Alimentação de Tilápias

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA E ZOOTECNIA

CÂMPUS DE BOTUCATU
EXIGÊNCIAS DIETARIAS E DISPONIBILIDADE DE FONTES DE FÓSFORO

PARA TILÁPIA DO NILO (Oreochromis niloticus)
Luis Gabriel Quintero Pinto
Tese apresentada ao Programa de Pós-

graduação em Zootecnia como parte
dos requisitos para a obtenção do título
de Doutor em Zootecnia.
BOTUCATU - SP
Julho – 2008
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA E ZOOTECNIA
CÂMPUS DE BOTUCATU
EXIGÊNCIAS DIETARIAS E DISPONIBILIDADE DE FONTES DE FÓSFORO

PARA TILÁPIA DO NILO (Oreochromis niloticus)
Luis Gabriel Quintero Pinto

Orientador: Prof. Dr. Luiz Edivaldo Pezzato
Tese apresentada ao Programa de Pós-

graduação em Zootecnia como parte
dos requisitos para a obtenção do título
de Doutor em Zootecnia.
BOTUCATU - SP
Julho – 2008
FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA SEÇÃO TÉCNICA DE AQUISIÇÃO E TRATAMENTO
DA INFORMAÇÃO – SERVIÇO TÉCNICO DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - UNESP - FCA
- LAGEADO - BOTUCATU (SP)
Quintero Pinto, Luis Gabriel, 1958-

Q7e Exigências dietárias e disponibilidade de fontes de
fósforo para tilápia do Nilo (Oreochromis niloticus) /
Luis Gabriel Quintero Pinto. – Botucatu : [s.n.], 2008.
vii, 82 f. : gráfs., tabs.
Tese (Doutorado) -Universidade Estadual Paulista, Fa-

culdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, Botucatu,
2008
Orientador: Luiz Edivaldo Pezzato
Inclui bibliografia
1. Tilápia (Peixe) - Nutrição. 2. Fósforo. 3. Peixe. 4.

Nutrição animal. 5. Alimentação. I. Pezzato, Luiz Edival-
do. II. Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita
Filho” (Campus de Botucatu). Faculdade de Medicina Veteri-
nária e Zootecnia. III. Título.
i
Agradecimentos
A Deus, por iluminar meu caminho, pelas forças para persistir e por ter permitido o feliz
sucesso.
Ao Prof. Luiz Edivaldo Pezzato, pelo acolhimento, orientação, e amizade que permitiram
meu crescimento profissional;
À Universidad Nacional de Colombia, pela oportunidade de realizar este curso de pós-

graduação, Aos colegas, funcionários e amigos dessa instituição, pelo estímulo;
Ao Departamento de Melhoramento e Nutrição Animal da UNESP – Campus de Botucatu

pela acolhida e a possibilidade de terminar este curso;
Ao Programa PEC-PG e à CAPES pela concessão da bolsa de estudo;
As entidades colombianas COLFUTURO e ICETEX pela concessão dos empréstimos

educativos;
Aos membros das bancas examinadoras professores doutores Dirlei Antonio Berto, Pedro
de Magalhães Padilha, Teresa Cristina Ribeiro Dias Koberstein, Claudio Luiz Bock e Luiz
Edivaldo Pezzato pelos consideráveis aportes para o aperfeiçoamento deste trabalho;
Aos professores Pedro de Magalhães Padilha, Antonio Celso Pezzato, Dirlei Antonio Berto,
Margarida Maria Barros, e Ricardo de Oliveira Orsi, pelo ensino, respeito e incentivo;
A minha esposa Blanca pelo amor, amizade e apoio incondicional, pelas contribuições no
desenvolvimento desta pesquisa, pela paciência; aos meus filhos Ana María Carolina e
Camilo Andrés e à minha sogra Estrella pelo amor, carinho, apoio e incentivo.
Aos meus colegas do laboratório AquaNutri da FMVZ, André, Willian Vicente, Geisa
Karine, Daniel, Fernando, Altevir, Ademir, João Fernando, Caroline, Dario, Igo, Vivian,
ii
Júlia, Giovanni, Leonardo, Rosângela, Martha, Graziela, pela amizade, respeito, auxilio e
contribuições prestadas na hora certa;
Ao professor doutor Pedro de Magalhães Padilha do Departamento de Química e

Bioquímica do IBB da UNESP-Botucatu, e a sua equipe de trabalho Fábio Arlindo Silva,
Renato Ferreira de Cássio Neves e Mayra Anton Dib Saleh, pelo apoio nas análises dos
minerais, pela contribuição científica, e pela amizade e confiança;
Aos funcionários do laboratório de Bromatologia do Departamento de Melhoramento e

Nutrição Animal da UNESP-Botucatu, Renato Monteiro da Silva, Elaine Cristina N. F.
Costa e Conceição Tenore do Carmo pela amizade e o apoio fornecido para realizar as
análises bromatotológicas requeridas;
Aos funcionários da Seção de Pós-Graduação da Faculdade de Medicina Veterinária e

Zootecnia, Posto de Serviço - Lageado, Seila Cristina Cassineli Vieira, Carmen Sílvia de
Oliveira Polo e Danilo José Teodoro Dias, pela atenção e auxílio prestados;
Aos colegas e amigos Gil, Marleide, Maria Antonieta e família, Doris e família, Fábio e
Lucia, Guido e Andréia, Edwin, Carlos, Gabriel, Luciana, Cláudia, Lucinei, Juan, Janaína,
Bruno, Cristina, Charli, Camila, Patrícia, Daniel e Luana, a todos eles meu muito obrigado
pelo alegre convívio.
A todos aqueles que de uma ou outra forma contribuíram para a realização de este
trabalho e com a nossa estadia no Brasil muito obrigado.
iii
SUMÁRIO
Página
INTRODUÇÃO GERAL ....................................................................... 01
Capitulo – I ..................................................................................... 03
CONSIDERAÇÕES INICIAIS
1. Nutrição mineral em peixes .............................................................. 04
1.1. Essencialidade e exigências nutricionais de minerais em peixes ......... 05
1.2. Disponibilidade dos minerais para peixes ........................................ 07
1.3. Critérios de avaliação do estado nutricional mineral em peixes .......... 08
2. Nutrição mineral em tilápias ............................................................. 09
2.1. Exigências nutricionais de minerais em tilápia .................................. 09
2.2. O fósforo na nutrição das tilápias ................................................... 11
2.2.1. Importância ............................................................................. 11
2.2.2. Funções e metabolismo .............................................................. 12
2.2.3. Exigências ................................................................................ 13
2.3. Disponibilidade/digestibilidade de fósforo para peixes ....................... 14
2.4. Relação Cálcio/Fósforo no balanceamento das rações ....................... 19
3. REFERÊNCIAS ................................................................................ 22
Capitulo – II .................................................................................... 30
Digestibilidade de fontes protéicas e disponibilidade de fosfatos

inorgânicos, pela tilápia do Nilo (Oreochromis niloticus) em três
fases de desenvolvimento
Resumo ............................................................................................ 31
Abstract ............................................................................................ 32
Introdução ........................................................................................ 32
Material e Métodos ............................................................................. 34
Resultados e Discussão ....................................................................... 36
Digestibilidade aparente da matéria seca, proteína e da energia dos
alimentos .......................................................................................... 36
Disponibilidade aparente do fósforo, cálcio e magnésio dos alimentos ....... 41
Conclusões ........................................................................................ 45
Literatura Citada ................................................................................
46
iv
Capitulo – III .................................................................................. 54
Exigência dietaria de fósforo na alimentação por fases da tilápia do

Nilo (Oreochromis niloticus)
Resumo …………………………………………………………………………………………………………. 55
Summary ………………………………………………………………………………………………………. 56
Introdução ........................................................................................ 56
Material e Métodos ............................................................................. 58
Resultados e Discussão ....................................................................... 61
Experimento – I (Fase de Crescimento) ................................................ 61
Experimento – II (Fase de Engorda) ..................................................... 63
Experimento – III (Fase de Acabamento) .............................................. 64
Conclusões ........................................................................................ 69
Literatura Citada …………………………………………………………………………………………… 70
Capitulo – IV ................................................................................... 84
Implicações ..................................................................................... 85
v
SUMÁRIO
Tabelas Página
Capitulo - I
Tabela 1. Exigências nutricionais de minerais para peixes cultivados ......... 06

Tabela 2. Exigência nutricional de minerais em tilápias ............................ 10
Capitulo - II
Tabela 1. Composição química-bromatológica e valores energéticos dos

alimentos protéicos de origem animal e vegetal e das fontes de minerais
avaliadas (Base 100% da MS). ............................................ 50
Tabela 2. Fórmula da ração referência (basal) e a composição porcentual
das rações experimentais (Base 100% da MS)........................................ 51
Tabela 3. Coeficientes de digestibilidade aparente da matéria seca,
proteína bruta e energia bruta de fontes protéicas pela tilápia do Nilo em
função do peso .................................................................................. 52
Tabela 4. Coeficientes de disponibilidade aparente dos minerais fósforo,
cálcio e magnésio de fontes protéicas e minerais pela tilápia do Nilo em
função do peso do peixe....................................................................... 53
Capitulo - III
Tabela 1. Composição porcentual das dietas experimentais (base na

matéria natural) ................................................................................. 72
Tabela 2. Densidade energética e níveis de nutrientes das dietas

experimentais (base na matéria natural) ............................................... 73
Tabela 3. Desempenho produtivo da tilápia do Nilo com níveis crescentes

74
de fósforo disponível na ração. Fase de Crescimento (Experimento - I)...
Tabela 4. Parâmetros fisiológicos metabólicos da tilápia do Nilo com níveis

crescentes de fósforo disponível na ração. Fase de Engorda (Experimento -
II) .................................................................................................... 75
vi

de fósforo disponível na ração. Fase de Engorda (Experimento - II) ........ 76

crescentes de fósforo disponível na ração. Fase de Engorda (Pesquisa - II) 77

de fósforo disponível na ração. Fase de Acabamento (Experimento - III) 78

crescentes de fósforo disponível na ração. Fase de Acabamento (Pesquisa -
III) ................................................................................................... 79
vii
SUMÁRIO
Figuras Página
Capitulo - II
Figura 1. Efeito do fósforo disponível no ganho de peso da tilápia do Nilo,

peso inicial de 14,99g após 30 dias de experimentação (Fase de
80
Crescimento)......................................................................................
Figura 2. Efeito do nível de fósforo disponível na conversão alimentar da
tilápia do Nilo, peso inicial de 14,99g após 30 dias de experimentação
80
(Fase de Crescimento).........................................................................
81
Crescimento)......................................................................................
81
(Fase de Crescimento).........................................................................
82
peso inicial de 38,55g após 60 dias de experimentação (Fase de Engorda).
82
(Fase de Engorda)...............................................................................
83
Acabamento)......................................................................................
83
(Fase de Acabamento).........................................................................
INTRODUÇÃO GERAL
A produção global de pescado procedente da aqüicultura no ano 2005 foi

estimada em 47,8 milhões de toneladas, das quais 28,9 milhões (60,46%) procedem
dessa atividade em águas continentais (FAO, 2007). Das espécies ícticas criadas em
ambientes tropicais de água doce destacam-se as tilápias com uma produção mundial
que supera os dois milhões de toneladas (Lim & Webster, 2006) e uma taxa de
crescimento anual de 10,9%, ocupando o terceiro lugar em volume depois das carpas
e dos salmonideos (FAO, 2007).
A recente intensificação e concentração das produções de peixes,

especialmente de tilápias no Brasil, exigiram o desenvolvimento de tecnologias limpas
e o processamento e fabricação de rações completas e estáveis no meio aquático,
totalizando no ano de 2007 um volume de 260.000 toneladas (Albes, 2007). Porém,
essas produções são motivo de constante preocupação por parte de pesquisadores e
ambientalistas pelos volumes de dejetos, principalmente de nitrogênio e fósforo,
liberados diretamente no meio, que aceleram os processos de eutrofização dos
ecossistemas poluindo os corpos de água (Boyd, 1998).
A alternativa zootécnica mais eficiente e econômica para diminuir a ação

poluente do fósforo proveniente das pisciculturas é ajustar o consumo desse elemento
às estritas demandas dos animais nas diferentes fases da vida (Lellis et al., 2004). Na
prática, isso pode ser feito pela adoção da formulação de rações com base nas
quantidades digestíveis de fósforo em função da condição fisiológica do animal;
atualização permanente das exigências nutricionais em função da fase de produção,
níveis de produção e condições fisiológicas especiais; utilização de matérias primas de
alto valor biológico nas formulações; e o uso de aditivos como enzimas ou
acidificantes para aumentar a disponibilidade de minerais, especialmente do fósforo.
Assim, a alimentação por fases permite diminuir as descargas de metabólitos da
aqüicultura no ambiente, controlando os volumes dos dejetos produzidos pelos peixes
confinados, especialmente nas fases de engorda e acabamento.
2
Desse modo o presente trabalho objetivou determinar os coeficientes de

digestibilidade aparente da matéria seca, proteína, energia, cálcio, fósforo e magnésio
de varias fontes e, estimar as exigências nutricionais de fósforo digestível da tilápia do
Nilo nas fases juvenil engorda e acabamento.
3
Capítulo - I
4
CONSIDERAÇÕES INICIAIS
1. Nutrição mineral em peixes
Todos os vertebrados precisam de água, de compostos orgânicos e elementos

inorgânicos, substâncias nutricionais essenciais para a vida. Os compostos orgânicos
compreendem as proteínas e aminoácidos, os lipídeos e ácidos graxos, os carboidratos
e as vitaminas. A matéria mineral ou cinza contida nas carcaças dos animais é
composta de elementos minerais dos quais sete estão presentes em grandes
quantidades e dezesseis em pequenas quantidades, caracterizando os macro e os
microminerais (Halver, 1991; Davis & Gatlin III, 1996).
Os minerais são importantes na manutenção e desenvolvimento do esqueleto,
na manutenção dos sistemas coloidais e na regulação do equilíbrio ácido – base, além
de participar como constituintes imprescindíveis de algumas vitaminas, hormônios, e
ativadores de enzimas (Lall, 2002).
O cálcio e o fósforo estão estreitamente relacionados com o desenvolvimento e
a manutenção do sistema esquelético e participam de numerosos processos
fisiológicos (NRC, 1993). O sódio, o potássio e o cloro, junto com fosfatos e
bicarbonatos, mantém a homeostase e o equilíbrio ácido–base (Lall, 2002). Segundo
esse mesmo autor, uma quantidade fixa de metal (ferro, manganês, cobre, cobalto,
zinco, molibdênio e, selênio) pode estar firmemente associada com uma proteína
específica ou metaloenzima apresentando uma única função catalítica. Por exemplo,
ferro com os citocrômos (a, b, c) para transferência de elétrons; zinco e fosfatase
alcalina para hidrolise de ésteres de fosfato.
Alguns minerais, como o cálcio, o magnésio e o manganês são de particular
significância como ativadores enzimáticos. O iodo é necessário para a biossíntese dos
hormônios tireóideanos (T3 e T4), os quais podem afetar grandemente o
desenvolvimento e o metabolismo dos vertebrados. Alguns compostos biologicamente
importantes contêm minerais como parte inerente da sua estrutura, por exemplo,
hemoglobina (com o ferro) e a vitamina B12 (com o cobalto) (Lall, 2002).
Contrariando a maioria dos animais terrestres, os peixes possuem a habilidade
de absorver alguns elementos inorgânicos tanto das dietas quanto do ambiente
externo (NRC, 1993; Lall, 2002). Segundo Watanabe et al. (1997) dos minerais
dissolvidos na água, os peixes podem suprir parte das exigências nutricionais de
5
cálcio, magnésio, sódio, potássio, ferro, zinco, cobre, cobalto e selênio. Outros
minerais como fósforo, cloro, enxofre, manganês e iodo, são absorvidos mais
efetivamente de fontes alimentares (Lall, 1989; Watanabe et al., 1997).
1.1. Essencialidade e exigências nutricionais de minerais em peixes

Bioquímicos e nutricionistas reconhecem que a vida animal é caracterizada por
diversos compostos, princípios e, mecanismos comuns. Esse conceito de unidade
básica metabólica funcional é evidente na definição dos componentes estruturais e
funcionais essenciais para normal funcionamento do organismo vivo.
Os seres vivos necessitam de aproximadamente 30 elementos naturais que são
essenciais para seu desenvolvimento e manutenção. A maior proporção da matéria
viva consta de quatro elementos estruturais básicos: carbono, hidrogênio, nitrogênio,
oxigênio, exigidos em altas concentrações e representando 96% do peso corporal do
animal (McDowell, 1992). Além desses, os minerais: cálcio, fósforo, magnésio,
potássio, sódio, cloro e enxofre (Halver, 1991; Davis & Gatlin III, 1996; Lall, 2002),
representam 2,72% do peso vivo do animal. Estes são necessários em concentrações
relativamente altas e, portanto, todos quantificados em gramas ou porcentagens
(McDowell, 1992). Outros dezoito minerais aparecem no corpo dos animais em baixas
concentrações e, portanto, quantificados em miligramas ou microgramas por
quilograma. Dificuldades iniciais na determinação exata dos níveis destes minerais
conduziram à sua descrição geral como minerais traços: cobalto, cobre, ferro,
manganês, selênio, zinco, crômio, iodo, arsênio, molibdênio, flúor, níquel, silício e
vanádio (Halver, 1991; McDowell, 1992; Davis & Gatlin III, 1996; Watanabe et al.,
1997; Lall, 2002).
Outros minerais traços que têm sido reportados como essenciais são: estanho
(McDowell, 1992; Davis & Gatlin III, 1996), chumbo e lítio (Watanabe et al., 1997;
McDowell, 1992), alumínio (Davis & Gatlin III, 1996) e boro (McDowell, 1992).
Segundo Lall (2002) cádmio e bromo são preconizados por exercer efeitos benéficos
para a vida animal, mas a sua essencialidade não tem sido confirmada.
Técnicas analíticas modernas permitem as determinações muito mais exatas
dos minerais, com a conseqüente demonstração das suas funções em processos
metabólicos e, fazem possível ainda a sua reclassificação em minerais macro (quantia
entre 0,01 e 10%), micro (quantia entre 100 ppt e 100 ppm) e traço (quantia < 100
ppt). Porém muitos autores ainda utilizam a classificação antiga que estabelece duas
categorias: macro para cálcio, fósforo, magnésio, potássio, sódio, cloro e enxofre com
valores entre 0,01 e 10 % (1 e 100 ppm) e traço para todos os outros minerais com
valores < 0,01 % (< 100 ppm).
6
Segundo Davis & Gatlin III (1996) e Shiau (2002) existem, para diferentes
espécies de peixes, informações na literatura sobre as exigências quantitativas para
quatro macro minerais: cálcio, fósforo, magnésio e potássio. Em condições normais de
criação esses minerais podem ser absorvidos diretamente da água. Porém, o fósforo
por ser limitante deve ser suplementado nas rações. Por outro lado, o sódio, o
potássio e o cloro são os eletrolíticos mais abundantes no corpo animal e também são
absorvidos diretamente da água, desse modo sinais de deficiência são difíceis de
acontecer. O enxofre faz parte da estrutura dos aminoácidos sulfurados, pelo que é
também considerado elemento essencial.
Nem todos os minerais micro ou traço essenciais para vertebrados superiores
têm sido demonstrados como essenciais em peixes de criação (NRC, 1993; Watanabe
et al., 1997; Lall, 2002; 2007). Segundo NRC (1993) e Watanabe et al. (1997),
embora a maioria dos minerais essenciais conhecidos para animais terrestres também
sejam considerados necessários para algumas das espécies de peixes criados, deve-se
considerar exigências quantitativas apenas para cinco micro minerais (ferro, cobre,
manganês, zinco, e iodo) e dois minerais traço (selênio e cobalto).
Pode-se afirmar que são onze os minerais confirmados como essenciais para os
peixes: cálcio, fósforo, magnésio, ferro, cobre, manganês, zinco, selênio, iodo (NRC,
1993), potássio (Davis & Gatlin III, 1996) e cobalto (Watanabe et al., 1997). As
exigências quantitativas de minerais informadas para algumas espécies de peixes de
criação são resumidas na Tabela 1.
Tabela 1. Exigências nutricionais de minerais para peixes criados em cativeiro
Truta Bagre Carpa Enguia

Mineral Salmão Tilápia
arco-íris canal comum japonesa
Macro (%)
Ca - - 0,65-0,80 E - 0,27
P (disp.) 0,60 0,60 0,46-0,75 0,45 0,60-0,70 0,29
Mg 0,05 0,04 0,06-0,08 0,04 0,05 0,04
K E 0,80 0,20-0,30 E E E
Micro (mg/kg)
Fe E 30-60 60 disp 30 150 170
Cu 3 5 2-4 5 3 E
Mn 13 10 12 2,40 13 E
Zn 15-30 37-67 20-30 20 15-30 E
I 1,10 0,60-1,10 E 1,10 E E
Traço (µc/kg)
Se 150-300 E 200 250 E E
Co - - - 100 - -
Adaptado de NRC (1993), Davis & Gatlin III (1996), Watanabe et al. (1997), Lall (2002) e Lim & Webster
(2006). E = exigido. Disp = disponível.
7
1.2. Disponibilidade dos minerais para peixes

Para determinar a eficiência de utilização dos minerais dietéticos pelos peixes,
se deve conhecer a disponibilidade do mineral em estudo nos diferentes ingredientes e
dietas. Geralmente as análises químicas não indicam o nível de efetividade biológica
de um nutriente e muitos fatores podem influenciar a disponibilidade dos minerais.
Estes fatores incluem o nível de consumo do mineral, sua forma química, a
digestibilidade da dieta que provê o elemento, a granulometría das fontes, interações
com outros componentes da dieta (fibra, fitatos, oxalatos), estados fisiológicos e
patológicos do animal, a composição química da água, o tipo de processamento do
alimento, e a espécie e o tamanho do peixe avaliado (Ullrey, 1995; Lall, 2002). Por
exemplo, a disponibilidade do fosfato bicálcico, é mais alta que os fosfatos tricálcicos e
fitatos; a disponibilidade do fósforo da farinha de peixe é mais alta para truta arco-íris
do que para a carpa comum e a tilápia; o nível de cálcio dietético parece não afetar a
disponibilidade deste mineral para bagre do canal, carpa comum e truta arco-íris,
porém, uma relação Ca:P adequada é importante para o crescimento normal da
enguia(1:1), do Pagrus major (1:2) (NRC,1993) e da tilápia (1:1 – 1:1,5) (Miranda et
al., 2000).
O coeficiente de digestibilidade refere-se a proporção do nutriente ou de
energia que é absorvida de um ingrediente e permite a elaboração de rações que
atendam com maior exatidão as exigências nutricionais dos peixes, e
conseqüentemente, minimizem as perdas de nutrientes no meio ambiente. Desse
modo, a digestibilidade pode ser um indicador consistente da disponibilidade do
nutriente de um ingrediente específico. Outras variáveis usadas nas determinações da
disponibilidade dos minerais, como a resistência dos ossos à fratura podem ser
subjetivas.
Várias das inter-relações entre minerais são bem conhecidas em nutrição
humana e animal, por exemplo, Ca/P/vitamina D (McDowell, 1992). Um grande
número de potenciais interações mineral/mineral e mineral/vitamina também tem sido
reportado (Hilton, 1989). Relações antagônicas acontecem quando elementos com
configuração eletrônica semelhante competem por sítios de ligação, por exemplo,
zinco e cádmio em metalotioneina e, substituições de magnésio pelo manganês nos
sítios ativos enzimáticos. Relações sinérgicas nas quais um elemento melhora a
utilização de outro, por exemplo, ferro e cobre. As inter-relações complexas entre
cobre, zinco, ferro, e cálcio, como também as de cobre, molibdênio e enxofre, são de
interesse prático (Mertz, 1986). Outra forma de inter-relações envolve as interações
entre elementos. O selênio tem alta afinidade por certos elementos tóxicos como
mercúrio e prata, resultando em diminuição na disponibilidade biológica do selênio e o
8
metal potencialmente tóxico. Os minerais também interagem com outros nutrientes.

Um sinergismo entre selênio dietario e vitamina E é conhecido. Zinco é exigido para o
metabolismo de vitamina A. O forte potencial redox de vitamina C pode alterar a
valência de cobre e ferro e assim reduzir ou aumentar sua absorção (Hilton, 1989). A
suplementação excessiva de minerais, particularmente cálcio e fósforo, reduzem a
disponibilidade de zinco e também tem sido ligada à formação de catarata em peixes
salmonideos juvenis (Richardson et al., 1986).
1.3. Critérios de avaliação do estado nutricional mineral em peixes

Os critérios comumente usados para avaliar o estado nutricional do peixe em
relação a um mineral particular são os níveis presentes no sangue, músculo, fígado e
ossos. Na determinação das exigências nutricionais de um mineral para uma espécie
de peixe em particular, os pesquisadores adotam testes de doses crescentes avaliando
as respostas em relação a uma dieta basal, sem ou com a dose mínima do mineral na
formulação. Há uma faixa de níveis teciduais compatível com as funções do elemento
e o crescimento ótimo da espécie. O tempo de duração do teste é muito importante
para observar a sensibilidade da variável avaliada. Raramente são avaliadas as
funções metabólicas específicas dos elementos minerais e técnicas desenvolvidas que
permitam a identificação de condições subclínicas ou patológicas.
A composição corporal proximal e mineral dos peixes é afetada por fatores
endógenos e exógenos. Segundo Shearer (1984) e Weatherup & McCracken (1999) a
proporção de proteína corporal dos peixes em crescimento está relacionada com o
tamanho do animal; o teor de lipídeos depende de fatores endógenos e exógenos; o
teor de cinzas é controlado por mecanismos de homeostase; e a concentração de água
é inversamente proporcional ao teor de lipídeos da carcaça.
A concentração de minerais na carcaça dos peixes varia com a idade, tamanho
e estádio reprodutivo. Shearer (1984) trabalhando com trutas arco-íris em diferentes
etapas de vida, desde ovas até adultos de 1500g, comprovou que a composição
mineral depende do tamanho do peixe, fase do ciclo de vida e fase reprodutiva. Nesse
estudo, a concentração mineral (cálcio, cobre, ferro, potássio, magnésio, manganês,
sódio, fósforo, selênio e zinco) foi mais alta em peixes juvenis que em adultos; as
concentrações somáticas de manganês, ferro e zinco, diminuíram durante a
maturação gônadal das fêmeas, mas não nos machos. Finalmente, se deve considerar
que as doenças, a qualidade de água, assim como outros fatores ambientais também
podem alterar a distribuição tecidual mineral (Lall & Olivier, 1993).
9
2. Nutrição mineral em tilápias
2.1. Exigências nutricionais de minerais em tilápia

As tilápias podem ser consideradas o grupo de peixes teleósteos melhor
sucedido na piscicultura tropical e neo-tropical brasileira nas duas últimas décadas.
São criados em diferentes latitudes, sob os mais diversos sistemas de produção,
abrangendo baixos ou sofisticados níveis tecnológicos, em ambientes abertos ou
fechados com água doce, salobra ou marinha (Lim & Webster, 2006). Nessas
condições de produção é obvio que as exigências de suplementação de nutrientes nas
rações são dependentes dos aportes do ambiente e das densidades de estocagem, de
tal forma que nos sistemas intensivos tais como tanques-redes, raceways ou tanques
de alta densidade, os nutrientes devem ser totalmente aportados pela ração.
As tilápias são espécies de hábitos onívoros cujas dietas no Brasil são
fabricadas com produtos de origem animal tais como farinha de peixe, farinha de
subprodutos de abatedouro avícola e farinha de carne e ossos; produtos e
subprodutos de origem vegetal disponíveis regionalmente, principalmente derivados
da soja, do algodão, do milho, do arroz e do trigo; e fontes alternativas de
disponibilidade específica regional como leveduras; são suplementadas com calcários,
fosfatos, farinha de ossos e suplementos minerais para atingir os níveis de exigência
para cada sistema ou fase de produção. As rações geralmente contem aditivos como
antioxidantes, aglutinantes e absorventes de toxinas e, às vezes, pigmentantes,
probióticos, imunoestimulantes e enzimas.
Extensas revisões das exigências nutricionais para tilápia foram escritas por
Jauncey & Ross (1982), NRC (1993), Shiau (2002), Lim &Webster (2006). Existem
muitas informações disponíveis em relação às exigências nutricionais de minerais das
tilápias, com especial ênfase ao fósforo. As tilápia também precisam dos mesmos
minerais considerados essenciais em outras espécies para desenvolvimento normal e
crescimento ótimo, formação e manutenção do tecido ósseo, regulação do equilíbrio
ácido-base, manutenção dos sistemas coloidais, e para normal funcionamento dos
músculos e nervos (Lall, 2002; Lim & Webster, 2006).
Segundo Shiau (2002) foram determinadas as exigências nutricionais de cinco
minerais para tilápia: cálcio, fósforo, manganês, potássio e zinco. Trabalhos
posteriores relatam exigências para outros quatro minerais: manganês, ferro, cobre e
crômio em alguma das espécies de tilápia conforme apresentado na Tabela 2.
10
Tabela 2. Exigência nutricional de minerais em tilápias

Peso Exigência Tempo
Mineral Espécie Critério Ref.
(g) (%) (dias)
O. niloticus 2,5-43,61 0,50 D, M 91 1
O. aureus - 0,17-0,65 GP,MO 77 2
Ca
O. aureus 1,5-11,0 0,7 GP, MO 84 3
(%)
O. aureus 2,3 0,75 GP, MO 84-168 4
Tilápia NR 0,65 NR NR 5
O. niloticus 6,00-33,65 < 0,9 disp D, MO - 6
O. niloticus - 0,8-1,0 D, M - 7
O. niloticus - 0,46 disp D - 8
O. niloticus 23-89 0,35-0,70 GP 60 9
O. niloticus 2,5-43,61 0,50-0,75 disp D, M 91 1
O. niloticus 0,95-12,52 0,74 PF 49 10
P
O. niloticus 0,27-4,0 0,75 disp D, M - 11
(%)
O. niloticus 0,6-4,0 1,1 CAA 42 12
O. aureus x 0,7-1,0 Pt
120-275 D, M 37-42 13
niloticus 0,46-0,6 disp
O. aureus 1,5-11,0 0,3 (0,5) D (MO) 84 3
Tilápia NR 0,5 disp NR NR 14
Tilápia NR 0,9 NR NR 5
O. niloticus 2,5-43,61 0,5/0,5-0,75 D, M 91 1
Ca/P
O. niloticus 1,5-11,0 0,7/0,3 (0,5) D (M) 84 3
O. niloticus - 0,06-0,07 - - 15
Mg O. aureus 0,5 0,05-0,06 MO 126 16
(%) Tilápia NR 0,06 NR - 14
Tilápia NR 0,06-0,07 NR - 5
K O. aureus x
0,77 0,2-0,3 GP, MO 28 17
(%) niloticus
Mn O. aureus - 1,7-12,0 - - 7
(mg/kg) Tilápia NR 12,0 NR NR 5
O. niloticus - 60 Fe Pd - - 18
Fe
O. aureus x 150-160 (citr)
(mg/kg) - - - 19
niloticus 85 (sulf)
O. niloticus - 2-3 - - 7
Cu
O. niloticus 2,0 4 D 119 20
(mg/kg)
Tilápia NR 3-4 NR NR 5
O. niloticus - 30 - 21
O. niloticus 13,3 44,5-79,5 GP, MO 35-70 22
Zn
O. aureus - 20 - - 23
(mg/kg)
Tilápia NR 20 NR NR 14
Tilápia NR 10 NR NR 5
Cr
O. niloticus 10,6 2-10 D 63 24
(mg/kg)
GP: ganho de peso; MO: mineralização ossos; PF: peso final; CAA conversão alimentar aparente; D:
desempenho; NR: não reportado; disp.: disponível.
Referencias: (1) Miranda, et al. (2000); (2) Robinson et al. (1984); (3) Robinson et al. (1987); (4)
O´Connell & Gatlin III (1994); (5) De Silva & Anderson (1995); (6) Watanabe et al. (1980b); (7) Watanabe
et al. (1988); (8) Haylor et al. (1988); (9) Boscolo et al. (2003); (10) Boscolo et al. (2005); (11) Pezzato et
al. (2006); (12) Barbosa et al. (2006); (13) Viola et al. (1986a); (14) NRC (1993); (15) Dabrowska et al.
(1989); (16) Reigh et al. (1991); (17) Shiau & Hsieh (2001); (18) Kleemann et al. (2003); (19) Shiau & Su
(2003); (20) Ferrari, et al. (2004); (21) Eid & Ghonim (1994); (22) Sá et al. (2004); (23) McClain & Gatlin
III (1988); (24) Bremer Neto (2004).
11
2.2. O fósforo na nutrição das tilápias
2.2.1. Importância
Na natureza o fósforo se encontra amplamente distribuído em combinação com
outros elementos. O fosfato se encontra em equilíbrio com o ácido fosfórico (H3PO4),
com o dihidrogenofosfato (H2PO4-) e com o hidrogenofosfato (HPO42-). O fosfato
pentavalente é a forma mais comum (PO43-), sendo componente essencial do
protoplasma; portanto, presente nos tecidos vegetais e animais (Strain & Cashman,
2002). A hidroxiapatita, Ca10 (PO4)6 (OH)2, tem o papel importante de ser o principal
material cristalino dos ossos, conferindo rigidez, resistência e suporte (Lall, 2002).
O fosfato livre também é chamado de fosfato inorgânico (fósforo inorgânico). O
fosfato covalentemente ligado aos açúcares, às proteínas e a outros componentes da
célula é chamado fosfato orgânico (fósforo orgânico). As concentrações de fósforo
total nos tecidos variam entre 7,8 e 20,2 mg/g de proteína, com exceção das células
especializadas de alto conteúdo de ácido ribonucléico (RNA) e dos tecidos nervosos de
alto teor de mielina onde o fósforo é mais abundante (Da Silva & Cozzolino, 2007).
Este mineral esta presente praticamente em todos os ingredientes alimentícios,
como mistura das formas inorgânica e orgânica. As fosfatases intestinais hidrolisam a
forma orgânica, e assim a maior parte da absorção acontece como fósforo inorgânico,
ocorrendo maior porcentagem de absorção total nos animais jovens do que nos
adultos (McDowell, 1992).
Como relatado por Martini (2006) e Da Silva & Cozzolino (2007) a absorção do
fósforo é feita no intestino delgado. No duodeno é absorvido por mecanismo de
transporte ativo com co-transporte do íon sódio. A taxa de transporte ativo é
aumentada pela presença do hormônio calcitrol, forma ativa da vitamina D3 (1,25
(OH)2D3). O transporte do fósforo no jejuno e íleo ocorre por mecanismo passivo. A
taxa de transporte do fósforo nesse caso é dependente principalmente da sua
concentração no lúmen e é independente dos níveis de outros nutrientes e da energia.
Cerca de dois terços do fósforo total são absorvidos pelo intestino, dependendo dos
ingredientes usados na mistura alimentar.
O fósforo se encontra nas rações como componente natural de moléculas
biológicas e com aditivo alimentar na forma de sais. Segundo Da Silva & Cozzolino
(2007) o fósforo inorgânico é rapidamente absorvido, com tendência a ser excretado
na urina. O fósforo presente nos ingredientes de origem animal se apresenta,
principalmente, na forma inorgânica hidroxiapatita, componente estrutural dos ossos,
de menor disponibilidade do que o conteúdo nos fosfatos de rocha (Steffens, 1987).
O fósforo dos vegetais ocorre principalmente na forma de ácido fítico
12
(exafosfato de inositol), o qual é pouco hidrolisado no intestino, apresentando por

tanto, baixa absorção e tendência a ser excretado pela via fecal. O aproveitamento do
fósforo proveniente da dieta é relativamente eficiente, e o quociente do fósforo (mg de
fósforo do alimento/mg de fósforo do peixe) é aproximadamente de 2 a 3 (Steffens,
1987).
Aproximadamente 90% da excreção endógena de fósforo se dá principalmente
na forma hidrossolúvel via renal (Steffens, 1987; Lall, 2002). Os níveis de fósforo no
plasma são controlados pelos rins, e quase todo o fósforo filtrado é reabsorvido,
sobrando entre 0,1 e 20,0% que é excretado via urinaria (Martini, 2006; Da Silva &
Cozzolino, 2007). Para substituir estas perdas e prover as diversas necessidades
estruturais e fisiológicas do corpo, o fosfato deve ser absorvido do alimento e da água.
A absorção de fósforo é reduzida por doses altas de carbonato de cálcio, altas
concentrações de alumínio na dieta ou diminuição da temperatura da água. Diferente
do cálcio, a baixa ingestão de fósforo parece não favorecer o mecanismo de absorção,
refletindo essa condição numa diminuição dos níveis plasmáticos e urinários de
fósforo, de modo que o consumo prolongado da dieta deficiente em fósforo causaria
diminuição dos níveis corporais totais desse elemento (Lall, 2002).
Nos efluentes de piscicultura, esse mineral, juntamente com o nitrogênio
ocasionam elevadas taxas de eutrofização (Richie & Brown, 1996). Tal processo pode
comprometer a qualidade da água e, no caso de domínios de cianobactérias,
prejudicar as características organolépticas dos peixes (Van Der Ploeg & Boyd, 1991)
ou produzir compostos tóxicos aos peixes (English et al., 1993).
2.2.2. Funções e metabolismo

O fósforo é o segundo mineral mais importante da estrutura óssea (37% do
osso corresponde ao cálcio e 16% ao fósforo), existindo estreita relação entre estes
dois minerais (Steffens, 1987). Estruturalmente o fósforo ocorre como hidroxiapatita
nos tecidos ósseos outorgando-lhes rigidez, resistência e suporte; como fosfolipídios
fazendo parte da maioria das membranas biológicas e organelas intracelulares; e
como nucleotídeos e ácidos nucléicos (McDowell, 1992; Martini, 2006; Da Silva &
Cozzolino, 2007). O fósforo faz parte de diversos processos bioquímicos tais como
geração e transferência de energia, armazenamento de compostos fosforilados como
ATP e fosfato de creatina (Strain & Cashman, 2002; Martini, 2006; Da Silva &
Cozzolino, 2007). Entre 80 e 85% desse elemento está presente nos ossos e tecidos
duros, o restante faz parte dos tecidos moles e fluidos extracelulares. A concentração
total de fósforo no sangue é de aproximadamente 40 mg/dL, principalmente como
fosfolipídios das células vermelhas e lipoproteínas do plasma. Aproximadamente 3,1
13
mg/dL se concentra na forma fósforo inorgânico (Da Silva & Cozzolino, 2007).
Os ácidos nucléicos, responsáveis pela informação genética, são polímeros
lineares de monômeros e nucleotídeos unidos por ligações fosfodiéster contendo de
um a três grupos fosfato (Martini, 2006). Muitas enzimas, hormônios e moléculas de
sinalização celular dependem da fosforilação para sua ativação. O fósforo também
auxilia a manutenção do equilíbrio ácido-básico e atua como importante tampão. A
molécula 2,3-difosfoglicerato (2,3-DPG) se liga à hemoglobina influenciando o
transporte de oxigênio para os tecidos. Portanto, o íon fosfato representa importante
papel no metabolismo de carboidratos, lipídeos, e aminoácidos; no metabolismo dos
tecidos musculares e nervosos; e nos processos metabólicos que envolvem função
tampão em fluidos de corpo (Lall, 2002). A deficiência de fósforo tem como
conseqüência aumento da gliconeogênese no fígado e, com isso, incremento na
síntese de ácidos graxos a partir dos aminoácidos (Takeuchi & Nakazoe, 1981).
Resultados experimentais destes mesmos autores e de Onishi et al. (1987),
comprovaram que baixas concentrações de fósforo no alimento originaram
quantidades elevadas de gordura em carpa comum (Cyprinus carpio).
Ogino & Kamizono (1975) alimentaram trutas arco-íris (Oncorhynchus mykiss)
com dietas isentas de minerais e, após duas semanas observaram diminuição do
apetite, retardo no crescimento e anemia hipocrômica microcítica e, em certa
porcentagem dos peixes, convulsão e morte. Os peixes sobreviventes apresentaram
escoliose, lordose e descamação de ossos craniais. Chow & Schell (1980) resumiram
os sintomas de deficiência e as exigências de 16 minerais para diversas espécies de
peixes e demonstraram que somente a deficiência de quatro deles, fósforo, magnésio,
ferro e iodo produziram sintomas evidentes.
2.2.3. Exigências
O fósforo é um mineral importante na nutrição animal, devido principalmente a
sua grande necessidade para crescimento, mineralização óssea e para o metabolismo
dos lipídios. A inclusão recomendada na dieta para evitar deficiências varia entre 0,29
e 0,75% de fósforo disponível, para a maioria dos peixes (Tabela 1). Na maioria das
espécies pesquisadas, os testes foram feitos com alevinos ou animais juvenis, sem
diferenciação criteriosa aparente dessas fases. Nas espécies, que apresentam
resultados em função do tamanho corporal, observam-se exigências diferenciadas,
com tendência de serem maiores para animais mais novos. De igual maneira, o
critério de avaliação influi nos resultados, sendo que variáveis de desempenho e
eficiência alimentar sugerem exigências mais baixas do que as variáveis de
composição das carcaças, músculos e ossos.
14
A tabela 2 resume os dados reportados para exigências nutricionais de fósforo

para tilápias as quais se encontram nas faixas de 0,30 a 1,10% para fósforo total e de
0,46 a 0,75% para fósforo disponível, dependendo da fonte de suplementação, do tipo
de ração basal, da espécie de tilápia, do tamanho do peixe e do método de avaliação.
Segundo Watanabe et al. (1980b) a exigência de fósforo para máximo crescimento e
normal mineralização dos ossos, em tilápia do Nilo, pode ser menor de 0,90% na
dieta. Robinson et al. (1987) reportaram exigências de 0,70% de cálcio e 0,30% de
fósforo na dieta para desempenho produtivo e, de 0,50% de fósforo para normal
mineralização dos ossos em juvenis de tilápia azul criada em águas com baixo
conteúdo de cálcio. Viola et al. (1986a) propuseram nível mínimo de 0,70% de fósforo
na dieta dos híbridos de tilápia para normal crescimento de peixes adultos e níveis
próximos de 1,00% de fósforo para crescimento ótimo de animais mais novos. Haylor
et al. (1988) por sua vez preconizaram um nível mínimo de 0,46% Pdisp para ótimo
desempenho de juvenis de tilápia do Nilo.
Estudos recentes feitos no Brasil reportaram, para alevinos de tilápia do Nilo,
níveis de 0,50% de cálcio (Miranda et al., 2000) e de fósforo entre 0,74 e 1,10% (Pdisp
de 0,50 e 0,75%) (Miranda et al., 2000; Boscolo et al., 2005; Barbosa et al., 2006 e
Pezzato et al., 2006). Miranda et al. (2000) concluíram que a relação Ca:Pdisp entre
1:1 e 1:1,5 é apropriada para normal crescimento e mineralização óssea em tilápia do
Nilo, em quanto Robinson et al. (1987) preconizaram a relação de 1,4:1,0 para ótima
mineralização dos ossos nessa espécie quando mantida em águas livres de cálcio. Para
a fase de crescimento de tilápia do Nilo Boscolo et al. (2003) concluíram que o nível
de suplementação de fósforo pode estar entre 0,35 e 0,70% de fósforo total.
2.3. Disponibilidade de fósforo para peixes

É de aceitação universal que as análises químicas simples não representam os
níveis de efetividade biológica dos minerais contidos nos ingredientes, desse modo os
pesquisadores têm optado por estabelecer medidas relativas de eficiência para
descrever o valor nutricional desses elementos a partir de fontes alimentares
(Jongbloed & Kemme, 1990). Assim as exigências dos minerais podem ser melhor
apresentadas em quantidades absorvíveis ou utilizáveis do que em quantidades totais.
Os termos mais comumente usados na nutrição dos animais monogástricos
para descrever a fração aproveitável dos minerais são disponibilidade (bio-
disponibilidade), digestibilidade (absorbabilidade) e retenção (deposição). A forma
clássica de estimar a disponibilidade dos minerais envolve testes de desempenho com
diferentes fontes. Neles, os resultados de ganho de peso, conversão alimentar,
conteúdo de cinzas nos ossos (ex. tíbia em aves, metacarpo em suínos ou vértebras
15
para o caso dos peixes), resistência dos ossos à compressão, deposição do mineral no
corpo, nos órgãos ou nos tecidos, níveis plasmáticos ou séricos desse elemento, são
expressos em proporções relativas aos obtidos com uma fonte teoricamente 100 %
disponível, normalmente um fosfato (NRC, 1993, 1994, 1998). As dietas usadas para
esse tipo de testes podem ser purificadas, semi-purificadas ou práticas. As principais
limitações desse tipo de teste são que os valores obtidos são comparativos e não
estimam a facção que sería utilizável (absorvida ou retida) pelo animal, e que as
respostas são dependentes do critério de avaliação escolhido (Jongbloed et al., 1999;
Rodehutscord et al., 2000). Desse modo deve ser descrita a fonte de referencia e o
critério (variável) escolhido (Jongbloed et al., 1999). As variáveis de desempenho não
são bons indicadores de disponibilidade entre grupos de fontes, uma vez que
precisamos de grandes diferenças para revelar resultados práticos.
Disponibilidade também é usada para descrever a fração de nutriente que é
retida no corpo do animal (ARC, 1981). Quantifica-se as frações do mineral excretadas
nas fezes e na urina, e por diferença pode ser estimada a fração retida no ganho.
Ambas as excreções fecal e urinaria podem ser quantificadas por colheita direta. A
fração urinária também pode ser calculada indiretamente conhecendo o consumo, a
excreção fecal e a retenção.
O fósforo está presente na maioria das fontes alimentares, porém sua
disponibilidade varia para as diferentes espécies de peixes. A maioria dos compostos
naturais de fósforo não é solúvel na água, somente em ácidos. A apatita e o fosfato
tricálcico presentes nos ossos somente se dissociam em meio ácido forte. Assim, há
diferença entre os peixes com estômago, onde ocorre secreção ácida e os que não os
têm (Hepher, 1993). Outros fatores que também afetam a disponibilidade do fósforo
são a relação Ca/P, as interação com outros minerais (Ca, Zn, Cu, Mg, Cu, F e Mn da
dieta), a Vitamina D3, o estado fisiológico do peixe, a fonte e processamento e a
presença e relação fósforo fítico / fitase, principalmente (Lall, 2002).
Alguns alimentos contêm quantidades suficientes de minerais. As leveduras de
petróleo e de cana são ricas em fósforo, porém deficientes em cálcio (Arai et al. 1975;
Pardo-Gamboa, 2008). Nesse sentido, Hepher (1993) destacou que o fosfato orgânico
da caseína e da levedura de petróleo é assimilado com alta eficiência tanto pela carpa
comum como pela truta arco-íris.
Nos vegetais, os minerais são menos disponíveis devido à presença do ácido
fítico que forma complexos (quelatos) e imobiliza os minerais tornando-os
inaproveitável (Cunha, 1967). Ketola (1975) adicionou 6 g de fósforo/kg a partir de
hidrogeno fosfato de cálcio (CaHPO4) em dietas para salmão e observou melhora no
crescimento, na conversão alimentar e no teor mineral dos ossos, quando comparado
16
com a dieta que continha exclusivamente vegetais, destacadamente o farelo de soja.

Assim, a disponibilidade do fósforo depende da solubilidade da fonte, de modo que na
forma de fosfato tricálcico é menos disponível do que na forma de fosfatos mono e
bicálcico (Ogino et al., 1979). Para peixes sem estômago como a carpa, o fósforo na
forma de fosfato tricálcico é ainda menos disponível e a fonte de fósforo passa a ser
de grande importância, como observado por Yone et al. (1979) ao administrar fosfato
tricálcico [Ca3(PO4)2] presente na farinha de peixe, verificando que este praticamente
não foi digerido, enquanto que para a truta arco-íris, o aproveitamento do fósforo da
farinha de pescado foi de cerca de 30%.
O fósforo das fontes inorgânicas e aqueles de origem animal são considerados
100% disponíveis para aves (Scott et al., 1976). Entretanto, segundo Li & Robinson
(1996), devido ao bagre do canal secretar ácido clorídrico (HCl), como as aves e, os
ingredientes usados nas rações serem finamente moídos, esse utiliza efetivamente
suplementos de fósforo inorgânicos e aqueles de origem animal.
Li & Robinson (1996) estudaram a disponibilidade do fósforo proveniente do
fosfato de rocha defluoretado e do fosfato bicálcico em dietas semi-purificadas para o
bagre do canal por 12 semanas. Esses autores concluíram que o fosfato de rocha
defluoretado teve valor biológico semelhante ao do fosfato bicálcico e observaram
também redução benéfica de fósforo solúvel no sistema de criação dos peixes, sem
que seu desempenho fosse afetado. Takamatsu et al. (1975) e Shitanda et al. (1978)
encontraram valores de disponibilidade de fósforo na farinha de peixe para carpa
comum e truta-arco-íris de 0,0 a 33,0%, e de 60,0 a 81,0%, respectivamente,
concluindo que esta diferença deve-se à presença de sucos gástricos no estômago de
trutas. Lovell (1978) estudou a disponibilidade de fósforo para o bagre do canal
(Ictalurus punctatus), do fosfato bicálcico e da farinha de peixe, e encontrou valores
de 65,0 e 39,0%, respectivamente.
Segundo Watanabe (1988) e Hepher (1993), o fósforo encontrado na farinha
de peixe é proveniente de tecidos como ossos e escamas, se apresentando
principalmente na forma de hidroxiapatita Ca10(PO4)6(OH)2, assim, presumem esses
autores que as carpas não conseguem solubilizar o fósforo da farinha de peixe, sendo
necessário suplementar fósforo solúvel na sua dieta.
Para Jobling (1994) o fosfato tricálcico presente na farinha de peixe pode inibir
a disponibilidade de zinco em dietas de salmão e bagre do canal. Tal fato resultou em
pior crescimento, presença de catarata e deformidades no esqueleto desses peixes, e
que, entretanto, alto nível desse fosfato não parece afetar tão severamente a carpa
comum. Afirmou o autor que altos níveis de fósforo na dieta podem ter efeito negativo
devido a formação de um precipitado insolúvel entre zinco, cálcio e fósforo, que reduz
17
a absorção do fósforo pelo intestino. Problemas de disponibilidade mineral podem

aparecer quando as dietas são formuladas com fonte protéicas de origem vegetal, que
contêm ácido fítico, ou com as fontes de origem animal, que contêm fósforo na forma
de fosfato tricálcico. Como reportado por Li & Robinson (1996) para bagre do canal, a
disponibilidade aparente do fósforo dos ingredientes farinha de peixe (75%), farinha
de carne e ossos e sangue (84%) e fosfato bicálcico (82%), estimados pelo ganho de
peso foram inferiores dos valores estimados com base nas cinzas ou no conteúdo de
fósforo dos ossos que estiveram entre 93 e 96%. Os autores sugerem que o ganho de
peso é uma variável fiável para estudos de disponibilidade de fósforo, e que os valores
de disponibilidade de fósforo baseados na mineralização dos ossos podem estar
superestimados.
Nose & Arai (1978) observaram que a porcentagem de retenção de fósforo
líquido do fosfato tricálcico, da farinha de peixe e do farelo de arroz foram,
respectivamente, 61, 51 e 19%, para a truta arco-íris e 26, 3 e 25% para a carpa
comum. A assimilação do fósforo a partir das fontes minerais da dieta se mostra
bastante elevada e pode ser em torno de 90 a 95% (Ogino et al., 1979). Entretanto,
tem-se registrado valores mais baixos de fósforo disponível nas rações a base de
vegetais próximos de 40%, para a carpa comum (Steffens, 1987).
Watanabe (1988) relatou que em rações balanceadas para peixes, contendo
níveis elevados de farinha de peixe como fonte protéica, muitos minerais se
encontram presentes. No entanto, tem sido demonstrado que a sua disponibilidade é
relativamente baixa devido à interação que existe entre eles. Este autor encontrou
porcentagens de absorção de fósforo para salmão de 30, 71 e 65%, em três tipos de
farinhas de peixes disponíveis no mercado.
A disponibilidade aparente do fósforo presente no farelo de soja foi estudada
por Sugiura et al. (1998), que encontraram valores disponíveis de 22,0% para a truta
arco íris e 28,0% para o salmão. Com o bagre do canal, Lovell (1978) obteve
disponibilidade aparente entre 50,0 e 54,0%; Wilson et al. (1982) de 29,0%;
enquanto Li & Robinson (1996) de 49,0%.
Para a absorção pelo enterócito, os minerais devem estar dispostos na forma
iônica. Em princípio, o transporte epitelial pode ocorrer por ambas as formas, ativa
regulada por hormônios, e passiva, dependentes dos gradientes químico e elétrico ao
longo da parede intestinal. Devido à regulação hormonal a taxa de absorção do P
depende dos níveis suplementados e das exigências do animal, que por sua vez
diferem em função das espécies, tamanhos e condições fisiológicas. A absorção do P
ocorre principalmente no intestino delgado anterior e diminui progressivamente até
ser quase nula no intestino grosso. Os peixes mantêm a homeostase nos fluidos
18
celulares por diversos mecanismos através da parede intestinal ou dos rins e, em

conseqüência, apresentam grandes diferenças entre as quantidades absorvidas e
utilizadas dos minerais (Sugiura et al., 2000).
Em termos de praticidade quando da avaliação do valor biológico dos minerais,
os testes mais adequados às aves são disponibilidade e retenção (Coon et al., 2002)
dadas às dificuldades para separar as fezes da urina. Para suínos (Jongbloed et al.,
1999) e peixes (Rodehutscord et al., 2000; Sugiura et al. 1998) os ensaios mais
freqüentes e que melhor se adéquam são os de digestibilidade ou absorbabilidade. O
tamanho dos suínos dificulta as avaliações de composição corporal e balanço de
nutrientes e no caso dos peixes, as principais dificuldades residem na recuperação da
urina e na homogeneização das amostras corporais dos peixes adultos. Os testes de
digestibilidade ou absorbabilidade quantificam de forma aparente ou verdadeira, ileal
ou total, as frações do nutriente que desaparecem do trato gastrintestinal. Para
determinar os valores de digestibilidade verdadeira devem ser descontadas as
excreções fecais endógenas das excreções fecais totais de fósforo.
Alguns autores estimam os valores de fósforo disponível em peixes com base
na quantificação da fração liquida absorvida (digestibilidade aparente), como pode ser
verificado nos trabalhos de Lovell (1978) e Eya & Lovell (1997) com bagre de canal;
Ogino et al. (1979) com carpa e truta; Viola et al. (1986b) com carpa e Viola et al.
(1986a) com tilápia; Riche & Brown (1996) e Sugiura et al. (1998) com truta; e,
Miranda et al. (2000) e Gonçalves et al. (2007) com tilápia, entre outros. Porém, o
nível do mineral na ração deve estar próximo da exigência nutricional, para evitar que
excreções endógenas aumentadas comprometam os resultados subestimando a
qualidade da fonte. Igualmente quantidades inferiores podem superestimar a fração
disponível na fonte, ao exigir do animal a máxima eficiência de absorção.
Os valores de minerais disponíveis (digestíveis) devem ser analisados
criteriosamente, pois diversos fatores podem afetar grandemente os resultados. Como
revisado por Jongbloed & Kemme (1990), os principais fatores relacionados com o
aproveitamento do P em animais podem ser classificados como segue: (1) No animal
como espécie, sexo, idade, estado fisiológico, saúde e individuo. (2) Na fonte mineral
como pureza, grau de moagem, concentração de outros minerais, processo de
produção, técnicas físicas e químicas aplicadas, fonte original do material, presença de
ânions ou cátions e presença de complexos orgânicos. (3) Na dieta fatores como
quantidade de mineral incluído, relação entre minerais (relação Ca:P, relação Na:K),
níveis de vitaminas (vitamina D), níveis de proteína, gordura, fibra e enzimas (fitase).
(4) Fatores relativos com a tecnologia de processamento aplicado à dieta como grau
de moagem dos ingredientes, peletização ou extrusão, entre outros. (5) Método de
19
avaliação em função do mineral de referência, critério de resposta, nível de

suplementação, modelo de avaliação, período de adaptação e do teste. Um adequado
período de adaptação é fundamental antes das colheitas das fezes, e os métodos de
colheita e processamento dos materiais fecais, propriamente ditos, fazem diferença
nos resultados finais.
Furuya (2000) determinou a digestibilidade aparente do fósforo presente na
farinha de peixe, milho, farelo de trigo e farelo de soja para a tilápia do Nilo
(Oreochromis niloticus) e obteve valores de 49,6; 50,0; 29,4 e 47,7%,
respectivamente. Em estudo feito por Miranda (2000) para determinar a
disponibilidade (calculada como fração digestível) de fósforo em ingredientes de
origem vegetal, com a tilápia do Nilo (Oreochromis niloticus), foi observado valores de
coeficientes de disponibilidade do fósforo de 7,3; 35,1 e 30,7%, respectivamente,
para o fubá de milho, farelo de soja e farelo de trigo. Dentre estes ingredientes, o
milho pode compor até 60,0% dos constituintes de uma dieta comercial balanceada.
Apesar de tal participação, este produto geralmente apresenta baixo conteúdo de
fósforo. Gonçalves et al. (2007) observou coeficientes de disponibilidade
(digestibilidade aparente) do fósforo para glúten de milho de 22,20%, farelo de soja
de 22,30% e farelo de algodão de 52,90% com tilápia do Nilo de 100 g. Guimarães et
al. (2007) trabalhando com tilápia do Nilo de 86g, verificaram coeficientes de
disponibilidade (digestibilidade aparente) do fósforo de 26,96% para farelo de soja e
de 3,51% para farelo de algodão. A variabilidade dos resultados obtidos pelos
pesquisadores pode ser atribuída às variações nas composições dos ingredientes,
processamento das rações, teor do nutriente na ração, tamanho dos peixes, linhagem
ou método de extração do mineral, principalmente.
2.4. Relação Cálcio/Fósforo no balanceamento das rações

A absorção de minerais da água pelos peixes varia em função da espécie e de
alguns fatores ambientais, tais como o nível de concentração dos minerais, a
temperatura e o pH da água. Quando os minerais absorvidos da água não são
suficientes para satisfazer a exigência total, é necessário suplementar por meio da
ração. Em água com alta concentração de cálcio os peixes satisfazem suas exigências,
enquanto que com baixas concentrações, utilizam mais o cálcio proveniente da ração
(Steffens, 1987; Lall, 2002).
Cálcio e fósforo são considerados juntos pelo fato estarem relacionados ao
desenvolvimento e manutenção do sistema esquelético. São os maiores constituintes
da fração mineral dos ossos, dão estabilidade às vértebras por meio da fase sólida do
fosfato de cálcio, e participam de diferentes processos fisiológicos incluindo a
20
manutenção do equilíbrio ácido-base (Lall, 2007). Eles estão estreitamente ligados de

tal forma que a deficiência ou o excesso de um interfere na apropriada utilização do
outro (Mc Dowell, 1992).
A importância da relação cálcio/fósforo na manutenção da homeostase dos
peixes foi observada por Ogino et al. (1979) em trutas arco-íris e, em salmão do
Atlântico (Salmo salar), por Watanabe et al. (1980a). Segundo estes autores, quando
os peixes recebiam ração deficiente em fósforo, mas dispunham de quantidades
suficientes de cálcio tanto na água como na ração, o teor de cálcio nos ossos e outros
tecidos foram mais baixos. Destacaram, ainda, que independente da quantidade de
fósforo ingerido não houve diferença na relação Ca/P nos tecidos corporais.
A relação Ca:P para algumas espécies de peixes se apresenta na faixa de 1,5 a
2,1:1,0 nas escamas e ossos e entre 0,7 e 1,6:1,0 no corpo inteiro dependendo
principalmente do estágio de desenvolvimento, enquanto o nível de fósforo no corpo
inteiro é de aproximadamente 0,4 a 0,5 % do peso fresco (Lall, 2002). Em ovos e
larvas de truta, a concentração de fósforo é marcadamente mais alta que a do cálcio,
mais depois que iniciam a alimentação exógena e se desenvolvem, a concentração de
cálcio aumenta até ficar próxima à da concentração do fósforo corporal (McCay et al.,
1936). As escamas são importante local de armazenamento e metabolismo do cálcio,
cuja taxa de troca é três vezes à dos ossos. A concentração de cálcio nas escamas da
tilápia é 19 a 24 % do peso seco (Garrod & Newell, 1958). A quantidade de cálcio nas
escamas dos peixes diminui durante a época reprodutiva e na inanição (Yamada,
1956; Garrod & Newell, 1958).
Relações ótimas de Ca:P nas dietas de Pagrus major e enguia japonesa,
respectivamente de 1:2 e 1:1, foram reportadas (NRC, 1993). Igualmente para tilápia
do Nilo foram preconizadas relações de 1,4:1,0 (0,70 % de Ca e 0,30 a 0,50 de P)
quando criada em condições de laboratório usando águas livres de cálcio (Robinson et
al., 1987) e de 1,0:1,0 a 1,0:1,50 (0,50% de Ca e 0,50 a 0,75% de P disp.) para
alevinos da espécie em condições de laboratório, quando a concentração de Ca na
água foi de 60 - 80mg/L (Miranda et al., 2000).
Relevância significativa dos níveis de fósforo da dieta dos peixes foi destacada
por Ogino & Takeda (1976), Lovell (1978) quando conduziram estudos,
respectivamente, com a carpa comum e o bagre do canal. Constataram que níveis
elevados de cálcio nas rações não alteraram a quantidade de fósforo presente no
corpo dos peixes. Concluíram ainda, que os peixes cujas rações apresentavam-se ricas
em fósforo, mesmo que deficientes em cálcio apresentaram crescimento normal.
Estudando o crescimento da carpa comum e da truta arco-íris (Oncorhychus
mykiss), Watanabe (1988) encontrou correlação positiva entre o ganho de peso e o
21
nível de fósforo da ração, mas não com o nível de cálcio. Segundo esse autor, é difícil
estudar os efeitos da deficiência de cálcio em peixes devido ao fato do mesmo ser
absorvido ativamente da água, através das brânquias. Considerando que o cálcio é
absorvido diretamente da água e que ocorre em quantidades razoáveis nas dietas dos
peixes, a relação entre cálcio e fósforo não parece ser tão importante nas dietas dos
peixes quanto nas dos monogástricos terrestres, e a atenção deve ser direcionada às
exigências nutricionais de fósforo (Lall et al., 2007).
Com base nessas informações o Capítulo – II, intitulado “Digestibilidade de fontes

protéicas e disponibilidade de fosfatos inorgânicos, pela tilápia do Nilo
(Oreochromis niloticus), em três fases de desenvolvimento” e o Capítulo – III,
intitulado “Exigência dietaria de fósforo na alimentação por fases da tilápia do
Nilo (Oreochromis niloticus)” objetivaram estudar as diferenças nas taxas de
absorção e nas exigências de fósforo das tilápias quando da alimentação por fases. A
redação destes capítulos foi feita com base nas normas de publicação da Revista
Brasileira de Zootecnia.
22
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30
Capítulo - II
Digestibilidade de fontes protéicas e disponibilidade de fosfatos inorgânicos,

pela tilápia do Nilo (Oreochromis niloticus) em três fases de desenvolvimento
31
Digestibilidade de fontes protéicas e disponibilidade de fosfatos inorgânicos,

pela tilápia do Nilo (Oreochromis niloticus) em três fases de desenvolvimento
Resumo – A Absorção aparente dos nutrientes contidos em alguns ingredientes

protéicos e fosfatos inorgânicos, pela tilápia do Nilo, foi comparada em três diferentes
fases de crescimento. Os ingredientes testados foram farinha de peixe, farinha de
vísceras de aves, farinha de carne e ossos, glúten de milho, farelo de soja, farelo de
algodão, fosfato mono bicálcico, fosfato bicálcico, fosfato mono potássico e ácido
fosfórico. A absorção de nutrientes foi determinada com peixes representando as fases
de desenvolvimento: crescimento (25g), engorda (250g) e acabamento (500g).
Concluiu-se que a capacidade da tilápia do Nilo para digerir os alimentos e absorver os
nutrientes é dependente do peso corporal e das características do alimento avaliado;
houve tendência de melhor aproveitamento de nutrientes dos alimentos de origem
animal e fontes inorgânicas pelos peixes juvenis. Os peixes em engorda e acabamento
mostraram melhor aproveitamento dos nutrientes das fontes protéicas de origem
vegetal, quando comparados com os peixes mais novos.
Palavras-chave: Nutrientes digestíveis, fósforo disponível, fases de crescimento,

ingredientes protéicos, suplementos minerais.
32
Digestibility of protein sources and availability of inorganic phosphates in

Nile tilapia (Oreochromis niloticus) at tree stage growth
Abstract – Apparent absorption of nutrients contained in several protein ingredients

and inorganic phosphates by Nile tilapia were compared in three different stage
growth. The ingredients tested were fish meal, chicken by-product meal, meat and
bone meal, corn gluten, soybean meal, cotton seed meal, mono-bi-calcium phosphate,
bi-calcium phosphate, mono-potassium phosphate and phosphoric acid. Nutrient
absorption was determined by fish in three different stage of growth cycle: nursery
phase (25g), growout-I phase (250g) and growout-II phase (500g). It was concluded
that, the ability of Nile tilapia to digest feed and absorb nutrients is dependent on
body weight and characteristics of food evaluated; there was better utilization of
nutrients from animal protein and inorganic sources for fish in nursery phase; growout
I and growout II phases showed better use of protein plant sources, when compared
with younger fish.
Key-words: digestible nutrients, phosphorus available, stages of growth, protein

ingredients, mineral supplements.
Introdução
As tilápias têm sido os peixes teleósteos mais criados na piscicultura tropical e

neo-tropical brasileira nas duas últimas décadas. A recente intensificação e
concentração das produções de tilápias em regiões específicas permitiram no Brasil o
desenvolvimento de tecnologias de processamento e fabricação de rações completas e
estáveis no meio aquático. Porém, essas produções são motivo de constante
preocupação por parte de pesquisadores e ambientalistas pelos altos volumes de
dejetos metabólicos, especialmente nitrogênio e fósforo descartados diretamente ao
meio, que aceleram os processos de eutrofização dos ecossistemas, contaminam e
poluem os corpos de água (Boyd & Tucker 1998).
O fósforo é normalmente excretado pelas tilápias nas formas sólidas, via fezes,
ou nas formas dissolvidas via urina (Sugiura et al., 2000). O fósforo sólido fecal,
proveniente das matérias primas das rações pode ser parcialmente retirado dos
sistemas por decantação e filtração, porém, o fósforo dissolvido proveniente das
33
excreções do fósforo absorvido em excesso e das fontes solúveis das dietas,

dificilmente pode ser removido dos efluentes das pisciculturas (Lall, 2002).
A alternativa mais eficiente e econômica, ambientalmente correta, para reduzir
as descargas de fósforo ao meio aquático é a alimentação por fases, formulando
dietas com base nos valores disponíveis e nas exigências para cada fase da vida e
estado fisiológico do animal (Hardy et al., 1993; Sugiura et al., 2000; Lellis et al.,
2004).
Os valores de fósforo disponível em peixes são estimados com base na
proporção absorvida (digestível aparente), como pode ser verificado nos trabalhos de
Lovell (1978) e Eya & Lovell (1997) com bagre de canal; Ogino et al. (1979) com
carpa e truta; Viola et al. (1986b) com carpa e Viola et al. (1986a) com tilápia; Riche
& Brown (1996) e Sugiura et al. (1998) com truta; e, Miranda et al. (2000) e
Gonçãlves et al. (2007) com tilápia. Porem, o nível do mineral na ração deve estar
próximo da exigência nutricional, para evitar aumentos nas excreções endógenas, que
poderiam comprometer os resultados subestimando a qualidade da fonte, quando o
teor de P das rações é alto, por outro lado, quantidades inferiores de fósforo na ração
podem sobreestimar a fração disponível na fonte, ao exigir do animal a máxima
eficiência de absorção.
O fósforo está presente praticamente em todos os ingredientes alimentícios,
como mistura das formas inorgânica e orgânica. Segundo Da Silva & Cozzolino (2007)
o fósforo inorgânico é rapidamente absorvido, com tendência a ser excretado na urina.
O fósforo presente nos ingredientes de origem animal se apresenta, principalmente,
na forma inorgânica como hidroxiapatita, componente estrutural dos ossos, de menor
disponibilidade do que o dos fosfatos de rocha (Steffens, 1987).
Normalmente, uma grande proporção do fósforo das fontes protéicas
provenientes de plantas está na forma de fósforo fítico ou fitato, o qual é pouco
aproveitado pelos animais monogástricos em geral. Uma ração à base de ingredientes
de origem vegetal não supre os níveis de cálcio e fósforo necessários para ótimo
desempenho dos peixes, pelo que devem ser supridos a partir de fontes concentradas
como fosfatos e farinhas de animais, principalmente.
Dessa forma, o fósforo está presente nas rações como componente natural de
moléculas biológicas e na forma de sais. As fosfatases intestinais hidrolisam as formas
orgânicas, e assim a maior parte da absorção acontece como fósforo inorgânico,
ocorrendo maior porcentagem nos animais mais jovens (McDowell, 1992; Joengblod et
al., 1999).
A pesquisa teve por objetivo determinar, em três diferentes fases de
desenvolvimento, os valores digestíveis de seis alimentos protéicos e quatro fontes
34
inorgânicas de fósforo, pela tilápia do Nilo (Oreochromis niloticus).
Material e Métodos
O experimento foi conduzido, entre junho e dezembro de 2006, na Unesp –

Universidade Estadual Paulista, no Laboratório de Nutrição de Organismos Aquáticos
(AquaNutri) do Departamento de Nutrição Animal, da Faculdade de Medicina
Veterinária e Zootecnia, Campus de Botucatu.
Foram determinados nas três fases de desenvolvimento os coeficientes de
digestibilidade aparente da matéria seca, da proteína bruta e da energia bruta e, a
disponibilidade aparente do cálcio, fósforo e magnésio contidos nos alimentos
protéicos: farinha de peixe, farinha de vísceras de aves, farinha de carne e ossos,
glúten de milho, farelo de soja e farelo de algodão. Em relação às fontes inorgânicas:
fosfato mono bicálcico, fosfato bicálcico, fosfato de potássio e ácido fosfórico foi
determinada a disponibilidade aparente do fósforo e do cálcio. A composição química-
bromatológica e os valores energéticos dos alimentos protéicos e das fontes
inorgânicas de minerais estudados são apresentados na Tabela 1.
Utilizaram-se exemplares machos revertidos de tilápia do Nilo, com pesos
médios iniciais de 25,0g na fase de crescimento (24,75 ± 0,66g); 250,0g na fase de
engorda (247,52 ± 15,15g) e 500,0 g na fase de acabamento (494,56 ± 39,83g). Os
indivíduos foram distribuídos em aquários de 300 litros, numa lotação de
1,20kg/aquário para a fase de crescimento, 1,75kg/aquário para a fase de engorda e,
2,50kg/aquário para a fase de acabamento.
Nas três fases de vida, os peixes foram aclimados e condicionados ao manejo e
as dietas experimentais por 15 dias. Nesse período, receberam nos primeiros oito dias
uma ração basal, por três dias receberam gradativamente as rações-teste e; nos
últimos quatro dias receberam apenas as rações-teste.
Foram elaboradas 11 rações, sendo uma ração referência (basal) e dez
diferentes rações-teste. As rações-teste foram elaboradas substituindo uma
quantidade da dieta basal pelo ingrediente avaliado (Tabela 2).
As substituições foram feitas com base na matéria seca, mantendo os níveis de
fósforo total próximos de 0,8% para os alimentos protéicos de origem animal e fontes
inorgânicas de minerais e, 0,5% para os alimentos protéicos de origem vegetal. A
restrição dada aos ingredientes vegetais foi estabelecida com base na porcentagem de
inclusão máxima que permitiu a extrusão das rações.
Na preparação das rações, os ingredientes foram moídos de forma a se
35
apresentarem com diâmetro menor que 0,42 mm (Mesh 40). As rações foram
extrusadas de forma a se apresentarem com comprimento de 4,0 mm e diâmetro de
4, 8 e 12 mm, conforme o tamanho do peixe nas três fases de estudo (crescimento,
engorda e de acabamento). Apos extrusão as rações foram esfriadas, desidratadas e
armazenadas a temperatura de -20°C até a utilização.
A análise bromatológica e do teor em minerais dos alimentos, das rações e das
fezes foram feitos, respectivamente, no Laboratório de Bromatologia da FMVZ e, no
Laboratório de Química do Instituto de Biociências, da Unesp - Campus de Botucatu-
SP. Para a análise bromatológica empregou-se a metodologia descrita pela AOAC
(2000). O teor de matéria seca foi calculado após secagem em estufa a temperatura
de 105oC, durante seis horas; a proteína bruta foi determinada pelo método clássico
de micro Kjedahl, utilizando o fator 6,25 na conversão do N para proteína e a energia
bruta com bomba calorimétrica. Para determinação da concentração dos minerais, os
ingredientes, rações e fezes foram digeridos com ácido nítrico e ácido perclórico
concentrados para posterior quantificação. As concentrações de crômio, cálcio e
magnésio foram determinadas por Espectrometria de Absorção Atômica em Chama
(FAAS) (Cookbook Shimadzu, 2002) e a do fósforo por espectrofotometria no visível
(Markzenk, 1976).
Para determinação dos coeficientes de digestibilidade dos nutrientes e da
disponibilidade dos minerais, foi adotada a metodologia recomendada por Suguira et
al. (1998) e Pezzato et al. (2004). Foi avaliado um dos alimentos protéicos ou um dos
suplementos inorgânicos por vez, em quatro repetições simultâneas.
Os coeficientes de digestibilidade/disponibilidade aparente dos nutrientes das
rações experimentais foram calculados pela técnica de proporções, com base nos
teores de óxido de cromio-III e do nutriente nas rações e nas fezes, utilizando a
fórmula descrita por Cho & Slinger (1979):
⎡ ⎛ %Cr2 03 R ⎞ ⎛ % N F ⎞⎤
CDa( N ) = 100 − ⎢100⎜⎜ ⎟⎟ x⎜⎜ ⎟⎟⎥
⎣ ⎝ %Cr 03 F ⎠ ⎝ % N R ⎠⎦
Onde:
CDa(N) = Coeficiente de digestibilidade/disponibilidade aparente do nutriente;
%Cr2O3R e %Cr2O3F = % de óxido de cromio-III na ração e % de óxido de cromio-III nas fezes;
%NR e %NF = % Nutriente na ração e % nutriente nas fezes.
Os coeficientes de digestibilidade/disponibilidade dos nutrientes dos

ingredientes foram estimados indiretamente, com base nos CDa das dietas
experimentais, de acordo com a fórmula descrita por Sugiura et al. (1998).
36
CDa NI =
[CDaRT * N RT − (CDaRB * N RB * % I )]
% RB * N I
Onde:
CDaNI = coeficiente de digestibilidade/disponibilidade aparente do nutriente no ingrediente;
CDaRT = coeficiente de digestibilidade/disponibilidade aparente do nutriente na ração teste;
CDaRB = coeficiente de digestibilidade/disponibilidade aparente do nutriente na ração basal
(referência);
NRT, NRB e NI = teor de nutrientes contidos nas rações teste e basal e no ingrediente testado;
%I e %RB = % de inclusão do ingrediente teste e da ração basal (referência).
Os valores médios obtidos para temperatura, oxigênio dissolvido e pH da água

dos aquários experimentais foram, respectivamente, de 28,0 ± 1,9ºC, 6,2 ± 1,0 mg/L
e 7,4 ± 0,6. Estes valores se apresentam dentro da faixa recomendada por Boyd &
Tucker (1998) para as tilápias. Segundo esse autor as tilápias podem ser cultivadas
com sucesso quando os parâmetros de qualidade da água são mantidos nas faixas de
conforto de 28,0 a 32,0°C, oxigênio dissolvido > 5,0 mg/L, pH entre 6,5 e 9,0,
alcalinidade entre 20 e 120 mg/L e salinidade < 24 mg/L. A iluminação do local foi
controlada por meio de lâmpadas fluorescentes mantendo diariamente o período
iluminado entre as 6:00 e as 18:00 horas.
Para análise estatística foi utilizado o programa de Sistema de Análises
Estatísticas e Genéticas – SAEG, versão 9.1 (Fundação Arthur Bernardes - UFV, 2007).
Os resultados dos estudos foram avaliados pela técnica da análise de variância e
quando significativo, aplicado o teste de comparações múltiplas de médias de Tukey,
ao nível 5,00% de significância.
Resultados e Discussão
Digestibilidade aparente da matéria seca, proteína e da energia dos alimentos

Na Tabela 3 encontram-se as médias dos coeficientes de digestibilidade
aparente para a matéria seca, a proteína bruta e a energia bruta dos alimentos
protéicos de origem animal e de origem vegetal, para as três fases de
desenvolvimento avaliadas. Dentre os alimentos protéicos de origem animal se
observa (Tabela 3) que a farinha de vísceras de aves apresentou altos coeficientes de
digestibilidade aparente para a matéria seca, proteína e energia, os que se mostraram
semelhantes aos apresentados pela farinha de peixe, considerada padrão dos
alimentos protéicos de origem animal. A alta digestibilidade da farinha de vísceras de
37
aves, com essa espécie, também foi destacada por Pezzato et al. (2002) com peixes
de 100g e por Guimaraes et al. (2007) com peixes de 86g.
Observa-se que a farinha de vísceras de aves e a farinha de peixe
apresentaram tendências semelhantes para os coeficientes de digestibilidade para
matéria seca e energia, com superioridade a favor da energia. Esses dois ingredientes
apresentaram digestibilidade maior (p<0,05) para a matéria seca e para a energia na
fase de crescimento que nas fases de engorda e de acabamento. Tal diferença pode
ser atribuída à maior exigencia dos peixes mais novos.
O coeficiente de digestibilidade de 88,47% para a matéria seca apresentada na
fase de crescimento para farinha de peixe, foi semelhante aos determinados, com
essa mesma espécie por Meurer et al. (2003) (87,63%, peixes de 87g) e Koprucu &
Ozdemir (2005) (91,60%, peixes de 25g). Entretanto, esse coeficiente se mostrou
maior que os observados, também com a tilápia do Nilo, por Furuya et al. (2001) de
79,78% (peixes de 25g), Pezzato et al. (2002) de 57,46% (peixes de 100g) e
Guimarães et al. (2007) de 66,58% (peixes de 86g).
Os coeficientes de digestibilidade da farinha de vísceras de aves para a matéria
seca, apresentadas nas três fases: crescimento de 93,13%, engorda de 84,75% e
acabamento de 84,27%, foram superiores aos verificados também com essa mesma
espécie por Pezzato et al. (2002) de 73,87% (peixes de 100g), Meurer et al. (2003)
de 62,21% (peixes de 87g) e Guimarães et al. (2007) de 81,09% (peixes de 86g).
Observa-se (Tabela 3) que entre os alimentos protéicos de origem animal, a
farinha de carne e ossos apresentou os mais baixos coeficientes de digestibilidade,
especialmente para a matéria seca e para a energia bruta. A digestibilidade da matéria
seca para essa farinha foi similar (p > 0,05) entre as três fases de peso estudadas, se
mostrando menor dentre os protéicos (media geral de 68,97%). Entretanto, tal
resultado se mostra bem superior ao apresentado por Pezzato et al. (2002) de
46,97% e Guimarães et al. (2007) de 47,58%.
As fontes protéicas de origem animal não revelaram diferenças estatísticas (p >
0,05) para os coeficientes de digestibilidade da proteína bruta em função dos
tamanhos de peixes avaliados. Os coeficientes de digestibilidade da proteína bruta da
farinha de peixe (média geral de 91,35%) foram similares dos reportados por Deganni
et al. (1997) de 92,26% e Sklan et al. (2004) de 90,02% em pesquisas com o hibrido
O. niloticus x O. aureus e por Meurer et al. (2003) de 90,66% e Koprucu & Ozdemir
(2005) de 90,50% com tilápia do Nilo. Os demais valores encontrados na literatura
foram inferiores, na faixa de 78,55 a 86,49%, para juvenis de tilápia do Nilo (Hanley,
1987; NRC, 1993; Furuya et al., 2001; Lovell, 2002 e Pezzato et al., 2002).
A digestibilidade da proteína da farinha de vísceras de aves com média geral de
38
92,08% foi similar ao valor de 91,55% estabelecido por Deganni et al. (1997) para
tilápia hibrida e superior dos demais resultados da literatura na faixa de 73,87 a
87,24% com tilápia do Nilo (Hanley, 1987; Pezzato et al., 2002 e Meurer et al., 2003),
e para tilápia hibrida de 87,10% por Sklan et al. (2004).
O coeficiente de digestibilidade aparente da proteína bruta da farinha de carne
e ossos se mostrou um pouco inferior em relação aos demais alimentos do grupo, com
média de 88,27% para as três fases de peso dos peixes. Entretanto, essa média foi
superior à apresentada, também para a tilápia do Nilo com peso de 100g, por Lovell
(2002) de 77,70% e Pezzato et al. (2002) de 73,19%.
Para a farinha de carne e ossos houve diferença (p<0,05) nos coeficientes de
digestibilidade da energia entre as três diferentes fases avaliadas, sendo melhor a
digestibilidade na fase de engorda e pior na primeira fase (crescimento). Destaca-se,
ainda, que os coeficientes de digestibilidade para a energia da farinha de carne e
ossos foram os menores dos alimentos de origem animal, com valores de 56,42,
64,55 e 60,80% par as três fases avaliadas, respectivamente. Esses resultados
confirmam aqueles obtidos, com essa espécie, por Lovell (2002) de 68,70%; Pezzato
et al. (2002) de 75,35% e Guimarães et al. (2007) de 65,17%.
Para a farinha de peixe e a farinha de vísceras de aves, semelhante ao
observado para matéria seca na fase de crescimento se apresentou os melhores
coeficientes de digestibilidade (p<0,05) da energia. O coeficiente de digestibilidade
médio da energia (97,53%) da farinha de peixe na fase de crescimento se mostrou
maior que o encontrado com essa mesma espécie (72,24 a 92,10%) por Hanley
(1987), Furuya et al. (2001), Lovell (2002), Pezzato et al. (2002), Meurer et al.
(2003), Koprucu & Ozdemir (2005) e Guimarães et al. (2007) e, ainda, similar (p >
0,05) nas fases de engorda (91,09%) e acabamento (91,58%) e revelaram-se
próximos dos encontrados para fase de engorda dos híbridos (O. niloticus x O. aureus)
por Degani et al. (1997) de 90,40% e Sklan et al. (2004) de 89,20%.
Dentre os alimentos protéicos de origem vegetal (Tabela 3), para a matéria
seca e para a energia bruta se destaca os altos coeficientes de digestibilidade
aparente apresentados pelo glúten de milho e pelo farelo de algodão e, por outro lado,
os baixos coeficientes obtidos com o farelo de soja. Tal resposta foi especialmente
exibida pelos peixes mais novos (fase de crescimento). Entretanto, os três alimentos
de origem vegetal apresentaram altos coeficientes de digestibilidade (maiores que
92,0%) para a proteína bruta.
Deve-se destacar (Tabela 3), os excelentes valores dos coeficientes de
digestibilidade da proteína observados para o glúten de milho nas fases de
crescimento e de engorda. Os demais coeficientes encontrados para a proteína se
39
mostram semelhantes, inclusive aos apresentados pela farinha de peixe. Esses

resultados sugerem que tilápias adultas têm significativa capacidade de digerir
ingredientes de origem vegetal. Resaltam-se os excelentes coeficientes de
digestibilidade apresentados pelo farelo de algodão. Tais respostas podem ser
atribuídas ao tratamento prévio de moagem (Mesh 40) e peneiramento a que foi
inicialmente submetido.
O coeficiente de digestibilidade da matéria seca do glúten de milho foi maior na
fase de engorda (85,11%) e na fase de acabamento (86,81%), sendo estes
estatisticamente semelhantes. Tais valores se mostram similares aos encontrados por
Guimarães et al. (2007) de 86,22% quando trabalhando com peixes com 86g.
Entretanto, esses valores se mostram inferiores dos obtidos por Pezzato et al. (2002)
de 91,96% (peixes de 100g), Meurer et al. (2003) de 91,01% (peixes de 87g),
Gonçalves (2003) de 70,02% (peixes de 100g) e Koprucu & Ozdemir (2005) de
93,20% (peixes de 27g). Contrariamente, o farelo de algodão revelou melhor
coeficiente de digestibilidade da matéria seca (p<0,05) na fase de crescimento e
valores similares nas fases finais (250 e 500g). Os coeficientes de digestibilidade para
a matéria seca do farelo de algodão, encontrados (Tabela 3) se mostram superiores
aos apresentados por Pezzato et al. (2002) de 53,11% (peixes de 100g), Gonçalves
(2003) de 74,90% (peixes de 100g) e, Guimarães et al. (2007) de 35,18% (peixes de
86g).
O farelo de soja apresentou (Tabela 3) para a matéria seca o pior (p<0,05)
coeficiente de digestibilidade na fase de crescimento (66,73%) do que nas fases de
engorda (75,92%) e acabamento (73,84%). Os coeficientes de digestibilidade da
matéria seca do farelo de soja, nas três fases foram maiores que o apresentado por
Guimarães at al. (2007) de 57,76% (peixes de 86g) e, inferiores aos encontrados por
Furuya et al. (2001) de 89,01% (peixes de 25g) e Koprucu & Ozdemir (2005) de
90,90% (peixes de 25g). Entretanto, o coeficiente de digestibilidade da matéria seca
verificado para o farelo de soja na fase de crescimento se mostrou semelhante aos
observados por Boscolo et al. (2002) de 65,49% (peixes de 37g) e Gonçalves (2003)
de 68,70% (peixes de 100g).
O farelo de soja e o farelo de algodão apresentaram coeficientes de
digestibilidade médios para a proteína bruta de 94,02 e 92,59%, respectivamente,
para as três fases avaliadas, sendo próximas aos revelados pelas farinhas de peixe e
de vísceras de aves.
O glúten de milho apresentou coeficientes de digestibilidade para a proteína
bruta, nas três fases estudadas, superiores aos encontrados com a tilápia do Nilo por
Gonçalves (2003) de 51,54% (peixes com 100g) e por Koprucu & Ozdemir (2005) de
40
89,55% (peixes de 27g). Valores semelhantes aos encontrados nesta pesquisa, com
os peixes nas fases de crescimento e de engorda foram obtidos, também com essa
espécie, por Pezzato et al. (2002) de 95,96% (peixes de 100g), por Meurer et al.
(2003) de 97,61% (peixes de 87g) e para o hibrido por Sklan et al. (2004) de 96,50%
(pesos entre 100 e 150g).
O farelo de soja apresentou coeficientes de digestibilidade para a proteína
bruta, semelhantes para as três fases, com media geral de 94,02%. Esse valor se
mostra próximo ao apresentado, para essa mesma espécie, pelo NRC (1993) de
94,0% e por Lovell (2002) de 94,40%. Entretanto, coeficiente superior foi obtido por
Sklan et al. (2004) de 96,20% (tilápia hibrida com pesos entre 100-150g). Em
pesquisas feitas também com a tilápia do Nilo (25 a 100 g de peso), Furuya et al.
(2001), Boscolo et al. (2002), Pezzato et al. (2002), Gonçalves (2003) e Koprucu &
Ozdemir (2005) encontraram coeficientes entre 87,40 e 92,72%.
O farelo de algodão, da mesma forma que o farelo de soja, não revelou
diferenças no coeficientes de digestibilidade da proteína bruta, em função das fases
estudadas, apresentando média geral de 92,59%. Tal coeficiente se mostra superior
aos encontrados por Pezzato et al. (2002) de 74,87% (peixes de 100g) e próximo ao
obtido por Gonçalves (2003) de 89,75% (peixes de 100g).
Os alimentos protéicos de origem vegetal, glúten de milho e farelo de soja
(tabela 3), apresentaram melhores coeficientes de digestibilidade da energia para os
animais mais pesados. O farelo de algodão apresentou os mais altos coeficientes de
digestibilidade para energia seguida do glúten de milho. O farelo de soja apresentou
os menores coeficientes de digestibilidade da energia, semelhante ao revelado para a
matéria seca. Os coeficientes de digestibilidade para a energia, apresentados pelo
farelo de algodão nesta pesquisa para as três fases (89,83, 88,66 e 91,90%), foram
superiores aos encontrados com essa espécie por Pezzato et al. (2002) de 45,35%
(com peixes de 100g), por Guimarães et al. (2007) de 44,85% (peixes de 86g) e por
Gonçalves (2003) de 73,36% (peixes de 100g).
O glúten de milho apresentou (Tabela 3) inferior (p<0,05) coeficiente de
digestibilidade da energia para a fase de crescimento (80,60%), quando comparada
com as fases de engorda (84,70%) e de acabamento (87,24%), que se apresentaram
similares entre elas. Esses valores se mostram superiores aos encontrados com o
glúten, com essa mesma espécie, por Pezzato et al. (2002) (64,07%) e Gonçalves
(2003) (66,87%), foram inferiores ao encontrado em tilápia do Nilo por Meurer et al.
(2003) de 93,52% e; próximos do apresentado por Koprucu & Ozdemir (2005) de
89,00%, Guimarães et al. (2007) de 88,07% para tilápia do Nilo e Sklan et al. (2004)
de 83,40% para tilápia hibrida.
41
O farelo de soja apresentou os mais baixos coeficientes de digestibilidade da

energia do grupo nas três fases avaliadas, confirmando os coeficientes de
digestibilidade encontrados por Boscolo et al. (2002) de 71,38%, por Pezzato et al.
(2002) de 64,83% e de Guimarães et al. (2007) de 64,18%. Valores superiores de
digestibilidade da energia do farelo de soja foram observados por Sklan et al. (2004)
de 84,50% e Koprucu & Ozdemir (2005) de 83,70%. Coeficientes semelhantes dos
revelados nesta pesquisa foram reportados por Furuya et al. (2001) de 77,21%, e
Gonçalves (2003) de 77,22%.
Disponibilidade aparente do fósforo, cálcio e magnésio dos alimentos
Na Tabela 4 encontram-se as médias dos coeficientes de disponibilidade

aparente do fósforo, cálcio e magnésio dos alimentos protéicos de origem animal, de
origem vegetal e das fontes minerais, em função do peso dos peixes (fases de
crescimento, engorda e acabamento).
Os alimentos protéicos de origem animal apresentaram coeficientes de
disponibilidade aparente do fósforo, variando na fase de crescimento, entre 43,11%
(para a farinha de carne e ossos) e 52,45% (farinha de peixe). A farinha de peixes
apresentou a melhor disponibilidade de fósforo e o melhor aproveitamento ocorreu
peixes mais novos (52,45% na fase de crescimento e 51,57% na fase de engorda).
Essas respostas confirmam aquela obtida com a mesma espécie, em pesquisa
semelhante, por Furuya et al. (2001) de 49,78% e, se mostram bem superiores aos
valores de disponibilidade do fósforo, obtidos de 27,15% por Miranda et al. (2000), de
27,80% por Koprucu & Ozdemir (2005) e de 25,84% por Guimarães et al. (2007),
também pela tilápia do Nilo (peso entre 16 e 86g).
A farinha de vísceras de aves apresentou semelhantes coeficientes de
disponibilidade de fósforo nas três fases avaliadas, com média geral de 46,10%. Esse
valor foi inferior ao coeficiente de disponibilidade aparente observado por Guimarães
et al. (2007) de 63,83% para tilápias de 86g. Os coeficientes de disponibilidade de
fósforo da farinha de vísceras de aves e da farinha de carne e ossos foram
semelhantes (p>0,05) nas três fases estudadas apresentando médias gerais de 46,10
e 44,12% respectivamente, e se mostraram similares ao valor de 43,66%
apresentado por Guimarães et al. (2007) e, inferior aos 54,59% encontrados por
Miranda et al. (2000), também com essa espécie (pesos entre 16 e 86g).
Observa-se (Tabela 4) que os alimentos protéicos de origem animal
apresentaram grande variação nos coeficientes de disponibilidade do cálcio. A farinha
de peixe apresentou semelhança entre os valores de disponibilidade de cálcio para as
42
fases de crescimento (84,73%) e de engorda (86,90%) e, estes foram maiores

(p<0,05) que o apresentado na fase de acabamento (52,53%). A disponibilidade
aparente de cálcio da farinha de peixe mostrou-se inferior àquela de 90,62% para
tilápia do Nilo com 25g, apresentada por Furuya et al. (2001). Coeficientes de
Disponibilidade inferiores (17,10 e 14,63%, respectivamente) foram obtidas por
Koprucu & Ozdemir (2005) e Guimarães et al. (2007) para peixes de 27 e 86g,
respectivamente.
Observa-se (Tabela 4) que, similar ao ocorrido com a farinha de peixe, a
farinha de vísceras de aves apresentou semelhança entre os coeficientes de
digestibilidade do cálcio para as fases de crescimento (64,13%) e de engorda
(66,52%) e, que estes foram maiores (p<0,05) que o apresentado na fase de
acabamento (53,02%). Essos valores são semelhantes ao 58,35% apresentado, para
essa espécie (peso médio de 86g), por Guimarães et al. (2007).
O coeficiente de digestibilidade do Ca da farinha de carne e ossos não
apresentou diferenças (p > 0,05) em função do tamanho de peixes avaliados, com
média geral de 47,84%. Este coeficiente se mostrou bem superior ao obtido por
Guimarães et al. (2007) de 35,60%, com essa mesma espécie.
Os coeficientes de disponibilidade aparente para o magnésio, dos alimentos de
origem animal, se apresentam na Tabela 4. Estes mostraram-se semelhantes para as
três fases testadas (p>0,05), com médias gerais de 77,14% para a farinha de peixe,
de 74,85% para a farinha de vísceras de aves e de 77,45% para a farinha de carne e
ossos. Esses valores são diferentes dos apresentados por Guimarães et al. (2007),
para a farinha de peixe (65,17%), farinha de vísceras de aves (90,35%) e para a
farinha de carne e ossos (70,98%).
Os alimentos de origem vegetal (Tabela 4) apresentaram baixos coeficientes de
disponibilidade aparente para o fósforo e houve diferença significativa (p<0,05) nos
coeficientes de disponibilidade, em função do peso dos peixes.
Destaca-se que o farelo de algodão apresentou a melhor disponibilidade de
fósforo, dentre os alimentos de origem vegetal. Esse alimento apresentou coeficiente
de disponibilidade de fósforo de 39,09% na fase de crescimento, 43,39% na fase de
engorda e, de 44,06% na fase de acabamento. Estes valores se mostraram inferiores
ao determinado (52,9%) por Gonçalves et al. (2007) com tilápias de 100g e, bem
maiores que aquele (3,51%) encontrado também com a tilápia do Nilo de 86g, por
Guimarães et al. (2007).
O fósforo contido no glúten de milho e no farelo de soja foi pobremente
absorvido pelos peixes, especialmente na fase de crescimento. O coeficiente de
disponibilidade do fósforo para o glúten de milho na fase de crescimento foi de
43
24,88%, valor próximo ao encontrado (28,20%) por Koprucu & Ozdemir (2005) com
peixes dessa mesma espécie (peso médio de 27g) e, do obtido (22,2%) por Gonçalves
(2007) com tilápias pesando 100g.
O farelo de soja apresentou (Tabela 4), coeficiente de disponibilidade aparente
do fósforo na fase de crescimento de 24,01%. Esse coeficiente se mostra inferior
àqueles determinados, com essa espécie, por Miranda et al. (2000) de 35,13% (peixes
de 16g), por Furuya et al. (2001) de 47,14% (peixes de 25g) e, Koprucu & Ozdemir
(2005) de 30,10% (peixes de 27g). Valores semelhantes aos obtidos nesta pesquisa
foram encontrados por Gonçalves et al. (2007) de 22,30% (peixes de 100g) e
Guimarães et al. (2007) de 26,96% (peixes de 86g).
Para os três alimentos protéicos de origem vegetal, os coeficientes de
disponibilidade aparente do cálcio foram negativos. Isso se relaciona com o balanço
negativo causado pelos baixos níveis desse mineral, tanto na ração basal quanto nos
alimentos teste. Além disso, nesses alimentos o calcio apresenta-se pouco disponível
aos peixes. Esses coeficientes negativos foram apresentados na tabela 4 com valor de
zero segundo as recomendações de Sugiura et al. (1998).
Os coeficientes de disponibilidade negativos do cálcio podem, ainda, ser
conseqüência da presença desse mineral na água, que pode ter sido utilizado para
suprir, mesmo que parcialmente, as necessidades dos peixes (Steffens, 1987).
Problema semelhante foi observado por Gonçalves et al. (2005) quando avaliaram a
disponibilidade do cálcio no farelo de soja, soja extrusada, farelo de algodão, glúten
de milho e farelo de girassol e, por Guimarães et al. (2007) com o farelo de soja e o
farelo de algodão. Entretanto, esses resultados diferem daqueles apresentados, com a
tilápia do Nilo (peixes de 27g), por Koprucu & Ozdemir (2005) de 20,3% para o glúten
de milho e 29,0% para farelo de soja. Contrariam, ainda, Furuya et al. (2001) que
obtiveram com essa mesma espécie (peixes de 25g) coeficientes de disponibilidade
para esse mineral de 85,04% para o farelo de soja.
A Tabela 4 mostra que os coeficientes de disponibilidade aparente do magnésio
foram semelhantes para um mesmo alimento, entre as três classes de peso. Destaca-
se que o farelo de algodão apresentou a maior média geral de coeficiente de
disponibilidade de magnésio (76,64%), o farelo de soja coeficientes intermediários
(68,23% em média), enquanto os menores coeficientes médios foram apresentados
pelo glúten de milho (média de 39,94%). Tal resposta confirma aquela encontrada por
Gonçalves et al. (2005) para o magnésio do glúten de milho (38,91%), em pesquisa
com essa espécie (peixes de 100g).
Os coeficientes de disponibilidade de magnésio, determinados nas três classes
de peso (média geral de 68,23%) com o farelo de soja (Tabela 4) se mostram um
44
pouco inferiores àqueles obtidos por Guimarães et al. (2007) e Gonçalves et al.
(2005), os quais obtiveram coeficientes de disponibilidade de 72,62 e 75,61% (peixes
com peso médio entre 86 e 100g).
Os coeficientes de disponibilidade de magnésio, determinados nas três fases de
peso (média de 76,64%) com o farelo de algodão (Tabela 4) se mostram semelhantes
ao apresentado por Gonçalves et al. (2005), quando obtiveram coeficientes de
disponibilidade média para esse mineral de 73,43%, em pesquisa com tilápias
também em fase de crescimento e engorda. Por outro lado, os coeficientes obtidos na
presente pesquisa se mostraram superiores aos determinados no farelo de algodão
por Guimarães et al. (2007) (37,49%).
As fontes inorgânicas (Tabela 4) apresentaram os mais altos coeficientes de
disponibilidade de fósforo. Destacam-se os melhores resultados do ácido fosfórico,
seguidos do fosfato bicálcico, fosfato mono potássico e fosfato mono bicálcico. Os
coeficientes médios de disponibilidade do fósforo nesse grupo de fontes variaram
entre 88,76% (fosfato mono bicálcico na fase de engorda) até 99,60% (ácido fosfórico
na fase de crescimento).
O fosfato mono bicálcico e o fosfato mono potássico apresentaram os maiores
coeficientes de disponibilidade do fósforo na fase de crescimento (93,56 e 93,91%,
respectivamente). Considerando o fosfato mono potássico como fonte de referencia, o
segundo suplemento de fósforo, em importância para a tilápia do Nilo seria o fosfato
bicálcico, o qual revelou maior facilidade de homogeneização nas rações, quando
comparado com o ácido fosfórico, além do aporte de cálcio. Deve-se destacar, ainda,
que a disponibilidade aparente de fósforo apresentada por essa fonte foi superior
aquela encontrada por Miranda et al. (2000) de 74,23% para peixes com 16g.
Observa-se na tabela 4 que o cálcio do fosfato bicálcico apresentou coeficientes
de disponibilidade superiores aos do fosfato mono bicálcico e que foi melhor absorvido
pelos animais nas fases de crescimento e engorda.
45
Conclusões
A capacidade da tilápia do Nilo para digerir os alimentos e absorver os

nutrientes é dependente do peso corporal e das características do alimento avaliado;
Houve tendência de melhor aproveitamento de nutrientes a partir de alimentos

de origem animal e de fontes inorgânicas pelos peixes em crescimento. Os peixes em
engorda e acabamento mostraram superioridade para utilizar as fontes protéicas de
origem vegetal, em relação aos animais mais novos;
A fração protéica das fontes de origem animal e vegetal avaliadas apresentou

altos coeficientes de digestibilidade, pela tilápia do Nilo, com pouca variabilidade entre
grupos de peixes. Consideráveis coeficientes foram apresentados pelo glúten de milho
e o farelo de soja;
O fósforo das fontes minerais avaliadas foi eficientemente utilizado pelos

peixes, com destaque do ácido fosfórico e do fosfato bicalcico e tendência de mais alta
absorção pelos peixes em crescimento.
46
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50
Tabela 1. Composição química-bromatológica e valores energéticos dos alimentos protéicos de origem

animal e vegetal e das fontes inorgânicas de minerais avaliadas (Base 100% da MS).
(1) (2) (3)

MS PB EB P Ca Mg
Fonte
(%) (%) (kcal/kg) (%) (%) (%)
Protéicas de origem animal
Farinha de peixe 91,87 56,19 4057 3,20 6,66 0,52

Farinha de vísceras de aves 92,54 64,65 5008 2,54 4,52 0,29
Farinha de carne e ossos 93,13 48,59 3840 6,85 11,77 0,46
Protéicas de origem vegetal
Glúten de milho 89,66 70,56 5752 0,54 0,02 0,06

Farelo de soja 87,91 51,75 4665 0,73 0,35 0,58
Farelo de algodão 91,19 49,03 4983 1,30 0,59 1,36
Inorgânicas de minerais
Fosfato mono bicálcico 98,36 - - 18,96 22,34 0,73

Fosfato bicálcico 98,42 - - 19,89 24,84 0,88
Fosfato mono potássico 99,55 - - 24,11 - -
Acido fosfórico 85,00 - - 28,00 - 0,31
1
MS = matéria seca;
2
PB = proteína bruta;
3
EB = energia bruta.
51
Tabela 2. Composição percentual e nutricional da ração de referencia e composição porcentual das rações
teste (Base 100% da MS).
Ingrediente (%) Valor nutricional (%)
Ração referência (basal)
Farelo de soja 37,32 Matéria seca, % 94,16
Glúten de milho 17,62 Proteína bruta, % 34,60
Farelo de trigo 6,08 Energia bruta, Kcal kg-1 4760
Farinha de mandioca 12,48 Fibra bruta, % 4,00
Quirera de arroz 12,00 Extrato etéreo, % 4,00
Amido de milho 10,32 Amido, % 40,29
Óleo de milho 2,32 Matéria mineral, % 3,85
L- Lisina HCl 0,41 Ca, % 0,18
DL-Metionina 0,35 P Total, % 0,42
L-Treonina 0,09 Magnésio, % 0,35
BHT (antioxidante) 0,02 Sódio, % 0,13

(1)
Suplemento vitamínico 0,30 Lisina, % 1,74
Sal comum (NaCl) 0,30 Metionina, % 0,91
Vitamina C (35%) 0,08 AAS, % 1,41
Óxido de crômio-III (Cr2O3) 0,30 Treonina, % 1,29
Total 100,0 Triptofano, % 0,34
Vitamina C, mg/kg 280
Ração-teste
Ração de referencia (%) 100 – X

(2)
Fonte a ser testada (%) X
(1)
Suplemento vitamínico - Supremais: níveis de garantia por kg do produto: Vit. A, 1.200.000 UI; Vit.
D3, 200.000 UI; Vit. E, 12.000 mg; vit. K3, 2.400 mg; vit. B1, 4.800 mg; vit. B2, 4.800 mg; vit. B6,
4.000 mg; vit. B12, 4.800 mg; ácido fólico, 1.200 mg; pantotenato de Ca, 12.000 mg; vit. C, 48.000
mg; biotina, 48 mg; colina, 65.000 mg; niacina, 24.000 mg.
(2)
X = substituições em base seca de: farinha de peixe (16,00%); farinha de vísceras de aves (17,50%);
farinha de carne e ossos (7,00%); glúten de milho (30,00%); farelo de soja (30,00%); farelo de algodão
(30,00%); fosfato mono bicálcico (2,00%); fosfato bicálcico (2,00%); fosfato potássico (2,00%); ácido
fosfórico (1,85%).
52
Tabela 3. Coeficientes de digestibilidade aparente da matéria seca, proteína bruta e energia bruta de fontes
protéicas pela tilápia do Nilo em função do peso do peixe.
CDA MS (%) CDA PB (%) CDA EB (%)

Ítem Fase Fase Fase
(1) (2) (3)
Cres Eng Acab Cres Eng Acab Cres Eng Acab
Alimento de origem animal
(4)
FP 88,47a 83,39b 83,56b 91,09 91,51 91,46 97,53a 91,09b 91,58b
(±0,14) (±1,50) (±2,57) (±1,55) (±1,95) (±1,70) (±1,33) (±2,51) (± 1,41)
(5)
FVA 93,13a 84,75b 84,27b 92,98 91,93 91,34 97,26a 89,53b 84,11c
(±2,06) (±4,21) (±4,63) (±0,79) (±0,99) (±0,12) (±2,12) (±0,58) (±1,42)
(6)
FCO 68,43 71,00 67,48 87,14 89,06 88,60 56,42c 64,55a 60,80b
(±1,90) (±2,01) (±2,80) (±0,56) (±,44) (±2,47) (±1,34) (±1,79) (±0,88)
Alimento de origem vegetal
(7)
GM 82,07b 85,11a 86,81a 96,67a 97,30a 92,12b 80,60b 84,70a 87,24a
(± 0,58) (±1,85) (± 0,16) (±0,36) (±0,30) (±0,41) (±1,14) (±1,28) (± 1,58)
(8)
FS 66,73b 75,92a 73,84a 93,00 94,64 94,43 62,15b 75,78a 76,87a
(±1,78) (±3,23) (±1,02) (±1,34) (±0,11) (±1,96) (±0,90) (±1,78) (±1,78)
(9)
FA 87,73a 84,45b 85,01b 92,33 92,57 92,88 89,83b 88,66b 91,90 a
(±0,75) (±1,65) (±1,16) (±0,81) (±0,86) (±1,06) (±1,19) (±1,23) (±0,75)
Valores médios de quatro repetições (± Desvio padrão).

Valores de um nutriente na mesma linha com diferentes letras são estatisticamente diferentes (Tukey,
p<0,05).
1
Fase de crescimento (± 25g);
2
Fase de engorda (± 250g);
3
Fase de acabamento (± 500g);
4
FP= Farinha de peixe;
5
FVA= Farinha de vísceras de aves;
6
FCO= Farinha de carne e ossos;
7
GM= Glúten de milho;
8
FS= Farelo de soja;
9
FA= Farelo de algodão.
53
Tabela 4. Coeficientes de disponibilidade aparente do fósforo, cálcio e magnésio de fontes protéicas e

minerais pela tilápia do Nilo em função do peso.
CDA P (%) CDA Ca (%) CDA Mg (%)

Ítem Fase de vida Fase de vida Fase de vida
(1) (2) (3)
Cres Eng Acab Cres Eng Acab Cres Eng Acab
Alimento de origem animal
(4)
FP 52,45a 51,57a 49,57b 84,73a 86,90a 52,53b 77,76 76,77 76,89
(±1,04) (±0,48) (±0,70) (±1,54) (±6,50) (±5,62) (±1,30) (±4,06) (±4,88)
(5)
FVA 45,94 45,77 46,60 64,13a 66,52a 53,02b 76,52 73,77 74,25
(±0,48) (±0,92) (±1,23) (±1,38) (±1,24) (±4,33) (±0,66) (±2,80) (±6,28)
(6)
FCO 43,11 45,48 43,77 47,60 46,92 49,01 79,86 76,87 75,62
(±1,05) (±0,94) (±1,43) (±1,95) (±0,55) (±2,52) (±3,53) (±4,87) (±4,95)
Alimento de origem vegetal
(7)
GM 24,88b 30,78a 32,84a 0,00 0,00 0,00 37,40 40,87 41,56
(±1,11) (±3,57) (±2,76) (±3,14) (±2,80) (±3,93)
(8)
FS 24,01b 27,60ab 28,62a 0,00 0,00 0,00 66,52 68,45 69,72
(±0,98) (±4,27) (±2,01) (± 1,13) (±1,01) (±3,03)
(9)
FA 38,09b 43,39a 44,06a 0,00 0,00 0,00 78,38 75,09 76,46
(±0,76) (±1,98) (±1,58) (±1,23) (±7,54) (±2,73)
Fonte mineral
(10)
FMBC 93,56a 89,17b 88,76b 46,51 52,22 51,97 - - -
(±1,50) (±1,00) (±2,21) (±2,27) (±8,16) (±5,41)
(11)
FBC 94,29 94,95 93,84 78,47a 75,17a 66,33b - - -
(±2,99) (±1,34) (±2,00) (±2,38) (±4,48) (±1,18)
(12)
FMK 93,91a 93,10ab 90,22b - - - - - -
(±1,98) (±2,84) (±1,06)
(13)
AF 99,60 97,31 97,16 - - - - - -
(±0,69) (±2,46) (±1,97)
Valores de um nutriente na mesma linha e fonte com diferentes letras são estatisticamente diferentes
(Tukey, p<0,05).
1
Fase de crescimento (± 25g);
2
Fase de engorda (± 250g);
3
Fase de acabamento (± 500g);
4
FP= Farinha de peixe;
5
FVA= Farinha de vísceras de aves;
6
FCO= Farinha de carne e ossos;
7
GM= Glúten de milho;
8
FS= Farelo de soja;
9
FA= Farelo de algodão;
10
FMBC= Fosfato mono bicálcico;
11
FBC= Fosfato bicálcico;
12
FMK= Fosfato mono potássico;
13
AF= Acido fosfórico.
54
Capítulo - III
Exigência dietaria de fósforo na alimentação por fases da tilápia do Nilo

(Oreochromis niloticus)
55
Exigência dietaria de fósforo na alimentação por fases da tilápia do Nilo

Resumo – As exigências de fósforo disponível para tilápia do Nilo variedade GIFT, em

três diferentes estádios de desenvolvimento, foram determinadas. Durante 60 dias
foram conduzidos simultaneamente três experimentos independentes, sob esquema
de alimentação por fases, de forma a avaliar o efeito do nível de fósforo na ração
sobre o desempenho zootécnico, parâmetros fisiológicos e mineralização corporal da
tilápia do Nilo em três tamanhos representativos do ciclo produtivo. Concluiu-se que
as exigências nutricionais de fósforo disponível para tilápia do Nilo são mais altas nas
etapas iniciais de vida e diminuem progressivamente ao longo do ciclo produtivo e,
que as exigências nutricionais de fósforo disponível para máxima mineralização óssea
são mais altas do que para ótimo desempenho produtivo. Os sinais de deficiência de
fósforo foram caracterizados por letargia, pobre crescimento, redução do apetite,
coloração escura, fotosensibilidade, agressão, incremento no teor de lipídeos
corporais, pobre mineralização óssea e em alguns casos, deformação e presença de
nódulos nas vértebras.
Palavras-chave: tilápia GIFT, fósforo disponível, fases de crescimento, sinais de

deficiências de fósforo, nutrição de peixes.
56
Dietary phosphorus requirements in phase-feeding of Nile tilapia

Abstract – The available phosphorus requirements of GIFT Nile tilapia, in three

different stages of development, were determined. During 60 days were conducted
simultaneously three independent experiments on a phase-feeding scheme in order to
evaluate the effect of the phosphorus level in the diet on the performance breeding,
physiological parameters and mineralization body of Nile tilapia in three stages
representative of production cycle. It was concluded that dietary available phosphorus
requirements for Nile tilapia are higher in the early stages life and decrease gradually
throughout the production cycle; and that dietary available phosphorus requirements
for maximum bone mineralization are higher than for optimum performance
productive. Signs of phosphorus deficiency were characterized by lethargy, poor
growth, loss of appetite, dark color, photo sensitivity, aggression, increase in body
lipid content, poor bone mineralization and in some cases, deformation and presence
of nodules in vertebrae.
Key-words: GIFT tilapia, available phosphorus, stages of growth, phosphorus

deficiency sings, fish nutrition.
Introdução
Os piscicultores procuram maximizar os rendimentos econômicos com dietas

práticas de mínimo custo que atendam as exigências dos nutrientes essenciais. Os
excessos aumentam as excreções de nutrientes, especialmente de fósforo que impacta
o ambiente contribuindo com a eutrofização (Lall, 2002).
A maior biomassa de peixes nas fases de engorda e acabamento é responsável
pelo aumento da eliminação de metabólitos para o meio. Na aqüicultura comercial os
peixes maiores consumem mais que 90% do alimento ministrado no ciclo de
produção, eliminando grande proporção de fósforo ao ambiente (Sugiura et al., 2000).
Para reduzir as perdas desse nutriente ao ambiente, é conveniente determinar
suas exigências nutricionais para as diferentes idades dos peixes. Assim, na
formulação das rações o nutricionista deve observar as diretrizes ambientais, além de
considerar o valor nutritivo dos ingredientes e as exigências biológicas das espécies.
O fósforo é o mineral mais importante para os peixes em crescimento, devido
57
principalmente às necessidades para formação óssea e o metabolismo dos

carboidratos, lipídios e do nitrogênio. Tem importante papel na manutenção da
homeostase e nas funções muscular e nervosa (Lall, 2000)
As exigências de fósforo para tilápia têm sido pesquisadas utilizado alevinos ou
peixes pequenos, quase sempre com pesos iniciais inferiores a 15g. Entretanto, as
exigências desse elemento variam com a espécie, tamanho do peixe, disponibilidade
nos ingredientes e com a quantidade ministrada do alimento (Lall, 2002; Lim &
Webster, 2006).
A quantidade recomendada de fósforo na ração para a tilápia do Nilo
(Oreochromis niloticus) varia entre 0,8 a 1,1% de fósforo total (Ptot) ou de 0,46 a
0,9% de fósforo disponível (Pdisp). Essa grande variação nas exigências de fósforo se
deve, principalmente, ao tipo de dieta experimental (prática ou purificada, densidade
de nutrientes, densidade energética.), às condições experimentais (tamanho inicial,
densidade, temperatura, qualidade da água.), aos critérios de avaliação (variáveis
avaliadas, tempo de avaliação.) e, aos métodos estatísticos usados para avaliar a
relação dose resposta (ANOVA, regressão quadrática, regressão LRP, entre outros).
As respostas dos peixes às dietas com níveis crescentes de fósforo consideram:
parâmetros de crescimento, medidas de aproveitamento do alimento ou nutriente,
níveis de saturação nos tecidos, retenção corporal, excreção urinaria, mineralização
óssea, resistência óssea à fratura, atividade enzimática, resistência a doenças e
sintomas clínicos, normalmente avaliados em peixes jovens (Asgard & Shearer, 1997;
Sugiura et al., 2000; Lall, 2002).
Entretanto, o período de avaliação deve ser suficiente para atender o ciclo de
produção envolvido, pois, tempos insuficientes ou excessivos de avaliação podem
mascarar ou diluir as respostas; a fase de desenvolvimento deve ser considerada, pois
os peixes pequenos têm taxas metabólicas superiores às dos peixes adultos.
Igualmente é difícil avaliar as respostas dos peixes grandes, pois as taxas de
crescimento são menores, tornando muito onerosa ou inviável a pesquisa em termos
de infra-estrutura. Outros fatores como a genética e a maturidade sexual dos peixes
também podem determinar mudanças nas exigências nutricionais de fósforo (Lall,
2002), especialmente nas tilápias, por apresentar maturidade sexual precoce.
É de grande importancia econômica e ambiental o conhecimento das exigências
em fósforo dos animais em função do tamanho corporal e estado fisiológico.
Econômicas no sentido de evitar suplementações desnecessárias, e ambientais pela
diminuição das excreções no ambiente. Especial atenção deve ser dada aos animais
adultos pela alta demanda alimentar nos sistemas produtivos.
O objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito do nível de fósforo na ração sobre
58
o crescimento, utilização do alimento, fisiologia, composição e mineralização corporal

pela tilápia do Nilo (Oreochromis niloticus) em três fases de produção (Crescimento,
Engorda e Acabamento).
Material e Métodos
A pesquisa foi conduzida na Unesp – Universidade Estadual Paulista, no

Laboratório de Nutrição de Organismos Aquáticos (AquaNutri) - Faculdade de Medicina
Veterinária e Zootecnia, Campus de Botucatu.
Foram conduzidos três experimentos independentes, cada um deles com
duração de 60 dias, de forma a avaliar o efeito do nível de fósforo total na ração sobre
o desempenho zootécnico e mineralização corporal da tilápia do Nilo variedade GIFT
em função da fase de crescimento dos animais: Crescimento (16g), Engorda (38g) e
Acabamento (155g). Em cada experimento foram formuladas cinco rações práticas
(Tabelas 1 e 2), atendendo as exigências nutricionais das tilápias em função do peso
corporal, com exceção do fósforo que variou conforme os tratamentos.
Os teores de fósforo foram obtidos com inclusão de níveis crescentes de fosfato
bicálcico nas diferentes rações a partir do nível basal, em cada fase, substituindo
pesos equivalentes de outros componentes da ração. As rações foram formuladas para
cada uma das três fases (Crescimento, Engorda e Acabamento) de modo a se
apresentarem isoprotéicas, isocalóricas e isocalcíticas. Os teores de fósforo disponível
(Pdisp) foram calculados a partir de coeficientes de disponibilidade aparente (CDA)
determinados em pesquisa previa. Os peixes foram alimentados até saciedade
aparente, quatro vezes ao dia, às 8, 11, 14 e 17 h. A iluminação do local foi obtida por
meio de lâmpadas fluorescentes mantendo o fotoperíodo das seis às dezoito horas.
Foram adotadas as seguintes recomendações de manejo prático para as fases
de crescimento avaliadas:
Experimento – I (Fase de Crescimento)

Utilizaram-se cinco rações práticas extrusadas com 32,0% de proteína bruta,
3100 kcal de ED/kg, relação ED:PB de 97, níveis de Ptot entre 0,46 e 1,44% (0,16 a
1,09% Pdisp), tamanho do grânulo de 2 a 4 mm, quatro refeições por dia; peixes com
peso inicial de 15,99 ± 0,29 g, seis peixes por tanque de 90L, seis repetições por
tratamento; taxa de vazão de 1,5 L/min.
Experimento – II (Fase de Engorda)

59

3100 kcal de ED/kg, relação ED:PB 103, níveis de Ptot entre 0,48 e 1,49% (0,17 a
peso inicial de 38,55 ± 0,41 g, seis peixes por tanque de 250L, quatro repetições por
tratamento; taxa de vazão de 3,0 L/min.
Experimento – III (Fase de Acabamento)

3100 kcal de ED/kg, relação ED:PB 111, níveis de Ptot entre 0,48 e 1,49% (0,19 a
peso inicial de 155,90 ± 2,13 g, cinco peixes por tanque de 250L, quatro repetições
por tratamento; taxa de vazão de 3,0 L/min.
Os aquários em cada experimento foram dotados de sistemas de aeração,
recirculação de água, filtro biológico, e termostato de aquecimento geral. Diariamente
foi monitorada a temperatura e semanalmente, os níveis de oxigênio dissolvido (O2d)
e pH da água, sendo realizadas sifonagens diárias para eliminar fezes e eventuais
sobras de rações, renovando semanalmente 100% do volume a água para evitar
acúmulo de metabólitos dissolvidos.
Os valores médios obtidos de qualidade da água dos aquários foram: Fase de
Crescimento (Experimento – I) temperatura 27,8±0,2 ºC; oxigênio dissolvido 6,4±0,7
mg/L e pH 7,2±0,45; Fase de Engorda (Experimento – II) temperatura 26,1±1,23ºC;
oxigênio dissolvido 5,55±0,2 mg/L e pH 7,0±0,38 e; Fase de Acabamento
(Experimento – III) temperatura 26,2±0,81ºC; oxigênio dissolvido 5,2±0,55 mg/L; e
pH 7,0±0,44. Segundo Boyd & Tuker (1998) as tilápias podem ser cultivadas com
sucesso quando os parâmetros de qualidade da água são mantidos nas faixas de
conforto de 28 a 32°C de temperatura, oxigênio dissolvido > 5 mg/L, pH entre 6,5 e
9,0. Nesta pesquisa a temperatura da água, especialmente nos experimentos II e III
(Fases de Engorda e de Acabamento) foi mantida levemente inferior ao mínimo de
conforto da espécie, fato tecnicamente assumido para evitar possível saturação do
sistema com descargas metabólicas e evitar igualmente gastos energéticos excessivos
para manter a temperatura constantemente além da media ambiental.
Os critérios de avaliação dos efeitos do nível do fósforo no desempenho
produtivo e eficiência de utilização do alimento foram: peso final (PF), ganho de peso
(GP), taxa de crescimento específico (TCE) e índice de conversão alimentar (ICA).
Os critérios da avaliação dos efeitos do nível de fósforo sobre o comportamento
fisiológico das tilápias foram: contagem de eritrócitos e leucócitos, hematócrito,
proteína plasmática, hemoglobina, P- plasmático e fosfatase alcalina plasmática. Após
60
o termino do período experimental de 60 dias, seis peixes de cada tratamento foram

anestesiados com benzocaina (100 mg/L) e o sangue colhido por punção caudal com
seringa de 1,0 mL e anticoagulante. As contagens de eritrócitos e leucócitos foram
feitas pelo método do hemocitômetro e câmera de Neubauer, utilizando azul de
toluidina (0,01m/v) como corante; o hematócrito em microhematócrito a 5000 rpm
por cinco minutos, a taxa de hemoglobina calculada pelo método da
cianometahemoglobina e a proteína plasmática por meio de refratômetro de
Goldenberg. Todas as variáveis citadas foram avaliadas segundo as técnicas descritas
por Jain (1986). A fosfatase alcalina do plasma pelo método de colorimetría
enzimática (Roche diagnóstica) e o fósforo do plasma pelo kit fosfato (Doles Ltda).
Os critérios de avaliação dos efeitos do nível de fósforo consumido sobre a
deposição de nutrientes nos tecidos corporais foram: composição química do filé e do
fígado (umidade, proteína bruta, extrato etéreo e P) e composição mineral dos ossos
(matéria mineral, Ca, P e Mg) dos peixes. Para isso, foram abatidos (Punção cranial)
cinco exemplares por tratamento antes e ao final de cada experimento; pesados e
colhidas amostras representativas do filé e das vértebras. Para extração dos corpos
das vértebras as carcaças foram fervidas por dez minutos, removendo com auxilio de
pinça e escova as possíveis sobras de tecido muscular. As vértebras foram então
imersas em solução de NaOH 0,10 mol/L por 24 horas e posteriormente secas por 12
horas a 55°C em estufa de circulação forçada segundo metodologia adaptada de
Mustin & Lovell (1992).
Os ingredientes, rações e filés foram analisados nas suas composições
bromatológica no Laboratório de Bromatologia da FMVZ segundo as metodologias
descritas pela AOAC (2000). O teor de matéria seca (MS) foi calculado após secagem
em estufa a temperatura de 105 oC, durante 12 horas; a proteína bruta (PB) foi
determinada pelo método clássico de micro Kjedahl, utilizando o fator 6,25 na
conversão do N para proteína e a energia bruta (EB) por bomba calorimétrica; a
matéria mineral (MM) em mufla a temperatura de 600oC, durante seis horas. A
determinação da concentração dos minerais foi feita no Laboratório de Química e
Bioquímica do Instituto de Biociências – UNESP- Campus de Botucatu. As amostras
foram digeridas em mistura nitro/perclórica e diluídas com água deionizada para
posterior quantificação. Cálcio e magnésio foram determinados por Espectrometria de
Absorção Atômica em Chama (FAAS) (Cookbook Shimadzu, 2002) e o fósforo por
espectrofotometria no visível (Markzenk, 1976).
Para análise estatística dos resultados foi utilizado o programa de Sistema de
Análises Estatísticas e Genéticas – SAEG versão 9.1 (UFV, 2007). As respostas
individuais das variáveis foram submetidas à análise de variância (p<0,05) e quando
61
significativas aplicou-se o teste de comparações múltiplas entre médias de Duncan

(p<0,05). As exigências de fósforo para máximo desempenho foram interpretadas por
meio da regressão Linear Response Plateau (LRP).
Resultados e Discussão
Nas três pesquisas, os peixes submetidos ao mais baixo nível de fósforo (TI) na
ração, apresentaram sintomas de deficiência característicos como letargia, diminuição
do apetite, baixa taxa de crescimento, coloração escura da pele, maior depósito de
gordura nos tecidos moles, foto-sensibilidade, alta agressividade, reação de fuga
diante do tratador e, em alguns casos, deformações e presença de nódulos nas
espinhas dorsais das vértebras. Semelhantes sintomas também foram descritas por
Sugiura et al. (2004) na revisão das patologias das deficiências nutricionais de fósforo
em peixes. Destaca-se que os peixes que foram alimentados com a dieta do mais alto
teor de P (T5) apresentaram também apetite diminuído, alta agressividade e reação
de fuga na aproximação do tratador.
Experimento – I (Fase de Crescimento)

Nesse experimento os peixes apresentaram peso inicial de 16g e, peso final
entre 74,49 e 126,18g. Os valores médios das respostas de desempenho produtivo
das tilápias aos níveis crescentes de fósforo disponível (Pdisp) na ração são
apresentados na Tabela 3.
Nos primeiros 30 dias de experimentação observou-se comportamento
semelhante das variáveis: peso final (PF), ganho de peso (GP) e taxa de crescimento
específico (TCE) com tendência linear crescente entre os níveis de suplementação de
fósforo disponível (Pdisp) de 0,16 a 0,86% e leve diminuição no nível de 1,09% Pdisp. A
conversão alimentar (CA) apresentou tendência linear decrescente entre os níveis de
Pdisp de 0,16 e 0,86% com posterior aumento para o nível de 1,09% Pdisp. Essas
variáveis quando submetidas à análise de regressão linear LRP (Figuras 1 e 2),
apresentaram em média a exigência mínima de 0,77% de Pdisp, valor atendido ao nível
de suplementação de 0,86% Pdisp.
Após 60 dias de experimentação (Tabela 3), a semelhança do acontecido nos
primeiros 30 dias, as variáveis PF, GP e TCE apresentaram inicialmente tendência
linear crescente entre os níveis de suplementação de Pdisp de 0,16 a 0,63% com
posterior diminuição nos níveis 0,86 e 1,09% Pdisp. A CA apresentou tendência linear
decrescente para os níveis compreendidos entre 0,16 e 0,63% Pdisp com posterior
aumento para os níveis 0,86 e 1,09% Pdisp. Essas variáveis quando submetidas à
62
análise de regressão LRP (Figuras 3 e 4) apresentaram em média exigência mínina de

Pdisp de 0,53%, valor atendido com o nível de suplementação 0,63% Pdisp.
As exigências de Pdisp (% da ração) determinadas após 30 e 60 dias de
experimentação, revelaram claramente a sensibilidade destas variáveis ao período
total de avaliação, toda vez que as taxas metabólicas são diferenciadas para tamanhos
de peixes, especialmente na fase exponencial de crescimento. Essas respostas
sugerem que futuramente as exigências de nutrientes devem ser estudadas à luz da
curva de crescimento, diferenciando nas suas fases de estruturação, exponencial e
plateau.
Os valores médios das respostas fisiológicas e metabólicas dos juvenis da
tilápia do Nilo aos níveis crescentes de P na ração são apresentados na Tabela 4.
Pode-se observar que após de 60 dias de experimentação, as variáveis hematológicas
e de química plasmática tiveram respostas diferentes aos níveis de suplementação de
Pdisp. A contagem total de eritrócitos e a fosfatase alcalina plasmática tiveram
comportamentos semelhantes, com valores decrescentes entre os níveis de
suplementação 0,16 e 0,63% Pdisp, mantendo os valores mínimos nos níveis
subseqüentes. Essas variáveis quando submetidas à análise de regressão linear LRP
apresentaram em média a exigência mínima de Pdisp de 0,42%, valor inferior ao
exigido para ótimo desempenho produtivo (0,53% Pdisp). A proteína plasmática
apresentou comportamento decrescente e não foi significante para LRP. O P
plasmático aumentou entre o nível 0,16 e 0,39% Pdisp (T1 e T2) permanecendo estável
até o nível de 0,86% Pdisp (T3 e T4) e posterior diminuição no nível de 1,09% Pdisp
(T5). As demais variáveis deste grupo não apresentaram variações significantes para
os diferentes tratamentos.
Os valores médios da composição do fígado dos juvenis da tilápia do Nilo em
função dos níveis crescentes de Pdisp na ração são apresentados na Tabela 4. Os
valores de proteína bruta e fósforo não foram influenciados pelos níveis de P das
rações. Os teores de umidade e extrato etéreo dos fígados apresentaram respostas de
aumento e redução, respectivamente, com os níveis crescentes de fósforo nas rações,
com o teor mínimo de 10,98% de EE apresentado no nível de inclusão de 1,09% Pdisp
(T5). Os teores porcentuais de umidade e proteína bruta dos filés não apresentaram
variações entre tratamentos (Tabela 4). O extrato etéreo (EE) do filé em concordância
com o EE do fígado apresentou valores decrescentes entre tratamentos. O teor do P
no filé aumentou entre os tratamentos 0,16 (T1) e 0,63% Pdisp (T3) mantendo se
estável a partir desse nível.
Dentre as variáveis de mineralização das vértebras, a matéria mineral e o
fósforo apresentaram valores crescentes até os níveis de Pdisp de 0,86 e 0,63%,
63
respectivamente, com posterior estabilização. Essas variáveis quando submetidas à

análise LRP revelaram exigências de 0,83 e 0,74% Pdisp (média de 0,79% Pdisp) para
máxima mineralização óssea. O acúmulo de Ca nas vértebras apresentou níveis
crescentes até 0,63% Pdisp com posterior estabilização dessa variável. O Mg contido
nas vértebras aumentou com os níveis de suplementação do P. Ca e Mg não
apresentaram significância por meio da análise LRP.
Experimento – II (Fase de Engorda)

Nesse experimento os peixes apresentaram peso inicial de 38,55g e, peso final
entre 163,51 e 252,82g. Os valores médios das respostas de desempenho produtivo
da tilápia do Nilo na fase de engorda aos níveis crescentes de fósforo disponível (Pdisp)
na ração são apresentados na Tabela 5.
As variáveis de desempenho produtivo: PF, GP e TCE apresentaram tendência
linear crescente entre os níveis 0,17 e 0,65% de Pdisp (T1 a T3) e posterior
estabilização nos níveis subseqüentes. A CA apresentou tendência linear decrescente
entre os níveis de Pdisp de 0,17 e 0,65% com posterior estabilização nos demais
tratamentos. Essas variáveis quando submetidas à análise LRP (Figuras 5 e 6),
apresentaram em média a exigência mínima de Pdisp de 0,5%, valor atendido ao nível
de suplementação de 0,65% Pdisp.
Os valores médios das respostas fisiológicas e metabólicas, da tilápia do Nilo na
fase de engorda, aos níveis crescentes de Pdisp na ração são apresentados na Tabela 6.
As variáveis hematológicas e de química plasmática tiveram respostas
heterogêneas aos níveis de suplementação de Pdisp. A contagem total de eritrócitos
apresentou valores decrescentes e não foi significante pelo analise LRP (p<0,05). Os
valores médios percentuais de hematócrito apresentaram-se inferiores no primeiro e
quinto níveis de suplementação com valores superiores estáveis entre os níveis 0,41 e
0,88% Pdisp (T2 a T4). A proteína plasmática apresentou o mais alto valor de 3,42% no
nível de 0,41% de suplementação de Pdisp com posterior comportamento decrescente.
A fosfatase alcalina do plasma foi superior no primeiro nível de suplementação com
tendência posterior de estabilização para os demais tratamentos. À análise de
regressão LRP, aplicada às variáveis hematológicas e de química plasmática só
apresentou significância para a fosfatase alcalina revelando nível mínimo de exigência
de 0,33%, teor já contemplado no nível de 0,54% Pdisp exigido para máximo
desempenho.
Os valores médios da composição do fígado da tilápia do Nilo na fase de
engorda, em função dos níveis crescentes de Pdisp na ração são apresentados na
Tabela 6. Constatou-se que os valores de proteína bruta não foram influenciados pelos
64
níveis de P das rações. Os teores de umidade e extrato etéreo dos fígados

apresentaram respostas de aumento e redução, respectivamente, com os níveis
crescentes de fósforo nas rações, com o teor mínimo de 12,3% de EE apresentado no
nível de inclusão de 1,12% Pdisp (T5). O teor de P contido no fígado aumentou entre os
níveis de 0,17 e 0,65% Pdisp (T1 a T3) com posterior retorno dos valores basais nos
tratamentos subseqüentes.
O conteúdo porcentual de proteína bruta dos filés não apresentou diferenças
entre tratamentos (Tabela 6). Os teores de umidade e extrato etéreo do filé, as
semelhanças do ocorrido com os teores dessas variáveis no fígado apresentaram
respostas de aumento e redução, respectivamente, com os níveis crescentes de
fósforo nas rações, e o teor mínimo de 0,84% de EE apresentou-se no nível de
inclusão de 1,12% Pdisp (T5). O teor do P no filé aumentou com os acréscimos nos
níveis de inclusão de Pdisp nas rações.
As variáveis de mineralização das vértebras matéria mineral e fósforo quando
submetidas à análise de regressão LRP, revelaram exigências para máxima
mineralização de 0,75 e 0,80% Pdisp, respectivamente, com média 0,78% Pdisp. O Ca
das vértebras aumentou até o nível de 0,65% Pdisp com posterior tendência de
estabilização para os demais tratamentos. O teor de Mg contido nas vértebras
aumentou com os níveis de P nas rações não apresentando significancia através do
analise LRP.
A semelhança do acontecido na Fase de Crescimento (Experimento – I), as
variáveis de composição de fígado e filé e os conteúdos de Ca e Mg das vértebras não
apresentaram significância por meio da análise LRP.
Experimento – III (Fase de Acabamento)

Nesse experimento os peixes apresentavam peso inicial de 155,9g e finalizaram
com pesos entre 264,59 e 350,96g. Os valores médios das respostas de desempenho
produtivo, das tilápias na fase de acabamento, aos níveis crescentes de fósforo
disponível (Pdisp) na ração são apresentados na Tabela 7.
As variáveis de desempenho produtivo: PF, GP e TCE apresentaram níveis
basais no teor inicial de Pdisp na ração (T1, 0,19%Pdisp), os demais tratamentos se
apresentaram superiores e semelhantes entre eles. A CA apresentou tendência linear
decrescente entre os níveis de Pdisp de 0,19 e 0,66% (T1 a T3) com posterior
estabilização nos demais tratamentos. Essas variáveis quando submetidas à análise de
regressão linear LRP (Figuras 7 e 8), apresentaram em média exigência mínima de
Pdisp de 0,45%, valor atendido ao nível de suplementação de 0,66% Pdisp, porem
próximo do 0,42% (T2).
65
Os valores médios das respostas fisiológicas e metabólicas, das tilápias na fase

de acabamento, aos níveis crescentes de Pdisp na ração são apresentados na Tabela 8.
As variáveis hematológicas e de química plasmática contagem de eritrócitos,
contagem de leucócitos, hematócrito, hemoglobina e fosfatase alcalina, não
apresentaram significância estatística (p>0,05). A proteína plasmática apresentou
níveis crescentes entre 0,19 e 0,66% Pdisp (T1 a T3) na ração e posterior decréscimo
para os tratamentos subseqüentes. O P plasmático apresentou o mais alto teor (22,93
mg/dL) ao nível de 0,42% Pdisp (T2) e posterior decréscimo para os tratamentos
subseqüentes. As variáveis proteína plasmática e P plasmático quando submetidas à
analise de regressão LRP revelaram que níveis de 0,32 e 0,29% Pdisp (média de
0,31%) são suficientes para atender as necessidades fisiológicas desses animais, teor
já contemplado no 0,45% Pdisp, estabelecido nesta pesquisa para máximo desempenho
da tilápia do Nilo em acabamento.
Os valores médios da composição do fígado, da tilápia do Nilo na fase de
acabamento, em função dos níveis crescentes de Pdisp na ração são apresentados na
Tabela 8. Constata-se que os valores de proteína bruta e fósforo não foram
influenciados pelos níveis de P das rações. Os teores de umidade e extrato etéreo dos
fígados apresentaram respostas de aumento e redução, respectivamente, com os
níveis crescentes de fósforo nas rações. O teor mínimo de 12,05% de EE apresentou-
se no nível de inclusão de 1,14% Pdisp (T5). O teor de umidade, proteína bruta e
extrato etéreo dos filés das tilápias da Fase de Acabamento (Experimento – III) não
foram influenciados (p>0,05) pelos níveis crescentes de P na ração (Tabela 8), porém
o extrato etéreo do filé ao nível de 0,42% Pdisp apresentou o mais alto valor 1,05%
com diminuição progressiva para os demais tratamentos. O teor de P nos filés
aumentou com os níveis crescentes de fósforo nas rações.
A composição porcentual de matéria mineral das vértebras das tilápias da Fase
de Acabamento apresentou inicialmente tendência linear crescente até o nível de
0,66% Pdisp com posterior estabilização desse valor. Essa variável quando submetida à
análise de regressão LRP, revelou a exigência de 0,71% Pdisp para máxima
mineralização óssea. Os teores de P e Ca das vértebras apresentaram valores
crescentes como respostas aos conteúdos de Pdisp na ração. O nível de Mg contido nas
vértebras desses animais, não teve significância estatística (p<0,05) através do
analise LRP.
Os valores mínimos de 0,77 e de 0,53% de fósforo disponível (Pdisp) para
juvenis (Fase de Crescimento) de tilápia do Nilo aos 30 e 60 dias de experimentação,
foram superiores dos valores de 0,46% Pdisp e 0,74 de P total recomendados para
alevinos da mesma espécie por Haylor et al. (1988) e Boscolo et al. (2005). Os
66
resultados desta pesquisa são concordantes com os valores de 0,90% ou menos de

Pdisp recomendados para alevinos de tilápia do Nilo por Watanabe et al. (1980), de
1,10% P para juvenis entre 0,6 e 4,0g (Barbosa et al., 2006), de 0,75% Pdisp para
alevinos entre 0,27 e 4,0g (Pezzato et al., 2006) e inferioes de 0,8 a 1,0% Pdisp
reportados para alevinos de tilápia áurea por Watanabe et al. (1988).
Igualmente, valores próximos dos estabelecidos para a Fase de Crescimento
(Pesquisa – I) de 0,77 e 0,53% Pdisp para 30 e 60 dias, respectivamente, e de 0,50%
Pdisp, na Fase de Engorda (Pesquisa – II) foram reportados por Miranda, et al. (2000)
entre 0,50 a 0,75% Pdisp para juvenis com peso máximo de 43,61g e, por Boscolo et
al. (2003) de 0,30 a 0,70 de P total para tilápia do Nilo crescendo entre 23 e 89g. O
estudo de Miranda et al. (2000) estabeleceu que os melhores desempenhos das
tilápias fossem obtidos com relação Ca:P entre 1,0:1,0 e 1,0:1,5, descordando de
Robinson et al. (1987) que preconizou a relação de 1,5:1,0 como ótima para
adequada mineralização dos ossos nessa espécie, quando mantida em águas livres de
Ca.
Numa faixa etária superior, Viola et al. (1986) informaram que tilápias híbridas
exigem entre 1,0 e 0,7% de P total (0,6 a 0,46% de Pdisp) para crescer entre 120 e
275g, valores que se aproximam daqueles estabelecidos nesta pesquisa de 0,50% Pdisp
para crescimento entre 39 e 249g e de 0,45% de Pdisp para crescimento entre 156 e
350g, confirmando a hipótese que o animal adulto tem menor exigência de P na ração
que os animais mais novos.
Observa-se ainda nas pesquisas citadas que os critérios de avaliação são o
desempenho produtivo e a mineralização corporal. Entretanto, os resultados são
discrepantes, em função do tempo de duração do experimento, espécie de tilápia,
peso inicial do animal, conversão alimentar, densidade energética e protéica da ração
e análises estatísticos aplicadas, entre outros.
Não se encontra na literatura trabalhos referentes às exigências nutricionais de
P para tilápia do Nilo com pesos superiores de 275g, porém deve-se lembrar que as
biomassas alojadas na fase de acabamento consomem aproximadamente 90% do
alimento necessário para o ciclo de produção e, que de igual forma excretam grandes
quantidades de P ao ambiente (Sugiura et al., 2000), assim pesquisas com animais
adultos são necessárias visando o melhor aproveitamento dos nutrientes das dietas e
diminuir as descargas de P ao ambiente.
Como observado nas Tabelas 4, 6 e 8 as exigências fisiológicas e metabólicas
são supridas com níveis inferiores de suplementação de fósforo disponível (0,42; 0,33
e 0,31% para as Fases de Crescimento, Engorda e Acabamento, respectivamente),
dos exigidos pelos animais para máximo rendimento. Assim, ao atender as exigências
67
para desempenho produtivo também são garantidos os valores mínimos para normal
funcionamento e homeostase.
Para as variáveis classificadas nesta pesquisa como parâmetros hematológicos
e metabólicos, não se encontraram trabalhos semelhantes para discussão dos
resultados obtidos. Porém, na sua grande maioria essas variáveis estão
compreendidas nas faixas reportadas como normais para sistemas produtivos de alta
densidade do híbrido O. niloticus x O. mossambicus x O. aureus (Hrubec et al., 2000).
Esses autores também reportaram valores de química plasmática normais para tilápias
de 240g criadas em sistemas de baixa densidade (biomassas de 4g/L) tais como,
proteína plasmática de 2,3 a 3,6 g/dL, fosfatase alcalina de 16 a 38 u/L e fósforo
plasmático de 3,5 a 7,2 mg/dL. O valor total de proteína plasmática determinado
nesta pesquisa para os peixes da Fase de Engorda (Experimento – II) se apresentou
dentro da faixa normal da espécie, com exceção dos peixes submetidos ao tratamento
T4 (0,88% Pdisp), que foi de 2,03 g/dL. A atividade da fosfatase alcalina das tilápias da
Fase de Engorda, para todos os tratamentos, foi inferior ao intervalo da faixa normal
da tilápia híbrida. Os níveis de fósforo plasmático das tilápias dessa mesma faixa
etária foram sensivelmente superiores dos reportados como normais para tilápia
híbrida cultivada a baixa densidade.
Os níveis exigidos de Pdisp para máxima mineralização das vertebras
determinados nestas pesquisas (Tabelas 4, 6 e 8) foram em média 49, 44 e 54%
superiores das exigências para máximo desempenho produtivo. Essa tendência de
maior exigência para máxima mineralização óssea em tilápia do Nilo, também tem
sido destacada por Watanabe et al. (1980), Robinson et al. (1987) e Pezzato et al.
(2006) entre outros. Porém, salientando que a finalidade principal dos sistemas de
criação é maximizar as taxas de rendimento produtivo, os valores exigidos para
crescimento podem ser utilizados com segurança na formulação de alimentos para
tilápia do Nilo.
Os resultados da presente pesquisa, mesmo com diferenças nas condições
experimentais, especialmente da Fase de Crescimento (Experimento – I) (aquários de
menor capacidade e temperatura levemente superior) e a justaposição dos intervalos
de peso contemplados, permitem inferir que as exigências nutricionais de fósforo
digestível para tilápia do Nilo são altas na fase de estruturação corporal,
aproximadamente de 0,77% Pdisp para animais entre 15 a 40g, diminuem
progressivamente a valores de 0,53% e 0,5% na fase de crescimento exponencial,
para animais entre 40-126g(Fase de Crescimento) e 126-250g (Fase de Engorda) e de
0,45% Pdisp para animais adultos entre 250-350g (Fase de Acabamento - Experimento
– III).
68
Dessa forma, utilizando uma estratégia de alimentação por fases no ciclo

produtivo da tilápia do Nilo, pode-se reduzir a quantidade de Pdisp nas rações em 45%
na etapa de crescimento exponencial e em 71% na fase de engorda, com relação ao
teor de 0,77% Pdisp exigido na etapa de estruturação corporal.
69
Conclusões
A deficiente suplementação do fósforo nas rações para tilápia do Nilo causa

letargia, redução do apetite, baixa taxa de crescimento, coloração escura, foto
sensibilidade, agressividade, deficiente mineralização dos ossos, altos teores de
lipídeos no filé e no fígado e, em alguns casos, deformações e presença de nódulos
nas espinhas dorsais das vértebras;
As exigências nutricionais de fósforo digestível para tilápia do Nilo são

específicas por fase de produção, sendo mais altas nas etapas iniciais de vida do
animal e diminuem progressivamente ao longo do ciclo produtivo;
As exigências nutricionais de fósforo disponível para máxima mineralização

óssea são mais altas do que as exigências para ótimo desempenho produtivo, e
apresentam menor variabilidade entre as fases produtivas;
Os critérios de avaliação do estado nutricional dos peixes baseados nas

exigências para desempenho produtivo são mais sensíveis e responsivas nos ensaios
de dose-resposta do que as variáveis fisiológicas e metabólicas.
70
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Tabela 1. Composição porcentual das dietas experimentais (base na matéria natural)
Fase de Crescimento Fase de Engorda Fase de Acabamento

Ingrediente (%)
T1 T2 T3 T4 T5 T1 T2 T3 T4 T5 T1 T2 T3 T4 T5
Farelo de soja 28,47 28,80 29,21 29,25 29,78 30,88 31,12 31,45 31,78 32,12 25,66 25,88 26,13 26,43 26,76
Glúten de milho 21,14 21,25 21,36 21,59 21,89 16,88 16,59 16,33 16,13 16,01 15,31 15,13 14,94 14,75 14,56
Farelo de algodão 2,94 2,45 1,96 1,47 0,00 1,95 1,95 1,96 1,96 1,96 4,89 4,89 4,90 4,90 4,90
Farinha de peixe 2,92 2,92 2,92 2,93 2,93 2,91 2,91 2,91 2,92 2,92 2,91 2,91 2,92 2,92 2,92
Farelo de trigo 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 4,65 4,66 4,66 4,67 4,67 5,07 5,07 5,07 5,08 5,08
Farinha de mandioca 5,10 5,10 5,10 5,11 5,11 5,08 5,08 5,09 5,09 5,1 5,08 5,09 5,09 5,10 5,10
Quirera de arroz 23,65 23,89 24,25 24,93 27,35 20,22 20,25 20,26 20,28 20,30 22,28 22,3 22,31 22,33 22,35
Amido de milho 6,91 6,04 4,86 3,59 1,12 10,45 9,83 9,05 8,23 7,13 11,57 10,83 10,07 9,27 8,44
Celulose 2,14 2,14 2,19 2,33 2,33 2,13 2,14 2,14 2,14 2,14 2,32 2,32 2,33 2,33 2,33
Óleo de peixe 0,84 0,96 1,12 1,23 1,34 0,00 0,09 0,22 0,34 0,54 0,03 0,15 0,27 0,38 0,50
Óleo de Soja 0,84 0,95 1,11 1,22 1,34 0,00 0,09 0,22 0,34 0,54 0,03 0,15 0,27 0,38 0,49
L- Lisina HCl 0,64 0,64 0,63 0,64 0,65 0,50 0,50 0,50 0,50 0,50 0,49 0,49 0,49 0,49 0,49
DL-Metionina 0,33 0,33 0,33 0,33 0,33 0,33 0,33 0,33 0,33 0,33 0,32 0,32 0,32 0,32 0,32
L- Triptofano 0,05 0,05 0,05 0,05 0,06 0,03 0,03 0,03 0,03 0,03 0,03 0,03 0,03 0,03 0,03
L-Treonina 0,15 0,15 0,15 0,15 0,15 0,13 0,13 0,13 0,13 0,13 0,14 0,14 0,14 0,14 0,14
BHT 1 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02 0,02
Suplem. vit/min 2 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27
Sal 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27 0,27
Vit. C (35%) 0,19 0,19 0,19 0,19 0,19 0,19 0,19 0,19 0,19 0,19 0,19 0,19 0,19 0,19 0,19
Calcário 3,03 2,29 1,55 0,81 0,07 3,02 2,28 1,55 0,81 0,07 3,02 2,29 1,55 0,81 0,07
Fosbical 0,11 1,27 2,44 3,61 4,77 0,11 1,27 2,43 3,59 4,76 0,11 1,27 2,43 3,60 4,76
Total 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0
1
BHT = Butil hidroxi tolueno;
2
Suplemento vitamínico mineral: níveis de garantia por kg do produto: Vit. A=1200.000 UI; vit. D3=200.000 UI; vit. E=12.000 mg; vit. K3=2.400 mg; vit. B1=4.800
mg; vit. B2=4.800 mg; vit. B6=4.000 mg; vit. B12=4.800 mg; ác. fólico=1.200 mg; pantotenato de Ca=12.000 mg; biotina=48 mg; colina=65.000 mg;
niacina=24.000 mg; ferro=10.000 mg; cobre=600 mg; manganês=4.000 mg; zinco=6.000 mg; iodo=20 mg; cobalto=2 mg e selênio=20 mg.
73
Tabela 2. Densidade energética e níveis de nutrientes das dietas experimentais (base na matéria natural)
1 Fase de Crescimento Fase de Engorda Fase de Acabamento

Nutriente
T1 T2 T3 T4 T5 T1 T2 T3 T4 T5 T1 T2 T3 T4 T5
MS (%) 89,48 89,55 89,60 89,73 89,77 89,18 89,20 89,29 89,36 89,47 89,22 89,31 89,39 89,47 89,55
PB (%) 32,14 32,13 32,12 32,14 32,10 30,43 30,32 30,29 30,29 30,34 28,62 28,58 28,56 28,56 28,57
EB (kcal/kg) 4062 4059 4057 4044 4035 3909 3896 3891 3885 3892 3889 3884 3878 3872 3866
ED (kcal/kg) 3129 3131 3136 3134 3137 3111 3106 3109 3111 3129 3108 3111 3113 3116 3118
FB (%) 4,68 4,63 4,63 4,58 4,53 5,05 5,06 5,08 5,09 5,10 5,41 5,42 5,43 5,44 5,46
EE (%) 3,44 3,70 4,06 4,30 4,58 1,63 1,83 2,10 2,36 2,81 1,65 1,91 2,17 2,42 2,67
Amido (%) 33,24 32,70 31,99 31,40 31,11 35,01 34,44 33,76 33,05 32,12 36,76 36,11 35,45 34,76 34,04
Cálcio (%) 1,60 1,60 1,60 1,60 1,60 1,61 1,61 1,61 1,61 1,62 1,60 1,60 1,60 1,60 1,61
P total (%) 0,46 0,71 0,95 1,20 1,44 0,48 0,73 0,98 1,24 1,49 0,48 0,73 0,98 1,24 1,49
P fítico (%) 0,21 0,21 0,21 0,21 0,21 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23
P inorgânico (%) 0,20 0,45 0,70 0,94 1,19 0,20 0,45 0,70 0,95 1,20 0,21 0,46 0,71 0,96 1,21
P disp (%) 0,16 0,39 0,63 0,86 1,09 0,17 0,41 0,65 0,88 1,12 0,19 0,42 0,66 0,90 1,14
Sódio (%) 0,15 0,15 0,15 0,15 0,15 0,15 0,15 0,15 0,15 0,15 0,15 0,15 0,15 0,15 0,15
MM (%) 6,67 6,96 7,25 7,53 7,79 6,85 7,15 7,46 7,78 8,09 6,74 7,05 7,36 7,67 7,98
Lis (%) 1,69 1,69 1,69 1,69 1,69 1,61 1,61 1,62 1,62 1,63 1,50 1,50 1,50 1,51 1,52
Met (%) 0,90 0,90 0,90 0,90 0,90 0,86 0,86 0,86 0,86 0,86 0,82 0,81 0,81 0,81 0,81
AAS (%) 1,36 1,36 1,36 1,36 1,35 1,30 1,29 1,29 1,29 1,29 1,22 1,22 1,22 1,22 1,22
Tre (%) 1,22 1,22 1,22 1,22 1,22 1,16 1,16 1,16 1,16 1,16 1,09 1,09 1,09 1,09 1,09
Tri (%) 0,33 0,33 0,33 0,33 0,33 0,31 0,31 0,31 0,31 0,31 0,28 0,28 0,28 0,29 0,29
Vit C (%) 0,07 0,07 0,07 0,07 0,07 0,07 0,07 0,07 0,07 0,07 0,07 0,07 0,07 0,07 0,07
1
Os valores de MS= matéria seca, PB= proteína bruta, EB= energia bruta, EE= extrato etéreo, Ca= cálcio, P total= fósforo total e MM= matéria mineral foram
analisados. Os valores de ED= energia digestível e P disp= fósforo disponível foram calculados a partir dos coeficientes estabelecidos em pesquisas previas. P fitico e P
inorgânicos foram calculados a partir dos valores publicados por FEDNA (2005). Os demais nutrientes foram calculados a partir de valores tabelados em Rostagno et al.
(2005).
74
Tabela 3. Desempenho produtivo da tilápia do Nilo com níveis crescentes de fósforo disponível na ração. Fase de Crescimento (Experimento - I)
Análise de Regressão
Variável Nível de Fósforo disponível (% Pdisp) na ração CV
Linear Response Plateau
0,16 0,39 0,63 0,86 1,09
R2 (Interseção; Plateau)
Peso inicial (g) 15,79 16,07 15,88 16,09 15,88
Desempenho produtivo (30d)
Peso final (g) 30,35 d 34,93 cd 38,70 bc 44,33 a 41,93 ab 8,03 98,93 * (0,76; 41,93)
Ganho de peso (g) 14,57 d 18,86 cd 22,82 bc 28,24 a 26,04 ab 13,51 99,18 * (0,77; 26,04)
Taxa crescimento específico 2,17 d 2,58 c 2,97 b 3,36 a 3,23 ab 8,23 99,95 * (0,78; 3,23)
Conversão alimentar 1,47 c 1,36 bc 1,23 ab 1,15 a 1,19 a 7,30 98,98 * (0,75; 1,19)
Exigência de Pdisp para máximo desempenho (30 dias) 0,77
Desempenho produtivo (60d)
Peso final (g) 74,49 d 93,81 c 126,18 a 120,10 a 108,23 b 8,03 96,52 * (0,54; 114,16)
Ganho de peso (g) 58,62 d 77,83 c 110,28 a 104,03 a 92,00 b 13,51 96,40 * (0,54; 98,01)
Taxa crescimento específico 2,34 d 2,67 c 3,13 a 3,04 ab 2,91 b 8,23 98,13 * (0,55; 2,98)
Conversão alimentar 1,43 c 1,27bc 1,03 a 1,08 b 1,24 bc 7,30 97,89 * (0,49; 1,16)
Exigência de Pdisp para máximo desempenho (60 dias) 0,53
Cada valor representa a média de seis repetições. CV= coeficiente de variação. Valores na mesma linha com letras diferentes são estatisticamente diferentes através do
teste de Duncan (p < 0,05). *= variável significante (p < 0,05) através do LRP.
75
Tabela 4. Parâmetros fisiológicos e metabólicos da tilápia do Nilo com níveis crescentes de fósforo disponível na ração. Fase de Engorda (Experimento - II)
Nível de Fósforo disponível (% Pdisp) na ração
Variável CV Linear Response Plateau
0,16 0,39 0,63 0,86 1,09
Peso inicial (g) 15,79 16,07 15,88 16,09 15,88
Hematológicas e química plasmática
Eritrócitos (células*106/uL) 2,27 2,27 2,12 2,13 2,11 10,72 76,06 * (0,42; 2,21)
Leucócitos (células*103/uL) 86,80 45,60 66,00 47,00 86,60 50,61 - NS
Hematócrito (%) 25,90 28,80 28,60 28,20 26,10 9,69 - NS
Proteína plasmática (g/dL) 3,18 a 2,89 ab 2,87 ab 2,82 ab 2,54 b 13,01 87,56 NS
Hemoglobina (g/dL) 7,11 7,32 7,65 7,69 7,19 10,17 - NS
Fósforo plasmático (mg/dL) 22,55 b 32,96 a 36,78 a 34,61 a 21,06 b 21,88 NS
Fosfatase alcalina (U/L) 11,40 10,60 10,40 10,80 10,40 19,35 78,24 * (0,41; 10,53)
Exigência de Pdisp para equilíbrio orgânico 0,42
Composição fígado
Umidade (%) 50,65 d 49,78 d 53,12 c 54,52 b 56,14 a 1,97 - NS
Proteína bruta (%) 31,77 31,76 31,52 31,51 31,43 6,36 - NS
Extrato etéreo (%) 16,13 a 16,85 a 13,86 b 11,75 c 10,98 c 9,36 - NS
Fósforo (%) 0,07 0,08 0,08 0,08 0,08 21,64 - NS
Composição filé
Umidade (%) 75,18 75,07 74,18 74,69 75,10 1,28 - NS
Extrato etéreo (%) 1,57 1,46 1,46 1,42 1,34 40,41 - NS
Fósforo (%) 0,24 b 0,25 b 0,27 a 0,28 a 0,27 a 5,11 - NS
Mineralização vértebras
Matéria mineral (%) 41,23 d 45,41 c 48,98 b 53,27 a 52,56 a 4,55 99,74 ** (0,83; 52,56)
Fósforo (%) 9,03 c 9,95 b 11,34 a 11,74 a 11,91 a 4,85 97,82 * (0,74; 11,83)
Cálcio (%) 30,06 b 31,88 b 36,68 a 36,22 a 36,14 a 7,81 - NS
Magnésio (%) 0,51 d 0,58 c 0,67 b 0,73 ab 0,75 a 8,14 - NS
Exigência de Pdisp para máxima mineralização dos ossos 0,79
teste de Duncan (p < 0,05). *, ** = variável significante (p <0,05) ou altamente significante (p < 0,01) através do LRP. NS = não significante.
76
Tabela 5. Desempenho produtivo da tilápia do Nilo com níveis crescentes de fósforo disponível na ração. Fase de Engorda (Experimento - II)
0,17 0,41 0,65 0,88 1,12 R2 (Interseção; Plateau)
Peso inicial 38,54 38,39 38,76 38,60 38,46
Desempenho produtivo
Peso final (g) 163,51 b 220,26 ab 252,82 a 243,88 ab 239,89 ab 16,96 99,96 * (0,52; 245,30)
Ganho de peso (g) 124,96 b 181,87 ab 214,06 a 205,28 ab 201,44 ab 20,25 99,81 * (0,52; 206,93)
Taxa crescimento específico 2,40 b 2,89 ab 3,10 a 3,05 a 3,08 a 9,70 99,81 * (0,50; 3,08)
Conversão alimentar 1,41 b 1,17 ab 1,12 a 1,09 a 1,13 a 13,31 59,77 * (0,47; 1,11)
Exigência de Pdisp para máximo desempenho 0,50
Cada valor representa a média de quatro repetições. CV= coeficiente de variação. Valores na mesma linha com letras diferentes são estatisticamente diferentes através
do teste de Duncan (p < 0,05). *= variável significante através do LRP.
77
Tabela 6. Parâmetros fisiológicos e metabólicos da tilápia do Nilo com níveis crescentes de fósforo disponível na ração. Fase de Engorda (Pesquisa - II)
0,17 0,41 0,65 0,88 1,12
Peso inicial 38,54 38,39 38,76 38,60 38,46
Eritrócitos (células*106/uL) 2,21 a 2,15 a 2,11 a 2,01 a 1,76 b 10,88 - NS
Leucócitos (células/uL) 59,40 55,00 35,50 80,60 56,20 54,84 - NS
Hematócrito (%) 27,80 b 30,60 a 30,20 a 28,50 ab 26,50 b 7,95 - NS
Proteína plasmática (g/dL) 3,17 ab 3,42 a 3,04 b 2,03 b 2,86 b 10,45 - NS
Fósforo plasmático (mg/dL) 23,47 29,23 29,84 28,88 24,37 22,13 - NS
Fosfatase alcalina (U/L) 11,00 a 7,60 c 8,60 bc 9,40 b 8,00 c 12,20 55,12 * (0,33; 8,67)
Exigência de Pdisp para equilíbrio orgânico 0,33
Umidade (%) 43,86 c 46,95 bc 48,99 b 57,01 a 60,11 a 5,62 - NS
Extrato etéreo (%) 26,6 a 23,56 bc 20,62 c 13,72 d 12,30 d 12,56 - NS
Fósforo (%) 0,07 c 0,08 b 0,11 a 0,06 c 0,07 c 13,45 - NS
Composição filé
Umidade (%) 74,47 c 74,55 c 75,52 b 75,91 bc 76,68 a 0,79 - NS
Extrato etéreo (%) 1,53 ab 2,13 a 1,45 b 1,29 ab 0,84 c 3,47 - NS
Fósforo (%) 0,25 0,25 0,26 0,28 0,30 18,71 - NS
Matéria mineral (%) 43,28 b 46,71 b 51,18 a 52,56 a 52,61 a 5,96 98,85 * (0,75; 52,59)
Fósforo (%) 9,29 c 10,03 bc 10,93 ab 11,36 a 11,49 a 8,09 99,37 * (0,80; 11,43)
Cálcio (%) 24,66 b 25,59 b 31,58 a 30,43 a 30,69 a 9,18 - NS
Magnésio (%) 0,49 c 0,58 b 0,63 ab 0,68 a 0,68 a 10,88 - NS
teste de Duncan (p < 0,05). *, ** = variável significante (p <0,05) ou altamente significante (p < 0,01) através do LRP. NS= na significante.
78
Tabela 7. Desempenho produtivo da tilápia do Nilo com níveis crescentes de fósforo disponível na ração. Fase de Acabamento (Experimento - III)
0,19 0,42 0,66 0,90 1,14

Peso inicial 154,75 156,35 154,80 156,15 157,45
Desempenho produtivo
Peso final (g) 264,59 b 295,38 ab 350,96 a 319,02 ab 318,01 ab 9,37 94,99 * (0,46; 318,52)
Ganho de peso (g) 109,84 b 139,03 ab 196,16 a 162,87 ab 160,56 ab 19,25 99,12 * (0,46; 161,72)
Taxa crescimento específico 0,89 c 1,04 ab 1,36 a 1,19 ab 1,17 abc 16,06 97,02 * (0,46; 1,18)
Conversão alimentar 1,83 b 1,57 ab 1,26 a 1,32 a 1,31 a 10,87 95,32 * (0,41; 1,29)
Exigência de Pdisp para máximo desempenho 0,45
Cada valor representa a média de quatro repetições. CV= coeficiente de variação. Valores na mesma linha com letras diferentes são estatisticamente diferentes através
do teste de Duncan (p < 0,05). LRP*= variável significante através do LRP.
79
Tabela 8. Parâmetros fisiológicos e metabólicos da tilápia do Nilo com níveis crescentes de fósforo disponível na ração. Fase de Acabamento (Pesquisa - III)
0,19 0,42 0,66 0,90 1,14

Peso inicial 154,75 156,35 154,80 156,15 157,45
Eritrócitos (células*106/uL) 2,09 2,20 1,90 2,08 1,90 12,97 - NS
Leucócitos (células/uL) 107,50 30,50 62,13 84,60 63,60 61,83 - NS
Hematócrito (%) 27,88 28,50 28,00 28,60 26,50 9,63 - NS
Proteína plasmática (g/dL) 3,04 3,30 3,68 3,31 3,08 13,21 98,19 * (0,32; 3,20)
Fósforo plasmático (mg/dL) 15,55 22,93 19,78 17,45 19,17 24,09 80,20 * (0,29; 18,80)
Fosfatase alcalina (U/L) 9,20 8,60 9,60 10,40 10,80 21,48 - NS
Exigência média de Pdisp para equilíbrio orgânico 0,31
Umidade (%) 46,91 b 46,86 b 48,32 b 57,98 a 59,25 a 2,27 - NS
Extrato etéreo (%) 24,21 a 23,71 ab 22,30 b 13,24 c 12,05 c 7,62 - NS
Fósforo (%) 0,08 0,06 0,06 0,06 0,07 39,95 - NS
Composição filé
Umidade (%) 74,55 73,25 73,77 73,98 73,71 0,99 - NS
Extrato etéreo (%) 0,43 1,05 0,94 0,77 0,54 51,90 - NS
Fósforo (%) 0,24 b 0,27 a 0,27 a 0,28 a 0,29 a 7,36 - NS
Matéria mineral (%) 45,72 b 47,06 b 49,22 a 49,25 a 50,11 a 4,29 98,88 * (0,71; 49,68)
Fósforo (%) 10,83 b 11,12 b 11,42 ab 11,57 ab 12,21 a 5,25 - NS
Cálcio (%) 31,87 32,22 32,93 33,37 34,02 5,50 - NS
Magnésio (%) 0,55 0,55 0,55 0,56 0,62 6,58 - NS
teste de Duncan (p < 0,05). *, ** = variável significante (p <0,05) ou altamente significante (p < 0,01) através do LRP. NS= na significante.
80
Figura 1. Efeito do fósforo disponível no ganho de peso da tilápia do Nilo, peso inicial de
14,99g após 30 dias de experimentação (Fase de Crescimento).
Figura 2. Efeito do nível de fósforo disponível na conversão alimentar da tilápia do Nilo, peso
inicial de 14,99g após 30 dias de experimentação (Fase de Crescimento).
81
14,99g após 60 dias de experimentação (Fase de Crescimento).
inicial de 14,99g após 60 dias de experimentação (Fase de Crescimento).
82
38,55g após 60 dias de experimentação (Fase de Engorda).
inicial de 38,55g após 60 dias de experimentação (Fase de Engorda).
83
155,90g após 60 dias de experimentação (Fase de Acabamento).
inicial de 155,90g após 60 dias de experimentação (Fase de Acabamento).
84
Capítulo - IV
Implicações
85
Implicações
Os resultados da presente pesquisa permitem as seguintes considerações

finais:
Os peixes juvenis têm limitações para aproveitar algumas das fontes

alimentares vegetais, pelo que estudos poderiam ser conduzidos para revelar as
causas dessas limitações e possíveis conseqüências ao animal, quando do consumo
prolongado;
Uma considerável proporção dos descartes de metabólitos da aqüicultura

para o ambiente pode ser diminuída com o fornecimento de alimentos que atendam
estritamente as exigências nutricionais nas diferentes fases do ciclo produtivo,
especialmente nas de engorda e acabamento;
Os teores de lipídeos totais nos filés são inversamente proporcionais aos

teores de fósforo ministrados na ração, pelo qual estratégias de alimentação na
fase de acabamento podem ser adotadas para obter produtos e derivados magros,
de maior tempo de conservação e benéficos para a saúde humana.

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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA

FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA E ZOOTECNIA

EXIGÊNCIAS DIETARIAS E DISPONIBILIDADE DE FONTES DE FÓSFORO

Luis Gabriel Quintero Pinto

Tese apresentada ao Programa de Pós-

EXIGÊNCIAS DIETARIAS E DISPONIBILIDADE DE FONTES DE FÓSFORO

Luis Gabriel Quintero Pinto

Tese apresentada ao Programa de Pós-

Quintero Pinto, Luis Gabriel, 1958-

Tese (Doutorado) -Universidade Estadual Paulista, Fa-

1. Tilápia (Peixe) - Nutrição. 2. Fósforo. 3. Peixe. 4.

À Universidad Nacional de Colombia, pela oportunidade de realizar este curso de pós-

Ao Departamento de Melhoramento e Nutrição Animal da UNESP – Campus de Botucatu

Ao Programa PEC-PG e à CAPES pela concessão da bolsa de estudo;

As entidades colombianas COLFUTURO e ICETEX pela concessão dos empréstimos

Ao professor doutor Pedro de Magalhães Padilha do Departamento de Química e

Aos funcionários do laboratório de Bromatologia do Departamento de Melhoramento e

Aos funcionários da Seção de Pós-Graduação da Faculdade de Medicina Veterinária e

Digestibilidade de fontes protéicas e disponibilidade de fosfatos

Capitulo – III .................................................................................. 54

Exigência dietaria de fósforo na alimentação por fases da tilápia do

Tabela 1. Exigências nutricionais de minerais para peixes cultivados ......... 06

Tabela 1. Composição química-bromatológica e valores energéticos dos

Tabela 1. Composição porcentual das dietas experimentais (base na

Tabela 2. Densidade energética e níveis de nutrientes das dietas

Tabela 3. Desempenho produtivo da tilápia do Nilo com níveis crescentes

Tabela 4. Parâmetros fisiológicos metabólicos da tilápia do Nilo com níveis

Tabela 5. Desempenho produtivo da tilápia do Nilo com níveis crescentes

Tabela 6. Parâmetros fisiológicos metabólicos da tilápia do Nilo com níveis

Tabela 7. Desempenho produtivo da tilápia do Nilo com níveis crescentes

Tabela 8. Parâmetros fisiológicos metabólicos da tilápia do Nilo com níveis

Figura 1. Efeito do fósforo disponível no ganho de peso da tilápia do Nilo,

A produção global de pescado procedente da aqüicultura no ano 2005 foi

A recente intensificação e concentração das produções de peixes,

A alternativa zootécnica mais eficiente e econômica para diminuir a ação

Desse modo o presente trabalho objetivou determinar os coeficientes de

1. Nutrição mineral em peixes

Todos os vertebrados precisam de água, de compostos orgânicos e elementos

1.1. Essencialidade e exigências nutricionais de minerais em peixes

Tabela 1. Exigências nutricionais de minerais para peixes criados em cativeiro

Truta Bagre Carpa Enguia

1.2. Disponibilidade dos minerais para peixes

metal potencialmente tóxico. Os minerais também interagem com outros nutrientes.

1.3. Critérios de avaliação do estado nutricional mineral em peixes

2. Nutrição mineral em tilápias

2.1. Exigências nutricionais de minerais em tilápia

Tabela 2. Exigência nutricional de minerais em tilápias

2.2. O fósforo na nutrição das tilápias

(exafosfato de inositol), o qual é pouco hidrolisado no intestino, apresentando por

2.2.2. Funções e metabolismo

A tabela 2 resume os dados reportados para exigências nutricionais de fósforo

2.3. Disponibilidade de fósforo para peixes

com a dieta que continha exclusivamente vegetais, destacadamente o farelo de soja.

a absorção do fósforo pelo intestino. Problemas de disponibilidade mineral podem

celulares por diversos mecanismos através da parede intestinal ou dos rins e, em

avaliação em função do mineral de referência, critério de resposta, nível de

2.4. Relação Cálcio/Fósforo no balanceamento das rações

manutenção do equilíbrio ácido-base (Lall, 2007). Eles estão estreitamente ligados de

Com base nessas informações o Capítulo – II, intitulado “Digestibilidade de fontes

ALBES, J.M.C. A industria de rações no Brasil: interface com a pesquisa. In: 2o