Fire Effects On Vegetation Book Chapter

PUBLICAÇÃO
ECOLOGIA DO FOGO E GESTÃO DE ÁREAS ARDIDAS
EDITORES
FRANCISCO MOREIRA
FILIPE X. CATRY
JOAQUIM SANDE SILVA
FRANCISCO REGO
DESIGN GRÁFICO
SILVA! DESIGNERS
IMPRESSÃO
TEXTYPE
TIRAGEM
500 EXEMPLARES
ISBN
978-972-8669-48-5
DEPÓSITO LEGAL Nº
320215/10
DEZEMBRO 2010
FINANCIAMENTO
IFAP
ECOLOGIA
DO FOGO
E GESTÃO DE ÁREAS ARDIDAS
4
6 LISTA DE AUTORES
9 PREÂMBULO
SECÇÃO A. Efeitos do Fogo
13 I. COMBUSTÍVEIS E COMBUSTÃO EM AMBIENTE FLORESTAL

Paulo Fernandes, Francisco Rego
21 II. EFEITOS DO FOGO NO SOLO E NO REGIME HIDROLÓGICO

António Dinis Ferreira, Celeste Coelho, Joaquim Sande Silva,
Tanya Esteves
49 III. EFEITOS DO FOGO NA VEGETAÇÃO

Filipe X. Catry, Joaquim Sande Silva, Paulo Fernandes
87 IV. EFEITOS DO FOGO NA FAUNA

Rui Morgado, Francisco Moreira
SECÇÃO B. Principios Genéricos de Gestão Pós-Fogo
121 V. CONCEITOS DE RESTAURO ECOLÓGICO E PLANEAMENTO

DA GESTÃO FLORESTAL PÓS-INCÊNDIO
Ramon Vallejo, Francisco Moreira
141 VI. PRINCÍPIOS DE GESTÃO PARA MINIMIZAR IMPACTOS

DE INCÊNDIOS FLORESTAIS
Francisco Moreira, Paulo Fernandes, Joaquim Sande Silva,
João Pinho, Miguel Bugalho
167 VII. PERIGO, INCIDÊNCIA E SEVERIDADE DO FOGO

NAS FLORESTAS PORTUGUESAS
Joaquim Sande Silva, Paulo Fernandes, Filipe X. Catry,
Francisco Moreira, Francisco Rego
5
SECÇÃO C. Gestão Pós-Fogo:

o que fazer a seguir aos incêndios
191 VIII. A EXTRACÇÃO DA MADEIRA QUEIMADA APÓS

OS INCÊNDIOS FLORESTAIS
Susana Bautista, Rui Morgado, Francisco Moreira
211 IX. OS ESCOLITÍDEOS E O FOGO

Luisa Nunes
229 X. ESTRATÉGIAS E TÉCNICAS DE CONSERVAÇÃO

DO SOLO E DA ÁGUA APÓS INCÊNDIOS
António Dinis Ferreira, Sérgio Prats Alegre, Teresa Carvalho,
Joaquim Sande Silva, Alexandra Queirós Pinheiro, Celeste Coelho
253 XI. A REGENERAÇÃO ARTIFICIAL EM ACÇÕES

DE REABILITAÇÃOPÓS-INCÊNDIO
Vasco Paiva, Carmen Correia, Joaquim Sande Silva
289 XII. GESTÃO DA VEGETAÇÃO PÓS-FOGO

Filipe X. Catry, Miguel Bugalho, Joaquim Sande Silva, Paulo Fernandes
6
LISTA DE AUTORES
SÉRGIO PRATS ALEGRE

Departamento de Ambiente e Ordenamento, Campus Universitário de Santiago
Universidade de Aveiro, 3810-193 Aveiro, Portugal
[email protected]
SUSANA BAUTISTA
Departamento de Ecología, Universidad de Alicante
Apdo 99, E-03080 Alicante, Espanha
[email protected]
MIGUEL BUGALHO
Centro de Ecologia Aplicada Prof. Baeta Neves, Instituto Superior de Agronomia
Universidade Técnica de Lisboa, Tapada da Ajuda, 1349-017 Lisboa, Portugal
[email protected]
TERESA CARVALHO
[email protected]
FILIPE X. CATRY
[email protected]
CELESTE COELHO
[email protected]
CARMEN CORREIA
Viveiros Aliança – Empresa Produtora de Plantas, S.A.
Herdade de Espirra, 2985-270 Pegões, Portugal
[email protected]
TANYA ESTEVES
Departamento de Ambiente, Escola Superior Agrária de Coimbra
P-3040-316 Coimbra, Portugal
[email protected]
PAULO FERNANDES
Centro de Investigação e de Tecnologias Agro-ambientais e Biológicas e Departamento
de Ciências Florestais e Arquitectura Paisagista, Escola de Ciências Agrárias e Veterinárias
Universidade de Trás-os-Montes e Alto Douro
Quinta de Prados, 5001-801 Vila Real, Portugal
[email protected]
ANTÓNIO DINIS FERREIRA

Departamento de Ambiente, Escola Superior Agrária de Coimbra
P-3040-316 Coimbra, Portugal
[email protected]
7
FRANCISCO MOREIRA
[email protected]
RUI MORGADO
Centro de Ecologia Aplicada Prof. Baeta Neves, Instituto Superior de Agronomia,
&
Erena, Ordenamento e Gestão de Recursos Naturais
Rua Robalo Gouveia, 1-1A, 1900-392 Lisboa, Portugal
[email protected]
LUISA FERREIRA NUNES

Escola Superior Agrária de Castelo Branco
Quinta Senhora de Mercules, 6000 Castelo-Branco, Portugal
[email protected]
VASCO PAIVA
Viveiros Aliança – Empresa Produtora de Plantas, S.A.
Herdade de Espirra, 2985-270 Pegões, Portugal
[email protected]
ALEXANDRA QUEIROZ PINHEIRO

[email protected]
JOÃO PINHO
Autoridade Florestal Nacional, Ministério da Agricultura,
do Desenvolvimento Rural e das Pescas
Av. João Crisóstomo, 26-28, 1069-040 Lisboa, Portugal
[email protected]
FRANCISCO REGO
[email protected]
JOAQUIM SANDE SILVA

[email protected]
RAMON VALLEJO
Centro de Estudios Ambientales del Mediterráneo
Parque Tecnológico C/ Charles R. Darwin, 14, 46980 Paterna, Valencia, Espanha
[email protected]
49
EFEITOS DO FOGO
III.
EFEITOS
DO FOGO
NA VEGETAÇÃO
FILIPE X. CATRY
JOAQUIM SANDE SILVA
PAULO FERNANDES
1. Introdução
2. Resistência das plantas ao fogo

2.1. Árvores e arbustos
2.2. Herbáceas
3. Formas de regeneração pós-fogo

3.1. Regeneração vegetativa
3.2. Regeneração seminal
4. Variabilidade e incerteza nos padrões de sucessão

ecológica após fogo
1. Introdução
Este capítulo aborda as interacções entre as plantas e o fogo. São apre-

sentados os princípios e os processos de base que determinam a forma
como as plantas são afectadas pelo fogo e os factores que controlam as suas
respostas após o fogo. Os efeitos do fogo na vegetação são normalmente
os impactes mais óbvios que se podem observar após um incêndio.
A capacidade de resposta das plantas ao fogo pode variar significati-
vamente de fogo para fogo ou entre diferentes áreas dentro de um mesmo
incêndio. O tipo de resposta será na maior parte dos casos variável em
função da interacção entre uma série de factores como o regime de fogo
(e.g., intensidade do fogo, duração da combustão, época do ano), as carac-
terísticas do local (e.g., solos, topografia, clima) e as características de cada
planta (e.g., espécie, vigor vegetativo, idade). A capacidade de sobrevi-
vência e de regeneração das comunidades vegetais no período após o fogo
depende ainda da intensidade de ocorrência de factores adicionais de per-
turbação (e.g., seca, pastoreio, mobilizações de solo, pragas).
A utilização de técnicas apropriadas para monitorizar os efeitos especí-
ficos do fogo sobre a vegetação é necessária para detectar as alterações
ocorridas na comunidade de plantas. O objectivo é permitir que os ges-
tores sejam capazes de prever os efeitos do fogo nas plantas, baseados no
conhecimento sobre as condições do incêndio e nas características das
espécies e comunidades existentes antes do fogo, e interpretar as causas
para a variabilidade nas respostas das plantas observada após o fogo.
O conhecimento sobre as características da vegetação e do fogo, bem como
a compreensão dos mecanismos que influenciam a resposta das diferentes
espécies de plantas após um incêndio, constituem factores-chave no planea-
mento florestal e na gestão de áreas ardidas.
2. Resistência das plantas ao fogo
A resistência das plantas ao fogo depende em grande medida da

presença de características adaptativas que lhes permitam tolerar melhor
o calor, da percentagem de tecidos mortos e localização desses tecidos,
dos mecanismos reprodutivos e da capacidade para recuperar dos danos
sofridos. Existem duas formas de as plantas conseguirem tolerar a expo-
III. EFEITOS DO FOGO NA VEGETAÇÃO 51
sição ao fogo. Uma é a de que as células que constituem os tecidos vitais

consigam suportar temperaturas mais elevadas, e a outra é através da
protecção desses tecidos vitais evitando que a temperatura letal seja
atingida (Whelan, 1995). Por outro lado, as características que adicionam
ou conservam as reservas nutritivas da planta são também muito
importantes uma vez que permitem a recuperação dos indivíduos após
o fogo (e.g. Pyne et al., 1996).
A morte dos tecidos das plantas devido ao fogo depende da quanti-
dade de calor a que estes são expostos. O calor recebido pela planta depende
simultaneamente da temperatura atingida e do tempo durante o qual os
tecidos estão expostos a essa temperatura. A capacidade que as células têm
para suportar temperaturas elevadas varia pouco entre espécies e entre teci-
dos de uma mesma planta. A maior parte das células vegetais morrem se
a temperatura atingir aproximadamente 50-55º C (Hare, 1961; Wright e
Bailey, 1982), embora alguns tecidos de plantas consigam suportar tempera-
turas mais elevadas por períodos de tempo muito curtos. Para uma dada
temperatura aplicada a um tecido vegetal, a variação da mortalidade das
células resulta também do seu estado de hidratação e se estão ou não meta-
bolicamente activas. Tecidos de plantas em repouso vegetativo e que se
encontram num estado de desidratação podem tolerar um calor muito
mais intenso do que tecidos metabolicamente activos e completamente
hidratados (Whelan, 1995). Por exemplo, os gomos são geralmente muito
mais sensíveis ao calor do fogo quando estão em fase de crescimento activo
e o seu conteúdo em humidade é elevado (aumentando a condutividade
térmica), do que durante o período de dormência ou após terminar o cres-
cimento anual (Dieterich, 1979; Wright e Bailey, 1982). Alguns estudos
indicam que diversas espécies resistem melhor ao fogo durante o Inverno
do que durante o Verão (Whelan, 1995). Para além do estado metabólico
em que as plantas se encontram, o facto de as condições meteorológicas
no momento do fogo influenciarem a intensidade e o comportamento do
fogo, bem como o tempo necessário para que as células atinjam uma tem-
peratura letal, são outros factores que podem explicar estas diferenças.
Para além dos aspectos já mencionados, as reservas nutritivas que
permitem a recuperação dos indivíduos após o fogo também variam entre
espécies e ao longo do ano. Em geral as plantas estão mais susceptíveis aos
danos provocados pelo fogo quando as reservas de hidratos de carbono
se encontram num nível relativamente baixo. Os padrões sazonais das

reservas nutritivas das plantas variam muito entre espécies (Zwolinski,
1990), e deste modo, um fogo que ocorre num determinado momento do
ano pode ser mais prejudicial para algumas espécies do que para outras.
Algumas espécies de árvores são aparentemente mais susceptíveis após o
período inicial de crescimento anual do que no período final de cres-
cimento ou durante a dormência (e.g. Regelbrugge e Conard, 1993), pois
após o crescimento inicial as plantas têm menos reservas disponíveis.
Algumas partes da planta são mais importantes para a sobrevivência
após o fogo do que outras. O câmbio é um tecido vital para a sobre-
vivência do tronco e da copa. Os gomos são importantes porque a
produção de novas folhas após o fogo depende da sobrevivência destes
tecidos. As sementes também são vitais para algumas espécies pois
representam a única oportunidade de a planta perpetuar o seu código
genético. Os tecidos vegetais mais importantes e susceptíveis tais como o
câmbio e os gomos podem não estar directamente expostos ao calor do
fogo, sendo protegidos por outros tecidos como a casca, encontrando-se
enterrados no solo, ou situados muito acima da superfície, onde é menos
provável que sejam submetidos a um calor letal. Da mesma forma as
sementes podem estar protegidas por frutos que as isolam do calor
excessivo, enterradas no solo, ou na copa a grande altura. A resistência
das árvores ao fogo tende geralmente a aumentar com a idade, pois as
copas tornam-se maiores, a espessura da casca e o diâmetro dos troncos
aumentam, e para algumas espécies a altura da base da copa também
aumenta (Miller, 2000).
A morte das plantas resulta frequentemente de danos provocados em
diferentes partes, tais como os danos na copa associados a uma elevada
percentagem de mortalidade ao nível do câmbio. Dependendo da extensão
e severidade dos danos as plantas podem sobreviver durante mais ou
menos tempo após o fogo. Porém, devido ao seu estado fisiológico
enfraquecido, as plantas afectadas pelo fogo podem ser subsequentemente
atacadas por insectos ou infectadas por doenças e fungos conduzindo a
um aumento da mortalidade nos anos seguintes (e.g. Littke e Gara, 1986).
A ocorrência de qualquer outro factor de stress anterior ou posterior ao
fogo (e.g. condições meteorológicas desfavoráveis, feridas, herbívoria),
torna também as plantas mais fracas e susceptíveis de morrer.
2.1. Árvores e arbustos
Sobrevivência da copa
As localizações expostas dos gomos apicais laterais e terminais de

muitas espécies de árvores e arbustos tornam-nas muito susceptíveis
à morte da copa por acção do fogo. A estrutura de uma planta lenhosa
é um dos factores que afecta a probabilidade de que a sua parte aérea seja
letalmente afectada pelo fogo. Algumas características importantes da
copa são a densidade e dimensão dos ramos, a proporção entre material
vivo e morto, a localização da base da copa em relação aos combustíveis
à superfície, e a dimensão total da copa (Brown e Davis, 1973). Por
exemplo a altura aumenta a probabilidade de sobrevivência da copa pois
as partes aéreas de plantas de baixa estatura estão mais expostas ao calor
e são frequentemente mortas. Devido à diminuição da temperatura com
a distância aos combustíveis de superfície, certas plantas que crescem mais
em altura (principalmente árvores), podem conseguir proteger tecidos
vitais como gomos e sementes, apenas porque estes se encontram acima
das chamas. A eficácia da altura na protecção da copa dependerá da
continuidade vertical do combustível, na própria árvore e no sub-coberto.
Nas espécies de árvores com desramação natural (em que os ramos
inferiores que vão morrendo caem naturalmente), a probabilidade do
fogo entrar nas suas copas é menor (Keeley e Zedler, 1998). Alguns autores
sugerem que a arquitectura da copa de algumas espécies ajuda a deflectir
o calor dos gomos apicais, permitindo uma maior tolerância ao fogo (e.g.
Kruger e Bigalke, 1984). Por outro lado, os gomos e ramos mais pequenos
resistem menos ao calor do que os maiores, devido à sua menor massa
(Byram, 1948; Wagener, 1961). Porém, para que estas características da
copa sejam efectivas e contribuam para a sobrevivência da parte aérea
das plantas, é também necessário que os troncos estejam protegidos por
uma casca suficientemente isoladora.
O tipo de folhas também pode influenciar a resistência das plantas.
No caso das coníferas, as agulhas compridas (e.g. P. pinea) proporcionam
uma maior protecção inicial aos gomos que as agulhas curtas (e.g. P.
sylvestris) (Wagener, 1961). O facto de as folhas serem perenes ou caducas
também pode influenciar a sobrevivência da copa, sendo que as espécies
de folha caduca são muito menos susceptíveis durante a estação de
dormência (e.g. Miller, 2000). O conteúdo em humidade das folhas e

pequenos ramos varia ao longo do ano, sendo mais elevado durante
o período de maior actividade (formação das folhas e alongamento dos
ramos na Primavera), diminuindo durante o restante período de cresci-
mento (Verão), e diminuindo ainda mais quando o crescimento cessa
(Outono e Inverno para a maioria das espécies excepto coníferas que têm
um período de crescimento adicional no fim do Verão/início do Outono).
O conteúdo em humidade também influencia a inflamabilidade das folhas
e ramos, e quanto maior este for, maior é a quantidade de calor necessária
para atingir a temperatura de ignição. Em geral as espécies folhosas têm
folhas com maior conteúdo em humidade que as resinosas, sendo menos
susceptíveis a fogos de copas (Bond e van Wilgen, 1996). Porém existem
espécies de folhosas, como os eucaliptos, que contêm elevados níveis de
compostos inflamáveis nas folhas, que tornam a ignição e combustão da
copa mais fácil que em espécies que não possuam esses compostos (Bond
e van Wilgen, 1996; Miller, 2001).
A dessecação da copa de uma árvore (crown scorch) é provocada pelo
calor libertado pelo fogo, e é um indicador do impacte do fogo na árvore
que pode ser quantificado logo nos dias posteriores ao incêndio pela
observação da altura ou do volume de folhas/agulhas secas (não verdes).
A altura acima do solo até à qual a copa foi dessecada pode ser medida
directamente, ou estimada com recurso a um simulador de fogos (e.g.
BehavePlus) a partir do comprimento da chama, da temperatura do ar e da
velocidade do vento (e.g. Albini, 1976). Porém a percentagem do volume
da copa com folhagem dessecada é normalmente um melhor indicador
do impacte do fogo do que a altura da copa dessecada, uma vez que
considera a proporção de folhagem que permanece viva (Peterson, 1985).
A mortalidade de algumas espécies de árvores está mais relacionada com
a proporção de copa dessecada do que com os danos no tronco (Ryan et
al., 1988), enquanto que noutras espécies se verifica o contrário (Peterson
e Arbaugh, 1986). Para muitas espécies de coníferas e para árvores ou
arbustos com pequenos gomos, a dessecação da copa é frequentemente
equivalente à morte da copa devido à reduzida protecção dos gomos.
Grande parte das espécies de coníferas têm uma elevada probabilidade de
morrer se o volume de copa dessecada for superior a 60-70%, quer como
consequência directa do fogo quer devido ao efeito associado à incidência
de pragas e doenças durante os primeiros anos após o incêndio. Porém,

para algumas espécies de coníferas mais resistentes (e.g. Pinus ponderosa
ou Larix occidentalis) o volume de copa consumida pode ser um melhor
indicador de mortalidade da copa que o volume de copa dessecada. O con-
sumo da copa resulta da ignição das folhas/agulhas e dos ramos finos.
Sobrevivência do tronco
As árvores e arbustos podem morrer quando o câmbio (camada de

crescimento activa situada entre o lenho e a casca) é exposto a temperaturas
letais. Diversos estudos indicam que quando o tronco é submetido a uma
fonte de calor, o tempo necessário para que as células do câmbio atinjam
uma temperatura letal é função da espessura da casca e das suas proprie-
dades térmicas (Whelan, 1995). A morte do câmbio, se ocorrer na base do
tronco principal e em toda a sua circunferência, corresponde à morte da
parte aérea da planta (copa e tronco), mesmo que a copa não seja directa-
mente afectada.
A resistência dos troncos ao fogo está principalmente relacionada com
a espessura da casca, a qual varia com a espécie, diâmetro, idade, distância
acima do solo, saúde e vigor das plantas (Gill, 1995). Por exemplo Hare
(1961) levou a cabo várias experiências em que constatou que o tempo
necessário para que as células do câmbio atinjam uma temperatura letal
está exponencialmente relacionado com a espessura da casca para todas as
espécies de árvores estudadas, e que a correlação positiva existente entre
o diâmetro da árvore e a espessura da casca origina uma relação entre o
DAP e o tempo necessário para que o câmbio atinja uma temperatura letal.
Assim, as árvores pequenas de uma dada espécie são geralmente mais sus-
ceptíveis do que as grandes, devido à relação alométrica entre a espessura
da casca e o diâmetro. No entanto, para um dado diâmetro, existe uma
variabilidade considerável na espessura da casca entre espécies. Em Portugal
as espécies com casca mais grossa são o sobreiro, o pinheiro-bravo e o
pinheiro-manso (Figura 1), embora no caso do sobreiro não exista qualquer
relação entre a espessura da casca e o DAP a partir do momento em que as
árvores entram em exploração devido à prática habitual de extracção perió-
dica da cortiça. Um estudo recente levado a cabo em Portugal (Catry et al.,
2010) sugere que uma espessura de casca superior a 3-4 cm será suficiente
para proteger o câmbio de forma efectiva (ver Figura 2b na Caixa 1).
4
(cm)
ESPESSURA DA CASCA
0 10 20 30 40 50 60 70 80
DAP (cm)
Q. suber P. pinea
P. pinaster Outras espécies
FIGURA 1
Relação entre a espessura da casca e o diâmetro à altura do peito (DAP) para 14 espécies
arbóreas (baseado em equações obtidas a partir de dados de campo recolhidos em Por-
tugal; mínimo de 40 árvores por espécie): destaque para as 3 espécies com casca mais
grossa, nomeadamente o sobreiro (cortiça virgem), o pinheiro-bravo e o pinheiro-manso.
As restantes espécies representadas são (não discriminadas): aroeira, azinheira, carrasco,
castanheiro, carvalho-negral, carvalho-português, eucalipto, freixo, medronheiro, pilriteiro
e zambujeiro.
Por outro lado, a qualidade do isolamento proporcionado pela casca

dependerá também da sua estrutura, composição, densidade e do seu
conteúdo em humidade (Hare, 1965), factores estes que variam de espécie
para espécie. A textura da superfície da casca pode também afectar a sua
probabilidade de ignição.
Um dos indicadores dos danos no tronco mais utilizados é a altura do
tronco queimado expressa como proporção da altura total da árvore.
A altura do tronco queimado pode ser um bom indicador dos danos
sofridos e mesmo da mortalidade (e.g. Ryan, 1982), e está frequentemente
correlacionado com o volume de copa afectado. Nas espécies de casca mais
fina, quando a casca se apresenta carbonizada, o câmbio que se encontra
por baixo está frequentemente morto. Nas espécies de casca grossa (e.g.
pinheiro-bravo ou pinheiro-manso) é mais frequente que a causa de morte
esteja associada aos danos na copa ou raízes que aos danos no tronco; a
morte do câmbio normalmente só ocorre se o tronco estiver exposto ao calor
do fogo durante um longo período de tempo, o que pode acontecer se por
exemplo existir acumulação de material lenhoso no solo junto ao tronco.
Por outro lado quando existem feridas no tronco, provocadas por
fogos anteriores ou por qualquer acção mecânica, o câmbio fica mais
susceptível a sofrer danos adicionais pelo fogo, pois a casca é geralmente
mais fina ou inexistente junto da ferida e a existência de concavidades ou
buracos pode favorecer um maior tempo de residência da chama junto ao
tronco (Miller e Findley, 2001). Por exemplo Rundel (1973) registou uma
forte correlação entre a morte da copa em sequóias gigantes e a presença
de cicatrizes de fogo na base dos troncos. As feridas provocadas por um
fogo (correspondendo aos locais onde o câmbio morreu) muitas vezes só
são visíveis quando a casca se desprende do tronco. Estas feridas podem
ficar infectadas por microorganismos ou fungos, e a sobrevivência das
árvores pode depender da sua capacidade em compartimentar rápida e
eficazmente as feridas de modo a formar uma barreira em redor do tecido
afectado que reduza o alastramento da infecção (Smith e Sutherland,
1999). A resinagem nos pinheiros pode também torná-los mais suscep-
tíveis ao fogo devido às feridas e cicatrizes que facilmente se incendeiam
devido à natureza inflamável da resina. Por exemplo Whelan (1995) refere
que no SE dos Estados Unidos os pinheiros (P. palustris) com antigas
cicatrizes de resinagem são mais severamente afectados ou morrem,
mesmo em fogos de superfície e menos intensos.
A espessura e a textura da casca ou a presença de feridas pode também
afectar a probabilidade de morte nos troncos de espécies arbustivas,
embora, devido ao reduzido diâmetro da maioria dos seus troncos, a maior
parte seja letalmente afectada por qualquer fogo que atinja a folhagem
no topo, excepto se o tempo de residência for muito curto.
CAIXA 1
EFEITOS DO FOGO NAS ÁRVORES UM CASO DE ESTUDO EM PORTUGAL
Na sequência de um grande incêndio (~3000 ha) que ocorreu em Setembro de

2003 no concelho de Mafra, deu-se início a um estudo para avaliar os efeitos do
fogo nas principais espécies arbóreas. Foram seleccionados aleatoriamente 26
pontos e em cada um deles foram estabelecidos trajectos para monitorizar
o estado vegetativo de cada árvore e medir diversos parâmetros relacionados
com a intensidade do fogo, características do local, e características dos indi-
víduos. Durante os primeiros 4 anos após o incêndio, um total de 755 indiví-
duos de 11 espécies (9 de folhosas e 2 de resinosas) foram monitorizadas
regularmente. As espécies estudadas foram: Castanea sativa (castanheiro),
Crataegus monogyna (pilriteiro), Eucalyptus globulus (eucalipto), Fraxinus
angustifolia (freixo), Olea europaea var. sylvestris (zambujeiro), Pinus pinaster
(pinheiro-bravo), P. pinea (pinheiro-manso), Pistacia lentiscus (aroeira), Quercus
coccifera (carrasco), Q. faginea (carvalho-português) e Q. suber (sobreiro).
Ao fim de 4 anos verificou-se que a maioria (89%) das resinosas (coníferas)
morreu, enquanto que a maior parte das folhosas sobreviveu (92%). Porém,
apesar da baixa mortalidade observada nos indivíduos das espécies folhosas,
a maioria deles (74%) sofreu morte da parte aérea, regenerando apenas a par-
tir da base do tronco ou raízes, o que significa um processo de recuperação
muito mais lento que em caso de sobrevivência da copa. Nas resinosas estu-
dadas a morte da parte aérea corresponde sempre à morte do indivíduo. Entre
as folhosas, apenas o castanheiro apresentou mortalidade elevada, e o so-
breiro (árvores não descortiçadas) foi a espécie com menor mortalidade da
parte aérea.
Foram utilizados métodos de regressão logística para desenvolver modelos
gerais relacionando a probabilidade de mortalidade (do indivíduo ou apenas
da parte aérea), com indicadores de severidade do fogo e características dos
indivíduos (Figura 2). Entre as variáveis analisadas, para além das diferenças
entre os dois principais grupos funcionais (coníferas e folhosas), a altura do
tronco queimado, o volume de copa afectada e a espessura da casca, foram
aquelas que mais influenciaram o tipo de resposta das árvores. Os modelos
seleccionados foram validados com dados independentes obtidos em 4 outros
incêndios (945 árvores), tendo sido obtidos bons resultados.
Mais detalhes sobre este estudo podem ser consultados em Catry et al. (2007,
2010). Relativamente ao sobreiro, e devido às suas especificidades (ser a única
árvore europeia com capacidade de regenerar a copa quando esta é destruída
pelo fogo, e em que a casca é regularmente extraída), sugere-se a consulta de
bibliografia específica para esta espécie (e.g. Catry et al., 2009; Moreira et al.,
2007, 2009; Silva e Catry, 2006).
1.0 1.0 altura do queimado (%)

PROBABILIDADE DE MORTALIDADE
25
PROBABILIDADE DE MORTE
0.8 0.8 50
75
DA PARTE AÉREA
0.6 0.6 100
0.4 0.4
Espécies
0.2 Coníferas 0.2

Folhosas
0.0 0.0
0 20 40 60 80 100 0 1 2 3 4 5
ALTURA MÁXIMA DO QUEIMADO (%) ESPESSURA DA CASCA (cm)
FIGURA 2
Modelos preditivos das respostas das árvores 4 anos após um incêndio:
ESQUERDA: Probabilidade de mortalidade dos indivíduos (e intervalos de confiança)
em função da altura máxima do tronco queimado (% da altura da árvore) e do
grupo de espécies (resinosas ou folhosas); DIREITA: Probabilidade de morte da parte
aérea (copa e tronco) em folhosas em função da espessura da casca (cm) e da al-
tura máxima do queimado (%). (Adaptado de Catry et al., 2010).
Sobrevivência das raízes
Uma planta pode perder a parte aérea (copa e tronco) mas ainda
assim sobreviver. Isto acontece frequentemente com os indivíduos das
espécies folhosas. Porém a morte das raízes de uma planta corresponde
sempre à morte do indivíduo.
Tal como para as copas e troncos, existem características físicas e estru-
turais que influenciam os danos ao nível das raízes nas espécies lenhosas.
As raízes estruturais de suporte que crescem lateralmente próximo da
superfície são mais susceptíveis aos danos provocados pelo fogo que as
raízes mais profundas. As raízes que se encontram nas camadas orgânicas
têm uma maior probabilidade de serem letalmente afectadas ou consu-
midas que as raízes localizadas nas camadas minerais do solo. As raízes
finas que captam a maior parte da água e nutrientes necessários à planta
estão normalmente distribuídas junto à superfície, e a perda destas raízes
pode constituir uma causa de morte mais significativa do que os danos
provocados nas raízes estruturais (Wade, 1993). Embora a destruição de
parte das raízes de uma árvore ou arbusto possa não matar o indivíduo,
pode conduzi-lo a um estado de stress significativo que aumentará a
probabilidade de morte no futuro.
Os danos provocados pelo fogo nas raízes ou em outras estruturas da

planta situadas abaixo do solo não podem ser previstos pelo comporta-
mento geral do fogo nem por outras características específicas tais como a
intensidade da frente de fogo ou a altura das chamas, pois a maior parte do
calor produzido é direccionado para cima. A morte das estruturas enter-
radas no solo está muito mais relacionada com o tempo de residência do
fogo ou da fonte de calor (e.g. Wade, 1986), que por sua vez é influenciado
pela quantidade, tipo, compactação e teor de humidade dos combustíveis
presentes à superfície. A humidade do solo também retarda a penetração
de calor no solo (Frandsen e Ryan, 1986), protegendo as estruturas sub-
terrâneas das plantas. Pode existir alguma relação entre o calor libertado
durante o fogo e os danos nas raízes, particularmente se apenas existir uma
fina camada de combustível à superfície. Porém, se existir uma acumu-
lação moderada ou elevada de combustível à superfície, o tempo de resi-
dência da fonte de calor será provavelmente bastante superior e poderá
causar danos consideráveis nas estruturas subterrâneas, mesmo que na
copa não se observem danos (Wade e Johansen, 1986).
2.2. Herbáceas
O conhecimento existente sobre os factores que conferem tolerância
ao fogo às plantas herbáceas é bastante inferior relativamente às plantas
lenhosas.
Nas plantas herbáceas existe uma diferença fundamental entre gra-
míneas e dicotiledóneas que tem a ver com a localização dos meristemas.
As gramíneas têm os seus meristemas na base das folhas enquanto as
dicotiledóneas os têm expostos e constantemente elevados à medida que
a planta cresce. Esta característica das gramíneas protege muitas delas do
fogo uma vez que muito do calor libertado por um fogo é direccionado
para cima. Adicionalmente, os caules e folhas das gramíneas que formam
uma massa densa e compacta ajudam também a proteger do calor os me-
ristemas situados no centro, permitindo frequentemente uma muito
rápida recuperação pós-fogo (Bond e van Wilgen, 1996).
Apesar de nas monocotiledóneas arborescentes e nas dicotiledóneas
os meristemas estarem geralmente mais expostos ao calor que nas
gramíneas, existem arranjos particulares de folhas que podem proteger
os gomos do calor letal durante a passagem do fogo (Gill, 1981).
Muitas espécies de gramíneas e de outras herbáceas são relativamente

tolerantes ao fogo quando este ocorre no fim da época de crescimento e
quando as plantas se encontram dormentes, sendo mais vulneráveis aos
danos se arderem durante os períodos de crescimento activo (Bond e van
Wilgen, 1996; DeBano et al., 1998). Como nas regiões Mediterrânicas
a maior parte dos incêndios ocorre durante o Verão, coincidindo com
o período de dormência (ou fim de crescimento) da maior parte das
espécies herbáceas silvestres, o fogo acaba por não ter normalmente
consequências tão graves sobre este tipo de vegetação como tem sobre as
espécies lenhosas.
3. Formas de regeneração pós-fogo
A recuperação das comunidades vegetais após um fogo é variável de

acordo com a resposta das espécies individuais, e é influenciada pelas
características ambientais e perturbações posteriores. A mortalidade após
um fogo pode ser diminuida, devido aos mecanismos de resistência des-
critos anteriomente, ou compensada pela germinação de sementes pouco
depois do fogo (Lloret, 2004). Existem apenas duas possibilidades de
regeneração das plantas após fogo, nomeadamente por resposta vegeta-
tiva ou reprodução sexual (seminal) (Figura 3).
FIGURA 3
Exemplos de tipos de resposta após fogo em espécies arbóreas: regeneração vegetativa
(epicórmica no sobreiro e basal no medronheiro, à esquerda e ao centro, respectivamente)
e regeneração sexual (seminal no pinheiro-manso, à direita). (Fotos: Filipe X. Catry)
3.1. Regeneração vegetativa
A regeneração vegetativa, que se exprime através da emissão de

rebentos, é a forma através da qual muitas plantas perenes sobrevivem
e recuperam após o fogo, refazendo a sua componente aérea. A capacidade
de regeneração vegetativa após fogo é favorecida pelo isolamento térmico
e está muito difundida entre as Angiospérmicas, particularmente em
vegetação esclerófila e floresta caducifólia; usualmente é apresentada
dicotomicamente mas na realidade varia num continuum de zero a 100
por cento (% de plantas que rebentam) (Vesk e Westoby, 2004).
Consultando uma base de dados das características das plantas do
Mediterrâneo relacionadas com o fogo (Paula e Pausas, 2009) constatamos
que a resposta vegetativa pós-fogo é omnipresente nas espécies lenhosas
Portuguesas. Praticamente todas as árvores, com excepção dos pinheiros,
a apresentam, nomeadamente as espécies dos géneros Quercus, Betula, Ilex,
Ceratonia, Ulmus, Fraxinus, Olea, Acer, Prunus e Sorbus. De entre os arbustos
salientem-se os géneros Pistacia, Nerium, Buxus, Viburnum, Arbutus,
Erica (a grande maioria das espécies), Pterospartum, Ruscus, Myrtus, Phil-
lyrea, Daphne, Rhamnus e Crataegus. Prevalece nos géneros Cytisus e Genista
e está representada nalguns tojos (Ulex europaeus, U. minor) e zimbros
(Juniperus oxycedrus), sendo também relevante noutras plantas lenhosas
ou sub-lenhosas (Hedera, Rubus, Lonicera, Pteridium, Chamaerops). Em con-
trapartida, a regeneração vegetativa rareia bastante nos Cistus (e restantes
Cistáceas) e nas Lamiáceas, que incluem os géneros Rosmarinus e Lavandula.
A sobrevivência individual depende da sobrevivência de gomos ad-
ventícios dormentes, os quais apenas produzem novos rebentos quando
a folhagem sofre dano (Chandler et al., 1983; Trabaud, 1987). A resposta
vegetativa provém de órgãos localizados a diferentes alturas e profundi-
dades, respectivamente acima e abaixo da superfície do solo (Miller, 2000).
As árvores capazes de reconstituição vegetativa podem rebentar do tronco
ou da copa, mesmo quando esta arde, se a espessura da casca garantir que
os gomos não são danificados pelo fogo. Caso contrário a actividade
vegetativa manifestar-se-á através das estruturas basais ou subterrâneas,
tal como nas plantas arbustivas e herbáceas. O texto que se segue foi
essencialmente compilado a partir de Trabaud (1987), Miller (2000) e
Lloret (2004).
Localização dos gomos dormentes
A Tabela 1 sumariza as estruturas das plantas que dispõem de capa-

cidade vegetativa, de acordo com Miller (2000). Os gomos dormentes de
muitas plantas lenhosas estão localizados nos tecidos dos troncos, acima
ou abaixo da superfície do solo. O colo da raiz, zona de ligação da raiz ao
caule e de onde as raízes se difundem, é um local comum de emissão de
rebentos após fogo. A rebentação epicórmica resulta de gomos localizados
no seio do tecido lenhoso dos troncos das árvores ou nas axilas dos ramos,
sendo comum no sobreiro e eucalipto.
TABELA 1
TIPO E LOCALIZAÇÃO DOS GOMOS GERADORES DE REBENTAÇÃO PÓS - FOGO
( REGENERAÇÃO VEGETATIVA ). MODIFICADO DE MILLER (2000)
TIPO DE GOMO LOCALIZAÇÃO GRUPO DE PLANTAS
Epicórmico Aérea Folhosas sempre verdes*
Acima do solo,
Estolho manta morta Herbáceas
Colo da raíz Solo, acima do solo Folhosas e arbustivas*
Tuberosidade lenhosa Solo, acima do solo Folhosas, arbustivas

e herbáceas*
Cáudice Solo ou manta morta Herbáceas
Raíz Solo ou manta morta Folhosas, arbustivas

e herbáceas
Rizoma Solo ou manta morta Arbustos e herbáceas
Bolbo, cormo Solo Herbáceas perenes

ou bolbo sólido
* invulgar em coníferas
Muitas espécies de plantas, especialmente arbustos e eucaliptos,

rebentam a partir de gomos localizados em tuberosidades lenhosas sub-
terrâneas (lignotuber), que constituem engrossamentos da base do caule
bem protegidos de temperaturas letais por se encontrarem enterrados no
solo. O solo é um bom isolante e essa característica é particularmente bem
explorada por plantas com estas estruturas raiz-copa especializadas
e que estão presentes em muitas espécies lenhosas das regiões Mediter-
rânicas (Whelan, 1995). As tuberosidades lenhosas são não só uma fonte

de gomos a utilizar em caso de destruição da parte aérea, como constituem
uma estrutura de armazenamento de reservas de energia, necessária para
a regeneração. A capacidade da planta regenerar a partir do lignotuber após
o fogo poderá também depender da profundidade a que está enterrado
no solo e do seu tamanho (Whelan, 1995).
Os gomos dormentes localizam-se também frequentemente em caules
ou raízes de crescimento lateral em plantas lenhosas. Os rizomas – caules
horizontais subterrâneos – têm uma rede regular de gomos dormentes
que podem produzir novos rebentos e raízes adventícias.
Diversas plantas perenes, herbáceas ou sub-lenhosas, possuem
estruturas regenerativas únicas, nomeadamente os estolhos, que são
caules rastejantes que crescem à superfície do solo e desenvolvem raízes
a partir dos nós. Um cáudice é uma base caulinar subterrânea, persistente
e frequentemente lenhosa. Finalmente, refiram-se outras estruturas
subterrâneas como os bolbos e os cormos, típicos das Liliáceas e Iridáceas.
Processos de regeneração vegetativa pós-fogo
O processo da rebentação pós-fogo em plantas lenhosas é um processo

altamente regulado, e no qual intervêm os mesmos factores que controlam
a regeneração vegetativa subsequente a outras perturbações. O crescimento
da maioria dos gomos dormentes é governado pela dominância apical.
Hormonas de crescimento, como a auxina, são translocadas para os
gomos dormentes, impedindo a emissão de rebentos. É na extremidade
dos caules e nas folhas que as hormonas são produzidas, o que implica
que a sua produção cessa quando aqueles são eliminados pelo fogo.
Substâncias de crescimento localizadas nas raízes, particularmente as
citoquininas, são então translocadas para os gomos causando o seu
crescimento. Portanto é a morte das partes das plantas expostas ao fogo
que inicia a regeneração a partir dos gomos, cujo crescimento aquelas
inibiam. Os gomos que se desenvolvem em rebentos são geralmente
aqueles mais próximos dos tecidos mortos.
A capacidade de rebentação depende de características morfológicas
e fisiológicas da espécie, da condição dos indivíduos antes do fogo, do
comportamento do fogo e das condições do meio ambiente. A época do
fogo e o estado fisiológico da planta interagem e influenciam a regenera-
ção após fogo. A capacidade de regeneração vegetativa varia usualmente

com a idade da planta, sendo tipicamente mais reduzida ou nula em plantas
demasiado jovens ou mais envelhecidas. As plantas podem regenerar vege-
tativamente imediatamente após o fogo ou apenas na Primavera seguinte
se o fogo tiver ocorrido durante o período de dormência. Os aumentos
de exposição solar e de temperatura do solo após o fogo podem favorecer
a magnitude da rebentação. Até que os rebentos sejam fotossinteticamente
auto-suficientes, a energia necessária para o seu crescimento procede dos
hidratos de carbono e nutrientes armazenados nas estruturas regenerativas
ou nas raízes. Em espécies desprovidas de estruturas capazes de armazena-
mento significativo de hidratos de carbono (como lignotubers), fogos de
Primavera podem ter um impacte maior na capacidade regenerativa, já
que ocorrem quando o armazenamento de reservas é mínimo, mas em
certas espécies o impacte é maior quando o fogo ocorre no final da
estação de crescimento. Cremer (1973), por exemplo, verificou que diversas
plantas em florestas de eucalipto australianas regeneravam pior após
períodos de rápido crescimento que após períodos de quiescência, o que
relacionou com a acumulação de reservas, que é menor após terem sido
direccionadas para o crescimento. A frequência de fogo também é impor-
tante devido ao tempo necessário para que a planta reponha as reservas
de energia gastas. A capacidade de regenerar repetidamente após o fogo
varia muito consoante as espécies.
Relação geral entre a regeneração vegetativa e a severidade do fogo
A energia libertada pelo fogo pode afectar a regeneração vegetativa

de várias formas. Um fogo de severidade reduzida pode eliminar espécies
cujos componentes reprodutivos se localizem mais superficialmente, por
exemplo raízes e rizomas, ou estejam pouco protegidos. No entanto,
pouco afectará os órgãos enterrados mais profundamente e estimulará
significativamente a rebentação em caso de destruição da copa.
Um fogo de severidade moderada consome as estruturas vegetais
situadas na folhada e topo da manta morta inferior, por exemplo rizomas
superficiais, podendo matar gomos nas porções sub-superficiais dos
caules e na parte superior de tuberosidades subterrâneas. As plantas com
gomos na manta morta inferior ou solo mineral produzirão rebentos.
Um fogo de severidade elevada elimina as plantas cujas estruturas

reprodutivas se localizam na manta morta e pode aquecer letalmente
algumas partes incluídas nos níveis superiores do solo, especialmente
quando há acumulação de combustível lenhoso ou quando a manta
morta é espessa. A rebentação ocorrerá apenas a partir de órgãos localiza-
dos em áreas adjacentes ou profundamente enterrados, mas, dependendo
da espécie, pode ainda assim ser vigorosa.
3.2. Regeneração seminal
Independentemente da capacidade de cada espécie para regenerar vege-

tativamente, a grande maioria das espécies de plantas vasculares têm a
possibilidade de produzir sementes. Em termos evolutivos, o aparecimento
das primeiras plantas produtoras de semente durante o Período Devónico
Superior há cerca de 365 milhões de anos (Raven et al., 2003), abriu um
vasto leque de possibilidades de dispersão das populações de plantas em
ambiente terrestre. Desde a dispersão pelo vento até à dispersão por animais
ou pela corrente dos rios, foi possível desenvolver mecanismos muito
eficazes de expansão das populações de plantas. Para além disso foi possível
obter outras vantagens evolutivas para as plantas produtoras de semente,
tais como a protecção física do embrião e uma reserva de nutrientes
disponível para o seu desenvolvimento, aumentando assim as probabili-
dades de sucesso no processo de germinação e crescimento das plântulas.
O processo evolutivo deu origem aos inúmeros tipos e formas de
sementes, que se podem encontrar actualmente na nossa flora. Desde as
sementes minúsculas das Cistáceas até às glandes produzidas pelas
Fagáceas, apenas para referir duas famílias muito importantes da flora
nativa em Portugal, existe toda uma diversidade de sementes, cada uma
delas resultando de adaptações evolutivas de natureza diversa. Essas
adaptações têm a ver com o tipo de dispersão, com a estratégia de coloni-
zação ou com a interacção com o meio ambiente, por exemplo. Tendo
em conta que as espécies evoluíram em ambientes onde os recursos são
inevitavelmente limitados, as sementes das plantas também evoluíram
na base de compromissos, dos quais um dos mais importantes tem a ver
com a relação entre o número de sementes e o seu tamanho (Fenner e
Thompson, 2005). Deste modo será de esperar que espécies com sementes
de grandes dimensões sejam produzidas em pequenas quantidades e que

sementes de pequenas dimensões sejam produzidas em grandes quanti-
dades. Este aspecto é indissociável do ciclo de vida das diferentes espécies,
na medida em que as sementes de maiores dimensões estão normalmente
associadas a espécies com um ciclo de vida mais longo. Por sua vez, a
duração do ciclo de vida tem sido associada à existência de um maior ou
menor nível de perturbação nos ambientes onde as espécies evoluíram.
De um modo geral associam-se ciclos de vida mais curtos a plantas de
menores dimensões, com uma produção mais precoce de sementes e adap-
tadas a ambientes mais sujeitos a perturbações não previsíveis como fogos
ou inundações (Kozłowski e Wiegert, 1987). Nestas espécies a colonização
dos locais perturbados faz-se de forma massiva e a mortalidade não está
muito dependente da densidade, ocorrendo sobretudo na fase adulta.
Pelo contrário, as espécies associadas a menores níveis de perturbação têm
à partida uma maturação mais tardia, ocorrendo uma forte mortalidade
na fase juvenil, muito dependente da densidade de plântulas estabelecidas
(Fenner e Thompson, 2005). Como veremos mais à frente, estas duas
tendências evolutivas podem ser relacionadas com a capacidade das espé-
cies para regenerar vegetativamente ou seja, com a sua maior ou menor
dependência da produção e disseminação de sementes, para se propagarem.
Fornecimento e dispersão das semente
Os mecanismos de dispersão das sementes são muito diversos e estão

estreitamente associados às características das próprias sementes e dos
frutos. Para além da simples acção da gravidade (barocoria), a dispersão
das sementes pode fazer-se através da acção do vento (anemocoria),
através do arrastamento pela água (hidrocoria), ou através do transporte
por animais (zoocoria). Estes modos de dispersão podem ainda ser
bastante subdivididos e têm inúmeras variantes. Por exemplo o transporte
por animais pode acontecer externamente (epizoocoria) como é o caso
das sementes que ficam agarradas ao pêlo dos mamíferos, ou internamente
(endozoocoria) como é o caso das sementes ingeridas e posteriormente
expelidas pelas aves. Diferentes formas de dispersão correspondem a
distâncias de transporte muito variáveis. Normalmente associam-se os
mecanismos com maior poder de transporte aos estádios mais avançados
da sucessão ecológica, ao passo que mecanismos com fraco poder de
dispersão, são normalmente associados aos estágios iniciais (Aparicio et

al., 2008), existindo no entanto numerosas excepções a esta regra geral.
No que toca ao papel do fogo na dispersão das sementes, podemos
encontrar vários exemplos em que a deiscência das sementes é facilitada
através da acção do calor sobre os frutos. É esse o caso de várias espécies
do género Pinus (e.g. Boydak, 2002; Goubitz et al., 2004; Fernandes
e Rigolot, 2007) ou do género Eucalyptus (e.g. Potts, 1990; Lamont et al.,
1991; Vivian et al., 2008). No entanto, a acção do fogo pode ainda
favorecer a dispersão de sementes de outras formas, nomeadamente ao
permitir uma circulação facilitada do vento e da água à superfície do solo,
para além de uma diminuição dos obstáculos físicos ao transporte das
sementes (Whelan, 1995).
Banco de sementes
A estimulação da deiscência pelo fogo tem sido associada à manuten-

ção de um banco de sementes na copa, através de frutos que retardam a
libertação das suas sementes durante períodos de vários anos. O pinheiro-
-bravo é referido como uma espécie que consegue manter um banco de
sementes na copa através da produção de pinhas serôdias (Fernandes e
Rigolot, 2007), uma designação também referida como bradisporia, por
alguns autores (Whelan, 1995). As pinhas abrem entre dois a três dias após
o incêndio, o que permite à semente (penisco), provida de uma asa de
grandes dimensões, percorrer distâncias consideráveis na horizontal até cair
sobre o manto já arrefecido de cinzas, onde tem a possibilidade de germi-
nar. Aparentemente o efeito inibidor das cinzas na germinação, verificado
em laboratório por alguns autores (e.g. Reyes e Casal, 2004), não é suficiente
para impedir o elevado recrutamento de plântulas que se verifica em al-
gumas áreas queimadas. Algumas das pinhas podem permanecer durante
40 anos na árvore à “espera” do próximo fogo, e o penisco pode manter-se
viável durante 30 anos (Tapias et al., 2002). No entanto nem todos os au-
tores interpretam a produção e a libertação de sementes em massa, simples-
mente como uma adaptação ao fogo. Uma das teorias mais correntes
explica a deiscência concentrada no tempo como uma forma de saciar os
predadores, que dessa forma deixam uma grande quantidade de sementes
disponíveis para a germinação. Aliás essa é igualmente uma das explicações
apontadas para a irregularidade da produção de semente ao longo do
tempo, em que anos quase sem produção alternam com anos de safra
(Kelly, 1994; Fenner e Thompson, 2005) tal como se verifica em espécies
do género Quercus por exemplo (Abrahamson e Layne, 2003).
A manutenção de bancos de sementes é ainda comum a várias espécies
de arbustos como é o caso dos géneros Cistus e Lavandula. No entanto, no
caso dos exemplos referidos o banco de sementes é mantido ao nível do
solo e não na copa. O resultado em termos de colonização da área recente-
mente queimada é semelhante, dando igualmente origem a uma grande
densidade de plântulas, que aproveitam o espaço criado pelo fogo, para
crescer em apertada competição entre si. Para que tal possa acontecer
é necessário que o fogo exerça um estímulo sobre as sementes depositadas
no solo ao longo dos anos, quebrando a sua dormência e permitindo a
germinação.
Relação entre a germinação e o fogo
Devido ao facto de serem estruturas com uma actividade essencial-

mente latente em termos fisiológicos, as sementes apresentam natural-
mente uma tolerância elevada ao calor (Whelan, 1995). Mesmo semen-
tes com um tegumento pouco espesso como as glandes de algumas
Fagáceas, podem suportar temperaturas de 150º C durante alguns minu-
tos (Reyes e Casal, 2006). No entanto a resistência das sementes ao calor
é muito variável, dependendo não só das características do tegumento, com
das características do próprio fruto. Para além destas formas de isolamento
há a contar com o isolamento proporcionado pelo solo, dado que muitas
sementes são enterradas por animais. Neste caso uma maior profundidade
de enterramento das sementes poderá ser vantajosa, sobretudo se pensar-
mos que as sementes que permanecem na folhada dificilmente resistem
à passagem do fogo. No entanto, para todas as plantas, a partir de uma certa
profundidade há um declínio acentuado nas taxas de germinação (Whelan,
1995) independentemente da ocorrência ou não de fogo. A questão da
sobrevivência ao fogo torna-se ainda mais complexa se adicionarmos a
questão da duração do aquecimento. De facto a sobrevivência de uma
semente ao fogo é, tal como acontece com os tecidos vivos do tronco de uma
árvore, o resultado de uma combinação temperatura/duração do aque-
cimento, ambas as variáveis contribuindo directamente para o aumento
da mortalidade das sementes (e.g. Bell e Williams, 1998). Já no que diz
respeito à protecção proporcionada pelos frutos há que referir, de entre

os grupos de espécies arbóreas com maior relevância, as espécies do género
Pinus, através das brácteas das pinhas e as espécies do género Eucalyptus,
através da protecção proporcionada pelas cápsulas que constituem o fruto
destas espécies (Whelan, 1995).
Um aspecto tão ou mais bem mais estudado que o papel do calor na
destruição das sementes, tem a ver com o papel do fogo como factor de
estimulação da germinação. Esta estimulação pode fazer-se directamente
através do calor que atinge as sementes, ou indirectamente através do
calor que atinge os frutos, permitindo ou facilitando a sua deiscência
(González-Rabanal e Casal, 1995; Izhaki et al., 2000; Clarke e French,
2005). Para além do calor, são apontados outros factores que poderão
contribuir para estimular a germinação, nomeadamente: o fumo (e.g.
Reyes e Trabaud, 2009), a concentração de nitratos (e.g. Bell et al., 1999)
e a exposição à luz (e.g. Luna e Moreno, 2009). Em todo o caso, é impor-
tante ter em conta que os estímulos que permitem quebrar a dormência
das sementes de pouco servem se não estiverem reunidas as condições
ambientais necessárias à germinação. De referir que o estudo dos meca-
nismos que permitem o estimulo da germinação das sementes após o fogo,
tem sido das áreas mais prolíficas em termos de trabalhos publicados,
existindo uma enorme quantidade de artigos científicos relativos a comu-
nidades de plantas de diversas regiões do Planeta.
Condições ambientais de germinação
As diferentes espécies estão adaptadas a diferentes condições óptimas

de germinação. Muitos autores têm estabelecido uma relação estreita
entre a capacidade das diferentes espécies para regenerar vegetativamente
e as condições óptimas de germinação. As espécies que não têm capaci-
dade de regeneração vegetativa dependem exclusivamente da produção de
sementes para assegurar a continuidade da espécie, pelo que são designa-
das como espécies de regeneração obrigatória por semente (obligate seeders).
Nestas espécies tudo se passa de modo a que possam completar o seu ciclo
de vida, incluindo a produção de sementes, antes da chegada do próximo
fogo. Neste grupo incluem-se todas as espécies cujos indivíduos geralmente
morrem após a ocorrência do fogo e que, como tal, estão completamente
dependentes da regeneração por via seminal para poder assegurar a sua
continuidade. Deste modo, o investimento faz-se preferencialmente na

parte aérea, em detrimento do desenvolvimento das raízes, dando normal-
mente origem a relações raíz/parte aérea (biomassa) mais baixas (Figura 4).
Dado apenas poderem aceder a camadas de solo sujeitas a uma intensa
secura durante os meses de Verão, estas plantas necessitam de adaptações
estruturais de defesa contra a secura, no sentido de evitar ao máximo as
perdas de água, de forma a manter o seu equilíbrio hídrico. Deste modo,
as espécies de regeneração obrigatória por semente exibem frequente-
mente indumento nas folhas, menor área foliar, produção de óleos voláteis,
cutícula e mesófilo mais espessos e um mais eficiente controlo estomático
(Keeley, 1986). Estas espécies têm tendência a dominar em zonas mais
secas e menos férteis e em fases pouco evoluídas da sucessão ecológica,
sendo frequentemente associadas a matos baixos e dispersos (Margaris,
1981). Dado o intenso recrutamento que ocorre sempre que estejam
reunidas as condições necessárias à germinação, nomeadamente o calor
proporcionado pelo fogo ou a simples abertura de clareiras, estas espécies
são normalmente conotadas com a estratégia r (Reyes, 1996; Díaz Barradas
et al., 1999) no âmbito da classificação de MacArthur & Wilson (1967)
para as estratégias populacionais. De entre as espécies que ocorrem no nosso
país são importantes representantes deste grupo, as plantas dos géneros
Cistus, Lavandula, Rosmarinus e Halimium.
FIGURA 4
Imagens incluindo a raiz e a parte aérea de uma espécie (a) de regeneração obrigatória
por semente (Lavandula luisieri) e de (b) uma espécie de regeneração vegetativa (Erica
scoparia). As escalas representam 0.5 m.
Já as espécies com capacidade de regeneração vegetativa estão frequen-

temente associadas a etapas mais avançadas da sucessão, nomeadamente
a matagais altos e apenas regeneram por semente quando estão reunidas
condições ambientais mais favoráveis à germinação e ao crescimento das
plântulas (Silva e Rego, 1998b). O recrutamento é feito de forma gradual
dando origem a baixas densidades de plântulas (Clemente et al., 1996;
Silva e Rego, 1998a). Dadas estas características, é normal referir estas
espécies como estrategas k. Ao nível das espécies existentes em Portugal
são incluídas neste grupo quase todas as espécies normalmente apontadas
como dominantes das formações climácicas referidas para o nosso país,
nomeadamente os géneros Quercus, Arbutus, Pistacia, Rhamnus, Viburnum,
Phyllirea e Laurus, entre outros.
No entanto existem numerosas espécies que, muito embora estando

obrigatoriamente incluídas numa das duas categorias referidas, não
correspondem minimamente ao padrão de características descrito. Daí a
necessidade constatada por vários autores de identificar sub-grupos que
tivessem um número mínimo de semelhanças funcionais nomeadamente
no que toca às adaptações ao fogo. De entre as diferentes classificações
salientamos o modelo proposto por Pausas (1999) o qual simplesmente
sub-divide os dois grupos de acordo com a existência ou não de um
recrutamento de plântulas directamente favorecido pelo fogo, dando
assim origem a quatro categorias distintas.
Nas condições do nosso país importa ter em conta várias espécies
exóticas devido à sua capacidade de regeneração por semente após o fogo,
nomeadamente as espécies do género Acacia e Eucalyptus (Marchante
et al., 2009). Devido à ausência de pragas, espécies consumidoras e de
competidores naturais, estas espécies quando germinam após o fogo
apresentam vantagens competitivas relativamente à restante vegetação
nativa. Estas características são complementadas por uma elevada
rusticidade, por uma elevada taxa de crescimento e por uma elevada
resiliência ao corte e ao fogo. No caso do género Acacia existem evidências
experimentais quanto à estimulação da germinação por acção do calor
proporcionado pelo fogo (Auld e Oconnell, 1991) o que faz com que possa
existir um elevado recrutamento de plântulas nas áreas queimadas. Já no
que toca ao género Eucalyptus e em particular à espécie Eucalyptus
globulus, apesar das evidências quanto ao aparecimento de plântulas em
áreas queimadas, não há evidências quanto à existência de um efeito
positivo do calor sobre a germinação das sementes (Reyes e Casal, 2001).
Há antes indícios de que a libertação das sementes poderá ser facilitada por
fogos de copas e que a sua disseminação poderá ser potenciada através do
transporte de ramos e cápsulas pelas correntes de convecção (Carr, 1974;
Kirkpatrick, 1977). Os poucos trabalhos publicados sobre o assunto,
apontam para a inexistência de bancos de sementes no solo e para a
preferência pela germinação em solos minerais, sem vegetação (Vivian et
al., 2008). Deste modo é possível igualmente uma dispersão a maiores
distâncias através do arrastamento pela água ao longo de regos de
escoamento superficial ou devido a fenómenos de fluxo laminar. Caso não
existam estas formas de transporte, a regeneração deverá circunscrever-se
a alguns metros em volta das árvores mãe, e em função da sua altura (Potts,
1990; Virtue e Melland, 2003). Em todo o caso deve referir-se a grande
lacuna de conhecimento a este respeito para o nosso país. De acordo com
trabalhos actualmente em curso há observações de regeneração de euca-
lipto em áreas queimadas a mais de 150 m do sementão mais próximo,
o que pode indiciar um potencial de disseminação de sementes superior
ao referido pela literatura disponível até agora.
4. Variabilidade e incerteza nos padrões de sucessão

ecológica após fogo
O conceito clássico de sucessão ecológica como um processo mais ou

menos linear de evolução da vegetação em direcção a um estádio climá-
cico estável, tem vindo a ser substituído pela ideia de que esse processo
pode ser bastante mais complexo. Podem assim ocorrer múltiplas alter-
nativas nunca se atingindo um estádio verdadeiramente estável devido
à ocorrência de perturbações de natureza diversa (Christensen, 1988)
incluindo o fogo (Cattelino et al., 1979). Também o conceito de vegetação
natural potencial para um dado local tem vindo a ser contestado igual-
mente devido à instabilidade dos ecossistemas, que torna difícil conhecer
o resultado da sucessão ecológica, sobretudo em regiões sujeitas a pertur-
bações recorrentes desde tempos remotos (Chiarucci et al., 2010), como
é o caso de Portugal. Deste modo, após a passagem de um incêndio, o de-
senvolvimento da vegetação nas nossas condições segue um percurso
que depende de múltiplos factores e que, por esse motivo, não é fácil de
prever com exactidão. De entre estes factores importa referir o regime de
fogo, as características da vegetação antes do fogo e as características edafo-
-climáticas do local.
No que toca ao regime de fogo há sobretudo a ter em conta duas
variáveis com uma relação sensivelmente inversa (Whelan, 1995; Bond
e Keeley, 2005): a intensidade do fogo e a sua frequência. A intensidade
do fogo determina, como vimos anteriormente neste capítulo, a proba-
bilidade de mortalidade de forma diferenciada para diferentes espécies
e para diferentes fases de desenvolvimento. Deste modo as características
do fogo podem actuar como um mecanismo selectivo que influencia a
futura composição da comunidade nas áreas queimadas (Bond e Keeley,
2005). Em fogos de baixa intensidade podemos ter uma muito baixa

mortalidade da vegetação arbórea, sendo apenas afectada a vegetação do
sub-coberto. Pelo contrário, em fogos de copas de elevada intensidade,
podemos ter alterações ao nível de toda a comunidade de plantas, o que
pode implicar a substituição do tipo de floresta anterior por um outro
diferente (e.g. Broncano et al., 2005). Tal pode acontecer, quer porque
surgem novas espécies dominantes, típicas de estádios mais precoces do
processo de sucessão ecológica, quer porque o fogo tem um efeito de
selecção ao eliminar algumas espécies, permitindo a continuidade de outras.
Dois exemplos típicos do nosso País são o sobreiro e o pinheiro-bravo,
ambos apontados como exemplos de selecção pelo fogo (Carrión et al.,
2000; Fernandes e Rigolot, 2007), devido às características do ritidoma que
permitem a sobrevivência a elevadas temperaturas e, no caso do pinheiro-
-bravo, devido à facilidade de colonização de áreas queimadas através da
dispersão das sementes. No entanto, em regimes de fogo que combinam
simultaneamente uma elevada intensidade, devido à elevada carga de
combustível, e uma elevada frequência de origem antropogénica, o pi-
nheiro-bravo perde a sua competitividade devido à impossibilidade de
refazer o banco de sementes das copas (Fernandes e Rigolot, 2007) o que
pode ditar o seu desaparecimento do processo de sucessão ecológica.
O desaparecimento é mais provável ainda para as espécies que não apre-
sentam mecanismos evidentes de adaptação ao fogo, tais como as espécies
do género Juniperus (Lloret e Vilà, 2003). Por outro lado existem evidências
que apontam para uma perda da capacidade de resiliência da vegetação
para regimes de fogo com elevada frequência, sobretudo nas zonas com
menor produtividade (e.g. Delitti et al., 2005).
As características da vegetação antes do fogo assumem uma
importância fundamental na medida em que determinam o seu potencial
regenerativo quer em termos de composição quer em termos de taxa de
crescimento. No entanto em áreas de vegetação com características distintas
(diferentes usos do solo ou diferentes estádios de desenvolvimento) mas
partilhando as mesmas características de solo e clima, o fogo pode provocar
uma homogeneização da paisagem dando origem ao reinício da sucessão
a partir de fitocenoses arbustivas com características semelhantes (Lloret
e Vilà, 2003; Acácio et al., 2009; Loepfe et al., 2010). Apesar de tudo
diferentes autores têm reportado o papel fundamental das características
da vegetação antes do fogo na sucessão ecológica, na medida em que

a composição da comunidade de plantas que surge após o fogo depende
da regeneração vegetativa e do banco de sementes associados às espécies
previamente existentes (Trabaud e Lepart, 1980; Guo, 2001; Capitanio e
Carcaillet, 2008).
As características do solo e do clima locais têm um papel igualmente
importante no percurso da vegetação após um fogo. Essa influência faz-se
sentir directamente no desenvolvimento da vegetação, na medida em que
aquelas características determinam o nível dos factores limitantes do
crescimento vegetal, sobretudo a água, a temperatura e os nutrientes para
as regiões de influência mediterrânica. Deste modo o resultado da sucessão
pode ser significativamente diferente para diferentes condições de clima,
quer no que diz respeito ao desenvolvimento global da vegetação após fogo
(Röder et al., 2008) quer no que diz respeito à selecção de espécies devido
à influência diferenciada que é exercida sobre diferentes grupos de plantas
(Prieto et al., 2009). Estas considerações são igualmente válidas para as
condições edáficas. Factores inevitavelmente inter-relacionados como a
profundidade do solo, o teor médio de humidade ou o tipo de rocha-mãe,
são determinantes no potencial de crescimento assim como no elenco de
espécies e na diversidade da vegetação que surge após um incêndio (Keeley
et al., 2005; Baeza et al., 2007; Capitanio e Carcaillet, 2008).
Apesar da elevada variabilidade associada ao percurso da vegetação
após o fogo, existem alguns padrões mais ou menos comuns que importa
referir. Um deles prende-se com a evolução da diversidade vegetal. A este
respeito vários autores referem um aumento temporário da diversidade,
durante os 1-3 anos que se seguem imediatamente ao fogo (Guo, 2001;
Keeley et al., 2005; Capitanio e Carcaillet, 2008) dada a reduzida competição
entre as plantas na área recentemente queimada. No entanto este padrão é
fortemente influenciado por factores locais assim como pelo tipo de plantas
previamente existentes, nomeadamente quanto às estratégias regenerativas
após o fogo (Keeley et al., 2005). Um outro padrão sensivelmente comum
prende-se com o crescimento da vegetação o qual, apesar de se processar a
diferentes taxas dependendo da produtividade da estação e das estratégias
regenerativas envolvidas, pode ser razoavelmente representado por uma
curva exponencial tendencialmente assimptótica (Viedma et al., 1997;
Röder et al., 2008). No caso de o crescimento ser essencialmente o resultado
da contribuição de plantas com regeneração vegetativa vigorosa como é

o caso do carrasco (Quercus coccifera), a taxa de recuperação da vegetação
pode ser particularmente elevada nos primeiros anos após fogo. (Clemente
et al., 1996; Delitti et al., 2005). Podemos ainda referir a existência de
padrões quanto à sucessão de plantas, de acordo com o seu tipo fisionó-
mico, taxonómico ou regenerativo. A este respeito têm sido estabelecidos
modelos genéricos de sucessão utilizando as estratégias regenerativas após
fogo (ver a secção 3 neste capítulo). Notavelmente estes modelos apresen-
tam características comuns às diferentes regiões com clima mediterrânico
do Planeta, apesar de envolverem espécies filogeneticamente distantes
entre si (Keeley, 1986).
Em Portugal são praticamente inexistentes os estudos de longa duração
sobre a sucessão da vegetação após fogo. Existem no entanto informações
razoavelmente consistentes sobre a evolução da vegetação no curto prazo
em que intervêm espécies com e sem capacidade de regeneração vegetativa
assim como espécies com e sem recrutamento estimulado pelo fogo. Num
estudo na Serra da Arrábida, Clemente et al. (1996) verificaram uma
colonização inicial de plantas herbáceas e de plantas de regeneração
obrigatória por semente (Cistus sp.) nos primeiros anos após o fogo,
simultaneamente com uma rebentação vigorosa de carrasco (Quercus
coccifera). Após esse período inicial o carrasco passou a dominar a estação
o que implicou o desaparecimento dos outros dois grupos de plantas.
Resultados semelhantes foram obtidos por Silva e Rego (1997) em
estudos realizados nas Serras da Malcata e de Candeeiros. Através de uma
abordagem sincrónica foi possível determinar a abundância de regeneração
seminal ao longo de três etapas da sucessão ecológica (Figura 5). Em ambos
os locais de estudo, verificou-se um aumento do estabelecimento de
novos indivíduos das espécies mais exigentes em termos de água e de solo
(medronheiro, gilbardeira, carrasco), todas elas com capacidade de rege-
neração vegetativa. Pelo contrário as espécies com elevada capacidade
inicial de colonização (nomeadamente Cistáceas e alecrim) foram per-
dendo essa capacidade nas etapas mais avançadas.
1
MALCATA
0.8
FREQUÊNCIA RELATIVA
0.6
0.4
0.2
0
B1 B2 R
ESTÁDIOS DA SUCESSÃO
Halimium lasianthum Arbutus unedo

Halimium ocymoides Pterospartum tridentatum
Pinus pinaster
1
CANDEEIROS
0.8
FREQUÊNCIA RELATIVA
0.6
0.4
0.2
0
B1 B2 R
ESTÁDIOS DA SUCESSÃO
Cistus monspeliensis Ruscus aculeatus

Rosmarinus officinalis Quercus coccifera
FIGURA 5
Variação na frequência relativa de plântulas (regeneração seminal) ao longo de 3 estádios
da sucessão. Espécies de regeneração exclusiva por semente são representadas por linhas
a negrito. B1 – vegetação com 1-3 anos; B2 – vegetação com 3-10 anos; R – vegetação com
mais de 10 anos. A vegetação com 3 anos foi associada aos estádios B1 ou B2 em função
do grau de coberto e da altura média.
No entanto depois de se atingir a fase de matagal poderá existir o que

podemos designar como um impasse ecológico, devido a constrangimentos
de ordem diversa relacionados com a dificuldade de passagem ao estádio
de floresta. Este foi o resultado encontrado por Acácio et al. (2007) em
estevais da Serra do Caldeirão no Algarve, onde se verificou a dificuldade
de regeneração da floresta natural de sobreiro, devido a constrangimentos
relacionados com: a disponibilidade de sementes, a dispersão de sementes,
a germinação de sementes e o recrutamento de plantas.
Um outro factor de incerteza, já referido anteriormente prende-se com
a presença de espécies lenhosas exóticas. Dado o elevado potencial de rege-
neração e crescimento de algumas destas espécies (nomeadamente os
géneros Acacia, Eucalyptus e Ailanthus), a recuperação da vegetação nativa
após fogo pode encontrar dificuldades acrescidas e o padrão de sucessão
ser consideravelmente alterado. A elevada ocorrência de fogo em algumas
regiões do nosso país poderá estar a contribuir para agravar esta situação
na medida em que estas espécies podem tirar vantagens competitivas deste
tipo de perturbações tal como é referido por diversos autores, relativa-
mente a outras regiões. (e.g. Crawford et al., 2001; Brooks et al., 2004).
Resta lembrar que os conhecimentos a este respeito em Portugal são ainda
essencialmente de natureza empírica, pelo que urge conseguir um maior
nível de informação sobre o papel das espécies exóticas na sucessão
ecológica após o fogo, para as condições do nosso país.
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PUBLICAÇÃO

ECOLOGIA DO FOGO E GESTÃO DE ÁREAS ARDIDAS

SECÇÃO A. Efeitos do Fogo

13 I. COMBUSTÍVEIS E COMBUSTÃO EM AMBIENTE FLORESTAL

21 II. EFEITOS DO FOGO NO SOLO E NO REGIME HIDROLÓGICO

49 III. EFEITOS DO FOGO NA VEGETAÇÃO

87 IV. EFEITOS DO FOGO NA FAUNA

SECÇÃO B. Principios Genéricos de Gestão Pós-Fogo

121 V. CONCEITOS DE RESTAURO ECOLÓGICO E PLANEAMENTO

141 VI. PRINCÍPIOS DE GESTÃO PARA MINIMIZAR IMPACTOS

167 VII. PERIGO, INCIDÊNCIA E SEVERIDADE DO FOGO

SECÇÃO C. Gestão Pós-Fogo:

191 VIII. A EXTRACÇÃO DA MADEIRA QUEIMADA APÓS

211 IX. OS ESCOLITÍDEOS E O FOGO

229 X. ESTRATÉGIAS E TÉCNICAS DE CONSERVAÇÃO

253 XI. A REGENERAÇÃO ARTIFICIAL EM ACÇÕES

289 XII. GESTÃO DA VEGETAÇÃO PÓS-FOGO

SÉRGIO PRATS ALEGRE

ANTÓNIO DINIS FERREIRA

LUISA FERREIRA NUNES

ALEXANDRA QUEIROZ PINHEIRO

JOAQUIM SANDE SILVA

2. Resistência das plantas ao fogo

3. Formas de regeneração pós-fogo

4. Variabilidade e incerteza nos padrões de sucessão

Este capítulo aborda as interacções entre as plantas e o fogo. São apre-

2. Resistência das plantas ao fogo

A resistência das plantas ao fogo depende em grande medida da

sição ao fogo. Uma é a de que as células que constituem os tecidos vitais

se encontram num nível relativamente baixo. Os padrões sazonais das

2.1. Árvores e arbustos

As localizações expostas dos gomos apicais laterais e terminais de

dormência (e.g. Miller, 2000). O conteúdo em humidade das folhas e

de pragas e doenças durante os primeiros anos após o incêndio. Porém,

As árvores e arbustos podem morrer quando o câmbio (camada de

Por outro lado, a qualidade do isolamento proporcionado pela casca

Na sequência de um grande incêndio (~3000 ha) que ocorreu em Setembro de

1.0 1.0 altura do queimado (%)

0.2 Coníferas 0.2

ALTURA MÁXIMA DO QUEIMADO (%) ESPESSURA DA CASCA (cm)

Sobrevivência das raízes

Os danos provocados pelo fogo nas raízes ou em outras estruturas da

Muitas espécies de gramíneas e de outras herbáceas são relativamente

3. Formas de regeneração pós-fogo

A recuperação das comunidades vegetais após um fogo é variável de

3.1. Regeneração vegetativa

A regeneração vegetativa, que se exprime através da emissão de

Localização dos gomos dormentes

A Tabela 1 sumariza as estruturas das plantas que dispõem de capa-

TIPO DE GOMO LOCALIZAÇÃO GRUPO DE PLANTAS

Epicórmico Aérea Folhosas sempre verdes*

Colo da raíz Solo, acima do solo Folhosas e arbustivas*

Tuberosidade lenhosa Solo, acima do solo Folhosas, arbustivas

Cáudice Solo ou manta morta Herbáceas

Raíz Solo ou manta morta Folhosas, arbustivas

Rizoma Solo ou manta morta Arbustos e herbáceas

Bolbo, cormo Solo Herbáceas perenes

Muitas espécies de plantas, especialmente arbustos e eucaliptos,

rânicas (Whelan, 1995). As tuberosidades lenhosas são não só uma fonte