Neves. 2006

FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE
PÓS-GRADUAÇÃO EM OCEANOGRAFIA BIOLÓGICA
VARIAÇÃO ESPAÇO-TEMPORAL DA
MACROFAUNA BENTÔNICA NA PRAIA DO
CASSINO, EXTREMO SUL DO BRASIL
LUCIANO PEYRER DAS NEVES
Dissertação apresentada ao
Programa de Pós-Graduação em
Oceanografia Biológica da
Fundação Universidade Federal do
Rio Grande, como requisito parcial
à obtenção do título de MESTRE.
Orientador: Profº Dr. Carlos Emílio Bemvenuti
RIO GRANDE
Março 2006
2
Dedico esse trabalho à
minha família e à minha
noiva Andresa.
AGRADECIMENTOS
Em primeiro lugar agradeço o professor e amigo Dr. Carlos Emílio Bemvenuti
pela oportunidade e por todo conhecimento adquirido nesses dois anos, além da
paciência em discutir todas as minhas infinitas dúvidas científicas.
À minha mãe Marli, meu pai Elias, minha irmã Luciana e à minha noiva
Andresa por todo apoio, carinho e por sempre acreditarem na minha capacidade.
Ao laboratorista Nilton Araújo pela ajuda e por me ensinar tantas coisas sobre o
incrível mundo bentônico, além do seu bom humor que torna o ambiente sempre
descontraído.
Ao professor Dr. Ricardo Roberto Capítoli pelas sugestões e ajuda na realização
de diversos gráficos e também pelas conversas sobre diversos temas, incluindo o bom e
velho futebol.
À professora Drª. Cristina Zardo e sua orientada Letícia pelo auxílio na
identificação dos insetos.
Ao Sr. Alcione pelo fornecimento dos dados meteorológicos proveniente da
Praticagem da Barra de Rio Grande.
Ao amigo Pedro Pereira (Patú) por toda ajuda na caracterização morfodinâmica
da praia estudada, além das diversas sugestões que contribuíram para a realização deste
trabalho.
Ao Pedro de Sá (Truta) pela força, discussões, amizade e pelas boas prosas e
risadas ao longo das diversas horas despendidas ao lado da lupa.
3
Aos amigos do laboratório Luciana, Michel, André, Fred, Leonardo, Rafael e
Aline, pela colaboração e por tornarem o laboratório um ambiente de fácil convívio.
Tenho certeza que sem a ajuda de vocês esse trabalho não seria o mesmo.
Aos meus amigos, Fernanda, André Beal, Marcos, Jorginho, Loreta, Juliana,
Gabriela, Katryana, Sheila, Priscila, Mateus, Jeison, Jefferson, Afrânio, Carlos, Marcio,
Juli, André (Recife), Juliano, Samantha, Indianara, Camila, Luis, Koike, Bruno, Renato,
entre muitos outros, por todos os momentos de descontração e por muitas vezes serem
minha família.
4
ÍNDICE
RESUMO........................................................................................................................07
ABSTRACT....................................................................................................................09
INTRODUÇÃO GERAL................................................................................................11
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS............................................................................14
CAPÍTULO 1 - ZONAÇÃO DA MACROFAUNA BENTÔNICA NA PRAIA DO

CASSINO, EXTREMO SUL DO BRASIL.
1. INTRODUÇÃO........................................................................................................ 19
2. METODOLOGIA..................................................................................................... 22
2.1. Área de Estudo..............................................................................................22
2.2. Amostragem..................................................................................................23
2.3. Dados Ambientais.........................................................................................25
2.4. Análises Estatísticas......................................................................................26
3. RESULTADOS.........................................................................................................28
3.1. Variáveis Ambientais....................................................................................28
3.2. Macroinvertebrados Bentônicos...................................................................32
4. DISCUSSÃO.............................................................................................................40
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS......................................................................50
CAPÍTULO 2 - DISTRIBUIÇÃO HORIZONTAL DA MACROFAUNA

BENTÔNICA NA PRAIA DO CASSINO, EXTREMO SUL DO BRASIL.
1. INTRODUÇÃO.........................................................................................................58
2. METODOLOGIA......................................................................................................60
2.1. Área de Estudo..............................................................................................60
2.2. Amostragem..................................................................................................61
3. RESULTADOS.........................................................................................................64
5
3.1. Variáveis Ambientais....................................................................................64
4. DISCUSSÃO.............................................................................................................75
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGÁFICAS.........................................................................81
CAPÍTULO 3 - VARIABILIDADE TEMPORAL DA MACROFAUNA

BENTÔNICA NA PRAIA DO CASSINO, EXTREMO SUL DO BRASIL.
1. INTRODUÇÃO.........................................................................................................88
2. METODOLOGIA......................................................................................................91
2.1. Área de Estudo..............................................................................................91
2.2. Amostragem..................................................................................................92
3. RESULTADOS.........................................................................................................96
3.1. Variáveis ambientais.....................................................................................96
4. DISCUSSÃO...........................................................................................................105
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS....................................................................113
CONSIDERAÇÕES FINAIS......................................................................................120
ANEXOS.......................................................................................................................123
6
RESUMO
A zonação (distribuição vertical), distribuição horizontal e também a variabilidade
temporal da macrofauna bentônica na praia do Cassino, Rio Grande do Sul, Brasil, foi
estudada durante o período de um ano (junho 2004 a maio de 2005) com base em
coletas mensais. Para isso escolheu-se 3 locais, com 50 m de distância um do outro,
sendo que em cada local foram fundeadas 3 transversais 2 m eqüidistantes. Cada
transversal se estendeu desde a base das dunas primárias até aproximadamente 1m de
profundidade no infralitoral. A distância dos níveis de coleta em cada transversal foi de
20 m até o limite superior da zona de varrido, a partir do qual a distância foi de 10 m. A
zonação mostrou-se variável ao longo do ano, sendo que esta variabilidade foi
principalmente reflexo da maior instabilidade da zona inferior da praia, que
compreendeu o mesolitoral inferior e a zona de arrebentação interna. Isto ficou
evidenciado sazonalmente, com a formação de distintos grupos faunísticos de acordo
com a peculiaridade de cada estação do ano. A formação destes grupos foi fortemente
influenciada pelas flutuações das densidades, decorrentes dos recrutamentos e da
sobreposição da distribuição dos organismos, em função da elevação do nível da água
devido às ressacas. Não ficou evidenciada variação espacial horizontal da comunidade
bentônica dentro de uma escala de 50 m e 100 m, provavelmente em conseqüência da
ausência de sangradouros próximo ao local estudado. Numa escala de centenas de
metros ou quilômetros, seria esperada variação na distribuição horizontal do
macrozoobentos, em função de fatores como regime de ondas, características do
sedimento e morfologia praial. A variação temporal da abundância da macrofauna
bentônica, constatada no presente trabalho, pode ser atribuída a efeitos positivos
decorrentes dos picos de recrutamento e migração de determinadas espécies para a zona
7
de varrido e a efeitos negativos como a migração de algumas espécies para águas mais
profundas, a mortalidade por causas naturais (embancamento e ação dos predadores) e
antrópicas (extrativismo e o trânsito de veículos). Entre estes atribuímos ao
recrutamento a responsabilidade pela expressiva elevação da abundância da macrofauna
bentônica, enquanto o embancamento, ou seja, o aprisionamento dos organismos nas
partes superiores da praia, provavelmente seja o principal responsável pelas abruptas
quedas nas abundâncias do macrozoobentos.
8
ABSTRACT
The zonation (vertical distribution), longshore distribution as well as the temporal
variability of the macroinfauna on Cassino beach, Rio Grande do Sul, Brazil, were
studied during one year (from June 2004 to May 2005) on a monthly basis sampling.
For that, 3 sites were chosen 50 m apart from each other. On each site 3 transects, 2 m
apart from each other were anchored. Each transect extended from the base of the
primary dunes to approximately 1 m depth into the infralittoral. The distances to the
sampling levels in each transect were 20 m to the upper limit of the swash zone, from
which the distances were of 10 m. The zonation pattern was variable over the year, and
this variability was mainly due to the large instability of the lower levels of the beach,
which includes the lower intertidal and the inner surf zone. This was highlighted
seasonally, with the formation of different faunal groups in according to the peculiarity
of each season. These clustering were strongly influenced by fluctuations in the
macrobenthos densities, caused mainly by recruitments and superimposing organism
distribution due to the water level elevation during storms. Longshore variation of the
macroinfauna community was not highlighted in a 50 m to 100 m range, probably
because the absence of streams in the studied area. In a hundred or kilometer scale,
macroinfauna longshore variation would be expected, as a consequence of the wave
regime, characteristics of the sediment and beach morphology. The temporal variation
of the macroinfauna abundance can be attributed to positive effects such as recruitment
peaks and migration of certain species to the swash zone and to negative effects like the
migration of some species into the deeper waters, mortality for natural causes (stranding
and predator action) and human disturbance (harvesting and vehicles traffic). Among
these, we consider recruitment as the main factor causing expressive temporal
9
increasing of the macroinfauna abundance, while stranding (the imprisonment of the
organisms on the upper parts of the beach) is probably the main factor responsible for
the abrupt drops in the abundance of the benthic macroinfauna.
10
INTRODUÇÃO GERAL
Praias arenosas estão presentes em todas as costas, latitudes e climas ao redor do
mundo, tendo uma grande amplitude de tamanhos, morfologias, graus de exposição e
condições oceanográficas, junto com alta diversidade em características bióticas (Rodil
& Lastra, 2004). A distribuição, abundância e diversidade da macrofauna praial têm
sido relacionadas a fatores físicos, dos quais a ação das ondas, o tamanho dos grãos de
areia e a inclinação da praia são considerados os mais importantes (McLachlan, 1983).
Além dos fatores físicos, também existem fatores biológicos que estruturam as
comunidades bentônicas de praias arenosas. Esta estruturação é o resultado de
propriedades como disponibilidade e busca pelo alimento, efeitos da reprodução na
dispersão e assentamento, modos de locomoção e padrões de agregação, competição
intra e interespecífica e efeitos da predação (Knox, 2000). Estes ambientes têm sido
caracterizados como fisicamente severos, exibindo heterogeneidade espacial e temporal
(Brown & McLachalan, 1990).
As exigências ou tolerâncias peculiares de cada espécie aos diferentes fatores
ecológicos, resultam em uma distribuição vertical dos organismos em faixas ou zonas
características, sendo isto conhecido como zonação. A zonação da macrofauna em praias
não é tão óbvia como nos costões rochosos, onde a distribuição da macrofauna paralela a
linha da costa é facilmente observada. Nas praias, ao contrário, a maioria dos organismos
não está visível na superfície, estando a quase totalidade da fauna abrigada no interior do
sedimento (Gianuca, 1987).
Diversos estudos foram realizados em praias arenosas a fim de verificar a
distribuição da macrofauna ao longo de um gradiente vertical (Defeo et al., 1992;
11
Jaramillo et al., 1993; Souza & Gianuca, 1995; Veloso et al., 1997; Borzone & Souza,
1997; Barros et al., 2001; Veloso et al., 2003; Degraer et al., 2003). Porém, um aspecto
menos abordado nos estudos desenvolvidos em praias arenosas é o da distribuição
horizontal dos organismos. Esta deve ser considerada, pois é comum a distribuição da
macrofauna em manchas (Giménez & Yanicelli, 2000).
Vários trabalhos que caracterizaram as comunidades bentônicas de praias
arenosas foram restritos a um curto período amostral, não sendo possível avaliar a
variação temporal do macrozoobentos a partir desses trabalhos (Jaramillo, 1978;
McLachlan, 1990; Defeo et al., 1992; Jaramillo & McLachlan, 1993; James &
Fairweather, 1996; Borzone et al., 1996; Hernandez et al., 1998). No entanto, existem
trabalhos que se preocuparam em analisar a variação temporal, sendo esta variação
ligada à diversos fatores, como temperatura (Leber 1982), morfodinâmica praial
(Jaramillo et al., 1996), períodos de ressurgência (Dexter, 1979) e recrutamentos
(Veloso et al., 1997; Borzone & Souza, 1997; Souza & Gianuca, 1995).
No Brasil trabalhos realizados por Veloso et al. (1997), Veloso & Cardoso
(2001), Veloso et al. (2003), Souza & Gianuca (1995), Borzone et al. (1996), Borzone
& Souza (1997) e Barros et al. (2001) se preocuparam em caracterizar a distribuição
vertical (zonação) e/ou a variabilidade temporal do macrozoobentos. Todos estes
trabalhos se concentraram nos estados do Rio de Janeiro e Paraná, porém no Rio Grande
do Sul poucos estudos foram realizados a fim de caracterizar a macrofauna bentônica de
praias arenosas, exceto os de Gianuca (1983 e 1987) e Borzone & Gianuca (1990) que
realizaram trabalhos sobre a composição e distribuição do macrozoobentos nos distintos
níveis da praia. No entanto, o presente trabalho é o primeiro estudo com amostragens
quantitativas replicadas entre o supralitoral e o limite inferior do mesolitoral, cujo
12
propósito é verificar a distribuição vertical (zonação), horizontal e variação temporal da
macrofauna bentônica durante as quatro estações do ano na Praia do Cassino, RS,
Brasil.
13
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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zonation of intertidal macroinfauna in relation to physical factors in microtidal
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17
CAPÍTULO 1
ZONAÇÃO DA MACROFAUNA BENTÔNICA

NA PRAIA DO CASSINO, EXTREMO SUL DO
BRASIL
18
1. INTRODUÇÃO
As praias são ambientes dinâmicos onde elementos como ventos, água e areia
interagem, tendo como resultado processos hidrodinâmicos e deposicionais complexos
(Brown & McLachlan, 1990). De acordo com Wright & Short (1983) estes ambientes
compreendem uma porção subaérea e outra subaquática. Short & Wright (1983)
propuseram uma classificação das praias em 3 principais tipos, sendo estes: dissipativo,
intermediário e reflectivo.
As exigências ou tolerâncias peculiares de cada espécie aos diferentes fatores
ecológicos, resultam em uma distribuição vertical dos organismos em faixas ou zonas
características, sendo isto conhecido como zonação. A zonação da macrofauna em praias
não é tão óbvia como nos costões rochosos, onde a distribuição da macrofauna paralela a
linha da costa é facilmente observada. Nas praias, ao contrário, a maioria dos organismos
não está visível na superfície, estando a quase totalidade da fauna abrigada no interior do
sedimento (Gianuca, 1987).
Apesar da dificuldade de se identificar a zonação em praias arenosas, diversos
esquemas têm sido propostos. Entre estes, Dahl (1952) baseando-se na distribuição de
crustáceos propôs uma divisão universal em três zonas, designadas respectivamente
como: subterrestre, ocupada por anfípodes talitrídeos em regiões temperadas e
caranguejos do gênero Ocypode em regiões tropicais; mesolitoral caracterizada por
isópodes cirolanídeos; e infralitoral, caracterizada por uma fauna mais diversificada,
que inclui anomuros Hippidae nas regiões tropicais e anfípodes Haustoridae,
Phoxocephalidae e Oedicerotidae nas regiões temperadas. Salvat (1964) propôs um
esquema de zonação que divide as praias em quatro zonas, baseando-se em fatores
19
físicos, estas zonas são: areia seca, retenção, ressurgência e saturação. Apesar da
existência de propostas, um esquema geral de zonação ainda não foi resolvido (Raffaelli
et al., 1991).
Tem sido verificado que o padrão de zonação da macrofauna muda de acordo
com o tipo de praia, sendo que o número de zonas aumenta de praias reflectivas para
praias dissipativas (Defeo et al., 1992a; Jaramillo et al., 1993; McLachlan & Jaramillo,
1995).
No Brasil, Veloso et al. (2003) estudaram a macroinfauna do mesolitoral de 15
praias localizadas no estado do Rio de Janeiro e verificaram não ser possível apresentar
apenas um único esquema de zonação para estas praias, pois houve o reconhecimento
de duas ou três zonas biológicas, sendo que as praias reflectivas apresentaram um
padrão mais estável de duas zonas. Anos antes Veloso et al. (1997), a partir de coletas
mensais em uma única praia, verificaram importante variação temporal e espacial da
macrofauna bentônica.
No estado do Paraná, Souza e Gianuca (1995) observaram em uma praia arenosa
que o padrão de quatro zonas faunística foi persistente ao longo do ano. Ainda no
Paraná, Borzone et al. (1996), com base em um estudo que analisou a influencia da
morfodinâmica sobre a comunidade bentônica de 10 praias, reconheceram 4 zonas
faunísticas seguindo o esquema proposto por Salvat (1964). Já Borzone & Souza (1997)
estudaram uma praia e verificaram que a zonação desta ajustou-se parcialmente ao
esquema de Salvat (1964), porém evidenciou-se variação temporal nos padrões de
zonação, sendo este mais relacionado à estabilidade do sedimento do que aos níveis de
maré. Barros et al. (2001) baseando-se em dos dados de seis praias, mostraram que o
20
padrão de zonação da macrofauna ajustou-se melhor ao esquema de Salvat (1964), com
pequena diferença entre os dados do inverno e verão.
A costa uruguaia junto com o Rio Grande do Sul constitui biogeograficamente o
denominado “Setor Riograndense-Uruguayo”, pela similaridade da composição
faunística das praias arenosas (Escofet et al., 1979). Nesta região, Brazeiro & Defeo
(1996) acompanharam a zonação da macrofauna na Barra do Chuy (Uruguai) durante
um ano e a partir da média de distribuição da macrofauna identificaram 3 zonas entre as
dunas e os níveis mais baixos da zona de varrido. Estes autores identificaram,
entretanto, uma importante variação na zonação dos organismos durante as estações do
ano, o que reforça a necessidade de um acompanhamento temporal da macrofauna
bentônica.
Nas praias do extremo sul do Brasil apesar de terem sido realizados trabalhos
sobre a composição e distribuição do macrozoobentos (Gianuca, 1983, 1987; Borzone
& Gianuca, 1990), há uma evidente carência de abordagens que contemplem
amostragens quantitativas com replicação entre o supralitoral e o limite inferior do
mesolitoral. Recentemente, Neves (2004) analisou a dinâmica diária da distribuição
quantitativa do macrozoobentos no litoral norte do Rio Grande do Sul. No presente
trabalho, objetiva-se verificar a distribuição vertical da macrofauna bentônica durante as
quatro estações do ano numa praia arenosa no litoral sul do Rio Grande do Sul.
21
2. METODOLOGIA
2.1. Área de Estudo
As praias arenosas do extremo sul do Brasil são expostas, com pouco declive, com
ação das ondas de moderada a forte, apresentando estados morfodinâmicos entre
dissipativos e intermediários (Gianuca, 1988; Borzone & Gianuca, 1990). Nas
proximidades da Barra de Rio Grande as praias apresentam características dissipativas
(Calliari & Klein, 1993) enquanto que na área em estudo apresentam característica
intermediária (Pereira, 2005). No extremo sul do país a maior parte da costa é
caracterizada por praias arenosas largas, declividade suave, zona de arrebentação bem
desenvolvida (Garcia & Gianuca, 1998) e areia fina abundante (Borzone & Gianuca,
1990). As marés astronômicas são insignificantes, sendo os fatores meteorológicos os
principais responsáveis pelas variações do nível da água (Calliari & Klein, 1993). O local
de estudo (52º 14’ 040 W e 32º 15’ 554 S) está localizado na praia do Cassino a 17,2 Km
ao sul do molhe oeste (Fig. 1).
Figura 1: Localização da área estudada.
22
Na denominação da zonação foi utilizada a nomenclatura proposta por Gianuca
(1998) para a praia do Cassino. Nesta, o nível supralitoral compreende uma zona sob o
efeito do spray marinho, que somente é inundada pela água do mar durante eventos
extremos como marés e tempestades. O mesolitoral corresponde a zona inundada pelas
marés, tendo no seu limite inferior a zona de varrido, a qual está submetida ao avanço
(“swash”) e recuo (“backwash”) das ondas. O limite superior do infralitoral foi
denominado de zona de arrebentação interna, a qual se caracteriza por fundos arenosos
rasos e turbulentos entre o inferior do varrido e aproximadamente 2 m de profundidade.
2.2. Amostragem
As coletas dos macroinvertebrados bentônicos foram realizadas mensalmente
durante o período de 12 meses (junho de 2004 a maio de 2005). Foram escolhidos 3 locais,
com 50 m de distância um do outro. Foram demarcadas 3 transversais, 2 metros
eqüidistantes em cada local. Cada transversal se estendeu desde a base das dunas primárias
até cerca de 1 m de profundidade no infralitoral, sendo entre 7 e 8 níveis de coleta
distribuídos ao longo de cada transversal. Nas transversais a distância entre os níveis foi de
20 m até a zona do varrido superior, a partir do qual a distância foi de 10 m (Fig. 2). A
menor distância entre os níveis das partes inferiores da praia foi devido ao maior número
de espécies e organismos que tendem a se concentrar nesta área (Gianuca, 1983; Degraer
et al., 2003).
As amostras biológicas foram coletadas utilizando-se um tubo extrator de 20 cm de
diâmetro (0,031416 m2), enterrado no sedimento a 20 cm de profundidade, pois estudos
prévios mostraram que a maior parte da abundância do macrozoobentos é encontrada nos
primeiros 15-20 cm de profundidade dentro do sedimento (Bally, 1983). A forma de coleta
usada esta dentro dos padrões comumente utilizados para amostragem em praias arenosas
23
(Schoeman et al., 2003). Estas amostras foram peneiradas em uma malha de nylon de 0,5
mm de abertura de poro (Holme & McIntyre, 1984) e o material retido fixado em solução
de formaldeído a 10 %. Em laboratório os organismos foram quantificados e identificados
até o menor nível taxonômico possível sob um microscópio estereoscópio.
Figura 2: Esquema do desenho amostral a partir do qual foi coletada a macrofauna

bentônica.
Na área em estudo efetuou-se ainda a quantificação mensal do número de tocas do
“caranguejo fantasma” Ocypode quadrata, sendo estas localizadas principalmente no
supralitoral. Partindo das bases das dunas primárias foram estabelecidas linhas paralelas à
praia com 100 m de comprimento. Estas linhas foram fundeadas na a área de ocorrência
das tocas do O. quadrata com 5 m de distância uma da outra. Através da disposição
24
continua de um quadrado de 1x1m registrou-se a densidade de tocas ao longo de cada
linha.
Recrutas e adultos do bivalve Mesodesma mactroides foram definidos como os
organismos com comprimentos de concha respectivos de 1-10 mm (Defeo et al., 1992b), e
> 43 mm (Masello & Defeo, 1986), enquanto os juvenis possuíram comprimento entre
10,1 – 42,9 mm. Já recrutas, juvenis e adultos do bivalve Donax hanleyanus foram
definidos como organismos de, respectivamente, 1-5 mm, 5,5-15 mm e >15 mm de
comprimento (de Alava, 1993 apud Defeo & de Alava, 1995).
Para analisar a variação espacial da macrofauna bentônica, as amostras
pertencentes a cada nível, por local, foram somadas mensalmente.
2.3. Dados ambientais
Amostras sazonais de sedimento foram tomadas em cada um dos níveis nos 3
locais. As proporções de areia, silte e argila do sedimento foram determinadas através
do peneiramento (> 0,062 mm de diâmetro) e pipetagem (< 0,062 mm de diâmetro),
conforme Suguio (1973). Durante as coletas mensais da macrofauna bentônica foram
registrados dados de altura (observações visuais) e período médio das ondas
(cronômetro digital), salinidade, temperatura do ar e da água. Através de um referencial
fixo foram obtidos mensalmente o perfil topográfico da praia, sendo este realizado a
partir da transversal central do local 2. Para tal utilizou-se nível topográfico e régua
graduada. Dados horários de velocidade e direção do vento foram fornecidos pela
Praticagem da Barra de Rio Grande.
Para caracterizar o estado morfodinâmico sazonal da praia empregou-se o
parâmetro adimensional de Dean Ω=Hb/WsT, onde Hb é a altura da onda na
arrebentação , Ws é a velocidade de decantação do sedimento e T o período da onda.
25
Valores de Ω inferiores a 1 representam praias reflectivas, praias intermediárias são
classificadas dentro do intervalo de 1 a 6, enquanto praias dissipativas apresentam
valores de Ω superiores a 6 (Short & Wright, 1983).
2.4 Análises estatísticas
Com o propósito de analisar o padrão de zonação e possíveis variações da
distribuição da macrofauna bentônica ao longo do ano, foram feitas análises estatísticas
no programa PRIMER v5 (Plymouth Routines In Multi Ecological Research),
utilizando-se dados quantitativos (Clarke & Warwick, 1994). Para as análises
multivariadas, partindo da soma das amostras de cada nível, por local, foram extraídas
planilhas de similaridade (modo Q) através do índice de dissimilaridade Bray-Curtis.
Os dados de primavera e verão e o total anual foram transformados para √√ devido a
grande diferença na densidade dos indivíduos (Clarke & Green, 1988). O passo seguinte
foi fazer a análise de ordenação MDS (Escalonamento Multi Dimensional), sendo esta
técnica sustentada por alguns autores como sendo a mais robusta, quando comparada a
outras técnicas, para a análise da zonação do macrozoobentos em praias arenosas
(Kenkel & Orloci, 1986; Raffaelli et al., 1991). Posteriormente foi testada a diferença
entre grupos através da análise de similaridade (ANOSIM), com o nível de significância
P<5% e R estatístico >0,5. A análise de porcentagem de similaridade (SIMPER) foi
utilizada para verificação da dissimilaridade entre os grupos formados e também para
verificar a contribuição das principais espécies na formação dos grupos. Os níveis 1 e 2
(supralitoral) não foram considerados nas análises multivariadas por apresentarem
macroinvertebrados bentônicos originados de embancamentos, o que interferiu nas
análises.
26
Com as mesmas planilhas acima referidas, foram também efetuadas análises
univariadas como os índices de diversidade de Shannon-Weaver (H’) e equitatividade
de Pielou (J') para cada nível.
27
3. RESULTADOS
3.1. Variáveis ambientais
A salinidade mínima foi registrada durante a coleta de julho (29) e a máxima em
janeiro (36) e março (36). A temperatura da água na arrebentação interna seguiu a
mesma tendência da temperatura do ar, sendo a mínima registrada nas coletas de julho
(água = 14º C e ar = 15º C) e maio (água = 13,5º C e ar = 15º C), e a máxima em janeiro
(água = 26º C e ar = 30º C). A altura das ondas apresentou maiores valores nos meses
de novembro (1,5 m) e julho (1 m), enquanto o período médio das ondas variou entre 8
e 11,9 segundos (Tab.1).
Tabela 1. Parâmetros abióticos registrados nas coletas mensais da macrofauna

bentônica durante o período de um ano (junho de 2004 a maio de 2005).
Junho Julho Agosto Setembro Outubro Novembro Dezembro Janeiro Fevereiro Março Abril Maio
Salinidade 34 29 34 32 30 31 34 36 34 36 35 32
Temperatura ar (ºC) 18 15 17 18 20 24 26 30 22 26 21,5 15
Temperatura água (ºC) 16 14 16 16 20 20 23 26 24 25,5 22 13,5
Altura das ondas (m) 1 0,75 0,5 0,75 1,5 0,5 0,75 0,75 0,5 0,5 0,75
Período médio das ondas (s) 10 8,8 10 11,8 11,9 9,7 11,7 11 8 10,3 11,4
A partir dos valores do Ω foi verificado que a praia estudada apresentou estágio
praial do tipo intermediário durante as quatro estações do ano (Tab. 2). Com relação às
características do sedimento observou-se que na maior parte ele foi classificado como
areia fina, porém em algumas ocasiões o sedimento das partes inferiores da praia foi
classificado como areia média (Tab. 2). A declividade média da praia durante todo
período amostral foi de 1,7º.
28
Tabela 2: Tamanho médio dos grãos (phi) e classificação do sedimento. É
apresentado também o valor do Ω sazonalmente.
Inverno Primavera Verão Outono
Média (phi) Classificação Média (phi) Classificação Média (phi) Classificação Média (phi) Classificação
Nivel 1 Local 1 2,564 Areia fina 2,568 Areia fina 2,764 Areia fina 2,747 Areia fina
Nivel 6 Local 1 1,889 Areia média 2,188 Areia fina 2,502 Areia fina 2,465 Areia fina
Nível 8 Local 1 *** *** *** *** 2,403 Areia fina 2,375 Areia fina
Nível 8 Local 2 *** *** *** *** 1,991 Areia média 2,441 Areia fina
Ω 4,956 4,097 3,269 3,131
A praia apresentou constante erosão e acresção ao longo do período estudado,
sendo possível observar isso nos perfis traçados mensalmente (Fig. 3). Os mesmos
foram agrupados de acordo com os meses que compuseram cada estação do ano.
Dunas Dunas
3,5 3,5
3 3
2,5 2,5
2 2
1,5 1,5
m
m
1 1
0,5 0,5
0 0
-0,5 -0,5
-1 -1
0 25 50 75 100 125 150 175 200 225 250 0 25 50 75 100 125 150 175 200 225 250
m m
Julho Agosto Setembro Outubro Novembro
Dunas Dunas
3.5 3,5
3 3
2.5 2,5
2 2
1.5 1,5
1
m
1
m
0.5 0,5
0 0
-0.5 -0,5
-1 -1
-1.5 -1,5
0 25 50 75 100 125 150 175 200 225 250 0 25 50 75 100 125 150 175 200 225 250
m m
Dezembro Janeiro Fevereiro Março Abril Maio
Figura 3: Perfis mensais da praia durante o período estudado (junho de 2004 a

maio de 2005).
29
A partir dos dados horários de velocidade e direção do vento foi possível
constatar que o vento NE foi o mais freqüente na região em todas as estações do ano,
sendo 26,4 m.s-1 a velocidade máxima registrada na primavera. O vento SW atingiu sua
maior freqüência no inverno e primavera, sendo a velocidade máxima atingida no
outono, chegando a 25,1 m.s-1. (Tab. 3).
Tabela 3: Freqüência, velocidade média e máxima dos ventos nas estações do

ano (junho de 2004 a maio de 2005).
N NE E SE S SW W NW
Freqüencia (%) 5,5 40,8 2,6 6,5 3,6 21,4 8,9 10,7
Inverno Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 3,9 8,0 5,9 3,6 4,0 5,3 5,1 3,7
Velocidade Máxima (m.s‫־‬¹) 13,0 22,4 17,4 11,6 13,0 19,7 20,1 19,2
Freqüencia (%) 2,4 37,9 7,1 16,2 9,2 20,2 4,4 2,6
Primavera Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 4,7 8,8 6,9 6,1 6,9 6,3 5,0 3,3
Freqüencia (%) 1,6 45,0 13,3 21,2 4,1 9,5 2,1 3,1
Verão Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 4,5 9,3 8,0 6,5 7,6 6,4 4,0 4,1
Freqüencia (%) 5,4 36,0 6,1 14,1 9,3 14,0 6,9 8,1
Outono Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 3,9 7,5 6,7 5,7 6,9 6,0 4,1 3,6
Na maior parte dos meses o vento NE foi o mais freqüente durante os 7 dias que
antecederam as coletas da macrofauna bentônica. A velocidade máxima desse vento foi
de 26,4 m.s-1, atingida em outubro. O vento SW foi mais freqüente em determinados
meses, principalmente naqueles característicos pelas temperaturas mais baixas, sendo
sua velocidade máxima 25,1 m.s-1, verificada em março (Tab. 4).
30
Tabela 4: Característica do vento nos 7 dias que antecederam as coletas da
macrofauna bentônica (junho de 2004 a maio de 2005).
N NE E SE S SW W NW
Freqüencia (%) 7,1 32,7 0,0 0,0 0,0 9,5 29,2 21,4
Junho Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 3,6 5,4 0,0 0,0 0,0 6,1 5,9 3,9
Velocidade máxima (m.s‫־‬¹) 9,8 15,6 0,0 0,0 0,0 16,1 16,6 11,2
Freqüencia (%) 0,6 28,6 0,0 10,6 7,5 45,3 3,1 4,3
Julho Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 2,2 7,1 0,0 4,0 6,2 6,2 3,0 2,9
Freqüencia (%) 1,2 26,8 4,2 10,1 2,4 41,1 10,1 4,2
Agosto Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 2,9 7,8 6,4 3,5 3,0 6,6 3,9 2,4
Freqüencia (%) 0,6 14,9 6,0 37,5 26,8 14,3 0,0 0,0
Setembro Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 5,8 8,9 7,5 8,9 8,4 8,3 0,0 0,0
Freqüencia (%) 1,2 42,9 5,4 5,4 1,8 28,0 14,3 1,2
Outubro Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 7,4 11,3 10,8 6,3 6,3 5,5 4,9 4,5
Freqüencia (%) 3,0 41,7 9,5 4,8 11,3 14,3 12,5 3,0
Novembro Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 2,5 10,4 9,9 3,7 8,2 7,1 5,2 1,4
Freqüencia (%) 0,0 18,8 37,1 44,1 0,0 0,0 0,0 0,0
Dezembro Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 0,0 9,4 9,7 9,4 0,0 0,0 0,0 0,0
Freqüencia (%) 3,6 48,8 11,9 16,1 3,0 10,7 1,8 4,2
Janeiro Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 4,2 8,0 7,4 5,0 5,6 8,6 5,4 3,9
Freqüencia (%) 4,8 28,6 18,5 20,8 6,0 17,9 1,8 1,8
Fevereiro Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 4,1 10,4 11,2 7,5 6,9 6,3 4,0 3,1
Freqüencia (%) 4,8 18,5 12,5 35,7 10,1 4,2 4,8 8,9
Março Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 5,3 8,5 9,6 7,0 9,2 8,1 4,2 3,5
Freqüencia (%) 6,0 23,8 5,4 11,9 10,7 20,2 6,5 15,5
Abril Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 2,6 9,1 8,2 9,3 7,7 5,4 3,6 5,9
Freqüencia (%) 3,0 16,7 4,8 5,4 1,8 28,6 24,4 15,5
Maio Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 4,0 4,7 2,1 5,9 6,6 6,0 5,8 4,6
31
3.2. Macroinvertebrados bentônicos
O inverno, caracterizado pelos meses de junho, julho e agosto, apresentou 18
táxons. Dentro dos invertebrados bentônicos a classe Crustacea foi a mais diversa,
seguida pelas classes Polychaeta, Bivalvia, Gastropoda e o filo Nemertea. No nível 4 foi
observado o maior índice médio de diversidade (H’=1,29) e a maior densidade média da
macrofauna, porém o maior número de táxons foi verificado no nível 6 (Tab. 5).
Tabela 5: Densidade média (ind. m-2) e desvio padrão (DP) dos organismos
durante o inverno em cada nível. São apresentados também os índices médios de
diversidade (H’), equitatividade (J’), densidades médias totais e número de espécie de
cada nível.
Inverno 2004
Níveis 1 2 3 4 5 6 7 8
Media DP Média DP Média DP Média DP Média DP Média DP Média DP Média DP
Donax hanleyanus (Bivalvia) 0 0 0 0 0 0 4,72 14,52 201,60 343,74 473,93 878,60 224,00 306,65 244,04 387,24
Mesodesma mactroides (Bivalvia) 0 0 0 0 1,18 6,13 49,51 55,37 269,97 476,02 172,12 277,95 78,99 129,56 120,25 171,99
Euzonus furciferus (Polychaeta) 0 0 24,76 42,64 235,78 273,86 156,80 466,64 2,36 8,50 1,18 6,13 0 0 0 0
Scolelepis gaucha (Polychaeta) 0 0 1,18 6,13 3,54 10,19 350,14 834,73 10,61 24,97 2,36 8,50 0 0 0 0
Hemipodus olivieri (Polychaeta) 0 0 0 0 1,18 6,13 3,54 10,19 3,54 13,49 2,36 8,50 11,79 26,70 14,15 16,78
Sigalion cirriferum (Polychaeta) 0 0 0 0 0 0 0 0 5,89 15,39 3,54 10,19 5,89 12,60 3,54 10,61
Platyischnopidae (Crustacea) 5,89 15,39 4,72 14,52 27,12 40,17 682,60 441,62 239,32 348,84 63,66 130,65 3,54 10,19 3,54 10,61
Phoxocephalopsis sp. (Crustacea) 0 0 0 0 1,18 6,13 463,32 506,40 47,16 83,46 35,37 65,07 60,13 57,44 99,03 99,96
Bathyporeiapus sp. (Crustacea) 9,43 35,11 12,97 28,28 5,89 12,60 18,86 42,58 93,13 143,69 200,42 228,48 108,46 149,89 56,59 44,39
Excirolana armata (Crustacea) 0 0 0 0 35,37 41,72 106,10 61,16 17,68 31,00 1,18 6,13 0 0 0 0
Emerita brasiliensis (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 0 0 3,54 10,19 42,44 56,53 5,89 12,60 7,07 21,22
Macrochiridothea sp. (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 0 0 10,61 17,66 16,50 34,61 11,79 23,60 3,54 10,61
Pinnixa patagoniensis (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2,36 12,25 0 0 0 0
Excirolana brasiliensis (Crustacea) 0 0 2,36 8,50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Puelche sp. (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 1,18 6,13 0 0 0 0 0 0 0 0
Balloniscus sellowii (Crustacea) 0 0 0 0 1,18 6,13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Olivancillaria auricularia (Gastropoda) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1,18 6,13 0 0
Nemertea 0 0 0 0 0 0 8,25 18,92 7,07 22,22 5,89 15,39 4,72 14,52 3,54 10,61
Densidades Médias Totais 15,33 39,85 45,98 51,73 312,41 261,45 1845,01 1292,69 912,49 673,21 1023,30 1373,52 516,37 387,98 555,27 458,55
Número de Espécies 2 5 9 11 13 14 11 10
J' *** *** *** *** 0,62 0,31 0,66 0,10 0,57 0,16 0,76 0,16 0,70 0,22 0,70 0,12
H'(loge) 0,07 0,20 0,31 0,42 0,76 0,44 1,29 0,22 1,05 0,40 1,25 0,30 1,19 0,40 1,28 0,19
*** não foi possível calcular a J´
As análises MDS e ANOSIM mostraram a formação de 3 grupos, sendo estes
caracterizados pelos níveis 3, 4 e de 5 a 8 (ANOSIM 3x4 R=0,9 e p=0,1%; 3x5-8 R=0,8
e p=0,1%; 4x5-8 R=0,5 e p=0,1%) (Fig. 4a). Através da análise SIMPER observou-se
que a dissimilaridade entre os grupos 3x4, 3x5-8 e 4x5-8 foi respectivamente de 87%,
96% e 86%. As porcentagens de contribuição dos principais táxons na formação dos
distintos grupos estão referidas na tabela 6.
32
Tabela 6: Porcentagem de contribuição dos principais táxons para a formação
dos distintos grupos durante o inverno, primavera, verão, outono e o ano inteiro (junho
de 2004 a maio de 2005).
Inverno Primavera Verão Outono Anual
Grupos 3
4 5-8 3 4-7 3 4-5 6-7 8 3-4 5-8 3 4-8
Donax hanleyanus (Bivalvia) 34% 15% 73% 16%
Mesodesma mactroides (Bivalvia) 23% 14% 21% 25% 33% 22% 19%
Euzonus furciferus (Polychaeta) 65% 57% 26% 42%
Scolelepis gaucha (Polychaeta) 17% 53% 30%
Platyischnopidae (Crustacea) 53%
Bathyporeiapus sp. (Crustacea) 19% 12%
Excirolana armata (Crustacea) 29%
Emerita brasiliensis (Crustacea) 17%
Phoxocephalopsis sp. (Crustacea) 14%
Na primavera, ou seja, setembro, outubro e novembro, foram coletados 21
táxons. A classe Crustacea foi a que apresentou maior diversidade, seguida pelas classes
Polychaeta, Bivalvia, Gastropoda, Oligochaeta e o filo Nemertea. O nível com maior
índice médio de diversidade foi o 4 (H’=1,02), enquanto que o nível 5 foi o que
apresentou a maior densidade média. O nível 7 foi o que conteve maior número de
táxons (Tab. 7).
durante a primavera em cada nível. São apresentados também os índices médios de
cada nível.
Primavera 2004
Níveis 1 2 3 4 5 6 7
Média DP Média DP Média DP Média DP Média DP Média DP Média DP
Mesodesma mactroides (Bivalvia) 3,54 18,38 0 0 2,36 8,50 76,63 98,41 1183,64 1194,89 2540,58 3312,00 298,27 367,74
Donax hanleyanus (Bivalvia) 0 0 0 0 0 0 40,08 60,90 1307,43 830,70 321,85 508,48 21,22 40,46
Donax gemmula (Bivalvia) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1,18 6,13
Scolelepis gaucha (Polychaeta) 20,04 59,32 28,29 75,08 22,40 38,29 31187,22 46173,01 37770,33 61418,21 6936,78 17581,52 2024,21 5215,19
Euzonus furciferus (Polychaeta) 1,18 6,13 8,25 22,67 318,31 260,55 274,69 325,35 20,04 30,77 0 0 0 0
Hemipodus olivieri (Polychaeta) 0 0 0 0 0 0 23,58 34,86 11,79 20,03 95,49 177,23 81,35 106,43
Sigalion cirriferum (Polychaeta) 0 0 0 0 0 0 1,18 6,13 3,54 10,19 5,89 12,60 7,07 16,12
Grubeulepis bracteata (Polychaeta) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1,18 6,13
Capitella sp. (Polychaeta) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1,18 6,13
Hesionidae (Polychaeta) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1,18 6,13
Bathyporeiapus sp. (Crustacea) 101,39 270,53 145,01 294,44 50,69 102,67 598,89 1231,48 4725,12 14985,79 2738,64 3824,43 2421,51 4674,16
Platyischnopidae (Crustacea) 3,54 10,19 0 0 1,18 6,13 352,50 418,85 754,51 842,02 468,03 474,42 102,57 150,17
Phoxocephalopsis sp. (Crustacea) 2,36 8,50 0 0 9,43 27,66 720,32 792,89 281,76 352,22 176,84 189,00 166,23 245,51
Macrochiridothea sp. (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 0 0 2,36 8,50 16,50 29,77 22,40 43,08
Emerita brasiliensis (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 0 0 11,79 21,89 11,79 20,03 0 0
Excirolana armata (Crustacea) 0 0 1,18 6,13 25,94 42,37 106,10 109,91 2,36 12,25 1,18 6,13 0 0
Puelche sp. (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 1,18 6,13 4,72 19,15 1,18 6,13 2,36 8,50
Excirolana brasiliensis (Crustacea) 1,18 6,13 1,18 6,13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Olivancillaria auricularia (Gastropoda) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1,18 6,13
Nemertea 0 0 0 0 0 0 17,68 23,91 17,68 35,68 24,76 36,76 27,12 39,19
Oligochaeta 24,76 101,56 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Densidades Médias Totais 157,98 294,99 183,91 319,33 430,31 323,58 33400,06 46611,94 46097,06 59816,95 13339,51 18044,72 5180,19 7301,23
Número de Espécies 8 5 7 12 14 13 16
J' *** *** *** *** 0,66 0,20 0,49 0,32 0,37 0,26 0,49 0,23 0,51 0,21
H'(loge) 0,29 0,33 0,29 0,39 0,72 0,24 1,02 0,64 0,79 0,54 0,97 0,44 1,01 0,48
*** não foi possível calcular a J'
33
Através das análises foi possível verificar a formação de 2 grupos, um formado
pelo nível 3 e outro pelos níveis de 4 a 7 (ANOSIM R=0,8 e p=0,1%) (Fig. 4b). A
diferença entre estes grupos foi de 76 % e as porcentagens dos principais táxons que
formaram cada grupo são apresentadas na tabela 6.
No verão (dezembro, janeiro e fevereiro) foram encontrados 21 táxons. A classe
Crustacea foi a que mostrou maior diversidade, seguida pelas classes Polychaeta,
Bivalvia, Gastropoda, Oligochaeta e o filo Nemertea. O nível com maior índice médio
de diversidade (H’=1,35) e maior número de táxons foi o 6, enquanto que a maior
densidade média foi encontrada no nível 5 (Tab. 8).
durante o verão em cada nível. São apresentados também os índices médios de
cada nível.
Verão 2004 - 2005
Níveis 1 2 3 4 5 6 7 8
Média DP Média DP Média DP Média DP Média DP Média DP Média DP Média DP
Donax gemmula (Bivalvia) 0 0 0 0 1,18 6,13 0 0 0 0 3,54 10,19 56,59 75,60 24,76 21,22
Mesodesma mactroides (Bivalvia) 23,58 69,29 1,18 6,13 53,05 111,67 282,94 366,70 5761,40 12224,50 5614,03 8758,62 2416,79 2171,48 923,10 1129,55
Donax hanleyanus (Bivalvia) 2,36 8,50 0 0 15,33 33,47 156,80 495,72 643,69 796,57 949,03 1444,80 471,57 698,44 116,71 222,82
Hemipodus olivieri (Polychaeta) 0 0 0 0 0 0 1,18 6,13 2,36 8,50 2,36 8,50 4,72 11,52 0 0
Scolelepis gaucha (Polychaeta) 12,97 44,37 17,68 50,97 109,64 206,92 3697,10 5663,47 29184,23 38207,78 1055,14 1836,98 57,77 110,98 7,07 14,04
Sigalion cirriferum (Polychaeta) 0 0 0 0 0 0 0 0 1,18 6,13 4,72 14,52 4,72 14,52 10,61 15,92
Capitellidae (Polychaeta) 0 0 2,36 8,50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Euzonus furciferus (Polychaeta) 1,18 6,13 0 0 23,58 103,93 97,85 143,69 25,94 51,51 1,18 6,13 0 0 0 0
Phoxocephalopsis sp. (Crustacea) 0 0 0 0 2,36 8,50 51,87 104,89 475,11 852,33 1279,13 1673,80 74,27 155,94 0 0
Emerita brasiliensis (Crustacea) 1,18 6,13 1,18 6,13 0 0 0 0 462,14 624,34 677,88 744,92 24,76 55,37 67,20 80,28
Platyischnopidae (Crustacea) 1,18 6,13 0 0 0 0 17,68 41,72 245,22 345,75 557,63 869,24 103,75 215,27 0 0
Bathyporeiapus sp. (Crustacea) 1,18 6,13 0 0 1,18 6,13 2,36 8,50 121,43 327,37 123,79 119,86 101,39 122,66 14,15 28,07
Excirolana armata (Crustacea) 2,36 8,50 0 0 17,68 35,68 200,42 141,48 91,96 116,56 31,83 81,39 0 0 0 0
Macrochiridothea sp. (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 0 0 5,89 25,03 28,29 39,81 67,20 115,89 49,51 71,37
Pinnixa patagoniensis (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1,18 6,13 1,18 6,13 10,61 31,83
Puelche sp. (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3,54 13,49 7,07 20,39 0 0
Arenaeus cribarius (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1,18 6,13 0 0 0 0
Buccinanops duartei (Gastropoda) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2,36 8,50 21,22 35,59
Olivancillaria auricularia (Gastropoda) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1,18 6,13 0 0 3,54 10,61
Oligochaeta 83,70 307,49 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Nemertea 0 0 0 0 0 0 0 0 27,12 42,07 54,23 50,57 29,47 44,08 14,15 16,78
Densidades Médias Totais 129,68 313,12 22,40 50,57 224,00 282,85 4508,20 5686,90 37047,65 46896,91 10389,85 11077,75 3423,59 2655,20 1262,63 1292,68
J' *** *** *** *** *** *** 0,57 0,31 0,49 0,33 0,59 0,17 0,46 0,18 0,47 0,19
H'(loge) 0,26 0,39 0,06 0,19 0,43 0,45 0,89 0,46 1,06 0,70 1,35 0,36 1,05 0,42 0,96 0,31
As análises permitiram observar a separação de 4 grupos, quais sejam: nível 3,
níveis 4-5, níveis 6-7 e o último formado pelo nível 8 (ANOSIM 3x4-5 R=0,5 e
p=0,1%; 3x6-7 R=0,8 e p=0,1%; 3x8 R=0,3 e p=7,7%; 4-5 x 6-7 R=0,5 e p=0,1%; 4-
5x8 R=0,8 e p=0,4%; 6-7x8 R=0,6 e p=0,5%) (Fig. 4c). Nota-se que não há diferença
significativa entre os níveis 3 e 8. A provável causa disso foi a abrupta diminuição da
34
densidade de Euzonus furciferus no nível 3, sendo esta espécie característica desse nível
. A diferença entre os grupos 3x4-5, 3x6-7, 4-5x6-7, 4-5x8 e 6-7x8 foram
respectivamente 70%, 83%, 55%, 69% e 49%, e as porcentagens dos principais táxons
responsáveis pela formação de cada grupo estão contidas na tabela 6.
Observou-se durante o outono (março, abril e maio) que 22 táxons foram
presentes. A classe Crustacea foi a mais diversificada, seguida pelas classes Polychaeta,
Bivalvia, Gastropoda, Oligochaeta e o filo Nemertea. O nível com maior índice de
diversidade médio foi o 4 (H’=1,43), enquanto que a maior densidade média foi
registrada no nível 6. Os níveis 5 e 6 abrigaram maior número de táxons neste período
(Tab. 9).
durante o outono em cada nível. São apresentados também os índices médios de
cada nível.
Outono 2005
1 2 3 4 5 6 7 8
Donax hanleyanus (Bivalvia) 4.72 14.52 0 0 33.01 63.34 225.17 331.14 966.72 1463.53 2429.76 2224.40 2193.98 2812.84 940.78 795.75
Mesodesma mactroides (Bivalvia) 0 0 1.18 6.13 252.29 461.94 534.05 824.69 1020.95 2503.57 114.36 173.96 47.16 56.09 26.53 52.64
Donax gemmula (Bivalvia) 0 0 0 0 0 0 0 0 9.43 21.29 120.25 251.15 374.90 765.13 1025.66 2753.08
Euzonus furciferus (Polychaeta) 2.36 8.50 2.36 8.50 478.64 647.09 475.11 1123.69 11.79 30.77 2.36 8.50 0 0 0 0
Scolelepis gaucha (Polychaeta) 0 0 0 0 38.90 98.83 99.03 211.20 3.54 13.49 1.18 6.13 1.18 6.13 0 0
Hemipodus olivieri (Polychaeta) 0 0 0 0 0 0 1.18 6.13 7.07 18.38 14.15 29.72 8.25 14.21 19.45 29.17
Sigalion cirriferum (Polychaeta) 0 0 0 0 0 0 0 0 1.18 6.13 2.36 8.50 4.72 11.52 3.54 10.29
Hyalinoecia sp. (Polychaeta) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.18 6.13 0 0
Platyischnopidae (Crustacea) 2.36 8.50 0 0 25.94 50.74 460.96 365.64 406.73 540.50 27.12 32.68 3.54 10.19 0 0
Phoxocephalopsis sp. (Crustacea) 0 0 0 0 69.56 130.96 418.52 521.15 127.32 199.18 83.70 99.16 41.26 59.76 33.60 63.17
Bathyporeiapus sp. (Crustacea) 1.18 6.13 3.54 10.19 2.36 8.50 21.22 63.05 43.62 80.50 108.46 109.65 74.27 75.94 79.58 93.44
Emerita brasiliensis (Crustacea) 0 0 0 0 10.61 43.25 8.25 20.88 268.79 709.86 14.15 28.38 5.89 12.60 1.77 7.50
Excirolana armata (Crustacea) 0 0 7.07 20.39 119.07 123.15 75.45 91.81 5.89 17.74 0 0 0 0 0 0
Macrochiridothea sp. (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 0 0 21.22 35.31 42.44 44.14 44.80 61.33 53.05 82.43
Puelche sp. (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 3.54 10.19 2.36 12.25 9.43 21.29 23.58 51.17 12.38 38.04
Excirolana brasiliensis (Crustacea) 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Arenaeus cribarius (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0
Ocypode quadrata (Crustacea) 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Buccinanops duartei (Gastropoda) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.77 7.50
Olivancillaria auricularia (Gastropoda) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.77 7.50
Nemertea 0 0 0 0 1.18 6.13 3.54 10.19 11.79 23.60 16.50 23.97 5.89 12.60 5.31 12.21
Oligochaeta 3.54 10.19 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Densidades Médias Totais 15.33 23.97 15.33 29.77 1031.56 908.68 2326.01 1840.93 2908.40 3715.27 2987.39 2490.41 2829.41 3530.84 2205.17 3167.57
J' *** *** *** *** 0.61 0.19 0.71 0.07 0.59 0.21 0.43 0.22 0.43 0.19 0.58 0.14
H'(loge) 0.26 0.41 0.32 0.39 0.96 0.36 1.43 0.21 1.24 0.49 0.97 0.50 0.90 0.43 1.17 0.33
35
Neste período foi possível constatar a formação de 2 grupos, o primeiro formado
pelas estações 3-4, enquanto o outro reuniu as estações 5 a 8 (ANOSIM R=0,6 e
p=0,1%) (Fig. 4d). A dissimilaridade entre esses grupos foi de 87% e as porcentagens
dos principais táxons responsáveis pela formação dos grupos são apresentadas na tabela
6.
A B
Stress: 0,17 Stress: 0,13
3
C D
Stress: 0,11 Stress: 0,15
3
Figura 4: Análise de ordenação MDS sazonais dos níveis de coleta ao longo das
transversais. Cada análise contém os referentes meses que formaram cada estação do
ano. As letras A, B, C e D referem-se respectivamente ao inverno, primavera, verão e
outono.
36
Com base nas análises realizadas com os dados de todo período amostral, foi
possível distinguir a formação de 2 grupos, um formado pelo nível 3 e outro formado
pelos níveis de 4 a 8 (ANOSIM R=0,6 e p=0,1%) (Fig.5). Estes grupos apresentaram
dissimilaridade de 76%. Na tabela 6 encontram-se as porcentagens de contribuição dos
táxons responsáveis pela formação dos grupos.
Stress: 0,18
3
Figura 5: Análise de ordenação MDS dos níveis de coleta ao longo das

transversais com os dados de todo período amostral (junho de 2004 a maio de 2005).
Os valores médios das densidades por nível dos 10 táxons com maiores
densidades, durante o inverno, primavera, verão e outono, estão contidas
respectivamente nas figuras 6a, 6b, 6c e 6d, enquanto que os valores médios das
densidades por nível dos 10 táxons com maiores densidades durante todo período
amostral é apresentada na figura 7. Nestas figuras é possível observar que grande parte
37
dos organismos se distribuíram, principalmente, entre o limite superior e inferior da
zona de varrido.
A B
C D
Figura 6: Valores médios das densidades por nível dos organismos com maiores
densidades durante as estações do ano. As letras A, B, C e D referem-se
respectivamente ao inverno, primavera, verão e outono (junho de 2004 a maio de 2005).
.
38
Figura 7: Valores médios das densidades por nível dos 10 táxons com maiores
densidades durante todo período amostral (junho de 2004 a maio de 2005).
Maior densidade média de tocas do caranguejo Ocypode quadrata foi verificada
próxima às dunas em todos os meses que foram encontradas tocas desta espécie. Em
direção às partes inferiores da praia notou-se que a densidade média de tocas diminuiu
de acordo com a distância (Fig. 8).

0,4
0,35
0,3
0,25
Tocas m-2
0,2
0,15
0,1
0,05
0
jun jul ago set out nov dez jan fev mar abr mai
0-10m 10-20m 20-30m
Figura 8: Densidades médias (tocas m-2) mensais das tocas do caranguejo

Ocypode quadrata de acordo com a distância das bases das dunas primárias (junho de
2004 a maio de 2005).
.
39
4. DISCUSSÃO
Um padrão de 3 zonas foi encontrado baseado nos dados do ano todo, sendo este
caracterizado: pelo supralitoral, onde ocorreu o “caranguejo fantasma” Ocypode
quadrata; o mesolitoral superior caracterizado, principalmente, por Euzonus furciferus e
Excirolana armata; e a última zona compreendeu o mesolitoral inferior e a zona de
arrebentação interna, a qual foi caracterizada, principalmente, pelos migradores mareais
Donax hanleyanus e Mesodesma mactroides, juntamente com Phoxocephalopsis sp. A
fauna do supralitoral pode ser relacionada à zona sub-terrestre de Dahl (1952) e a zona
de areia seca de Salvat (1964). No esquema proposto por Dahl (1952) o mesolitoral,
que corresponde a zona de retenção de Salvat (1964), é caracterizado por isópodes
cirolanídeos, porém neste trabalho além de Excirolana armata encontrou-se também
Euzonus furciferus nesta zona, similarmente ao observado por Gimenez & Yanniccelli
(1997) e Defeo et al. (1992a) nos estudos realizados em praias uruguaias. A terceira
zona faunística encontrada refere-se à zona infralitoral de Dahl (1952), sendo esta
correspondente a zona de ressurgência e saturação de Salvat (1964) (McLachlan, 1990).
Resultado parecido foi obtido a partir de um estudo anual em uma praia uruguaia
com características similares a da praia estudada. Neste estudo foram observadas 3
zonas partindo da média anual da abundância de cada espécie. Porém no estudo
supracitado houve algumas peculiaridades como a ocorrência do anfípode talitrídeo
Pseudorchestoidea brasiliensis no supralitoral (Brazeiro & Defeo, 1996). Na mesma
praia onde o presente trabalho foi conduzido, Gianuca (1983) observou no supralitoral a
ocorrência deste anfípode, porém ele não foi encontrado em qualquer amostra durante o
período estudado.
40
Durante o inverno houve a formação de 4 zonas biológicas, sendo estas: o
supralitoral, onde ocorreu o caranguejo Ocypode quadrata; o mesolitoral superior sendo
principalmente representado por Euzonus furciferus e, em menor grau, por Excirolana
armata; o mesolitoral médio representado especialmente por Platyischnopidae; e a
última zona foi habitada principalmente pelos migradores mareais Mesodesma
mactroides e Donax hanleyanus, representando o mesolitoral inferior junto com a zona
de arrebentação interna.
No geral o padrão de zonação apresentado no inverno encaixa-se, com algumas
particularidades, no padrão geral proposto por Dahl (1952). Nesse período houve a
divisão do mesolitoral, semelhante ao encontrado por James & Fairweather (1996).
Raffaelli et al. (1991) concluíram que até 3 zonas baseadas nas assembléias da
macrofauna puderam ser identificadas dentro do mesolitoral definido por Dahl (1952).
Nesta mesma estação do ano, talvez o esquema proposto por Salvat (1964) também se
encaixe, onde o supralitoral seria a zona de areia seca, o mesolitoral superior a zona de
retenção, o mesolitoral médio corresponderia a zona de ressurgência e o mesolitoral
inferior, junto com a arrebentação interna corresponderia a zona de saturação.
Como dito acima a zonação de inverno apresentou a divisão do mesolitoral, isto
se deveu principalmente ao anfípode Platyischnopidae. Talvez as baixas temperaturas
verificadas nesta época propiciem a distribuição dos anfípodes nesta zona, pois Charvat
(1990) verificou que anfípodes foram mais importantes no infralitroral do que no
mesolitoral, sugerindo que a temperatura mais elevada exclui os anfípodes das partes
altas da praia.
Outro fator que pode justificar a divisão do mesolitoral foi a baixa densidade de
organismos verificados nesta época do ano, sendo isto principalmente reflexo da
41
ausência de recrutamentos. Mesmo que os fatores meteorológicos sejam os principais
responsáveis pelas variações do nível da água na praia estudada (Calliari & Klein,
1993), onde ventos do quadrante sul podem elevar o nível do mar em até 2m (Barletta &
Calliari, 2003), a maior freqüência de ventos sudoeste, que atingiram até 16,1 m.s-1 nos
7 dias que antecederam as coletas, não devem ter ocasionado a sobreposição dos
organismos de forma significativa devido a baixa densidade do macrozobentos no
período.
Em praias dissipativas de regime de micromaré, pequenas mudanças na maré
levam à notórias mudanças na posição da zona de varrido, fazendo com que haja
sobreposição da distribuição das espécies, enquanto em praias reflectivas a posição da
zona de varrido é mais estável, evitando a sobreposição entre as espécies da zona de
varrido e espécies das zonas superiores da praia (Gimenez & Yanicelli, 1997).
Na primavera um padrão de 3 zonas foi encontrado, sendo o supralitoral
composto basicamente por Ocypode quadrata, o mesolitoral superior habitado
principalmente por Euzonus furciferus e o mesolitoral inferior juntamente com a
arrebentação interna foi caracterizado por Bathyporeiapus sp., Scolelepis gaucha e
Mesodesma mactroides. O padrão de zonação encontrado na primavera se encaixa ao
proposto por Dahl (1952), porém a zona de isópodes cirolanídeos, similar ao ocorrido
no mesolitoral superior do inverno, foi habitada na maior parte por Euzonus furciferus.
Defeo et al.(1992a) observou em uma praia dissipativa uruguaia que Excirolana armata
e Euzonus furciferus foram organismos dominantes no mesolitoral, sendo a última
espécie responsável por 44% do total da macrofauna bentônica desta praia.
Provavelmente as altas densidades de Bathyporeiapus sp. e de Scolelepis gaucha
nesta época do ano foram responsáveis pela junção dos níveis, localizados desde o
42
superior da zona de varrido até o último localizado na zona de arrebentação interna,
formando assim uma única e ampla faixa que correspondeu à zona infralitoral de Dahl
(1952).
Em uma praia do Paraná, Bathyporeiapus ruffoi foi um organismo normalmente
bem representado nas zonas inferiores da praia estendendo sua distribuição com alta
abundância no infralitoral, principalmente nos meses de primavera (Borzone & Souza,
1997). Na área em estudo, a ação de ventos sul e sudoeste, que ocorreram nos 7 dias que
antecederam a coleta, chegando a velocidade de até 24,6 m.s-1, elevaram o nível do mar
e devem ter colaborado para o aumento da densidade de Bathyporeiapus sp. no
mesolitoral médio. Neste nível este anfípode sobrepôs sua distribuição de forma
significativa com o poliqueta Scolelepis gaucha, sendo esta última uma espécie que
apresenta maior densidade no mesolitoral com valores podendo chegar a 100 000 m -2 na
primavera e no início do verão (Santos, 1991).
Em praias mais planas as zonas inferiores da praia podem ser freqüentemente
fusionadas e divididas (Defeo & McLachlan, 2005). Jaramillo et al. (1993) verificaram
no Chile que a zona inferior da praia foi mais ampla na maior parte das praias
dissipativas quando comparadas aos demais tipos de praias. Gimenez e Yannicelli
(1997) observaram que mudanças sazonais na direção do vento podem ser responsáveis
pela variação na posição da zona de varrido, podendo ocorrer a sobreposição das
espécies ampliando a zona inferior da praia. Além disso, McLachlan (1990) verificou
que espécies que habitam as zonas inferiores da praia podem estender suas distribuições
para o infralitoral, possivelmente sendo isso uma outra justificativa para possível maior
amplitude da zona inferior da praia.
43
Um padrão de zonação diferenciado foi encontrado no verão onde foram
identificadas até 5 zonas, quais sejam: supralitoral, composto principalmente por
Ocypode quadrata; mesolitoral superior representado, sobretudo, por Scolelepis gaucha
e Excirolana armata; mesolitoral médio composto, principalmente, por Scolelepis
gaucha e Mesodesma mactroides; mesolitoral inferior habitado majoritariamente pelos
migradores mareais Mesodesma mactroides e Donax hanleyanus, juntamente com
Bathyporeiapus sp. e por fim a zona de arrebentação interna foi caracterizada por
Mesodesma mactroides e Emerita braziliensis.
As análises estatísticas não evidenciaram diferenças significativas entre os níveis
que caracterizaram o mesolitoral superior e a arrebentação interna, isto foi devido
principalmente às baixas densidades de ambos os níveis. Um fator relevante para essa
não diferenciação foi a baixa densidade de Euzonus furciferus no mesolitoral superior,
sendo que esta zona foi bem caracterizada por esta espécie nas demais estações do ano.
Percebeu-se nesta época do ano que E. furciferus apresentou maior abundância em um
nível abaixo do mesolitoral superior, mesmo assim sua abundância não foi alta. A maior
abundância neste nível pode ser reflexo de um substrato com maior umidade, o que
favorece a sobrevivência dos organismos desta espécie nesta época, onde a incidência
do sol e a temperatura são maiores do que nas demais estações do ano.
Observa-se que durante os meses de verão, um maior número de pessoas
freqüenta a praia, juntamente com um maior trânsito de veículos, exatamente na zona
onde ocorre o poliqueta. Estes fatores podem ter influenciado para uma menor
densidade de Euzonus furciferus observada neste período.
Jaramillo et al. (1996) não observaram evidências de impacto humano sobre a
macrofauna bentônica de uma praia arenosa do Chile, porém Gianuca (1983) ressaltou
44
que veículos de todos os tipos, incluindo caminhões utilizados por pescadores, afetam a
macrofauna na praia onde o presente estudo foi realizado.
Por outro lado a baixa densidade do nível que compreendeu a arrebentação
interna reflete a turbulência desta zona, onde as condições hidrodinâmicas são severas
levando a instabilidade do substrato. Janssen & Mulder (2005), a partir de um estudo
em praias holandesas, observaram baixa diversidade de espécies juntamente com baixos
valores de abundância na zona de arrebentação.
A possível segregação das outras duas zonas biológicas, que foram o mesolitoral
médio e inferior, foi em parte devido a maior ocorrência de Scolelepis gaucha no
mesolitoral médio. Mesmo havendo sobreposição de recrutas de Mesodesma mactroides
na parte inferior desta zona, tendo esta espécie dois períodos de recrutamento sendo um
entre novembro - janeiro e outro entre fevereiro – abril (Defeo et al., 1992b), a baixa
freqüência de ventos sul e sudoeste não foram suficientes a tal ponto de sobrepor as
espécies e por fim fusionar estas zonas, como ocorrido na primavera. Mesmo havendo
essa separação, estas 2 zonas não foram tão distintas quanto as superiores. McLachlan
(1990) observou que as zonas inferiores da praia, em relação às localizadas nos níveis
superiores, foram menos pontualmente definidas, mas ainda sim evidentes.
No geral podemos comparar o padrão de zonação do verão ao proposto por
Salvat (1964). Sendo assim, o supralitoral, o mesolitoral superior, o mesolitoral médio e
o mesolitoral inferior corresponderiam respectivamente a zona de areia seca, a zona de
retenção, a zona de ressurgência e a zona de saturação de Salvat (1964). A zona de
arrebentação interna foi bem evidente nesta época, ficando separada das zonas
inferiores da praia.
45
Similar ao verificado no padrão de zonação do verão, Barros et al. (2001) e
Borzone et al. (2003) observaram que a zona de ressurgência caracterizou-se por picos
de abundância de Scolelepis squamata.
No outono o padrão de 3 zonas mais uma vez se repetiu, sendo o supralitoral,
composto basicamente por Ocypode quadrata, o mesolitoral superior habitado por
Euzonus furciferus e Mesodesma mactroides e a ultima zona, que compreendeu o
mesolitoral inferior e a zona de arrebentação interna, foi em grande parte caracterizada
por Donax hanleyanus. O padrão encontrado pode ser relacionado ao proposto por Dahl
(1952), porém salienta-se que o esquema de zonação sugerido por este autor baseia-se
apenas na distribuição de crustáceos, sendo que no presente trabalho outras classes,
além da classe Crustacea, foram encontradas nas distintas zonas da praia nas diferentes
estações do ano.
Nessa estação do ano novamente Euzonus furciferus voltou a caracterizar o
mesolitoral superior, estendendo de forma significativa sua distribuição para um nível
abaixo da praia, isto se deveu, sobretudo ao recrutamento do poliqueta que ocorreu
nesta época. Kemp (1988) constatou que os adultos de Euzonus mucronata
restringiram-se ao mesolitoral superior, enquanto os juvenis assentaram dentro e abaixo
desta zona, desta forma pode-se justificar a expansão significativa da distribuição de
Euzonus furciferus durante esta época do ano. Durante o estudo E. furciferus estendeu
sua distribuição principalmente para o nível 4, porém isto ficou evidente apenas nesta
época do ano, já que o recrutamento ressaltou a abundância desta espécie neste nível.
O recrutamento de Donax hanleyanus no outono foi o maior responsável pela
formação da ampla zona inferior da praia. Cardoso & Veloso (2003) registraram
maiores abundâncias desta espécie durante o inverno e outono, onde os recrutas foram
46
encontrados principalmente na zona de varrido. No presente trabalho a zona inferior da
praia no outono compreendeu em quase sua totalidade a zona de varrido, sendo habitada
em grande parte por recrutas de Donax hanleyanus, concordando com o observado no
trabalho supracitado.
Em resumo a zonação da praia do Cassino mostrou-se variável ao longo do
tempo, porém, com base nos dados do ano inteiro, pode-se sugerir um padrão geral de
zonação, sendo da seguinte forma: supralitoral caracterizado, principalmente, por
Ocypode quadrata; mesolitoral superior caracterizado, sobretudo, pelo poliqueta
Euzonus furciferus, e por fim uma zona inferior ampla e mais variável, compreendendo
o mesolitoral inferior juntamente com a arrebentação interna, sendo esta zona
totalmente influenciada pela ação das marés meteorológicas e caracterizada por diversas
espécies.
As duas zonas superiores (supralitoral e mesolitoral superior) foram as mais
estáveis durante o trabalho. Brazeiro & Defeo (1996) observaram que o supralitoral foi
a zona que apresentou maior estabilidade ao longo do tempo, sendo isto também
observado no presente trabalho. Esta estabilidade foi também registrada no mesolitoral
superior, principalmente, devido à distribuição e a ocorrência de Euzonus furciferus
nesta zona. Borzone et al. (1996) concluíram que zonas biológicas podem ser mais
evidentes na presença de espécies sedentárias do que na presença de espécies
migradoras. Sendo Euzonus furciferus um poliqueta que cava tocas com mais de 10 cm
de profundidade no interior do sedimento (Gandra, 2005) é possível esperar uma maior
estabilidade desta zona.
A maior variabilidade do macrozoobentos na zona inferior da praia, que
compreendeu o mesolitoral inferior e a zona de arrebentação interna, ficou evidenciada
47
sazonalmente, com a formação de distintos grupos faunísticos de acordo com a
peculiaridade de cada estação do ano.
No inverno a formação de dois grupos na zona inferior da praia foi devido
principalmente a baixa densidade dos organismos, refletindo a ausência de
recrutamento. Mesmo tendo ocorrido fortes ventos de SW nos dias que antecederam as
coletas, com a conseqüente elevação do nível do mar, a baixa densidade do
macrozoobentos pode ter impedido a sobreposição das espécies de forma significativa,
o que resultou na formação de dois grupos. Na primavera a alta densidade de indivíduos
nos níveis inferiores da praia aliado aos fortes ventos, que provavelmente elevaram o
nível do mar, foram os fatores responsáveis pela sobreposição expressiva das espécies,
resultando na formação de um único grande grupo.
Durante o verão, os recrutamentos juntamente com condições hidrodinâmicas
mais amenas, podem ter sido responsáveis pela formação de três grupos na zona inferior
da praia. Mesmo com as altas densidades do macrozoobentos, provavelmente, a baixa
freqüência dos ventos S e SW durante os 7 dias que antecederam as coletas, não foram
suficientes para ocasionar a sobreposição das espécies. Nesta época a separação do
grupo correspondente a zona de arrebentação interna ficou mais evidente, em função
dos maiores valores de densidade na zona de varrido, refletindo o recrutamento dos
migradores mareais. No outono ocorreu novamente a formação de um único grupo na
zona inferior da praia, refletindo o recrutamento de um migrador mareal (Donax
hanleyanus) na zona de varrido.
De um modo geral, a variabilidade espacial dos agrupamentos do
macrozoobentos na zona inferior da praia, nas distintas estações do ano, foi fortemente
influenciada pelas flutuações das densidades decorrentes dos recrutamentos bem como
48
das migrações de juvenis e adultos da infauna. Outro fator que influenciou na
distribuição vertical do macrozoobentos foi a sobreposição das distribuições dos
integrantes do macrozoobentos devido a elevação do nível da água durante as ressacas.
49
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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56
CAPÍTULO 2
DISTRIBUIÇÃO HORIZONTAL DA
57
1. INTRODUÇÃO
Praias arenosas expostas estão entre os ambientes mais dinâmicos, onde as
ondas, ventos e marés estão constantemente movimentando o sedimento (McLachlan,
1983). Estes ambientes têm sido caracterizados como fisicamente severos, exibindo
heterogeneidade espacial e temporal (Brown & McLachlan, 1990). Esta
heterogeneidade está relacionada a fatores físicos, como ação das ondas, tamanho dos
grãos de areia e a inclinação da praia (McLachlan,1983). Além dos efeitos físicos,
fatores biológicos como disponibilidade e busca pelo alimento, efeitos da reprodução na
intra e interespecífica e efeitos da predação, também são responsáveis pela estruturação
das comunidades bentônicas de praias arenosas (Knox, 2000).
Diversos estudos foram realizados em praias arenosas a fim de verificar a
distribuição da macrofauna através de um gradiente vertical (Defeo et al., 1992;
Jaramillo et al., 1993; Souza & Gianuca, 1995; Borzone & Souza, 1997; Veloso et al.,
1997; Barros et al., 2001; Veloso et al., 2003; Degraer et al., 2003).
Um aspecto menos abordado nos estudos desenvolvidos em praias arenosas é o
da distribuição horizontal dos organismos. Esta deve ser considerada, pois é comum a
distribuição da macrofauna em manchas (Gimenez & Yanicelli, 2000), que podem ser
geradas pela combinação de fatores bióticos e abióticos (Defeo & McLachlan, 2005).
Variação horizontal tem sido documentada para populações e comunidades,
sendo esta variação atribuída a diversos fatores. Alguns autores identificaram
significativa diferença na distribuição das espécies e tamanho dos indivíduos entre as
baías e as cristas das cúspides praiais (McLachlan & Hesp, 1984; James, 1999; Gimenez
58
& Yannicelli, 2000). Schoeman & Richardson (2002) verificaram que o estado
morfodinâmico da praia e interações intraespecíficas regulam a distribuição horizontal
do bivalve Donax serra. Donn (1987) observou que a abundância de recrutas de Donax
serra foi maior próximo a foz dos rios, porém resultado inverso foi encontrado por
Schoeman & Richardson (2002). A variação horizontal pode também ser resultante da
modificação na granulometria e exposição às ondas (McLachlan, 1996; James &
Fairweather, 1996). Gimenez & Yanicelli (2000) constataram que a distribuição em
manchas de alguns táxons do supralitoral refletiu a quantidade de água contida no
sedimento.
A construção de canais de drenagem, exploração comercial do macrozoobentos,
engordamento da praia e a construção de barreiras são perturbações antrópicas que
influenciam na variabilidade horizontal da macrofauna em praias arenosas (Lercari et
al., 2002; Lercari & Defeo, 2003; Defeo & de Alava, 1995; Peterson et al., 2000).
Estudos sobre a composição e distribuição vertical do macrozoobentos no
mesolitoral e infralitoral da praia já foram feitos nas praias do extremo sul do Brasil
(Gianuca, 1983; 1987; Borzone & Gianuca, 1990). Porém, ainda não existem trabalhos
com o acompanhamento temporal da variação horizontal da macrofauna bentônica nesta
região. Desta forma, objetiva-se acompanhar a abundância e a distribuição horizontal do
macrozoobentos e relacioná-la com os parâmetros ambientais.
59
2. METODOLOGIA
(Calliari & Klein, 1993) enquanto que na área em estudo apresentam característica
ao sul do molhe oeste (Fig. 1).
Figura 1: Localização da área estudada.
60
2.2. Amostragem
et al., 2003).

bentônica.
61
Para analisar a variação espacial horizontal do macrozoobentos e com o propósito
de evitar ruídos causados pela variação espacial vertical, as amostras pertencentes a cada
transversal, dentro de cada zona faunística pré-estabelecida no capítulo 1, excluindo o
supralitoral, foram somadas sazonalmente. Ressalta-se que a variação horizontal do
macrozoobentos nas zonas biológicas que compreenderam a zona de arrebentação interna
e o mesolitoral superior do verão não foi verificada, pois ambas as zonas apresentaram
baixas densidades neste período.
(cronômetro digital), salinidade, temperatura do ar e da água. Dados horários de
62
velocidade e direção do vento foram fornecidos pela Praticagem da Barra de Rio
Grande.
arrebentação, Ws é a velocidade de decantação do sedimento e T o período da onda.
2.4. Análises estatísticas
A análise da distribuição horizontal do macrozoobentos foi efetuada sobre cada
uma das zonas faunísticas determinadas no capítulo I. Foram efetuadas análises
multivariadas através do programa PRIMER v5 (Plymouth Routines In Multi Ecological
Research) utilizando dados quantitativos (Clarke. & Warwick, 1994). Partindo da soma
sazonal das amostras pertencentes a cada transversal, dentro de cada zona faunística, foram
extraídas planilhas de similaridade (modo Q) através do índice de dissimilaridade Bray-
Curtis. O passo seguinte foi fazer a análise de ordenação MDS (Escalonamento Multi
Dimensional). Posteriormente foi testada a diferença entre grupos através da análise de
similaridade (ANOSIM), com o nível de significância P<5% e R estatístico > 0,5.
Foram gerados gráficos de abundâncias sazonais com os 7 táxons mais
abundantes. Essa abundância referiu-se ao número de indivíduos capturados
sazonalmente dentro de cada local.
Ressalta-se que os níveis 1 e 2, ambos compreendendo o supralitoral, foram
excluídos por possuírem invertebrados bentônicos oriundos de embancamentos.
63
3. RESULTADOS
e 11,9 segundos (Tab.1). Durante os 7 dias que antecederam as coletas do
macrozoobentos foi observada maior precipitação média na primavera (23,5 mm),
enquanto a mínima foi observada no verão (2,9 mm).
Tabela 1: Parâmetros abióticos registrados nas coletas mensais da macrofauna

Salinidade 34 29 34 32 30 31 34 36 34 36 35 32
praial do tipo intermediário durante as quatro estações do ano. Com relação às
período amostral foi de 1,7º, sendo a máxima de 3,3 º observada em fevereiro.
No inverno observou-se pouca variação no tamanho médio dos grãos do
sedimento entre os locais, enquanto na primavera a granulometria média foi menor nos
64
locais 2 e 3 quando comparada com o local 1, já no verão e outono esse padrão foi
inverso. (Fig. 3).
2.5
2
phi
1.5
0.5
0
Local 1 Local 2 Local 3
Figura 3: Variação do tamanho médio dos grãos de areia entre os diferentes

locais, nas distintas estações do ano (junho de 2004 a maio de 2005).

Ω 4.956 4.097 3.269 3.131
65
N NE E SE S SW W NW
Freqüencia (%) 5,5 40,8 2,6 6,5 3,6 21,4 8,9 10,7
Freqüencia (%) 2,4 37,9 7,1 16,2 9,2 20,2 4,4 2,6
Freqüencia (%) 1,6 45,0 13,3 21,2 4,1 9,5 2,1 3,1
Freqüencia (%) 5,4 36,0 6,1 14,1 9,3 14,0 6,9 8,1
Na maior parte dos meses o vento NE foi o mais freqüente durante os 7 dias que
antecederam as coletas da macrofauna bentônica. A velocidade máxima desse vento foi
de 26,4 m.s-1, atingida em outubro. O vento SW foi mais freqüente em determinados
meses, principalmente naqueles característicos pelas temperaturas mais baixas, sendo
sua velocidade máxima 25,1 m.s-1, verificada em março (Tab. 4).
Tabela 4: Característica do vento nos 7 dias que antecederam as coletas da

macrofauna bentônica (junho de 2004 a maio de 2005).
N NE E SE S SW W NW
Freqüencia (%) 7,1 32,7 0,0 0,0 0,0 9,5 29,2 21,4
Junho Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 3,6 5,4 0,0 0,0 0,0 6,1 5,9 3,9
Freqüencia (%) 0,6 28,6 0,0 10,6 7,5 45,3 3,1 4,3
Julho Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 2,2 7,1 0,0 4,0 6,2 6,2 3,0 2,9
Freqüencia (%) 1,2 26,8 4,2 10,1 2,4 41,1 10,1 4,2
Agosto Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 2,9 7,8 6,4 3,5 3,0 6,6 3,9 2,4
Freqüencia (%) 0,6 14,9 6,0 37,5 26,8 14,3 0,0 0,0
Setembro Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 5,8 8,9 7,5 8,9 8,4 8,3 0,0 0,0
Freqüencia (%) 1,2 42,9 5,4 5,4 1,8 28,0 14,3 1,2
Outubro Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 7,4 11,3 10,8 6,3 6,3 5,5 4,9 4,5
Freqüencia (%) 3,0 41,7 9,5 4,8 11,3 14,3 12,5 3,0
Novembro Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 2,5 10,4 9,9 3,7 8,2 7,1 5,2 1,4
Freqüencia (%) 0,0 18,8 37,1 44,1 0,0 0,0 0,0 0,0
Dezembro Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 0,0 9,4 9,7 9,4 0,0 0,0 0,0 0,0
Freqüencia (%) 3,6 48,8 11,9 16,1 3,0 10,7 1,8 4,2
Janeiro Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 4,2 8,0 7,4 5,0 5,6 8,6 5,4 3,9
Freqüencia (%) 4,8 28,6 18,5 20,8 6,0 17,9 1,8 1,8
Fevereiro Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 4,1 10,4 11,2 7,5 6,9 6,3 4,0 3,1
Freqüencia (%) 4,8 18,5 12,5 35,7 10,1 4,2 4,8 8,9
Março Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 5,3 8,5 9,6 7,0 9,2 8,1 4,2 3,5
Freqüencia (%) 6,0 23,8 5,4 11,9 10,7 20,2 6,5 15,5
Abril Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 2,6 9,1 8,2 9,3 7,7 5,4 3,6 5,9
Freqüencia (%) 3,0 16,7 4,8 5,4 1,8 28,6 24,4 15,5
Maio Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 4,0 4,7 2,1 5,9 6,6 6,0 5,8 4,6
66
3.2. Macroinvertebrados bentônicos
Durante o inverno 18 táxons foram computados, sendo a classe Crustacea a que
apresentou o maior número de representantes. Neste período 3 zonas biológicas foram
observadas, sendo estas formadas respectivamente pelos níveis 3, 4 e 5-8. Com base nas
abundâncias dos 10 principais táxons pôde-se observar que o local 1 da zona que
abrangeu o nível 3 foi o que apresentou maior abundância. Já o local 3 da zona que
compreendeu o nível 4 e da zona que abrigou os níveis 5-8 foi o que apresentou maior
abundância (Tab. 5).
Tabela 5: Abundâncias totais dos 10 principais táxons em cada um dos distintos

locais das diferentes zonas biológicas durante o inverno.
Inverno
Bivalvia Crustacea Polychaeta
Mesodesma mactroides
Phoxocephalopsis sp.
Macrochiridothea sp.
Emerita brasiliensis
Bathyporeiapus sp.
Euzonus furciferus
Donax hanleyanus
Excirolana armata
Scolelepis gaucha
Platyischnopidae
Abundância total
Local 1 0 0 3 1 8 0 4 0 80 0 96
Nível 3
Local 2 0 0 0 0 5 0 13 0 65 2 85
Local 3 0 1 2 0 10 0 13 0 55 1 82
Local 1 2 1 13 119 203 0 26 0 103 20 487
Nível 4
Local 2 0 15 2 180 157 0 29 0 21 88 492

Local 3 2 26 1 94 219 0 35 0 9 189 575
Níveis 5-8
Local 1 136 222 130 53 134 19 6 6 2 5 713

Local 2 309 131 71 40 108 13 9 5 1 5 692
Local 3 387 123 156 56 19 14 1 23 0 1 780
Através da análise MDS das 3 zonas faunísticas do inverno não foi possível
evidenciar a formação de grupos, exceto o agrupamento das réplicas do local 3 da zona
67
que compreendeu os níveis 5-8 (Fig. 4). Mesmo assim, a análise de similaridade
ANOSIM não evidenciou qualquer diferença entre os locais de nenhuma das distintas
zonas. (Nível 3: Local 1xLocal 2 R=-0,074 e p=50%; Local 1xLocal 3 R=-0,019 e
p=30% e Local 2xLocal 3 R=-0,148 e p= 70%; Nível 4: Local 1xLocal 2 R=0,148 e
p=30%; Local 1xLocal 3 R=0,148 e p=50% e Local 2xLocal 3 R=-0,185 e p= 60%;
Níveis 5-8: Local 1xLocal 2 R=0,407 e p=20%; Local 1xLocal 3 R=0,667 e p=10% e
Local 2xLocal 3 R=0,481 e p= 10%).
Stress: 0.04 Stress: 0.06
Local 1 Local 1
Local 2 Local 2
Local 3 Local 3
Nível 3 Stress: 0.06 Nível 4

Local 1
Local 2
Local 3
Níveis 5-8
Figura 4: MDS do inverno de cada zona biológica. Cada zona biológica

compreende os 3 locais de coleta e suas devidas réplicas.
Durante a primavera 21 taxóns foram encontrados, sendo verificada, nesta
estação do ano, a formação de duas zonas biológicas, uma formada pelo nível 3 e a
outra formada pelos níveis 4-7. Nesse período a classe Crustacea foi a que apresentou
68
maior número de representantes. Através das abundâncias dos 10 principais táxons
verificou-se que o local 2 de ambas zonas biológicas, foi o que apresentou maior
abundância (Tab. 6).

locais das diferentes zonas biológicas durante a primavera.
Primavera
Bathyporeiapus sp.
Euzonus furciferus
Hemipodus olivieri
Donax hanleyanus
Excirolana armata
Scolelepis gaucha
Platyischnopidae
Abundância total
Nemertea
Local 1 1 0 8 0 1 0 50 0 5 0 65
Nível 3
Local 2 0 0 16 0 15 7 122 0 8 0 168

Local 3 1 0 19 1 6 1 98 0 6 0 132
Níveis 4-7
Local 1 715 511 1601 446 45 220 91 52 24335 20 28036

Local 2 1093 331 4936 541 26 431 93 70 28916 28 36465
Local 3 1669 592 2356 436 22 490 66 58 12842 26 18557
A análise MDS das zonas biológicas da primavera (Fig. 5) não exibiu a
formação de grupos, mas as réplicas do local 1 ficaram mais próximas em ambas zonas
biológicas. Através da análise ANOSIM percebeu-se que não houve diferença
significativa entre os locais das distintas zonas biológicas. (Nível 3:Local 1xLocal 2
R=0,926 e p= 10%; Local 1xLocal 3 R=0,296 e p=10% e Local 2xLocal 3 R=-0,13 e
p=60%; Níveis 4-7: Local 1xLocal 2 R=0 e p= 50%; Local 1xLocal 3 R=0,519 e
p=10% e Local 2xLocal 3 R=0,444 e p=10%;).
69
Local 1 Local 1
Local 2 Local 2
Local 3 Local 3
Nível 3 Níveis 5-7
Figura 5: MDS da primavera de cada zona biológica. Cada zona biológica

No verão registrou-se 21 táxons tendo sido analisada a variação horizontal da
macrofauna bentônica dentro de 2 zonas biológicas, sendo uma formada pelos níveis 4-
5 e a outra pelos níveis 6-7. A classe Crustacea, novamente, foi a que apresentou maior
número de representantes. O maior valor de abundância, considerando os 10 táxons em
conjunto, foi registrado no local 2 de ambas zonas biológicas (Tab. 7).

locais das diferentes zonas biológicas durante o verão.
Verão
Macrochiridothea sp.
Bathyporeiapus sp.
Euzonus furciferus
Donax hanleyanus
Excirolana armata
Scolelepis gaucha
Platyischnopidae
Abundância total
Níveis 6-7 Níveis 4-5
Local 1 496 260 303 33 62 23 83 5 11400 38 12703

Local 2 3080 203 35 146 35 2 93 0 11056 36 14686
Local 3 1551 216 109 213 126 80 72 0 5435 31 7833
Local 1 1804 221 155 166 114 36 0 7 110 0 2613
Local 2 2823 436 357 290 361 57 2 43 396 0 4765
Local 3 2185 548 636 140 86 98 25 31 438 1 4188
70
Por meio da análise MDS correspondente ao verão (Fig. 6), constatou-se que
houve uma tendência de agrupamento das réplicas do local 1 na zona que compreendeu
os níveis 4-5. Esta mesma tendência de agrupamento foi observada nas réplicas do local
2 na zona que abrangeu os níveis 6-7. Mesmo verificando possível formação de grupos,
os resultados da análise ANOSIM mostraram que não houve diferença expressiva entre
os locais das 2 zonas biológicas. (Níveis 4-5: Local 1xLocal 2 R=0,296 e p= 10%; Local
1xLocal 3 R=0,852 e p= 10% e Local 2xLocal 3 R=0,407e p=10%; Níveis 6-7: Local
1xLocal 2 R=0,556 e p= 10%; Local 1xLocal 3 R=0,259 e p= 30% e Local 2xLocal 3
R=0,333e p=30 %).
Local 1 Local 1
Local 2 Local 2
Local 3 Local 3
Figura 6: MDS do verão de cada zona biológica. Cada zona biológica

No total 22 táxons fizeram parte do outono e 2 zonas biológicas foram pré-
determinadas neste período, sendo estas compostas, respectivamente, pelos níveis 3-4 e
5-8. O maior número de representantes pertenceu a classe Crustacea. Houve maior
abundância, levando em conta os 10 táxons em conjunto, no local 2 em ambas zonas
biológicas.(Tab. 8)
71
locais das diferentes zonas biológicas durante o outono.
Outono
Bathyporeiapus sp.
Euzonus furciferus
Donax hanleyanus
Excirolana armata
Scolelepis gaucha
Platyischnopidae
Abundância total
Donax gemmula
Local 1 55 72 0 97 152 8 14 34 34 157 623

Local 2 115 380 0 222 172 5 4 57 46 293 1294
Local 3 49 215 0 94 90 3 2 74 37 359 923
Local 1 1895 252 328 109 62 211 88 2 2 4 2953
Local 2 2175 727 600 184 88 16 73 2 2 2 3869
Local 3 1204 39 80 78 83 19 76 1 1 6 1587
No MDS do outono as réplicas pertencentes ao local 2 da zona biológica que
abrangeu os níveis 3-4 tenderam se agrupar. Essa mesma tendência foi observada nas
réplicas pertencentes ao local 3 da zona biológica que abrigou os níveis 5-8 (Fig. 7).
Mais uma vez a análise ANOSIM verificou que os locais das duas zonas biológicas não
podem ser considerados díspares (Níveis 3-4: Local 1xLocal 2 R=0,519 p=10%; Local
1xLocal 3 R=0,259 e p=20% e Local 2xLocal 3 R=0,593 e p=10%; Níveis 5-8: Local
1xLocal 2 R=0,074 p=40%; Local 1xLocal 3 R=0,963 e p=10% e Local 2xLocal 3
R=0,556 e p=10%;).
Local 1 Local 1
Local 2 Local 2
Local 3 Local 3
Figura 7: MDS do outono de cada zona biológica. Cada zona biológica

72
O MDS anual (Fig. 8), das duas zonas biológicas pré determinadas, mostrou que
houve uma tendência das réplicas pertencentes a cada local se agruparem na zona que
abrangeu os níveis 4-8, exceto uma das réplicas do local 3 que ficou desagregada.
Notou-se também a proximidade das réplicas do local 2 na zona que abrangeu o nível 3.
Porém, quando foi executada a análise ANOSIM foi percebido que não houve diferença
significativa entre os locais dentro de cada zona biológica. (Nível 3: Local 1xLocal 2
R=0,444 e p=10%; Local 1xLocal 3 R= 0,185 e p=30% e Local 2xLocal 3 R=0,519 e
p=10%; Níveis 4-8: Local 1xLocal 2 R=0,444 e p=20%; Local 1xLocal 3 R= 0,63 e
p=10% e Local 2xLocal 3 R=0,667 e p=10%).
Local 1 Local 1
Local 2 Local 2
Local 3 Local 3
Nível 3 Níveis 4-8
Figura 8: MDS anual de cada zona biológica. Cada zona biológica compreende
os 3 locais de coleta e suas devidas réplicas.
As abundâncias totais sazonais dos principais táxons, dentro de cada um dos
locais de coleta durante as quatro estações do ano, são apresentadas na figura 9. É
possível perceber que há variações expressivas nas abundâncias de alguns táxons entre
os locais de coleta em determinadas épocas do ano.
73
Abundância total Abundância total Abundância total Abundância total
Platyischnopidae Donax hanleyanus Mesodesma mactroides Comunidade
.
Abundância total Abundância total Abundância total Abundância total
Euzonus furciferus Phoxocephalopsis sp. Bathyporeiapus sp. Scolelepis gaucha
durante as estações do ano (junho de 2004 a maio de 2005).

Figura 9: Abundâncias totais sazonais dos principais táxons nos distintos locais
74
4. DISCUSSÃO
Através das análises estatísticas foi possível observar que, durante as diferentes
estações do ano, a praia não mostrou a separação dos locais (escala de 50 e 100m)
dentro das zonas faunísticas pré-determinadas, ou seja, não houve variação significativa
da distribuição da comunidade bentônica paralelo a linha da água.
No inverno ocorreu um agrupamento mais notável das réplicas do local 3 na
zona que abrangeu os níveis 5-8, mesmo assim não ficou estatisticamente comprovada
qualquer diferença deste local com os demais locais desta zona biológica.
McLachlan et al. (1996) observaram em uma das praias tropicais de regime
macromareal da Austrália, que as espécies apresentaram distribuição em manchas, tanto
horizontal quanto verticalmente. Aparentemente em praias de regime macromareal é
esperado que interações biológicas tenham um papel mais importante na organização da
comunidade, pois a estabilidade do substrato propicia um incremento na quantidade de
espécies, conseqüentemente aumentando a complexidade da comunidade e também as
interações entre as espécies (McLachlan et al., 1996). Desta forma, a distribuição da
macrofauna bentônica em manchas, observada pelo autor acima, pode refletir as
características deste tipo de praia, podendo não ocorrer nas praias onde a comunidade é
mais controlada por fatores físicos.
Na primavera foi constatada uma maior aproximação das réplicas do local 1 em
ambas zonas, porém não houve variação horizontal significativa da macrofauna dentro
das zonas biológicas pré-estabelecidas. No Uruguai foi notado que a descarga de água
doce, proveniente de um canal artificial, afetou significativamente a distribuição
horizontal e a abundância da macrofauna bentônica, sendo a salinidade considerada a
75
variável com maior responsabilidade pela variação dos fatores bióticos (Lercari &
Defeo, 2003). Lercari et al. (2002), observaram que os efeitos do canal artificial foram
mais notáveis no inverno do que no verão, respectivamente a época de maior e menor
precipitação. Além disso, Shoeman & Richardson (2002) notaram na África do Sul que
Donax serra possuiu baixa abundância próxima a foz de um rio. Mesmo observando
que na primavera ocorreu maior precipitação média durante os 7 dias que antecederam
as coletas do macrozoobentos, este fato não causou distribuição horizontal diferenciada
da macrofauna bentônica, pois o local estudado não está sujeito a formação de
sangradouros nos períodos de maiores precipitações, nem próximo de sangradouros
constantes. Amostragens em locais sob a influência de sangradouros nos períodos de
maiores precipitações, ou próximos a sangradouros permanentes, provavelmente,
indiquem a ocorrência de variação horizontal do macrozoobentos.
McLachlan (1996), baseado em uma escala espacial de centenas de metros a
quilômetros, estudou os efeitos da mudança no tamanho dos grãos de sedimento sobre a
macrofauna bentônica. O autor concluiu que houve variação horizontal significativa na
estrutura da comunidade bentônica de acordo com o tamanho dos grãos. Defeo et al.
(1992) também encontraram significante diferença na estrutura da comunidade
bentônica relacionada a granulometria do sedimento. Calliari & Klein (1993)
observaram que a variação espacial que ocorre nas praias do extremo sul do Brasil é
principalmente devida a ocorrência de biodetritos aproximadamente 170 km ao sul do
local estudado, além disso, Figueiredo et al. (2003) observaram que os sedimentos
próximos ao molhe oeste da barra de Rio Grande são mais finos, ocorrendo uma
significativa elevação do tamanho médio dos grãos em direção ao sul. No entanto,
Neves (2004) estudando 3 praias localizadas no litoral norte do Rio Grande do Sul
76
observou que a homogeneidade no tamanho dos grãos do sedimento resultou na
similaridade da estrutura da macrofauna bentônica dentro de uma escala de 10 e 20
quilômetros.
Na escala espacial de 50 e 100 m, considerada no presente trabalho, a
semelhança nas características do sedimento entre os locais amostrados, deve ter
contribuído para a pouca variabilidade na distribuição horizontal do macrozoobentos.
Observa-se que, mais do que a escala amostral, a variação horizontal do
macrozoobentos está principalmente relacionada com as características do sedimento.
A análise do verão mostrou que houve tendência das réplicas do local 1 se
agruparem na zona biológica que compreendeu os níveis 4-5, sendo isto também
observado nas réplicas do local 2 dentro da zona que abrangeu os níveis 6-7, porém não
ficou comprovada estatisticamente qualquer diferença significativa entre os locais (50 e
100m). Gimenez & Yannicelli (2000) observaram dentro de uma escala de dezenas de
metros, em uma praia intermediária-dissipativa uruguaia, com declividade de 2,5º a 8º,
que houve diferença significativa na abundância das espécies relacionada ao sistema de
cúspides. A mesma tendência foi verificada por Brazeiro et al. (1998) em uma praia
intermediária de pendente suave no Chile, onde a abundância linear da macrofauna foi
expressivamente maior nas baias do que nas cristas das cúspides. Na Austrália
McLachlan & Hesp (1984) notaram, em uma determinada espécie, que o tamanho dos
indivíduos foi significativamente maior nas cristas do que na baía das cúspides, além da
preferência de algumas espécies pela baía da cúspide. Por outro lado, James (1999), em
uma praia intermediária da Austrália, não encontrou diferença nas abundâncias de
Donax deltoides entre a baia e crista das cúspides, porém indivíduos menores tenderam
a se concentrar nas baías.
77
Em um estudo realizado no Uruguai notou-se que as cúspides foram menos
conspícuas em uma praia dissipativa com declividade suave e constante ao longo do
tempo (média de 2,61º) do que em uma praia intermediária com declividade média de
2,65º, chegando a 8º em determinado período. (Gimenez & Yanicelli 1997). No
presente trabalho a praia foi caracterizada como intermediária, porém possuindo
declividade suave (média de 1,7º), sendo a declividade máxima de 3,3 º registrada em
fevereiro. Desta forma, é esperado que o sistema de cúspides seja menos acentuado
neste tipo de praia, conseqüentemente diminuindo a possibilidade da distribuição da
macrofauna ser afetada por este sistema. Porém, salienta-se que as análises foram
realizadas com base nas propriedades de todas as espécies juntas, podendo cada
população responder de forma diferenciada ao sistema de cúspides.
Durante o outono, mesmo com um maior agrupamento das réplicas do local 2 na
zona biológica que compreendeu os níveis 3-4 e das réplicas do local 3 na zona que
abrangeu os níveis 5-8, não houve diferença significativa entre os locais nas distintas
zonas biológicas. James & Fairweather (1996), em uma praia arenosa da Austrália,
encontraram, em uma escala de centenas de metros, variação da macrofauna bentônica
nas partes inferiores da praia, sendo esta variação relacionada ao gradiente de exposição
às ondas. Além disso, os mesmo autores verificaram variação do macrozoobentos no
mesolitoral desta praia, porém esta variação foi verificada em uma escala espacial
menor, ou seja, 40 a 50 m. Dexter (1984) realizou um estudo temporal na Austrália e
notou que o número de espécies diminuiu quando a exposição às ondas aumentava. Em
direção ao molhe oeste da Barra de Rio Grande, ou seja, mais ao norte do local onde
ocorreu o presente estudo, a energia de onda é notoriamente mais atenuada (com. pes.
Dr. Lauro Julio Calliari, Departamento de Geociências, FURG). Neste local a praia
78
mostrou menor diversidade e abundância de organismos em comparação com a
registrada no presente trabalho (Sá et al. em prep.). Deve-se considerar ainda que essa
área sofre uma maior influência dos molhes da Barra de Rio Grande e encontra-se
submetida a periódicos aportes de lama (Calliari et al,. 2001), os quais também afetaram
a associação macrozoobentônica (Sá et al. em prep.).
Com base nos dados do ano inteiro observou-se na zona que abrangeu os níveis
4-8 que as réplicas pertencentes a cada local tenderam se agrupar, exceto uma
transversal pertencente ao local 3. Isto também foi verificado para as réplicas
pertencentes ao local 2 na zona que abrangeu o nível 3. Porém esta possível separação
dos locais não foi evidenciada estatisticamente. Sendo assim, a distribuição horizontal
do macrozoobentos permaneceu homogênea.
Defeo & de Alava (1995) encontraram marcada variabilidade na abundância e
estrutura populacional de Donax hanleyanus ao longo de 22 km da costa uruguaia. Estes
autores relacionaram esta variação à salinidade e também ao impacto indireto da captura
de Mesodesma mactroides. Defeo (1989) observou que M. mactroides é artesanalmente
coletado por pescadores através do uso de pás, sendo o segundo molusco mais
explorado na costa Atlântica do Uruguai. Tal procedimento de coleta é também
utilizado por pescadores no extremo sul do Brasil, porém esta atividade parece não ter
influenciado de forma significativa a distribuição horizontal da comunidade bentônica
no local estudado.
A partir do discutido verificou-se, no presente trabalho, que não ficou
evidenciada variação espacial horizontal do macrozoobentos. Na área em estudo seria
esperado encontrar variabilidade horizontal da comunidade bentônica numa escala de
dezenas a centenas de metros em situações em que ocorressem sangradouros, enquanto
79
que na escala de quilômetros, devido a variações na morfologia da praia em função do
regime de ondas e/ou das características do sedimento. Deve ser considerado também,
que a partir do local em estudo, alguns quilômetros em direção ao norte, devido a uma
característica peculiar da praia do Cassino, periodicamente ocorrem depósitos de lama,
os quais modificam a distribuição horizontal da macrofauna bentônica (Sá et al. em
prep.).
80
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85
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86
CAPÍTULO 3
VARIABILIDADE TEMPORAL DA
87
1. INTRODUÇÃO
A distribuição, abundância e diversidade da macrofauna praial têm sido
relacionada a vários fatores físicos, dos quais a ação das ondas, o tamanho dos grãos de
areia e a inclinação da praia são considerados os mais importantes (McLachlan, 1983).
Além dos fatores físicos, também existem fatores biológicos que estruturam as
comunidades bentônicas de praias arenosas. Esta estruturação é o resultado de
propriedades como a disponibilidade e busca pelo alimento, efeitos da reprodução na
intra e inter-específica e efeitos da predação (Knox, 2000).
Diversos estudos que caracterizaram as comunidades bentônicas de praias
arenosas restringiram-se a um curto período amostral, não sendo possível avaliar a
variação temporal do macrozoobentos a partir desses trabalhos (Jaramillo, 1978;
McLachlan, 1990; Defeo et al., 1992a; Jaramillo & McLachlan, 1993; Borzone et al.,
1996; James & Fairweather, 1996; Hernandez et al., 1998).
Em vários paises, incluindo o Brasil, existem trabalhos que se preocuparam em
analisar a variação temporal da macrofauna em praias arenosas, sendo esta variação
ligada a diversos fatores.
Em relação à variação temporal da macrofauna em praias arenosas Dexter
(1979), com base no estudo de duas praias tropicais, verificou que o número de
indíviduos e espécies estiveram relacionados à estação do ano e também a períodos de
ressurgência. Na Austrália Dexter (1984), a partir de uma amostragem anual, observou
variação na densidade da macrofauna, sendo esta correlacionada às atividades
reprodutivas das espécies mais abundantes. Leber (1982), após 15 meses de amostragem
88
em uma praia dos E.U.A, concluiu que a variação da macrofauna esteve ligada às
mudanças de temperatura. Após 17 meses em duas praias chilenas, Jaramillo et al.
(1996a) demonstraram que no geral padrões de abundância não estiveram ligados com
os fatores físicos, exceto para uma espécie, cuja variação temporal foi vinculada à
morfodinâmica praial.
No estado do Rio de Janeiro, Brasil, Veloso et al. (1997) relataram que a
variação temporal do macrozoobentos está sujeita às atividades reprodutivas e
recrutamentos, não estando estas variações relacionadas a fatores abióticos. Alguns anos
depois Veloso & Cardoso (2001), através da análise de três praias, observaram que uma
delas mostrou maior variação temporal quando comparada às demais. Novamente
Veloso et al. (2003), não verificaram diferenças significativas na densidade e biomassa
da macrofauna de quinze praias estudadas entre o inverno e verão. No Paraná, Souza &
Gianuca (1995) estudaram uma praia durante 1 ano e sugeriram que a variação na
abundância desta praia foi devida principalmente ao recrutamento, enquanto que
mudança na riqueza foi causada pelas espécies que recrutam, mas não continuam na
praia. Partindo do estudo de um ano em uma praia arenosa, também no estado do
Paraná, Borzone & Souza (1997) verificaram que seus dados exibiram marcada
sazonalidade na abundância da macrofauna, sendo estas variações devidas ao
recrutamento das espécies dominantes e também às oscilações populacionais de várias
espécies.
Trabalhos de Gianuca (1983; 1987) e Borzone & Gianuca (1990), analisaram a
composição e distribuição do macrozoobentos nos distintos níveis das praias do sul do
Rio Grande do Sul. Entretanto, até o momento, não foram realizados trabalhos com
amostragens quantitativas replicadas entre o supralitoral e o limite inferior do
89
mesolitoral, com enfoque na variação temporal do macrozoobentos de praias arenosas
no extremo sul do Brasil. Considerando a falta de informações desta natureza na região,
objetiva-se neste trabalho analisar a variação temporal da associação
macrozoobentônica, durante o período de um ano na Praia do Cassino, RS, Brasil.
90
2. METODOLOGIA
(Calliari & Klein, 1993), enquanto que na área em estudo apresentam característica
ao sul do molhe oeste (Fig.1).
Figura 1. Localização da área estudada.
91
2.2. Amostragem
et al., 2003).

bentônica.
92
Na área em estudo efetuou-se ainda a quantificação mensal do número de tocas do
“caranguejo fantasma” Ocypode quadrata, sendo estas localizadas principalmente no
supralitoral. Partindo das bases das dunas primárias foram estabelecidas linhas paralelas à
praia com 100 m de comprimento. Estas linhas foram fundeadas na a área de ocorrência
das tocas do O. quadrata com 5 m de distância uma da outra. Através da disposição
continua de um quadrado de 1x1m registrou-se a densidade de tocas ao longo de cada
linha.
Para analisar a variação temporal da macrofauna bentônica, e com o propósito de
evitar ruídos da variação espacial, as amostras pertencentes a cada transversal foram
somadas mensalmente.
Recrutas e adultos do bivalve Mesodesma mactroides foram definidos como os
organismos com comprimentos de concha respectivos de 1-10 mm (Defeo et al., 1992b), e
> 43 mm (Masello & Defeo, 1986), enquanto os juvenis possuíram comprimento entre
10,1 – 42,9 mm. Já recrutas, juvenis e adultos do bivalve Donax hanleyanus foram
93
definidos como organismos de, respectivamente, 1-5 mm, 5.5-15 mm e >15 mm de
comprimento (de Alava, 1993 apud Defeo & de Alava, 1995).
(cronômetro digital), salinidade, temperatura do ar e da água. Dados horários de
velocidade e direção do vento foram fornecidos pela Praticagem da Barra de Rio
Grande.
arrebentação, Ws é a velocidade de decantação do sedimento e T o período da onda.
2.4. Análises estatísticas
A fim de analisar a variação temporal da macrofauna bentônica ao longo do ano,
foram feitas análises estatísticas no programa PRIMER v5 (Plymouth Routines In Multi
Ecological Research) utilizando-se dados quantitativos (Clarke & Warwick, 1994).
Partindo da soma das amostras de cada transversal foi extraída uma planilha de
similaridade (modo Q) através do índice de dissimilaridade Bray-Curtis. O passo
seguinte foi fazer a análise de ordenação MDS (Escalonamento Multi Dimensional).
94
Posteriormente foi testada a diferença entre grupos através da análise de similaridade
(ANOSIM), com o nível de significância P<5% e R estatístico > 0,5. A análise de
porcentagem de similaridade (SIMPER) foi utilizada para verificação da contribuição
das principais espécies na formação dos grupos.
Foram gerados gráficos com as abundâncias mensais dos 11 táxons mais
importantes. Essa abundância referiu-se ao número de indivíduos coletados
mensalmente na praia.
Com base na abundância mensal de cada organismo na praia foram efetuadas
análises univariadas como os índices de diversidade de Shannon-Weaver (H’) e
equitatividade de Pielou (J') para cada mês.
95
3. RESULTADOS
e 11,9 segundos (Tab.1).
Tabela 1. Parâmetros abióticos registrados nas coletas mensais da macrofauna

Salinidade 34 29 34 32 30 31 34 36 34 36 35 32
praial do tipo intermediário durante as quatro estações do ano (Tab. 2). Com relação às
período amostral foi de 1,7º.
96
Ω 4,956 4,097 3,269 3,131

N NE E SE S SW W NW
Freqüencia (%) 5,5 40,8 2,6 6,5 3,6 21,4 8,9 10,7
Freqüencia (%) 2,4 37,9 7,1 16,2 9,2 20,2 4,4 2,6
Freqüencia (%) 1,6 45,0 13,3 21,2 4,1 9,5 2,1 3,1
Freqüencia (%) 5,4 36,0 6,1 14,1 9,3 14,0 6,9 8,1
97
O vento NE foi o mais freqüente entre os períodos que compreenderam as
coletas. Vento S não foi muito freqüente, porém atingiu altas velocidades
principalmente nos períodos entre as coletas de outubro – novembro e fevereiro – março
(Tab. 4).
Tabela 4: Freqüência, velocidade média e máxima dos ventos nos períodos entre
as coletas da macrofauna bentônica (junho de 2004 a maio de 2005).
N NE E SE S SW W NW
Freqüencia (%) 7.1 34.6 0.5 4.4 3.7 29.0 8.6 12.0
Jun - Jul Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 4.3 6.1 2.1 3.3 4.1 5.4 4.5 3.7
Velocidade Máxima (m.s‫־‬¹) 12.5 16.1 4.5 6.7 12.5 19.7 19.7 18.4
Freqüencia (%) 2.2 60.5 3.9 3.9 2.2 20.3 3.9 3.1
Jul - Ago Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 4.9 8.4 6.0 7.2 3.6 6.1 4.0 2.6
Freqüencia (%) 3.8 36.5 3.3 14.8 10.5 14.2 6.5 10.4
Ago - Set Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 4.4 8.6 7.6 6.9 6.6 5.2 5.6 4.6
Freqüencia (%) 2.3 34.7 6.6 13.6 7.4 27.2 5.6 2.7
Set - Out Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 3.7 8.6 7.3 5.9 6.2 5.9 4.3 3.0
Freqüencia (%) 3.5 45.6 5.7 11.4 7.4 3.8 4.4 18.2
Out - Nov Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 4.6 9.1 6.8 4.6 6.8 3.2 5.1 6.7
Freqüencia (%) 0.3 35.0 18.4 24.3 6.0 11.4 3.2 1.3
Nov - Dez Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 4.5 9.7 8.3 7.4 6.9 6.8 6.0 4.6
Freqüencia (%) 1.7 50.6 11.2 17.2 3.8 8.9 1.5 5.0
Dez - Jan Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 4.8 8.7 6.6 5.8 7.2 6.3 5.2 5.0
Freqüencia (%) 2.2 46.1 10.0 15.6 5.8 15.5 2.4 2.4
Jan - Fev Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 4.6 10.2 9.2 6.6 7.9 7.8 4.1 3.0
Freqüencia (%) 1.4 35.7 13.1 30.1 7.2 6.4 3.6 2.5
Fev - Mar Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 4.6 8.2 7.6 6.4 7.7 6.2 3.0 3.2
Freqüencia (%) 5.3 35.4 7.7 16.8 9.8 13.5 4.6 6.9
Mar - Abr Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 3.9 7.9 7.1 5.8 7.1 6.2 4.0 5.0
Freqüencia (%) 6.7 31.6 4.0 10.1 9.6 17.8 10.5 9.7
Abr - Maio Velocidade Média (m.s‫־‬¹) 3.7 6.7 4.7 4.9 6.6 5.8 4.2 3.0
98
3. 2. Macroinvertebrados bentônicos
Um total de 28 táxons foram coletados e identificados neste estudo. O mês que
apresentou maior número de táxons foi janeiro e o menor número foi verificado no mês
de julho, porém este último mês apresentou maior índice de diversidade (H’). A classe
Crustacea foi a que apresentou maior número de táxons, seguida pelas classes
Polychaeta, Bivalvia, Gastropoda, Oligochaeta e o filo Nemertea (Tab. 5)
Tabela 5: Abundância total dos organismos capturados mensalmente na praia. São

apresentados também os valores dos índices de diversidade (H’) e equitatividade (J’)
mensais (junho de 2004 a maio de 2005).
Junho Julho Agosto Setembro Outubro Novembro Dezembro Janeiro Fevereiro Março Abril Maio Abundância total
Scolelepis gaucha (Polychaeta) 2 67 243 418 590 65145 4461 22217 2278 53 7 62 95543
Euzonus furciferus (Polychaeta) 52 143 162 99 81 348 32 38 57 35 109 681 1837
Hemipodus olivieri (Polychaeta) 3 12 8 21 27 132 3 1 5 11 15 11 249
Sigalion cirriferum(Polychaeta) 5 3 6 5 5 5 4 6 2 4 3 2 50
Capitellidae (Polychaeta) 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 2
Capitella sp. (Polychaeta) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Hyalinoecia sp. (Polychaeta) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
Hesionidae (Polychaeta) 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
Grubeulepis bracteata (Polychaeta) 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Mesodesma mactroides (Bivalvia) 33 239 247 764 1970 748 2097 9573 596 660 923 103 17953
Donax hanleyanus (Bivalvia) 223 134 479 305 637 492 458 1339 135 2472 2592 433 9699
Donax gemmula (Bivalvia) 0 0 0 0 1 0 28 27 4 895 109 4 1068
Bathyporeiapus sp.(Crustacea) 33 104 260 321 8100 724 63 106 133 72 129 60 10105
Phoxocephalopsis sp. (Crustacea) 96 179 268 139 586 426 986 452 159 91 131 425 3938
Platyischnopidae (Crustacea) 250 272 350 325 788 314 281 392 112 272 290 224 3870
Emerita brasiliensis (Crustacea) 4 14 28 9 9 2 48 736 225 242 2 18 1337
Excirolana armata (Crustacea) 33 48 55 68 30 18 81 93 118 37 47 92 720
Macrochiridothea sp. (Crustacea) 5 18 11 13 6 16 9 76 15 76 20 26 291
Puelche orensansi (Crustacea) 0 0 1 0 5 3 0 4 5 33 4 3 58
Excirolana braziliensis (Crustacea) 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 5
Pinnixa patagoniensis (Crustacea) 0 2 0 0 0 0 2 3 0 0 0 0 7
Balloniscus sellowii (Crustacea) 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Arenaeus cribarius (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 2
Megalope Ocypode quadrata (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1
Buccinanops duartei (Gastropoda) 0 0 0 0 0 0 0 7 1 1 0 0 9
Olivancilaria auricularia (Gastropoda) 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 5
Nemertea 6 15 2 5 29 40 44 36 18 13 13 10 231
Oligochaeta 0 0 0 0 0 21 48 22 1 1 1 1 95
Abundância total mensal 747 1250 2122 2495 12866 68435 8647 35130 3865 4970 4397 2156
Numero de táxons 15 14 16 16 17 16 17 20 18 19 18 17 28
H'(loge) 1,779 2,137 2,081 1,957 1.27 0.2877 1.42 1,033 1,482 1,624 1,351 1,903 1,299
J' 0.657 0.810 0.751 0.706 0.448 0.104 0.501 0.345 0.513 0.551 0.467 0.672 0.390
A análise de ordenação MDS indicou que a associação macrozoobentônica
formou três grupos, o primeiro grupo formado pelos meses junho, julho, agosto,
setembro e maio (6, 7, 8, 9 e 5), o segundo reuniu os meses março e abril (3 e 4) e o
99
terceiro os meses dezembro e fevereiro (12 e 2) Os demais períodos de coleta, não
foram agrupados (Fig.3).
Stress: 0,12
6
Figura 3: MDS temporal da macrofauna bentônica. Os números 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7,

8, 9, 10, 11e 12 referem-se respectivamente aos meses de janeiro, fevereiro, março,
abril, maio, junho, julho, agosto, setembro, outubro, novembro e dezembro (junho de
2004 a maio de 2005).
Foram detectadas significantes diferenças entre todos os grupos e os períodos
restantes através da análise ANOSIM (Tab. 6).
100
Tabela 6: Resultado da análise de similaridade (ANOSIM) entre os grupos e os
demais períodos (P<5% e R estatístico > 0,5). Os números 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10,
11e 12 referem-se respectivamente aos meses janeiro, fevereiro, março, abril, maio,
junho, julho, agosto, setembro, outubro, novembro e dezembro (junho de 2004 a maio
de 2005).
R p
5,6,7,8 e 9 vs 10 0,89 0,1%
5,6,7,8 e 9 vs11 0,998 0,1%
5,6,7,8 e 9 vs 12 e 2 0,729 0,1%
5,6,7,8 e 9 vs 1 0,998 0,1%
5,6,7,8 e 9 vs 3 e 4 0,668 0,1%
10 vs 11 1 0,1%
10 vs 12 e 2 0,765 0,1%
10 vs 1 1 0,1%
10 vs 3 e 4 0,973 0,1%
11 vs 12 e 2 0,91 0,1%
11 vs 1 0,752 0,1%
11 vs 3 e 4 1 0,1%
12 e 2 vs 1 0,721 0,1%
12 e 2 vs 3 e 4 0,854 0,1%
1 vs 3 e 4 1 0,1%
O poliqueta Scolelepis gaucha foi o principal organismo que caracterizou o
grupo que abrangeu os meses dezembro e fevereiro como também os meses novembro e
janeiro, porém a diferença na abundância deste organismo foi o principal responsável
pela separação deste grupo dos demais meses. Já os grupos que compreenderam os
meses de maio a setembro e março e abril, foram formados na maior parte,
respectivamente, pelo anfípode Platyischnopidae e pelo bivalve Donax hanleyanus
(Tab. 7).
Tabela 7: Resultado da análise SIMPER. Aqui são apresentados os principais

organismos que contribuíram para formação dos os grupos e demais períodos. Os
números 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11 e 12 referem-se respectivamente aos meses de
janeiro, fevereiro, março, abril, maio, junho, julho, agosto, setembro, outubro,
novembro e dezembro (junho de 2004 a maio de 2005).
5,6,7,8 e 9 10 11 12 e 2 1 3e4
Platyischnopidae 25,19%
Donax hanleyanus 19,20% 67,96%
Mesodesma mactroides 16,51% 22,60% 21,67% 12,19%
Bathyporeiapus sp. 57,18%
Scolelepis gaucha 95,56% 51,48% 69,20%
Phoxocephalopsis sp. 13,58%
101
Scolelepis gaucha foi o organismo com maior abundância ao longo do estudo,
no total 95 543 indivíduos foram coletados. Mesodesma mactroides (Bivalvia),
Bathyporeiapus sp. (Crustacea) e Donax hanleyanus também apresentaram altos valores
de abundância durante o período, sendo estes valores respectivamente 17 953, 10 105 e
9 699 indivíduos coletados (Tab. 5).
A variabilidade temporal das abundâncias das populações indicou que Scolelepis
gaucha, Mesodesma mactroides, Bathyporeiapus sp., Phoxocephalpsis sp.,
Platyischnopidae e Emerita brasiliensis (Crustacea) apresentaram maiores abundâncias
entre a primavera e verão (Fig. 4). Por outro lado, Euzonus furciferus (Polychaeta),
Donax gemmula (Bivalvia) e Donax hanleyanus, mostraram maiores abundâncias no
outono. A ocorrência de Excirolana armata (Crustacea) foi mais errática, apresentando
vários picos durante o estudo (Fig. 4).
O mês com maior abundância do conjunto da macrofauna bentônica foi
novembro, com um total de 68 435 indivíduos coletados, sendo o menor valor
registrado em junho, com 747 indivíduos coletados (Fig. 4).
102
80000
Scolelepis gaucha Mesodesma mactroides
Comunidade 10000 Bathyporeiapus sp.
70000
60000
8000
Abundância total
Abundância total
50000
Abundância
Abundância
6000
40000
30000
4000
20000
2000
10000
0 0
Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abril Maio Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abril Maio
Donax hanleyanus Platyischnopidae

Phoxocephalopsis sp. 1000 Donax gemmula
2400
800
1800
Abundância total
total
Abundância
Abundância
600
Abundância
1200
400
600
200
0 0
800 140
Euzonus furciferus Excirolana armata
Emerita brasiliensis Macrochiridothea sp.
700
120
600
100
500
Abundânciatotal
Abundância total
80
Abundância
Abundância
400
60
300
200 40
100 20
0
0
Figura 4. Abundâncias totais dos principais organismos coletados na praia nos

distintos meses (junho de 2004 a maio de 2005).
.
103
A maior densidade média de tocas do caranguejo Ocypode quadrata foi
verificada em março (0,2125 tocas m-2), enquanto que em julho, agosto, setembro,
outubro, dezembro e maio não foram encontradas tocas (Fig. 5).
0,25
0,2
0,15
Tocas m-2
0,1
0,05
0
Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai
Figura 5: Densidades médias mensais das tocas do caranguejo Ocypode

quadrata durante o período de um ano (junho de 2004 a maio de 2005).
.
104
4. DISCUSSÃO
As flutuações na abundância do total de organismos ao longo dos doze meses de
coleta foram fortemente influenciadas pelos períodos de recrutamento do
macrozoobentos, entretanto os dois principais picos de ocorrência foram devido a
presença de um elevado número de exemplares adultos e juvenis do poliqueta
Scolelepis gaucha no mesolitoral.
Scolelepis gaucha foi a espécie que mostrou os maiores valores de abundância,
tendo sido dominante entre novembro e fevereiro, com picos de abundância nos meses
de novembro e janeiro. Em dezembro e fevereiro observou-se que a abundância deste
organismo, apesar de inferior a registrada nos meses de pico, entretanto, atingiu valores
mais elevados que a dos demais táxons. A dominância deste gênero também foi
observada por Barros et al. (2001) no Paraná, onde Scolelepis squamata abrangeu ao
redor de 70 % do total da abundância da macrofauna em duas praias arenosas no
inverno e verão. Santos (1991) verificou que Scolelepis gaucha foi o poliqueta com
maior abundância no mesolitoral da praia do Cassino, alcançando uma densidade de até
100 000 m-2 também na primavera e início do verão. Borzone et al. (1996), no verão, e
Degraer et al. (2003), no final do verão e início do outono, observaram que Scolelepis
squamata foi a espécie dominante em diversas praias.
Mesodesma mactroides teve seu maior pico de abundância em janeiro, sendo
também verificado um elevado número de organismos em dezembro. Além disso,
ocorreram outros dois picos, sendo um em outubro, e outro menor, em abril. Os picos de
janeiro, dezembro e abril foram decorrentes dos recrutamentos do bivalve. Defeo et al.
105
(1992b) identificaram dois períodos de recrutamento para a espécie, sendo um entre
novembro - janeiro e outro entre fevereiro - abril.
Para a elevada abundância de M. mactroides, registrada em outubro, a principal
contribuição foi de exemplares juvenis e adultos, que até então estavam praticamente
ausentes na praia. A este respeito, Cascarón (1959) mencionou que no inverno a maior
parte da população de juvenis e adultos de M. mactroides se concentra no infralitoral,
sendo que na primavera realiza uma migração até o mesolitoral, onde permanece entre o
verão e início do outono. Durante trabalhos realizados com M. mactroides na costa de
Mar del Plata, Argentina, na década de 1970 o Dr. Ricardo Capítoli (Laboratório de
Ecologia de Invertebrados Bentônicos – Departamento de Oceanografia - FURG)
também observou este movimento migratório da espécie durante a primavera.
Informações obtidas junto aos pescadores que fazem a extração de mariscos na praia do
Cassino, também mencionam que ocorre um aumento da quantidade de juvenis e
adultos do marisco branco durante a primavera na zona de varrido.
A expressiva ocorrência do anfípode Bathyporeiapus sp. foi o principal
responsável pela abundância do macrozoobentos no mês de outubro. Borzone & Souza
(1997) verificaram em uma praia do Paraná que Bathyporeiapus ruffoi apresentou alta
abundância em setembro e novembro, porém outubro não foi amostrado no trabalho
citado. Esta espécie foi bem representada nas estações do mesolitoral inferior,
estendendo sua distribuição, com alta abundância, para o infralitoral (Borzone & Souza,
1997). Leber (1982) observou nos E.U.A, em uma latitude de 34º40’, que 2 espécies de
anfípodes prevaleceram no início do inverno, ou seja em temperaturas mais amenas.
Charvat (1990) verificou na Florida, EUA, que anfípodes foram mais importantes no
106
infralitroral do que no mesolitoral, sugerindo que temperaturas mais elevadas excluíram
os anfípodes das partes altas da praia.
Recrutas de Donax haleyanus foram os grandes responsáveis pela formação do
grupo que abrangeu os meses de março e abril. Cardoso & Veloso (2003) encontraram
maiores abundância desta espécie no inverno e outono, enquanto Defeo & de Alava
(1995) verificaram comumente que picos de recrutamento foram registrados entre
fevereiro e maio, coincidindo com o encontrado no presente estudo. Outro fato
interessante é que o pico de recrutamento desta espécie foi após o pico de recrutamento
de Mesodesma mactroides. Verificou-se em um estudo realizado no Uruguai que a
variação no recrutamento de Donax hanleyanus pode ser explicada pela diminuição de
juvenis e adultos de Mesodesma mactroides (De Alava, 1993 apud Defeo, 1996b). Este
resultado dá indícios de que há competição interespecífica entre ambos, fato que pode
estar relacionado com descontinuidade temporal dos recrutamentos de M. mactroides e
D. hanleyanus registradas no presente trabalho. Além disso, o fato de que os recrutas e
adultos de D. hanleyanus e recrutas e juvenis de M. mactoides ocorrem em
profundidades similares no sedimento (Defeo et al., 1986), aumentam as chances de
uma interação competitiva por espaço entre estas populações.
A formação do grupo que abrangeu os meses de maio, junho, julho, agosto e
setembro foi devido a freqüência de Platyischnopidae e, principalmente, as baixas
abundâncias dos demais táxons registradas nestes meses. Além da ausência de
recrutamentos neste período, a migração de algumas espécies para águas mais
profundas pode ser um outro fator que contribui para esta baixa abundância. Leber
(1982) observou que Donax parvula migrou para o infralitoral durante o inverno,
enquanto Cascarón (1959) verificou a mesma tendência para Mesodesma mactroides.
107
Euzonus furciferus foi a única espécie que recrutou no período que compreendeu
os menores valores de abundância da macrofauna bentônica, tendo o pico de maior
abundância concentrado em maio. Na Praia do Matadeiro, Santa Catarina, Blankensteyn
& Vilela (em prep.) estudaram a dinâmica populacional de Euzonus furciferus durante o
período de um ano e identificaram um período principal de recrutamento entre maio a
agosto. Este resultado concorda com o encontrado no presente trabalho. Kemp (1988)
verificou no Oregon, E.U.A, que o recrutamento de Euzonus mucronata ocorreu no
início do verão. A diferença de aproximadamente 13º de latitude do local onde foi
desenvolvido o trabalho no Oregon, com a dos realizados na região sul do Brasil,
permite inferir que o período de recrutamento de ambas espécies pode ocorrer em
épocas com características ambientais semelhantes, sendo a temperatura a principal
delas.
Um dos organismos típicos do supralitoral, o caranguejo Ocypode quadrata,
apresentou oscilações na densidade de tocas ao longo do ano, não sendo verificada altas
densidades durante todo período estudado, além disso, houve meses que nenhuma toca
foi encontrada. Durante o estudo foi observado que através da ação dos ventos as tocas
podem ser facilmente encobertas pela areia, podendo a baixa densidade de tocas ser
reflexo deste processo. Alberto & Fontoura (1999) estudando uma praia do Rio Grande
do Sul, observaram que variações de temperatura, direção e intensidade dos ventos e do
nível de alcance das ondas interferem diretamente nas atividades de Ocypode quadrata,
a ponto de, em condições adversas, nenhum sinal desta espécie ser observado na praia.
De forma geral pôde-se verificar que a maior parte dos recrutamentos dos
diversos táxons ocorreu, principalmente, no período que compreendeu a primavera e
outono, alterando assim a abundância da macrofauna bentônica.
108
Haynes & Quinn (1995), partindo de um estudo realizado numa região
temperada, em Cape Paterson, Victoria, Austrália, encontraram significante variação
temporal nas densidades e número de espécies, relacionando este acontecimento às
mudanças nas densidades de espécies comuns do mesolitoral. Souza & Gianuca (1995),
trabalhando numa praia arenosa sub-tropical no Paraná, observaram que a abundância
total da macrofauna foi significativamente maior no verão do que no inverno. Por outro
lado, Veloso et al. (2003) não verificaram diferença significativa na densidade e
biomassa da macrofauna bentônica entre os períodos de verão e inverno numa praia
tropical (Rio de Janeiro). É provável que a diferença na latitude das praias com reflexos,
principalmente, nas variações de temperatura, represente o principal fator abiótico
determinante da variação sazonal do macrozoobentos.
O acompanhamento temporal mostrou que, geralmente 30 dias após a ocorrência
dos picos de abundância, ocorriam abruptas reduções na abundância de diversas
espécies do macrozoobentos. Donax hanleyanus foi a única espécie que manteve dois
picos consecutivos de abundância (março e abril), mas também neste caso, um mês
após, verificou-se uma marcada diminuição do número de indivíduos.
Há alguns fatores que podem ser responsáveis pela queda abrupta na abundância
dos táxons. Um destes fatores é a pressão de predação exercida sobre a macrofuana
bentônica. Em estudo realizado nos E.U.A os mais óbvios predadores na praia foram
siris, peixes e pássaros, estes se alimentaram dos migrantes mareais e foram mais
abundantes durante os meses de verão (Leber, 1982). Gianuca (1983) verificou na praia
do Cassino, que diversas espécies de peixes se alimentavam da macrofauna bentônica
na zona de arrebentação durante a maré alta, acompanhados por siris e gastrópodes.
Durante a maré baixa as aves foram os principais predadores, sendo algumas residentes
109
enquanto outras migrantes. O cronograma de migração de algumas aves determina que a
chegada dos bandos coincida com o pico de abundância da macrofauna bentônica no
extremo sul do Brasil (Vooren, 1998).
O maior número de banhistas e conseqüente maior trânsito de veículos na praia,
principalmente nos meses mais quentes do ano, podem também ser fatores que exercem
importantes efeitos sobre os recrutas e juvenis da macrofauna bentônica, podendo afetar
a abundância destes. Jaramillo et al.(1996b), no litoral chileno, não verificou efeito
significativo da presença de banhistas sobre a macrofauna bentônica, porém Gianuca
(1983) observa que uma ameaça que afeta as populações do mesolitoral, especialmente
os juvenis e cavadores superficiais, é o uso das partes úmidas e mais compactas da praia
por veículos de todos os tipos, incluindo os caminhões de pescadores.
A alta abundância de bivalves pode também desempenhar um papel importante
na alta mortalidade destes indivíduos e conseqüente queda abrupta na abundância de
suas populações. McLachlan (1998) estudou a interação de duas espécies de bivalves e
verificou que a alta densidade de uma espécie afetou a velocidade de enterramento de
ambas. Se a velocidade de enterramento de um animal diminuir, será maior a chance do
mesmo ser predado por aves e peixes na zona de arrebentação. Além disso, esta
alteração no tempo de enterramento pode aumentar a probabilidade de transporte
passivo pela zona de varrido, sujeitando o animal ao risco de ficar preso nas partes
superiores da praia, podendo resultar na sua deposição em um ambiente desfavorável.
O pico de Mesodesma mactroides observado em outubro, sendo reflexo da
migração do infralitoral para o mesolitoral (Cascarón, 1959), pode ter sido afetado
principalmente pelo aprisionamento destes indivíduos nas partes superiores da praia.
Talvez a alta abundância destes indivíduos e posterior aumento no tempo de
110
enterramento facilitaram o transporte passivo e conseqüente embancamento nas partes
superiores da praia. Mesmo os ventos do quadrante sul não sendo freqüentes no período
entre as coletas de outubro e novembro, a sua alta velocidade de até 23,7 m/s pode ter
elevado o nível do mar causando o aprisionamento de diversos indivíduos desta
população.
É sabido que no local estudado fatores meteorológicos são os principais
responsáveis pelas variações do nível da água (Calliari & Klein, 1993), onde ventos do
quadrante sul podem elevar o nível do mar em até 2 m (Barletta & Calliari, 2003). Na
Argentina fortes ventos do quadrante sul deixam depositados muitos organismos sem a
possibilidade de retornar as zonas inferiores da praia. Este fenômeno é comum em
Mesodesma mactroides, podendo ocorrer grandes depósitos desta espécie sem a
possibilidade de voltar à água (Ramírez et al., 2004).
Defeo (1989) observou que M. mactroides é artesanalmente coletado por
pescadores através do uso de pás, sendo o segundo molusco mais explorado na costa
Atlântica do Uruguai. A coleta de M. mactroides através do uso de pás causa dano
colateral nas classes não exploradas, principalmente a quebra de suas conchas. (Brazeiro
& Defeo, 1999). Além disso, esta técnica pode também afetar a sobrevivência de
indivíduos jovens através da perturbação do sedimento (Defeo, 1996a; Defeo, 1993
apud Brazeiro & Defeo, 1999). Tal procedimento de coleta é também utilizado por
pescadores no extremo sul do Brasil, sendo assim a mortalidade de indivíduos de todas
as classes pode também ser conseqüência deste tipo de captura utilizada.
As variações temporais na abundância do macrozoobentos na praia do Cassino
podem ser atribuídas a efeitos positivos decorrentes dos picos de recrutamento e
migração das espécies para zona de varrido, como a efeitos negativos decorrentes da
111
migração de algumas espécies para águas mais profundas, a mortalidade por causas
naturais (embancamento e ação dos predadores) e antrópicas (extrativismo e o trânsito
de veículos). Dentre os efeitos positivos, para a maioria dos organismos, o recrutamento
pode ser considerado o principal fator responsável pelos expressivos aumentos na
abundância da macrofauna bentônica. Por outro lado o embancamento, ou seja, o
aprisionamento dos organismos nas partes superiores da praia, provavelmente seja o
principal condicionante das abruptas quedas nas abundâncias do macrozoobentos.
112
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119
CONSIDERAÇÕES FINAIS
 Baseando-se nos dados de todo período amostral, foi possível observar que a
praia estudada apresentou um padrão geral de zonação composto por 3 zonas
biológicas.
 A zonação do macrozoobentos mostrou-se variável ao longo do tempo, sendo
que durante a primavera e outono o esquema de zonação pôde ser comparado,
com algumas particularidades, ao de Dahl (1952), enquanto que nas outras
estações do ano o padrão de zonação da macrofauna bentônica assemelhou-se ao
de Salvat (1964).
 As duas zonas superiores (supralitoral e mesolitoral superior) foram as mais
estáveis durante o período de estudo, enquanto a zona inferior da praia foi mais
variável, ficando isto evidenciado sazonalmente com a formação de distintos
grupos faunísticos de acordo com a peculiaridade de cada estação do ano.
 De um modo geral, a variabilidade espacial dos agrupamentos de
macroinvertebrados bentônicos na zona inferior da praia, nas distintas estações
do ano, foi fortemente influenciada pelas densidades, decorrentes principalmente
dos recrutamentos e da sobreposição na distribuição dos organismos, devido a
elevação do nível da água durante as ressacas.
 Não ficou evidenciada variação espacial horizontal da comunidade bentônica no
presente trabalho. Isto, provavelmente foi conseqüência das características da
praia estudada, onde pouca variação entre os tamanhos dos grãos do sedimento e
ausência de sangradouros, contribuíram para a semelhança da distribuição
horizontal da comunidade bentônica dentro da escala de 50m e 100m.
120
 Na área em estudo seria esperado encontrar variabilidade horizontal da
macrofauna bentônica numa escala de centenas de metros em situações em que
ocorressem sangradouros ou de quilômetros, devido à periódicos depósitos de
lama e/ou variações na morfologia da praia em função do regime de ondas e das
características do sedimento.
 A maior parte dos recrutamentos dos diversos táxons ocorreu no período que
compreendeu a primavera e outono, alterando assim a abundância do
macrozoobentos.
 O aumento da abundância da macrofauna bentônica na praia estudada pode ser
atribuído, principalmente, a picos de recrutamento e a migração de determinadas
espécies para zona de varrido (mesolitoral inferior).
 A queda abrupta nas abundâncias das diversas espécies do macrozoobentos,
geralmente 30 dias após a ocorrência dos seus picos de abundância, refletiu a
migração de algumas espécies para águas mais profundas, mortalidade por
causas naturais (embancamento e ação dos predadores) e ao efeito antrópico
(extrativismo e o trânsito de veículos). Dentro destas causas, provavelmente, o
embancamento é o que exerce o maior efeito na queda da abundância do
macrozoobentos na região.
121
ANEXOS
122
Tabela 1: Densidade média (ind. m-2) e desvio padrão (DP) de todos os táxons
coletados na praia durante o inverno em cada nível. São apresentados também os
índices médios de diversidade (H’) e equitatividade (J’) de cada nível.
Inverno 2004
Níveis 1 2 3 4 5 6 7 8
Media DP Média DP Média DP Média DP Média DP Média DP Média DP Média DP
Donax hanleyanus (Bivalvia) 0 0 0 0 0 0 4.72 14.52 201.60 343.74 473.93 878.60 224.00 306.65 244.04 387.24
Mesodesma mactroides (Bivalvia) 0 0 0 0 1.18 6.13 49.51 55.37 269.97 476.02 172.12 277.95 78.99 129.56 120.25 171.99
Euzonus furciiferus (Polychaeta) 0 0 24.76 42.64 235.78 273.86 156.80 466.64 2.36 8.50 1.18 6.13 0 0 0 0
Scolelepis gaucha (Polychaeta) 0 0 1.18 6.13 3.54 10.19 350.14 834.73 10.61 24.97 2.36 8.50 0 0 0 0
Hemipodus olivieri (Polychaeta) 0 0 0 0 1.18 6.13 3.54 10.19 3.54 13.49 2.36 8.50 11.79 26.70 14.15 16.78
Platyischnopidae (Crustacea) 5.89 15.39 4.72 14.52 27.12 40.17 682.60 441.62 239.32 348.84 63.66 130.65 3.54 10.19 3.54 10.61
Excirolana armata (Crustacea) 0 0 0 0 35.37 41.72 106.10 61.16 17.68 31.00 1.18 6.13 0 0 0 0
Emerita brasiliensis (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 0 0 3.54 10.19 42.44 56.53 5.89 12.60 7.07 21.22
Pinnixa patagoniensis (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2.36 12.25 0 0 0 0
Puelche sp. (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0
Balloniscus sellowii (Crustacea) 0 0 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Olivancillaria auricularia (Gastropoda) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.18 6.13 0 0
Staphylinidae (Insecta) 5.89 15.39 7.07 36.76 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Chironomidae (Insecta) 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Formicidae (Insecta) 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Phoridae (Insecta) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0
Larva Chironomidae (Insecta) 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Arachnida 1.18 6.13 0 0 1.18 6.13 2.36 12.25 0 0 0 0 0 0 0 0
Nemertea 0 0 0 0 0 0 8.25 18.92 7.07 22.22 5.89 15.39 4.72 14.52 3.54 10.61
J' *** *** *** *** 0.62 0.31 0.66 0.10 0.57 0.16 0.76 0.16 0.70 0.22 0.70 0.12
H'(loge) 0.29 0.35 0.36 0.46 0.77 0.44 1.29 0.22 1.05 0.40 1.26 0.29 1.19 0.40 1.28 0.19
*** não foi possível calcular a J´
coletados na praia durante a primavera em cada nível. São apresentados também os
índices médios de diversidade (H’) e equitatividade (J’) de cada nível.
Primavera 2004
1 2 3 4 5 6 7
Av Sd Av Sd Av Sd Av Sd Av Sd Av Sd Av Sd
Mesodesma mactroides (Bivalvia) 3.54 18.38 0 0 2.36 8.50 76.63 98.41 1183.64 1194.89 2540.58 3312.00 298.27 367.74
Donax hanleyanus (Bivalvia) 0 0 0 0 0 0 40.08 60.90 1307.43 830.70 321.85 508.48 21.22 40.46
Donax gemmula (Bivalvia) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.18 6.13
Scolelepis gaucha (Polychaeta) 20.04 59.32 28.29 75.08 22.40 38.29 31187.22 46173.01 37770.33 61418.21 6936.78 17581.52 2024.21 5215.19
Euzonus furciferus (Polychaeta) 1.18 6.13 8.25 22.67 318.31 260.55 274.69 325.35 20.04 30.77 0 0 0 0
Hemipodus olivieri (Polychaeta) 0 0 0 0 0 0 23.58 34.86 11.79 20.03 95.49 177.23 81.35 106.43
Sigalion cirriferum (Polychaeta) 0 0 0 0 0 0 1.18 6.13 3.54 10.19 5.89 12.60 7.07 16.12
Grubeulepis bracteata (Polychaeta) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.18 6.13
Capitella sp. (Polychaeta) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.18 6.13
Hesionidae (Polychaeta) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.18 6.13
Bathyporeiapus sp. (Crustacea) 101.39 270.53 145.01 294.44 50.69 102.67 598.89 1231.48 4725.12 14985.79 2738.64 3824.43 2421.51 4674.16
Platyischnopidae (Crustacea) 3.54 10.19 0 0 1.18 6.13 352.50 418.85 754.51 842.02 468.03 474.42 102.57 150.17
Phoxocephalopsis sp. (Crustacea) 2.36 8.50 0 0 9.43 27.66 720.32 792.89 281.76 352.22 176.84 189.00 166.23 245.51
Macrochiridothea sp. (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 0 0 2.36 8.50 16.50 29.77 22.40 43.08
Emerita brasiliensis (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 0 0 11.79 21.89 11.79 20.03 0 0
Excirolana armata (Crustacea) 0 0 1.18 6.13 25.94 42.37 106.10 109.91 2.36 12.25 1.18 6.13 0 0
Puelche sp. (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 1.18 6.13 4.72 19.15 1.18 6.13 2.36 8.50
Excirolana brasiliensis (Crustacea) 1.18 6.13 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Olivancillaria auricularia (Gastropoda) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.18 6.13
Larva Diptero (Insecta) 11.79 33.21 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Larva Coleoptero (Insecta) 3.54 13.49 3.54 10.19 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0
Chrysomelidae (Insecta) 1.18 6.13 1.18 6.13 2.36 12.25 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0
Coccinelidae (Insecta) 0 0 2.36 8.50 3.54 18.38 0 0 0 0 0 0 0 0
Brachycera (Insecta) 0 0 0 0 3.54 13.49 0 0 0 0 0 0 0 0
Curculionidae (Insecta) 1.18 6.13 0 0 2.36 8.50 0 0 0 0 0 0 0 0
Carabidae (Insecta) 0 0 1.18 6.13 2.36 12.25 0 0 0 0 0 0 0 0
Staphylinidae (Insecta) 12.97 25.37 8.25 18.92 10.61 43.25 0 0 0 0 0 0 0 0
Pentatomidae (Insecta) 0 0 0 0 2.36 12.25 0 0 0 0 0 0 0 0
Scarabaeidae (Insecta) 0 0 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0
Chironomidae (Insecta) 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Formicidae (Insecta) 0 0 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0
Dytiscidae (Insecta) 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pleidae (Insecta) 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cynipidae (Insecta) 0 0 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0
Pupa de Mosquito (Insecta) 0 0 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0
Inseto X (Insecta) 0 0 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0
Mordellidae (Insecta) 0 0 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0
Inseto AD (Insecta) 0 0 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0
Nemertea 0 0 0 0 0 0 17.68 23.91 17.68 35.68 24.76 36.76 27.12 39.19
Arachnida 0 0 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0
Oligochaeta 24.76 101.56 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
J' *** *** *** *** 0.64 0.20 0.49 0.32 0.37 0.26 0.49 0.23 0.51 0.21
H'(loge) 0.53 0.49 0.68 0.38 0.94 0.51 1.02 0.64 0.79 0.54 0.97 0.44 1.01 0.48
123
coletados na praia durante o verão em cada nível. São apresentados também os índices
médios de diversidade (H’) e equitatividade (J’) de cada nível.
Verão 2004-2005
Níveis 1 2 3 4 5 6 7 8
Donax gemmula (Bivalvia) 0 0 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0 3.54 10.19 56.59 75.60 24.76 21.22
Mesodesma mactroides (Bivalvia) 23.58 69.29 1.18 6.13 53.05 111.67 282.94 366.70 5761.40 12224.50 5614.03 8758.62 2416.79 2171.48 923.10 1129.55
Hemipodus olivieri (Polychaeta) 0 0 0 0 0 0 1.18 6.13 2.36 8.50 2.36 8.50 4.72 11.52 0 0
Scolelepis gaucha (Polychaeta) 12.97 44.37 17.68 50.97 109.64 206.92 3697.10 5663.47 29184.23 38207.78 1055.14 1836.98 57.77 110.98 7.07 14.04
Capitellidae (Polychaeta) 0 0 2.36 8.50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Euzonus furciferus (Polychaeta) 1.18 6.13 0 0 23.58 103.93 97.85 143.69 25.94 51.51 1.18 6.13 0 0 0 0
Phoxocephalopsis sp. (Crustacea) 0 0 0 0 2.36 8.50 51.87 104.89 475.11 852.33 1279.13 1673.80 74.27 155.94 0 0
Emerita brasiliensis (Crustacea) 1.18 6.13 1.18 6.13 0 0 0 0 462.14 624.34 677.88 744.92 24.76 55.37 67.20 80.28
Platyischnopidae (Crustacea) 1.18 6.13 0 0 0 0 17.68 41.72 245.22 345.75 557.63 869.24 103.75 215.27 0 0
Bathyporeiapus sp. (Crustacea) 1.18 6.13 0 0 1.18 6.13 2.36 8.50 121.43 327.37 123.79 119.86 101.39 122.66 14.15 28.07
Excirolana armata (Crustacea) 2.36 8.50 0 0 17.68 35.68 200.42 141.48 91.96 116.56 31.83 81.39 0 0 0 0
Pinnixa patagoniensis (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.18 6.13 1.18 6.13 10.61 31.83
Puelche sp. (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3.54 13.49 7.07 20.39 0 0
Buccinanops duartei (Gastropoda) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2.36 8.50 21.22 35.59
Olivancillaria auricularia (Gastropoda) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.18 6.13 0 0 3.54 10.61
Staphylinidae (Insecta) 21.22 31.83 27.12 44.76 10.61 19.74 8.25 16.73 7.07 18.38 2.36 8.50 3.54 10.19 0 0
Inseto B (Insecta) 1.18 6.13 2.36 8.50 2.36 8.50 12.97 35.60 8.25 18.92 0 0 0 0 0 0
Larva Diptero (Insecta) 14.15 33.42 2.36 8.50 2.36 12.25 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0
Chironomidae (Insecta) 1.18 6.13 1.18 6.13 2.36 8.50 0 0 2.36 12.25 1.18 6.13 2.36 8.50 0 0
Chrysomelidae (Insecta) 1.18 6.13 1.18 6.13 1.18 6.13 2.36 8.50 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0
Formicidae (Insecta) 2.36 8.50 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 1.18 6.13 1.18 6.13 0 0
Scarabaeidae (Insecta) 2.36 12.25 0 0 1.18 6.13 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0
Curculionidae (Insecta) 1.18 6.13 1.18 6.13 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Gryllotalpidae (Insecta) 1.18 6.13 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 1.18 6.13 0 0
Larva Coleoptero (Insecta) 2.36 8.50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Tenebrionidae (Insecta) 2.36 8.50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Carabidae (Insecta) 0 0 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Coleóptero (Insecta) 0 0 0 0 0 0 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0
Nematocera (Insecta) 0 0 0 0 0 0 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0
Lygaeidae (Insecta) 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Larva Scarabaeidae (Insecta) 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Oligochaeta 83.70 307.49 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Arachnida 0 0 0 0 1.18 6.13 1.18 6.13 0 0 0 0 1.18 6.13 0 0
Nemertina 0 0 0 0 0 0 0 0 27.12 42.07 54.23 50.57 29.47 44.08 14.15 16.78
J' *** *** *** *** *** *** 0.54 0.29 0.48 0.33 0.58 0.17 0.45 0.17 0.47 0.19
H'(loge) 0.73 0.53 0.56 0.5 0.84 0.63 0.94 0.47 1.08 0.70 1.35 0.36 1.07 0.43 0.96 0.31
coletados na praia durante o outono em cada nível. São apresentados também os índices
médios de diversidade (H’) e equitatividade (J’) de cada nível.
. 1 2 3 4
Outono 2005
5 6 7 8
Mesodesma mactroides (Bivalvia) 0 0 1.18 6.13 252.29 461.94 534.05 824.69 1020.95 2503.57 114.36 173.96 47.16 56.09 26.53 52.64
Donax gemmula (Bivalvia) 0 0 0 0 0 0 0 0 9.43 21.29 120.25 251.15 374.90 765.13 1025.66 2753.08
Euzonus furciferus (Polychaeta) 2.36 8.50 2.36 8.50 478.64 647.09 475.11 1123.69 11.79 30.77 2.36 8.50 0 0 0 0
Scolelepis gaucha (Polychaeta) 0 0 0 0 38.90 98.83 99.03 211.20 3.54 13.49 1.18 6.13 1.18 6.13 0 0
Hemipodus olivieri (Polychaeta) 0 0 0 0 0 0 1.18 6.13 7.07 18.38 14.15 29.72 8.25 14.21 19.45 29.17
Hyalinoecia sp. (Polychaeta) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.18 6.13 0 0
Platyischnopidae (Crustacea) 2.36 8.50 0 0 25.94 50.74 460.96 365.64 406.73 540.50 27.12 32.68 3.54 10.19 0 0
Emerita brasiliensis (Crustacea) 0 0 0 0 10.61 43.25 8.25 20.88 268.79 709.86 14.15 28.38 5.89 12.60 1.77 7.50
Excirolana armata (Crustacea) 0 0 7.07 20.39 119.07 123.15 75.45 91.81 5.89 17.74 0 0 0 0 0 0
Puelche sp. (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 3.54 10.19 2.36 12.25 9.43 21.29 23.58 51.17 12.38 38.04
Ocypode quadrata (Crustacea) 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Buccinanops duartei (Gastropoda) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.77 7.50
Olivancillaria auricularia (Gastropoda) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.77 7.50
Coccinelidae (Insecta) 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Staphylinidae (Insecta) 14.15 28.38 2.36 8.50 2.36 8.50 2.36 8.50 0 0 0 0 0 0 0 0
Larva Coleoptero (Insecta) 11.79 33.21 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Coleóptero (Insecta) 0 0 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Scarabaeidae (Insecta) 0 0 1.18 6.13 4.72 19.15 68.38 324.10 1.18 6.13 2.36 8.50 0 0 0 0
Larva Diptero (Insecta) 7.07 25.49 0 0 2.36 12.25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Entomobryidae (Insecta) 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Chrysomelidae (Insecta) 1.18 6.13 0 0 1.18 6.13 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0
Formicidae (Insecta) 1.18 6.13 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0
Curculionidae (Insecta) 1.18 6.13 1.18 6.13 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0
Hydrometra sp. (Insecta) 0 0 0 0 2.36 8.50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Syrphidae (Insecta) 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Inseto A2 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Inseto A4 0 0 0 0 1.18 6.13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Nemertea 0 0 0 0 1.18 6.13 3.54 10.19 11.79 23.60 16.50 23.97 5.89 12.60 5.31 12.21
Arachnida 1.18 6.13 2.36 8.50 1.18 6.13 5.89 15.39 2.36 8.50 0 0 0 0 0 0
Oligochaeta 3.54 10.19 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
J' *** *** *** *** 0.61 0.14 0.70 0.06 0.58 0.21 0.43 0.23 0.43 0.19 0.58 0.14
H'(loge) 0.776 0.53 0.6 0.5 1.09 0.27 1.50 0.23 1.25 0.49 0.98 0.49 0.90 0.43 1.17 0.33
124
Tabela 5: Abundâncias totais de todos os táxons capturados mensalmente na praia.
São apresentados também os valores dos índices de diversidade (H’) e equitatividade
(J’) mensais.
Táxons Junho Julho Agosto Setembro Outubro Novembro Dezembro Janeiro Fevereiro Março Abril Maio Abundância Total
Scolelepis gaucha (Polychaeta) 2 67 243 418 590 65145 4461 22217 2278 53 7 62 95543
Euzonus furciferus (Polychaeta) 52 143 162 99 81 348 32 38 57 35 109 681 1837
Hemipodus olivieri (Polychaeta) 3 12 8 21 27 132 3 1 5 11 15 11 249
Sigalion cirriferum(Polychaeta) 5 3 6 5 5 5 4 6 2 4 3 2 50
Capitellidae (Polychaeta) 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 2
Capitella sp. (Polychaeta) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Hyalinoecia sp. (Polychaeta) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
Hesionidae (Polychaeta) 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
Grubeulepis bracteata (Polychaeta) 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Mesodesma mactroides (Bivalvia) 33 239 247 764 1970 748 2097 9573 596 660 923 103 17953
Donax hanleyanus (Bivalvia) 223 134 479 305 637 492 458 1339 135 2472 2592 433 9699
Donax gemmula (Bivalvia) 0 0 0 0 1 0 28 27 4 895 109 4 1068
Bathyporeiapus sp.(Crustacea) 33 104 260 321 8100 724 63 106 133 72 129 60 10105
Phoxocephalopsis sp. (Crustacea) 96 179 268 139 586 426 986 452 159 91 131 425 3938
Platyischnopidae (Crustacea) 250 272 350 325 788 314 281 392 112 272 290 224 3870
Emerita brasiliensis (Crustacea) 4 14 28 9 9 2 48 736 225 242 2 18 1337
Excirolana armata (Crustacea) 33 48 55 68 30 18 81 93 118 37 47 92 720
Macrochiridothea lilianae (Crustacea) 5 18 11 13 6 16 9 76 15 76 20 26 291
Puelche orensansi (Crustacea) 0 0 1 0 5 3 0 4 5 33 4 3 58
Excirolana braziliensis (Crustacea) 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 5
Pinnixa patagoniensis (Crustacea) 0 2 0 0 0 0 2 3 0 0 0 0 7
Balloniscus sellowii (Crustacea) 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Arenaeus cribarius (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 2
Megalope Ocypode quadrata (Crustacea) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1
Buccinanops duartei (Gastropoda) 0 0 0 0 0 0 0 7 1 1 0 0 9
Olivancilaria auricularia (Gastropoda) 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 5
Staphylinidae (Insecta) 4 0 7 2 16 9 29 32 7 6 9 3 124
Scarabaeidae (Insecta) 0 0 0 0 1 0 2 2 0 0 66 0 71
Larva de Diptero (Insecta) 0 0 0 3 1 7 8 7 2 5 2 1 36
Inseto B (Insecta) 0 0 0 0 0 0 21 2 0 0 0 0 23
Larva deColeoptero (Insecta) 0 0 0 0 3 4 0 1 1 2 8 1 20
Chrysomelidae (Insecta) 0 0 0 3 2 0 6 0 0 1 2 0 14
Chironomidae (Insecta) 0 0 1 0 0 1 5 3 1 0 0 0 11
Formicidae (Insecta) 1 0 0 0 1 0 3 1 1 1 1 1 10
Curculionidae (Insecta) 0 0 0 1 2 0 2 1 0 0 3 0 9
Coccinelidae (Insecta) 0 0 0 1 4 0 0 0 0 0 1 0 6
Carabidae (Insecta) 0 0 0 0 3 0 1 0 0 0 0 0 4
Gryllotalpidae (Insecta) 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 3
Brachycera (Insecta) 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 3
Coleóptero (Insecta) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 2
Pentatomidae (Insecta) 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2
Tenebrionidae (Insecta) 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 2
Hydrometra sp. (Insecta) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 2
Phoridae (Insecta) 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Nematocera (Insecta) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1
Larva de Chironomidae (Insecta) 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Dytiscidae (Insecta) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Pleidae (Insecta) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Cynipidae (Insecta) 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Pupa de Mosquito (Insecta) 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Inseto X (Insecta) 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Mordellidae (Insecta) 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Inseto AD (Insecta) 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
Lygaeidae (Insecta) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1
Larva de Scarabaeidae (Insecta) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1
Inseto A4 (Insecta) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1
Entomobryidae (Insecta) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1
Inseto A2 (Insecta) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1
Syrphidae (Insecta) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1
Nemertea 6 15 2 5 29 40 44 36 18 13 13 10 231
Oligochaeta 0 0 0 0 0 21 48 22 1 1 1 1 95
Arachnida 4 0 0 0 1 0 3 0 0 0 10 1 19
H'(loge) 1.842 2.137 2.099 1.98 1.293 0.2891 1.475 1.042 1.497 1.637 1.45 1.92 1.316
J' 0.6255 0.8096 0.7262 0.6406 0.3766 0.1 0.4336 0.3128 0.4917 0.5221 0.4307 0.6307 0.3254
Número de espécies 19 14 18 22 31 18 30 28 21 23 29 21 57
125

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FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE

PÓS-GRADUAÇÃO EM OCEANOGRAFIA BIOLÓGICA

LUCIANO PEYRER DAS NEVES

Orientador: Profº Dr. Carlos Emílio Bemvenuti

Em primeiro lugar agradeço o professor e amigo Dr. Carlos Emílio Bemvenuti

paciência em discutir todas as minhas infinitas dúvidas científicas.

Ao professor Dr. Ricardo Roberto Capítoli pelas sugestões e ajuda na realização

À professora Drª. Cristina Zardo e sua orientada Letícia pelo auxílio na

identificação dos insetos.

Ao Sr. Alcione pelo fornecimento dos dados meteorológicos proveniente da

Praticagem da Barra de Rio Grande.

Ao amigo Pedro Pereira (Patú) por toda ajuda na caracterização morfodinâmica

Ao Pedro de Sá (Truta) pela força, discussões, amizade e pelas boas prosas e

risadas ao longo das diversas horas despendidas ao lado da lupa.

Aline, pela colaboração e por tornarem o laboratório um ambiente de fácil convívio.

CAPÍTULO 1 - ZONAÇÃO DA MACROFAUNA BENTÔNICA NA PRAIA DO

CAPÍTULO 2 - DISTRIBUIÇÃO HORIZONTAL DA MACROFAUNA

CAPÍTULO 3 - VARIABILIDADE TEMPORAL DA MACROFAUNA

A zonação (distribuição vertical), distribuição horizontal e também a variabilidade

coletas mensais. Para isso escolheu-se 3 locais, com 50 m de distância um do outro,

sendo que em cada local foram fundeadas 3 transversais 2 m eqüidistantes. Cada

transversal se estendeu desde a base das dunas primárias até aproximadamente 1m de

profundidade no infralitoral. A distância dos níveis de coleta em cada transversal foi de

20 m até o limite superior da zona de varrido, a partir do qual a distância foi de 10 m. A

principalmente reflexo da maior instabilidade da zona inferior da praia, que

compreendeu o mesolitoral inferior e a zona de arrebentação interna. Isto ficou

evidenciado sazonalmente, com a formação de distintos grupos faunísticos de acordo

influenciada pelas flutuações das densidades, decorrentes dos recrutamentos e da

sobreposição da distribuição dos organismos, em função da elevação do nível da água

devido às ressacas. Não ficou evidenciada variação espacial horizontal da comunidade

bentônica dentro de uma escala de 50 m e 100 m, provavelmente em conseqüência da

ausência de sangradouros próximo ao local estudado. Numa escala de centenas de

metros ou quilômetros, seria esperada variação na distribuição horizontal do

macrozoobentos, em função de fatores como regime de ondas, características do

sedimento e morfologia praial. A variação temporal da abundância da macrofauna

bentônica, constatada no presente trabalho, pode ser atribuída a efeitos positivos

decorrentes dos picos de recrutamento e migração de determinadas espécies para a zona

profundas, a mortalidade por causas naturais (embancamento e ação dos predadores) e

antrópicas (extrativismo e o trânsito de veículos). Entre estes atribuímos ao

recrutamento a responsabilidade pela expressiva elevação da abundância da macrofauna

bentônica, enquanto o embancamento, ou seja, o aprisionamento dos organismos nas

partes superiores da praia, provavelmente seja o principal responsável pelas abruptas

quedas nas abundâncias do macrozoobentos.

The zonation (vertical distribution), longshore distribution as well as the temporal

of each season. These clustering were strongly influenced by fluctuations in the

macrobenthos densities, caused mainly by recruitments and superimposing organism

macroinfauna community was not highlighted in a 50 m to 100 m range, probably

macroinfauna longshore variation would be expected, as a consequence of the wave

of the macroinfauna abundance can be attributed to positive effects such as recruitment

these, we consider recruitment as the main factor causing expressive temporal

the abrupt drops in the abundance of the benthic macroinfauna.

Praias arenosas estão presentes em todas as costas, latitudes e climas ao redor do

mundo, tendo uma grande amplitude de tamanhos, morfologias, graus de exposição e

condições oceanográficas, junto com alta diversidade em características bióticas (Rodil

& Lastra, 2004). A distribuição, abundância e diversidade da macrofauna praial têm

areia e a inclinação da praia são considerados os mais importantes (McLachlan, 1983).

comunidades bentônicas de praias arenosas. Esta estruturação é o resultado de

propriedades como disponibilidade e busca pelo alimento, efeitos da reprodução na

dispersão e assentamento, modos de locomoção e padrões de agregação, competição