Etileno Inibidores - Unlocked

UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA
CENTRO DE CIÊNCIAS RURAIS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA
EFEITO DE INIBIDORES DA SÍNTESE E DA AÇÃO

DO ETILENO EM PÊSSEGOS cv. ELDORADO SOB
REFRIGERAÇÃO
DISSERTAÇÃO DE MESTRADO
ANDERSON MACHADO DE MELLO
Santa Maria, RS, Brasil

2005
i
DO ETILENO
EM PÊSSEGOS cv. ELDORADO SOB REFRIGERAÇÃO
Por
Anderson Machado de Mello
Dissertação apresentada ao Curso de Mestrado do Programa de Pós-

Graduação em Agronomia, Área de Concentração em Produção
vegetal, da Universidade Federal de Santa Maria (UFSM, RS), como
requisito parcial para obtenção do grau de
Mestre em Agronomia
Orientador: Prof. Dr. Auri Brackmann
Santa Maria, RS, Brasil
2005
ii
UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA
CENTRO DE CIÊNCIAS RURAIS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA
A Comissão Examinadora, abaixo assinada,

aprova a Dissertação de Mestrado

DO ETILENO
EM PÊSSEGOS cv. ELDORADO SOB REFRIGERAÇÃO
Elaborada por
Anderson Machado de Mello
como requisito parcial para obtenção do grau de

Mestre em Agronomia
COMISSÃO EXAMINADORA:
__________________________
Auri Brackmann
Prof. Dr. – UFSM
(Presidente/Orientador)
__________________________
Rosangela Lunardi
Prof. Dra. – UERGS
_________________________
Rogério Antônio Bellé
Prof. Dr. – UFSM
Santa Maria, 24 de fevereiro de 2005
iii
Agradecimentos
Agradeço a Deus.
Aos meus pais e irmãs, pela presença constante em minha vida, pelo
apoio, amor e dedicação.
Ao meu orientador professor Auri Brakcmann, pela orientação.
Ao professor e amigo Rogério Antônio Bellé, pelos valiosos
ensinamentos e incentivos.
Aos colegas e amigos do Núcleo de Pesquisa em Pós-colheita,
Anderson Weber, Affonso, Ana Cristina, Ana Paula Trevisan Citrus,
Cristiano, Ivan, Josuel, Ricardo e Sergio Freitas. pela ajuda e amizade.
A amiga Viviani, pelo companheirismo.
Enfim, a todos, que de alguma forma estiveram presentes e
participaram de minha vida.
Obrigado!
iv
"O valor das coisas não está no tempo que elas duram, mas na
intensidade com que acontecem.
Por isso, existem momentos inesquecíveis, coisas inexplicáveis e
pessoas incomparáveis."
(FERNANDO PESSOA)
v
SUMÁRIO
LISTA DE TABELAS.............................................................................................viii
LISTA DE FIGURAS................................................................................................ix
RESUMO..................................................................................................................x
ABSTRACT..............................................................................................................xi
1. INTRODUÇÃO......................................................................................................1
2. REVISÃO DE LITERATURA................................................................................3
2.1. Etileno...............................................................................................................3
2.2. Aminoetoxiviniglicina (AVG)...........................................................................5
2.3. 1-metilciclopropeno (1-MCP)..........................................................................7
2.4. Atributos de maturação e qualidade em pêssegos....................................10
2.4.1. Firmeza de polpa.........................................................................................11
2.4.2. Acidez titulável............................................................................................12
2.4.3. Sólidos solúveis totais...............................................................................13
2.4.4. Cor da epiderme..........................................................................................13
2.4.5. Distúrbios fisiológicos...............................................................................14
2.4.6. Podridões pós-colheita..............................................................................15
2.4.7. Respiração...................................................................................................16
3. MATERIAL E MÉTODOS...................................................................................17
3.1. Data e local.....................................................................................................17
3.2. Colheita, transporte e seleção dos frutos...................................................17
vi
3.3. Tratamentos e épocas de avaliação.............................................................18
3.4. Condição de armazenamento ......................................................................18
3.5. Parâmetros avaliados....................................................................................19
3.6. Análises estatísticas......................................................................................21
4.- RESULTADOS E DISCUSSÃO........................................................................22
4.1. Firmeza de polpa...........................................................................................22
4.2. Acidez titulável...............................................................................................25
4.3. Sólidos solúveis totais..................................................................................26
4.4. Cor da epiderme.............................................................................................26
4.5. Podridões pós-colheita.................................................................................27
4.6. Síntese de etileno..........................................................................................28
4.7. Respiração......................................................................................................29
4.8. Escurecimento interno e lanosidade.................................................29
5. Conclusões........................................................................................................32
6. Bibliografia........................................................................................................34
vii
LISTA DE TABELAS
1. Qualidade físico-química de pêssegos cv. Eldorado após 3 semanas de

armazenamento a 0°C mais 5 dias de exposição a 20°C, em função dos
tratamentos com AVG e 1-MCP. Santa Maria, RS,
2004................................................................................................................24
2. Síntese de etileno e respiração de pêssegos cv. Eldorado no início do

armazenamento, em função dos tratamentos com AVG. Santa Maria, RS,
2004................................................................................................................30
3. Síntese de etileno e respiração de pêssegos cv. Eldorado, após 3 semanas

de armazenamento a 0°C mais 5 dias de exposição a 20°C, em função dos
tratamentos com AVG e 1-MCP. Santa Maria, RS,
2004................................................................................................................31
4 Quadro de análise da variância referente às análises de sólidos solúveis

totais (SST), firmeza de polpa, cor e podridões de pêssegos cv Eldorado.
SantaMaria, RS, 2003....................................................................................33
viii
LISTA DE FIGURAS
1. Local de ação do AVG na rota de formação do etileno a partir do

aminoácido metionina. Adaptado de Salisbury (1991)...................................5
2. Ligação da molécula de etileno ao seu respectivo receptor. Adaptado de

Blankenship (1991)........................................................................................8
3. Ligação da molécula de 1-MCP ao receptor de etileno. Adaptado de

Blankenship (1991).......................................................................................8
ix
RESUMO
Dissertação de Mestrado
Programa de Pós-Graduação em Agronomia
Universidade Federal de Santa Maria
EFEITO DE INIBIDORES DA SÍNTESE (AVG) E DA AÇÃO(1-MCP)

DO ETILENO
EM PÊSSEGOS cv. ELDORADO
Autor: Anderson Machado de Mello
Orientador: Prof. Dr. Auri Brackmann
Santa Maria, 24 de fevereiro de 2005
O objetivo deste trabalho foi o de avaliar o efeito da eficiência da

aplicação de aminoetoxivinilglicina (AVG) e 1-metilciclopropeno (1-MCP) na
manutenção da qualidade de pêssegos cultivar Eldorado, durante o ao
armazenamento refrigerado. Os tratamentos foram combinações entre
pulverizações pré-colheita de soluções com AVG (ácido clórico [S]-trans-2-
amino-4-(2-aminoetoxi)-3-butenoico: Aminoetoxivinilglicina) sobre as plantas
em diferentes épocas de aplicação (0, 15 e 21 dias) antes da colheita, e a
aplicação de 1-MCP em pós-colheita na dose de 1000ppb. As doses de
AVG utilizadas foram 0, 125, 187,5 e 249,0 g ha-1. Os frutos foram

armazenados em ambiente refrigerado na temperatura de 0ºC durante 3
semanas e mais cinco dias de exposição a 20ºC. Segundo os resultados
não houve diferença nos parâmetros de qualidade com relação às
diferentes doses de AVG aplicadas e as diferentes épocas de aplicação. Já
aplicação de 1-MCP mostrou-se eficiente no controle do amadurecimento e
na manutenção da qualidade pós-colheita com relação aos seguintes
parâmetros: firmeza de polpa, acidez titulável, cor de fundo da epiderme,
produção de etileno e respiração.
x
ABSTRACT
Master Thesis
Graduate Program of Agronomy
Federal University of Santa Maria, RS, Brazil
EFFECT OF INHIBITORS OF THE SYNTHESIS (AVG) AND ACTION

(1-MCP) OF THE ETHYLENE ON ’ELDORADO’ PEACHES
Author: Anderson Machado de Mello
Adviser: Prof. Dr. Auri Brackmann
Santa Maria, February 24, 2005
The objective of this work was to evaluate the effect of the application
of aminoethoxyvinylglycine (AVG) and 1-methylcyclopropene (1-MCP) on
the quality of ‘Eldorado” peaches during cold storage. The treatments were
combinations among AVG ([S]-Trans-2-Amino-4-(2-aminoethoxy)-3-butenoic
acid hydrochloride) preharvest sprays on the trees in different dates (0, 15
and 21) days before harvest, and 1000ppb of 1-MCP applied in postharvest.
The AVG concentrations were 0, 125, 187.5 and 249.0 g ha-1. The fruit were
stored during 3 weeks at 0°C plus 5 days at 20ºC. According to the results
the AVG sprays did not show effect on the quality of fruit considering periods
of application and concentrations. However 1-MCP treatment was efficient in
the maturation control and maintenance postharvest of qualities: pulp
firmness, acidity, background color, ethylene production and respiration.
xi
1. INTRODUÇÃO
O pêssego é considerado um dos frutos mais apreciadas no mundo, devido ao

seu sabor e aparência. No Brasil, sua produção ocorre, principalmente nos estados
do sul, onde predomina o clima temperado, sendo o Rio Grande do Sul o principal
produtor, com cerca de 46% da produção nacional, ocupando uma área superior a 10
mil hectares (Medeiros et al., 1998). Os preços de mercado estão diretamente
relacionados com as oscilações de oferta e demanda do produto, portanto o uso de
cultivares com duplo propósito, ou seja, comercializados para consumo “in natura” e
para fins industriais, são as melhores alternativas. A cultivar Eldorado é uma dessas,
e possui as seguintes características: frutos são de tamanho grande, com o peso
médio, geralmente, em torno de 120g, e forma redondo-cônica com sutura levemente
desenvolvida. A película é amarela, com até 50% de vermelho, polpa amarela, firme
e aderente ao caroço com o sabor doce-ácido, sendo ótima opção para o consumo
“in natura” e proporcionando compota com alta qualidade em aparência, textura e
sabor (Medeiros et al., 1998). Entretanto, a rápida perecibilidade deste fruto é um dos
principais fatores responsáveis por grandes perdas pós-colheita. Isso se deve ao fato
do pêssego ser um fruto climatérico com um metabolismo acelerado, apresentando
durante o processo de amadurecimento um pico de produção desse fitohormônio,
acompanhado por um aumento na taxa respiratória (Chitarra & Chitarra, 1990).
O etileno é amplamente considerado o hormônio do amadurecimento, sendo
que todos os aspectos relacionados com parâmetros de qualidade podem estar
relacionados direta ou indiretamente com o esse fitohormônio (Adams & Yang,
1979), podendo influenciar a vida pós-colheita de frutos climatéricos, afetando os
seus atributos de qualidade, e desenvolvendo desordens fisiológicas (Kader, 1985;
Abeles et al., 1992). Entretanto, para que ele exerça seus efeitos sobre os frutos tem
que ser biossintetisado (Yang, 1985).
1
A utilização do armazenamento em baixas temperaturas, em pêssegos,
pode reduzir o metabolismo e fazer com que a vida pós-colheita alcance em
torno de 3 a 4 semanas. Mas, muitas vezes, após este período a qualidade
final do produto é prejudicada, sendo portanto, necessárias outras técnicas
complementares, como a utilização de substâncias, que diminuem a síntese e
a ação do etileno na maturação de frutos destacando-se a AVG
(aminoetoxivinilglicina) e o 1-MCP (1-metilciclopropeno), respectivamente. A
AVG é um regulador de crescimenton e inibidor da biossíntese do etileno
(Shafer et al., 1995; Yu & Yang, 1979). Dekazos (1981) e Byers (1997)
demonstraram, em alguns estudos, que a aplicação pré-colheita deste produto
retardou o florescimento e a colheita de pêssegos. Já o 1-MCP é um inibidor
da ação do etileno, que retarda o amadurecimento e estende a vida de
prateleira e a qualidade de frutos, vegetais e espécies ornamentais.
(Blankenship & Dole, 2003). Assim, a utilização associada ou não destes
produtos conjuntamente com o armazenamento em baixa temperatura, são
ferramentas potenciais para a conservação de pêssegos. Desta forma, o
objetivo deste trabalho foi o de avaliar o efeito da eficiência da aplicação de
AVG e 1-MCP associado ao armazenamento refrigerado na manutenção da
qualidade de pêssegos cultivar Eldorado.
2
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1. Etileno
O etileno é um fitohormônio gasoso responsável por muitos processos

fisiológicos durante o crescimento, desenvolvimento e senescência de tecidos
vegetais regulando, principalmente, o amadurecimento de frutos (Gray et al., 1992) e
a senescência de hortaliças e plantas ornamentais (Lieberman, 1979; Yang &
Hoffman, 1984; Abeles et al., 1992; Fluhr & Matto, 1996 e Saltveit, 1999).
Geralmente, os seus múltiplos efeitos, que culminam com a senescência,
iniciam com a maturação dos frutos, sendo ele ativo biologicamente em quantidades
traços, provocando importantes efeitos em nível comercial (Yang & Hoffman, 1984).
Entretanto, a resposta dos frutos, quando expostos a este gás, são variáveis,
dependendo da espécie e cultivar. De acordo com Saltveit (1999), a sensibilidade a
este fitohormônio varia durante o desenvolvimento da planta e dos frutos, bem como,
em função da taxa de síntese e degradação desse gás nos tecidos.
Contudo, o etileno necessita ser biossintetisado ou fornecido por fontes
externas para que exerça seus efeitos (Yang, 1985; Abadi et al.,1997). Sua
biossíntese ocorre na seguinte seqüência: Metionina converte-se em S- adenosil-
metionia (SAM), formando o ácido 1-carboxílico-1-aminociclopropano (ACC), que na
presença de oxigênio é oxidado em etileno (C2H4) (Yang & Hoffman, 1984). Esta rota
requer energia (ATP), oxigênio e a expressão de genes para a síntese de enzimas
chaves como a ACC sintase e a ACC oxidase (Thaiz & Zeiger, 1998). Essas enzimas
constituem famílias multigênicas nas mais variadas espécies vegetais apresentando
diferente regulação em respostas a estímulos ambientais (Cervantes, 2002).
As respostas dos frutos ao etileno podem ser desejáveis, como produção de
substâncias voláteis e a redução da adstringência, e indesejáveis, como aumento da
atividade de enzimas degradadoras da parede celular, conversão do amido em
açúcares, amarelecimento da epiderme, entre outras (Saltveit, 1999).
3
Segundo Pérez-Vicente et al. (2000), novos estudos têm demonstrado o efeito
benéfico de várias substâncias químicas como a Aminoetoxivinilglicina (AVG) e o 1-
metilciclopropeno (1-MCP) como agentes retardantes da síntese e da ação do
etileno, respectivamente, mantendo os atributos de qualidade dos frutos, durante e
após o armazenamento.
4
2.2. Aminoetoxivinilglicina (AVG)
A AVG (aminoetoxivinilglicina) é um regulador de crescimento, inibidor da

biossíntese do etileno a partir da metionina (Owens et al., 1980) e, portanto, pode
suprimir a produção de etileno em frutos climatéricos (Bangerth, 1978; Bramlage et
al., 1980). A fase inicial da reação de inibição é a ligação da AVG com a ACC sintase
(ACCs), impedindo a conversão de SAM (S-adenosilmetionina) para ACC (ácido 1-
aminociclopropano-1-carboxílico) (Yang e Hoffman, 1984), conforme pode ser visto
na Figura 1.
Ação da AVG na enzima ACC

sintase
NH2-CH2-CH2-O-CH=CH-
CN(NH2)-COOH)
AVG
Fig. 1 – Local de ação da AVG na rota de formação do etileno a partir do aminoácido

metionina . Adaptado de Yang e Hoffman (1984).
5
Porém, o efeito inibitório da síntese do etileno que a AVG exerce, não é
irreversível (Yang e Hoffman, 1984), sendo que a ligação desse inibidor à enzima
ACCs não induz mudanças na conformação da mesma (Huai et al., 2001), ocorrendo
também nova síntese de enzimas (Lieberman, 1975).
Portanto, através do efeito de inibição da síntese do etileno, a AVG oferece o
potencial para o controle do início da maturação dos frutos, uma vez que o etileno é
considerado como sendo responsável pelo início deste processo (Bangerth, 1978).
Com relação a AVG, Ju & Bramlage (2001) observaram que a aplicação pré-
colheita desta substância, inibe a produção de etileno e α-farneseno (Ju & Bramlage,
2001), podendo manter a qualidade dos frutos através da inibição da síntese desses
compostos (Fan et al., 1998). Entretanto, a eficiência do produto varia conforme a
espécie, cultivar, dose e época de aplicação (Wang & Mellenthin, 1977; Bramlage et
al., 1980; Autio & Bramlage, 1982; Romani et al., 1982; Walsh & Faust, 1982).
Bangerth (1978), aplicando AVG em macieiras, conseguiu obter uma redução
da queda pré-colheita de frutos, sendo que a aplicação pré-colheita de AVG inibiu a
produção de etileno e reduziu a queda pré-colheita de maçãs (Masia et al., 1998).
Segundo Waclawovsky (2001), durante o armazenamento em atmosfera
controlada, maçãs tratadas com AVG apresentaram uma menor taxa de perda de
qualidade, principalmente com relação à diminuição da firmeza de polpa e
amarelamento da epiderme.
Foi observado que a produção de três cultivares de maçãs, após a
pulverização de AVG na pré-colheita, foi afetada de maneira diferente pelas
concentrações do produto (Bramlage,1980).
Quando a AVG foi aplicada em maçãs um mês antes da colheita, esta reduziu
a maturação dos frutos, diminuindo, tanto na pré quanto na pós-colheita, a perda de
firmeza de polpa e a incidência de pingo de mel (Autio & Bramlage, 1982; Bangerth,
1978; Williams, 1980).
Em pêssegos, a aplicação de AVG antes do florescimento proporcionou um
atraso de 10 dias na floração, porém apresentou pouco efeito em parâmetros como:
tamanho, cor, firmeza, acidez e concentração de sólidos solúveis totais (Dekazos,
6
1981). Byers (1997) mostrou que a firmeza de polpa de pêssegos e nectarinas
submergidos durante 60s na pós-colheita em solução de AVG, foi menor quando
comparado com a dos frutos do tratamento testemunha. Portanto, a utilização de
AVG pode, além de estender o período de colheita, reduzir perdas devido ao
processo de maturação, com isso, beneficiar o armazenamento e a comercialização
dos frutos (Bangerth, 1978; Child et al., 1984).
2.3. 1-metilciclopropeno (1-MCP)
O 1-metilciclopropeno é um gás inibidor da ação do etileno, retardando o

amadurecimento, estendendo a vida de prateleira e conservando a qualidade de
frutos, vegetais e espécies ornamentais (Blankenship & Dole, 2003). Este produto
atua através da ligação de suas moléculas aos receptores do etileno localizados na
membrana plasmática das células, impedindo assim respostas relativas a este gás
(Blankenship, 2001), como pode ser visto nas Figuras 2 e 3.
7
Receptor de Moléculas de etileno Sinal químico sendo liberado
etileno na presentes no ar, ligando-se ao para a célula e liberação da
membrana receptor molécula de etileno.
plasmática
Fig. 2 – Ligação da molécula de etileno ao seu respectivo receptor. Adaptado

de Blankenship (2001).
Molécula Não há A molécula Eventualmente, novos

de 1-MCP liberação de de 1-MCP receptores podem ser
ligando-se sinal não é formados tornando a célula
ao receptor químico liberada, novamente sensível ao
de etileno. para a impedindo etileno.
célula. assim a
ligação de
moléculas
de etileno.
Fig. 3 – Ligação da molécula de 1-MCP ao receptor de etileno. Adaptado de
Blankenship (2001).
8
Atua também no controle da síntese de etileno pois, este fitohormônio, além
de acelerar o amadurecimento, estimula a sua própria síntese pelo mecanismo de
autocatálise, através da ativação das enzimas ACC oxidase e ACC sintase, que são
inibidas pelo 1-MCP (Dong et al., 2001b; Matohooko et al., 2001; Owino et al., 2002;
Shiomi et al., 1999). Desta forma, em condições de temperatura e pressão padrão,
esse gás é liberado do produto comercial Smartfresh, que apresenta a sua
formulação em pó, em aproximadamente 20-30 minutos, podendo este tempo variar
de acordo com a temperatura. Quanto mais baixa esta for, maior será o tempo
necessário para a completa liberação (Jiang & Joyce, 1999a). Contudo, a ação
efetiva do 1-MCP varia em função da concentração utilizada, a qual pode variar de
acordo com a espécie ou até mesmo cultivar (Hoffman et al., 2001).
Vários estudos têm demonstrado que o tempo necessário para aplicação do
tratamento com 1-MCP varia de 12 a 24h, (Mathooko et al., 2001; Dong et al., 2001a;
Fan et al., 2002), sendo que outro fator importante a ser considerado é o tempo entre
a colheita e a aplicação do 1-MCP. Geralmente, quanto mais perecível o produto
menor deve ser o tempo entre esses dois eventos (Kim et al., 2001; Able et al.,
2002a).
O 1-MCP protege produtos vegetais, tanto do etileno exógeno quanto do
endógeno, ligando-se permanentemente aos receptores deste fitohormônio no
momento da aplicação do tratamento. Entretanto, pode ocorrer um retorno da
sensibilidade do produto ao etileno devido à síntese de novos receptores
(Blankenship et al., 2003). Respostas parciais em maçã sugerem que esta espécie é
capaz de regenerar receptores ou que a ligação do 1-MCP aos receptores é
incompleta (Watkins et al., 2000).
Em damascos tratados com 1-MCP houve uma maior manutenção da cor
verde, quando comparados com frutos não tratados (Tian et al., 2000), sendo que
este resultado também foi observado em pêssegos (Kluge & Jacomino, 2002). Além
disso, esta substância também reduziu a perda de firmeza de polpa em damascos
(Fan et al., 2000a), nectarinas (Dong et al., 2001a), pêssegos (Kluge & Jacomino
2002), ameixas (Dong et al., 2001b) e caquis (Brackmann et al., 2002).
9
Em repolhos cv. Wakaba armazenados em ambiente refrigerado, a aplicação
de 1-MCP, proporcionou a manutenção da coloração verde das folhas e um maior
teor de sólidos solúveis totais (Brackmann et al., 2003).
2.4. Atributos de maturação e qualidade
Segundo Fonfría et al. (1999), a maturação é definida comercialmente como o

conjunto de mudanças externas, de textura e sabor que o fruto experimenta quando
alcança o seu tamanho máximo e completa o seu desenvolvimento, incluindo alguns
processos característicos como: mudança na coloração da epiderme, perda de
firmeza de polpa, aumento na concentração de açúcares solúveis e redução da
acidez.
A cor de fundo da epiderme, mesmo sendo um índice imperfeito, é
considerada o mais prático e confiável método para determinar o ponto de maturação
mínimo. Já a firmeza de polpa é um excelente indicador do ponto de maturação
máximo. Portanto, a combinação entre a cor de fundo e a firmeza de polpa pode ser
mais eficaz do que somente um índice para definir a maturação de frutos de caroço
(Crisosto, 1994).
Em relação ao que se refere à qualidade em pêssegos, considerando-se as
exigências do consumidor, os principais atributos de qualidade que devem ser
avaliados em pêssegos são a aparência (tamanho, cor e forma), o sabor e o odor
(flavor), o valor nutritivo, a condição e a ausência de defeitos (Chitarra, 1997).
Segundo Nery & Brigati (1996), algumas características mínimas requeridas
para o consumo de pêssegos são: firmeza de polpa menor que 44,15N; cor de fundo
da epiderme amarelo creme e teor de SST maior que 12%.
10
2.4.1. Firmeza de polpa
A firmeza de polpa, segundo Chander & Khajuria (1981), é o melhor parâmetro

para indicar o ponto de colheita, pois pode ser usada para determinar o nível de
maturação de pêssegos.
Durante o processo de amadurecimento ocorre a perda dessa firmeza,
fazendo com que esse processo torne-se um fator limitante para a vida útil dos frutos
(Bennett, 2000). O amolecimento da polpa está associado a uma diminuição nas
formas insolúveis de substâncias pécticas presentes na lamela média e parede
celular das células (Malis-Arad et al., 1983), ou ainda a excessiva perda de água
com redução da pressão de turgescência das células (Awad, 1993).
O processo degradativo da parede celular tem como fator causal essencial a
presença de etileno (Bangerth et al., 1984), sendo este fitohormônio necessário para
a atividade das enzimas responsáveis pela degradação da parede celular (Majumder
& Mazumdar, 2002). Portanto, a inibição ou redução de sua biossíntese constitui-se
em uma alternativa para diminuir os danos provocados por esse processo. Sendo
assim, frutos armazenados com baixa concentração de etileno no ambiente de
armazenamento, reduzem a perda da firmeza de polpa (Brackmann, 1989). A
utilização de AVG tem colaborado para diminuir a perda da firmeza de polpa em
pêssegos, nectarinas (Byers, 1997), maçãs (Brackmann & Waclawovsky, 2000;
Brackmann & Waclawovsky, 2001; Steffens, 2003), pêras (Clayton et al., 2000) e
caquis (Brackmann et al., 2002; Ferry et al., 2002).
O uso de 1-MCP também se constitui em uma alternativa para a redução do
processo de perda de firmeza de polpa, uma vez que este produto inibe a ação do
etileno exógeno (Nakano et al., 2001; Nakano et. al, 2002). Em maçãs tratadas com
1-MCP ocorreu uma menor redução na firmeza de polpa quando comparadas com
frutos não tratados (Baritelle et al., 2001), ocorrendo também preservação da
firmeza em nectarinas (Dong et al., 2001a), pêssegos (Kluge & Jacomino, 2002) e
ameixas (Dong et al.,2001b; Dong et al., 2002; Skog et al., 2001).
11
2.4.2. Acidez titulável
Os ácidos orgânicos são produtos intermediários do metabolismo respiratório

dos frutos, sendo responsáveis, em grande parte, pelo sabor (Rhodes, 1980; Chitarra
& Chitarra, 1990). Os ácidos predominantes na polpa do pêssego são o málico e o
cítrico, representando 80 a 95% da acidez total (Liverani & Cangini, 1991), sendo que
na colheita predomina o málico e durante o armazenamento em atmosfera
controlada o succínico. Os ácidos cítrico e málico são também os mais consumidos
durante o período de amadurecimento pelo processo respiratório (Wankier et al.,
1970). Segundo Seibert (1997), a acidez titulável representa a soma da acidez real
com a acidez potencial. Este autor cita que a acidez real é a concentração de prótons
H+ de uma solução e sua expressão é o pH e a acidez potencial corresponde aos
átomos de hidrogênio de moléculas, que poderão ser liberados sob a forma de
prótons, quando ocorrer o aumento do pH da solução.
A redução nos níveis de etileno no ambiente de armazenamento diminui o
processo respiratório, mantendo assim elevada taxa de ácidos orgânicos depois de
prolongados períodos de conservação (Liu, 1978; Truter & Combrink, 1993).
Portanto, a utilização de baixas temperaturas, associadas a produtos que reduzam a
produção e a ação do etileno, é uma alternativa para a manutenção da acidez de
frutos após o armazenamento. Dentre esses produtos, pode-se citar a AVG, com a
qual Brackmann & Waclawovsky, (2001), com uma aplicação pré-colheita em maçãs,
obtiveram frutos com acidez mais elevada após o armazenamento.
O 1-MCP atua na sensibilidade dos frutos ao etileno, sendo que seu efeito na
acidez de produtos vegetais é variável, afetando alguns tipos de produtos, enquanto
que outros não (Blankenship & Dole, 2003).
12
2.4.3. Sólidos solúveis totais
Os sólidos solúveis totais (SST) são constituídos de cerca de 65 a 80% de

açúcares (Rhodes, 1980; Chitarra & Chitarra, 1990), sendo que o pêssego apresenta
a sacarose como principal tipo de açúcar em sua constituição (Zoffoli, 2000).
Watkins et al. (2000), afirmam que o tipo de armazenamento (refrigerado ou
atmosfera controlada) influencia nos teores de sólidos solúveis totais, evidenciando
também a influência da cultivar.
Segundo Petri & Leite (1999), o atraso na maturação, provocado por
aplicações pré-colheita de AVG, resultou em menor teor de SST em maçãs no
momento da colheita. Já em experimentos realizados com maçã (Fan et al., 1999a),
mamão (Hoffman et al., 2001) e abacaxi (Selvarajah et al., 2001), as aplicações de 1-
MCP elevaram os teores de sólidos solúveis nestes frutos.
2.4.4. Cor da epiderme
A cor da epiderme origina-se de diversos pigmentos no tecido, que sofrem

transformações durante o processo de amadurecimento (Monet, 1983). A coloração
amarela ou vermelha, que se manifesta após a degradação das clorofilas, depende
não só do processo de amadurecimento mas também de exposição dos frutos à luz
solar (Mitchell & Kader, 1989).
A relação do etileno com a degradação da clorofila ainda não está bem
esclarecida. Lelièvre et al. (1997) afirmam que o etileno exerce influência nos
processos de mudança de cor somente no que se refere à síntese de pigmentos
antociânicos, não atuando em mudanças que ocorrem no início da perda da clorofila,
sendo esta afirmação baseada em experimentos que demonstraram que o conteúdo
de clorofila é o mesmo quando os frutos foram acondicionados em diferentes
concentrações de etileno. Por outro lado, a degradação da clorofila foi inibida ou
retardada em várias outras espécies vegetais (Blankenship & Dole, 2003).
13
Bananas tratadas com 1-MCP não desenvolveram coloração amarela aceitável
comercialmente (Harris et al., 2000).
Dong et al. (2002) e Abdi et al. (1998) concluíram, através da realização de
experimentos com damascos e ameixas, que o etileno não é necessário para o
desenvolvimento da cor vermelha. Já Chitarra (1998), por sua vez, afirma que o
etileno além de atuar na síntese de carotenóides, atua também sobre o processo de
desverdecimento de frutos.
A aplicação pré-colheita de AVG retardou o processo de amarelecimento em
maçãs (Brackmann & Waclawovsky, 2001; Waclawovsky, 2001, Steffens, 2003).
2.4.5. Distúrbios fisiológicos
Em pêssegos, os distúrbios fisiológicos mais freqüentes são o escurecimento

interno da polpa, lanosidade e amadurecimento irregular, sendo eles responsáveis
por grandes perdas qualitativas.
Os distúrbios ocorrem devido a vários fatores, começando na pré-colheita, tais
como a posição dos frutos na planta, as características de frutificação, a carga de
frutos na planta, a nutrição mineral, a disponibilidade de carboidratos, o conteúdo de
água e as respostas à baixa temperatura (Ferguson et al., 1999).
O escurecimento interno da polpa é um dano causado pelo frio durante a
frigoconservação. Este distúrbio caracteriza-se, nos estágios iniciais, por uma
descoloração parda no mesocarpo próximo ao caroço e, em frutos com maturação
mais avançada, pelo escurecimento aquoso, que gera também a decomposição dos
tecidos (Zoffoli, 2000).
Já a lanosidade, também um distúrbio fisiológico causado pelo frio,
caracteriza-se por textura farinhenta, escassez de suco na polpa devido à retenção
de água na polpa do fruto em decorrência da geleificação das pectinas, (Taylor et al.,
1994).
14
O amadurecimento irregular é ocasionado depois de prolongados períodos de
armazenamento a frio, podendo ainda ser um dos fatores causais da lanosidade
(Wills et al., 1981; Luchsinger, 2000).
Distúrbios relacionados ao etileno, como as degenerescências da polpa em
maçãs, são ocasionadas pela aceleração do processo de maturação. Em maçãs
‘Gala’ este distúrbio foi reduzido com a aplicação de AVG (Brackmann &
Waclawovsky, 2000; Brackmann & Waclawovsky, 2001; Waclawovsky, 2001).
A aplicação de 1-MCP pode, em alguns casos, reduzir a ocorrência de
distúrbios fisiológicos (Blankenship & Dole, 2003), como escaldaduras em maçãs
(Fan et al., 1999a). Porém, pêssegos tratados com 1-MCP e armazenados a 5ºC
apresentaram escurecimento interno mais severo quando comparados a frutos não
tratados. Entretanto, o escurecimento interno da polpa não foi associado a
aplicações de 1-MCP quando pêssegos foram armazenados em temperaturas de 0
ou 10ºC ou quando foram utilizados frutos colhidos tardiamente (Fan et al., 2002).
2.4.6. Podridões
Em frutos de caroço, a podridão parda, causada pelo fungo Monilinia

fruticola, é a mais importante, sendo uma das causas de grandes perdas na pré e
pós-colheita (Coelho, 1994). O processo de infecção é facilitado pela ocorrência de
danos mecânicos na epiderme dos frutos (Wills et al., 1981), que aumenta a
produção de etileno, o que pode estimular o crescimento de alguns tipos de fungos e
aumentar a incidência e a severidade dos danos (El-Kazzaz et al., 1985). Portanto,
cuidados no manejo na pós-colheita, como a redução no número e tamanho de
lesões causadas por atritos ou impactos irão reduzir a expressão e a atividade da
enzima ACC sintase e, conseqüentemente, diminuir a produção de etileno.
A AVG contribui na redução da incidência de podridões por ser hábil em
reduzir a síntese de etileno em vários tecidos vegetais diferentes (Lieberman, 1979).
15
Aplicações pré-colheita de AVG, reduziram a incidência de podridões em
maçãs, tanto após 8 meses de armazenamento como após 7 dias de exposição a
20°C (Steffens, 2003).
Pêssegos tratados com 1-MCP apresentaram uma redução de 74 e 82% na
incidência de podridões nas cultivares Fortune e Angeleno respectivamente.(Menniti
& Donati, 2004). Entretanto, em algumas espécies, tratadas com 1-MCP, observou-
se um aumento na incidência de doenças (Blankenship & Dole, 2003),
provavelmente devido à inibição de resposta de um metabólito benéfico,
possivelmente relacionada ao mecanismo de defesa dos vegetais (Ku et al., 1999).
2.4.7. Respiração
Todos os produtos vegetais respiram, sendo esse processo regulado pela

ação catalítica de enzimas sensíveis à temperatura (Mitchell et al., 1998). Conforme
Pratt (1975), a magnitude do aumento na respiração é diretamente dependente da
concentração de etileno, pois este estimula a atividade respiratória que vem a ser um
processo oxidativo. Através da ação direta do etileno, ocorre uma elevação no fluxo
glicolítico bem como um incremento na atividade da fosfofrutoquinase (PFK) e
piruvato quinase (PK) (Solomos, 1981). Portanto, o controle da respiração está
diretamente relacionado à presença desse fitohormônio no tecido vegetal, podendo o
processo ser influenciado pela aplicação de inibidores da biossíntese ou ação desse
fitohormônio. A aplicação pré-colheita de AVG reduziu, significativamente, a
respiração e atrasou o início do climatério em maçãs (Bangerth, 1978; Halder-Doll,
1982). Essa redução está possivelmente relacionada a menor produção de etileno
pelos frutos, pois a respiração é um processo dependente do etileno (Pré-Aymard et
al., 2002).
De uma maneira geral, o uso de 1-MCP reduz as taxas de respiração de
tecidos vegetais (Blankenship & Dole, 2003), através da ligação de suas moléculas
aos receptores do etileno localizados na membrana plasmática das células,
impedindo assim respostas relativas a este gás, como o aumento da respiração
16
(Blankenship, 2001). Em ameixas, o climatério respiratório foi inibido pela utilização
deste produto (Abdi et al., 1998; Dong et al., 2002).
Portanto, a AVG e o 1-MCP reduzem o processo respiratório por atuarem no etileno

que por sua vez estimula o processo respiratório, a AVG inibindo a sua biossíntese e
o 1-MCP inibindo a sua ação.
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1. Data e Local
O experimento foi conduzido com pêssegos Prunnus persica (L.) Batsch,

cultivar Eldorado, no ano agrícola de 2003/2004. Os tratamentos de campo (pré-
colheita) com AVG foram feitos em plantas de um pomar comercial do município de
Canguçu, RS (longitude: 31º23’42’’ S; latitude: 52º40’32’’ O; altitude: 386m. Já a
aplicação do 1-MCP, o armazenamento dos frutos e as análises físico-químicas
foram realizadas no Núcleo de Pesquisa em Pós-colheita (NPP) do Departamento de
Fitotecnia, da Universidade Federal de Santa Maria (UFSM).
3.2. Colheita, transporte, seleção e valores da análise inicial dos frutos
A colheita e a seleção dos frutos foram realizadas manualmente, sendo

descartados os frutos com danos mecânicos ou causados por insetos e fungos. No
mesmo dia, os frutos foram transportados para a UFSM, em Santa Maria, RS, onde
foram submetidos a uma nova seleção para eliminação daqueles danificados durante
o transporte. Então, padronizou-se e separou-se as amostras experimentais para a
aplicação de 1-MCP, que foram posteriormente armazenados sob refrigeração a 0ºC,
17
apresentando os seguintes valores: 14N de firmeza de polpa, 17,24 meq100mL de
acidez titulável e 11,19 °Brix de sólidos solúveis totais.
3.3. Tratamentos e época de aplicação
Os tratamentos constituiram-se da combinação de pulverizações pré-colheita

de diferentes concentrações de AVG (ácido clórico [S]-trans-2-amino-4-(2-
aminoetoxi)-3-butenoico: Aminoetoxivinilglicina) em diferentes épocas (0, 15 e 21
dias), com a aplicação de 1-MCP em pós-colheita. As concentrações de AVG
utilizadas foram 0, 125, 187,5 e 249,0gha-1 antes da colheita. A fonte de AVG foi o
produto Retain , com 15% de ingrediente ativo. A aplicação de AVG sobre as
plantas foi realizada com pulverizador costal com capacidade para 20L. O
espalhante adesivo utilizado juntamente com o produto foi o Silwet L77 do grupo
organosilicone, na concentração de 0,05%v/v.
Como fonte de 1-MCP (1-metilciclopropeno) foi utilizado o produto comercial
Agrofresh com 0,14% de princípio ativo na concentração de 1000ppb. A aplicação
do 1-MCP foi realizada no início do armazenamento. Em um recipiente
hermeticamente fechado, o produto foi solubilizado em 25ml de água aquecida a
60ºC sendo que logo após a solubilização, a solução foi transferida para uma placa
de petri, previamente colocada no interior de minicâmaras experimentais de 232L, as
quais, após a transferência, foram imediatamente fechadas hermeticamente na
temperatura de armazenamento (0ºC). Os frutos foram expostos ao produto durante
24h, quando após o ar das minicâmaras foi succionado com bomba de sucção com
3 -1
vazão de 14 m h , para proporcionar a ventilação da minicâmara.
18
3.4. Condição de armazenamento
Os frutos foram armazenados em ambiente refrigerado na temperatura de

0ºC, a qual foi monitorada por termômetros de mercúrio introduzidos no interior da
polpa de alguns frutos, havendo uma oscilação de ± 0,2ºC. A umidade relativa,
determinada com auxílio de psicrômetro, foi de ± 97%.
3.5. Parâmetros avaliados
A determinação da maturação e qualidade dos frutos foi realizada através de

análises laboratoriais. As avaliações foram conduzidas após 3 semanas de
armazenamento a 0ºC + 5 dias de exposição dos frutos à temperatura de 20ºC. Os
parâmetros avaliados foram:
a- Síntese de etileno: determinada através do acondicionamento dos frutos em

recipientes de 5 litros que, posteriormente, foram fechados hermeticamente, durante
2h a 20ºC. Após este período, utilizando uma seringa plástica de 1ml, foram
coletadas duas amostras da atmosfera do espaço livre destes recipientes, que logo
foram injetadas em um cromatógrafo a gás, marca Varian, modelo 3400, equipado
com uma coluna de aço inox 1/8” de 0,70m e comprimento, preparada com Porapak
N80/100 e um detector de ionização de chama. Utilizou-se N2 como gás de arraste.
As temperaturas da Câmara de injeção, coluna e detector foram de 90°C, 140°C e
200°C, respectivamente. O cromatógrafo foi acoplado a um microcomputador com
software com curva de calibração, que fornecia os resultados em L C2H4kg-1 h-1.
b- Respiração: determinada pela produção de CO2. O ar do espaço livre do mesmo

recipiente utilizado para a determinação da síntese de etileno foi circulado através
de um analisador eletrônico de CO2, marca Agri-Datalog, e através da concentração
de CO2 determinada no espaço livre do recipiente juntamente com a determinação do
19
volume do espaço livre, do peso dos frutos e do tempo de fechamento, foi calculada
a respiração expresso em mlCO2 Kg-1 h-1.
c- Firmeza de polpa: determinada na região equatorial dos frutos, em dois lados

opostos, com a epiderme previamente removida, através de um penetrômetro
equipado com ponteira de 7,9mm de diâmetro, sendo os valores expressos em N.
d- Acidez titulável: determinada através da titulação de 10ml de suco de cada

amostra diluída em 100ml de água destilada. A titulação foi realizada com o uso de
NaOH 0,01N até pH 8,1%. O suco de cada amostra foi extraído de fatias transversais
dos frutos trituradas em uma centrífuga elétrica. Os valores foram expressos em
meq.100ml.
e- Sólidos solúveis totais: foram determinados por refratometria com correção do

efeito da temperatura (20°C), utilizando-se o suco extraído conforme descrito no item
d, sendo os valores expressos em ºBrix.
f- Cor de fundo da epiderme: determinada com o auxílio de um colorímetro, marca

Minolta, pelo sistema CIE L* a* b*, onde o valor a* representa a variação da
intensidade de cor de fundo do vermelho ao verde e o valor b*, a variação da
intensidade de cor de fundo do amarelo ao azul. O índice de cor foi expresso pelo
somatório dos valores de a* e b*.
g- Degenerescência interna: foram realizados vários cortes na secção transversal

dos frutos, sendo feita a contagem dos frutos que apresentavam regiões internas da
polpa com qualquer tipo de escurecimento. Os valores foram expressos em
porcentagem de frutos afetados.
20
h- Incidência de lanosidade: determinada de forma subjetiva através do
pressionamento dos frutos entre os dedos e pela visualização direta da presença ou
ausência de suco e/ou polpa farinácea. Os valores foram expressos em porcentagem
de frutos afetados.
i- Podridões: foram avaliados através da contagem de frutos afetados interna e

externamente, com lesões maiores do que 5mm de diâmetro e causadas por
patógenos.
3.6. Análises estatísticas
A análise da variância seguiu o modelo de delineamento blocos ao acaso, com

três repetições de 3 plantas por unidade experimental, sendo que dessas plantas
foram coletadas as amostras para o armazenamento, as quais foram constituídas de
40 frutos por unidade experimental. Os dados em porcentagem foram transformados
para arcosen√x, antes de proceder a análise da variância.
21
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Firmeza de polpa
A aplicação pré-colheita de AVG não apresentou efeito na manutenção

da firmeza de polpa, independente da dose e época de aplicação (Tabela 1),
provavelmente devido à falta de efeito da AVG sobre a inibição da síntese do
etileno nesta espécie ou cultivar ou ainda, devido ao avançado estádio de
maturação dos frutos após três semanas de armazenamento a 0°C mais a
exposição dos frutos durante cinco dias à temperatura de 20°C (Lieberman,
1979).
Por outro lado, diversos autores (Byers, 1997; Clayton et al., 2000;
Waclawovsky, 2001; Steffens, 2003), verificaram que aplicações de AVG na
pré-colheita exerceram efeito sob a manutenção da firmeza de polpa em
pêssegos, nectarinas, pêras e maçãs, respectivamente, estando essas
respostas relacionadas à redução na produção de etileno pelos frutos.
Entretanto, os frutos, que receberam conjuntamente aplicações pré-
colheita de AVG e pós-colheita de 1-MCP, apresentaram valores mais
elevados de firmeza de polpa, quando comparados aos frutos do tratamento
testemunha e aos frutos que receberam somente aplicações de AVG,
apresentando uma diferença média de 9N. Também (Kluge & Jacomino,
2002), verificaram que pêssegos que receberam aplicação de 1-MCP e
mantidos a temperatura ambiente durante seis dias, tiveram uma maior
manutenção da firmeza de polpa quando comparados a frutos não tratados.
Segundo Mir et al. (2001), maçãs armazenadas em atmosfera
refrigerada e tratadas com 1-MCP também mantiveram firmeza de polpa mais
elevada, quando comparadas com maçãs apenas armazenadas em atmosfera
22
controlada. Da mesma forma, Dong et al. (2002), através da aplicação de 1-
MCP, obtiveram redução na perda da firmeza de polpa em ameixas, bem
como Watkins et al. (2000), em experimentos utilizando o mesmo produto,
conduzidos com diferentes cultivares de maçãs armazenadas sob
refrigeração.
Kim et al. (2001) afirmam que a perda da firmeza de polpa dos frutos é
um dos processos do amadurecimento mais sensíveis ao etileno, devido à
degradação da protopectina da lamela média e parede celular primária com o
aumento no conteúdo de pectinas solúveis, ocasionado pela presença desse
fitohormônio durante a conservação em pós-colheita (Rombaldi et al., 2001;
Coelho, 1994). Este fato explica porque os tratamentos em que ocorreram
aplicações de 1-MCP associadas a aplicações de AVG, apresentaram firmeza
de polpa superior aos frutos tratados apenas com AVG. Esse resultado é
devido, provavelmente, ao efeito na redução da ação, bem como da produção
autocatalítica de etileno, pois a sua autocatálise é dependente da presença
desse fitohormônio, que causa um incremento na atividade enzimática (ACC
sintase e ACC oxidase) (Johnston et al., 2002; Majumder & Mazumdar, 2002).
23
Tabela 1. Qualidade físico-química de pêssegos cv. Eldorado após três semanas de armazenamento a 0°C mais cinco
dias de exposição a 20°C, em função de 1-MCP e doses e épocas de aplicação de AVG. Santa Maria, RS,
2004.
Tratamentos
Épocas de aplicação Aplicação de Firmeza de Acidez
Doses de AVG SST Cor Podridões
de AVG 1-MCP polpa titulável
(gha-1) (°Brix) (a*+b*) (%)
(DAC)* (1000ppb) (N) (meq100mL)
0 0 Sem 50,9 bc** 12,4 b 11,6 a 23,4 c 35,4a
15 125,0 Sem 53,7 abc 12,6 b 11,5 a 22,7 c 22,6a
15 187,5 Sem 52,1 bc 12,6 b 11,5 a 23,5 bc 25,0a
15 249,0 Sem 46,7 c 12,5 b 11,8 a 24,0 bc 21,9 a
21 125,0 Sem 52,6 bc 12,4 b 11,7 a 23,8 bc 23,7a
21 187,5 Sem 46,5 c 12,4 b 11,8 a 26,9 abc 29,4 a
21 249,0 Sem 65,6 ab 12,0 b 11,6 a 26,1 abc 31,5 a
15 125,0 Com 63,2 ab 15,4 a 11,0 a 25,3 abc 19,1a
15 187,5 Com 68,6 a 15,2 a 11,4 a 24,9 abc 18,3a
15 249,0 Com 58,3 ab 15,4 a 11,3 a 24,2 abc 23,6a
21 125,0 Com 65,3 ab 15,1 a 11,5 a 28,6 a 17,9a
21 187,5 Com 60,6 ab 15,2 a 11,5 a 26,7 abc 18,7a
21 249,0 Com 57,2 abc 15,2 a 11,2 a 28,1 ab 22,4a
C.V. (%) 9,34 1,63 2,60 6,18 28,21
*DAC – Dias Antes da Colheita.
**Médias não seguidas pela mesma letra diferem pelo teste de Tukey em nível de 5% de probabilidade de erro.
24
4.2. Acidez titulável
A acidez titulável não sofreu efeito das aplicações pré-colheita de AVG,

apresentando-se mais elevada somente nos tratamentos que receberam
aplicações de 1-MCP associadas a aplicações de AVG (Tabela 1), chegando
estes tratamentos a apresentarem uma diferença média de 4,5meq 100ml em
relação aos que receberam somente aplicações de AVG.
Liguori et al. (2004), realizando aplicações de 1-MCP em pêssegos e
ameixas, também conseguiu retardar a perda de acidez. Resultados
semelhantes, também foram obtidos em cenouras (Fan e Mattheis, 200b),
maçãs (Watkins et al., 2000) e ameixas (Dong et al., 2002).
Resultados obtidos com maçãs cultivares Gala, Fuji e Puritam,
demonstraram que aplicações de AVG na pré-colheita, não exerceram
influência sobre a acidez titulável (Autio & Bramlage, 1982; Waclawovsky,
2001; Steffens, 2003). Entretanto, Ju et al. (1999), através de aplicações pré-
colheita de AVG em pêssegos obtiveram redução da acidez, mas somente
no período de 2 a 3 semanas, o qual correspondeu ao período de
prolongamento da colheita, ou seja, enquanto os frutos ainda estavam nas
plantas. A inibição da degradação da acidez também foi observada por Garner
et al. (2001), com a utilização de AVG em pós-colheita, através de imersões
de pêssegos nesse produto.
Provavelmente, os tratamentos que receberam aplicações de AVG e 1-
MCP, mantiveram a acidez dos frutos mais elevada devido a uma maior
redução da atividade metabólica, ocasionada pelo 1-MCP, no que diz respeito
à ação e à produção autocatalítica do etileno, ocorrendo assim menor
degradação dos ácidos orgânicos, o que causou redução da respiração
medida através da produção de CO2 (Tabela 3).
25
4.3. Sólidos solúveis totais
Não houve diferença estatística entre os tratamentos com relação ao

teor de sólidos solúveis totais (SST) (Tabela 1), evidenciando que a AVG e o
1-MCP não têm efeito neste parâmetro de qualidade. Resultados semelhantes
foram obtidos por Autio & Bramlage (1982), os quais não verificaram efeito da
aplicação de AVG sobre os teores de SST em maçãs cv. Puritan. Já
Waclawovsky (2001) e Steffens (2003), observaram que frutos tratados com
AVG apresentaram teores de SST inferiores ao tratamento testemunha, mas
somente no momento da colheita, não observando diferenças após o
armazenamento.
Liguori et al. (2004), através das aplicações de 1-MCP em pêssegos e
nectarinas, também afirmam que os teores de sólidos solúveis totais não
foram afetados pelo produto.
Outros autores, como Porat et al. (1999); Dong et al. (2002), Hoffman et
al., (2001) e DeEll et al.( 2002), confirmam a ausência de efeito do 1-MCP com
relação aos teores de sólidos solúveis totais em experimentos realizados com
laranjas, ameixas, manga e maçãs, respectivamente.
4.4. Cor da epiderme
Frutos que receberam aplicações em pré-colheita de AVG e 1-MCP na

pós-colheita mantiveram, de uma maneira geral, cor de fundo da epiderme
mais verde (Tabela 1). Este fato deve-se ao efeito conjunto da inibição da
síntese e da ação do etileno, promovido pelo 1-MCP, pois este produto, agindo
sobre o etileno, diminui a síntese e a ação das enzimas clorofilases que
quebram a molécula da clorofila (Bangerth, 1978), diminuindo também a
26
síntese de carotenóides, que são pigmentos responsáveis pela formação da
cor de fundo da epiderme, onde o etileno atua estimulando a síntese dos
mesmos (Chitarra, 1998).
Em experimentos realizados com laranjas, a perda da coloração verde
também foi bloqueada com a aplicação de 1-MCP e foi estimulada por etileno
exógeno (Porat et al., 1999).
Maçãs que receberam aplicações em pré-colheita de AVG,
(Waclawovsky, 2001; Awad & de Jager 2002a; Steffens, 2003) mantiveram
uma cor de fundo da epiderme mais verde. Entretanto, Autio & Bramlage
(1982) mostraram em maçãs, que o tratamento com AVG não influenciou a
taxa de degradação da clorofila.
4.5. Podridões
Não houve diferença estatística com relação ao número de frutos

podres, entre os tratamentos (Tabela 1). O etileno apresenta uma relação
direta e também indireta com a incidência de podridões em frutos
armazenados, podendo exibir um efeito estimulatório sobre o crescimento de
alguns fungos, e conseqüentemente, aumentar a incidência e a severidade
dos danos, ou acelerando a maturação dos frutos, tornando-os mais sensíveis
ao ataque de patógenos (El-Kazzaz et al., 1985). Entretanto, Waclawovsky
(2001) e Steffens (2003) obtiveram em maçãs cv. Gala através de aplicações
em pré-colheita de AVG, menores índices de podridão, após oito meses de
armazenamento e mais sete dias de exposição dos frutos a 20°C.
Blankenship & Dole, (2003) afirmam que o efeito do 1-MCP, com relação
à incidência de doenças na pós-colheita, tem sido inconsistente, com
resultados específicos para cada espécie.
27
4.6. Síntese de etileno
Na colheita, antes do armazenamento, não houve diferença estatística

significativa com relação à síntese de etileno, considerando-se as diferentes
doses e épocas de aplicação de AVG. Entretanto, em maçãs cv. Gala,
Waclawovsky (2001) e Steffens (2003) obtiveram, no início do armazenamento,
reduções na produção de etileno através da aplicação de AVG. Provavelmente,
o efeito dos tratamentos não foi observado no início do armazenamento, devido
à baixa produção de etileno dos frutos, que é característico em pêssegos.
Com relação ao 1-MCP, após 3 semanas de armazenamento a 0ºC
mais cinco dias de exposição a 20ºC, frutos tratados apresentaram menor
produção de etileno, quando comparados aos que receberam somente
aplicações de AVG, estando de acordo com resultados obtidos em pêssegos
por Abdi et al. (2002). Esse resultado deve-se, provavelmente, à inibição da
síntese das enzimas ACC sintetase e ACC oxidase pela ação do 1-MCP.
Fica evidente que a aplicação de AVG em pré-colheita juntamente com
a de 1-MCP na pós-colheita oferece maior proteção aos frutos tanto do etileno
exógeno quanto endógeno, principalmente devido à complementação desses
produtos no que se refere às ligações permanentes aos receptores, pois
mesmo ocorrendo essas ligações do 1-MCP aos receptores, podem ocorrer
um retorno da sensibilidade do produto ao etileno devido à síntese de novos
receptores havendo, a partir deste ponto, a complementação de efeitos dos
produtos (Blankenship & Dole, 2003).
28
4.7. Respiração
No início do armazenamento, o tratamento que recebeu a dose de

125 gha-1 de AVG aos 21 dias antes da colheita, foi o único que apresentou
taxa respiratória mais baixa. Não houve diferença estatística significativa nos
demais tratamentos com diferentes doses de AVG e diferentes épocas de
aplicação com relação à respiração dos frutos no início do armazenamento,
apresentando esses tratamentos, taxas respiratórias semelhantes ao
tratamento testemunha. Resultados semelhantes foram obtidos por Mir et al.
(1999), em maçãs. Entretanto, após 3 semanas de armazenamento a 0ºC
mais 5 dias de exposição a 20ºC, os frutos tratados com 1-MCP apresentaram
menor taxa respiratória, quando comparados aos frutos que receberam
apenas aplicações de AVG. Resultados semelhantes foram obtidos em
ameixas e cerejas por Abdi et al. (1998) e Gong et al. (2002), respectivamente.
Já Dong et al. (2001a), em nectarinas, concluiu que o uso de 1-MCP não
exerce efeito sobre a respiração desse fruto.
4.8. Escurecimento interno e lanosidade
Não houve incidência desses distúrbios nos frutos armazenados,

provavelmente devido a cultivar utilizada e estádio de maturação final dos
frutos. Segundo Guelfat-Reich & Ben-Arie (1966), a incidência de lanosidade é
altamente dependente desses dois fatores, bem como o escurecimento interno
que ocorre em estádios de amadurecimento mais avançados (Zoffoli, 2000).
29
Tabela 2. Síntese de etileno e respiração de pêssegos cv. Eldorado no início do armazenamento, em função de doses e
épocas de aplicação de AVG. Santa Maria, RS, 2004.
Tratamentos
Épocas de aplicação Concentrações Aplicação de
Etileno Respiração
de AVG de AVG 1-MCP
-1
( lkg-1h-1) (mlCO2kg -1h-1)
(DAC)* (gha ) (1000ppb)
0 0 Sem 0,20 a** 10,1 a
15 125,0 Sem 0,16 a b 9,02 a b
15 187,5 Sem 0,10 b 8,91 a b
15 249,0 Sem 0,10 b 8,26 a b
21 125,0 Sem 0,16 a b 7,23 b
21 187,5 Sem 0,17 a b 8,06 a b
21 249,0 Sem 0,17 a b 7,00 b
15 125,0 Com - -
15 187,5 Com - -
15 249,0 Com - -
21 125,0 Com - -
21 187,5 Com - -
21 249,0 Com - -
C.V. (%) 32,0 20,81
30
Tabela 3. Síntese de etileno e respiração de pêssegos cv. Eldorado, após três semanas de armazenamento a 0°C mais
cinco dias de exposição a 20°C, em função de 1-MCP e doses e épocas de aplicação de AVG. Santa Maria,
RS, 2004.
Tratamentos
Épocas de aplicação Concentrações Aplicação de
Etileno Respiração
de AVG de AVG 1-MCP
-1
( lkg-1h-1) (mlCO2kg -1h-1)
(DAC)* (gha ) (1000ppb)
0 0 Sem 2,61 a** 16,9 a
15 125,0 Sem 3,16 a 17,4 a
15 187,5 Sem 2,72 a 16,3 a
15 249,0 Sem 2,48 a 14,7 a
21 125,0 Sem 2,26 a 15,5 a
21 187,5 Sem 2,13 a 14,1 a
21 249,0 Sem 2,54 a 17,8 a
15 125,0 Com 0,74 b 1,54 b
15 187,5 Com 0,65 b 1,36 b
15 249,0 Com 0,77 b 1,97 b
21 125,0 Com 0,92 b 1,13 b
21 187,5 Com 0,43 b 1,32 b
21 249,0 Com 0,87 b 1,56 b
C.V. (%) 30,0 32,8
31
5.CONCLUSÕES
Segundo os resultados obtidos neste experimento, conclui-se que a

aplicação pré-colheita de AVG não tem efeito no controle da maturação e
conservação da qualidade de pêssegos cv. Eldorado durante o
armazenamento refrigerado. Já a aplicação de 1-MCP (1000ppb) é eficiente
no controle do amadurecimento e na manutenção da qualidade pós-colheita
influenciando os seguintes parâmetros: firmeza de polpa, acidez titulável, cor
de fundo da epiderme, produção de etileno e respiração, após o
armazenamento a 0ºC e exposição dos frutos à temperatura de 20ºC.
32
33
Tabela 4. Quadro de análise da variância referente às análises de sólidos solúveis totais (SST), firmeza de
polpa, cor e podridão em pêssegos cv. Eldorado após três semanas de armazenamento a 0°C
mais cinco dias de exposição a 20°C, em função de 1-MCP e doses e épocas de aplicação
de AVG. Santa Maria, RS. 2003.
Acidez SST Firmeza de Cor Podridões
titulável (°Brix) polpa (a*+b*) (%)
(meq100mL) (N)
FV GL QM QM QM GL QM QM
Bloco 2 0,01ns 0,03ns 17,68ns 2 3,93ns 6,18ns
Tratamento 12 6,61* 0,24* 167,33* 11 11,24* 9,86*
Resíduo 24 0,05 0,09 27,95 22 2,42 0,13
Média 13,74 11,50 56,61 25,15 23,80
CV(%) 1,63 2,60 9,34 6,18 28,21
ns= não significativo; *:significativo em nível de 5% de probabilidade de erro, pelo teste de T.
33
34
6.BIBLIOGRAFIA
• ABADI, N.; HOLFORD, P.; McGLASSON, W. B.; MIZRAHI, Y. Ripening

and responses to propylene in four cultivars of Japanese type plums.
Postharvest Biology and Technology, Amsterdam, v. 12, p. 21-34, 1997.
• ABDI, N.; McGLASSON, W. B.; HOLFORD, P.; WILLIAMS, M.; MIZRAHI, Y.

Responses of climacteric and suppressed-climacteric plums to treatment
with propylene and 1-methylcyclopropene. Postharvest Biology and
Technology, Amsterdam, v. 14, p. 29-39, 1998.
• ABELES, F. B.; MORGAN, P. W.; SALTVEIT Jr, M. E. Ethylene in plant
biology, 2nd edition. New York: Academic Press, 1992. 240p.
• ABLE, A. J.; WONG, L. S.; PRASAD, A.; O’HARE, T. J. 1-MCP is more

effective on a floral brassica (Brassica oleracea var. italica L.) than a leafy
brassica (Brassica rapa var. chinensis). Postharvest Biology and
Technology, Amsterdam, v. 26 p. 147-155, 2002a.
• ADAMS, D. O.; YANG, S. F. Ethylene biosynthesis: identification of 1-

aminocyclopropane-1-carboxylic acid as an intermediate in the conversion
of methionine to ethylene. Proceedings of the National Academy of
Science of USA, Washington, v. 76, p. 170-174, 1979.
• AUTIO, W. R.; BRAMLAGE, W. J. Effects of AVG on maturation, ripening

and storage of apples. Journal of the American Society of Horticultural
Science, Alexandria, v. 107, n. 6, p. 1074-1077, 1982.
34
35
• AWAD, M. Fisiologia Pós-Colheita de Frutos. São Paulo: Nobel, 1993,

114p.
• AWAD, M. D.; de JAGER, A. Formation of flavonoids, especially

anthocyanin and chlorogenic acid in ‘Jonagold’ apple skin: influences of
growth regulators and fruit maturity. Scientia Horticulturae, Amsterdam, v.
93, n. 3-4, p. 257-266, 2002a.
• BANGERTH, F. The effect of substituted amino acid on ethylene

biosynthesis; respiration, ripening and preharvest drop of apple fruit.
Journal of the American Society of Horticultural Science, Alexandria, v.
103, n. 3, p. 401-404, 1978.
• BANGERTH, F.; BUFLER, G.; HALDER-DOLL, H. Experiments to prevent

ethylene biosynthesis and/or action and effects of exogenous ethylene on
ripening and storage of apple fruits. In: FUCHS, Y. & CHALUTS, E. (eds.).
Ethylene: biochemical, physiological and applied aspects. Amsterdam, p.
291-301, 1984.
• BARITELLE, A. L.; HYDE, G. M.; FELLMAN, J. K.; VARITH, J. Using 1-

MCP to inhibit the influence of ripening on impact properties of pear and
apple tissue. Postharvest Biology and Technology, Amsterdam, v. 23, p.
153-160, 2001.
• BENNET, A. B. Genetic Determinants and control of Fruit Softening. In:

INTERNATIONAL CONFERENCE ON POSTHARVEST SCIENCE, 4.,
2000, Jerusalem. Abstracts... Tel Aviv, 2000. p. 09.
• BLANKENSHIP, S. M. Ethylene effects and the benefits of 1-MCP.

Perishables Handling Quarterly, North Carolina, n.108, 4p, 2001.
35
36
• BLANKENSHIP, S. M.; DOLE, J.M. 1-Methylcyclopropene: a review.

Postharvest Biology and Technology, Amsterdam, v. 28, n. 1, p. 1-25,
2003.
• BRACKMANN, A. Effect of different CA conditions and ethylene levels on

the aroma production of apples. Acta Horticulturae, Wageningen, n. 258,
p. 207-214, 1989.
• BRACKMANN, A.; WACLAWOVSKY, A. J. Efeitos do Retain em Pós-

Colheita. In ENCONTRO NAICONAL DE FRUTICULTURA DE CLIMA
TEMPERADO – ENFRUTE, 3., 2000, Fraiburgo. Anais... Caçador:
EPAGRI, 2000. p. 93-98.
• BRACKMANN, A.; WACLAWOVSKY, A. J. Responses of '

gala'apples to
preharvest treatment with AVG and low ethylene CA storage. Acta
Horticulturae, Leuven, n. 553, p. 155-157, 2001.
• BRACKMANN, A.; MELLO, A. M. de.; FREITAS S. T. de. Qualidade pós-

colheita de caqui ‘Kioto’ tratados com ácido giberélico e
aminoetoxivinilglicina em pré-colheita. Revista da Faculdade de Zootecnia
Veterinária e Agronomia, Uruguaiana, v. 9, n. 3, p. 147-150, 2002.
• BRACKMANN, A.; TREVISAN, J. N.; MARTINS. G. A. K.; FREITAS, S. T.;

MELLO, A. M. de. Etileno, 1-Metilciclopropeno e qualidade de repolho cv.
wacaba armazenado em ambiente refrigerado. Revista Brasileira de
Agrociência, Pelotas. v. 9, n. 4, p. 403-405, 2003.
• BRAMLAGE, E. J. et al. Effects of aminoethoxyvinylglycine on internal

ethylene concentrations and storage of apples. Journal of the American
Society of Horticultural Science, Alexandria, v. 105, n. 6, p. 847-851,
1980.
36
37
• BYERS, R. E. Peach and nectarine fruit softening following

aminoethoxyvinylglycine sprays and dips. HortScience, Alexandria, v. 32,
n. 1, p. 86-88, 1997.
• CERVANTES, E. Ethylene: new interactions still ripening. Trends in Plant

Science, London, v. 7, n. 2, p. 1-2, 2002.
• CHANDER, S.; KHAJURIA, H. N. Determination of maturity indices for

subtropical peach cultivar Flordared. Haryana Journal Horticultural
Science, Haryana, v. 10, n. 3-4, p. 119-131, 1981.
• CHILD, R. D.; WILLIAMS, A.A.; HOAD, G. V.; BAINES, C. R. The effect of

aminoetoxyvinylglycine on maturity a post harvest changes in Cox’s Orange
Pippin apples. Journal of the Science of Food and Agriculture, London,
v. 35, n. 7, p. 773-781, 1984.
• CHITARRA, M. I. F.; CHITARRA, A. B. Pós colheita de frutos e

hortaliças: fisiologia e manuseio. Lavras: ESAL/FAEPE, 1990. 320p.
• CHITARRA, A. B. Qualidade, Colheita e Manuseio Pós-Colheita de frutos

do Pessegueiro e da Ameixeira. Informe Agropecuário, Belo Horizonte, v.
18, n. 189, p. 69-74, 1997.
• CHITARRA, M. I. F. Fisiologia e qualidade de produtos vegetais. In:

BORÉN, F. M. (ed). Armazenamento e Processamento de produtos
Agrícolas. Lavras: UFLA/SBEA, 1998. p. 1-57.
TM
• CLAYTON, M.; BIASI, W.V.; SOUTHWICK, S.M.; MITCHAM, E. J. ReTain
effecs maturity an ripening of '
Bartlett'pear. HortScience, Alexandria, v. 35,
n. 7, p. 1294-1299, 2000.
37
38
• COELHO, A. H. R. Qualidade pós-colheita de pêssegos. Informe

Agropecuário, Belo Horizonte, v. 17, n. 180, p. 31-39, 1997.
• CRISOSTO, C.H. Stone fruit maturity índices: a descriptive review.

Postharvest News and Information, London, v. 5,n. 6, p. 65N-68N, 1994.
• CRISOSTO, C.H.; GARNER, D.; CID, L. Predicting market life ‘Ohenry’ and
‘Elegant Lady’ peaches under controlled atmosphere conditions. In:
INTERNATIONAL CONTROLLED ATMOSPHERE RESEARCH
CONFERENCE, 7., 1997, California. Proceedings… California, 1997. v. 3,
p. 121-131.
• DEELL, J. R.; MUR, D. P.; PORTEOUS, M. D.; RUPASINGHE, H. P. V.;

influence of temperature and duration of 1-methylcyclopropene (1-MCP)
treatment on apple quality. Postharvest Biology and Technology,
Amsterdam, v. 24, p. 349-353, 2002.
• DEKAZOS, E. D. Effect of aminoethoxyvinylglycine on bloom delay, fruit

maturity, and quality of ‘ Loring’ and ‘Rio Oso Gem’ peaches. HortScience,
Alexandria, n. 16, p. 520-522, 1981.
• DONG, L.; LURIE, S.; ZHOU, H.; Effect of 1-methylcylopropene on ripening

of '
Canino' apricots and '
Royal Zee' plums. Postharvest Biology and
Technology, Amsterdam, v. 24, p. 135-145, 2002.
• DONG, L.; ZHOU, H. W.; SONEGO, L.; LERS, A.; LURIE, S. Ripening of
‘Red Rosa’ plums: effect of ethylene and 1-methylcyclopropene. Plant
Physiology, Rockville, v. 28, p. 10439-1045, 2001b.
38
39
• DONG, L.; ZHOU, H.; SONEGO, L.; LERS, A.; LURIE, S. Ethylene
involvement in the cold storage disorder of ‘Flavortop’ nectarine.
Postharvest Biology and Technology, Amsterdam, v. 23, p. 105-115,
2001a.
• EL-KAZZAZ, M.D.; SOMMER, N.F.; KADER, A. A. Ethylene effects on

postharvest fruit diseases. In: BLANKENSHIP, S. M. (ed.). Controlled
atmospheres for storage and transport of perishable agricultural
commodities, Raleigh, p. 348-351, 1985.
• FAN, X,; BLANKENSHIP, S. M.; MATTHEIS, J. P. 1-Methylcyclopropene

inhibits apple ripening. Journal of the American Society of Horticultural
Science, Alexandria, v. 124, p. 690-695, 1999a.
• FAN, X.; MATTHEIS, J.P.; ROBERTS, R.G. Biosynthesis of phytoalexin in

carrot root requires ethylene action. Plant Physiology, Palo Alto, v. 110, p.
450-454, 2000b.
• FAN, X. T.; MATTHEIS, J.P.; BUCHANAN, D. Continuous requirement of

ethylene for apple fruit volatile synthesis. Journal of Agricultural and Food
chemistry, Washington, v. 46, n. 5, p.1959-1963, 1998.
• FAN, X.; ARGENTA, L.; MATHEIS, J. P. Inhibition of ethylene action by 1-

methylcylclopropene prolongs storage life of apricots. Postharvest Biology
and Technology, Amsterdam, v. 20, p. 135-142, 2000a.
• FAN, X.; ARGENTA, L.; MATTHEIS, J. P. 2002. Interactive affects os 1-

MCP and temperatures on ‘Elberta’ peache quality. HortScience,
Alexandria, v. 37, p. 134-138, 2002.
39
40
• FERRY, V.C.; RINALDI, M. M.; DANIELI, R.; LUCHETTA, L. ROMBALDI, C.

V. Controle da maturação de aquis '
Fuyu'com uso de aminoetoxivinilglicina
e ácido giberélico. Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v. 24 n.
2, p. 344-347, 2002.
• FERGUSON, I.; VOLZ, R.; WOOLF, A. Preharvest factors affecting

physiological disorders of fruit. Postharvest Biology and Technology,
Amsterdam, v. 15, p. 225-262, 1999.
• FLUHR, R.; MATTO, A. K. Ethylene – Biosynthesis and perception. Critical

Reviews in Plant Sciences, Boca Raton, v. 15, n. 5-6, p. 479-523, 1996.
• FONFRÍA, M. A.; FERRER, M.J.; ORENGA, V. A.; CARLOS, I.A.;

BRUNETTI, C.S. NOME. Ameixa, cereja, damasco e pêssego – técnicas
de desbaste, anelamento e fitorreguladores na produção de frutos de
primeira qualidade. Porto Alegre, RS, 1999, 91p.
• GARNER, D.; CRISOSTO, C. H.; OTIEZA, L. Controlled atmosphere

storage and aminoethoxyvinilglycine postharvest dip delay cold storage
softening of ‘Snow Kin’ peaches. HortScience, Alexandria, v. 11, p. 598-
601, 2001.
• GONG, Y.; FAN, X.; MATTHEIS, J. P. Responses of ‘Bing’ and ‘Rainer’

sweet cherries to ethylene and 1- methylcyclopropene. Journal of
Americam Society of Horticultural Science, Alexandria, n. 127, p. 831-
835, 2002.
• GRAY, J., PICTON, S., SHABBEER, J., SCHUCH, W., GRIERSON, D.

Molecular biology of fruit ripening and its manipulation with antisense genes.
Plant Molecular Biology, Dordrecht, n. 19, p. 69-87, 1992.
40
41
• GUELFAT-REICH, S.; BEN-ARIE, R. Effect of delayed storage and the

stage of maturity at harvest on the keeping quality of peaches in Israel.
Israel J. Agric. Res, v.16, p.163-170, 1966.
• HALDER-DOLL, H. Auswirkungen des Ethylensynteinhibitors

aminoethoxyvinylglycin auf vershiedene praktische und
physiologische Parameter der Reife von Apfelfrüchten. 1982. 165 f.
(tese de doutorado) – Universität Hohenhein, Germany, 1982.
• HARRIS, D. R.; SEBERRY, J. A.; WILLS, R. B. H.; SPOHR, L. J. Effect of

fruit maturity on efficiency of 1-methylcylopropene to delay the ripening of
banana. Postharvest Biology and Technology, Amsterdam, v. 20 p. 303-
308, 2000.
• HOFFMAN, P. J.; JOBIN-DÉCOR, M.; MEIBURG, G. F.; MACNISH, A. J.;

JOYCE, D. C. 2001. Ripening and quality responses of avocado, custard
apple, mango and papaya fruit to methylcyclopropene. Journal of
Experimental Agriculture, Australia, v. 41, p. 567-572, 2001.
• HUAI, Q.; XIA, Y.; CHEN, Y.; CALLAHAN, B.; LI, N.; KE, H. Crystal
structures of 1-aminocyclopropane-1-carboxylate (ACC) synthase in
complex with aminoethoxyvinylglycine and pyridoxal-5’-phosphate provide
new insight into catalytic mechanisms. The Journal of Biological
Chemistry, Maryland, v. 276, n.41, p.38210-38216, 2001.
• JIANG, Y.; JOYCE, D. C. Extension of the shelf life of banana fruit by 1-

methycylopropene in combination with polyethylene bags. Postharvest
Biology and Technology, Amsterdam, v. 6, p. 187-193, 1999a.
41
42
• JOHNSTON, J. W.; HEWETT, E. W.; HERTOG, M. L. A. T.; HARKER, F. R.

Temperature and ethylene affect induction of rapid softening in ‘Granny
Smith’ and ‘Pacific Rose’TM, apple cultivars. Postharvest Biology and
Technology, Amsterdam, v. 25, n. 3, p. 257-267, 2002.
• JU, Z.; BRAMLAGE, W.J. Desenvolvimental changes of cuticular

constituents and their association with ethylene during fruit ripening in
‘Delicious’ apples Postharvest Biology and Technology, Amsterdam, v.
21, n. 3, p. 257-263, 2001.
• KADER, A.A. An overview of the physiological and biochemical basis of CA

effects on fresh horticultural crops. In: BLANKENSHIP, S.M. (ed.).
Controlled atmospheres for storage and transport of perishable
agricultural commodities. Raleigh, p. 1-9, 1985.
• KIM, H. O.; HEWETT, E. W.; LALLU, N. Softening and ethylene production

od kiwifruit reduced with 1-methylcyclopropene. Acta Horticulturae,
Leuven, n. 553, p. 167-170, 2001.
• KLUGE, R. A.; JACOMINO, A. P. Shelf life of peaches treated with 1-

methylcyclopopene. Scientia- Agricola, Piracicaba v. 59, p. 69-72, 2002.
• KU, V. V. V.; WILLS, R. B. H.; BEN-YECHOSHUA, S. 1-Methylcyclopropene

can differentially affect the postharvest life of strawberries exposed to
ethylene. HortScience, Alexandria, v. 34, p. 119-120, 1999.
• LELIÈVRE, J. et al., Ethylene and fruit ripening. Physiologia Plantarum,

Copenhagen, v. 101, p. 727-739, 1997.
• LIEBERMAN, M. Biosynthesis and action of ethylene. Annual Review of

Plant Physiology, Palo Alto, v. 30, p. 533-591, 1979.
42
43
• LIGUORI, G.; WESKLER, A.; ZUTAHI, Y.; SUSAN. L.; ITZHAK, K. Effect of
I-methylcyclopropene on ripening of melting flesh peaches and nectarines.
2004.
• LIU, F. W. Effects of harvest date and ethylene concentration in controlled

atmosphere storage on the quality of ‘McIntosh’ apples. Journal of the
American Society of Horticultural Science, Alexandria, v. 103, n. 3, p.
388-392, 1978.
• LIVERINI, A., CANGINI, A. Ethylene evolution and changes in

carbohydrates and organic acid during maturation of two white and yellow-
fleshed peaches cultivars. Advances in Horticultural Science, Firenze, v.
5, n. 2, p. 59-63, 1991.
• LUCHSINGER, L. Avanços na conservação de frutas de caroço. In:

SIMPÓSIO INTERNACIONAL DE FRUTAS DE CAROÇO – PÊSSEGOS,
NECTARINAS E AMEIXAS, 1., 2000, Porto Alegre. Anais...Porto Alegre,
2000. p. 95-104.
• MAJUMDER, K.; MAZUMDAR, B.C. Changes of pectic substances in

developing fruits of cape-gooseberry (Physalis peruviana L.) in relation to
the enzyme activity and evolution of ethylene. Scientia Horticulturae,
Amsterdam, v. 96, n. 1-4, p. 91-101, 2002.
• MALIS-ARAD, S.; DIDI, S.; MIZRAHI, Y.; KOPELIVITCH, E. Pectic

substances: changes in soft and firm tomato cultivars. Journal of
Horticultural Science, Ashford, v. 58, n. 1, p. 111-116, 1983.
43
44
• MASIA, A.; VENTURA, M.; GEMMA, H.; SANSAVINI, S. Effect of some

plant grouth regulator treatments on apple fruit ripening. Plant Grouth
Regulator, Dordrecht, v. 25, n. 2, p. 127-134, 1998.
• MATOHOOKO, F. M.; TSUNASHIMA, Y.; OWINO, W. Z. O.; KUBO, Y.;

INABA, A. Regulation of genes encoding ethylene biosynthetic enzymes in
peach (Prunus persica L.) fruit by carbon dioxide and 1-methylcyclopropene.
Postharvest Biology and Technology. Amsterdam, v. 21 p. 265-281,
2001.
• MEDEIROS, C. A. B.; ROSEIRA, M.C. A Cultura do Pessegueiro.

Brasília: Embrapa – SPI; Pelotas: Embrapa – CPACT, 1998, 351p.
• MENNITI, A. M.; DONATI, G. L. 1-Methylcyclopropene retards postharvest

softening of plums. Postharvest Biology and Technology. Amsterdam, v.
31 p. 269-275, 2004.
• MIR, N. A.; CURELL, E.; KHAN, N.; WHITAKER, M.; BEAUDRY, R. M.

Harvest maturity, storage temperature, and 1-MCP application frequency
alter firmness retention and chlorophyll fluorescence of ‘Redchief Delicious’
apples. Journal of the American Society of Horticultural Science,
Alexandria, v. 126, p. 618-624, 2001.
• MITCHELL, F.G.; MAYER, G.; MAXIE, E.C.; COARES, W.W. Cold storage
effects on fresh market peaches, nectarines e plums. California
Agriculture, v. 28, n. 10, p. 12-13, 1974.
• MITCHELL, F.G. & KADER, A.A. Factors affecting deterioration rate. In:
Peaches, plums and nectarines-growing and handling for fresh market.
Oakland, Unid of Califórnia, p. 65-178, 1989.
44
45
• MITCHELL, F.G.; THOMPSON, J. F.; CRISOSTO, C.H.; KASMIRE, R. F.

The commodity. In: Comercial cooling of fruits, vegetables and flowers.
University of California – Division of Agriculture and Natural Resources, p.
1-7, 1998 (Publication 21567).
• MONET, R. le Pêcher. Paris: Masson, 1983.
• NAKANO, R.; HARIMA, S.; OGURA, E.; INOUE, S.; KUBO, Y.; INABA, A.
Involvment os stress-induced ethylene biosynthesis in fruit softening of
'
Saijo'persimmon. Journal of Horticultural Science, Japan, v. 70, p. 581-
585, 2001.
• NAKANO, R.; INOUE, S.; KUBO, Y.; INABA, A. Water stress induced
ethylene in the calyx triggers auto catalytic ethylene production and fruit
softening in '
Tonewase' persimmon grow in a heated plastic-house.
2002.
• NERI, F.; BRIGATI, S. Sensory and objective evaluation of peaches. In:

POSTHARVEST NEWS AND INFORMATION, 1996, London. Abstracts...
London, 1996.v. 7, n. 5, p.266.
• OWENS, K.W.; TOLLA, G.E.; PETERSON, C.E. Introduction of staminate

flowers on gynoeceious cucumber by aminoetoxyvinylglycine. HortScience,
Alexandria, v. 15, n. 3, p. 256-257, 1980.
• OWINO, W. O.; NAKANO, R.; KUBO, Y.; INABA, A. Deferential regulation of

genes encoding ethylene biosynthesis enzimes and ethylene response
sensor ortholog during ripening and in response to wounding in avocado.
Journal of Horticultural Science, Ashford, v. 127, p. 520-527, 2002.
45
46
• PEREZ, A.; MARTINEZ-ROMERO, D.; SERRANO, M.; ZUZUNAGA, M.;

CARBONELL, A., BURLÓ, F.; RIQUELME, T.; VALERO, D. Role of
exogenous putrescine on the metabolism of conjugated polyamines in
mechanically damaged plum during storage. In: INTERNATIONAL
CONFERENCE ON POSTHARVEST SCIENCE, 4., 2000, Jerusalem.
Abstracts… Tel Aviv, 2000. p.59.
• PETRI, J. L.; LEITE, G. B. Efeito do AVG sobre o comportamento de frutos

da macieira. In: ENCONTRO NACIONAL DE FRUTICULTURA DE CLIMA
TEMPERADO – ENFRUTE, 2., 1999, Fraiburgo. Anais… Caçador:
EPAGRI, 1999. p. 57-63.
• PORAT, R.; WEISS, B.; COHEN, L.; DAUS, A.; GOREN, R.; DROBBY, S.
Effects of ethylene and 1-methylcyclopropene on the postharvest qualities of
‘Shamouti’ oranges. Postharvest Biology and Technology, Amsterdam, v.
15, p. 155-163, 1999.
• PRATT, H. K. The role of ethylene in fruit ripening. In: FACTEURS ET

RÉGULATION DE LA MATURATION DES FRUITS, 1974, Paris: Colloques
internationaux du center National de la Recherche Scientifique, n. 238, p.
153-160, 1975.
• PRÉ-AYMARD, C.; WEKSLER, A.; LURIE, S. Responses of ‘Ana”, a rapidly

ripining Summer apple, to 1-metylcyclopropene. Postharvest Biology and
Technology, Amsterdam, 2002.
• RHODES, M. J. C. Biochemistry of maturation and ripening: the climateric

and ripening of fruits. In: HULME, A. C. (ed). Biochemistry of Fruits and
their Products. London Academic Press, 1980, p. 521-532.
46
47
• ROMANY, R. et al. Effects of preharvest applications of AVG on ripening of

‘Bartlett’ pears with and without cold storage. HortScience, Alexandria, v.
17, n. 2, p. 214-215, 1982.
• ROMBALDI, C. V.; GIRARDI, C. L.; SILVA, J. A.; CANTILHANO, R. F. F.;

PARUSSOLO. A. Ponto de colheita na qualidade de pêssegos cv. Chiripá.
Ciência Rural, Santa Maria, v. 1, p. 74-79, 2001.
• SALISBURY, F. B. & ROSS, C. W. Plant Physiology Wadsworth

Publishing Company. Belmont/California, 1991, 326p.
• SALTVEIT, M.E. Effect of ethylene on quality of fresh fruits and vegetables.

Postharvest Biology and technology, Amsterdam, v.15, n.3, p.279-292,
1999.
• SEIBERT, E. Efeitos de pulverizações de ethephon na maturação e

frigoconcervação de pêras cv. Packham’s Triumph. 1997. 100 p.
Dissertação (Mestrado em Fitotecnia) – Universidade Federal do Rio
Grande do Sul, Porto Alegre, 1997.
• SEIBERT, M.C. External control of anthocyanin formation in apple. Scientia

Horticulturae, Amsterdam, v. 42, n. 3, p. 181-218, 1990.
• SELVARAJAH, S.; BAUCHOT, A. D. JOHN, P. Internal browning in cold-

storage pineapples is suppressed by a post harvest application of 1-
methylcyclopropene. Postharvest Biology and Technology, Amsterdam,
v. 23, p. 167-170, 2001.
• SHAFER, W. E.; CLAKE, G.; HANSON, J. WOOLARD, B. N. Practical

nd
applications of aminoethoxyvinylglycine. In: 22 Annual Meting of Plant
Growth Regulation American Society. New York, 1995. p. 11-15.
47
48
• SHIOMI, S.; YAMAMOTO, M.; NAKAMURE, R.; INABA, A. Expression of

ACC synthase and ACC oxidades genes in melons harvested at different
stages of maturity. Journal of Horticultural Science, Japan, v. 68, p. 10-
17, 1999.
• SKOG, L. J.; SHAEFER, B. H.; SMITH, P. G. 1-Methylcyclopropene

preserves the firmness of plums during post-harvest storage and ripening.
Acta Horticulturae, Leuven, v. 553, p. 171-172, 2001.
• SOLOMOS, T. Respiration and energy metabolism in senescing plant

tissues. In: LIEBERMAN, M. (Ed). Post-Harvest Physiology and Crop
Improvement. New York: Plenum, 1981. p. 61-98
• STEFFENS, C. A. Maturação e qualidade pós-colheita de maçãs, ‘Gala

e ‘Fuji’, com aplicação pré-colheita de aminoetoxivinilglicina e
ethephon. 2003, 88 p. Dissertação (Mestrado em Agronomia) –
Universidade Federal de Santa Maria, Santa Maria, 2003.
nd
.
• TAIZ, L.; ZEIGER, E. Plant Physiology. 2 Ed. Redwood City:
Benjamin/Cummings, 1998. 565 p.
• TAYLOR, M. A.; RABE, E.; DODD, M. C.; JACOBS, G. Effects of storage

regimes on pectolytic enzymes, pectic substances, internal conductivity and
gel breakdown in cold stored ‘Songold'plums. Journal American Society
for Horticultural Science, Alexandria, v. 69, n. 3, p. 527-5234, 1994.
• TIAN, M. S.; PRAKASH, S.. ELGAR, H. J.; YOUNG, H.; BURMEISTER, D.

M.; ROSS, G. S. Responses of strawberry fruit to 1-methylcyclopropene (1-
MCP) and ethylene. Plant Growth Regulator, Dordrecht, v. 32, p. 83-90,
2000.
48
49
• TRUTER, A. B.; COMBRINK, J.C. Ethylene levels in commercial CA and

low ethylene CA storage of Golden Delicious, Sarking and Granny Smith
apples and Packham-s Triumph pears. Tree Fruit Post harvest Journal,
Washington, v. 4, n. 3, p. 14-18, 1993.
• WACLAWOVSKY, A. J. Controle da maturação de maçãs (Malus

domestica Borkh.) cv. Gala, com aplicação pré-colheita de
aminoetoxivinilglicina (AVG). 2001, 134 p. Dissertação (Mestrado em
Agronomia) – Universidade Federal de Santa Maria, Santa Maria, 2001.
• WANKIER, B. N.; SALUNKHE, D. K.; CAMPBELL, W. F. Effects of

controlled atmosphere storage on biochemical changes in apricot and peach
fruit. Journal of the Americam Society of Horticultural Science.,
Alexandria, v. 95, n. 5, p. 604-609, 1970.
• WALSH, C. S. & FAUST, M. AVG increases the yield young ‘Delicious’

apple trees, HortScience, Alexandria, v.17, n.3, p. 370-372, 1982.
• WANG, C. Y.; MELLENTHIN, W. M. Effect of aminoethoxy analog of

rhizobitoxine on ripening of pears. Plant Physiology, Palo Alto, v. 59, p.
546-549, 1977.
• WATKINS, C. B.; NOCK, J. F.; WHITAKER, B. D. Responses of early, mid

and late season apple cultivars to post harvest application of 1-
methylciclopropene (1-MCP) under air and controlled atmosphere storage
conditions. Postharvest Biology and Technology, Amsterdam, v. 19, n. 1,
p. 17-32, 2000.
49
50
• WILLIAMS, M. W. Retention of fruit firmness and increase in vegetative

growth and fruit set of apple with aminoethoxyvinylglycine. HortScience,
Alexandria, v. 15, n. 1, p. 76-77, 1980.
• WILLS, R.H; LEE, T. H.; GRAHAM, D.; MCGLASSON, W.B.; HALL, E.G.
Postharvest- an introduction to the physiology and handling of fruit
and vegetables. Granada, London, 1981, 161p.
• YANG, S. F.; HOFFMAN, N. E. ethylene biosynthesis and its regulation in

higher plants. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular
Biology, Palo Alto, v. 35, p. 155-189, 1984.
• YANG, S.F. Biosynthesis and action of ethylene. HortScience, Alexandria,

v. 20, n. 1, p. 41-45, 1985.
• YU, Y. B.; YANG, S. F. Auxin-induced ethylene production and is inhibitors

by aminoethoxyvinylglycine and cobalt ion. Plant Physiology, Rockville, v.
64, p. 1074-1077, 1979.
• ZOFFOLI, J. P. Manejo de postcosecha e duraznos y nectarines com

enfasis en el uso de atmosfera modificada. In: ENCONTRO NACIONAL DE
FRUTICULTURA DE CLIMA TEMPERADO, 1, 2000, Fraiburgo, 2000. p.
26-35.
50

Etileno Inibidores - Unlocked

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Etileno Inibidores - Unlocked

Enviado por

Dados do documento

Título original

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Etileno Inibidores - Unlocked

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA

CENTRO DE CIÊNCIAS RURAIS

EFEITO DE INIBIDORES DA SÍNTESE E DA AÇÃO

ANDERSON MACHADO DE MELLO

Santa Maria, RS, Brasil

Anderson Machado de Mello

Dissertação apresentada ao Curso de Mestrado do Programa de Pós-

Orientador: Prof. Dr. Auri Brackmann

Santa Maria, RS, Brasil

A Comissão Examinadora, abaixo assinada,

EFEITO DE INIBIDORES DA SÍNTESE E DA AÇÃO

como requisito parcial para obtenção do grau de

Santa Maria, 24 de fevereiro de 2005

2.2. Aminoetoxiviniglicina (AVG)...........................................................................5

2.3. 1-metilciclopropeno (1-MCP)..........................................................................7

2.4. Atributos de maturação e qualidade em pêssegos....................................10

2.4.1. Firmeza de polpa.........................................................................................11

2.4.2. Acidez titulável............................................................................................12

2.4.3. Sólidos solúveis totais...............................................................................13

2.4.4. Cor da epiderme..........................................................................................13

2.4.5. Distúrbios fisiológicos...............................................................................14

2.4.6. Podridões pós-colheita..............................................................................15

3.1. Data e local.....................................................................................................17

3.2. Colheita, transporte e seleção dos frutos...................................................17

3.4. Condição de armazenamento ......................................................................18

3.5. Parâmetros avaliados....................................................................................19

3.6. Análises estatísticas......................................................................................21

4.- RESULTADOS E DISCUSSÃO........................................................................22

4.1. Firmeza de polpa...........................................................................................22

4.2. Acidez titulável...............................................................................................25

4.3. Sólidos solúveis totais..................................................................................26

4.4. Cor da epiderme.............................................................................................26

4.5. Podridões pós-colheita.................................................................................27

4.6. Síntese de etileno..........................................................................................28

4.8. Escurecimento interno e lanosidade.................................................29

1. Qualidade físico-química de pêssegos cv. Eldorado após 3 semanas de

2. Síntese de etileno e respiração de pêssegos cv. Eldorado no início do

3. Síntese de etileno e respiração de pêssegos cv. Eldorado, após 3 semanas

4 Quadro de análise da variância referente às análises de sólidos solúveis

1. Local de ação do AVG na rota de formação do etileno a partir do

2. Ligação da molécula de etileno ao seu respectivo receptor. Adaptado de

3. Ligação da molécula de 1-MCP ao receptor de etileno. Adaptado de

EFEITO DE INIBIDORES DA SÍNTESE (AVG) E DA AÇÃO(1-MCP)

O objetivo deste trabalho foi o de avaliar o efeito da eficiência da

AVG utilizadas foram 0, 125, 187,5 e 249,0 g ha-1. Os frutos foram

EFFECT OF INHIBITORS OF THE SYNTHESIS (AVG) AND ACTION

O pêssego é considerado um dos frutos mais apreciadas no mundo, devido ao

O etileno é um fitohormônio gasoso responsável por muitos processos

A AVG (aminoetoxivinilglicina) é um regulador de crescimento, inibidor da

Ação da AVG na enzima ACC

Fig. 1 – Local de ação da AVG na rota de formação do etileno a partir do aminoácido

2.3. 1-metilciclopropeno (1-MCP)

O 1-metilciclopropeno é um gás inibidor da ação do etileno, retardando o

Fig. 2 – Ligação da molécula de etileno ao seu respectivo receptor. Adaptado

Molécula Não há A molécula Eventualmente, novos

2.4. Atributos de maturação e qualidade

Segundo Fonfría et al. (1999), a maturação é definida comercialmente como o

A firmeza de polpa, segundo Chander & Khajuria (1981), é o melhor parâmetro

Os ácidos orgânicos são produtos intermediários do metabolismo respiratório