tersebut dalam memanfaatkan sumberdaya alam, sehingga berpengaruh pada kestabilan lingkungan. Oleh karena itu, banyak ahli bioekologi yang mencoba untuk menyusun suatu model yang dapat menggambarkan kelimpahan spesies dalam struktur komunitas. Ada tiga model utama yang sering dipergunakan yakni geometric series (Motomura, 1932), log normal distribution (Preston, 1948), dan broken stick model (MacArthur, 1957). A.1. MODEL GEOMETRIC SERIES Model ini menggambarkan bahwa terjadi kompetisi yang kuat diantara beberapa spesies di dalam suatu komunitas, sehingga spesiesspesies yang kuat akan menjadi sangat dominan. Pemanfaatan sumberdaya menjadi tidak seimbang dan lingkungan sangat terganggu atau mungkin berada dalam tingkat suksesi. Kelimpahan dari spesiesspesies dibuat peringkatnya, dimana spesies yang paling dominan berada pada peringkat pertama, diikuti dengan yang dominan pada peringkat kedua, dan seterusnya (May, 1975). Pola kelimpahan spesies akhirnya mengikuti suatu seri geometrik dengan formula: n i = NC k k(1 − k )i −1 dimana: ni = Jumlah individu spesies ke-i N = Total jumlah individu k = Proporsi dari sumberdaya yang tersedia Ck = [1-(1-k)S]-1 dengan Σ ni = N Data lapangan menunjukkan bahwa pola geometric series dari kelimpahan spesies ditemukan pada lingkungan dengan spesies yang sedikit atau pada tingkat permulaan suksesi (Whittaker, 1972). 224 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Box 7.7. Perhitungan kelimpahan spesies dengan model geometric series Diketahui: Data kelimpahan beberapa spesies moluska di daerah intertidal Seilale disajikan pada tabel. Ditanya: Carilah model geometric series No 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Spesies 2 Anadara antiquata Anodontia edentula Anomalocardia squamosa Antigona chemnitzii Architectonica perspectiva Asaphis violascens Barbatia decussata Bursa echinata Bursa tuberosa Cerithium toressi Chicoreus bruneus [ ][ Observasi 3 370 210 120 66 35 31 15 9 3 2 1 862 1. N min N = k (1 − k ) (1 − k )S Jawab: Harapan 4 387,6 213,8 117,8 64,5 35,5 19,8 10,7 6,2 3,3 1,8 1,0 ] [1 − (1 − k )S ] χ2 5 0,80 0,07 0,04 0,03 0,01 6,34 1,73 1,26 0,03 0,02 0,00 10,33 2. N min N = 1 862 = 0,00116 sehingga k = 0,449 [ ] −1 = 1,001432 3. C k = 1 − (1 − 0,449)11 4. n1 = 862 × 1,001432 × 0,449 × (1 − 0,449)0 = 387,6 Jika perhitungan dilakukan untuk semua spesies maka jumlah individu yang diharapkan dari setiap spesies di dalam populasi adalah seperti tertera pada tabel (kolom 4). Kesimpulan: Hasil uji χ2 (kolom 5) memperlihatkan bahwa tidak ada perbedaan yang signifikan (χ2-tabel pada α 0,05 adalah sebesar 18,307) antara kelimpahan tiap spesies yang diobservasi dan yang diharapkan, sehingga kesimpulannya bahwa model ini mengikuti geometric series. Bab 7 Analisa Data Bioekologi 225 A.2. MODEL DISTRIBUSI LOG-NORMAL Sugihara (1980) mengatakan bahwa suatu komunitas yang besar dan beranekaragam biasanya disusun oleh banyak spesies dengan kelimpahan sedang serta sedikit spesies dengan kelimpahan kecil dan besar (spesies yang dominan). Hal inilah yang dipakai untuk menggambarkan suatu komunitas, dimana model log normal distribution dijadikan sebagai dasar. Model ini mencirikan suatu komunitas yang seimbang karena lingkungan yang stabil, dimana terjadi pembagian relung yang mantap dan merata. Formula distribusi log-normal adalah: S(R ) = So e −(aR ) 2 dimana: S(R) = Jumlah spesies dalam R (oktaf) kelas pada kanan dan Kiri kurva simetrikal So = Jumlah spesies dalam kelas oktaf 1 ) = Parameter pengukuran penyebaran dari a=( 2 2σ distribusi log-normal. Biasanya bernilai 0,2 (Preston, 1962) σ = Simpangan baku Untuk menghitung distribusi log-normal, Cohen (1959) mengemukakan beberapa langkah sebagai berikut: 1. Transformasikan data pengamatan (jumlah individu, biomassa, atau pengukuran lainnya) secara logaritma: x i = log n i dimana n i adalah jumlah individu spesies ke-i. 2. Hitunglah mean dan varian dari x i dengan statistik yang umum. 3. Hitunglah parameter distribusi log-normal y = (x − x o ) S2 2 dimana S2 adalah varian, x adalah mean, dan x o = log(0,5) = −0,30 jika dipergunakan logaritma dasar 10. 4. Cari nilai θ dari tabel nilainya (lihat Krebs, 1999 hal. 437). 226 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 5. Koreksi nilai mean dan varian dengan: μ = x − θ (x − x o ) dan σ 2 = S 2 + θ (x − x o ) . 2 6. Hitunglah simpangan baku normal yang berkaitan dengan titik x −μ . potong (truncated point) yakni: z o = o σ 7. Dari tabel distribusi normal (Sokal & Rohlf, 1999) temukan area ( po ) sebelah kiri z o dan hitunglah jumlah spesies yang diestimasi So ( ST ) dengan formula: ST = dimana So adalah jumlah 1 − po spesies yang diamati. Box 7.8. Perhitungan kelimpahan spesies dengan distribusi log-normal Diketahui: Data 165 spesies moluska yang diamati. Ditanya: Estimasi kelimpahan spesies dengan model distribusi log-normal Individu per spesies 1 2–3 4–7 8 – 15 16 – 31 32 – 63 64 – 127 128 – 255 x = 0,99757 S = 0,41642 Tengah kelas 1 2,5 5,5 11,5 23,5 47,5 99,5 191,5 y = 0,24693 θ = 0,04912 Jumlah spesies 24 22 30 22 30 21 9 7 μ = 0,93378 σ 2 = 0,49925 x − μ − 0,30 − 0,93378 = −1,7476 = zo = o σ 0,49925 Jawab: Kesimpulan: ST = po = 0,02005 165 = 168,4 spesies 1 − 0,02005 Bab 7 Analisa Data Bioekologi 227 A.3. MODEL BROKEN STICK MacArthur (1957) mengembangkan model perhitungan kelimpahan spesies yang dikenal sebagai model broken stick berdasarkan hipotesis bagaimana spesies-spesies dalam suatu komunitas memanfaatkan sumberdaya yang tersedia, dan kemudian membandingkan kelimpahan spesies yang diamati dengan kelimpahan spesies yang diharapkan. Model ini menggambarkan bahwa suatu komunitas berada dalam keadaan yang stabil, dimana jumlah spesies tetap dan tidak terjadi persaingan serta tidak ada relung (niche) yang kosong. Spesies-spesies (S) akan membagi lingkungannya kedalam S relung yang acak dan tidak tumpang tindih, sehingga: Ni = N S ∑1 n S n =1 n⎞ ⎡ S(S − 1) ⎤⎛ dan S(n ) = ⎢ 1 − ⎜ ⎟ N⎠ ⎣ N ⎥⎦⎝ S −2 dimana: Ni = Jumlah individu pada tingkat ke-i dari kelimpahan tertinggi N = Total jumlah individu semua spesies S = Jumlah spesies yang diamati S(n) = Jumlah spesies dalam kelas kelimpahan pada n individu Sebagai contoh: Ingin diketahui apakah data kelimpahan moluska di suatu intertidal mengikuti model broken stick. Terdapat 834 individu yang diperoleh dari 31 spesies, dimana jumlah individu terendah adalah 1 dan tetinggi adalah 115. Hasil perhitungan jumlah spesies yang diharapkan S(n) yakni: 1 ⎞ 31−2 ⎡ 31(31 − 1) ⎤⎛ − = 1,077 1 S(1) = ⎢ ⎜ ⎟ 834 ⎠ ⎣ 834 ⎥⎦⎝ 115 ⎞ 31−2 ⎡ 31(31 − 1) ⎤⎛ − = 0,0151 1 S(115) = ⎢ ⎜ ⎟ 834 ⎠ ⎣ 834 ⎥⎦⎝ Jika perhitungan ini dilakukan untuk semua kelas n individu dan diuji dengan χ2, maka akan sesuai dengan model broken stick. 228 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut B. INDEKS KEKAYAAN JENIS B.1. METODE RAREFACTION Terdapat perbedaan yang jelas dalam pengertian antara kekayaan jenis (species richness) yakni jumlah spesies per spesifik jumlah individu atau biomassa (Kempton, 1979) dan kepadatan jenis (species density) yakni jumlah spesies per spesifik luas area (Hurlbert, 1971). Sanders (1968) mengemukakan suatu perhitungan kekayaan jenis yang dikenal sebagai "rarefaction". Metode perhitungan ini kemudian dikembangkan oleh Hurlbert (1971) dan Simberloff (1972) yang didasarkan pada jumlah spesies dan jumlah individu dari sampel yang diperoleh. Formula yang digunakan adalah: ⎧ ⎡ ⎛ N −N i ⎞ ⎤ ⎫ ⎟ ⎥⎪ ⎪ ⎢ ⎜⎜ ⎪ ⎢ ⎝ n ⎟⎠ ⎥ ⎪ E (S ) = ∑ ⎨1 − ⎢ ⎥ ⎬ dengan N ⎞ ⎛ ⎪ ⎢ ⎜ ⎟ ⎥⎪ ⎪ ⎢ ⎜ ⎟ ⎥⎪ ⎩ ⎣ ⎝ n ⎠ ⎦⎭ ⎤ ⎡ ⎡ ⎛ N −Ni ⎞ ⎤ ⎟⎥ ⎥ ⎢ ⎢ ⎜⎜ ⎥ ⎢ s ⎛ N −Ni ⎞⎢ ⎝ n ⎟⎠ ⎥ ⎜ ⎟ 1 + − ∑ ⎥ ⎢ ⎜ ⎥ ⎟⎢ ⎛N ⎞ ⎥ ⎥ ⎢i =1⎝ n ⎠⎢ ⎜ ⎟ ⎜ ⎟ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ −1 ⎝n⎠ ⎦ ⎣ ⎛N ⎞ ⎢ ⎥ Var(S) = ⎜ ⎟ ⎢ N N − ⎜ ⎟ ⎡ j ⎞ ⎤⎥ ⎛ N −Ni ⎞⎛⎜ ⎝n⎠ ⎢ ⎟ ⎥⎥ ⎜ ⎟ ⎢ ⎢ s−1 s ⎢⎛ N −Ni −Ni ⎞ ⎜⎝ n ⎟⎠⎜ n ⎟ ⎥ ⎥ ⎠ ⎥ ⎝ ⎢2 ∑ ∑ ⎢⎜ ⎟− ⎥ ⎟ N ⎢ i =1 j =i +1 ⎢⎜⎝ ⎛ ⎞ ⎥⎥ n ⎠ ⎜ ⎟ ⎢ ⎥⎥ ⎢ ⎜ ⎟ ⎢ ⎝n⎠ ⎥⎦ ⎥⎦ ⎢⎣ ⎣ dimana: E(S) = Jumlah spesies yang diharapkan Bab 7 Analisa Data Bioekologi 229 Var (S ) = Varian dari rarefaction n = Ukuran sampel standard (diambil dari jumlah individu tersedikit dari suatu spesies) N = Total jumlah individu seluruhnya Ni = Jumlah individu spesies ke-i Nj = Jumlah individu spesies ke-j ⎛X ⎞ X! ⎜ ⎟= ⎜ ⎟ Y ! (X − Y )! ⎝Y ⎠ Jumlah spesies yang diharapkan Catatan: jika total sampel mempunyai S spesies dan N individu, sampel rarefaction harus selalu mempunyai n < N dan s < S (lihat gambar kurva rarefaction di bawah ini). 120 100 80 60 40 20 0 0 1000 2000 3000 4000 5000 Jumlah individu dalam sampel Ada dua jenis pengukuran kekayaan jenis yang sering dipergunakan yakni indeks Margalef (Margalef's diversity Index) dan indeks Menhinick (Menhinick Index). Kedua indeks ini mempergunakan kombinasi antara jumlah spesies (S) dan total jumlah individu (N). 1. Indeks Margalef (Clifford & Stephenson, 1975): DMG = (S − 1) ln N 230 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 2. Indeks Menhinick (Whittaker, 1977): DMN = S N dimana: DMG = Indeks Margalef DMN = Indeks Menhinick S = Jumlah spesies N = Total jumlah individu seluruhnya Sebagai contoh: dari sampel moluska yang diperoleh terdapat 23 spesies gastropoda dengan jumlah individu sebanyak 312, maka DMG = 3,83 dan DMN = 1,20. Dari contoh ini dapatlah disimpulkan bahwa kedua indeks kekayaan jenis yang dipakai tidak memperhitungkan keseimbangan dalam jumlah diantara spesies. Gleason (1922) mengemukakan bahwa kekayaan jenis (species richness) dari suatu populasi adalah proporsional dengan logaritma dari luas areal sampling, yang dapat dihitung dengan formula: S = a + log(A) dimana: S = Jumlah spesies a = Konstanta A = Luas areal sampling Sedangkan Preston (1962) dan Colwell & Coddington (1994) menyatakan bahwa hubungan tersebut adalah logaritma kekayaan jenis dengan logaritma luas areal sampling, yakni: log(S ) = a + log(A) Kedua perhitungan kekayaan jenis ini didasarkan pada pendapat bahwa semakin luas suatu areal, maka semakin tinggi jumlah spesiesnya, demikian sebaliknya semakin sempit suatu areal, maka semakin sedikit spesies yang ditemukan (Patrick, 1968). Bab 7 Analisa Data Bioekologi 231 Box 7.9. Contoh perhitungan Rarefaction Diketahui: Sampling sumberdaya moluska telah dilakukan di daerah intertidal Latuhalat dan Amahusu dan diperoleh data seperti yang disajikan pada tabel. Ditanya: Berapa jumlah spesies moluska yang diharapkan ada di daerah intertidal Latuhalat, jika jumlah individunya 13 (Ni = 13) dan berapa besar indeks Margalef dan Menhinick ? Spesies L A 9 1 Anadara antiquata 3 0 Anodontia edentula 0 1 Anomalocardia squamosa 4 0 Antigona chemnitzii 2 0 Architectonica perspectiva 1 0 Asaphis violascens 1 1 Barbatia decussata 0 2 Bursa echinata 1 0 Bursa tuberosa 0 5 Cerithium toressi 1 3 Chicoreus bruneus 1 0 Clanculus atropurpureus 9 6 Jumlah spesies (S) 23 13 Jumlah individu (N) 2,55 1,95 Indeks Margalef (DMG) Indeks Menhinick (DMN) 1,88 1,66 Keterangan: L-Latuhalat dan A-Amahusu E(S) - L 1,00 0,93 0,98 0,82 0,57 0,57 0,57 0,57 0,57 Σ = 6,58 ⎧ ⎡⎛ 14! ⎞ ⎛ 23 ⎞⎤ ⎫ E (S ) − L = ⎨1 − ⎢⎜ ⎟ ⎜ ⎟⎥ ⎬ + ... = 6,58 13 ! 1 ! 13 ! 10 ! × × ⎝ ⎠ ⎝ ⎠⎦ ⎭ ⎩ ⎣ Jawab: DMG − L = (9 − 1) ln 23 = 2,55 dan DMN = 9 23 = 1,88 Kesimpulan: 1. Jumlah spesies yang diharapkan di Latuhalat adalah kurang lebih 7 spesies. 2. Indeks Margalef selalu lebih besar dari indeks Menhinick. 232 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut B.2. METODE JACKKNIFE Heltshe & Forrester (1983) mengemukakan suatu formula perhitungan kekayaan jenis yang didasarkan pada jumlah spesies unik (unique species) dari sampel yang diperoleh secara acak. Metode ini dikenal sebagai "Metode Jackknife" dengan formula: ⎛ n − 1 ⎞( ) JK = S + ⎜ ⎟ k dengan ⎝ n ⎠ ( ) n − 1 ⎞⎡ s 2 k2 ⎤ ⎛ 2 S(JK ) = ⎜ ⎥ dan ⎟⎢ ∑ j f j − n ⎥ ⎝ n ⎠ ⎢⎣ j =1 ⎦ 95%CL = JK ± tα ⎛⎜ S(2JK ) ⎞⎟ ⎝ ⎠ dimana: JK = Kekayaan jenis dengan metode Jackknife S = Jumlah spesies yang ditemukan pada n kuadran n = Total jumlah kuadran sampel k = Jumlah spesies unik S(2JK ) = Varian dari kekayaan jenis metode Jackknife fj = Jumlah kuadran dari spesies unik (j = 1, 2, …, S) tα = Nilai dari t-student Catatan: Nilai maksimum kekayaan jenis yang diestimasi dengan metode Jackknife adalah dua kali dari jumlah spesies yang diamati. Oleh karena itu, pendekatan dengan metode ini tidak dapat digunakan pada komunitas dengan pengecualian jumlah spesies unik yang besar atau pada komunitas dengan jumlah sampel yang diperoleh terlalu sedikit (sehingga jumlah spesies lebih sedikit dari yang ada). Palmer (1990) mengatakan bahwa mengestimasi kekayaan jenis dengan metode Jackknife terkadang memberikan hasil yang bias, namun metode ini merupakan metode estimasi yang paling akurat. Bab 7 Analisa Data Bioekologi 233 Box 7.10. Contoh perhitungan kekayaan jenis dengan metode Jackknife Diketahui: Sepuluh kuadran sampel moluska yang diperoleh dari suatu daerah intertidal telah dianalisa dan memberikan data seperti yang disajikan pada tabel. Ditanya: Berapa jumlah spesies moluska yang diharapkan ada di daerah intertidal tersebut jika dianalisa dengan metode Jackknife ? Spesies Tellina palatam Morula granulata Gafrarium tumidum Thais aculeata Nerita albicilla Nassarius pullus Conus miles * Marcia opima * Lunella cinerea * Cellana radiata * Collisela striata Drupa grossularia Polinices tumidus * Mactra grandis 1 2 1 1 1 2 8 2 13 2 1 1 1 36 3 21 4 1 1 2 1 3 5 14 4 14 4 2 2 1 1 19 5 5 1 3 6 22 1 6 1 2 22 7 13 1 1 6 8 4 1 1 8 9 4 1 1 1 5 10 27 6 2 1 5 2 3 41 Keterangan: Lima spesies (*) adalah spesies unik karena hanya terdapat pada 1 kuadran ⎛ n − 1 ⎞( ) ⎛9⎞ JK = S + ⎜ ⎟ k = 14 + ⎜ ⎟(5) = 18,5 spesies ⎝ n ⎠ ⎝ 10 ⎠ Jawab: Spesies unik (j) 1 2 3 4 5 Kuadran spesies unik (fj) 3 (kuadran 2, 3, dan 8 1 (kuadran 1) 0 0 8 2 ⎛ 9 ⎞ ⎡( ) 2 ( ) ( ) 2 ( ) 5 ⎤ 2 S(JK ) = ⎜ ⎟ ⎢ 1 3 + 2 1 − ⎥ = 4,05 10 ⎥⎦ ⎝ 10 ⎠ ⎢⎣ 95%CL = 18,5 ± (2,26 )( 4,05 ) = 14 − 23 spesies Kesimpulan: 234 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut B.3. METODE BOOTSTRAP Salah satu alternatif lainnya dalam mengestimasi kekayaan jenis dari sampel yang diperoleh dengan mempergunakan kuadran adalah metode bootstrap (Smith & Van Belle, 1984). Metode bootstrap berkaitan dengan metode jackknife, tetapi membutuhkan simulasi computer untuk mengestimasi. Prinsip dasar dari metode bootstrap adalah perhitungan yang didasarkan pada ada tidaknya suatu spesies dalam suatu seri kuadran. Dengan demikian maka prosedur perhitungan kekayaan jenis dengan metode ini dapat diikuti sebagai berikut: 1. Ambillah sampel sebesar n secara acak dari q kuadran berdasarkan sampling dengan pengembalian (sampling with replacement). Ini adalah “sampel bootstrap”. 2. Hitunglah nilai kekayaan jenis dengan mempergunakan formula yang dikemukakan oleh Smith & Van Belle (1984) sebagai berikut: B (S ) = S + ∑ (1 − pi )n dengan ( ) = ∑ (1 − pi )n 1 − (1 − pi )n + (S ) i 2 SB ( ( ∑ ∑ q ijn − (1 − pi )n − (1 − p j )n j i≠ j )) dimana: B(S) = Estimasi kekayaan jenis dengan metode bootstrap S = Jumlah spesies yang diamati dari data (sampel) pi = Proporsi dari n kuadran yang berisi spesies i 2 SB = Varian dari bootstrap (S ) pj = Proporsi dari n kuadran yang berisi spesies j qij = Proporsi dari n kuadran yang tidak terdapat kedua spesies i dan j 3. Ulangi langkah 1 dan 2 sebanyak N kali dengan mempergunakan komputer, dimana N berada antara 100 dan 500. Bab 7 Analisa Data Bioekologi 235 Smith & Van Belle (1984) merekomendasikan penggunaan estimasi jackknife jika jumlah kuadran sedikit dan estimasi bootstrap jika jumlah kuadran banyak. Namun pengertian sedikit dan banyak untuk komunitas alami masih belum jelas. Palmer (1990) mencoba perhitungan kekayaan jenis dengan metode bootstrap mempergunakan 40 kuadran dan memperoleh hasil bahwa nilai estimasi menjadi dua kali lebih besar jika mempergunakan metode jackknife. Jelaslah bahwa kedua metode ini menghasilkan jumlah spesies (kekayaan jenias) yang dua kali lebih besar dari jumlah spesies sampel, sehingga kedua metode tersebut tidak dapat digunakan pada komunitas dengan sampel yang sedikit. Box 7.11. Contoh perhitungan kekayaan jenis dengan metode Bootstrap Diketahui: Sampling moluska di suatu intertidal menghasilkan 216 kuadran dengan 8 spesies yang diperoleh. Data selengkapnya disajikan pada tabel. Ditanya: Berapa jumlah spesies moluska yang diharapkan ada di daerah intertidal tersebut jika dianalisa dengan metode Bootstrap ? No. 1 2 3 4 5 6 7 8 Spesies Tellina palatam Morula granulata Gafrarium tumidum Thais aculeata Nerita albicilla Nassarius pullus Conus miles Marcia opima Total Kuadran (n) 91 17 21 54 14 3 7 9 216 pi 0,421 0,079 0,097 0,250 0,065 0,014 0,032 0,042 1,00 (1-pi)n 2,53 x 1022 0,25 0,12 1,79 x 107 0,39 0,96 0,80 0,68 3,19 B (S ) = S + ∑ (1 − pi )2 = 8 + 3,19 = 11,19 = 11 spesies Jawab: Kesimpulan: Estimasi kekayaan jenis akan mendekati jumlah spesies yang diamati jika jumlah sampel (kuadran) semakin banyak. 236 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut C. MODEL SERIAL LOGARITMA (LOG SERIES) Fisher et al. (1943) memperkenalkan pertama kali pemakaian model serial logaritma untuk menggambarkan secara matematis hubungan antara jumlah spesies (kekayaan jenis) dengan jumlah individu dari spesies-spesies tersebut. Jumlah yang sedikit dari spesies yang melimpah dan proporsi yang banyak dari spesies yang jarang dalam situasi dimana satu atau lebih faktor-faktor yang mendominasi suatu komunitas bioekologi, akan lebih mudah dipahami lewat analisa model seri logaritma (Williams, 1964; Boswell & Patil, 1971; May, 1975; Krebs, 1999). Dalam beberapa sampel organisme fauna, jumlah spesies yang diwakili oleh satu individu adalah sangat banyak, spesies yang diwakili oleh dua individu agak mulai berkurang, dan seterusnya hingga tinggal beberapa spesies yang diwakili oleh beberapa individu. Perlu dicatat bahwa ketika ukuran sampel kecil, maka serial logaritma akan meningkat sebagai suatu distribusi sampling (May, 1975). Bentuk dari serial logaritma adalah: αx, α x 2 αx 3 2 , 3 ,..., αx n n αx = Jumlah spesies yang diprediksikan memiliki 1 individu αx 2 = Jumlah spesies untuk 2 individu (Poole, 1974) dimana: Seri logaritma untuk suatu set data dicirikan oleh dua variabel yakni jumlah spesies (S) didalam sampel dan jumlah individu (N) didalam sampel. Hubungan antara kedua variable tersebut adalah: N⎞ αx αx ⎛ S = α ln⎜ 1 + ⎟ atau S = αx + + ... + 2 n α⎠ ⎝ 2 n dimana: S = Total jumlah spesies N = Total jumlah individu α = Indeks keragaman Bab 7 Analisa Data Bioekologi 237 Konstanta α adalah keragaman jenis di dalam suatu komunitas. Konstanta tersebut akan kecil jika jumlah spesies sedikit, dan akan menjadi besar jika jumlah spesies banyak. Williams (1964) dan Southwood (1978) menyajikan hubungan antara nilai x dan N/S (Tabel 7.2) untuk menghitung α secara langsung dari jumlah spesies (S) dan jumlah individu (N), dan menyederhanakan secara matematis sebagai berikut: S 1−x N (1 − x ) [− ln(1 − x )] sehingga α = = x N x dimana: S = Total jumlah spesies N = Total jumlah individu x = Parameter dari serial logaritma Catatan: Cobalah nilai x untuk persamaan tersebut hingga menjadi seimbang dengan nilai S/N. Tabel 7.2. Hubungan antara nilai x dan N/S didalam sampel dari distribusi populasi menurut model serial logaritma (Williams, 1964). x 0,50 0,60 0,70 0,80 0,85 0,90 0,91 0,92 0,93 N/S 1,000 1,673 1,938 2,483 2,987 3,909 4,198 4,551 4,995 x 0,94 0,95 0,96 0,97 0,980 0,985 0,990 0,991 0,992 N/S 5,567 6,340 7,458 9,214 12,53 15,63 21,47 23,38 25,68 x 0,993 0,994 0,995 0,996 0,997 0,998 0,9990 0,9992 0,9994 N/S 28,58 32,38 37,48 45,11 57,21 80,33 144,6 175,1 224,5 x 0,9996 0,9998 0,99990 0,99995 0,999990 0,999995 0,9999990 - N/S 319,4 586,9 1086 2020 8696 16390 71430 Ascombe (1950) mengemukakan formula untuk menghitung varian dari α sebagai berikut: 0,693147α Var (α ) = 2 ⎡ ⎛ x ⎞ ⎤ ⎢ln⎜⎝ 1 − x ⎟⎠ − 1⎥ ⎦ ⎣ 238 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Taylor et al. (1976) menemukan bahwa banyak ahli termasuk Williams (1964) melakukan kesalahan dalam perhitungan varian dari α, dan mengemukakan formula perhitungan yang baru sebagai berikut: Var (α ) = α − ln(1 − x ) Box 7.12. Contoh perhitungan model serial logaritma Diketahui: Khouw dkk. (2004) melakukan sampling sumberdaya moluska di Teluk Ambon dan memperoleh hasil seperti yang tertera pada tabel. Ditanya: Carilah dari model serial logaritma ? No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Spesies Tellina palatam Morula granulata Gafrarium tumidum Thais aculeata Nerita albicilla Nassarius pullus Conus miles Marcia opima Polinices tumidus Mactra grandis Total Jumlah individu 498 495 111 61 45 40 23 5 5 4 1287 (N/S = 128,7) Jawab: Nilai x untuk N/S sebesar 128,7 pada Tabel 7.2 berada antara 0,998 dan 0,9990, sehingga dicobakan pada formula hingga menghasilkan x = 0,998854. 10 ⎛ 1 − 0,998854 ⎞ =⎜ ⎟[− ln(1 − 0,998854)] 1287 ⎝ 0,998854 ⎠ 0,007770 ≅ 0,007769 1287(1 − 0,998854) 1,4766 = 1,4766 Var (α ) = = 0,21 0,998854 6,7703 Sehingga: α= Kesimpulan: Jika dihitung total penyumlahan αx + ... akan menghasilkan S = 10 Bab 7 Analisa Data Bioekologi 239 D. INDEKS SIMPSON Simpson (1949) mengemukakan suatu formula pengukuran tingkat keanekaragaman jenis secara non-parametrik berdasarkan perngertian bahwa: Peluang terambilnya dua individu secara acak dari suatu populasi adalah bahwa individu tersebut sama jenisnya. Dengan demikian indeks Simpson tidak hanya mempertimbangkan jumlah spesies (S) dan jumlah total individu (N), tetapi juga proporsi dari total individu yang terjadi dalam setiap spesies. Formula perhitungan indeks didasarkan pada kondisi populasi yakni untuk populasi yang tak berhingga (infinite population) dan populasi yang berhingga (finite population) sebagai berikut: 1. Populasi tak berhingga: S ⎛ n ⎞2 D = ∑⎜ i ⎟ i =1⎝ N ⎠ dimana: D = Indeks Simpson S = Jumlah spesies ni = Jumlah individu spesies ke-i N = Total jumlah individu semua spesies Indeks ini hanya bisa dipergunakan untuk data berupa biomassa, produktivitas, dan penutupan. 2. Pielou (1969) mengemukakan perhitungan indek Simpson untuk populasi yang berhingga sebagai berikut: S n (n − 1) D= ∑ i i i =1 N (N − 1) Untuk menghitung tingkat keragaman jenis, maka indek Simpson tersebut di atas harus didefinisikan kembali menjadi: Peluang terambilnya dua individu secara acak dari suatu populasi adalah bahwa individu tersebut berbeda jenisnya. Sehingga formula tersebut menjadi: IS = 1 − D 240 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut dimana: IS = Indeks keragaman Simpson Terdapat beberapa hal yang masih membingungkan di dalam literatur yang menerangkan tentang indeks Simpson. Washington (1984) mengemukakan argumen yang kuat untuk mempertahankan keaslian formula perhitungan indeks Simpson dengan menganggap bahwa formula-formula tersebut di atas merupakan formula perhitungan tingkat keragaman. Untuk mengatasi masalah ini, William (1964) dan MacArthur (1972) mempergunakan resiprokal dari nilai Simpson. Hill (1973) menyebutnya sebagai N2 dengan formula: N2 = 1 1 = D S ⎛ ni ∑⎜ i =1⎝ N ⎞ ⎟ ⎠ 2 Indeks Simpson (1 – D) berkisar antara 0 untuk keragaman yang rendah sampai 1(1 – 1/S). Sedangkan resiprokal Simpson (1/D) berkisar antara 1 sampai S. Dalam hal ini, indeks keragaman Simpson dapat dengan mudah diinterprestasikan sebagai jumlah spesies yang umum yang dibutuhkan untuk mengeneralisasikan heterogenitas dari sampel yang diamati. Keanekaragaman selalu diukur dengan sebuah sampel yang diperoleh dari suatu komunitas, dan hal ini menjadi tidak mungkin bagi ahli bioekologi untuk mendapatkan sebuah sampel secara acak sederhana (Pielou, 1969; Routledge, 1980). Salah satu cara untuk mengatasi masalah ini adalah dengan memperlakukan sampel komunitas sebagai suatu ”koleksi” dan mengeneralisasikannya untuk koleksi yang terbatas (Pielou, 1966). Routledge (1980) membuktikan bahwa sampel yang sedikit (< 30 kuadran) akan memberikan hasil yang bias dalam mengestimasi keragaman Simpson (1 – D), terutama ketika sampel kurang dari 10 kuadran. Heltshe & Forrester (1985) menemukan bahwa batas kepercayaan keragaman Simpson akan menjadi sangat besar jika diterapkan pada populasi yang berkelompok. Bab 7 Analisa Data Bioekologi 241 Box 7.13. Contoh perhitungan indeks keragaman Simpson Diketahui: Hasil sampling sumberdaya moluska di suatu intertidal diperoleh 25 spesies dengan total jumlah individu sebanyak 1996. Data jumlah individu setiap spesies selengkapnya disajikan pada tabel. Ditanya: Hitunglah indeks keragaman Simpson ! No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Jawab: Spesies Anadara antiquata Anodontia edentula Anomalocardia squamosa Antigona chemnitzii Architectonica perspectiva Asaphis violascens Barbatia decussata Bursa echinata Bursa tuberosa Cerithium toressi Chicoreus bruneus Clanculus atropurpureus Clypeomorus subbreviculus Ccollisela striata Conus ebraeus Conus miles Conus planorbis Cymbiola vespertillio Cypraea annulus Cypraea arabica Cypraea caputserpentis Cypraea isabella Cypraea moneta Cypraea punctata Cypraea teres Total Jumlah (ni) 752 276 194 126 121 97 95 83 72 44 39 16 15 13 9 9 9 8 7 4 2 2 1 1 1 1996 n (n − 1) 752(752 − 1) D=∑ i i = + ... = 0,187 N (N − 1) 1996(1996 − 1) Kesimpulan: N2 = 1 1 = = 5,36 D 0,187 Terdapat 5 spesies umum yang dibutuhkan untuk menghasilkan nilai D. 242 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut E. INDEKS SHANNON Pengukuran keragaman spesies yang paling terkenal didasarkan pada teori informasi yang terdapat dalam sebuah sistem (Margalef, 1958), yakni: (1) Jumlah spesies, (2) Jumlah individu dari setiap spesies, (3) Tempat yang dihuni oleh setiap individu dari suatu spesies, dan (4) Tempat yang dihuni oleh suatu individu terpisah sebagai individu. Data bertipe (1) dan (2) yang biasanya diperoleh dalam studi komunitas. Pengukuran keragaman jenis umumnya didasarkan pada teori informasi yang banyak didukung oleh para ahli bioekologi. Pengukuran keragaman ini biasanya berhubungan dengan konsep ketidaktentuan (uncertainty). Dalam suatu komunitas dengan keragaman yang rendah, maka akan sangat mudah untuk menentukan identitas suatu individu yang dipilih secara acak dari populasi. Demikian sebaliknya, jika keragaman tinggi, maka penentuan identitas suatu individu akan menjadi sulit. Oleh karena itu, dapatlah disimpulkan bahwa keragaman yang tinggi berkaitan dengan ketidaktentuan yang tinggi dan keragaman rendah berkaitan dengan ketidaktentuan yang rendah. Shannon dan Wiener secara terpisah mengemukakan informasi perhitungan indeks keragaman jenis yang akhirnya dikenal sebagai indeks keragaman Shannon atau indeks keragaman Shannon-Wiener. Seringkali terjadi kesalahan persepsi dengan menyebutkannya sebagai indeks keragaman Shannon-Weaver (Krebs, 1985). Indeks keragaman Shannon mengisyaratkan bahwa sampel yang dipilih harus selalu acak/random atau organisme yang diteliti harus berdistribusi acak/random (Pielou, 1975) dan semua spesies terwakili dalam sampel. Kriteria ini terkadang sulit untuk dipenuhi, sebab organisme di alam cenderung berkelompok, sehingga cara terbaik untuk mempergunakan indeks tersebut adalah bahwa sampel yang diambil harus secara acak. Teknik pengambilan sampel (sampling) untuk menghitung indeks keragaman Shannon-Wiener telah dikemukakan oleh Good (1953) dan Basharin (1959), namun kesalahan baku (standard error) untuk indeks tersebut hanya bisa terpenuhi jika pengambilan Bab 7 Analisa Data Bioekologi 243 sampel yang dilakukan dari suatu komunitas bersifat acak (random sampling). Hal ini tidak pernah bisa diterapkan di lapangan jika dalam pengambilan sampel (sampling) dipergunakan kuadran atau transek, jaring, dan atau perangkap (Kempton, 1979). ”Secara teori jika organisme dalam suatu populasi berdistribusi secara acak, maka peluang terambilnya dua individu dari populasi tersebut adalah berbeda jenisnya, dan jika organisme berdistribusi kelompok atau seragam, maka peluang terambilnya dua individu dari populasi tersebut adalah sama jenisnya” Indeks Shannon dihitung dengan formula: n H ' = − ∑ pi ln pi dengan pi = i N dimana: H’ = Indeks keragaman Shannon ni = Jumlah individu spesies i N = Total jumlah individu dari semua spesies ln = Logaritma natural (2,302585 log10 = 0,693147 log2) Hutcheson (1970) dan Bowman et al. (1971) mengatakan bahwa penggunaan n i N dalam mengestimasi pi cenderung bias, sehingga Indeks Shannon seharusnya diperoleh dari: S − 1 1 − ∑ pi H ' = −∑ pi ln pi − + N 12N 2 −1 ( pi−1 − pi−2 ) + 12N 3 dimana: S = Jumlah spesies Peet (1974) mengatakan bahwa kesalahan dalam pengestimasian indek keragaman Shannon berasal dari kegagalan untuk mendapatkan atau memasukkan semua spesies yang diambil dari suatu populasi kedalam sebuah sampel. Kesalahan ini semakin meningkat dengan berkurangnya jumlah spesies dalam sampel. 244 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Indeks keragaman Shannon-Wiener (H’) meningkat dengan meningkatnya jumlah spesies dalam suatu komunitas dan secara teori dapat mencapai nilai yang sangat tinggi. Nilai Hi berkisar antara 1,5 sampai 3,5 dan jarang mencapai 4,5 (Margalef, 1972) atau 5,0 (Washington, 1984). Fager (1972) mengatakan bahwa secara teori, H’ akan mencapai maksimum pada ln(S) dan minimum jika N>>S pada ln[N/(N-S)]. Whittaker (1972) mengemukakan formula untuk menghitung varian dari indeks keragaman Shannon sebagai berikut: pi (ln pi )2 − (∑ pi ln pi )2 S − 1 ∑ + Var (H ' ) = 3 N 2N Banyak ahli mempergunakan H’ untuk mengukur tingkat keragaman, tetapi pendekatan secara teori informasi telah banyak dikritik oleh Hurlbert (1971) dan Washington (1984). Keputusan untuk mempergunakan indeks keragaman H’ harus dilakukan secara empiris daripada secara teori. Sebagai contoh Taylor et al. (1976) memperlihatkan bahwa α pada indeks seri logaritma lebih baik dari nilai statistik H’ sebab α lebih sedikit variasinya dalam ulangan sampel. Adams & McCune (1979) menyimpulkan bahwa estimasi H’ dari data lapangan biasanya bias, sehingga nilai pengamatan H’ lebih kecil dari nilai H’ sebenarnya, dan bahwa teknik jackknife dapat dipergunakan untuk mereduksi pembiasan ini, dan untuk mengestimasi kesalahan baku H’ sehingga batas kepercayaan mungkin dapat dihitung. Zahl (1977) dan Routledge (1981) memperkenalkan estimasi jackknife untuk fungsi Shannon-Wiener ketika data dikoleksi mempergunakan kuadran. Indeks Shannon-Wiener dapat diekspresikan dalam bentuk yang lain (MacArthur, 1965) yakni: N1 = e H ' dimana: N1 = Jumlah spesies yang umum yang sama dengan H’ H’ = Indeks keragaman Shannon-Wiener e = 2,71828 Bab 7 Analisa Data Bioekologi 245 Hill (1973) merekomendasikan pemakaian N1 daripada H’ sebab jumlah spesies lebih mudah dimengerti oleh ahli bioekologi, sementara Peet (1974) merekomendasikan N1 sebagai pengukuran heterogenitas terbaik yang sensitif terhadap kelimpahan dari spesies-spesies yang jarang di dalam suatu komunitas. Hutcheson (1970) menyediakan sebuah metode perhitungan perbandingan tingkat keragaman spesies antara dua sampel dengan mempergunakan uji t (t-test), yakni: t= (H1' − H 2' ) dan db = [Var(H1' ) + Var(H 2' )]2 Var (H1' ) − Var (H 2' ) [Var (H1' )]2 + [Var (H2' )]2 N1 N2 dimana: t = Nilai t-hitung H1' = Indeks Shannon-Wiener dari sampel 1 ( ) Var (H 2' ) = Varian indeks Shannon-Wiener dari sampel 2 H 2' = Indeks Shannon-Wiener dari sampel 2 Var H1' = Varian indeks Shannon-Wiener dari sampel 1 db = Derajat bebas dari t-tabel pada α = 0,05 N 1 = Total jumlah individu pada sampel 1 N 2 = Total jumlah individu pada sampel 2 Taylor (1971) menemukan bahwa jika indeks Shannon-Wiener dihitung untuk beberapa sampel, maka indeks tersebut akan berdistribusi normal. Sifat ini yang memberikan kemungkinan pemakaian statistik parametrik, termasuk didalamnya analisa varian (lihat Sokal & Rohlf, 1999), untuk membandingkan perbedaan tingkat keanekaragaman antar habitat, terutama ketika beberapa ulangan dilakukan dalam pengambilan sampel. 246 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Box 7.14. Contoh perhitungan indeks keragaman Shannon-Wiener Diketahui: Hasil sampling sumberdaya moluska di dua intertidal yang berbeda (Seilale dan Hatu) diperoleh data jumlah individu setiap spesies yang selengkapnya disajikan pada tabel. Ditanya: Hitunglah indeks keragaman Shannon-Wiener, dan bandingkan tingkat keragaman jenis di kedua lokasi ! No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Spesies Anadara antiquata Anodontia edentula Anomalocardia squamosa Antigona chemnitzii Architectonica perspectiva Asaphis violascens Barbatia decussata Bursa echinata Bursa tuberosa Cerithium toressi Chicoreus bruneus Clanculus atropurpureus Clypeomorus subbreviculus Ccollisela striata Conus ebraeus Conus miles Conus planorbis Cymbiola vespertillio Cypraea annulus Cypraea arabica Jumlah individu (N) Jumlah spesies (S) Indeks Shannon (H’) Var(H’) t= Jawab: db = Seilale 35 26 25 21 16 11 6 5 3 3 3 3 3 2 2 2 1 1 1 1 170 20 2,404 0,00502 pi 0,206 0,153 0,147 0,124 0,094 0,065 0,035 0,029 0,018 0,018 0,018 0,018 0,018 0,012 0,012 0,012 0,006 0,006 0,006 0,006 Hatu 65 30 30 20 14 11 9 5 4 3 3 2 1 1 pi 0,328 0,152 0,152 0,101 0,071 0,056 0,054 0,025 0,020 0,015 0,015 0,010 0,005 0,005 198 15 2,056 0,00427 2,404 − 2,056 = 3,611 (0,00502 + 0,00427) (0,00502 + 0,00427)2 (0,005022 170) + (0,004272 198) = 360 Kesimpulan: Terdapat perbedaan tingkat keragaman yang signifikan di kedua lokasi. Bab 7 Analisa Data Bioekologi 247 F. INDEKS BRILLOUIN Jika organisme dalam suatu populasi tidak berdistribusi acak atau pengambilan sampel (sampling) tidak bersifat acak, maka perhitungan tingkat keragaman tidak dapat mempergunakan indeks Shannon, sebaliknya perhitungan tingkat keragaman didasarkan pada indeks Brillouin (Pielou, 1975; Southwood, 1978), dengan formula: HB = HBmax = (ln N !) − (∑ ln n i !) N dengan 1 N! ln N [(N S )!]s −r [((N S ) + 1)!]r dimana: HB = Indeks Brillouin HBmax = Indeks Brillouin maksimum N = Total jumlah individu semua spesies ni = Jumlah individu spesies ke-i (N/S) = Integer dari N/S (contoh N/S = 67/13 = 5,15 = 5) r = N – S(N/S) Ada begitu banyak argumen yang diberikan oleh ahli bioekologi tentang pemakaian indek Shannon dan Brillouin dalam mengukur tingkat keragaman jenis (Peet, 1974; Washington, 1984). Margalef (1958) sebagai orang pertama yang mempergunakan indek Brillouin mengatakan bahwa pada prinsipnya kedua indeks ini identik jika total jumlah individu (N) sangat besar. Sementara Krebs (1999) menemukan bahwa perbedaan utama kedua indeks tersebut adalah pada sensifitas terhadap jumlah spesies (untuk indeks Shannon) dan terhadap jumlah individu (indeks Brillouin). Legendre & Legendre (1983) juga mengemukakan bahwa indeks Brillouin tidak dapat dipergunakan untuk mengukur pentingnya suatu spesies di dalam sebuah komunitas dari data biomassa, penutupan, dan produktivitas. Hanya data jumlah individu yang bisa dipergunakan. Jika indeks Brillouin diterapkan pada pemakaian kuadran, maka nilai rata-rata sampel dan kesalahan baku 248 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut dari indeks Brillouin dapat diestimasi dengan mempergunakan metode jackknife (Heltshe & Forrester, 1985). Indeks Brillouin seperti juga indeks Shannon sangat sensitif terhadap kelimpahan dari spesies yang jarang di dalam suatu komunitas. Peet (1974) memperkenalkan dua kategori indeks keragaman yakni indeks tipe I yang sangat sensitif terhadap perubahan dari spesies-spesies yang jarang di dalam suatu komunitas (contoh indeks Shannon dan indeks Brillouin), dan indeks tipe II yakni yang sangat sensitif terhadap perubahan dari spesies-spesies yang dominan (contohnya indeks Simpson). Oleh karena itu, pemilihan pengukuran tingkat heterogenitas yang digunakan pada data perlu didasarkan atas penekanan kepentingan yakni untuk spesies-spesies yang jarang atau yang dominan dalam suatu komunitas. Box 7.15. Contoh perhitungan indeks keragaman Brillouin Diketahui: Hasil sampling sumberdaya moluska disajikan pada tabel. Ditanya: Hitunglah indeks keragaman Brillouin ! No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Jawab: Spesies Anadara antiquata Anodontia edentula Anomalocardia squamosa Antigona chemnitzii Architectonica perspectiva Asaphis violascens Barbatia decussata Bursa echinata Bursa tuberosa Cerithium toressi Chicoreus bruneus Clanculus atropurpureus Clypeomorus subbreviculus Jumlah individu (N) Jumlah spesies (S) HB = Jumlah individu 17 15 11 4 4 3 3 3 2 2 1 1 1 67 13 (67!) − 92,024 Bab 7 Analisa Data Bioekologi 67 Ln ni! 33,505 27,899 17,502 3,178 3,178 1,972 1,972 1,972 0,693 0,693 0 0 0 Σ = 92,024 = 1,876 249 Box 7.16. Contoh perbandingan indeks keragaman Shannon dan Brillouin Diketahui: Data sampling yang diperoleh untuk melihat perbedaan antara indeks Shannon dan Brillouin, seperti yang disajikan pada tabel Ditanya: Ujilah perbedaan diantara kedua indeks No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Spesies Anadara antiquata Anodontia edentula Anomalocardia squamosa Antigona chemnitzii Architectonica perspectiva Asaphis violascens Barbatia decussata Bursa echinata Bursa tuberosa Cerithium toressi Indeks Shannon (H’) Indeks Brillouin (HB) Sampel 1 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 2,30 2,13 Sampel 2 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 2,30 2,01 Sampel 3 10 10 10 10 10 1,61 1,46 Jawab: Indeks Shannon tidak berubah jika jumlah spesiesnya sama meskipun jumlah individunya berbeda (sampel 1 terhadap sampel 2), dan akan berubah jika jumlah spesiesnya berbeda meskipun jumlah individunya sama (sampel 1 terhadap sampel 3). Sedangkan indeks Brillouin akan berubah jika jumlah individunya dan jumlah spesiesnya berbeda meskipun jumlah spesiesnya sama (sampel 1 terhadap sampel 2 dan sampel 3). G. INDEKS McINTOSH McIntosh (1967) mengemukakan suatu indeks keragaman yang didasarkan pada pengertian bahwa suatu komunitas dapat dipertimbangkan sebagai titik di dalam volume berdimensi S dan bahwa jarak Euclidean dari sebuah himpunan keaslian dapat digunakan sebagai sebuah pengukuran keragaman. Jarak tersebut dikenal sebagai indeks McIntosh (U), dan dapat dihitung dengan formula: U = ∑ n i2 250 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut dimana: U = Indeks McIntosh ni = Jumlah individu spesies ke-i Indeks McIntosh itu sendiri bukanlah sebuah indeks dominansi, akan tetapi pengukuran keragaman (D) atau dominansi yang bebas dari total jumlah individu (N) dapat dihitung sebagai: D= N −U N− N Box 7.17. Contoh perhitungan indeks McIntosh Diketahui: Hasil sampling sumberdaya moluska disajikan pada tabel. Ditanya: Hitunglah indeks McIntosh dan indeks dominansinya ! No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Jawab: D= Spesies Anadara antiquata Anodontia edentula Anomalocardia squamosa Antigona chemnitzii Architectonica perspectiva Asaphis violascens Barbatia decussata Bursa echinata Bursa tuberosa Cerithium toressi Chicoreus bruneus Clanculus atropurpureus Clypeomorus subbreviculus Jumlah individu (N) Indeks McIntosh (U) ni 17 15 11 4 4 3 3 3 2 2 1 1 1 67 26,55 ni2 289 225 121 16 16 9 9 9 4 4 1 1 1 Σ = 705 U = ∑ n i2 = 705 = 26,55 N −U 67 − 26,55 40,45 = = = 0,6878 67 − 67 58,81 N− N Bab 7 Analisa Data Bioekologi 251 H. INDEKS BERGER-PARKER Menurut Berger & Parker (1970) dan May (1975) bahwa pengukuran tingkat dominansi yang paling sederhana dan intuitif serta perhitungannya yang mudah adalah indeks Berger-Parker (d). Indeks Berger-Parker mengekspresikan kelimpahan spesies secara proporsional, yakni: N d= N max dimana: d = Indeks Berger-Parker N = Total jumlah individu Nmax = Jumlah individu terbanyak dari suatu spesies Seperti indeks Simpson, nilai resiprokal indeks Berger-Parker biasanya dipakai sehingga peningkatan nilai indeks diikuti oleh peningkatan dalam keragaman dan penurunan dalam dominansi. Indeks ini tidak bergantung pada jumlah spesies (S) tetapi dipengaruhi oleh besar sampel. May (1975) menyimpulkan bahwa indeks ini termasuk salah satu indeks terbaik dalam pengukuran keragaman. I. INDEKS EVENNESS Banyak metode pengukuran yang berbeda tentang evenness (equitability) atau indeks kesamaan telah dikemukakan oleh para ahli bioekologi, namun hampir semuanya menimbulkan tanda tanya bahwa indeks mana yang terbaik. Smith & Wilson (1996) telah merevisi 14 indeks kesamaan dengan mengacu pada kriteria bahwa pengukuran evenness harus bebas dari ketergantungan terhadap kekayaan jenis. Oleh karena itu, pengukuran heterogenitas relatif terhadap nilai maksimumnya ketika setiap spesies didalam sampel diwakili oleh jumlah individu yang sama dikenal sebagai indeks evenness (E). Rasio antara keragaman yang diamati terhadap nilai maksimum keragaman dapat dipakai sebagai pengukuran evenness (Pielou, 1969). 252 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Box 7.18. Contoh perhitungan indeks Berger-Parker Diketahui: Wirjoatmodjo (1980) telah melakukan penelitian terhadap kebiasaan makan secara ekologi dari ikan sebelah Platichthys flesus di daerah estuari Sungai Bann, Irlandia Utara, dengan menganalisa isi lambung ikan tersebut. Hasilnya disajikan pada tabel. Stasion 1 berada di muara sungai, Stasion 2 dan 3 di daerah intertidal, Stasion 4 menerima pengaruh limbah buangan domestik, dan Stasion 5 berada pada daerah aliran air tawar hasil buangan pabrik. Ditanya: Hitunglah indeks Berger-Parker ! Spesies Nereis Corophium Gammarus Tubilex Chironomid larvae Onther insect larvae Arachnid Carcinus Cragnon Neomysis Sphaeroma Flounder Other fish Jumlah spesies (S) Jumlah individu (N) Kelimpahan tertinggi (Nmax) Indeks Berger-Parker Resiprokal indeks (1/d) St. 1 394 3487 275 683 22 1 0 4 6 8 1 1 2 12 4884 3487 0,714 1,40 St. 2 1642 5681 196 1348 12 0 1 48 21 1 5 7 3 12 8965 5681 0,634 1,58 St. 3 90 320 180 46 2 0 0 1 0 0 2 1 5 9 647 320 0,495 2,02 St. 4 126 17 115 436 27 0 0 3 1 0 0 1 0 9 726 436 0,601 1,67 St. 5 32 0 0 5 0 0 0 0 13 9 0 0 4 5 63 32 0,508 1,96 Jawab: Contoh perhitungan pada Stasion 1: d= N N max = 1 1 4884 = 1,40 sehingga = = 0,714 3487 d 1,40 Kesimpulan: Hasil perhitungan menunjukkan bahwa tingkat dominansi tertinggi dari jenis makanan diperoleh pada Stasion 1 (di muara sungai). Stasion 3 memiliki nilai dominansi terendah (oleh karena itu, indeks evennessnya menjadi tertinggi. Yang menarik untuk dicatat disini adalah bahwa variasi terbesar dari jenis makanan terjadi pada Stasion 1. Indeks Berger-Parker dipakai dalam contoh ini untuk membedakan apakah terjadi perubahan dalam dominansi jenis makanan di dalam lambung dari ikan. Bab 7 Analisa Data Bioekologi 253 Hurlbert (1971) mengemukakan perhitungan indeks evenness dengan formula: K − K min K E= = K max K max − K min dimana: E = Indeks evenness (0 – 1) K = Indeks keragaman spesies yang diamati Kmax = Indeks keragaman maksimum yang mungkin Kmin = Indeks keragaman minimum yang mungkin Dari formula tersebut di atas, maka perhitungan indeks evenness untuk indeks keragaman Shannon-Wiener, indek keragaman Brillouin, indeks keragaman Simpson, dan indeks McIntosh menjadi: 1. Evenness Shannon: E = 2. Evenness Brillouin: E = 3. Evenness Simpson: E = 4. Evenness McIntosh: E = H' ' H max = H' ln S HB HBmax D Dmax N −U N − (N S ) Banyak indeks evenness yang didasarkan pada pendekatan dengan formula tersebut di atas sangat bergantung pada kekayaan jenis, sehingga diperlukan pendekatan indeks evenness lainnya. Smith & Wilson (1996) mengemukakan 4 indeks evenness lainnya yakni: I.1. EVENNESS SIMPSON Untuk pengukuran heterogenitas Simpson, maksimum keragaman diperoleh ketika semua kelimpahan sama (= 1/S), sehingga untuk populasi yang besar eveness menjadi: 254 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Dmax = 1 S dimana: Dmax = Indeks Simpson maksimum S = Jumlah spesies didalam sampel Dari formula ini, maka nilai maksimum yang mungkin dari resiprokal indeks Simpson (1/D) selalu sama dengan jumlah spesies yang diamati dalam suatu sampel. Dengan demikian, definisi sederhana dari evenness indeks Simpson menjadi: E1 / D = 1D S dimana: E1/D = Evenness Simpson D = Indeks Simpson S = Jumlah spesies dalam sampel Indeks ini berkisar antara 0 – 1 dan relatif tidak dipengaruhi oleh spesies yang jarang didalam sampel. I.2. EVENNESS CAMARGO Camargo (1993) mengemukakan sebuah indeks evenness baru yang tidak dipengaruhi oleh kekayaan jenis dan mudah dihitung sebagai berikut: ⎛ S S ⎡p −p i j ⎜ EC = 1,0 − ⎜ ∑ ∑ ⎢ S ⎜ i =1 j =1 ⎢ ⎣ ⎝ ⎤⎞ ⎥⎟ ⎥ ⎟⎟ ⎦⎠ dimana: EC = Evenness Camargo pi = Proporsi dari spesies i didalam total sampel pj = Proporsi dari spesies j didalam total sampel S = Jumlah spesies didalam total sampel Bab 7 Analisa Data Bioekologi 255 I.3. EVENNESS SMITH-WILSON Smith & Wilson (1996) menemukan indeks evenness baru yang didasarkan pada varian dari kelimpahan spesies. Varian diukur dari logaritma kelimpahan dengan tujuan untuk mempergunakan perbedaan yang proporsional daripada mempergunakan perbedaan mutlak didalam kelimpahan. Evenness Smith-Wilson didefinisikan sebagai: ⎡ ⎤ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ 2 E SW = 1 − ⎢ ⎥ 2 ⎧S⎛ ⎫⎥ ⎞ S ⎢ ⎪ ⎪ ⎢ π arctan⎨ ∑ ⎜ ln(n i ) − ∑ ln n j S ⎟ S⎬ ⎥ ⎟ ⎢ j =1 ⎪i =1⎜⎝ ⎪⎥ ⎠ ⎩ ⎭⎦ ⎣ ( ) dimana: ESW = Evenness Smith-Wilson ni = Jumlah individu spesies i dalam sampel (i = 1, 2, ..., S) nj = Jumlah individu spesies j dalam sampel (j = 1, 2, ..., S) S = Jumlah spesies dalam sampel Menurut Smith & Wilson (1996), ini adalah indeks evenness terbaik yang ada karena tidak bergantung pada kekayaan jenis dan sensitif terhadap spesies-spesies yang jarang dan dominan dalam suatu komunitas. I.4. MODIFIKASI EVENNESS NEE Nee et al. (1992) mengemukakan penggunaan kemiringan garis (slope) dari hubungan antara dominansi dan keragaman oleh Whittaker untuk menghitung evenness, tetapi nilai dari indeks ini berkisar -∞ sampai 0. Smith & Wilson (1996) mengembangkan dan memodifikasi indeks Nee menjadi: 2 arctan(b ) EQ = π 256 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut dimana: EQ = Evenness Nee yang dimodifikasi b = Slope dari hubungan dominansi Whittaker Sekarang pertimbangkanlah ”Pengukuran evenness mana yang terbaik?”. Kunci keputusan secara bioekologi adalah terletak pada pertimbangan apakah spesies jarang atau spesies umum yang menjadi tujuan. Beberapa ahli diantaranya Routledge (1983) mengemukakan bahwa haruslah diperlakukan secara sama (similaritas) antara spesies yang jarang dan spesies yang umum. Sementara Alatalo (1981) berpendapat bahwa spesies yang jarang sering disampling secara sedikit dan terlupakan, sehingga hal terbaik adalah tidak perlu menaruh perhatian lebih pada kelimpahan spesies yang jarang. Oleh karena itu, Smith & Wilson (1996) mengemukakan cara terbaik dalam pengukuran evenness yakni: 1. Jika spesies yang jarang dan spesies yang umum diberikan porsi yang seimbang didalam sampel, maka: (a) gunakan evennes Simpson (E1/D) ketika dibutuhkan nilai minimum dari 0 dengan beberapa jumlah spesies, dan (b) gunakan evenness Camargo (EC) ketika pengukuran kisaran luas dari evenness. 2. Jika penekanan dilakukan lebih pada spesies yang umum dari pada spesies yang jarang dalam sampel, maka: (c) gunakan evenness Nee (EQ) ketika diharapkan distribusi yang condong (skewness), dan (d) gunakan evenness Smith-Wilson (ESW) untuk sekumpulan data yang baik. Ada begitu banyak masalah umum dalam pengukuran evenness diantaranya asumsi bahwa total jumlah spesies dalam seluruh komunitas harus diketahui (Pielou, 1969). Tetapi hal ini tidak mungkin dilakukan dalam mendeterminasi kekayaan jenis dari komunitas, karena jumlah spesies yang diamati selalu lebih sedikit dari jumlah spesies sebenarnya dalam komunitas, sehingga evenness yang diestimasi terlalu berlebihan (Sheldon, 1969). Peet (1974) dan Routledge (1983) mengomentari bahwa pengukuran evenness seharusnya tidak dilakukan dalam penelitian ekologi kecuali jika jumlah spesies di dalam seluruh komunitas diketahui. Bab 7 Analisa Data Bioekologi 257 J. INDEKS JACK-KNIFE Quenouille (1956) yang dimodifikasi oleh Tukey (1958) mengemukakan bahwa jackknife adalah suatu teknik yang memungkinkan pengestimasian secara mendasar beberapa nilai statistik dari pengukuran keragaman. Metode ini pertama kali dipergunakan dalam pengukuran keragaman oleh Zahl (1977), sedangkan Adams & McCune (1979) dan Heltshe & Bitz (1979) juga menyelidiki efektivitas pemakaian teknik ini dalam konteks pengukuran diversity. Perhitungan indeks jack-knife didasarkan pada nilai bayangan (pseudovalues) yang dihasilkan dari prosedur pengestimasian secara jackknife, yakni: VP = mean (VPi ) = (nV ) − [(n − 1)(VJ i )] dengan SE (VP ) = var(VP ) S dimana: VP = Indeks keragaman Jack-knife VPi = Nilai bayangan VP n = Jumlah ulangan dari prosedur jackknife V = Estimasi standar (misalnya indeks Simpson atau Shannon) VJi = Nilai bayangan estimasi jackknife SE(VP) = Kesalahan baku dari VP var(VP) = Varian dari VP S = Jumlah sampel Catatan: Estimasi terbaik bagi nilai VP adalah rata-rata (mean) dari nilai bayangan VPi. Sedangkan derajat bebas (db) adalah S – 1 atau n – 1 (Schucany & Woodward, 1977). Adams & McCune (1979) menemukan bahwa nilai 95%CL untuk S – 1 mencakup 2 – 4% dari keseluruhan data sedangkan n – 1 mencakup 5 – 6%. Untuk data yang kecil, derajat bebas adalah S – 1. Metode jack-knife hanya ditujukan pemakaiannya pada indeks Simpson dan indeks Shannon, karena memberikan kesimpulan yang tepat dari hasil analisa. 258 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Box 7.19. Contoh perhitungan indeks Jack-knife Diketahui: Ross et al. (1987) memperoleh data hasil tangkapan ikan pada lima stasion yang berbeda, yang disajikan pada tabel. Ditanya: Hitunglah indeks Jack-knife ! Spesies Esox americanus Ericymba buccata Notropis volucellus Notropis venustus Notropis longirostris Notropis texanus Notropis roseipinnis Noturus leptacanthus Labidesthes sicculus Fundulus olivaceus Gambusia affinis Aphredoderus sayanus Ellassoma zonatum Micropterus salmoides Lepomis macrochirus Lepomis punctatus Lepomis megalotis Lepomis microlophus Lepomis cyanellus Ammocrypta beani Percina sciera Ethostoma swaini Ethostoma zonale Ethostoma stigmaeum Σ 14 153 261 1783 100 1340 4319 237 163 1075 160 59 54 38 385 26 237 36 36 280 62 234 107 201 St. 1 13 3 38 179 4 749 1827 56 145 585 78 57 43 20 281 26 104 23 23 60 7 140 4 39 St. 2 0 56 77 205 0 330 918 56 4 123 0 1 5 4 34 0 33 0 1 72 11 54 38 52 St. 3 0 2 4 186 6 39 173 7 0 130 7 1 0 0 20 0 25 2 7 105 7 24 0 40 St. 4 1 9 31 312 1 122 945 67 7 190 10 0 4 3 19 0 36 4 5 30 15 12 51 46 St. 5 0 83 111 901 89 100 456 51 7 47 65 0 2 11 31 0 39 7 0 13 22 4 14 24 Jawab: 1. Langkah pertama adalah menghitung indeks Simpson untuk seluruh sampel yang diperoleh, dimana hasilnya adalah D = 5,08. Hal ini berarti nilai estimasi standar adalah sebesar V = 5. Jumlah sampel adalah n = 5 (jumlah stasion dimana sampel diperoleh). 2. Hitunglah kembali nilai VJi dari sampel yang diperoleh (nilai VJi diperoleh dengan cara menghitung nilai D terhadap data selain data pada stasion dimaksud). 3. Konversi nilai VJi kedalam nilai VPi dengan formula tersebut di atas: Bab 7 Analisa Data Bioekologi 259 Box 7.19. Lanjutan contoh perhitungan indeks Jack-knife Data hasil perhitungan ulang, dimana total jumlah individu yang tidak termasuk pada bagian sampel (total jumlah individu selain jumlah individu di tiap stasion) disajikan pada tabel di bawah ini. Spesies Esox americanus Ericymba buccata Notropis volucellus Notropis venustus Notropis longirostris Notropis texanus Notropis roseipinnis Noturus leptacanthus Labidesthes sicculus Fundulus olivaceus Gambusia affinis Aphredoderus sayanus Ellassoma zonatum Micropterus salmoides Lepomis macrochirus Lepomis punctatus Lepomis megalotis Lepomis microlophus Lepomis cyanellus Ammocrypta beani Percina sciera Ethostoma swaini Ethostoma zonale Ethostoma stigmaeum Jumlah 1/D = VJi VPi Σ 14 153 261 1783 100 1340 4319 237 163 1075 160 59 54 38 385 26 237 36 36 280 62 234 107 201 11360 St. 1 1 150 223 1604 96 591 2492 181 18 490 82 2 11 18 104 0 133 13 13 220 55 94 103 162 6856 4,89 5,44 St. 2 14 97 184 1578 100 1010 3401 181 159 952 160 58 49 34 351 26 204 36 35 208 51 180 69 149 9286 5,26 3,96 St. 3 14 151 257 1597 94 1301 4146 230 163 945 153 58 54 38 365 26 212 34 29 175 55 210 107 161 10575 4,90 5,40 St. 4 13 144 230 1471 99 1218 3374 170 156 885 150 59 50 35 366 26 201 32 31 250 47 222 56 155 9440 5,47 3,12 St. 5 14 70 150 882 11 1240 3863 186 156 1028 95 59 52 27 354 26 198 29 36 267 40 230 93 177 9283 4,60 6,60 4. Hitunglah rata-rata nilai VPi yakni VP = 4,90 (indeks keragaman Jackknife). SE (VP ) = var(VP ) / S = 1,87 5 = 0,37 5. Hitunglah kesalahan baku yakni: 260 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut SUMMARY Ada begitu banyak indeks keanekaragaman yang tersedia, yang berarti akan sulit untuk memilih metode atau indeks mana yang tepat digunakan dalam pengukuran keragaman (Taylor et al., 1976; James & Rathbun, 1981; Washington, 1984; Smith & Wilson, 1996). Ketika indeks-indeks tersebut diterapkan pada sekumpulan data, maka indeksindeks keragaman tersebut dibagi kedalam dua kategori yakni: (1) indeks yang menampilkan elemen dari kekayaan jenis (species richness), dan (2) indeks yang mengekspresikan tingkat dominansi (evenness). Pada pengamatan umum, indeks-indeks pada kategori pertama lebih dipengaruhi oleh ukuran sampel dibandingkan dengan indeks-indeks pada kategori kedua. Untuk alasan standarisasi, sebaiknya dalam penggunaan indeks hanya melibatkan beberapa indeks yang tepat saja. Sebagai contoh kombinasi antara indeks serial logaritma (α), indeks dominansi Berger-Parker, dan indeks kekayaan jenis Margalef (DMG) adalah yang terbaik dalam mengukur tingkat keragaman, sebab mudah dihitung dan diinterprestasikan. Dengan demikian keseluruhan indeks dapat dibagi atas tiga kelompok utama yakni: (1) pengukuran kekayaan jenis, (2) model dominansi jenis, dan (3) indeks yang didasarkan pada keseimbangan kelimpahan jenis. Southwood (1978) dan Routledge (1979) memberikan solusi dalam pemakaian indeks antara lain: 1. Gunakan metode rarefaction dalam mengestimasi kelimpahan jenis (species richness). 2. Gunakan indeks serial logaritma (α) dalam mengukur keragaman meskipun komunitas tidak berdistribusi secara logaritma. 3. Gunakan resiprokal indeks Simpson (N2) dan/atau bentuk eksponensial indeks Shannon-Wiener (N1) untuk menggambarkan tingkat heterogenitas. Putuskan sebelumnya apakah pengukuran dilakukan pada spesies yang umum (indeks Simpson) atau pada spesies yang jarang (indeks Shannon-Wiener). 4. Gunakan indeks evenness Smith-Wilson dalam mengestimasi evenness untuk sampel komunitas. Bab 7 Analisa Data Bioekologi 261 7.5.2. SIMILARITAS JENIS Dalam beberapa studi tentang suatu komunitas, para ahli bioekologi biasanya memperoleh sejumlah spesies dari sejumlah komunitas yang jika disampling secara kuantitatif, maka dapat dilakukan beberapa pengukuran kelimpahan relative dari setiap spesies. Sering maksud sampling tersebut untuk mendeterminasi apakah suatu komunitas dapat diklasifikasikan secara bersama atau dibutuhkan pemisahan. Sebagai contoh, untuk maksud konservasi, biasanya perlu diketahui “Berapa besar perbedaan flora dan fauna suatu komunitas diantara habitatnya”. Untuk menjawab pertanyaan tersebut menyangkut klasifikasi suatu komunitas, haruslah diukur tingkat similaritas (similarity) diantara dua sampel komunitas. Ada begitu banyak pengukuran tingkat similaritas yang tersedia (Sneath & Sokal, 1973; Wolda, 1981; Legendre & Legendre, 1983), dimana semua pengukuran tersebut masih tetap mempertanyakan tentang jenis pengukuran mana yang seharusnya dipergunakan. Pengukuran similaritas adalah sesuatu yang khusus tentang sebuah koefisien, sebab umumnya menggambarkan koefisien dan bukan nilai estimasi dari beberapa parameter statistic. Sangat sulit untuk memberikan suatu nilai yang nyata tentang selang kepercayaan (confidence limit) dalam pengukuran similaritas dan kemungkinan kesalahan yang dapat diestimasi hanya oleh beberapa tipe prosedur acak (Ricklefs & Lau, 1980). Ada dua jenis pengukuran similaritas yakni: (1) Koefisien similaritas biner (Binary similarity coefficient) yang dipergunakan hanya untuk data ada dan tidak ada (presence and absence data) dari spesies-spesies di dalam suatu komunitas, sehingga koefisien tersebut cocok untuk skala nominal suatu pengukuran, dan (2) Koefisien similaritas kuantitatif (Quantitative similarity coefficient) yang membutuhkan bahwa beberapa pengukuran kelimpahan relatif juga tersedia bagi setiap spesies. Kelimpahan relatif mungkin diukur oleh jumlah individu, biomassa, penutupan, produktivitas, atau beberapa pengukuran dimana kuantitatif adalah yang penting bagi spesies. 262 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Ada dua criteria yang harus dipenuhi dalam suatu pengukuran similaritas yakni (1) pengukuran harus bebas (independently) dari ukuran sampel dan jumlah spesies yang ada dalam suatu komunitas (Wolda, 1981), dan (2) pengukuran harus bertambah secara merata (smoothly) dari beberapa nilai minimum ke nilai maksimum, sehingga dua sampel komunitas menjadi lebih sama (more similar). A. KOEFISIEN BINARI Pengukuran tingkat similaritas yang paling sederhana hanya melibatkan data ada dan tidak adanya suatu spesies. data dasar dalam perhitungan similaritas ini adalah table 2X2: Sampel B present absent Sampel A present absent a b c d dimana: a = Jumlah spesies yang ada di sampel A dan sampel B b = Jumlah spesies yang ada di sampel B c = Jumlah spesies yang ada di sampel A d = Jumlah spesies yang tidak ada di sampel A dan B Ada kurang lebih 20 koefisien binari yang tersedia di dalam literatur (Cheetham & Hazel, 1969), dan yang telah direview oleh Clifford & Stephenson (1975) dan Romesburg (1984). Beberapa diantaranya: 1. Koefisien similaritas Jaccard yang diekspresikan sebagai: a SJ = a+b+c 2. Koefisien similaritas Sorensen yang pertama kali dipergunakan oleh Czekanowski di tahun 1913 dan diperbaharui oleh Sorensen (1948) dan Janson & Vegelius (1981) menjadi: 2a SS = 2a + b + c Bab 7 Analisa Data Bioekologi 263 3. Koefisien pasangan sederhana (simple matching coefficient) oleh Krebs (1999) yang memadukan pasangan nilai negatif dan positif dari data biner sebagai: a+d SSM = a+b+c+d 4. Koefisien Baroni-Urbani dan Buser oleh Baroni-Urbani & Buser (1976) dan Faith (1983) yang memadukan pasangan nilai negatif sebagai: ad + a SB = a + b + c + ad Kisaran nilai koefisien similaritas untuk data binari adalah dari 0 (untuk tidak ada kesamaan) sampai dengan 1 (kesamaan yang sempurna), tetapi tidak untuk semua koefisien. Wolda (1981) melakukan penelitian tentang bagaimana ukuran sampel dan kekayaan jenis mempengaruhi nilai maksimum yang diperoleh dari pemakaian koefisien similaritas dengan melibatkan 100.000 individu dari beberapa spesies yang berdistribusi menurut distribusi log series. Hasilnya menunjukkan bahwa koefisien Sorensen dan koefisien Baroni-Urbani dan Buser dipengaruhi oleh ukuran sampel dan kekayaan jenis. Ukuran sampel sangat mempengaruhi nilai koefisien, sebagai contoh nilai maksimum koefisien Sorensen yang dihitung dari 750 spesies masing-masing berjumlah 200 individu diperoleh nilai 0,55 dan bukan 1 seperti yang diinginkan. Oleh karena itu, dalam perhitungan terdapat dua pilihan yang bisa dilakukan yakni: (1) gunakan ukuran sampel yang hampir sama untuk semua komunitas, dan (2) hitunglah nilai harapan maksimum dari setiap koefisien berdasarkan persamaan regresi yang dikemukakan oleh Wolda (1981) seperti yang disajikan pada Tabel 7.3, dan nyatakan kembali dalam skala similaritas. Tidak ada ahli bioekologi yang merekomendasikan pemakaian koefisien similaritas dari Wolda (1981), namun untuk masalah ekologi sangat dibutuhkan untuk menghindari kesalahan yang mungkin ada. 264 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Tabel 7.3. Beberapa persamaan hubungan antara nilai maksimum indeks similaritas dan ukuran sampel. Indeks Spesies Persamaan regresi SB = 1,190 – 1,563S-0,265 – 389x10-7L 150 SB = 1,190 – 2,108S-0,310 – 389x10-7L Beroni-Urbani & Buser (SB) 380 SB = 1,208 – 2,204S-0,288 – 432x10-7L 580 750 SB = 1,213 – 2,651S-0,312 – 438x10-7L SS = 1,148 – 2,146S-0,322 – 301x10-7L 150 Sorensen (SS) SS = 1,130 – 3,292S-0,364 – 264x10-7L 380 SS = 1,137 – 3,375S-0,347 – 281x10-7L 580 750 SS = 1,125 – 4,170S-0,375 – 251x10-7L P = 1 – 1,642S-0,405 – 4,282L-0,866 150 Persen similaritas (P) 380 P = 1 – 2,410S-0,384 – 2,754L-0,719 580 P = 1 – 2,810S-0,375 – 0,645L-0,438 750 P = 1 – 3,111S-0,375 – 0,640L-0,470 Ro = 1 – 1,247S-0,631 – 6,486L-0,835 150 Horn (Ro) 380 Ro = 1 – 1,799S-0,539 – 9,393L-0,772 580 Ro = 1 – 1,802S-0,485 – 5,825L-0,639 750 Ro = 1 – 2,556S-0,517 – 7,040L-0,646 Keterangan: Jumlah individu pada sampel kecil (S) dan sampel besar (L) dari kedua sampel yang dibandingkan Box 7.20. Contoh perhitungan indeks similaritas Diketahui: Data zooplankton dari Teluk Ambon Dalam dan Teluk Ambon Luar. Teluk Ambon Luar ada absen Teluk Ambon Dalam ada absen 18 1 1 5 Ditanya: Hitunglah indeks-indeks similaritas Jawab: 1. Koefisien similaritas Jaccard SJ = 18 20 = 0,90 2. Koefisien similaritas Sorensen SS = 36 38 = 0,95 3. Koefisien pasangan sederhana SSM = 23 25 = 0,92 4. Koefisien Baroni-Urbani dan Buser SB = 27,487 29,487 = 0,93 Bab 7 Analisa Data Bioekologi 265 B. KOEFISIEN JARAK Koefisien jarak merupakan satuan yang umumnya dipakai untuk pengukuran tingkat dissimilaritas. Jika koefisien jarak bernilai 0, maka komunitas adalah identik. Koefisien jarak biasanya membutuhkan data kelimpahan dari setiap sepsies di dalam suatu komunitas. Sebagai contoh (lihat Tabel 7.4): Tabel 7.4. Contoh data kelimpahan spesies yang dipakai dalam pengukuran tingkat dissimilaritas. Jumlah individu Sampel A 35 12 Spesies 1 Spesies 2 Sampel B 18 29 Ada beberapa koefisien jarak yang umumnya dipergunakan dalam bioekologi diantaranya: 1. Koefisien jarak Euclidean (Ecluidean distance) yakni pengukuran jarak antar spesies maupun lokasi (habitat) dengan formula: Δ jk = dimana: ∑ (X ij − X ik )2 n i =1 Δ jk = Jarak Euclidean antara sampel j dan k X ij = Jumlah individu spesies i dalam sampel j X ik = Jumlah individu spesies i dalam sampel k n = Total jumlah spesies Koefisien jarak Euclidean meningkat dengan bertambahnya jumlah spesies dalam sampel, sehingga harus dihitung rata-rata jaraknya dengan formula: d jk = 266 Δ2jk n Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut dimana: d jk = Rata-rata jarak Euclidean antar sampel j dan k Kedua koefisien ini (jarak Euclidean dan rata-rata jarak Euclidean) bervariasi dari 0 sampai ∞. Semakin besar nilai koefisien semakin berbeda (dissimilaritas) dua komunitas. Jarak Euclidean adalah kasus khusus dari semua kelas fungsi meristik, dan hanya dipergunakan pada peta untuk mengukuran jarak antar lokasi. Ada banyak pengukuran jarak Euclidean, satu diantaranya yang sering dipergunakan adalah jarak Manhattan atau city-block yakni: dM ( j, k ) = ∑ X ij − X ik n dimana: i =1 dM ( j, k ) = Jarak Manhattan antara sampel j dan k 2. Koefisien Bray-Curtis (Bray & Curtis, 1957) yakni pengukuran yang menstandarisasi jarak Manhattan sehingga kisarannya menjadi 0 (similaritas) sampai 1 (dissimilaritas) dengan formula: ∑ X ij − X ik n B = i =1 ∑ (X ij + X ik ) n i =1 dimana: B = Bray-Curtis dissimilaritas Wolda (1981) mempergunakan koefisien ini untuk pengukuran tingkat similaritas dengan kisaran nilai 1 – B. Bray-Curtis dissimilaritas mengesampingkan masalah-masalah ketidakhadiran spesies-spesies di kedua sampel komunitas, dan didominasi oleh kelimpahan sepsies, sehingga spesies-spesies yang jarang akan menambah yang sangat sedikit kedalam nilai koefisien. Bab 7 Analisa Data Bioekologi 267 3. Koefisien Canberra (Lance & Williams, 1967) yang menstandarisasi jarak Manhattan berdasarkan jumlah spesies daripada jumlah individu dengan formula: ⎡ ⎛ 1 ⎢ n ⎜ X ij − X ik C= ∑ n ⎢i =1⎜⎜ X ij + X ik ⎣ ⎝ ⎞⎤ ⎟⎥ ⎟⎟⎥ ⎠⎦ dimana: C = Koefisien Canberra Koefisien Canberra tidak dipengaruhi oleh spesies-spesies yang melimpah di dalam suatu komunitas, sehingga pengukurannya berbeda dengan koefisien Bray-Curtis. Akan tetapi, koefisien Canberra mempunyai dua masalah yakni (1) tidak bisa didefinisikan jika ada spesies yang tidak berada pada kedua sampel komunitas, dan (2) sebagai konsekuensinya tidak ada informasi yang bisa diperoleh. Jika tidak ada spesies yang hadir di sampel pertama tetapi hadir pada sampel kedua, maka indeks ini akan mencapai nilai maksimum (Clifford & Stephenson, 1975). Untuk menghindari masalah ini, maka para ahli bioekologi menggantikan data mentah yang berisi nilai 0 dengan nilai yang sangat kecil (misalnya 0,1 atau 0,2), atau data tersebut ditransformasikan berdasarkan transformasi logaritma (log10) atau transformasi akar pangkat dua, ketika melakukan penyumlahan. Koefisien Canberra berkisar dari 0 (similaritas) sampai dengan 1 (dissimilaritas), sehingga sebagai tambahannya dapat dipergunakan juga dalam pengukuran tingkat similaritas dengan kisaran nilai 1 – C. Koefisien Bray-Curtis dan koefisien Canberra dipengaruhi oleh ukuran sampel (Wolda, 1981), dimana pada suatu komunitas yang beragam dengan ukuran sampel yang besar maka kedua koefisien jarak tersebut secara khusus menjadi miskin (poor) karena nilai maksimum yang diharapkan sangat rendah. Oleh karena itu, kedua koefisien ini akan sangat tepat digunakan pada kondisi dimana tingkat keragaman spesies rendah dan ukuran sampel yang kecil. 268 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Box 7.21. Contoh perhitungan koefisien jarak Diketahui: Data kepadatan moluska dari intertidal Pantai Latuhalat dan Seilale. Spesies Cypraea teres Cypraea isabella Oliva oliva Mitra paupercula Marcia japonica Barbatia decussata Septifer bilocularis Thais aculeata Thais tuberosa Latuhalat 70 58 5 0 4 0 31 5 35 Seilale 10 11 20 20 9 8 11 46 44 Ditanya: Hitunglah koefisien-koefisien jarak (koefisien dissimilaritas) Jawab: 1. Koefisien jarak Euclidean: Δ jk = (70 − 10)2 + (58 − 11)2 + ... = 8685 = 93,19 2. Rata-rata jarak Euclidean: d jk = Δ2jk ∑ X ij − X ik n 3. Koefisien Bray-Curtis: B= = 8685 = 31,06 9 (70 − 10) + ... ∑ (X ij + X ik ) 70 + 10 + 58 + ... 4. Koefisien Canberra: ⎡ ⎛ 1 ⎢ n ⎜ X ij − X ik C= ∑ n ⎢i =1⎜⎜ X ij + X ik ⎣ ⎝ = = 225 = 0,58 387 ⎞⎤ ⎤ ⎟⎥ 1 ⎡⎛ 70 − 10 ⎞ ⎟⎟⎥ = 9 ⎢⎣⎜⎝ 70 + 10 ⎟⎠ + ...⎥⎦ = 0,64 ⎠⎦ Kesimpulan: 1. Koefisien similaritas Bray-Curtis: 1 − B = 1 − 0,58 = 0,42 . 2. Koefisien similaritas Canberra: 1 − C = 1 − 0,64 = 0,36 . 3. Nilai 0 pada data diganti dengan 0,1. Bab 7 Analisa Data Bioekologi 269 C. KOEFISIEN KORELASI Koefisien korelasi adalah salah satu jenis pengukuran tingkat similaritas yang sering dipergunakan (Zar, 1996; Sokal & Rohlf, 1999). Dalam bioekologi koefisien korelasi yang terkenal adalah koefisien korelasi Pearson dengan formula: ∑ xy (∑ x2 )(∑ y 2 ) r= dimana: r = Koefisien korelasi Pearson ∑ xy = ∑i x ij x ik − ∑ x = ∑i x ij2 − 2 ∑y 2 2 = ∑i x ik − ∑i x ij ∑ x ik (∑i xij )2 n (∑i xik )2 n n x ij , x ik = Jumlah individu spesies i dalam sampel (j, k) Pemakaian koefisien korelasi Pearson (r) dalam pengukuran tingkat similaritas harus memenuhi asumsi bahwa terdapat hubungan yang linear antara kelimpahan spesies di kedua komunitas. Jika tidak ingin memenuhi asumsi ini, maka haruslah dipakai koefisien korelasi Spearman ( ρ ) atau koefisien korelasi Kendall (τ ) dibandingkan koefisien korelasi Pearson ( r ). Nilai koefisien korelasi tersebut berkisar antara –1,0 sampai dengan +1,0. Romesburg (1984) menemukan bahwa koefisien-koefisien korelasi ini sangat sensitif terhadap perbedaan penambahan (additive) atau proporsi (proportional) diantara sampel komunitas. Sebagai contoh: Jika sampel A indentik dengan sampel B, tetapi terdiri dari setengah jumlah spesies sampel B, maka koefisien korelasinya sama ( lihat Tabel 7.5). 270 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Tabel 7.5. Pengaruh dari perubahan penambahan dan proporsi pada kelimpahan spesies terhadap pengukuran jarak dan koefisien korelasi. Spesies Komunitas A Komunitas B Komunitas B1 (Proporsi 2X) Komunitas B2 (Tambahan +30) 1 50 40 80 70 2 25 30 60 60 3 10 20 40 50 4 5 10 20 40 Perbandingan Sampel A–B A – B1 A – B2 Rata-rata jarak Euclidean 7,90 28,50 33,35 Koefisien Bray-Curtis 0,16 0,38 0,42 Koefisien Canberra 0,22 0,46 0,51 Koefisien korelasi Pearson 0,96 0,96 0,96 Koefisien korelasi Spearman 1,00 1,00 1,00 Kesimpulan: Jika diinginkan pengukuran similaritas bebas dari pengaruh perubahan penambahan dan proporsi pada kelimpahan spesies, maka jangan mempergunakan koefisien jarak untuk pengukuran. D. KOEFISIEN SIMILARITAS LAINNYA D.1. PERSEN SIMILARITAS Pengukuran persen similaritas dikemukakan oleh Renkonen (1938) sehingga dikenal sebagai indeks Renkonen. Untuk mengukur tingkat similaritas dengan metode ini, maka setiap sampel komunitas harus distandarisasi dalam bentuk nilai persentase, sehingga total penyumlahan seluruh kelimpahan relatif di setiap sampel adalah 100%. Indeks ini dihitung dengan formula: P = ∑ min imum ( p1i , p2i ) i dimana: P = Persen similaritas antara sampel 1 dan 2 P1i = Persentase spesies i dalam sampel komunitas 1 P2i = Persentase spesies i dalam sampel komunitas 2 Bab 7 Analisa Data Bioekologi 271 Persen similaritas tidak dipengaruhi oleh ukuran sampel maupun keragaman spesies, sehingga tidak bergantung pada perbedaan proporsi dalam kelimpahan antar sampel tetapi sangat sensitif terhadap perubahan penambahan (Wolda, 1981). D.2. INDEKS SIMILARITAS MORISITA Indeks ini diperkenalkan oleh Morisita (1959) dalam pengukuran tingkat similaritas antar dua komunitas. Indeks Morisita didasarkan pada pengertian bahwa ”Peluang suatu individu yang diambil dari sampel j dan sampel k akan sama jenisnya” dan ”Peluang dua individu yang diambil dari sampel j atau k akan sama jenisnya”. Formula untuk menghitung indeks similaritas Morisita adalah: Cλ = 2∑ X ij X ik (λ1 + λ2 )N j N k dimana: C λ = Indeks similaritas Morisita antara sampel j dan k X ij , X ik = Jumlah individu spesies i pada sampel j dan k N j = ∑ X ij = Total jumlah individu pada sampel j N k = ∑ X ik = Total jumlah individu pada sampel k λ1 = λ2 = ∑ [Xij (Xij − 1)] ( ) Nj Nj −1 ∑ [X ik (X ik − 1)] N k (N k − 1) Indeks similaritas Morisita berkisar antara 0 (tidak ada similaritas) sampai dengan 1 (similaritas tertinggi). Indeks ini hanya dipakai pada data jumlah individu dan bukan pada data biomassa, penutupan, atau produktivitas. Horn (1966) menyederhanakan indeks Morisita dengan mengesampingkan penggunaan variabel λ1 dan λ2 : 272 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut CH = [(∑ Xij2 2∑ X ij X ik ) ( 2 N 2j + ∑ X ik N k2 )] N j N k dimana: CH = Indeks similaritas Morisita yang disederhanakan Perhitungan similaritas dengan formula ini akan menjadi tepat jika data mentah yang dipakai adalah nilai proporsi dari biomassa, penutupan, atau produktivitas dan bukan jumlah individu. Indeks similaritas Morisita hampir tidak bergantung pada ukuran sampel, kecuali untuk sampel yang sangat kecil. D.3. INDEKS SIMILARITAS HORN Horn (1966) mengembangkan suatu indeks pengukuran tingkat similaritas yang didasarkan pada teori informasi. Indeks ini dapat dihitung langsung dari data mentah untuk jumlah individu atau dari kelimpahan relatif (proporsi atau persentase) dengan formula: Ro = ∑ [(X ij + X ik )log(X ij X ik )] − ∑ (X ij log X ij ) − [(N j + N k )log(N j + N k )] − (N j log N j ) − ∑ (X ik log X ik ) (N k log N k ) dimana: R o = Indeks similaritas Horn Indeks Horn dapat dihitung dari persamaan di atas dengan mempergunakan jumlah individu atau proporsi untuk mengestimasi kelimpahan relatif, dan tidak dipengaruhi oleh penggunaan logaritma. Indeks ini relatif sangat sedikit dipengaruhi oleh ukuran sampel meskipun tidak sebaik indeks Morisita dalam pengukuran tingkat similaritas. Bab 7 Analisa Data Bioekologi 273 Box 7.21. Contoh perhitungan indeks similaritas lainnya Diketahui: Data penutupan (basal area) anakan mangrove di Teluk Ambon pada tahun 2007 dan tahun 2008. Spesies Avicennia alba Ceriops tagal Bruguiera gymnorrhiza Bruguiera cylindrica Conocarpus erectus Avicennia marina Aegiceras corniculatum Camptostemon schultzii Total Penutupan (m2) 2007 2008 53,3 0,9 18,8 20,7 10,5 14,2 9,8 5,2 9,6 17,9 2,9 13,0 2,0 3,7 1,5 6,9 108,4 82,5 Persen komposisi 2007 2008 49,2 1,1 17,3 25,1 9,7 17,2 9,0 6,3 8,9 21,7 2,7 15,8 1,8 4,5 1,4 8,4 100,0 100,1 Ditanya: Hitunglah persen similaritas, indeks Morisita, dan indek Horn Jawab: 1. Persen similaritas: P = ∑ min( p1i , p2i ) = 1,1 + 17,3 + 9,7 + ... + 1,4 = 49,2% (53,3)(52,3) + (18,8)(17,8) + ... + (1,5)(0,5) = 0,292 (108,4 )(107,4 ) (0,9)(0) + (20,7)(19,7) + ... + (6,9)(5,9) λ2 = = 0,167 (82,5)(81,5) 2[(53,3)(0,9) + (18,8)(20,7) + ...] 1728,96 Cλ = = = 0,42 (0,292 + 0,167)(108,4 )(82,5) 4104,84 2. Indeks Morisita dan Indeks Horn: λ1 = CH = = 0,41 ⎡⎛ 53,32 + ... ⎞ ⎛ 0,92 + ... ⎞⎤ ⎟+⎜ ⎟⎥(108,4 )(82,5) ⎢⎜⎜ 2 ⎟ ⎜ 2 ⎟ ⎢⎣⎝ 108,4 ⎠ ⎝ 82,5 ⎠⎦⎥ 279,846 − 148,062 − 92,083 Ro = (109,9)(log190,9) − (108,4 log108,4 ) − (82,5 log 82,5) = 0,70 274 1728,96 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 7.5.3. ANALISA CLUSTER Pengukuran tingkat similaritas antar sampel dari suatu komunitas akan sangat berguna jika hanya melibatkan sedikit sampel atau sedikit komunitas. Akan tetapi dalam bioekologi, ada begitu banyak sampel yang harus dianalisa, sehingga diperlukan teknik khusus dalam pengelompokkan sampel-sampel tersebut yang dikenal sebagai analisa kelompok atau analisa cluster. Metode pengelompokkan (cluster) adalah suatu cara untuk mencapai sebuah klasifikasi dari suatu seri sampel (Pielou, 1969; Sneath & Sokal, 1973; Clifford & Stephenson, 1975; Romesburg, 1984). Bengen (2000) mengatakan bahwa analisa cluster dimaksudkan untuk mengelompokkan unit-unit statistik ke dalam kelompok-kelompok yang homogen dari sejumlah variabel atau karakter yang kita pelajari. Pielou (1969) mengatakan bahwa ada empat keputusan utama yang harus dipertimbangkan sebelum mempergunakan metode klasifikasi yakni: 1. Hierarki (hierarchical) adalah bentuk pengelompokkan individuindividu ke dalam kelompok-kelompok yang tersusun secara hierarki atau non-hierarki (non-hierarchical atau reticulate) adalah bentuk pengelompokkan individu-individu melalui agregasi suksesif. Bentuk hierarki adalah seperti pohon sedangkan reticulate seperti jala-jala. 2. Divisive adalah pengelompokkan berdasarkan pembagian seluruh individu ke dalam kelompok-kelompok yang seheterogen mungkin atau agglomerative yakni pembagian individu-individu ke dalam kelompok-kelompok yang homogen. Di dalam sebuah klasifikasi divisive dimulai dari keseluruhan kelompok sampel dan dibagi ke dalam kelas-kelas, sedangkan pada klasifikasi agglomerative dimulai dari bawah (sampel individu) ke atas. 3. Monothetic adalah klasifikasi dua kelompok yang dibedakan oleh atribut tunggal seperti kehadiran satu spesies atau polythetic adalah klasifikasi berdasarkan semua atribut seperti data kelimpahan spesies. 4. Data kualitatif atau data kuantitatif. Bab 7 Analisa Data Bioekologi 275 A. STANDARISASI DATA Data yang digunakan dalam perbandingan komunitas terdiri dari beberapa bentuk, dan untuk keperluan analisa similaritas biasanya data dalam bentuk jumlah individu atau proporsi. Pemilihan data untuk analisa similaritas tergantung pada keputusan bagaimana data diringkaskan. Ada tiga strategi yang bisa ditempuh antara lain: (1) data ditransformasikan, (2) data distandarisasikan, atau (3) tidak dilakukan sesuatu pada data. Transformasi data bertujuan untuk mengurangi konstribusi dari spesies yang umum dan untuk menambah konstribusi dari spesies yang jarang serta mengurangi tingkat variasi data. Sedangkan standarisasi data bertujuan untuk mengkonversikan data jumlah individu mutlak ke dalam data proporsi (Romesburg, 1984). Ada beberapa hal yang perlu diperhatikan sebelum suatu data ditransformasi atau distandarisasi yakni: (1) apakah spesies berada melampaui keadaan dari spesies umum atau spesies jarang. Jika ya lakukan transformasi. (2) B. CLUSTER TUNGGAL Teknik cluster tunggal (single linkage clustering) adalah bentuk klasifikasi hierarki yang paling sederhana. Metode ini juga dikenal sebagai metode tetangga terdekat (nearest neighbor method) yang didefinisikan sebagai ”similaritas antara sebuah sampel dan cluster yang ada adalah sama dengan similaritas antara sampel dan anggota terdekat dari cluster”. Prosedur cluster tunggal mengikuti beberapa langkah sebagai berikut: 1. Temukan pasangan sampel yang paling sama (tingkat similaritas tertinggi) dan definisikan sebagai cluster pertama. 2. Temukan pasangan sampel dengan tingkat similaritas tertinggi kedua (setelah cluster pertama). 3. Ulangi langkah kedua sampai semua sampel berada pada satu cluster besar. 276 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut C. CLUSTER LENGKAP Teknik cluster lengkap (complete linkage clustering) atau disebut juga cluster tetangga terjauh (farthest neighbor clustering) yang didefinisikan sebagai ”similaritas antara sebuah sampel dan cluster yang ada adalah sama dengan similaritas antara sampel dan anggota terjauh dari cluster”. Sama seperti cluster tunggal, metode ini sangat mudah untuk dihitung yakni dengan menghitung jarak terjauh antar pasangan sampel yang membentuk cluster. D. CLUSTER RATA-RATA Teknik cluster rata-rata (average linkage clustering) adalah suatu teknik pengukuran tingkat similaritas yang dikembangkan untuk menghindari masalah ekstrim yang muncul pada kedua teknik cluster sebelumnya (cluster tunggal dan cluster lengkap). Semua tipe cluster rata-rata membutuhkan tambahan perhitungan pada setiap langkah dalam proses cluster, sehingga umumnya dilakukan dengan komputer (Romesburg, 1984). Untuk menghitung cluster rata-rata antara sebuah sampel dan cluster yang ada, maka harus didefinisikan secara jelas tipe rata-rata yang digunakan. Oleh karena itu, cluster rata-rata dapat didefinisikan sebagai ”similaritas antara sebuah sampel dan cluster yang ada adalah sama dengan rata-rata aritmetik dari similaritas antara sampel dan semua anggota dari cluster” dengan formula: SJ (K ) = 1 (∑ SJK ) t J tK dimana: SJ (K ) = Similaritas antara cluster J dan K t J = Jumlah sampel dalam cluster J (≥ 1) t K = Jumlah sampel dalam cluster K (≥ 2) Formula tersebut di atas dapat juga diterapkan untuk menghitung koefisien dissimilaritas seperti jarak-jarak Euclidean. Bab 7 Analisa Data Bioekologi 277 Langkah-langkah dalam menyusun suatu cluster menjadi pohon hierarki (dendrogram) dapat mengikuti contoh sebagai berikut: 1. Hitunglah tingkat similaritas atau dissimilaritas antara dua pasangan sampel atau spesies misalnya dengan mempergunakan indeks Jaccard, indeks Bray-Curtis, atau indeks lainnya. Sebagai contoh: gunakan perhitungan indeks dissimilaritas Jaccard. 2. Susunlah hasil perhitungan indeks tersebut dalam bentuk matriks. Contoh: Matriks hasil perhitungan indeks dissimilaritas Jaccard. Spesies 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 0,80 0,70 0,60 0,86 0,30 0,76 0,40 0,66 0,58 0,10 3. Pilihlah spesies yang memperlihatkan tingkat dissimilaritas terkecil (contoh di atas adalah 0,1 pada pasangan spesies 4 dan 5), dan mulailah menyusun dendrogram. Koefisien dissimilaritas Jaccard 1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 4 5 Spesies 4. Selidikilah mana dari spesies atau pasangan (1, 2, 3, 1–2, 1–3, 2– 3) yang memperlihatkan rata-rata dissimilaritas terkecil dengan pasangan spesies 4–5 atau lainnya. 278 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 1{ 1 dan 4 =0,60 1 dan 5=0,86 X = 0,73 2{ 2 dan 4 =0,76 2 dan 5=0,40 X = 0,58 3{ 1 − 2{ 1 dan 2 = 0,80 X = 0,80 3 dan 4 =0,66 3 dan 5=0,58 X = 0,62 1 − 3 { 1 dan 3 = 0,70 X = 0,70 2 − 3 { 2 dan 3 = 0,30 X = 0,30 5. Hubungkan spesies 2–3 pada tingkat dissimilaritas 0,30. Koefisien dissimilaritas Jaccard 1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 4 5 2 Spesies 3 6. Selidikilah dimana spesies 1 yang terhubung dengan 2–3 atau 4–5 dan dimana spesies 2–3 terhubung dengan spesies 4–5. Bab 7 Analisa Data Bioekologi 279 1 dan 2 = 0,80 1 dan 3 = 0,70 1 dan 4 = 0,60 1 dan 5 = 0,86 X = 0,75 X = 0,73 2 dan 4 = 0,76 2 dan 5 = 0,40 3 dan 4 = 0,66 3 dan 5 = 0,58 X = 0,60 7. Hubungkan 2–3 dengan 4–5 pada tingkat dissimilaritas 0,60. Koefisien dissimilaritas Jaccard 1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 4 5 2 Spesies 3 8. Selidikilah spesies (1) atau pasangan mana yang masih tersisa yang memperlihatkan rata-rata dissimilaritas dengan kombinasi 2–3 dan 4–5. Hubungkan spesies 1 dengan kombinasi spesies 2–3 dan 4–5 pada tingkat dissimilaritas 0,73. 280 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Koefisien dissimilaritas Jaccard 1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 4 5 3 2 Spesies 1 Catatan: Dendrogram yang lengkap memperlihatkan bahwa ada dua kelompok spesies yang terjadi yakni kelompok 4 – 5 dan 2 – 3. Spesies 1 sendiri dan berjarak dari kedua kelompok spesies tersebut. Sebagai contoh: Di bawah ini disajikan matriks dan dendrogram hasil analisa cluster dari data kepadatan moluska di 9 daerah intertidal perairan Teluk Ambon. Koefisien yang dipergunakan adalah koefisien similaritas Bray-Curtis dengan data yang sudah ditransformsikan dan distandarisasikan. Lokasi L S A G H P W Po Ht L 68.28 S 97.55 70.26 A 29.30 26.88 30.27 G 55.10 50.53 57.30 74.15 H 67.21 54.35 66.59 59.16 80.33 P 7.12 7.52 7.07 13.18 12.99 13.53 W 50.45 46.98 50.18 45.65 59.48 62.26 11.55 Po 48.55 46.62 48.28 32.03 47.54 58.81 11.84 80.66 Ht Keterangan: L – Latuhalat, S – Seilale, A – Amahusu, G – Galala, H – Halong, P – Passo, W – Waiheru, Po – Poka, Ht – Hatu. Bab 7 Analisa Data Bioekologi 281 7.5.4. ANALISA MULTIVARIATE Klasifikasi yang dilakukan dengan analisa cluster terhadap suatu komunitas tidak banyak memberikan arti secara ekologi selain hanya untuk menganalisa data komunitas. Banyak ahli bioekologi yang telah mengembangkan suatu serial teknik multivariate yang sangat berguna dalam mencari pola data komunitas. Ada tiga strategi dasar yang dikembangkan dalam analisa data komunitas yakni: A. ANALISA KEMIRINGAN LANGSUNG Analisa kemiringan langsung (direct gradient analysis) dipergunakan dalam bidang bioekologi untuk mempelajari distribusi spesies sepanjang kemiringan lingkungan (environmental gradient) seperti kemiringan intertidal atau kedalaman perairan dangkal, dan sebagainya. Salah satu tipe dari analisa kemiringan langsung yang paling sederhana adalah pengukuran ketinggian distribusi moluska pada suatu intertidal (lihat Gambar 7.3). Analisa kemiringan langsung adalah tipe yang paling sederhana dari analisa multivariate suatu komunitas (Whittaker, 1967; Gauch, 1982). 282 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Persentase individu 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Barbatia decussata Anadontia edentula Mitra paupercula 44 52 60 70 78 88 92 108 116 124 132 142 K em ir in gan (m ) Gambar 7.3. Contoh analisa kemiringan langsung. Anadontia edentula mendominasi intertidal bagian bawah, Mitra paupercula di bagian tengah, dan Barbatia decussata di bagian atas. B. ORDINASI Ordinasi adalah suatu metode untuk menata spesies dan sampel dalam bidang sepanjang 1–3 dimensi seperti spesies atau sampel dengan tingkat similaritas yang sama ditempatkan bersama, dan spesies atau sampel yang berbeda (dissimilaritas) ditempatkan terpisah. Ordinasi merangkumkan data komunitas dari beberapa spesies dan sampel ke dalam sebuah grafik tunggal. Ordinasi sangat berguna dalam mengenal pola yang ada di suatu data komunitas, yang kemudian dikombinasikan dengan informasi tentang lingkungan dan teknik klasifikasi untuk menggambarkan secara lengkap suatu komunitas. Ada begitu banyak metode ordinasi yang tersedia, namun selalu ada kontroversi tentang metode mana yang terbaik (Gauch, 1982; Digby & Kempton, 1987). Semua metode ordinasi membutuhkan bantuan komputer dalam analisis (Orloci, 1978; Gauch, 1982). Bab 7 Analisa Data Bioekologi 283 C. KLASIFIKASI Klasifikasi merupakan tujuan akhir dari suatu analisis komunitas, sehingga ahli bioekologi dapat menentukan nama pada kelas atau kelompok. Klasifikasi sangat penting dalam ekologi terapan dan konservasi. Ahli bioekologi mengklasifikasikan komunitas berdasarkan beberapa perbedaan karakteristik, sehingga diperlukan metode secara kuantitatif dalam klasifikasi. Analisa cluster adalah salah satu contoh umum dari penggunaan klasifikasi pada data komunitas. Gauch (1982) menyediakan informasi yang akurat tentang penggunaan klasifikasi sebagai metode alternatif dalam ekologi. SUMMARY Suatu komunitas mungkin mirip (similaritas) atau berbeda (dissimilaritas) dengan komunitas lainnya. Oleh karena itu, ahli bioekologi sering mengekspresikan tingakat similaritas atau dissimilaritas tersebut secara kuantitatif dan mengklasifikasikan komunitas berdasarkan tingkatan tersebut. Similaritas mengukur binari (binary) berdasarkan data kehadiran (presence atau absence) atau kuantitatif (quantitative) berdasarkan kepentingan seperti ukuran populasi, biomassa, penutupan, dan produktivitas. Beberapa pengukuran similaritas menekankan pada spesies-spesies yang umum (common species) di dalam suatu komunitas, dan lainnya menekankan pada spesies-spesies yang jarang (rare species). Banyak indeks yang mengukur tingkat similaritas sangat bergantung pada ukuran sampel, dan seharusnya dihindari sedapat mungkin. Indeks similaritas Morisita sangat dianjurkan pemakaiannya untuk data kuantitatif sebab tidak dipengaruhi oleh ukuran sampel. Analisa cluster adalah metode klasifikasi dari suatu serial sampel komunitas. Beberapa tipe analisa cluster telah dikembangkan, dan tidak ada yang paling ideal. Data ekologi dapat diklasifikasikan secara sederhana dengan metode cluster rata-rata (average linkage clustering) yang paling sering dianjurkan. 284 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 7.5.5. RELUNG (NICHE) Analisa tentang dinamika suatu komunitas sangat bergantung pada pengukuran bagaimana organisme tersebut memanfaatkan lingkungannya (environmental resources). Salah satu cara yang umum dipergunakan yakni melalui pengukuran parameter relung (niche) dari suatu populasi dan membandingkannya dengan relung dari populasi lainnya. Makanan adalah salah satu dimensi penting dari relung, dimana analisa tentang makanan organisme sangat berkaitan dengan masalah spesifikasi relung. Sebelum memutuskan untuk melakukan pengukuran parameter relung, maka hal utama yang harus diperhatikan adalah jawaban tentang apa itu sumberdaya (resources). Pertanyaan yang berkaitan dengan sumberdaya dibagi atas tiga bagian utama (Colwell & Futuyma, 1971) yakni: (1) Bagaimana kisaran sumberdaya yang dilibatkan, (2) Bagaimana sampel diambil melintasi kisaran tersebut, dan (3) Bagaimana dimensi non-linear relung dianalisa. Sumberdaya (resources) dapat didefinisikan dalam beberapa cara antara lain: 1. Sumberdaya makanan (food resources) adalah identitas makanan yang digunakan sebagai sumberdaya (resources), atau ukuran kategori dari jenis makanan yang dapat didefinisikan sebagai sumberdaya. 2. Sumberdaya habitat (habitat resources) adalah tempat hidup (habitat) untuk organisme yang mungkin didefinisikan secara botani atau dari data fisik-kimia kedalam suatu serial sumberdaya (resources). 3. Unit sampling alami (natural sampling units) adalah unit sampling seperti intertidal, daun atau lainnya yang mungkin didefinisikan sebagai sumberdaya. 4. Unit sampling artifisial (artificial sampling units) adalah suatu kumpulan kuadran acak yang mungkin dipertimbangkan memiliki sumberdaya yang berbeda. Bab 7 Analisa Data Bioekologi 285 Ide tentang sumberdaya (resources) adalah sangat luas dan tergantung dari tipe organisme yang dipelajari dan tujuan penelitian. Dalam analisa perbandingan, penggunaan sumberdaya oleh kelompok spesies penting untuk melibatkan nilai-nilai yang ekstrim dalam menentukan batas atas dan bawah dari suatu pengukuran (Colwell & Futuyma, 1971). Sumberdaya mungkin secara sederhana dikuantitatifkan dalam suatu skala mutlak jika merupakan parameter fisik atau kimia. A. LEBAR RELUNG (NICHE BREADTH) Lebar relung (niche breadth) oleh ahli bioekologi biasanya dikenal juga sebagai ukuran relung (niche size atau niche width) yakni suatu pengukuran lebar (breadth) atau keragaman (diversity) dari sumberdaya yang digunakan oleh suatu individu atau spesies (Pianka, 1973; Feinsinger at al., 1981; Thormon, 1982; Giller, 1984). Lebar relung dapat diukur dengan mengamati distribusi dari individu organisme di dalam suatu sumberdaya. Ada tiga jenis pengukuran lebar relung yakni: 1. Pengukuran Levins. Levins (1968) mengemukakan bahwa lebar relung dapat diestimasi melalui pengukuran tingkat keseragaman distribusi dari individu-individu di dalam suatu sumberdaya, dengan formula: 1 Y2 B= atau B = 2 ∑ pj ∑ N 2j dimana: B = Pengukuran lebar relung Levins Pj = Proporsi individu yang menggunakan sumberdaya j Nj = Jumlah individu yang menggunakan sumberdaya j Y = Total jumlah individu yang disampling Catatan: B adalah nilai resiprokal dari indeks keragaman Simpson, sehingga menjadi maksimum ketika jumlah individu menjadi seimbang di 286 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut setiap sumberdaya. Nilai B dari Levins akan menjadi minimum ketika semua individu hanya terjadi di dalam sumberdaya, dan berkisar antara 1 sampai dengan n, dimana n adalah total jumlah sumberdaya. Lebar relung sering distandarisasi untuk mengekspresikannya dalam skala 0 sampai 1, yang dapat dilakukan dengan dengan membagi B dengan total jumlah sumberdaya sesudah mengoreksinya untuk sumberdaya yang berhingga. Hurlbert (1978) mengemukakan formula untuk menstandarisasi lebar relung Levins yakni: B −1 BA = n −1 dimana: BA = Lebar relung Levins yang distandarisasi B = Lebar relung Levins yang diukur n = Jumlah sumberdaya yang mungkin Lebar relung Levins tidak mengisinkan kemungkinan bahwa suatu sumberdaya bervariasi dalam kelimpahan. Hurlbert (1978) memberikan argumen bahwa dalam beberapa masalah ekologis, kenyataan menunjukkan bahwa beberapa sumberdaya berada dalam keadaan yang melimpah, sementara sumberdaya lainnya jarang. Penggunaan sumberdaya seharusnya sesuai dengan ketersediaannya, sehingga formula yang dimodifikasi menjadi: B' = ( 1 ∑ p 2j a j ) dimana: B’ = Lebar relung Hurlbert Pj = Proporsi individu yang menggunakan sumberdaya j aj = Proporsi total sumberdaya yang tersedia, terdiri dari j B’ berkisar antara 1/n sampai 1, dan untuk menstandarisasinya pada kisaran skala 0 sampai 1 maka formula tersebut di atas menjadi: B'−a min ' = BA 1 − a min Bab 7 Analisa Data Bioekologi 287 dimana: B’A = Standarisasi lebar relung Hurlbert B’ = Lebar relung Hurlbert amin = Proporsi pengamatan terkecil dari semua sumberdaya Catatan: Ketika semua sumberdaya kelimpahannya sama, maka nilai aj semuanya adalah sama dengan 1/n, dan standarisasi lebar relung Levins dan Hurlbert adalah identik. Varian dari lebar relung Hurlbert dapat diestimasi dengan metode delta (Smith, 1982) sebagai berikut: [ ( ) 4B' 2 ∑ p 3j a 2j − (1 B' )2 var(B' ) = Y 95%CL = B'±1,96 var(B' ) ] dengan dimana: var(B’) = Varian pengukuran lebar relung Hurlbert 2. Pengukuran Shannon-Wiener. Colwell & Futuyma (1971) menyarankan penggunaan formula Shannon-Wiener dari teori informasi untuk mengukur lebar relung sebagai berikut: H ' = −∑ p j log p j dimana: H’ = Pengukuran lebar relung Shannon-Wiener pj = Proporsi individu yang mempergunakan sumberdaya j Oleh karena nilai pengukuran lebar relung Shannon-Wiener berkisar antara 0 – ∞, maka perlu distandarisasi kedalam skala 0 – 1. Hal ini dapat dilakukan dengan menyederhanakannya berdasarkan formula perhitungan evenness J’ sebagai berikut: J'= H' log n dimana: 288 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut J’ = Pengukuran evenness dari fungsi Shannon-Wiener n = Total jumlah sumberdaya yang mungkin Pengukuran lebar relung dengan fungsi Shannon-Wiener jarang dipergunakan dibandingkan dengan fungsi Levins. Hurlbert (1978) mengemukakan argumen yang berlawanan dalam mempergunakan pengukuran Shannon-Wiener sebab fungsi tersebut mempunyai interprestasi ekologi yang kompleks, sehingga menganjurkan pemakaian pengukuran Levins. (p j a j ) 3. Pengukuran Smith. Smith (1982) mengemukakan pengukuran lebar relung lainnya yang sama dengan pengukuran Hurlbert yakni: FT = ∑ dimana: FT = Pengukuran lebar relung Smith Pj = Proporsi individu yang menggunakan sumberdaya j aj = Proporsi total sumberdaya yang tersedia, terdiri dari j Untuk sampel yang besar, perhitungan selang kepercayaan 95% dari nilai FT dapat diperoleh dengan menggunakan transformasi arcsine sebagai berikut: ⎡ 1,96 ⎤ Batas bawah (95% CL) = sin ⎢x − ⎥ dan 2 y ⎥⎦ ⎢⎣ ⎡ 1,96 ⎤ Batas atas (95% CL) = sin ⎢x + ⎥ 2 y ⎦⎥ ⎣⎢ dimana: x = Arcsine dari FT y = Total jumlah individu yang dipelajari (=ΣNj) Pengukuran lebar relung Smith berkisar antara 0 (minimum) sampai dengan 1 (maksimum). Smith (1978) mengatakan bahwa pengukuran lebar relung Smith (FT) adalah yang terbaik karena pengukuran Hurlbert (B’) sangat sensitif terhadap spesies yang jarang. Bab 7 Analisa Data Bioekologi 289 Semua pengukuran lebar relung yang mempertimbangkan ketersediaan sumberdaya mengestimasi ketumpang-tindihan antara dua distribusi frekuensi dari penggunaan dan ketersediaan sumberdaya. Pemilihan jenis pengukuran lebar relung sangat bergantung pada keinginan untuk menimbang perbedaan-perbedaan yang ada dari sudut pandang alasan ekologis. 4. Frekuensi pemakaian sumberdaya. Cara sederhana dalam mengukur lebar relung adalah dengan menghitung sumberdaya yang dipergunakan lebih dari beberapa jumlah minimal. Pemilihan frekuensi pemakaian sumberdaya oleh suatu individu adalah tidak terbatas (arbitrary), tetapi jika terlalu tinggi (> 10%) maka tingkat pemakaian akan menjadi rendah. Oleh karena itu, nilai yang rasional pemakaian sumberdaya oleh individu adalah sekitar 5%, sehingga frekuensi pemakaian sumberdaya akan selalu 20 atau kurang dari nilai tersebut. B. TUMPANG TINDIH RELUNG Spesies-spesies dengan pola pemakaian sumberdaya yang sama, cenderung mempunyai tingkat atau derajat tumpang tindih relung (niche overlap) yang tinggi, sebaliknya spesies-spesies dengan pola pemakaian sumberdaya yang berbeda akan rendah derajat tumpang tindihnya. Satu hal dalam memahami konsep organisasi suatu komunitas adalah dengan mengukur tingkatan tumpang tindih pemakaian sumberdaya oleh spesies-spesies yang berbeda di dalam suatu komunitas. Sumberdaya yang diukur dalam rangka perhitungan tumpang tindih adalah makanan (food) dan ruang (space atau microhabitat). Beberapa jenis pengukuran tumpang tindih relung telah dikemukakan oleh banyak ahli, namun masih ada perdebatan tentang jenis pengukuran mana yang terbaik (Hurlbert, 1978; Abrams, 1980; Linton et al., 1981; Loreau, 1990; Manly, 1990; Liebold, 1995). Masalah umum dalam pengukuran tumpang tindih relung adalah sama dengan masalah dalam pengukuran tingkat similaritas suatu komunitas. Beberapa pengukuran tumpang tindih relung yang umumnya dipergunakan adalah: 290 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Box 7.22. Contoh perhitungan lebar relung (niche breadth) Diketahui: Data persentase 19 genera fitoplankton yang dimanfaatkan oleh ikan puri putih (PP) dan puri merah (PM) di Teluk Ambon. Spesies Melosira Leptocylindrus Coscinosira Thalassiosira Coscinodiscus Planktoniella Arachnoidiscus Rhizosolenia Bacteriastrum Chaetoceros Total PP 1,9 1,3 2,1 0,4 0,4 11,1 4,8 1,0 0,3 17,2 PM 3,9 0 0,5 10,3 1,3 18,1 1,5 0,9 0,4 23,5 Spesies Biddulphia Triceratium Eucampia Asterionella Thalassionema Thalassiothrix Navicula Pleurosigma Nitschia PP 30,0 0,6 0,4 3,8 0,4 18,1 2,6 3,6 0,1 PM 14,7 5,8 2,3 1,0 0,1 7,4 6,5 0,2 1,6 100,1 100,0 Ditanya: Hitunglah lebar relung menurut Levins, Shannon-Wiener, Smith, dan Frekuensi pemakaian sumberdaya Jawab: 1. Pengukuran Levins: B= 1 ∑ p2j = 1 0,019 + 0,013 + ... 2 Standarisasi: B A = 2 = 1 = 5,829 0,171567 B − 1 5,829 − 1 = = 0,2683 n −1 19 − 1 H ' = −[(0,019) log 0,019 + (0,013) log 0,013 + ...] = 2,103 2. Pengukuran Shannon-Wiener: Standarisasi: J ' = 2,103 2,103 H' = = = 0,714 log n log(19) 1,2788 FT = (0,019)(0,0526) + (0,013)(0,0526) + ... = 0,78 Batas bawah: 95%CL = 0,766 dan Batas atas: 95%CL = 0,794 3. Pengukuran Smith: 4. Jika diadopsi 5% sebagai nilai minimum, maka ikan puri putih memakai empat sumberdaya yakni Biddulphia, Thalassiothrix, Chaetoceros, dan Planktoniella. Bab 7 Analisa Data Bioekologi 291 1. Pengukuran MacArthur dan Levins. MacArthur & Levins (1967) mengemukakan pengukuran tumpang tindih relung dengan formula: ∑ pij pik n M jk = i ∑ pij2 dimana: Mjk = Tumpang tindih relung MacArthur dan Levins dari spesies k pada spesies j pij = Proporsi sumberdaya i dari total keseluruhan sumberdaya yang dimanfaatkan oleh spesies j pik = Proporsi sumberdaya i dari total keseluruhan sumberdaya yang dimanfaatkan oleh spesies k Catatan: Pengukuran tumpang tindih MacArthur dan Levins tidak simetris antara spesies j dan spesies k seperti yang diharapkan. Pengukuran ini mengestimasi besarnya ruang relung dari spesies k yang tumpang tindih dengan spesies j. Jika spesies A memakan makanan khusus yang oleh spesies B kategorinya umum, maka dari sudut pandang spesies A terjadi tumpang tindih total, tetapi dari sudut pandang spesies B tumpah tindih hanya sebagian. Formula ini dibuat untuk meniru koefisien kompetisi dari persamaan Lotka-Volterra (MacArthur, 1972). Oleh karena banyak ahli ekologi yang tidak setuju bahwa pengukuran tumpang tindih tidak dapat dipergunakan sebagai koefisien kompetisi (Hurlbert, 1978; Abrams, 1980; Holt, 1987), sehingga pengukuran MacArthur dan Levins lebih banyak diganti oleh pengukuran yang paling sama tetapi simetris yang dipergunakan pertama kali oleh Pianka (1973) yakni: ∑ pij pik n O jk = 292 i n n i i 2 ∑ pij2 ∑ pik Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut dimana: Ojk = Pengukuran tumpang tindih relung Pianka antara spesies j dan spesies k pij = Proporsi sumberdaya i dari total keseluruhan sumberdaya yang dimanfaatkan oleh spesies j pik = Proporsi sumberdaya i dari total keseluruhan sumberdaya yang dimanfaatkan oleh spesies k n = Total jumlah sumberdaya yang ada 2. Persentase tumpang tindih. Persentase tumpang tindih identik dengan pengukuran persentase similaritas yang dikemukakan oleh Renkonen (1938) dan adalah salah satu pengukuran tumpang tindih relung yang paling sederhana dan menarik. Pengukuran dihitung sebagai persentase yakni: ( ) ⎤ ⎡n P jk = ⎢ ∑ min pij , pik ⎥ × 100 ⎦ ⎣i =1 dimana: pjk = Persentase tumpang tindih antara spesies j dan k pij = Proporsi sumberdaya i dari total keseluruhan sumberdaya yang dimanfaatkan oleh spesies j pik = Proporsi sumberdaya i dari total keseluruhan sumberdaya yang dimanfaatkan oleh spesies k n = Total jumlah sumberdaya yang ada Persentase tumpang tindih adalah pengukuran tumpang tindih relung yang paling sederhana untuk diinterprestasikan sebab mengukur secara aktual luas tumpang tindih dari kurva pemanfaatan sumberdaya oleh dua spesies. Pengukuran tumpang tindih ini dipergunakan oleh Schoener (1970) dan dikenal sebagai indeks tumpang tindih Schoener (Hurlbert, 1978). Abrams (1980) merekomendasikan indeks ini sebagai indeks yang terbaik dalam pengukuran tumpang tindih relung. Salah satu kelebihan indeks Renkonen adalah bahwa tidak sensitif terhadap pembagian sumberdaya. Bab 7 Analisa Data Bioekologi 293 3. Pengukuran Morisita. Indeks similaritas Morisita yang pertama kali dikemukakan oleh Morisita (1959) dapat juga dipergunakan sebagai suatu pengukuran tumpang tindih relung dengan formula sebagai berikut: C= ∑ n i p ij ⎡ (nij − 1) ⎢ ⎢⎣ (N j − 1) 2∑in pij pik ⎤ ⎥ + ∑in pik [(nik − 1)( N k − 1)] ⎥⎦ dimana: C = Indeks tumpang tindih relung antara spesies j dan k pij = Proporsi sumberdaya i dari total keseluruhan sumberdaya yang dimanfaatkan oleh spesies j pik = Proporsi sumberdaya i dari total keseluruhan sumberdaya yang dimanfaatkan oleh spesies k nij = Jumlah individu spesies j yang menggunakan sumberdaya kategori i nik = Jumlah individu spesies k yang menggunakan sumberdaya kategori i Nj, Nk = Total jumlah individu setiap spesies didalam sampel N j = ∑ ni=1 nij dan N k = ∑ ni=1 nik Pengukuran Morisita diformulasikan hanya untuk mengukur individu dan bukan untuk pengukuran lainnya seperti proporsi atau biomassa. Jika data yang diperoleh tidak dalam bentuk jumlah individu, maka dapat dipergunakan pengukuran tumpah tindih relung lainnya yang sama yakni indeks Morisita yang disederhanakan. 4. Indeks Morisita yang disederhanakan. Indeks Morisita yang disederhanakan dikemukakan oleh Horn (1966) dan dikenal sebagai indeks Morisita-Horn yakni: 2∑ ni pij pik CH = 2 ∑ ni pij2 + ∑ ni pik 294 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut dimana: CH = Indeks Morisita-Horn pij = Proporsi sumberdaya i dari total keseluruhan sumberdaya yang dimanfaatkan oleh spesies j pik = Proporsi sumberdaya i dari total keseluruhan sumberdaya yang dimanfaatkan oleh spesies k n = Total jumlah sumberdaya yang ada (i = 1, 2, …, n) Indeks Morisita-Horn adalah sama dengan pengukuran tumpang tindih relung Pianka yang memodifikasi pengukuran tumpang tindih relung MacArthur dan Levins. Linton et al. ( 1981) memperlihatkan bahwa untuk kisaran yang luas dari populasi simulasi, nilai yang diperoleh untuk tumpang tindih hampir identik dengan pengukuran Morisita yang disederhanakan dan pengukuran Pianka. Untuk populasi simulasi yang umum Linton et al. (1981) menemukan bahwa pengukuran Pianka agak kurang tepat (kesalahan baku yang besar) dibandingkan dengan pengukuran Morisita yang disederhanakan dalam sampel acak dari dua distribusi hipotetik, dan merekomendasikan pemakaian pengukuran Morisita yang disederhanakan. ∑ (pij + pik )log( pij + pik ) − ∑ pij log pij − 5. Indeks Horn. Horn (1966) mengemukakan sebuah indeks similaritas atau indeks tumpang tindih berdasarkan teori informasi yakni: Ro = ∑ pik log pik 2 log 2 dimana: Ro = Indeks tumpang tindih Horn untuk spesies j dan k pij = Proporsi sumberdaya i dari total keseluruhan sumberdaya yang dimanfaatkan oleh spesies j pik = Proporsi sumberdaya i dari total keseluruhan sumberdaya yang dimanfaatkan oleh spesies k Bab 7 Analisa Data Bioekologi 295 6. Indeks Hurlbert. Dari semua indeks pengukuran tumpang tindih relung sebelumnya yang menyatakan bahwa sumberdaya bervariasi dalam kelimpahan. Hurlbert (1978) mendefinisikan tumpang tindih relung sebagai ”Tingkatan dimana frekuensi yang dijumpai antara dua spesies adalah lebih tinggi atau lebih rendah daripada yang seharusnya jika setiap spesies mempergunakan sumberdaya sebagai proporsi terhadap kelimpahan sumberdaya”. Formula pengukurannya adalah sebagai berikut: n ⎛ pij pik ⎞ ⎟ L = ∑ ⎜⎜ ⎟ i ⎝ ai ⎠ dimana: L = Indeks tumpang tindih Hurlbert antara spesies j dan k pij = Proporsi sumberdaya i dari total keseluruhan sumberdaya yang dimanfaatkan oleh spesies j pik = Proporsi sumberdaya i dari total keseluruhan sumberdaya yang dimanfaatkan oleh spesies k ai = Jumlah proporsi atau ukuran sumberdaya i ( ∑ a i = 1 ) Indeks tumpang tindih relung Hurlbert tidak sama dengan indeks lainnya yang berkisar antara 0 sampai 1. Indeks ini bernilai 1 jika kedua spesies memanfaatkan setiap sumberdaya dalam proporsi terhadap kelimpahan, bernilai 0 jika kedua spesies tidak memanfaatkan sumberdaya secara bersama, dan > 1 jika kedua spesies memanfaatkan sumberdaya lebih intensif dibanding dengan lainnya dan cenderung berlangsung bersamaan. Indeks Hurlbert (L) telah dikritik oleh Abrams (1980) sebab nilainya berubah ketika sumberdaya oleh penambahan satu atau dua spesies ke dalam matriks sumberdaya. Hurlbert (1978) mempertimbangkan keuntungan dari indeks yang dikemukakannya sebab menimbulkan pertanyaan kritik tentang sumberdaya apa yang harus dimasukkan ke dalam matriks sumberdaya. Ada begitu banyak pendapat tentang indeks mana yang terbaik tetapi pada prinsipnya semua bisa digunakan (Smith & Zaret, 1982). 296 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Box 7.23. Contoh perhitungan tumpang tindih relung (niche overlap) Diketahui: Data jenis dan proporsi 7 genera fitoplankton yang dimanfaatkan oleh ikan puri putih (PP) dan puri merah (PM) di Teluk Ambon. Spesies PP PM 7 (0,019) 0 (0) Melosira 1 (0,003) 0 (0) Leptocylindrus 286 (0,784) 38 (0,160) Coscinosira 71 (0,194) 24 (0,101) Thalassiosira 0 (0) 30 (0,127) Coscinodiscus 0 (0) 140 (0,591) Planktoniella 0 (0) 5 (0,021) Arachnoidiscus 365 jenis 237 jenis Total Keterangan: Angka dalam kurung adalah proporsi Ditanya: Hitunglah tumpang tindih relung menurut MacArthur dan Levins, Pianka, persentase tumpang tindih, Morisita, Morisita yang disederhanakan, Horn, dan Hurlbert. Jawab: 1. MacArthur dan Levins: ∑ pij pik = 0,1453 dan ∑ pij2 = 0,6526 maka M jk = 0,223 2. Pianka: O jk = 0,1453 (0,6527)(0,40165) = 0,284 P jk = (0 + 0 + 0,160 + 0,101 + 0 + 0 + 0) × 100 = 26,2% 3. Persentase tumpang tindih: 2(0,1453) = 0,277 0,6514668 + 0,3989786 2(0,1453) 5. Morisita yang disederhanakan: C H = = 0,276 0,6527 + 0,4017 − 1,1613 + 0,6017 + 1,1788 = 0,4466 6. Horn: R o = 2 log 2 4. Morisita: C = 7. Hurlbert: L = (0,019)(0) (0,003)(0) 0,1429 + Bab 7 Analisa Data Bioekologi 0,1429 + ... = 1,015 297 C. PENGUKURAN HABITAT DAN PREFERENSI PAKAN Jika suatu organisme (hewan) diperhadapkan pada pakan (makanan) dengan kemungkinan variasi jenis, maka organisme tersebut akan memilih mengkonsumsi pakan yang cocok dan sebagian menghindar pakan yang tidak cocok. Hal inilah yang membuat para ahli bioekologi untuk mengukur preferensi pakan dengan cara sederhana yakni membandingkan penggunaan dan ketersediaan pakan tersebut. Manly et al. (1993) belakangan ini telah meneliti masalah pemilihan sumberdaya oleh organisme, dan menyediakan informasi yang detail dari sisi statistik tentang pengukuran preferensi. Perlu dicatat disini bahwa pemilihan sumberdaya mungkin berkaitan dengan preferensi habitat, preferensi pakan, atau preferensi lokasi. Ada tiga desain penelitian untuk pengukuran preferensi yang dikemukakan oleh Manly et al. (1993) yakni: 1. Desain I yakni desain dimana semua pengukuran dilakukan pada tingkat populasi dan individu dari organisme tidak dikenal. Penggunaan dan tidak dari sumberdaya disampling untuk keseluruhan areal penelitian dengan tidak mengacu pada individu. Sebagai contoh adalah sisa kotoran yang dicatat sebagai ada (presence) atau tidak ada (absence) pada suatu serial kuadran. 2. Desain II yakni desain dimana individu dari organisme diidentifikasi dan penggunaan sumberdaya diukur untuk setiap individu, tetapi ketersediaan sumberdaya diukur pada tingkat populasi untuk keseluruhan luasan areal penelitian. Sebagai contoh adalah isi lambung dari organisme dapat diukur dan dibandingkan dengan ketersediaan makanan di areal penelitian. 3. Desain III yakni desain dimana individu dari organisme diukur speperti pada desain II, tetapi ditambahkan dengan pengukuran ketersediaan sumberdaya bagi setiap individu. Sebagai contoh adalah habitat dari lokasi penelitian dapat diukur untuk serangkaian radio penerima yang terpasang pada individu, dan ini dapat dibandingkan dengan habitat yang tersedia di dalam areal tempat tinggal setiap individu. 298 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Beberapa metode pengukuran preferensi telah banyak dikemukakan oleh ahli bioekologi diantaranya Chesson (1978), Cock (1978), Johnson (1980), dan Manly et al. (1993). Terminologi untuk semua indeks preferensi adalah sama, dan dapat digambarkan sebagai berikut: Asumsikan bahwa suatu seri dari n tipe pakan (atau sumberdaya lainnya) di dalam suatu lingkungan, dan bahwa setiap tipe pakan mempunyai mi jenis atau individu (i = 1, 2, ..., n), dan total kelimpahan jenis pakan adalah: M = ∑ mi n i =1 dimana: M = Total jumlah jenis pakan yang tersedia Anggaplah ui adalah jumlah jenis pakan bagi spesies I di dalam makanannya, sehingga ada seri pakan kedua dari jenis terpilih oleh spesies. Total makanan yang diberikan adalah: U = ∑ ui n i =1 dimana: U = Total jumlah jenis pakan dalam makanan Bagaimana pengukuran preferensi ? Cock (1978) mengemukakan tiga criteria yang harus dipertimbangkan sebelum memutuskan penggunaan indeks preferensi yang tepat antara lain: 1. Skala indeks. Lebih baik mempunyai dua skala preferensi (negatif dan positif) yang sama, simetrik pada 0. 2. Kemampuan adaptasi indeks. Lebih baik untuk mencakup lebih dari dua tipe pakan dalam suatu indeks. 3. Kisaran indeks. Lebih baik jika nilai indeks maksimum dapat dicapai pada semua kombinasi dari kepadatan pakan. Ada beberapa kemungkinan indeks pengukuran preferensi yang baik yang memenuhi kriteria tersebut di atas antara lain: Bab 7 Analisa Data Bioekologi 299 1. Rasio penjarahan (forage ratio). Pengukuran tingkat preferensi yang paling sederhana adalah rasio penjarahan yang pertama kali dikemukakan oleh Savage (1931) dan Williams & Marshall (1938) sebagai berikut: o wi = i pi dimana: wi = Rasio jarahan untuk spesies i oi = Proporsi atau persentase dari spesies i di dalam makanan pi = Proporsi atau persentase dari spesies i yang tersedia di alam (lingkungan) Rasio penjarahan oleh Manly et al. (1993) lebih umum dikenal sebagai indeks seleksi. Indeks seleksi di atas 1,0 mengindikasikan preferensi sedangkan di bawah 1,0 mengindikasikan penghindaran (avoidance). Indeks seleksi berkisar antara 0 sampai ∞, sehingga Manly et al. (1993) mengusulkan perlunya standarisasi rasio untuk semua tipe sumberdaya sebagai: wi Bi = n ∑ wi i =1 dimana: Bi = Standarisasi indeks seleksi untuk spesies i wi = Rasio Penjarahan untuk spesies i Uji statistik untuk indeks seleksi tergantung dari apakah sumberdaya yang tersedia disensus secara lengkap atau diestimasi dengan sampel. Jika sumberdaya yang tersedia diperoleh dari hasil sensus, maka untuk menguji hipotesa nol bahwa organisme memilih sumberdaya secara random dilakukan uji G (Manly et al., 1993): n ⎡ ⎛ u ⎞⎤ o (1 − oi ) χ 2 = 2 ∑ ⎢u i ln⎜⎜ i ⎟⎟⎥ dengan SE (wi ) = i 2 i =1⎣ 300 ⎝ Upi ⎠⎦ Upi Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut dimana: χ2 = Nilai chi-square dengan db = n – 1 ui = Jumlah pengamatan yang mempergunakan sumberdaya i U = Total jumlah pengamatan (= Σ ui) pi = Proporsi atau persentase dari spesies i yang tersedia di alam (lingkungan) n = Jumlah kategori sumberdaya SE(wi) = Kesalahan baku rasio seleksi oi = Proporsi pengamatan dari penggunaan sumberdaya i Batas kepercayaan untuk rasio seleksi tunggal diperoleh secara umum dengan formula: wi ± zα SE (wi ) dimana: zα = Deviasi normal baku yang bernilai 1,96 untuk 95%CL, 2,576 untuk 99%CL, dan 1,645 untuk 90%CL Dua rasio seleksi dapat dibandingkan untuk melihat jika terdapat perbedaan yang signifikan diantara keduanya (Manly et al., 1993) dengan formula: wi − w j 2 2 χ = dengan var wi − w j ( ( ) ( ) ) ( ) oj 1− oj o (1 − oi ) 2oi o j var wi − w j = i − + Upi p j Upi2 Up 2j dimana: χ2 = Nilai chi-square dengan db = 1 oi = Proporsi pengamatan dari penggunaan sumberdaya i oj = Proporsi pengamatan dari penggunaan sumberdaya j U = Total jumlah pengamatan yang digunakan pi = Proporsi dari sumberdaya i yang tersedia di alam pj = Proporsi dari sumberdaya j yang tersedia di alam Bab 7 Analisa Data Bioekologi 301 Jika sumberdaya yang tersedia harus diestimasi dari sampel, maka untuk menguji hipotesa nol bahwa tidak ada seleksi dipergunakan uji G dengan formula: ⎞⎤ mi ⎟⎟⎥ dan ( ) m u M U M + + i ⎠⎦ ⎝ i n ⎡ ⎛ ⎛ u ⎞ χ 2 = 2 ∑ ⎢u i ln⎜⎜ i ⎟⎟ + m i ln⎜⎜ i =1⎣ ⎝ Upi ⎠ SE (wi ) = (1 − oi ) (1 − pi ) Uoi + Mpi dimana: χ2 = Nilai chi-square dengan db = n – 1 ui = Jumlah pengamatan yang mempergunakan sumberdaya i mi = Jumlah pengamatan dari sumberdaya i yang tersedia U = Total jumlah pengamatan yang terpakai (= Σ ui) M = Total jumlah pengamatan yang tersedia (= Σ mi) n = Jumlah kategori sumberdaya oi = Proporsi dari sumberdaya i yang digunakan pi = Proporsi dari sumberdaya i yang tersedia di alam 2. Indeks Murdoch. Murdoch di tahun 1969 (Cock, 1978) mengemukakan suatu indeks perhitungan dalam kasus dua jenis mangsa (prey) dimana suatu organisme (hewan) memilih apakah memakan mangsa spesies a atau spesies b, yakni: ⎛r C = ⎜⎜ a ⎝ rb ⎞⎛ n b ⎟⎟⎜⎜ ⎠⎝ n a ⎞ ⎟⎟ ⎠ dimana: C = Indeks preferensi Murdoch ra = Proporsi dari mangsa spesies a di dalam makanan rb = Proporsi dari mangsa spesies b di dalam makanan na = Proporsi dari mangsa spesies a di alam nb = Proporsi dari mangsa spesies b di alam 302 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Indeks Murdoch sama seperti koefisien seleksi langsung dari Cook (1971) dan rasio kelangsungan hidup (Paulik & Robson, 1969) dan dipergunakan mula-mula oleh Cain & Sheppard (1950) dan Tinbergen (1960). Indeks Murdoch terbatas hanya untuk membandingkan preferensi secara relatif dari dua spesies mangsa, namun dapat diadaptasikan untuk kasus multi-mangsa dengan menggabungkan mangsa kedalam dua kategori yakni spesies A dan semua spesies lainnya. Indeks ini berkisar antara 0 – 1 untuk preferensi negatif dan 1 – ∞ untuk preferensi positif. 3. Indeks α Manly. Pengukuran preferensi yang sederhana dapat diturunkan dari teori kemungkinan (probability theory) dengan mempergunakan suatu mangsa dan pemangsa yang ditemui (Manly et al., 1972; Chesson, 1978). Chesson (1978) memberikan argumentasi yang kuat menentang Rapport & Turner (1970) yang mencoba memisahkan antara ketersedian (availability) dan preferensi (preference). Preferensi menurut Chesson merefleksikan beberapa simpangan dari sampling acak terhadap mangsa, dan oleh karena itu mencakup semua faktor-faktor biologi yang mempengaruhi organisme yang ditemui termasuk yang tersedia. Dua situasi yang harus dibedakan dalam menghitung indeks α Manly sebagai indeks preferensi (Chesson, 1978) yakni: a. Populasi mangsa yang konstan. Ketika jumlah mangsa yang dimangsa sangat sedikit dalam kaitannya dengan total jumlah mangsa, maka indeks α Manly dapat diestimasi melalui: r ⎛ αi = i ⎜ ⎞ ⎟ n i ⎜⎝ ∑ r j n j ⎟⎠ ( 1 ) dimana: αi = Indeks α Manly untuk mangsa tipe i ri , rj = Proporsi mangsa tipe i atau j dalam makanan ni , nj = Proporsi mangsa tipe i atau j di alam (lingkungan) Bab 7 Analisa Data Bioekologi 303 b. Populasi mangsa yang bervariasi. Ketika pemangsa memangsa mangsa yang tersedia, maka tidaklah mungkin untuk menggantikan mangsa yang telah dimangsa. Manly (1974) memperlihatkan bahwa suatu estimasi terhadap indeks preferensi dimana jumlah mangsa mengalami penurunan dapat dilakukan dengan pendekatan formula: log p αi = m i ∑ pj i =1 dimana: αi = Indeks α Manly untuk mangsa tipe i pi , pj = Proporsi mangsa tipe i atau j yang tersisa pada akhir penelitian (=ei/ni) ei = Jumlah mangsa tipe i yang tersisa yang tidak dimangsa pada akhir penelitian ni = Jumlah mangsa tipe i mula-mula didalam penelitian m = Jumlah tipe mangsa Box 7.24. Contoh perhitungan indeks seleksi Diketahui: Data preferensi pakan limpet Cellana testudinaria berdasarkan zona pada intertidal Desa Ohoiwait, Maluku Tenggara, Indonesia. Zona Atas Tengah Bawah Subtidal Total pi ui oi 0,340 25 0,214 0,101 22 0,188 0,104 30 0,256 0,455 40 0,342 1,000 117 1,000 Sumber: Khouw (2003) wi Bi 0,629 1,866 2,473 0,750 5,718 0,110 0,326 0,433 0,131 1,000 Ditanya: Hitunglah indeks seleksi antara zona atas dan tengah, lalu bandingkan ! 2 Jawab: 1. χ = 35,40 dengan SE (w ) = 0,112 i 2 2 2. var wi − w j = 0,1203 sehingga χ = 12,72 > χ -tabel Kesimpulan: Kedua indeks berbeda dan zona tengah adalah habitat preferensi. ( 304 ) Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Box 7.25. Contoh perhitungan indeks preferensi α Manly Diketahui: Tiga mangsa (prey) dijadikan sebagai makanan ikan (predator) di dalam akuarium yang besar. Ketika mangsa dimakan, maka segera diganti dengan individu yang lain, dan menghasilkan data: Jumlah prey di dalam akuarium setiap saat Proporsi yang ada (ni) Total jumlah yang dimakan selama studi Proporsi yang dimakan (ri) Tipe 1 4 0,333 105 0,525 Tipe 2 4 0,333 67 0,335 Tipe 3 4 0,333 28 0,140 Ditanya: Hitunglah Populasi mangsa yang konstan Jawab: α 1 = 0,52 (preferensi untuk mangsa tipe 1) α 2 = 0,34 (preferensi untuk mangsa tipe 2) α 3 = 0,14 (preferensi untuk mangsa tipe 3) Kesimpulan: Nilai α = 0,333 mengindikasikan tidak ada preferensi, sehingga terlihat bahwa tipe 1 mempunyai preferensi yang tinggi sedangkan tipe 3 dihindari. -----------------------------------------------------------------------------------------------Diketahui: Tiga mangsa (prey) dijadikan sebagai makanan ikan (predator) di dalam akuarium yang besar. Tidak pergantian terhadap mangsa yang dimakan, sehingga jumlah mangsa menurun. Data pengukuran disajikan berikut ini: Jumlah prey pada awal studi (ni) Jumlah yang hidup sampai akhir studi (ei) Proporsi yang hidup sampai akhir studi (pi) Tipe 1 98 45 0,459 Tipe 2 104 66 0,635 Tipe 3 54 43 0,796 Ditanya: Hitunglah Populasi mangsa yang bervariasi Jawab: α1 = 0,53 (preferensi untuk mangsa tipe 1) α 2 = 0,31 (preferensi untuk mangsa tipe 2) α 3 = 0,16 (preferensi untuk mangsa tipe 3) Kesimpulan: Nilai α = 0,333 mengindikasikan tidak ada preferensi, sehingga terlihat bahwa tipe 1 mempunyai preferensi yang tinggi sedangkan tipe 3 dihindari. Bab 7 Analisa Data Bioekologi 305 7.5.6. ASOSIASI JENIS Interaksi spesies, baik yang bersifat intra-spesies (spesies yang sama) maupun inter-spesies (spesies yang berbeda) di dalam suatu komunitas adalah hal yang penting bagi ahli bioekologi. Adanya interaksi spesies akan menghasilkan suatu asosiasi yang polanya sangat ditentukan oleh apakah dua spesies (sama atau berbeda) memilih untuk berada dalam suatu habitat yang sama, mempunyai daya penolakan ataupun daya tarik, atau bahkan tidak berinteraksi sama sekali. Dengan demikian suatu asosiasi bisa bersifat positif, negatif, atau tidak ada asosiasi. Asosiasi positif diperoleh jika kedua spesies lebih sering berada bersama-sama daripada sendiri-sendiri, sedangkan asosiasi negatif jika kedua spesies lebih sering ditemukan sendiri-sendiri (bebas satu sama lainnya). Asosiasi intra-spesies seringkali tidak terlalu berpengaruh terhadap perubahan (dinamika) suatu komunitas, karena umumnya organisme yang sejenis cenderung untuk berada bersama (berkelompok) memanfaatkan sumberdaya yang ada di dalam suatu komunitas. Jika terjadi kompetisi, maka itu lebih bersifat antara organisme muda dan dewasa. Oleh karena itu, ahli bioekologi lebih suka untuk mempelajari asosiasi berdasarkan interaksi yang ada antara dua spesies yang berbeda (asosiasi inter-spesies). Pengukuran tingkat asosiasi inter-spesies dapat dilakukan melalui beberapa cara dengan melibatkan data binari (presence or absence data) dalam suatu unit sampling. Pengukuran lebih difokuskan pada seberapa seringnya dua spesies ditemukan pada lokasi yang sama. Secara umum asosiasi antara dua spesies terjadi karena: 1. Kedua spesies memilih atau menghindari habitat yang sama. 2. Kedua spesies mempunyai kebutuhan lingkungan biotik dan abiotik yang sama. 3. Kedua spesies mempunyai daya tarik atau penolakan satu terhadap lainnya. 306 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Sebelum dilakukan perhitungan tingkat asosiasi, data yang diperoleh dari setiap unit sampling (kuadran, garis transek, daun, kayu, dan sebagainya) harus disusun dalam sebuah tabel yang dikenal sebagai tabel kontigensi. Spesies A Ada Tidak Spesies B Ada Tidak a b c d r=a+c s=b+d m=a+b n=c+d N=a+b+c+d Keterangan: a adalah jumlah unit sampling dimana kedua spesies terdapat b adalah jumlah unit sampling dimana terdapat spesies A tetapi tidak terdapat spesies B c adalah jumlah unit sampling dimana terdapat spesies B tetapi tidak terdapat spesies A d adalah jumlah unit sampling dimana tidak terdapat spesies A dan B N adalah total jumlah unit sampling Untuk mengetahui tipe asosiasi yang diperoleh apakah bersifat positif, negatif, atau tidak ada asosiasi dilakukan pengujian dengan mempergunakan uji chi-square (χ2) dengan formula: χ2 = N (ad − bc )2 dengan db = 1 (a + b )(c + d )(a + c )(b + d ) Kriteria penilaian tingkat asosiasi adalah jika χ2-hitung lebih besar dari χ2-tabel maka terima hipotesa bahwa terdapat asosiasi antara spesies A dan spesies B. Selanjutnya tipe asosiasi dapat dikategorikan sebagai: (a + b )(a + c ) 1. Asosiasi positif jika a > (a + b + c + d ) 2. Asosiasi negatif jika a < Bab 7 Analisa Data Bioekologi (a + b )(a + c ) (a + b + c + d ) 307 Jika setiap sel pada tabel kontigensi mempunyai frekuensi harapan (E(a) = rm/N, E(b) = ms/N, E(c) = rn/N, dan E(d) = sn/N) lebih kecil dari 1 atau jika lebih dari dua sel mempunyai frekuensi harapan lebih kecil dari 5, maka hasil uji chi-square menjadi bias sehingga perlu dikoreksi dengan formula Yates sebagai berikut: ⎡ ⎛ N ⎞⎤ N ⎢ (ad ) − (bc ) − ⎜ ⎟⎥ ⎝ 2 ⎠⎦ χ2 = ⎣ (a + b )(c + d )(a + c )(b + d ) 2 A. ASOSIASI ANTAR DUA SPESIES Terdapat beberapa cara pengukuran tingkat asosiasi antar dua spesies. Janson & Vegelius (1981) mengemukakan tiga cara pengukuran tingkat asosiasi yang umumnya dipergunakan yakni: 1. Indeks Ochiai. Pengukuran dengan indeks ini didasarkan pada nilai rata-rata geometrik dengan formula: a O= ( a + b )( a + c ) dimana: O = Indeks Ochiai 2. Indeks Dice. Pengukuran dengan indeks ini didasarkan pada nilai rata-rata harmonik dengan formula: 2a D= 2a + b + c dimana: D = Indeks Dice 3. Indeks Jaccard. Indeks ini merupakan proporsi antara jumlah unit sampling yang memiliki dua spesies dengan jumlah total unit sampling yang sedikitnya terdapat satu spesiesi. Formula pengukurannya adalah: J= 308 a a+b+c Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut dimana: J = Indeks Jaccard Indeks-indeks tersebut berkisar antara 0 (tidak ada asosiasi) sampai 1 (asosiasi maksimum), dengan besar sampel minimum pengukuran adalah N = 10 untuk indeks Jaccard dan N = 20 untuk indeks Dice (Goodall, 1973). B. ASOSIASI ANTAR BANYAK SPESIES Uji tingkat asosiasi untuk banyak spesies menimbulkan masalah dalam perhitungan karena semua pasangan kombinasi spesies yang berasosiasi menjadi tidak bebas, sehingga Pielou (1974) mengusulkan penggunaan supercritical chi-square dalam perhitungan. Akan tetapi pendekatan ini menjadi tidak praktis ketika jumlah spesies terus bertambah. Schluter (1984) mengusulkan suatu pendekatan baru berdasarkan nilai rasio varian dengan formula: VR = σ S dgn σ = S n ⎛ i ( ) ni ⎞ 1 N 1 dan = S − ⎜ ⎟ ∑ ∑ Tj − t 2 N⎠ N j =1 i =1 N ⎝ dimana: VR = Rasio varian σ = Simpangan baku dari sampel total S = Simpangan baku dari jumlah spesies total Tj = Total jumlah kuadran di setiap transek t = Rata-rata jumlah spesies per sampel Rasio varian (VR) adalah indeks asosiasi antar semua spesies dengan kriteria VR = 1 bila tidak ada asosiasi, VR > 1 bila terjadi asosiasi positif dan VR < 1 bila asosiasi antar spesies negatif. Untuk menguji apakah terdapat penyimpangan (deviasi) dari nilai VR = 1, maka dilakukan uji statistik dengan perhitungan: W = (N )(VR ) dengan kriteria χ 02,5(N ) < W < χ 02,95(N ) maka terima hipotesa nol bahwa tidak ada asosiasi antar spesies. Bab 7 Analisa Data Bioekologi 309 Box 7.26. Contoh perhitungan asosiasi antar spesies Diketahui: Matriks data kelimpahan spesies . Spesies Anadara antiquata Anodontia edentula Anomalocardia squamosa Antigona chemnitzii Architectonica perspectiva 1 2 1 2 4 0 2 5 0 1 3 2 3 5 3 2 3 0 4 3 5 3 4 3 5 0 2 0 1 2 Rata-rata 3,0 2,2 1,6 3,0 1,4 Spesies Anadara antiquata Anodontia edentula Anomalocardia squamosa Antigona chemnitzii Architectonica perspectiva Total (Tj) 1 1 1 1 1 0 4 2 1 0 1 1 1 4 3 1 1 1 1 0 4 4 1 1 1 1 1 5 5 0 1 0 1 1 3 Total (ni) 4 4 4 5 3 20 Var 4,5 3,7 1,3 1,5 1,8 Ditanya: Ujilah apakah terdapat asosiasi ? Jawab: 1. Antar dua spesies (Anadara antiquata dan Architectonica perspectiva): Anadara antiquata χ2 = Presence Absence Architectonica perspectiva Presence Absence a=2 b=2 c=1 d=0 r=3 s=2 m=4 n=1 N=5 5[(2)(0) − (2)(1)]2 20 = = 0,83 (2 + 2)(1 + 0)(2 + 1)(2 + 0) 24 Karena ada 4 sel dari tabel kontigensi 2 X 2 memiliki nilai < 5, maka harus dikoreksi dengan formula Yates: 2 1,25 2 5 (2)(0 ) − (2)(1) − (5 / 2) χ = [ ] (2 + 2)(1 + 0)(2 + 1)(2 + 0) = 24 = 0,052 Kesimpulan: χ2-hitung < χ2-tabel yakni 0,052 < 3,84 maka tidak ada asosiasi. 2. Antar semua spesies: S = 0,32 dan σ = 0,89 maka VR = 0,36 Kesimpulan: W = 20(0,36 ) = 7,2 dimana W < 10,85 asosiasi negatif. 310 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Abrams, P., 1980. Some comment on measuring niche overlap. Ecology 61: 44-49. Adams, J.E. and E.D. McCune., 1979. Application of the generalized jackknife to Shannon’s measure of information used as an index of diversity. In Ecological Diversity in Theory and Practice (eds. J.F. Grassle, G.P. Patil, W. Smith and C. Taillie). International Cooperative Publishing House, Fairland, Maryland, pp. 117-131. Alatalo, R.V., 1981. Problems in the measurement of evenness in ecology. Oikos 37: 199-204. Albrecht, M.L., 1959. Die quantitive Untersuchung der Bodenfauna flieβender Gewässer. Z. Fisch., 8: 165-173. Anscombe, F.J., 1948. The transformation of Poisson, binomial and negative binomial data. Biometrika 35: 246-254. Anscombe, F.J., 1949. The statistical analysis of insect counts based on the negative binomial distribution. Biometrics 5: 176-200. Anscombe, F.J., 1950. Sampling theory of the negative binomial and logarithmic series distributions. Biometrika 37: 358-382. Badrudin,. dan Wudianto., 2004. Biologi, Habitat, dan Sebaran Ikan Layur serta Beberapa Aspek Perikanannya. Makalah Disajikan dalam Workshop Rencana Pengelolaan Perikanan Layur, Dinas Kelautan dan Perikanan Kabupaten Trenggalek, Kediri. Bakus, G.J., 1990. Quantitative Ecological and Marine Biology. A.A. Balkema, Rotterdam. Basharin, G.P., 1959. On a statistical estimate for the entropy of a sequence of independent random variables. Theory of Probability and Its Application 4: 333-336. Bailey, N.T.J., 1952. Improvements in the interpretation of recapture data. Journal of Animal Ecology 21: 120-127. Bailey, N.T.J., 1959. Statistical Methods in Biology. London. Daftar Pustaka 311 Barnes, R.S.K., P. Calow., P.J.W. Olive., D.W. Golding., J.I. Spicer., 2001. The Invertebrates, A Synthesis. Blackwell Science, UK. Baroni-Urbani, C. and M.W. Buser., 1976. Similarity of binary data. Systematic Zoology 25: 251-259. Bart, J. and D.S. Robson., 1982. Estimation survivorship when the subject are visited periodically. Ecology 63: 1078-1090. Beall, G., 1939. Methods of estimating the population of insect in a field. Biometrika. 30: 422-439. Beatley, T., D.J. Brower., A.K. Schwab., 1994. An Introduction to Coastal Zones Management. Island Press, Washington, D.C. Bengen, D.G., 2000. Teknik Pengambilan Contoh dan Analisis Data Biofisik Sumberdaya Pesisir. (Sinopsis). Pusat Kajian Sumberdaya Pesisir dan Lautan, Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan, IPB, Bogor. Berger, W.H. and F.L. Parker., 1970. Diversity of planktonic Foraminifera in deep sea sediments. Science 168: 1345-1347. Besag, J. and J.T. Gleaves., 1973. On the detection of spatial pattern in plant communities. Bulletin of the International Statistical Institute 45: 153-158. Bird, E.C.F., 1970. Coasts. MIT Press, London. Bitterlich, W., 1948. Die winkelzahprobe. Allgemeine Forst- und Holzwirtschaftliche Zaitung 59: 4-5. Bliss, C.I. and R.A. Fisher., 1953. Fitting the binomial distribution to biological to biological data and a note on the efficient fitting on the negative binomial. Biometrics 9: 176-200. Bormann, F.H., 1953. The statistical efficiency of sample plot size and shape in forest ecology. Ecology 34: 474-487. Boswell, M.T. and G.P. Patil., 1971. Chance mechanisms generating the logarithmic series distribution used in the analysis of numbers of species and individuals. In Statistical Ecology (eds. G.P. Patil, E.C. Pielou and W.E. Waters), Pennsylvania State University Press, University Park, PA, pp. 99-130. 312 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Bouchet, P. and J.P. Rocroi., 2005. Classification and nomenclator of gastropod families. Journal of Malacology 47, pp. 397. Bowman, K.O., K. Hutcheson., E.P. Odum., L.R. Shenton., 1971. Comments on the distribution of indices of diversity. In Statistical Ecology (eds. G.P. Patil, E.C. Pielou and W.E. Waters), Pennsylvania State University Press, University Park, PA, pp. 315-366. Box, G.E.P. and D.R. Cox., 1964. An analysis of transformations. Journal of the Royal Statistical Society Series B 26: 211-252. Boyce, F.M., P.F. Hamblin., D.G. Robertson., F. Chiocchio., 1990. Evaluation of sediment trap in Lake St. Clair, Lake Ontario and Hamblin Harbour. Journal of Great Lake Research 16: 366-379. Bradbury, R.H., Y. Loya., R.E. Reichelt., W.T. Williams., 1986. Pattern in the structural typology of benthic communities on two coral reefs of the central Great Barrier Reef. Coral Reefs 4: 161-167. Bray, J.R. and J.T. Curtis., 1957. An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin. Ecology Monograph 27: 325349. Brey, T., 1986. Estimation of annual P/B-ratio and production of marine benthic invertebrates from length-frequency data. Ophelia Suppl. 4: 45-54. Brusca, R.C. and G.J. Brusca., 2003. Invertebrates. Sinauer Associates Inc., MA, USA. Buchanan, J.B. and R.M. Warwick., 1974. An estimate of benthic macrofaunal production in the offshore mud of the Northumberland coast. Journal of Marine Biology Association U.K. 54: 197-222. Buckland, S.T., D.R. Anderson., K.P. Burnham., J.L. Laake., 1993. Distance Sampling. Estimating Abundance of Biological Populations. Chapman & Hall, London. Bunt, J.S., K.G. Boto., G. Boto., 1979. A survey method for estimating potential levels of mangrove forest primary production. Marine Biology 52: 123-128. Daftar Pustaka 313 Burnham, K.P., D.R. Anderson., J.L. Laake., 1980. Estimation of density from line transect sampling of biological populations. Wildlife Monographs 72: 1-202. Byth, K., 1982. On robust distance-based intensity estimators. Biometrics 38: 127-135. Byth, K. and B.D. Ripley., 1980. On sampling spatial patterns by distance methods. Biometrics 36: 279-284. Cain, A.J. and P.M. Sheppard., 1950. Selection in the polymorphic land snail Cepaea nemoralis. Heredity 4: 275-294. Camargo, J.A., 1993. Must dominance increase with the number of subordinate spesies in competitive interactions?. Journal of Theoretical Biology 161: 537-542. Campbell, R.C., 1967. Statistics for Biologists. Cambridge. Carpenter, K.E., R.I. Miclat., V.D. Albaladejo., V.T. Corpuz., 1981. The influence of substrate structure on the local abundance and diversity of Philippine reef fishes. Proceeding Fourth International Coral Reef Symposium 2: 497-502. Catana, H.J., 1963. The wandering quarter method of estimating population density. Ecology 44: 349-360. Caughley, G., 1977. Sampling in aerial survey. Journal of Wildlife Management 41: 605-615. Cheetham, A.H. and J.E. Hazel., 1969. Binary (presence-absence) similarity coefficient. Journal of Paleontology 43: 1130-1136. Chesson, J., 1978. Measuring preference in selective predation. Ecology 59: 211-215. Chien, Y.H., 1987. Bias in estimating growth parameters using Faben´s mark-recapture procedure. Asian Fisheries Science 1: 65-74. Cintrón, G. and Y.S. Novelli., 1984. Methods for studying mangrove structure. In The Mangrove Ecosystem: Research Methods (eds. S.C. Snedaker and J.G. Snedaker). Unesco, Paris, pp. 251. Clark, J.R. Coastal Zone Management Handbooks. Lewis Publisher, New York. 314 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Clarke, A.H., 1972. The arctic dredge, a benthic biological sampler for mixed boulder and mud substrates. J. Fish. Res. Board Canada. 29: 1503-1505. Clarke, K.R. and R.M. Warwick., 1994. Change in Marine Communities: An Approach to Statistical Analysis and Interpretation. Plymouth Marine Laboratory. Clements, F.E., 1916. Plant succession: an analysis of the development of vegetation. Carneg. Instit. Wash. Publ. 242: 501-512. Clifford, H.T. and W. Stephenson., 1975. An Introduction to Numerical Classification. Academic Press, London. Cochran, W.G., 1977. Sampling Technique, 1st edition. Wiley, New York. Cock, M.J.W., 1978. The assessment of preference. Journal of Animal Ecology 47: 805-816. Cohen, A.J.C., 1959. Simplified estimators for the normal distribution when samples are singly censored or truncated. Technometrics 1: 217-237. Collie, J.S., 1985. Life history and production of three amphipod species on Georges Bank. Marine Ecology Progress Series 22: 229-238. Colwell, R.K. and D.J. Futuyma., 1971. On the measurement of niche breadth and overlap. Ecology 52: 567-576. Colwell, R.K. and J.A. Coddington., 1994. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Philosophical Transactions of the Royal Society of London 345: 101-118. Connell, J.H., 1976. Competitive interactions and the species diversity of corals. In Coelenterate Ecology and Behaviour (ed. G.O. Mackie), Plenum Press, New York, pp. 744. Cook, L.M., 1971. Coefficients of Natural Selection. Hutchinson, London. Cooper, D.R. and C.W. Emory., 1995. Business Research Methods. 5th ed. Richard D. Irwin Inc., New York. Cottam, G. and J.T. Curtis., 1956. The use of distance method in phytosociological sampling. Ecology 37: 451-460. Daftar Pustaka 315 Cottam, G., J.T. Curtis., B.W. Hale., 1953. Some sampling characteristics of a population of randomly dispersed individuals. Ecology 34: 741-757. Craik, G.J.S., 1981. Underwater survey of coral trout Plectropomus leopardus (Serranidae) population in the Capricornia Section of the Great Barrier Reef Park. Proceeding Fourth International Coral Reef Symposium 1: 53-58. Cummins, K.W., 1962. An evaluation of some techniques for the collection and analysis of benthic samples with special emphasis on Iotic waters. Am. Midl. Nat., 67: 477-504. Currie, D.J., and V. Paquin., 1987. Large-scale biogeographical patterns of species richness of trees. Nature 329: 326-327. Curtis, J.T., 1959. The Vegetation of Wisconsin. An Ordination of Plant Communities. University of Wisconsin Press, Madison. Dahuri, R., J. Rais., S.P. Ginting., M.J. Sitepu., 2001. Pengelolaan Sumber Daya Wilayah Pesisir dan Lautan secara Terpadu. PT Pradnya Paramita, Jakarta. Dawes, C., 1981. Marine Botany. John Wiley and Sons, New York. Debauche, H.R., 1962. The structural analysis of animal communities in the soil. In Progress in Soil Zoology (ed. P.W. Murphy), London. pp. 10-25. de Freitas, A.J., 1986. Selection of nursery areas by six southeast African Penaeidae. Estuarine, Coastal and Shelf Science 23: 901908. DeLury, D.B., 1947. On the estimation of biological populations. Biometrics 3: 145-167. Dewanti, R., C. Kusmana., T. Gantini., S. Utaminingsih., Munyati., Ismail., N. Suwargana., E. Parwati., 1996. Pengembangan Model Aplikasi Penggunaan Data Inderaja Satelit untuk Inventarisasi dan Kerapatan Hutan Bakau. LAPAN (tidak dipublikasikan). Digby, P.G.N. and R.A. Kempton., 1987. Multivariate Analysis of Ecological Communities. Chapman & Hall, London. 316 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Dixon, W.J. and F.J.J. Massey., 1983. Introduction to Statistical Analysis, 4th edition. McGraw-Hill, New York. Doherty, P.J., 1991. Spatial and temporal pattern in recruitment. In The Ecology of Coral Reef Fishes (ed. P.F. Sale). Academic Press, pp. 261-293. Doherty, P.J. and D.McB. Williams., 1988. The replenishment of coral reef fish populations. Oceanography and Marine Biology Annual Review 26: 487-551. Done, T.J., 1981. Photogrammetry in coral ecology: a technique for the study of change in coral communities. Proceedings of the Fourth International Coral Reef Symposium, Manila 2: 315-320. Downing, J.A., 1979. Aggregation, transformation, and the design of benthos sampling program. J. Fish. Res. Board Canada. 36: 14541463. Downing, J.A., M. Perusse., Y. Frenette., 1987. Effect of interreplicate variance on zooplankton sampling design and data analysis. Limnology and Oceanography 32: 207-216. Ebert, T.A., 1967. Negative growth and longevity in the purple sea urchin Strongylocentrotus purpuratus (Stimpson). Science 157: 557-558. Eberhardt, L.L., 1978. Appraising variability inpopultion studies. Journal of Wildlife Management 42: 207-238. Edgar, W.D. and P.S. Meadows., 1969. Case construction, movement, spatial distribution and substrata selection in the larva Chironomus riparius Meigen. J. Exp. Biol., 50: 247-253. Effendi, M.I., 1979. Biologi Perikanan. IPB, Bogor. 35 Halaman. Eleftheriou, A. and N.A. Holme., 1984. Macrofauna technique. In Methods for the Study of Marine Benthos, 2nd Edition (eds. A Holme and A.D. McIntyre), Blackwell Scientific Publications, Oxford, pp. 140-216. Elliot, J.M., 1977. Some Methods for the Statistical Analysis of Samples of Benthic Invertebrates. Freshwater Biological Association. Scientific Publication no. 25. Daftar Pustaka 317 Engeman, R.M., R.T. Sugihara., W.E. Dusenberry., 1994. A comparison of plotless density estimator using Monte Carlo simulation. Ecology 75: 1769-1779. English, S., C. Wilkinson., V. Baker., 1994. Survey Manual for Tropical Marine Resources. Australia Institute for Marine Science, Townsville. Fabens, A.J., 1965. Properties and fitting of the von Bertalanffy growth curve. Growth 29: 265-289. Fager, E.W., 1972. Diversity: a sampling study. American Naturalist 106: 293-310. Faith, D.P., 1983. Asymmetric binary similarity measures. Oecologia 57: 287-290. Feinsinger, P., E.E. Spears., R.W. Poole., 1981. A simple measure of niche breadth. Ecology 62: 27-32. Fernandes, L., 1989. Biases associated with the use of the manta tow, a rapid reef surveillance tchnique, with particular application to the crown-of-thorns starfish (Acanthaster planci). M.Sc. Dissertation, James Cook University of North Queensland, Townsville, pp. 128. Finney, D.J., 1946. Field sampling for the estimation of wireworm populations. Biometrics. 2: 1-7. Fisher, R.A., A.S. Corbet., C.B. Williams., 1943. The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of an animal population. Journal of Animal Ecology 12: 4258. Fonseca, M.S., G.W. Thayer., W.J. Kenworthy., 1990. Root/shoot ratios. In Seagrass Research Methods (eds. R.C. Phillips. and C.P. McRoy), Unesco, France, pp. 210. Fonseca, M.S. and J.A. Cahalan., 1992. A preliminary evaluation of wave attenuation by four species of seagrass. Estuarine, Coastal and Shelf Science 35: 565-576. Fonseca, M.S., J.S. Fisher., J.C. Zieman., 1982. Influence of the seagrass, Zostera marina L., on current flow. Estuarine, Coastal and Shelf Science 15: 351-364. 318 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Fox, W.W., 1970. An exponential surplus yield model for optimizing by exploited fish population. Transaction American Fisheries Society 99: 80-88. Freeman, M.F. and J.W. Tukey., 1950. Transformation related to the angular and square root. Annals of Mathematical Statistics 21: 607-611. Gage, J.D., 1990. Skeletal growth bands in brittle stars: Microstructure and significance as age markers. Journal of Marine Biology Association U.K. 70: 209-224. Gardner, W.D., 1980. Field assessment of sediment traps. Journal of Marine Research 38: 41-52. Gauch, H.G.J., 1982. Multivariate Analysis in Community Ecology. Cambridge University Press, Cambridge. George, D.G., 1974. Dispersion patterns in the zooplankton populations of a eutrophic reservoir. Journal of Animal Ecology 43: 537-551. Giller, P.S., 1984. Community Structure and the Niche. Chapman and Hall, London. Gittings, S.R., K.J.P. Deslarzes., B.S. Boland., 1990. Ecological monitoring on the Flower Garden Banks: study design and field methods. Diving for Science, pp. 107-118. Gleason, H.A., 1922. On the relation between species and area. Ecology 3: 158-162. Gomez, E.D., W.Y. Licuanan., V.V. Hilomen., 1988. Reef fish-benthos correlations in the northwestern Philippines. Proceeding Sixth International Coral Reef Symposium 3:245-249. Good, I.J., 1953. The population frequencies of species and the estimation of population parameters. Biometrika 40: 237-264. Goodall, D.W., 1973. Sample similarity and species correlation. In Ordination and Classification of Communities (ed. R.H. Whittaker), the Hague, pp. 105-156. Green, R.H., 1966. Measurement of non-randomness in spatial distributions. Researches in Population Ecology 8: 1-7. Daftar Pustaka 319 Green, R.H., 1979. Sampling Design and Statistical Methods for Environmental Biologists. John Wiley and Sons, New York. Greig-Smith, P., 1964. Quantitative Plant Ecology. London. Gulland, J.A. and S.J. Hold., 1959. Estimation of growth parameters for data at unequal time intervals. Journal of Cons. Perm. Explor. Mer 24: 47-49. Hanisak, M.D., S.M. Blair., J.K. Reid., 1989. Use of photogrammetric techniques to monitor coral reef recovery following a major ship grounding. Diving for Science, pp. 119-135. Hayne, D.W., 1949. Two methods for estimating populations from traping records. Journal of Mammalogy 30: 399-411. Hellawel, J.M., 1986. Biological Indicators of Freshwater Pollution and Environmental Management. Elsevier Applied Science Publication, London. Heltshe, J.F. and D.W. Bitz., 1979. Comparing diversity measures in sampled communities. In Ecological Diversity in Theory and Practice (eds. J.F. Grassle, G.P. Patil, W. Smith, C. Taille), International Co-operative publishing House, Fairland, MD, pp. 133-144. Heltshe, J.F. and N.E. Forrester., 1983. Estimating species richness using the jackknife procedure. Biometrics 39: 1-11. Heltshe, J.F. and N.E. Forrester., 1985. Statistical evaluation of the jackknife estimate of diversity when using quadrat samples. Ecology 66: 107-111. Hendricks, W.A., 1956. The Mathematical Theory of Sampling. The Scarecrow Press, New Brunswick, New Jersey. Hibbert, C.J., 1976. Biomass and production of a bivalve community on an intertidal flat. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 25: 249-261. Hill, M.O., 1973. Diversity and evenness: a unifying notation and its consequences. Ecology 54: 427-432. 320 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Hines, W.G.S. and R.J. Hines., 1979. The Eberhardt statistic and the detection on nonrandomness of spatial point distributions. Biometrika 66: 73-79. Holt, R.D., 1987. On the relation between niche overlap and competition: the effect of incommensurable niche dimensions. Oikos 48: 110114. Hopkins, B., 1954. A new method for determining the type of distribution of plant individuals. Annals of Botany 18: 213-227. Horn, H.S., 1966. Measurement of “overlap” in comparative ecological studies. American Naturalist 100: 419-424. Hurlbert, S.H., 1971. The non-concept of species diversity: a critique and alternative parameters. Ecology 52: 577-586. Hurlbert, S.H., 1978. The measurement of niche overlap and some relatives. Ecology 59: 67-77. Hurlbert, S.H., 1990. Spatial distribution of the montane unicorn. Oikos 58: 257-271. Hutcheson, K., 1970. A test for comparing diversities based on the Shannon formula. J. Theor. Biol. 29: 151-154. Hutchinson, G.E., 1976. A Treatise on Limnology I. John Wiley and Sons, Inc., New York. Iwao, S., 1972. Application of the m method to the analysis of spatial patterns by changing the quadrat size. Researches in Population Ecology 10: 1-20. Iwao, S. and E. Kuno., 1971. An approach to the analysis of aggregation pattern inbiological populations. In Statistical Ecology. (eds. G.P. Patil et al.), Pennsylvania State Univ. Press, pp. 461-513. Jackson, C.H.N., 1933. On the true density of tsetse flies. Journal of Animal Ecology 2: 204-209. Janson, S. and J. Vegelius., 1981. Measures of ecological association. Oecologia 49: 371-376. Johnson, D.H., 1979. Estimating net success: the Mayfield method and an alternative. Ornithology 96: 651-671. Daftar Pustaka 321 Johnson, D.H., 1980. The comparison of usage and availability measurements for evaluation resource preference. Ecology 61: 65-71. Jolly, G.M., 1969. Sampling methods for aerial censuses of wildlife populations. East African Agricultural and Forestry Journal 34:46-49. Kauwling, T.J. and G.J. Bakus., 1979. Effects of Hydraulic Clam Harvesting in the Bering Sea. North Pacific Fishery Management Council, pp. 183. Kempton, R.A., 1979. Structure of species adundance and measurement of diversity. Biometrics 35: 307-322. Khouw, A.S., 2003. Ecological Studies on the Tropical Limpet Cellana testudinaria (Linnaeus, 1758): Influence of Environmental Factors on the Rocky Shore Benthos of the Big Kai Island, Southeast Moluccas, Indonesia. (Dissertasi). Aus dem Institut für Polarökologie der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel, Germany. Khouw, A.S., E. Ferdinandus., P.A. Uneputty., J.W. Tuahatu., 2004. Analisis status dan potensi sumberdaya moluska di perairan Teluk Ambon. Artikel Publikasi Ilmiah, pp. 20. Kirkman, H., 1990. Seagrass distribusi and mapping. In Seagrass Research Methods (eds. R.C. Philips and C.P. McRoy), Unesco, France, pp. 19-25. Klumpp, D.W., R.K. Howard., D.A. Pollard., 1989. Trophodynamics and nutritional ecology of seagrass communities. In Biology of Seagrass: A Treatise on the Biology of Seagrass with Special Reference to the Australian Region (eds. A.W.D. Larkum., A.J. McComb., S.A. Sheperd), Elsevier, Amsterdam, pp. 394-457. Kraemer, H.C., and S. Thiemann., 1987. How many subjects? Sage Publications, Newbury Park, California. Krebs, C.J., 1985. Ecology: The Experimental Analysis of Distribution and Abundance. Harper and Row, New York. 322 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Krebs, C.J., 1999. Ecological Methodology. Addison Wesley Longman, Inc. Menlo Park, California, USA. Kubodera, T. and K. Mori., 2005. First-ever observations of a live giant squid in the wild. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 272: 2583-2586. Kuo, J. and A.J. McComb., 1989. Seagrass taxonomy, structure and development. In Biology of Seagrass: A Treatise on the Biology of Seagrass with Special Reference to the Australian Region (eds. A.W.D. Larkum., A.J. McComb., S.A. Sheperd), Elsevier, Amsterdam, pp. 841. Lance, G.N. and W.T. Williams., 1967. Mixed-data classificatory programs. I. Agglomerative systems. Australian Computer Journal 1: 15-20. Lanyon, J., 1986. Seagrass of the Great Barrier Reef. Great Barrier Reef Marine Park Authority Special Publication Series 3, Townsville, Australia, pp. 54. Lawrence, D. 1998. Pengelolaan Wilayah Pesisir Secara Terpadu: Buku Pedoman Teori dan Praktek Untuk Peserta Pelatihan. Great Barrier Reef Marine Park Authority. Australia. Diterjemahkan oleh Mac T. dan MS Anggraeni. Legendre, L. and P. Legendre., 1983. Numerical Ecology. Elsevier, New York. Leslie, P.H., and D.H.S. Davies., 1939. An attempt to determine the absolute number of rats on a given area. Journal of Animal Ecology 8: 94-113. Levins, R., 1968. Evolution in Changing Environments: Some Theoretical Explorations. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. Liebold, M.A., 1995. The niche concept revisited: mechanistic models and community context. Ecology 76: 1371-1382. Lincoln, F.C., 1930. Calculating waterfowl abundance on the basis of banding returns. U.S. Department of Aqriculture Circular 118: 1-4. Lind, O.T., 1979. Handbook of Common Method in Limnology. Mosby Company, London. Daftar Pustaka 323 Linton, L.R., R.W. Davies., F.J. Wrona., 1981. Resources utilization indices: an assessment. Journal of Animal Ecology 50: 283-292. Lloyd, M., 1967. “Mean Crowding”. J. Anim. Ecol. 36: 1-30. Loreau, M., 1990. The Colwell-Futuyma method for measuring niche breadth and overlap: a critique. Oikos 58: 251-253. Loya, Y., 1978. Plotless and transect method. In Coral Reefs: Research Methods (eds. D.R. Stoddart, R.F. Yohannes). UNESCO, Paris, pp. 197-217. MacArthur, R.H., 1957. On the relative abundance of species. American Nature 94: 25-36. MacArthur, R.H., 1965. Patterns of species diversity. Biological Reviews 40: 510-533. MacArthur, R.H., 1972. Geographical Ecology. Harper and Row, New York. MacArthur, R.H. and R. Levins., 1967. The limiting similarity, convergence, and divergence of coexisting species. American Naturalist 101: 377-385. Mace, A.E., 1964. Sample Size Determination. Reinhold, New York. Magurran, A.E., 1991. Ecological Diversity and Its Measurement. Chapman and Hall, London. Manly, B.F.J., 1990. On the statistical analysis of niche overlap data. Canadian Journal of Zoology 68: 1420-1422. Manly, B.F.J., L.L. McDonald., D.L. Thomas., 1993. Resource Selection by Animals: Statistical Design and Analysis for Field Studies. Chapman and Hall, London. Manly, B.F.J., P. Miller., L.M. Cook., 1972. Analysis of selective predation experiment. American Naturalist 106: 719-736. Mapstone, B.D., J.H. Choat., R.L. Cumming., W.G. Oxley., 1989. The fringing reefs of Magnetic Island: benthic biota and sedimentation. A baseline study. A Report to the Great Barrier Reef Marine Park Authority, pp. 88. Margalef, D.R., 1958. Information theory in ecology. General Systems 3: 36-71. 324 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Margalef, R., 1972. Homage to Evelyn Hutchinson, or why is there an upper limit to diversity. Trans. Connect. Acad. Arts Sci. 44: 211235. Marsh, L.M., R.H. Bradbury., R.E. Reichelt., 1984. Determination of the physical parameters of coral distributions using line transect data. Coral Reefs 2: 175-180. May, R.M., 1975. Patterns of species abundance and diversity. In Ecology and Evolution of Communities (eds. M.L. Cody, J.M. Diamond), Harvard University Press, Cambridge, MA, pp. 81120. May, R.M., 1986. The serach for patterns in the balance of nature: advances and retreats. Ecology 67: 1115-1126. Mayfield, H., 1975. Suggestions for calculating nest success. Wilson Bulletin 87: 456-466. McIntosh, R.P., 1967. An index of diversity and the relation of certain concepts to diversity. Ecology 48: 392-404. McManus, J.W., R.I. Miclat., V.P. Palaganas., 1981. Coral and fish community structure of Sombrero Island, Batangas, Philippines. Proceedings Fourth International Coral Reef Symposium 2: 271280. McRoy, C.P. and C. Helfferich., 1980. Applied aspects of seagrass. In Handbook of Seagrass Biology – An Ecological Approach (eds. R.C. Phillips. and C.P. McRoy), Garland Publications, New York, pp. 297-342. Mellors, J.E., 1991. An evaluation of a rapid visual technique for estimating seagrass biomass. Aquatic Botany 42: 67-73. Moran, P.J., R.H. Bradbury., R.E. Reichelt., 1986. Mesoscale studies of crown-of-thorns/coral interaction: a case history from Great Barrier Reef. In Proceedings of the Fifth International Coral Reef Symposium, Tahiti 5: 321-326. Morisita, M., 1959. Measuring of interspesific association and similarity between communities. Memoirs of the Faculty of science Kyushu University series E 3: 65-80. Daftar Pustaka 325 Morisita, M., 1962. Id-index, a measure of dispersion of individuals. Researches in Population Ecology 4: 1-7. Motomura, I., 1932. A statistical treatment of association (in Japanese and cited in May, 1975). Japan Journal of Zoology 44: 379-383. Munch-Petersen, S., 1973. An investigation of a population of the soft clam (Mya arenaria L.) in a Danish estuary. Meddel. Danm. Fisk.og Havunders. N.S. 7: 47-73. Munro, J.L., 1982. Estimation of the parameters of the von Bertalanffy growth equation from recapture data at variable time intervals. Journal of Cons. Int. Explor. Mer 40: 199-200. Myers, J.H., 1978. Selecting a measure of dispersion. Environmental Entomology 7: 619-621. Nalwalk, A.J., J.B. Hersey., J.S. Rectzel., H.E. Edgarton., 1962. Improved techniques of deep sea rock dredging. Deep Sea Research 8: 301-302. Nee, S., P.H. Harvey., P. Cotgreave., 1992. Population persistence and the natural relationship between body size and abundance. In Conservation of Biodiversity for Sustainable Development (eds. O.T. Sudland, K. Hindar, A.D.H. Brown). Scandinavian University Press, Oslo, pp. 124-136. Norton-Griffiths, M., 1978. Counting Animals, 2nd edition. African Wildlife Leadership Foundation, Nairobi. Nunn, J.D., S.M. Smith., B.E. Picton., D. McGrath., 2002. Checklist, atlas of distribution and bibliography for the marine mollusca of Ireland. Marine Biodiversity in Ireland and Adjacent Waters. Ulster Museum. publication no. 8. Nybakken, J.W., 1982. Marine Biology: An Ecological Aproach. Penerjemah: M. Eidman dkk., Gramedia, Jakarta. Omar, S.A., 2004. Biologi Perikanan. UNHAS, Makassar. 139 Halaman. Orloci, L., 1978. Multivariate Analysis in Vegetation Research. The Hague, Netherlands. 326 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Otis, D.L., K.P. Burnham., G.C. White., D.R. Anderson., 1978. Statistical inference from capture data on closed animal populations. Wildlife Monographs 62: 1-135. Ott, J.A., 1990. Biomass. In Seagrass Research Methods (eds. R.C. Phillips. and C.P. McRoy), Unesco, France, pp. 210. Palmer, M.W., 1990. The estimation of species richness by extrapolation. Ecology 71: 1195-1199. Patrick, R., 1968. The structure of diatom communities in similar ecological conditions. American Naturalist 102: 173-183. Paulik, G.J. and D.S. Robson., 1969. Statistical calculations for changein-ratio estimators of population parameters. Journal of Wildlife Management 33: 1-27. Peet, R.K., 1974. The measurement of species diversity. Annual Review Ecological System 5: 285-307. Perry, J.N., 1995. Spatial aspects of animal and plant distribution in patchy farmland habitats. In Ecology and Integrated Farming Systems (eds. D.M. Glen et al.), Wiley, New York, pp. 221-242. Petersen, C.G.J. and P. Boysen Jenson., 1911. Valuation of the sea I. Animal life of the sea bottom, its food and quantity. Report from the Danish Biological Station, 20. pp. 81. Pianka, E.R., 1973. The structure of lizard communities. Annual Review of Ecology and Systematics 4: 53-74. Pielou, E.C., 1966. The measurement of diversity in different types of biological collections. Journal of Theoretical Biology 13: 131-144. Pielou, E.C., 1969. An Introduction to Mathematical Ecology. WileyInterscience, New York. Pielou, E.C., 1974. Population and Community Ecology. Gordon and Breach, New York. Pielou, E.C., 1975. Ecological Diversity. Wiley, New York. Pollock, K.H., J.D. Nichols., C. Brownie., J.E. Hines., 1990. Statistical inference for capture-recapture experiments. Wildlife Monographs 107: 1-97. Daftar Pustaka 327 Ponder, F. W. and R.D. Lindberg., 2008. Phylogeny and Evolution of the Mollusca. University of California Press, Berkeley, pp. 481. Poole, R.W., 1974. An Introduction to Quantitative Ecology. McGraw-Hill Kogakusha, Tokyo. Porter, J.W. and O.W. Meier., 1992. Quantification of loss and change in Floridian reef coral populations. American Zoologist 32: 625-640. Preston, F.W., 1948. The commonness, and rarity, of species. Ecology 29: 254-283. Preston, F.W., 1962. The canonical distribution of commonness and rarity. Ecology 43: 185-215. Quenouille, M.H., 1950. Introductory Statistics. Butterworth-Springer, London. Quenouille, M.H., 1956. Notes on bias in estimation. Biometrika 43: 353-60. Ravera, O., 1979. Biological Aspects of Freshwater Pollution. Pergamon Press, Oxford. Reichelt, R.E., Y. Loya., R.H. Bradbury., 1986. Patterns in the use of space by benthic communities on two coral reefs of the Great Barrier Reef. Coral Reefs 5: 73-79. Renkonen, O., 1938. Statisch-okologische Untersuchungen uber die terrestiche kaferwelt der finnischen bruchmoore. Ann. Zool. Soc. Bot. Fenn. Vanamo 6: 1-231. Rice, S.A. and C.L. Hunter., 1992. Effects of suspended sediment and burial on scleractinian corals from west central Florida patch reefs. Bulletin of Marine Sciences 51: 429-442. Ricker, W.E., 1975. Computation and interpretation of biological statistics of fish populations. Fisheries Research Board of Canada 30: 409-434. Ricklefs, R.E. and M. Lau., 1980. Bias and dispersion of overlap indices: results of some Monte Carlo simulations. Ecology 61: 10191024. Robertson, A.I. and N.C. Duke., 1987. Mangrove as nursery sites: comparisons of the abundance and species composition of fish 328 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut and crustaceans in mangroves and other nearshore habitats in tropical Australia. Marine Biology 96: 193-205. Robson, D.S. and D.G. Chapman., 1961. Catch curve and mortality rates. Transactions of the American Fisheries Society 90: 181-189. Rogers, C.S., 1990. Responses of coral reefs and reef organisms to sedimentation. Marine Ecology Progress Series 62: 185-202. Romesburg, H.C., 1984. Cluster Analysis for Researchers. Lifetime Learning Publications, Belmont, California. Roos, S.T., J.A. Baker., K.E. Clark., 1978. Microhabitat partitioning of southeastern stream fishes: temporal and spatial predictability. In Community and Evolutionary Ecology of North American Stream Fishes (eds. W.J. Mathhews, D.C. Heins), University of Oklahoma Press, Norman and London, pp. 42-51. Routledge, R.D., 1980. The form of species-abundance distributions. Journal of Theoretical Biology 82: 547-558. Routledge, R.D., 1981. Bias in estimating the diversity of large, uncensused communities. Ecology 61: 276-281. Routledge, R.D., 1983. Evenness indices: are any admissible?. Oikos 40: 149-151. Russ, G.R. and A.C. Alcala., 1989. Effects of intense fishing pressure on an assemblage of coral reef fishes. Marine Ecology Progress Series 56: 13-27. Saenger, P., E. Hegerl., J. Davie., 1983. Global Status of Mangrove Ecosystem, Gland, Switzerland. International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources. Saito, Y. and S. Atobe., 1970. Phytosociological study of intertidal marine algae. I. Usujiri Benten-Jima, Hokkaido. Bulletin of the Faculty of Fisheries, Hokkaido University 21: 37-69. Sanders, H.L., 1968. Marine benthic diversity: a comparative study. American Nature 102: 243-282. Sasekumar, A., V.C. Chong., M.U. Leh., R. D’Cruz., 1992. Mangroves as habitat for fish and prawns. Hydrobilogia 247: 195-207. Daftar Pustaka 329 Savage, R.E., 1931. The relation between the feeding of the herring off the east coast of England and the plankton of the surrounding waters. Fishery Investigations, Ministry of Agriculture, Food, and Fisheries, series 2 12: 1-88. Schaefer, M.B., 1954. Some aspects of the dynamics of populations important to the management of commercial marine fisheries. Bulletin International American Tropical Tuna Commission 1: 2756. Schluter, D., 1984. A variance test for detecting spesies association with some example application. Ecology 65: 998-1005. Schnabel, Z.E., 1938. The estimation of the total fish population of a lake. American Mathematician Monthly 45: 348-352. Schnute, J., 1981. A versatile growth model with statistically stable parameters. Canadian Journal of Aquatic Science 38: 1128-1140. Schoener, T.W., 1970. Nonsynchronous spatial overlap of lizards in patchy habitats. Ecology 51: 408-418. Schucany, W.R. and W.A. Woodward., 1977. Adjusting the degrees of freedom for the jack-knife. Communities Statistic 6: 439-442. Schumacher, F.X. and R.W. Eschmeyer., 1943. The estimation of fish population in lakes and pound. Journal of the Tennessee Academy of Sciences 18: 228-249. Seber, G.A.F., 1982. The Estimation of Animal Abundance, 2nd edition. Charles Griffin and Company, London. Siegel, S., 1956. Non-parametrics Statistics for the Behavioral Sciences. New York. Sheldon, A.L., 1969. Equitability indices: dependence on the species count. Ecology 50: 466-467. Shulman, M.J. and J.C. Ogden., 1987. What controls tropical reef fish populations: recruitment or benthic mortality? An example in the Caribbean reef fish Haemulon flavolineatum. Marine Ecology Progress Series 39: 233-242. Simberloff, D.S., 1972. Properties of the rarefaction diversity measurement. American Naturalist 106: 414-418. 330 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Simpson, E.H., 1949. Measurement of diversity. Nature 163: 688. Siniff, D.B. and R.O. Skoog., 1964. Aerial censusing of caribou using stratified random sampling. Journal of Wildlife Management 28: 391-401. Smith, A.B., 1984. Classification of the Echinodermata. Paleontology 27:431-459. Smith, B. and J.B. Wilson., 1996. A cunsomer’s guide to evenness indices. Oikos 76: 70-82. Smith, E.P., 1982. Niche breadth, resources availability, and inference. Ecology 63: 1675-1681. Smith, E.P. and G. Van Belle., 1984. Nonparametric estimation of species richness. Biometrics 40: 119-129. Smith, E.P. and T.M. Zaret., 1982. Bias in estimating niche overlap. Ecology 63: 1248-1253. Smith, M.J., A. Arndt., S. Gorski., E. Fajber., 1993. The phylogeny of echinoderm classes based on mitochondrial gene rearrangements. Journal of Molluscs Evolution 36: 545-554. Smith, W. and A.D. McIntyre., 1954. A spring loaded bottom sampler. Journal of the Marine Biological Association 33: 257-264. Sneath, P.H. and R.R. Sokal., 1973. Numerical Taxonomy. Freeman, San Fransisco. Snedecor, G.W. and W.G. Cochran., 1967. Statistical Methods. Ames, Iowa. Sokal, R.R., and F.J. Rohlf., 1999. Biometry. W.H. Freeman and Company, New York. Sorensen, T., 1948. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content and its application to analyses of the vegetation on Danish commons. Kong. Danish Vidensk. Selsk. Biol. Skr. (Copenhagen) 5: 1-34. Southwood, T.R.E., 1966. Ecological Methods. London. Southwood, T.R.E., 1978. Ecological Methods, 2nd ed. Methuen, London. Daftar Pustaka 331 Stamatopoulos, C. And J.F. Caddy., 1989. Estimation of von Bertalanffy growth parameters: A versatile linear regression approach. Journal of Cons. Int. Explor. Mer 45: 200-208. Staples, D.J., D.J. Vance., D.S. Heales., 1985. Habitat requirements of juvenile penaeid prawns and their relationship to offshore fisheries. In Second Australian National Prawn Seminar (eds. P.C. Rothlisberg., B.J. Hill., B.J. Staples), NPS2 Cleveland, Australia, pp. 47-54. Sugihara, G., 1980. Minimal community structure: an explanation of species abundance pattern. American Nature 116:770-787. Sunarto, M.S., 1991. Geomorfologi Pantai. Universitas Gajah Mada, Yogyakarta. Sundberg, P., 1984. A Monte Carlo study of three methods for estimating the parameters in the von Bertalanffy growth equation. Journal of Cons. Int. Explor. Mer 41: 248-258. Supriharyono., 2000. Pelestarian dan Pengelolaan Sumber Daya Alam di Wilayah Pesisir Tropis. Gramedia Pustaka Utama, Jakarta. Tanaka, M.,1988. Eco-physiological meaning of parameters of ALOG growth curve. Publishing Amakusa Marine Laboratory 9: 103-106. Taylor, C.C., 1953. Nature of variability in trawl catches. Fishery Bull. Fish Wildl. Serv. U.S. 54: 145-166. Taylor, L.R., 1971. Aggregation as a species characteristic. In Statistical Ecology (eds. G.P. Patil et al.), Pennsylvania State Univ. Press, pp. 357-372. Taylor, L.R., R.A. Kempton., I.P. Woiwod., 1976. Diversity statistics and log-series model. Journal of Animal Ecology 45: 255-272. Thompson, S.K., 1992. Sampling. John Wiley and Sons, New York. Thormon, S., 1982. Niche dynamics and resource partitioning in a fish guild inhabiting a shallow estuary on the Swedish West Coast. Oikos 39: 32-39. Thöni, H., 1967. Transformations of variables used in the analysis of experimental and observational data. A review. Technical Report No. 7, Statistical Laboratory, Iowa State University. 332 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut Tinbergen, L., 1960. The natural control of insects in pine woods. I. Factors influencing the intensity of predation by songbirds. Archives Neederlanishes Zoologie 13: 265-344. Trent, T.T. and O.J. Rongstad., 1974. Home range and survival of cottontail rabbits in southwestern Wisconsin. Journal of Wildlife Management 38: 459-472. Tukey, J., 1958. Bias and confidence in not quite large samples (abstract). Annual Mathematic and Statistic 29: 614. van Veen, J., 1933. Onderzoek naar het zandtransport von rivieren. De Ingenieur 48: 151-159. Weinstein, M.P. and R.W. Davis., 1980. Collection of seine and rotenone samples from tidal creeks, Cape Fear, N.C. Estuaries 3: 98-105. Vernberg, W.B., F.P. Thurberg., A. Calabrese., F.J. Vernberg., 1981. Marine Pollution: Functional Responses. Academia Press Inc., London. Wangersky, P.J. and W.J. Cunningham., 1957. Time lag in population models. Cold Spring Harbor Sympossium on Quantitative Biology 42: 329-338. Wardlaw, A.C., 1985. Practical Statistics for Experimental Biologists. A Wiley-Interscience Publication, John Wiley & Sons, New York. Washington, H.G., 1984. Diversity, biotic and similarity indices: a review with special relevance to aquatic ecosystems. Water research 18: 653-694. Whittaker, R.H., 1967. Gradient analysis of vegetation. Biological Reviews 42: 207-264. Whittaker, R.H., 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon 21: 213-251. Wiegert, R.G., 1962. The selection of an optimum quadrat size for sampling the standing crop of grasses and forbs. Ecology 43: 125-129. Wilcoxon, F. and R.A. Wilcox., 1964. Some Rapid Approximate Statistical Procedures. New York. Daftar Pustaka 333 William, C.B., 1964. Patterns in the Balance of Nature. Academic Press, London. Williams, C.S. and W.H. Marshall., 1938. Duck nesting studies, Bear River Migratory Bird Refuge, Utah, 1937. Journal of Wildlife Management 2: 29-48. Williams, D.McB., 1986. Temporal variation in the structure of reef slope fish communities (central Great Barrier Reef): Short-term effects of Acanthaster infestation. Marine Ecology Progress Series 28: 157164. Williams, D.McB., 1991. Pattern and processes in the distribution of coral reef fishes. In The Ecology of Coral Reef Fishes (ed. P.F. Sale). Academic Press, San Diego, pp. 437-474. Wirjoatmodjo, S., 1980. Growth, food and movement of flounder (Platichthys flesus L.) in an estuary. Unpublished D. Phil. Thesis, New University of Ulster. Wolda, H., 1981. Similarity indices, sample size and diversity. Oecologia 50: 296-302. Zahl, S., 1977. Jackknifing an index of diversity. Ecology 58: 907-913. Zar, J.H., 1996. Biostatistical Analysis. Third edition. Prentice-Hall, London. 334 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 1. TABEL DISTRIBUSI t-STUDENT db 0.9 0.5 0.3 0.1 0.05 0.01 0.001 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 35 40 45 50 75 100 150 200 1000 0.158 0.142 0.137 0.134 0.132 0.131 0.130 0.130 0.129 0.129 0.129 0.128 0.128 0.128 0.128 0.128 0.128 0.127 0.127 0.127 0.127 0.127 0.127 0.127 0.127 0.127 0.127 0.127 0.127 0.127 0.127 0.126 0.126 0.126 0.126 0.126 0.126 0.126 0.126 1.000 0.816 0.765 0.741 0.727 0.718 0.711 0.706 0.703 0.700 0.697 0.695 0.694 0.692 0.691 0.690 0.689 0.688 0.688 0.687 0.686 0.686 0.685 0.685 0.684 0.684 0.684 0.683 0.683 0.683 0.682 0.681 0.680 0.679 0.678 0.677 0.676 0.676 0.675 1.963 1.386 1.250 1.190 1.156 1.134 1.119 1.108 1.100 1.093 1.088 1.083 1.079 1.076 1.074 1.071 1.069 1.067 1.066 1.064 1.063 1.061 1.060 1.059 1.058 1.058 1.057 1.056 1.055 1.055 1.052 1.050 1.049 1.047 1.044 1.042 1.040 1.039 1.037 6.314 2.920 2.353 2.132 2.015 1.943 1.895 1.860 1.833 1.812 1.796 1.782 1.771 1.761 1.753 1.746 1.740 1.734 1.729 1.725 1.721 1.717 1.714 1.711 1.708 1.706 1.703 1.701 1.699 1.697 1.690 1.684 1.679 1.676 1.665 1.660 1.655 1.653 1.646 12.70 4.303 3.182 2.776 2.571 2.447 2.365 2.306 2.262 2.228 2.201 2.179 2.160 2.145 2.131 2.120 2.110 2.101 2.093 2.086 2.080 2.074 2.069 2.064 2.060 2.056 2.052 2.048 2.045 2.042 2.030 2.021 2.014 2.009 1.992 1.984 1.976 1.972 1.962 63.65 9.925 5.841 4.604 4.032 3.707 3.499 3.355 3.250 3.169 3.106 3.055 3.012 2.977 2.947 2.921 2.898 2.878 2.861 2.845 2.831 2.819 2.807 2.797 2.787 2.779 2.771 2.763 2.756 2.750 2.724 2.704 2.690 2.678 2.643 2.626 2.609 2.601 2.581 636.6 31.59 12.92 8.610 6.869 5.959 5.408 5.041 4.781 4.587 4.437 4.318 4.221 4.140 4.073 4.015 3.965 3.922 3.883 3.850 3.819 3.792 3.768 3.745 3.725 3.707 3.690 3.674 3.659 3.646 3.591 3.551 3.520 3.496 3.425 3.391 3.357 3.340 3.300 ∞ 0.126 0.674 1.036 1.644 1.960 2.576 3.291 Lampiran 335 2. TABEL DISTRIBUSI χ2 db 0.9 0.5 0.3 0.1 0.05 0.01 0.001 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 40 50 60 70 80 90 100 200 0.016 0.211 0.584 1.064 1.610 2.204 2.833 3.490 4.168 4.865 5.578 6.304 7.042 7.790 8.547 9.312 10.085 10.865 11.651 12.443 13.240 14.041 14.848 15.659 16.473 17.292 18.114 18.939 19.768 20.599 21.434 22.271 23.110 23.952 24.797 25.643 26.492 29.051 37.689 46.459 55.329 64.278 73.291 82.358 174.835 0.455 1.386 2.366 3.357 4.351 5.348 6.346 7.344 8.343 9.342 10.341 11.340 12.340 13.339 14.339 15.339 16.338 17.338 18.338 19.337 20.337 21.337 22.337 23.337 24.337 25.336 26.336 27.336 28.336 29.336 30.336 31.336 32.336 33.336 34.336 35.336 36.336 39.335 49.335 59.335 69.334 79.334 89.334 99.334 199.334 1.074 2.408 3.665 4.878 6.064 7.231 8.383 9.542 10.656 11.781 12.899 14.011 15.119 16.222 17.322 18.418 19.511 20.601 21.689 22.775 23.858 24.939 26.018 27.096 28.172 29.246 30.319 31.391 32.461 33.530 34.598 35.665 36.731 37.795 38.859 39.992 40.984 44.165 54.723 65.227 75.689 86.120 96.524 106.906 209.986 2.706 4.605 6.251 7.779 9.236 10.645 12.017 13.362 14.684 15.987 17.275 18.549 19.812 21.064 22.307 23.542 24.769 25.989 27.204 28.412 29.615 30.813 32.007 33.196 34.382 35.563 36.741 37.916 39.087 40.256 41.422 42.585 43.745 44.903 46.059 47.212 48.363 51.805 63.167 74.397 85.527 96.578 107.565 118.499 226.022 3.481 5.991 7.815 9.488 11.070 12.592 14.067 15.507 16.919 18.307 19.675 21.026 22.362 23.685 24.996 26.296 27.587 28.869 30.143 31.410 32.671 33.924 35.172 36.415 37.653 38.885 40.113 41.337 42.557 43.773 44.985 46.194 47.400 48.602 49.802 50.998 52.192 55.759 67.505 79.082 90.531 101.879 113.145 124.343 233.997 6.635 9.210 11.345 13.277 15.086 16.812 18.475 20.090 21.666 23.209 24.725 26.217 27.688 29.141 30.578 32.000 33.409 34.805 36.191 37.566 38.932 40.290 41.638 42.980 44.314 45.642 46.963 48.278 49.588 50.892 52.192 53.486 54.775 56.061 57.342 58.619 59.893 63.691 76.154 88.381 100.424 112.328 124.115 135.811 249.455 10.828 13.816 16.266 18.467 20.515 22.458 24.322 26.125 27.877 29.588 31.264 32.910 34.528 36.124 37.697 39.254 40.789 42.312 43.819 45.315 46.797 48.270 49.726 51.179 52.622 54.054 55.477 56.893 58.303 59.703 61.100 62.486 63.868 65.246 66.622 67.986 69.353 73.408 86.659 99.621 112.309 124.836 137.194 149.483 267.620 336 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 3. TABEL DISTRIBUSI COCHRAN C PADA P = 0,05 n-1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 16 36 144 ∞ 2 0.999 0.975 0.939 0.906 0.877 0.853 0.833 0.816 0.801 0.788 0.734 0.660 0.581 0.500 3 0.967 0.871 0.798 0.746 0.707 0.677 0.653 0.633 0.617 0.603 0.547 0.475 0.403 0.333 4 0.907 0.768 0.684 0.629 0.590 0.560 0.537 0.518 0.502 0.488 0.437 0.372 0.309 0.250 5 0.841 0.684 0.598 0.544 0.507 0.478 0.456 0.439 0.424 0.412 0.365 0.307 0.251 0.200 6 0.781 0.616 0.532 0.480 0.445 0.418 0.398 0.382 0.368 0.357 0.314 0.261 0.212 0.167 7 0.727 0.561 0.480 0.431 0.397 0.373 0.354 0.338 0.326 0.315 0.276 0.228 0.183 0.143 8 0.680 0.516 0.437 0.391 0.360 0.336 0.319 0.304 0.293 0.283 0.246 0.202 0.162 0.125 9 0.639 0.478 0.403 0.358 0.329 0.307 0.290 0.277 0.266 0.257 0.223 0.182 0.145 0.111 10 0.602 0.445 0.373 0.331 0.303 0.282 0.267 0.254 0.244 0.235 0.203 0.166 0.131 0.100 15 0.471 0.335 0.276 0.242 0.220 0.203 0.191 0.182 0.174 0.167 0.143 0.114 0.089 0.067 20 0.389 0.271 0.221 0.192 0.174 0.160 0.150 0.142 0.136 0.130 0.111 0.088 0.068 0.050 30 0.293 0.198 0.159 0.138 0.124 0.114 0.106 0.100 0.096 0.092 0.077 0.060 0.046 0.033 40 0.237 0.158 0.126 0.108 0.097 0.089 0.083 0.078 0.075 0.071 0.060 0.046 0.035 0.025 60 0.174 0.113 0.090 0.077 0.068 0.062 0.058 0.055 0.052 0.050 0.041 0.032 0.023 0.017 120 0.110 0.063 0.050 0.042 0.037 0.034 0.031 0.029 0.028 0.027 0.022 0.017 0.012 0.008 Keterangan: Jika C-hitung < C(a, n – 1)-tabel, maka varian adalah homogen. Lampiran 337 4. TABEL DISTRIBUSI HARTLEY Fmax PADA P = 0,05 n-1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 12 15 20 30 60 ∞ 2 39.0 15.4 9.60 7.15 5.82 4.99 4.43 4.03 3.72 3.28 2.86 2.46 2.07 1.67 1.00 3 87.5 27.8 15.5 10.8 8.38 6.94 6.0 5.34 4.85 4.16 3.54 2.95 2.40 1.85 1.00 4 142 39.2 20.6 13.7 10.4 8.44 7.18 6.31 5.67 4.79 4.01 3.29 2.61 1.96 1.00 5 202 50.7 25.2 16.3 12.1 9.70 8.12 7.11 6.34 5.30 4.37 3.54 2.78 2.04 1.00 6 266 62.0 29.5 18.7 13.7 10.8 9.03 7.80 6.92 5.72 4.68 3.76 2.91 2.11 1.00 a 7 333 72.9 33.6 20.8 15.0 11.8 9.78 8.41 7.42 6.09 4.95 3.94 3.02 2.17 1.00 8 403 83.5 37.5 22.9 16.3 12.7 10.5 8.95 7.87 6.42 5.19 4.10 3.12 2.22 1.00 9 475 93.9 41.1 24.7 17.5 13.5 11.1 9.45 8.28 6.72 5.40 4.24 3.21 2.26 1.00 10 550 104 44.6 26.5 18.6 14.3 11.7 9.91 8.66 7.00 5.59 4.37 3.29 2.30 1.00 11 626 114 48.0 28.2 19.7 15.1 12.2 10.3 9.01 7.25 5.77 4.49 3.36 2.33 1.00 12 704 124 51.4 29.9 20.7 15.8 12.7 10.7 9.34 7.48 5.93 4.59 3.39 2.36 1.00 Keterangan: Jika Fmax-hitung < Fmax(a, n – 1)-tabel, maka varian adalah homogen. 338 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 5. TABEL DISTRIBUSI U n 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 2 3 0 0 0 0 1 1 1 1 1 2 2 2 2 0 1 1 2 2 3 3 4 4 5 5 6 6 7 7 8 4 5 6 7 0 1 2 3 4 4 5 6 7 8 9 10 11 11 12 13 13 0 1 2 3 5 6 7 8 9 11 12 13 14 15 17 18 19 20 1 2 3 5 6 8 10 11 13 14 16 17 19 21 22 24 25 27 1 3 5 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 8 0 2 4 6 8 10 13 15 17 19 22 24 26 29 31 34 36 38 41 9 0 2 4 7 10 12 15 17 20 23 26 28 31 34 37 39 42 45 48 10 0 3 5 8 11 14 17 20 23 26 29 33 36 39 42 45 48 52 55 11 0 3 6 9 13 16 19 23 26 30 33 37 40 44 47 51 55 58 62 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 12 1 4 7 11 14 18 22 26 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 13 1 4 8 12 16 20 24 28 33 37 41 45 50 54 59 63 67 72 76 14 1 5 9 13 17 22 26 31 36 40 45 50 55 59 64 67 74 78 83 15 1 5 10 14 19 24 29 34 39 44 49 54 59 64 70 75 80 85 90 16 17 18 19 1 2 2 2 6 6 7 7 11 11 12 13 15 17 18 19 21 22 24 25 26 28 30 32 31 34 36 38 37 39 42 45 42 45 48 52 47 51 55 58 53 57 61 65 59 63 67 72 64 67 74 78 70 75 80 85 75 81 86 92 81 87 93 99 86 93 99 106 92 99 106 113 98 105 112 119 20 2 8 13 20 27 34 41 48 55 62 69 76 83 90 98 105 112 119 127 339 6. TABEL DISTRIBUSI F db 1 2 3 4 5 6 7 340 P 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 12 0,05 161.44 199.50 215.70 224.58 230.16 233.98 236.76 238.88 240.54 241.88 243.90 0,01 4052.1 4999.4 5403.3 5624.5 5763.6 5858.9 5928.3 5981.0 6022.4 6055.8 6106.2 0,001 405292 500008 540389 562510 576415 585948 592885 598156 602296 605633 610680 0,05 18.513 19.000 19.164 19.247 19.296 19.329 19.353 19.371 19.385 19.396 19.412 0,01 98.503 99.000 99.166 99.249 99.299 99.333 99.356 99.374 99.388 99.399 99.416 0,001 998.55 999.01 999.18 999.26 999.31 999.35 999.37 999.39 999.40 999.41 999.43 9.552 9.277 9.117 9.013 8.941 8.887 8.845 8.812 8.786 8.745 0,05 10.128 0,01 34.116 30.817 29.458 28.710 28.237 27.911 27.672 27.489 27.345 27.229 27.052 0,001 167.031 148.50 141.11 137.10 134.58 132.85 131.59 130.62 129.86 129.25 128.32 7.709 6.944 6.591 6.388 6.256 6.163 6.094 6.041 5.999 5.964 5.912 0,05 0,01 21.198 18.000 16.694 15.977 15.522 15.207 14.976 14.799 14.659 14.546 14.374 0,001 74.138 61.625 56.178 53.436 51.712 50.526 49.658 48.997 48.475 48.053 47.412 6.608 5.786 5.409 5.192 5.050 4.950 4.876 4.818 4.772 4.735 4.678 0,05 0,01 16.258 13.274 12.060 11.392 10.967 10.672 10.456 10.289 10.158 10.051 9.888 0,001 47.181 37.123 33.203 31.085 29.753 28.835 28.163 27.650 27.245 26.917 26.418 5.987 5.143 4.757 4.534 4.387 4.284 4.207 4.147 4.099 4.060 4.000 0,05 9.148 8.746 8.466 8.260 8.102 7.976 7.874 7.718 0,01 13.745 10.925 9.780 0,001 35.508 27.000 23.703 21.924 20.803 20.030 19.463 19.030 18.688 18.411 17.989 5.591 4.737 4.347 4.120 3.972 3.866 3.787 3.726 3.677 3.637 3.575 0,05 9.547 8.451 7.847 7.461 7.191 6.993 6.840 6.719 6.620 6.469 0,01 12.246 0,001 29.245 21.689 18.772 17.198 16.206 15.521 15.019 14.634 14.330 14.083 13.707 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 6. LANJUTAN TABEL DISTRIBUSI F db 8 9 10 12 14 16 18 P 0,05 0,01 0,001 0,05 0,01 0,001 0,05 0,01 0,001 0,05 0,01 0,001 0,05 0,01 0,001 0,05 0,01 0,001 0,05 0,01 0,001 1 5.318 11.259 25.415 5.117 10.562 22.857 4.965 10.044 21.040 4.747 9.330 18.643 4.600 8.862 17.143 4.494 8.531 16.120 4.414 8.285 15.379 2 4.459 8.649 18.494 4.256 8.022 16.387 4.103 7.559 14.905 3.885 6.927 12.974 3.739 6.515 11.779 3.634 6.226 10.971 3.555 6.031 10.390 3 4.066 7.591 15.830 3.863 6.992 13.902 3.708 6.552 12.553 3.490 5.953 10.804 3.344 5.564 9.729 3.239 5.292 9.006 3.160 5.092 8.488 4 3.838 7.006 14.392 3.633 6.422 12.560 3.478 5.994 11.283 3.259 5.412 9.633 3.112 5.035 8.622 3.007 4.773 7.944 2.928 4.579 7.459 5 3.687 6.632 13.485 3.482 6.057 11.714 3.326 5.636 10.481 3.106 5.064 8.892 2.958 4.695 7.922 2.852 4.437 7.272 2.773 4.248 6.808 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 6 3.581 6.371 12.858 3.374 5.802 11.128 3.217 5.386 9.926 2.996 4.821 8.379 2.848 4.456 7.436 2.741 4.202 6.805 2.661 4.015 6.355 7 3.500 6.178 12.398 3.293 5.613 10.698 3.135 5.200 9.517 2.913 4.640 8.001 2.764 4.278 7.077 2.657 4.026 6.460 2.577 3.841 6.021 8 3.438 6.029 12.046 3.230 5.467 10.368 3.072 5.057 9.204 2.849 4.499 7.710 2.699 4.140 6.802 2.591 3.890 6.195 2.510 3.705 5.763 9 3.388 5.911 11.767 3.179 5.351 10.107 3.020 4.942 8.956 2.796 4.388 7.480 2.646 4.030 6.583 2.538 3.780 5.984 2.456 3.597 5.558 10 3.347 5.814 11.540 3.137 5.257 9.894 2.978 4.849 8.754 2.753 4.296 7.292 2.602 3.939 6.404 2.494 3.691 5.812 2.412 3.508 5.390 12 3.284 5.667 11.195 3.073 5.111 9.570 2.913 4.706 8.445 2.687 4.155 7.005 2.534 3.800 6.130 2.425 3.553 5.547 2.342 3.371 5.132 341 6. LANJUTAN TABEL DISTRIBUSI F db 20 22 24 26 28 30 40 342 P 0,05 0,01 0,001 0,05 0,01 0,001 0,05 0,01 0,001 0,05 0,01 0,001 0,05 0,01 0,001 0,05 0,01 0,001 0,05 0,01 0,001 1 4.351 8.096 14.819 4.301 7.945 14.380 4.260 7.823 14.028 4.225 7.721 13.739 4.196 7.636 13.498 4.171 7.562 13.293 4.085 7.314 12.609 2 3.493 5.849 9.953 3.443 5.719 9.612 3.403 5.614 9.339 3.369 5.526 9.116 3.340 5.453 8.931 3.316 5.390 8.773 3.232 5.179 8.251 3 3.098 4.938 8.098 3.049 4.817 7.796 3.009 4.718 7.554 2.975 4.637 7.357 2.947 4.568 7.193 2.922 4.510 7.054 2.839 4.313 6.595 4 2.866 4.431 7.096 2.817 4.313 6.814 2.776 4.218 6.589 2.743 4.140 6.406 2.714 4.074 6.253 2.690 4.018 6.125 2.606 3.828 5.698 5 2.711 4.103 6.461 2.661 3.988 6.191 2.621 3.895 5.977 2.587 3.818 5.802 2.558 3.754 5.657 2.534 3.699 5.534 2.449 3.514 5.128 6 2.599 3.871 6.019 2.549 3.758 5.758 2.508 3.667 5.550 2.474 3.591 5.381 2.445 3.528 5.241 2.421 3.473 5.122 2.336 3.291 4.731 7 2.514 3.699 5.692 2.464 3.587 5.438 2.423 3.496 5.235 2.388 3.421 5.070 2.359 3.358 4.933 2.334 3.305 4.817 2.249 3.124 4.436 8 2.447 3.564 5.440 2.397 3.453 5.190 2.355 3.363 4.991 2.321 3.288 4.829 2.291 3.226 4.695 2.266 3.173 4.581 2.180 2.933 4.207 9 2.393 3.457 5.239 2.342 3.346 4.993 2.300 3.256 4.797 2.265 3.182 4.637 2.236 3.120 4.505 2.211 3.067 4.393 2.124 2.888 4.024 10 2.348 3.368 5.075 2.297 3.258 4.832 2.255 3.168 4.638 2.220 3.094 4.480 2.190 3.032 4.349 2.165 2.979 4.239 2.077 2.801 3.874 12 2.278 3.231 4.823 2.226 3.121 4.583 2.183 3.032 4.393 2.148 2.958 4.238 2.118 2.896 4.109 2.092 2.843 4.001 2.003 2.665 3.642 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 6. LANJUTAN TABEL DISTRIBUSI F db 60 P 0,05 0,01 0,001 120 0,05 0,01 0,001 1000 0,05 0,01 0,001 db 1 2 3 1 4.001 7.077 11.973 3.920 6.851 11.380 3.851 6.660 10.892 2 3.150 4.977 7.768 3.072 4.787 7.321 3.005 4.626 6.956 3 2.758 4.126 6.171 2.680 3.949 5.781 2.614 3.801 5.464 4 2.525 3.649 5.307 2.447 3.480 4.947 2.381 3.338 4.655 5 2.368 3.339 4.757 2.290 3.174 4.416 2.223 3.035 4.139 6 2.254 3.119 4.372 2.175 2.956 4.044 2.108 2.820 3.778 7 2.167 2.953 4.086 2.087 2.792 3.767 2.019 2.657 3.508 8 2.097 2.823 3.865 2.016 2.663 3.552 1.948 2.529 3.299 9 2.040 2.718 3.687 1.959 2.559 3.379 1.889 2.425 3.130 10 1.993 2.632 3.541 1.910 2.472 3.237 1.840 2.339 2.991 12 1.917 2.496 3.315 1.834 2.336 3.016 1.762 2.202 2.774 P 14 16 18 20 25 30 40 50 80 120 1000 0,05 245.36 246.46 247.32 248.01 249.25 250.09 251.14 251.77 252.72 253.25 254.12 0,01 6142.6 6170.0 6191.4 6208.7 6239.7 6260.6 6286.7 6302.4 6326.2 6339.3 6361.0 0,001 614316 617057 619201 620922 624031 626114 628725 630301 632671 633963 636164 0,05 19.424 19.433 19.440 19.446 19.456 19.462 19.470 19.475 19.483 19.487 19.495 0,01 99.428 99.436 99.443 99.449 99.458 99.464 99.471 99.479 99.487 99.491 99.496 0,001 999.44 999.45 999.45 999.46 999.47 999.47 999.48 999.49 999.50 999.50 999.56 8.715 8.692 8.675 8.660 8.634 8.617 8.594 8.581 8.561 8.549 8.529 0,05 0,01 26.924 26.827 26.751 12.690 26.579 26.505 26.411 26.355 26.269 26.221 26.134 0,001 127.64 127.13 126.73 126.42 125.83 125.45 124.96 124.66 124.22 123.97 123.52 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 343 6. LANJUTAN TABEL DISTRIBUSI F db 4 P 0,05 0,01 0,001 5 0,05 0,01 0,001 6 0,05 0,01 0,001 7 0,05 0,01 0,001 8 0,05 0,01 0,001 9 0,05 0,01 0,001 10 0,05 0,01 0,001 344 14 5.873 14.249 46.948 4.636 9.770 26.057 3.956 7.605 17.683 3.529 6.359 13.434 3.237 5.559 10.943 3.025 5.005 9.334 2.865 4.601 8.220 16 5.844 14.153 46.597 4.604 9.680 25.783 3.922 7.519 17.450 3.494 6.275 13.227 3.202 5.477 10.752 2.989 4.924 9.154 2.828 4.520 8.048 18 5.821 14.080 46.322 4.579 9.610 25.568 3.896 7.451 17.267 3.467 6.209 13.063 3.173 5.412 10.601 2.960 4.860 9.012 2.798 4.457 7.913 20 5.803 14.020 46.101 4.558 9.553 25.395 3.874 7.396 17.120 3.445 6.155 12.932 3.150 5.359 10.480 2.936 4.808 8.898 2.774 4.405 7.804 25 5.769 13.911 45.699 4.521 9.449 25.080 3.835 7.296 16.853 3.404 6.058 12.692 3.108 5.263 10.258 2.893 4.713 8.689 2.730 4.311 7.604 30 5.746 13.838 45.429 4.496 9.379 24.869 3.808 7.229 16.673 3.376 5.992 12.530 3.079 5.198 10.109 2.864 4.649 8.548 2.700 4.247 7.469 40 5.717 13.745 45.089 4.464 9.291 24.602 3.774 7.143 16.445 3.340 5.908 12.326 3.043 5.116 9.919 2.826 4.567 8.369 2.661 4.165 7.297 50 5.699 13.690 44.884 4.444 9.238 24.441 3.754 7.091 16.307 3.319 5.858 12.202 3.020 5.065 9.804 2.803 4.517 8.260 2.637 4.115 7.193 80 5.673 13.606 44.573 4.415 9.157 24.197 3.722 7.013 16.098 3.286 5.781 12.014 2.986 4.989 9.630 2.768 4.441 8.094 2.601 4.039 7.034 120 5.658 13.558 44.400 4.398 9.112 24.061 3.705 6.969 15.981 3.267 5.737 11.909 2.967 4.946 9.532 2.748 4.398 8.001 2.580 3.996 6.944 1000 5.632 13.474 44.092 4.369 9.013 23.816 3.673 6.890 15.773 3.234 5.660 11.721 2.932 4.869 9.358 2.712 4.321 7.836 2.543 3.919 6.784 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 6. LANJUTAN TABEL DISTRIBUSI F db 12 14 16 18 20 22 24 P 0,05 0,01 0,001 0,05 0,01 0,001 0,05 0,01 0,001 0,05 0,01 0,001 0,05 0,01 0,001 0,05 0,01 0,001 0,05 0,01 0,001 14 2.637 4.052 6.794 2.484 3.698 5.930 2.373 3.451 5.353 2.290 3.269 4.943 2.225 3.130 4.637 2.173 3.019 4.401 2.130 2.930 4.212 16 2.599 3.972 6.634 2.445 3.619 5.776 2.334 3.372 5.205 2.250 3.190 4.798 2.184 3.051 4.495 2.131 2.941 4.260 2.088 2.852 4.074 18 2.568 3.909 6.507 2.413 3.556 5.655 2.302 3.310 5.087 2.217 3.128 4.683 2.151 2.989 4.382 2.098 2.879 4.149 2.054 2.789 3.963 20 2.544 3.858 6.405 2.388 3.505 5.557 2.276 3.259 4.992 2.191 3.077 4.590 2.124 2.938 4.290 2.071 2.827 4.058 2.027 2.738 3.873 25 2.498 3.765 6.217 2.341 3.412 5.377 2.227 3.165 4.817 2.141 2.983 4.418 2.074 2.843 4.121 2.020 2.733 3.891 1.975 2.643 3.707 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut 30 2.466 3.701 6.090 2.308 3.348 5.254 2.194 3.101 4.697 2.107 2.919 4.301 2.039 2.778 4.005 1.984 2.667 3.776 1.939 2.577 3.593 40 2.426 3.619 5.928 2.266 3.266 5.098 2.151 3.018 4.545 2.063 2.835 4.151 1.994 2.695 3.856 1.938 2.583 3.629 1.892 2.492 3.447 50 2.401 3.569 5.829 2.241 3.215 5.002 2.124 2.968 4.451 2.035 2.784 4.058 1.966 2.643 3.765 1.909 2.531 3.538 1.863 2.440 3.356 80 2.363 3.493 5.678 2.201 3.138 4.856 2.083 2.889 4.308 1.993 2.705 3.917 1.922 2.563 3.624 1.864 2.450 3.397 1.816 2.357 3.216 120 2.341 3.449 5.593 2.178 3.094 4.773 2.059 2.845 4.226 1.968 2.660 3.836 1.896 2.517 3.544 1.838 2.403 3.317 1.790 2.310 3.136 1000 2.302 3.371 5.440 2.136 3.015 4.625 2.016 2.764 4.080 1.923 2.577 3.690 1.850 2.433 3.398 1.790 2.317 3.171 1.740 2.223 2.989 345 6. LANJUTAN TABEL DISTRIBUSI F db 26 P 0,05 0,01 0,001 28 0,05 0,01 0,001 30 0,05 0,01 0,001 40 0,05 0,01 0,001 60 0,05 0,01 0,001 120 0,05 0,01 0,001 1000 0,05 0,01 0,001 346 14 2.094 2.857 4.059 2.064 2.795 3.932 2.307 2.742 3.825 1.948 2.563 3.471 1.860 2.394 3.147 1.775 2.234 2.851 1.702 2.099 2.611 16 2.052 2.778 3.921 2.021 2.716 3.795 1.995 2.663 3.689 1.904 2.484 3.338 1.815 2.315 3.017 1.728 2.154 2.723 1.654 2.018 2.484 18 2.018 2.715 3.812 1.987 2.653 3.687 1.960 2.600 3.581 1.868 2.421 3.232 1.778 2.251 2.912 1.690 2.089 2.620 1.614 1.952 2.382 20 1.990 2.664 3.723 1.959 2.602 3.598 1.932 2.549 3.493 1.839 2.369 3.145 1.748 2.198 2.827 1.659 2.035 2.534 1.581 1.897 2.297 25 1.938 2.569 3.558 1.906 2.506 3.434 1.878 2.453 3.330 1.783 2.271 2.984 1.690 2.098 2.667 1.598 1.932 2.375 1.517 1.791 2.136 30 1.901 2.503 3.445 1.869 2.440 3.321 1.841 2.386 3.217 1.744 2.203 2.872 1.649 2.028 2.555 1.554 1.860 2.262 1.471 1.716 2.022 40 1.853 2.417 3.299 1.820 2.354 3.176 1.792 2.299 3.072 1.693 2.114 2.727 1.594 1.936 2.409 1.495 1.763 2.113 1.406 1.613 1.868 50 1.823 2.364 3.208 1.790 2.300 3.085 1.761 2.245 2.981 1.660 2.058 2.636 1.559 1.877 2.316 1.457 1.700 2.017 1.363 1.544 1.767 80 1.776 2.281 3.068 1.742 2.216 2.945 1.712 2.160 2.841 1.608 1.969 2.493 1.502 1.783 2.169 1.392 1.597 1.862 1.289 1.428 1.597 120 1.749 2.233 2.988 1.714 2.167 2.864 1.683 2.111 2.760 1.577 1.917 2.410 1.467 1.726 2.082 1.352 1.533 1.767 1.239 1.351 1.487 1000 1.698 2.144 2.840 1.662 2.077 2.716 1.630 2.019 2.610 1.517 1.819 2.255 1.399 1.617 1.915 1.267 1.401 1.574 1.110 1.159 1.216 Metode dan Analisa Kuantitatif dalam Bioekologi Laut