UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA - UNESP

CÂMPUS DE JABOTICABAL

MANGALARGA MARCHADOR: ESTUDO MORFOMÉTRICO,

CINEMÁTICO E GENÉTICO DA MARCHA BATIDA E DA
MARCHA PICADA

Mayara Gonçalves Fonseca

Médica Veterinária

2018
 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA - UNESP
CÂMPUS DE JABOTICABAL

MANGALARGA MARCHADOR: ESTUDO MORFOMÉTRICO,

CINEMÁTICO E GENÉTICO DA MARCHA BATIDA E DA
MARCHA PICADA

Mayara Gonçalves Fonseca

Orientador: Prof. Dr. Guilherme de Camargo Ferraz
Coorientadora: Profa. Dra. Amanda Piaia Silvatti

Tese apresentada à Faculdade de

Ciências Agrárias e Veterinárias – Unesp,
Câmpus de Jaboticabal, como parte das
exigências para a obtenção do título de
Doutor em Medicina Veterinária, área de
Clínica Médica Veterinária.

2018
 Fonseca, Mayara Gonçalves
F676m Mangalarga Marchador : estudo morfométrico, cinemático e
genético da marcha batida e da marcha picada / Mayara Gonçalves
Fonseca. – – Jaboticabal, 2018
vii, 73 p. : il. ; 29 cm

Tese (doutorado) - Universidade Estadual Paulista, Faculdade de

Ciências Agrárias e Veterinárias, 2018
Orientador: Guilherme de Camargo Ferraz
Coorientador: Amanda Piaia Silvatti
Banca examinadora: Adalgiza Souza Carneiro de Rezende,
Rogério Abdallah Curi, Fernanda Nascimento de Godoi, Paulo Aléscio
Canola
Bibliografia

1. Andamento. 2. Biomecânica. 3. Biometria. 4. Equino. 5. Gene

DMRT3. 6. Genoma. I. Título. II. Jaboticabal-Faculdade de Ciências
Agrárias e Veterinárias.

CDU 619:636.082:636.1

Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da Informação – Diretoria
Técnica de Biblioteca e Documentação - UNESP, Câmpus de Jaboticabal.
 DADOS CURRICULARES DO AUTOR

Mayara Gonçalves Fonseca, nascida em Belo Horizonte/MG no dia 6 de julho

de 1989, filha de Roselaine Gonçalves e José William Fonseca Jardim. Graduou-se
em Medicina Veterinária pela Universidade Federal de Minas Gerais em 2011.
Durante a graduação, foi bolsista de Iniciação Científica PROBIC/FAPEMIG por dois
anos (2010 e 2011) e desenvolveu projetos na área de Produção Animal com a
espécie equina sob a orientação da professora Dra. Adalgiza Souza Carneiro de
Rezende. Em 2014, obteve o título de mestre em Zootecnia na área de Produção
Animal pela Universidade Federal de Minas Gerais com bolsa do CNPq durante o
período. Atualmente é Doutoranda do Programa de Pós-Graduação em Medicina
Veterinária, área de Clínica Médica Veterinária da Universidade Estadual Paulista
Julio de Mesquita Filho - Câmpus Jaboticabal sob orientação do Prof. Dr. Guilherme
de Camargo Ferraz e coorientação da Profa. Dra. Amanda Piaia Silvatti. Durante o
doutorado, foi bolsista CNPq por dois meses e, posteriormente, bolsista da FAPESP
(Processo nº 2015/17.155-2).
DEDICATÓRIA

À memória do meu pai/avô Francisco

Estevam Gonçalves, quem sempre foi minha
inspiração e participou ativamente para a
concretização dessa etapa da minha vida
profissional. Muito obrigada, pai!
 AGRADECIMENTOS

À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo pela concessão

da bolsa de doutorado para execução do projeto de pesquisa (Processo n°
2015/17.155-2, FAPESP).
À Associação Brasileira dos Criadores do Cavalo Mangalarga Marchador –
ABCCMM pelo apoio financeiro e logístico para a coleta de dados na 34ª Exposição
Nacional do Cavalo Mangalarga Marchador. À Diretoria e aos funcionários da
ABCCMM pela importante colaboração, especialmente ao Magdi Shaat, Fábio Vilella,
Glaucia Procópio, Cecilia Procópio, Flávia Zago, Frederico Campos, Marcos Antônio
Augusto Marco Antonio da Cruz e Denis Maia que sempre me receberam com muita
gentileza e não pouparam esforços para que tudo saísse perfeito.
À Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias da Universidade Estadual
Paulista Julio de Mesquista Filho e a todos professores, funcionários e colaboradores
que contribuíram com essa etapa profissional.
Ao meu orientador, Prof. Guilherme de Camargo Ferraz por topar o desafio
desse projeto, por sempre ser luz e ter paciência nos momentos mais conturbados,
por compartilhar seu conhecimento, por me despontar novas visões da pesquisa e da
docência e, principalmente, por me mostrar que sempre devo buscar o melhor e que
posso ir muito além do que imaginei. Sua orientação durante esses anos me
proporcionou um crescimento imensurável. Serei sempre grata!
À minha coorientadora, Profa. Amanda Piaia Silvatti pela oportunidade de
convívio e aprendizado no Laboratório de Análises Biomecânicas (Lab) da UFV, pela
paciência e dedicação a todos os detalhes e etapas do projeto, pelos ótimos
momentos de descontração com a turma do Lab e, principalmente, por me fazer
enxergar a pesquisa com outros olhos. Sua forma de conduzir a equipe do Lab é uma
inspiração! Muito obrigada!
Ao Dr. Tiago de Garcia Resende por ser o responsável pela inspiração do
nascimento do projeto, por não poupar esforços sua para a viabilidade e execução,
por estar presente em todas as etapas, pela valiosa contribuição técnica, por ser um
grande amigo e sempre ajudar com meu crescimento. Não tenho como te agradecer!
Ao Prof. Rogério Abdallah Curi e ao Dr. Guilherme Luis Pereira pela
oportunidade de parceria no projeto enriquecendo-o com a abordagem genética, pelo
acolhimento no Laboratório de Genética e Melhoramento Animal e por terem paciência
e dedicação em responderem todas minhas inúmeras dúvidas.
À professora Adalgiza Souza de Carneiro de Rezende por ter despertado meu
interesse pela pesquisa, pela inspiração de sua dedicação aos equinos, por sempre
estar presente e contribuindo muito com meu crescimento profissional, por ser minha
eterna orientadora e incentivadora. Agradeço por ter me levado à Jaboticabal e
permitido essa experiência na Unesp que foi valiosa para minha formação. Muito
obrigada por tudo professora!
À professora Fernanda Nascimento de Godoi, por ser um exemplo de pessoa
e profissional que me inspira em meus passos. Por ser uma grande amiga e sempre
estar prontamente disponível para me auxiliar em qualquer momento conturbado. Por
ser inspiração a esse projeto! Muito obrigada!
Ao prof. Paulo Aléscio Canola pela oportunidade de parceria no projeto de
pesquisa da Marina, pelo ensinamento nas excelentes aulas e pelas contribuições à
essa tese! Muito obrigada!
À equipe de coleta do Cinemarcha: profa. Amanda Silvatti, prof. André Gustavo,
profa Brunna Patricia, prof. Leopoldo Paolucci, Jessica Lage, Consuelo Marelli,
Thayne Oliveira, Izabella Marques, Gustavo Gonzalez, Cassio Sales, Samuel
Simonato, Gustavo Ramos, Isabella Rodrigues, Leandro Ferreira, Amanda Alcântara
e Fabiola Bertu. A ajuda de cada um de vocês antes, durante e após as coletas é
impagável!
Aos Lafequianos Maria Luiza (Malu), Juliana Cerqueira, Henriette Moranza,
Inaê Regatieri, Walter Feringer, Gabriel Conde, Wilmer Alejandro, Lucas Catananti,
Fernanda Pigossi, Naila Osti, Patricia Testa, Patricia Sitta, Carolina Lozana, Julia
Carvalho, Manoela Macedo, Marina Lansarini e Stela Montoro (agregada sempre
presente). Cada um de vocês participou de forma importante e especial nessa etapa.
Agradeço todo o aprendizado profissional e as amizades cultivadas. Os momentos de
trabalho, carinho, apoio e comemorações estão eternizados. Tenho muito orgulho de
ter feito parte dessa equipe!
À família que ganhei em Jaboticabal: Nara Bernardi, Daniela Junqueira,
Amanda Festa, Mariana Cipro, Ana Paula Judice, Caroline Miranda e Helena Brito.
Vocês foram sempre uma fonte de amor, carinho, conselhos e ombro amigo nos
momentos mais difíceis, e claro, sempre trazendo muitos motivos para festejar!
Aos amigos Ana Claudia, Branca, Nathan, Fausto, Priscila, Maria Eduarda,
Paulo Henrique, Rodrigo, Paulo Marcusso, Victor Yunes, Marcela, agradeço todos os
momentos de desabafo, descontração e conselhos! Vocês são inesquecíveis e
tornaram essa jornada mais alegre!
À Jessica Lage pela parceria, amizade e companheirismo em todos os
momentos. Por pensarmos parecido e ao mesmo tempo diferente, você sempre foi
uma fonte de apoio e lucidez nos momentos mais difíceis. Além de sempre fazer parte
daqueles mais felizes! Sua ajuda no doutorado (e na vida) foi imensurável! Obrigada
por poder contar com você!
À Consuelo Marelli, agradeço a prontidão para participar do experimento e sua
dedicação para executá-lo. Não teria melhor pessoa para as mensurações
morfométricas! Você foi essencial. Sua amizade e parceria são muito importantes para
mim e não tenho como agradecer tudo que você sempre me ajudou e esteve ao meu
lado. Muito obrigada!!
À Thayne Oliveira, agradeço a sorte de dividir esse experimento com você e
ganhar uma grande amizade. Obrigada pelo acolhimento em Viçosa, Paula Cândido
e por sempre poder contar com sua ajuda, carinho e apoio! Agradeço também aos
seus pais, Marcondes e Cláudia, quem eu tenho imenso carinho e gratidão! Amo
vocês!
Ao Alex Cabral Vieira, meu maior presente do doutorado. Você foi minha fonte
de lucidez, serenidade, sabedoria e amor. Não há como agradecer o apoio
condicional, os puxões de orelha, os conselhos, o colo, o companheirismo, os
cuidados e toda estrutura para que eu vencesse cada etapa com muita segurança por
ter você comigo. Agradeço por me dar uma segunda família e novos amigos em Paula
Cândido, principalmente pelo acolhimento de sua mãe. Amo vocês!
À minha família que me ensinou a importância da dedicação e da
responsabilidade, compreendeu meus momentos de ausência e participou comigo de
todas as etapas do doutorado. Também não me deixaram desistir ou fraquejar diante
dos inúmeros obstáculos, me aconselharam nos momentos conturbados, me dão toda
a estrutura possível para eu alcançar todos os meus objetivos, e principalmente me
amparam em orações e em um amor incondicional. Obrigada por acreditarem e
apostarem em mim. Vocês são incríveis, amo vocês!
A todos proprietários, apresentadores, treinadores e tratadores que toparam
participar do experimento e levaram os cavalos ao galpão B14. Agradeço o respeito e
gentileza em que receberam a equipe Cinemarcha! Sem vocês, o trabalho não seria
possível!
E, finalmente, a todas pessoas que apoiaram e torceram pela realização desse
projeto. Não há como descrever todo carinho e incentivo que recebi!

Muito obrigada!
 i

SUMÁRIO

Páginas

CERTIFICADO DA COMISSÃO DE ÉTICA NO USO DE ANIMAIS ........................... iii

RESUMO –................................................................................................................. iv
ABSTRACT ................................................................................................................ vi
CAPÍTULO 1 - Considerações gerais ......................................................................... 1
1. Introdução ............................................................................................ 1

2. Revisão de Literatura ........................................................................... 2

A raça Mangalarga Marchador .................................................................. 2

Cinemática ................................................................................................. 4

Morfometria ............................................................................................... 8

Gene DMRT3: “doublesex and mab-3 related transcription factor 3” ...... 10

3. Referências ........................................................................................ 12

CAPÍTULO 2 – Cinemática da marcha batida e da marcha picada de equinos da raça

Mangalarga Marchador e sua relação com a morfometria ........................................ 17
1. Introdução .......................................................................................... 18

2. Material e Métodos ............................................................................. 19

3. Resultados e discussão...................................................................... 23

4. Conclusões ......................................................................................... 39

5. Referências ........................................................................................ 40

CAPÍTULO 3 – Investigação preliminar da relação entre a cinemática tridimensional

do padrão de andamento e os diferentes genótipos do DMRT3 na marcha picada de
cavalos montados da raça Mangalarga Marchador................................................... 42
RESUMO – ................................................................................................. 42

Highlights .................................................................................................... 43

1. Introdução .......................................................................................... 43

2. Material e métodos ............................................................................. 45

 ii

3. Resultados e Discussão ..................................................................... 46

4. Conclusões ......................................................................................... 50

5. Referências ........................................................................................ 50

CAPÍTULO 4 – Estudo de associação ampla do genoma revela diferença no

mecanismo de controle genético dos dois padrões de andamento da raça brasileira
Mangalarga Marchador ............................................................................................. 53
RESUMO - .................................................................................................. 53

Highlights .................................................................................................... 54

1. Introdução .......................................................................................... 54

2. Material e Métodos ............................................................................. 56

3. Resultados ......................................................................................... 57

4. Discussão ........................................................................................... 60

5. Conclusão .......................................................................................... 62

Agradecimentos .......................................................................................... 62

6. Referências ........................................................................................ 63

APÊNDICES.............................................................................................................. 65
APÊNDICE A – PADRÃO DA RAÇA MANGALARGA MARCHADOR ........ 66

APÊNDICE B – DESCRIÇÃO DAS MENSURAÇÕES MORFOMÉTRICAS72

 iii

CERTIFICADO DA COMISSÃO DE ÉTICA NO USO DE ANIMAIS

 iv

MANGALARGA MARCHADOR: ESTUDO MORFOMÉTRICO, CINEMÁTICO

E GENÉTICO DA MARCHA BATIDA E DA MARCHA PICADA

RESUMO – Considerando a importância nacional da raça Mangalarga

Marchador (MM) e sua crescente internacionalização, estudos que avaliam diferentes
aspectos de seus andamentos singulares, marcha batida (MB) e marcha picada (MP),
são necessários. Os objetivos desse estudo foram descrever e comparar as variáveis
cinemáticas (VCine) da MB e da MP e verificar associações entre as medidas
morfométricas e as VCine de equinos da raça MM; avaliar a influência do alelo mutante
do DMRT3 em homozigose (AA) ou heterozigose (AC) no padrão de movimento da
MP; identificar, por meio de estudo amplo de associação do genoma (GWAS),
polimorfismos de nucleotídeo único (SNPs) e regiões genômicas que contenham
possíveis genes responsáveis pelo fenótipo da MB na raça MM. Para análise
cinemática, dezoito câmeras optoeletrônicas (240 Hz) foram posicionadas para a
aquisição dos dados tridimensionais de três marcadores retrorreflexivos fixados no
casco. Determinou-se duração, comprimento, frequência e velocidade de cada
passada; dissociação relativa diagonal de decolagem e de apoio; e distribuição do
tempo da passada em cada tipo de apoio (quadrupedal, tríplice, bipedal, monopedal
e suspensão). Quarenta e oito cavalos pertencentes aos dois grupos de andamentos
distintos: MP com genótipo AA e AC do SNP 22999655C>A (n=20) e MB com genótipo
CC (n=28) foram analisados por meio do Equine SNP70 BeadChip e em seguida
realizado GWAS. Para caracterização cinemática dos andamentos, os dados foram
submetidos à analise descritiva. Para comparação entre fêmeas e machos e para
comparação entre MB e MP, os tempos de apoio foram comparados pelo teste U de
Mann-Whitney e as demais variáveis analisadas pelo teste t de Student (P≤0,05). A
relação entre variáveis morfométricas e cinemáticas foi avaliada por correlação de
Pearson. As variáveis cinemáticas temporais dos cavalos de MP de genótipo AA (n=9)
e AC (n=9) foram comparadas por ANAVA de dois fatores (genótipo e passada, sendo
a última de amostras repetidas) e em seguida teste de Tukey (P≤0,05). MB em
velocidade média de 13,22 km/h apresentou maior porcentagem de apoios bipedal
diagonal, seguida de monopedal pélvico, tríplice torácico, bipedal lateral e bipedal
pélvico. Também foi identificada dissociação de apoio positiva que provavelmente
está relacionada à manifestação de apoios monopedais e bipedais pélvicos. A MP na
velocidade média de 12,68 km/h apresentou predomínio de apoios laterais seguidos
por diagonais, tríplice torácico e monopedal pélvico. Na mesma velocidade, MP
apresentou menor duração, comprimento e maior frequência de passadas; maior
dissociação e ocorrência de apoios laterais e tríplices; e menor frequência de apoios
diagonais, bipedais pélvicos e suspensão em relação à MB. Na amostra estudada,
tanto na MB quanto na MP, os exemplares proporcionalmente maiores e com ângulos
escapuloumeral, metacarpofalângico, coxofemoral, tibiotarsicometatársico menores
apresentaram maior comprimento de passada e melhor distribuição dos tempos de
apoio de acordo com Padrão da raça MM. Foi encontrada relação entre o padrão de
andamento e os diferentes genótipos do DMRT3 (AA ou AC) na MP de equinos
montados da raça MM. Indivíduos AC tiveram menor dissociação diagonal de
decolagem e apresentaram maior proporção de apoio diagonal e, por isso, parecem
 v

apresentar distribuição de tempos de apoio mais próximo ao descrito como ideal no

Padrão da raça quando comparados aos indivíduos AA. Os resultados do GWAS
revelaram que, ao contrário do fenótipo de MP que é aparentemente determinado por
gene único (DMRT3), a MB parece ser controlada por maior número de genes.
Concluiu-se que morfometria e aspectos genéticos interferem no padrão de
andamento de equinos de marcha batida ou picada da raça Mangalarga Marchador.

Palavras-chave: andamento, biomecânica, biometria, equino, gene DMRT3, genoma

 vi

MANGALARGA MARCHADOR: MORPHOMETRIC, KINEMATIC AND

GENETIC STUDY OF MARCHA BATIDA AND MARCHA PICADA GAITS

ABSTRACT – Considering the national significance of the Mangalarga

Marchador (MM) breed and its increasing internationalization, studies that evaluate
different aspects of their singular gaits, marcha batida (MB) and marcha picada (MP)
are necessary. The objectives of this study were to describe and compare the
kinematic variables (VCine) of MB and MP and to verify associations between the
morphometric measurements and the VCine of MM horses; to evaluate the influence
of the mutant allele of DMRT3 on homozygous (AA) or heterozygosis (AC) in the MP
movement pattern; to identify, through genome-wide association study (GWAS), single
nucleotide polymorphisms (SNPs) and genomic regions containing possible genes
responsible for the phenotype of the MB in MM breed. For kinematic analysis, eighteen
optoelectronic cameras (240 Hz) were positioned to acquire the three-dimensional
data of three retroreflective markers fixed to the hooves. Duration, length, frequency
and speed of each stride; diagonal advanced placement and lift-off and support phases
(quadrupedal, tripedal, bipedal, Monopedal and suspension) were determined. Forty-
eight horses belonging to the two gait groups, MP with AA and AC genotypes of the
22999655C>A SNP (n = 20) and MB with CC genotype (n = 28), were analyzed using
the Equine SNP70 BeadChip and then performed GWAS. For kinematic
characterization of the gaits, the data were submitted to descriptive analysis. For
comparison between females and males, and for comparison between MB and MP,
the support phases were compared by the Mann-Whitney U test and the other
variables analyzed by Student's t-test (P ≤0.05). The relationship between
morphometric and kinematic variables was evaluated by Pearson correlation. The
temporal kinematic variables of MP horses of genotype AA (n = 9) and AC (n = 9) were
compared by two-way ANOVA (genotype and stride, being the last of repeated
samples) and then Tukey's test (P≤0.05). MB at the average speed of 13.22 km.h-1
presented higher percentage of diagonal bipedal support, followed by a single pelvic
limb, triple thoracic limb, lateral bipedal and bipedal pelvic limbs. In MB, a positive
diagonal advanced placement was also identified that is probably related to the
manifestation of single-support and pelvic bipedal supports. MP at the average speed
of 12.68 km.h-1 presented predominance of lateral supports followed by diagonals,
triple of thoracic limb and single support of pelvic limb. At the same speed, MP horses
presented shorter duration, shorter length and greater frequency of strides, greater
dissociation and greater occurrence of lateral and triple supports, and lower frequency
of diagonal supports, bipedal pelvic and suspension in relation to MB. In the studied
sample, both MB and MP, the proportionally larger horses with smaller
scapulohumeral, metacarpophalangeal, coxofemoral and tibiotarsometatarsal angles
showed greater stride length and better distribution of support phases according to
 vii

breed standard. Was found a relationship between the gait pattern and the different
genotypes of DMRT3 (AA or AC) in the MP of ridden MM horses. AC individuals had
lower diagonal advanced at lift-off and presented greater proportion of diagonal
supports and therefore appeared to present distribution of support phases closer to
that described as ideal in breed standard when compared to AA subjects. The GWAS
results revealed that, unlike the MP phenotype that is apparently determined by single
gene (DMRT3) in which the A allele of g.22999655C> A controls the characteristic, MB
seems to be controlled by a greater number of genes. It was concluded that
morphometry and genetic aspects interfere with the gait pattern of MB or MP
Mangalarga Marchador horses.

Keywords: biomechanic, biometry, DMRT3 gene, equine, gait, genome

 1

CAPÍTULO 1 - Considerações gerais

1. Introdução

Mangalarga Marchador (MM) é a mais numerosa raça de equinos (Equus

caballus) brasileira. Possui como particularidade seu andamento com velocidade
intermediária que difere do trote: a marcha, a qual é subdividida em marcha batida
(MB) e marcha picada (MP). Essa característica é o principal diferencial da raça por
gerar comodidade ao cavaleiro e, consequentemente, justifica a utilização desses
exemplares em cavalgadas de longa duração, concursos de marcha, cavalgadas de
regularidade guiadas por planilhas, lida com o gado, equoterapia, dentre outras
atividades. Apesar da relevância da raça no Brasil, ainda há demanda por estudos
científicos que avaliam as particularidades visando melhorar a criação dos exemplares
no país, além de fomentar a exportação de animais.

O presente estudo foi realizado com a finalidade de expandir conhecimento

científico sobre a possível influência da genética e da morfometria na determinação
do padrão de movimento da marcha batida ou da marcha picada da raça MM. Os
resultados servirão de base, como orientação técnica, para escolha de animais para
competição e seleção genética, além de fornecer informações para futuras pesquisas.
Por fim, como a internacionalização da raça já é realidade, e este trabalho fornecerá
a descrição quantitativa da movimentação da MB ou da MP para conhecimento e
orientação dos usuários e cientistas em abrangência nacional e internacional.

Dentro desse contexto, objetivou-se:

a) Descrever e comparar as variáveis cinemáticas temporais da marcha

batida e da marcha picada de equinos premiados da raça MM;
b) Verificar associações entre as medidas morfométricas (lineares e
angulares) e as variáveis cinemáticas dos andamentos marcha batida e marcha
picada de equinos da raça MM;
 2

c) Avaliar a influência do alelo mutante do DMRT3 em homozigose (AA) ou

heterozigose (AC) nas variáveis cinemáticas temporais da marcha picada de equinos
da raça MM;
d) Identificar, por meio de estudo amplo de associação do genoma
(GWAS), SNPs e regiões genômicas que contenham possíveis genes responsáveis
pelo fenótipo da marcha batida na raça MM.

2. Revisão de Literatura

A raça Mangalarga Marchador

A raça Mangalarga Marchador é responsável pelo maior e mais representativo

rebanho equino do Brasil (LIMA; CINTRA, 2016). A raça originou-se na região Sul do
estado de Minas Gerais por meio do cruzamento de animais provenientes da
Península Ibérica com éguas nativas da região Sul Mineira e possui aproximadamente
200 anos de seleção (CASIUCH, 1997). Em 2017, contabilizou-se 600.000 animais
inscritos, 15.000 associados, 70 núcleos de criadores no país e quatro núcleos no
exterior (Argentina, Estados Unidos, Alemanha e Itália). Indivíduos dessa raça
possuem como andamento natural a marcha, que é conceituada pela Associação
Brasileira dos Criadores do Cavalo Mangalarga Marchador (ABCCMM) como um
andamento marchado, simétrico, de quatro tempos, com apoio alternado dos bípedes
laterais e diagonais, intercalados por momentos de tríplice apoio (ABCCMM, 2007). A
sequência de apoios característica da marcha ocorre em consequência da
dissociação do avanço do bípede diagonal, permitindo que o equino permaneça
constantemente em contato com o solo durante a locomoção. Essa dinâmica de
movimentação favorece a manutenção da estabilidade de tronco, o que proporciona
maior comodidade ao cavaleiro. São admitidos dois tipos de andamento de velocidade
intermediária na raça MM: marcha batida (MB) ou marcha picada (MP), que diferem
entre si pela distribuição do tempo dos tipos de apoio no solo. Na MP, há maior
proporção de apoios laterais e tríplices em comparação à MB (PROCÓPIO, 2005).
 3

A principal modalidade de competição da raça é o Campeonato de Marcha, no

qual os equinos, conduzidos por seus respectivos cavaleiros ou amazonas, percorrem
pista oval ou circular durante 20 a 70 minutos na marcha em velocidade média de 12
km/h e têm o andamento avaliado qualitativamente de forma comparativa por árbitros
credenciados pela ABCCMM. São avaliados seis itens em ordem de relevância: 1)
Gesto de marcha: coordenação, qualidade de movimento, dissociação e correta
distribuição dos tempos de apoio (diagrama da marcha); 2) Comodidade: transmissão
mínima de impactos ao cavaleiro e manutenção da estabilidade do tronco durante o
deslocamento; 3) Estilo: manutenção da postura corporal com atitude (posicionamento
de cabeça e pescoço) e engajamento, além de harmonia e elegância dos movimentos;
4) Adestramento: respostas adequadas do cavalo aos comandos do cavaleiro; 5)
Rendimento: passadas amplas e elásticas, capacidade de percorrer maior distância
com menor número de passadas; 6) Regularidade: manutenção da qualidade dos
itens anteriores durante todo o julgamento (ABCCMM, 2009).

Durante o Campeonato de Marcha, os juízes analisam visualmente os cavalos

a partir do centro da pista e em seguida montam cada equino para avaliar os itens de
comodidade e adestramento. Imediatamente após esse momento, o apresentador
novamente monta seu cavalo e executa a Prova Funcional do Mangalarga Marchador.
Essa prova é constituída por percurso de 10 figuras sequenciais: porteira, baliza,
galope, salto, tambores, alto e estação, ladear e recuo, e finaliza com passo livre. Há
critérios de pontuação por faltas cometidas em cada figura e o conjunto vencedor da
Prova Funcional é aquele que somar o menor número de pontos perdidos no percurso.
Caso haja empate nos pontos, o conjunto com menor tempo de execução da Prova
Funcional será o vencedor (ABCCMM, 2009).

Além da avaliação do andamento, os animais também são julgados no quesito

morfologia. Nessa prova, os cavalos são analisados pela frente, por trás e de perfil
durante momentos de análise em estática e em dinâmica, ao passo, sempre de forma
comparativa entre os demais competidores com base no padrão racial (Apêndice A).
Os animais são avaliados quanto à aparência geral, tipo, expressão e caracterização
 4

raciais, angulações, proporções, harmonia, simetria, qualidade de aprumos e

qualidade de passo (ABCCMM, 2009).

Os regulamentos das provas oficias são os mesmos para os andamentos MB

e MP. Em todos os julgamentos, os equinos são distribuídos em categorias por sexo,
tipo de andamento e ordem crescente de idade. Dessa forma, fêmeas e machos são
julgados em categorias separadas, assim como equinos de marcha batida e picada.
Cada prova (Campeonato de Marcha, Prova Funcional e Julgamento de Morfologia)
possui classificações independentes, que são somadas para fornecer o resultado final
de classificação da Categoria, MP ou MB (ABCCMM, 2009).

Na literatura, há relatos de diferenças entre os andamentos MB e MP com

relação às características morfométricas (SANTIAGO et al., 2014a), cinemáticas
(NICODEMUS; CLAYTON, 2003; PROCÓPIO, 2005), genéticas (PATTERSON;
STAIGER; BROOKS, 2015) e metabólicas (WANDERLEY et al, 2010; LAGE et al.,
2017). Recentemente, nosso grupo de pesquisa publicou estudo que avaliou o custo
de transporte por unidade de distância percorrida (COT) e a exigência de energia
metabólica por quilograma de peso corpóreo (P) das duas modalidades de andamento
e encontrou que a MP possui maior demanda energética do que a MB (LAGE et al.,
2017). Entretanto, equinos de MB ou MP bem condicionados e que possuíram a
mesma capacidade aeróbia se assemelharam quanto às frequências cardíacas
relativas à frequência cardíaca máxima (FCmáx) durante os Concursos de Marcha
oficiais, que foram classificados como exercício intermitente de intensidade
submáxima (LAGE et al., 2017). Dessa forma, as relações entre as características
citadas ainda precisam ser melhor elucidadas na MB e MP para aprimorar os aspectos
de manejo, seleção, treinamento e preparação dos animais para as competições.

Cinemática

A cinemática é o ramo da física que descreve os movimentos dos corpos no

tempo e no espaço e é fundamental para quantificar as características dos diferentes
tipos de andamento. Por meio dessa ferramenta, é possível avaliar o deslocamento
de segmentos corporais assim como mensurar ângulos articulares na espécie equina
 5

(BARREY, 1997). Cada tipo de andamento tem a sequência característica que

descreve a ordem de contato com o solo durante a passada, assim como o movimento
coordenado entre os membros (CLAYTON, 2004). Como quadrúpede, são possíveis
os seguintes tipos de apoio nos equinos: apoio quadrupedal (os quatro cascos estão
em contato com o solo), tripedal (somente três cascos em contato com o solo), bipedal
(somente dois cascos em contato com o solo), monopedal (somente um casco em
contato com o solo) ou suspensão (nenhum casco em contato com o solo) (CLAYTON,
2004). As possibilidades de cada tipo de apoio estão ilustradas na Figura 1.

Figura 1. Tipos de apoios possíveis nos andamentos dos equinos.

Além da sequência e dos tipos de apoios, os andamentos também podem ser

avaliados quanto às suas características temporais, como por exemplo
(NICODEMUS; CLAYTON, 2003; CLAYTON, 2004):

a. Duração da passada: intervalo de tempo entre os apoios sucessivos de

um mesmo membro;
 6

b. Comprimento da passada: distância entre os apoios sucessivos de um

mesmo membro;
c. Frequência da passada: número de passadas por segundo;
d. Porcentagem de distribuição dos tempos dos apoios: fração de tempo
de cada tipo de apoio em relação ao tempo total da passada;
e. Tempo de elevação de cada membro: fração de tempo em que cada
membro está sem contato com o solo em relação ao tempo total da passada;
f. Dissociação relativa dos pares diagonais: tempo decorrido entre o apoio
sucessivo do membro pélvico e do membro torácico contralateral (dissociação de
apoio) e tempo decorrido entre a decolagem sucessiva desses membros (dissociação
de decolagem) em relação ao tempo total da passada (NICODEMUS; CLAYTON,
2003; CLAYTON, 2004).

No primeiro Padrão da raça MM, de 1951, o item “andamentos” foi referido

como “marcha avante, batida ou picada, tanto quanto possível regular” (SANTIAGO,
2013, p. 106). Já no Padrão mais atualizado (APÊNDICE A), de 2003, o item
“Andamento” foi descrito como:

Marcha batida ou picada – é o andamento natural, simétrico, a quatro tempos,

com apoios alternados dos bípedes laterais e diagonais, intercalados por
momentos de tríplice apoio.
Características ideais: regular, elástico, com ocorrência de sobrepegada ou
ultrapegada, equilibrado, com avanço sempre em diagonal e tempos de apoio
dos bípedes diagonais maiores que laterais, movimento discreto de
anteriores, descrevendo semicírculo visto de perfil, boa flexibilidade de
articulações. (ABCCMM, 2000, p. 3)

Apesar do padrão atual ser mais detalhado que o primeiro ao descrever a sequência
de apoios desejada e as características ideais, as marchas batida e picada foram
englobadas em um mesmo grupo, sem definição de suas distinções. Dessa forma, a
classificação entre os dois tipos de marcha se torna subjetiva e sujeita à experiência
dos avaliadores. Avaliações cinemáticas são necessárias para quantificar essas
características descritas no Padrão, facilitando a avaliação zootécnica dos animais da
raça.

Hussini, Wissdorf e Nicoletti (1996) avaliaram, por meio de análise cinemática,

os momentos de suspensão e a sequência dos momentos de apoio de 104 equinos
 7

da raça MM. Segundo os autores foram identificadas oito variações em relação ao

diagrama de marcha ideal descrita pela ABCCMM e as características identificadas
variaram entre o trote e a andadura. Nicodemus e Clayton (2003) avaliaram três
equinos de cada um de 16 diferentes andamentos marchados a quatro tempos de
algumas raças equinas no mundo. Classificaram a marcha picada da raça MM como
simétrica, marchada, de ritmo regular a quatro tempos, com diagrama composto por
apoios alternados dos bípedes laterais e diagonais intercalados por momentos de
tríplice apoio. Já a marcha batida do MM foi classificada por esses autores como
simétrica, marchada, de ritmo irregular a quatro tempos, com acoplamento diagonal e
diagrama composto por alternância de apoios diagonais e quadrupedal intercalados
por momentos de tríplice apoio, sem ocorrência de apoio lateral (NICODEMUS;
CLAYTON, 2003).

Inúmeros fatores interferem na cinemática dos diversos andamentos dos

equinos. A velocidade é variável crítica e deve ser padronizada durante a avaliação
cinemática de andamentos, uma vez que influencia significativamente as variáveis
lineares, temporais e até em alguns parâmetros angulares (GALISTEO et al., 1998).
Procópio (2005) avaliou sete equinos campeões da raça MM e descreveu que o
aumento da velocidade diminuiu gradativamente o tempo de tríplices apoios até sua
ausência, aumentou o tempo de apoios bipedais diagonais e aumentou os tempos de
apoio monopedal e de suspensão. A presença do cavaleiro também é fator impactante
na cinemática por proporcionar peso adicional e deslocamento do centro de gravidade
do animal. Morales et al. (1998) identificaram que os equinos com cavaleiro
apresentaram maior duração e menor comprimento da passada ao trote em
comparação ao momento em que foram conduzidos pelo cabresto. Além disso, os
animais montados compensaram o peso adicional do cavaleiro com o aumento da
fase de apoio dos membros no solo no intuito de recuperar maior energia para
executar a fase de elevação dos membros sem alterações (SLOET VAN
OLDRUITENBORGH-OOSTERBAAN et al. 1997).

Os estudos cinemáticos temporais dos andamentos da raça MM realizados até

o presente momento (HUSSINI; WISSDORF; NICOLETTI, 1996; NICODEMUS;
 8

CLAYTON, 2003; PROCÓPIO, 2005) indicaram a complexidade da sequência de

apoios da marcha e sugeriram a atuação de diversos fatores na dinâmica de
movimentação. Essa complexidade dos movimentos resulta em variações de
diferentes origens no padrão do andamento marchado dentro das duas principais
categorias de marcha: MB e MP. Além disso, tanto nas avaliações dentro dos
criatórios, quanto na avaliação dos árbitros em concursos de marcha, são observados
de forma subjetiva padrões de andamento que são considerados desejáveis ou
indesejáveis com base no Padrão da raça ou na preferência pessoal. Nesse contexto,
estudos cinemáticos que possam elucidar fatores que interferem no padrão de
movimento da raça MM são essenciais.

Morfometria

Ao longo da história da relação homem-cavalo, a conformação é considerada

característica importante, em menor ou maior grau, para desempenho e saúde dos
equinos. Na maioria das vezes, é avaliada de forma subjetiva e até mesmo empírica
(HOLMSTRÖM; BACK, 2013). A morfometria, também conhecida como biometria, é
o estudo das mensurações das regiões do corpo dos animais. Tamanho, forma e
proporções dos segmentos corpóreos são fundamentais para execução e qualidade
dos movimentos e inter-relacionam-se com a aptidão dos equinos (MENZEL, 2005).

A relação entre as angulações articulares do cavalo em estática com a

cinemática do trote em cavalos adultos “Ducht Warmbloods” foi estudada por Back,
Schamhardt e Barneveld (1996). Menor ângulo da escápula em relação ao solo
implicou em maior protração do membro torácico, o que produz movimentos mais
elegantes no adestramento e é mais eficiente para cavalos de salto. Articulações
escapuloumeral e umerorradial com ângulos mais agudos foram relacionadas a maior
duração da fase de apoio e maior facilidade de reunião do membro torácico. No
membro pélvico, ângulos pelve em relação ao solo, coxofemoral e femorotibial mais
agudos produziram menor retração e maior rotação da pelve permitindo maior reunião
do membro pélvico. Articulação tibiotarsicometatársica com ângulos maiores resultou
em maior distensão dessa articulação na fase de apoio, o que pode predispor a lesões
 9

e claudicação. Os autores concluíram que há associações significativas entre as

angulações em estática e em dinâmica. Porém, não é possível definir uma
conformação “ideal”, pois uma característica pode ser vantajosa e prejudicial ao
mesmo tempo, já que pode resultar em melhor qualidade de movimento, mas
predispor a lesões e menor longevidade do atleta (BACK; SCHAMHARDT;
BARNEVELD, 1996).

Além das angulações, as medidas morfométricas lineares também são

importantes ao desempenho e à saúde de cavalos de competição. A altura na cernelha
foi correlacionada positivamente com o desempenho no salto até o limite de 1,72 m,
embora não esteja relacionada ao comprimento da passada em vários andamentos
(HOLMSTRÖM; BACK, 2013). O pescoço de cavalos de adestramento é mais curto
que os de corrida, e nesses últimos, o comprimento apresentou correlação positiva
com altura na cernelha e com desempenho (HOLMSTRÖM; MAGNUSSON;
PHILIPSSON, 1990). O comprimento do braço (úmero) teve correlação positiva com
a boa qualidade dos andamentos, assim como antebraços (rádio e ulna) longos e
canelas (metacarpo) curtas (HOLMSTRÖM; PHILIPSSON, 1993). Já no membro
pélvico, fêmur longo é importante para manter o equilíbrio e sustentar mais peso no
membro (HOLMSTRÖM; BACK, 2013).

Com relação à avaliação da morfometria de equinos da raça MM, há descrições

da variabilidade das medidas lineares de animais adultos (BARBOSA, 1993; e
ZAMBORLINI et al., 1996), da avaliação das medidas morfométricas durante o
primeiro ano de crescimento de potros (CABRAL et al., 2004; PINTO et al., 2005a;
2005b) e da associação entre as medidas de comprimento, altura, perímetro e as
medidas angulares de equinos adultos (LAGE et al., 2009). Também foram
comparadas as medidas morfométricas do rebanho de machos (SANTIAGO et al.,
2013) e fêmeas (SANTIAGO et al., 2014a) com os campeões da raça, e entre os dois
tipos de andamento: marcha batida e marcha picada (SANTIAGO et al., 2014b). A
relação entre o ângulo do jarrete e doenças do tarso foram descritas em cavalos de
marcha picada (BARCELOS et al., 2016), mas ainda há lacunas na literatura quanto
à determinação de quais medidas morfométricas estão diretamente relacionadas ao
 10

padrão de movimento dos equinos dessa raça, o que é essencial para orientar na
escolha de exemplares para competição e para seleção genética.

Gene DMRT3: “doublesex and mab-3 related transcription factor 3”

Três padrões de locomoção ocorrem naturalmente nos equinos em ordem

crescente de velocidade: passo, trote e cânter/galope. Alguns cavalos podem alternar
o padrão intermediário de velocidade (trote) pelos andamentos marchados a quatro
tempos, característica que é selecionada em algumas raças no mundo. Estudo de
associação ampla do genoma (GWAS) foi realizado para comparar cavalos da raça
Islandesas capazes de executar quatro andamentos (passo, tölt (andamento
marchado a quatro tempos), trote e galope) com aqueles de cinco andamentos
(acréscimo do “pace” - andamento saltado com movimento sincrônico do bípede
lateral) e um marcador molecular foi significativamente associado à habilidade de
executar o “pace”. Após sequenciamento da região, foi identificado um polimorfismo
de nucleotídeo único (SNP) (g.22999655C>A – chr 23) no gene DMRT3, o qual cria
“stop códon” prematuro que resulta em proteína inativa com 174 aminoácidos a menos
que o tipo selvagem. O gene DMRT3 (“doublesex and mab-3 related transcription
factor 3”) codifica importante fator de transcrição envolvido na coordenação do
sistema locomotor que controla o movimento dos membros. Desempenha papel crítico
tanto na coordenação entre antímeros direito e esquerdo quanto entre membros
pélvicos e torácicos (ANDERSSON et al., 2012). Nos equinos, foram identificados os
alelos C (selvagem) e A (mutante) do gene DMRT3 (ANDERSSON et al., 2012).

No primeiro estudo realizado com a espécie equina, a frequência do alelo A foi

próxima de 100% em raças de andamento marchado com altas frequências de
homozigotos AA e nas raças não marchadoras observou-se 0% de frequência do alelo
mutante (ANDERSSON et al., 2012). Acreditou-se, então, que o genótipo AA seria o
responsável pelo andamento marchado nos equinos. Entretanto, Promerová et al.
(2014) genotiparam 141 raças de cavalos no mundo todo e observaram a presença
do alelo A em raças que não apresentam o fenótipo de andamento marchado e
também foi encontrado o alelo C em raças marchadoras. Dessa forma, DMRT3 foi
 11

considerado um dos principais genes responsáveis pela determinação de padrão de

movimento nos equinos, porém, sugere-se que há participação de genes adicionais
que ainda não foram identificados (PROMEROVÁ et al., 2014; STAIGER et al., 2016).

Entre as raças brasileiras genotipadas por Promerová et al. (2014) está a raça
MM. Dos 22 animais avaliados, apenas 5 apresentaram o genótipo AA e 10
apresentaram o genótipo AC. Nesse estudo, porém, não houve distinção entre os
animais que apresentavam marcha batida ou marcha picada, sendo considerados um
grupo único. A relação do alelo A do gene DMRT3 com os tipos de marcha (MB e MP)
na raça MM foi então descrita por Patterson, Staiger e Brooks (2015), que genotiparam
81 animais (marcha batida n=44 e marcha picada n=37). Os resultados desse trabalho
mostraram que os genótipos CC e AA estão associados aos tipos de marcha batida e
picada, respectivamente. O genótipo heterozigoto (AC) está presente tanto em
animais de marcha batida quanto de marcha picada. Entretanto, equinos de marcha
picada apresentaram maior proporção de heterozigotos.

O alelo A do gene DMRT3 também foi relacionado ao melhor desempenho em

corridas de arreio (trotadores e “pacers”) (ANDERSSON et al., 2012) e foi encontrado
em alta frequência (>45%) nas raças especializadas nessa modalidade
(PROMEROVÁ et al, 2014). O genótipo CC foi relacionado como desfavorável ao
desempenho em competições comparados aos genótipos AA e AC (JÄDERKVIST et
al., 2014; RICARD, 2015; JÄDERKVIST FEGRAUES et al., 2015a; JÄDERKVIST
FEGRAEUS et al., 2017). Nessas modalidades, as corridas são realizadas nos
andamentos “pace” ou trote em velocidade elevada e não é permitido executar o
galope, que é o andamento naturalmente preferido em alta velocidade pelos equinos.
Por esse motivo, acredita-se que a mutação do DMRT3 atua inibindo a transição dos
andamentos trote ou “pace” para o galope (ANDERSSON et al., 2012).

Nas raças “Icelandic horse”, “Finnhorse” e “Standardbred”, os indivíduos

heterozigotos (AC) ou homozigotos selvagem (CC) apresentaram qualidade superior
dos andamentos passo, trote, cânter, galope e suas transições quando comparados a
indivíduos AA (KRISTJANSSON et al., 2014; JÄDERKVIST FEGRAUES et al., 2015
a,b). Na raça Quarto de Milha, o alelo A foi somente identificado no grupo de animais
 12

de corrida com baixo desempenho e no grupo da linhagem de apartação, indicando

que essa variante pode ser um fator limitante para o desenvolvimento de velocidades
maiores (PEREIRA et al., 2016). A baixa frequência do alelo A e a interferência na
qualidade dos três andamentos tradicionais, sugerem que há seleção negativa contra
o alelo A em raças usadas para adestramento, salto hípico, concurso completo de
equitação e outras modalidades equestres (PROMEROVÁ et al, 2014; JÄDERKVIST
FEGRAUES et al., 2015 a,b; PEREIRA et al., 2016). Na raça MM, a qualidade do
andamento marchado é o principal objetivo de seleção. Entretanto, ainda não há
estudos que avaliam se há diferença na movimentação entre os indivíduos de
genótipos AA e AC de marcha picada, o que poderia auxiliar na escolha de animais
com qualidade superior.

Com base nas informações apresentadas, o segundo capítulo da presente tese

descreve e compara as variáveis cinemáticas temporais da MB e da MP e avalia
possíveis relações entre morfometria e movimento, e será enviado ao periódico
“Journal of Equine Veterinary Science”. O terceiro capítulo traz as possíveis relações
entre variáveis cinemáticas e os genótipos do DMRT3 na MP e será submetido ao
periódico “Reseach in Veterinary Science”. Já o quarto capítulo aborda a identificação
de SNPs e regiões genômicas que contenham possíveis genes responsáveis pelo
fenótipo da MB na raça MM e foi publicado no periódico “Journal of Equine Veterinary
Science”.

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CARNEIRO, A. S. R. Estudo genético-quantitativo de medidas lineares de equinos da
raça Mangalarga Marchador - I. Estimativas dos fatores de ambiente e parâmetros
genéticos. Revista Brasileira de Ciência Veterinária, v. 3, n. 2, p. 33-37, 1996.
 17

CAPÍTULO 2 – Cinemática da marcha batida e da marcha picada de equinos da

raça Mangalarga Marchador e sua relação com a morfometria1

RESUMO - A conformação do sistema locomotor dos equinos é considerada

característica importante para saúde e desempenho nas competições. Tamanho,
forma e proporções dos segmentos corpóreos associadas às variáveis cinemáticas
são fundamentais para execução e qualidade dos movimentos e inter-relacionam-se
com a capacidade locomotora dos equinos. Objetivou-se descrever e comparar as
variáveis cinemáticas temporais da marcha batida (MB) e da marcha picada (MP) e
verificar possíveis correlações entre a cinemática e as medidas morfométricas de
equinos da raça Mangalarga Marchador (MM). Avaliaram-se 29 equinos (12 fêmeas e
17 machos) de MB e 17 (10 fêmeas e 7 machos) de MP com idade entre 41 e 11
meses. Realizaram-se 20 mensurações morfométricas lineares e 9 angulares. Os
equinos foram montados pelos seus apresentadores e percorreram 26 m na marcha
em velocidade média. Dezoito câmeras optoeletrônicas (240 Hz) adquiriram os dados
cinemáticos tridimensionais dos marcadores fixados aos cascos dos cavalos.
Determinaram-se duração, comprimento, frequência e velocidade das passadas,
dissociação diagonal relativa de apoio e decolagem e porcentagem de distribuição do
tempo dos apoios. Para avaliação das variáveis morfométricas, comparação entre
sexos e entre MB e MP foi realizada pelo teste t de Student (P ≤ 0,05). Para as
variáveis cinemáticas, os dados individuais foram representados pela média de cada
variável em quatro passadas sequenciais. A comparação entre sexos e entre MB e
MP foi realizada pelo teste U de Mann-Whitney ou pelo teste t de Student (P ≤ 0,05).
A relação entre variáveis morfométricas e cinemáticas foi avaliada por correlação de
Pearson. As medidas morfométricas lineares sofreram efeito do dimorfismo sexual,
mas este não foi observado nas variáveis morfométricas angulares nem nas
cinemáticas. Equinos de MB em velocidade média de 13,22 km/h apresentaram
predomínio de apoios bipedal diagonal, seguida de monopedal de membro pélvico,

1
Esse artigo foi escrito nas normas do periódico Journal of Equine Veterinary Science
no formato de “Regular Paper”.
 18

tríplice de membro torácico, bipedal lateral e bipedal de membros pélvico. A MP na

velocidade média de 12,68 km/h apresentou predomínio de apoios laterais seguidos
por diagonais, tríplice de torácicos e monopedal de pélvicos. Na mesma velocidade,
MP apresentou menor duração, comprimento e maior frequência de passadas, maior
ocorrência de apoios laterais e de tríplices, e menor frequência de diagonais, bipedais
pélvicos e suspensão em relação à MB. Na amostra estudada, tanto MB quanto MP,
exemplares maiores e com ângulos escapuloumeral, metacarpofalângico,
coxofemoral, tibiotarsicometatársico menores apresentaram maior comprimento de
passada e melhor distribuição dos tempos de apoio de acordo com o Padrão da raça.
Concluiu-se que os andamentos MB e MP executados na mesma velocidade (12,88 a
13,11 km/h) diferem entre todas as variáveis cinemáticas temporais, exceto nos
apoios quadrupedais e monopedais torácicos e pélvicos. A morfometria influencia a
cinemática do andamento de animais de MB e de MP da raça MM.

Palavras-chave: andamento, biomecânica, biometria, conformação, equino

1. Introdução

Equinos da raça Mangalarga Marchador (MM) são selecionados

subjetivamente quanto à qualidade de seus dois possíveis andamentos de velocidade
intermediária: marcha batida ou marcha picada. Por essa razão, estudos que possam
avaliar de forma objetiva as características desses andamentos e sua relação com a
morfometria são importantes para auxiliar na seleção genética e elucidar fatores que
possam interferir na qualidade dos andamentos.

Cada tipo de andamento tem a sequência característica que descreve a ordem

de contato com o solo durante a passada, assim como o movimento coordenado entre
os membros [1,2]. Hussini et al. [3] avaliaram, por meio de análise cinemática, a
sequência dos momentos de apoio de 104 equinos da raça MM. Segundo os autores
mencionados, foram identificadas oito variações em relação ao diagrama de marcha
ideal descrita pela Associação Brasileira dos Criadores do Cavalo Mangalarga
Marchador e as características dos andamentos identificados variaram entre o trote e
a andadura. Os estudos cinemáticos dos andamentos da raça MM realizados até o
 19

presente momento [3,4,5] indicaram complexidade da sequência de apoios dos dois

tipos de marcha e sugeriram a interferência de diversos fatores na dinâmica de
movimentação.

Complementando as características cinemáticas, a conformação do sistema

locomotor dos equinos é considerada característica importante para saúde e
desempenho desses animais nas competições. Entretanto, muitas vezes é avaliada
de forma subjetiva e até mesmo empírica [6]. Tamanho, forma e proporções dos
segmentos corpóreos são fundamentais para execução e qualidade dos movimentos
e inter-relacionam-se com a aptidão dos equinos [6]. Staiger e colaboradores [7]
identificaram diferenças morfológicas entre equinos marchadores e não-marchadores.
As raças marchadoras apresentaram alturas de cernelha e de garupa menores,
canelas (metacarpo ou metatarso) e quartelas (falange proximal e média) mais finas
e proporcionalmente maior comprimento dos segmentos ósseos do membro torácico
como antebraço (rádio e ulna), canela e quartela. Dessa forma, os autores sugeriram
que a proporção dos segmentos ósseos e as angulações podem ser um dos
numerosos fatores que interferem na habilidade e qualidade dos andamentos [7]. A
raça MM foi incluída neste último estudo no grupo de raças marchadoras [7]. Porém,
não é conhecida quais medidas morfométricas podem estar relacionadas às
características do padrão de movimento dos equinos dessa raça. Desta maneira,
objetivou-se descrever as variáveis cinemáticas temporais da MB e da MP, compará-
las entre os tipos de marcha e verificar possíveis correlações entre a cinemática e as
medidas morfométricas lineares e angulares de equinos de MB ou MP da raça
Mangalarga Marchador.

2. Material e Métodos

2.1. Ética no uso de animais

Todos os procedimentos realizados seguiram os Princípios Éticos na
Experimentação Animal adotado pelo Conselho Nacional de Controle em
Experimentação Animal (CONCEA) (Comissão de Ética no uso de animais – CEUA -
UNESP, Jaboticabal, Brasil, Protocolo: 12807/15).
 20

2.2. Avaliações morfométricas e cinemáticas

Avaliaram-se 29 equinos de marcha batida (17 machos e 12 fêmeas) e 17 de
marcha picada (7 machos e 10 fêmeas) com idade entre 41 a 111 meses e inscritos
na 34ª Exposição Nacional do Cavalo Mangalarga Marchador, que foram previamente
campeões ou reservados campeões das Exposições regionais oficializadas pela
Associação Brasileira dos Criadores do Cavalo Mangalarga Marchador (ABCCMM)
durante o ano hípico de 2015.

Os equinos foram conduzidos ao estúdio de coleta de dados, onde foram

obtidas 20 medidas morfométricas lineares do lado esquerdo do animal com uso de
hipômetro e fita métrica conforme descrição de Santiago et al. [8]: A) Altura na
cernelha; B) Altura na garupa; C) Altura no dorso; D) Altura do costado; E)
Comprimento da cabeça; F) Comprimento do pescoço; G) Comprimento do
dorsolombo; H) Comprimento da garupa; I) Largura do peito; J) Largura da garupa; K)
Comprimento da espádua (escápula); L) Comprimento do corpo; M) Comprimento do
braço (úmero); N) Comprimento do antebraço (rádio e ulna); O) Comprimento da
canela torácica (metacarpo); P) Comprimento da quartela torácica (falange proximal e
média); Q) Comprimento da coxa (fêmur); R) Comprimento da perna (tíbia e fíbula);
S) Comprimento canela pélvica (metatarso); T) Comprimento da quartela pélvica
(falange proximal e média) (APÊNDICE B).

Afixaram-se marcadores reflexivos esféricos de 1,6 centímetros de diâmetro

por fita adesiva dupla-face em 22 pontos anatômicos em cada lado do equino,
conforme descrição adaptada de Godoi et al. [9] e Stark e Clayton [10] (Figura 1),
totalizando 44 marcadores:
 21

Figura 1. A) Imagem fotográfica. B) Ilustração das estruturas ósseas (figura adaptada

de Godoi el al. [9]). Posicionamento anatômico dos marcadores reflexivos:
1. Extremidade rostral da crista facial; 2. Porção cranial da face lateral da
asa do atlas; 3. Borda cranial do terço médio do músculo supraespinhoso;
4. Porção dorsal superior da espinha da escápula; 5. Área central da
articulação escapuloumeral; 6. Tuberosidade radial logo abaixo da
cavidade glenoidea; 7. Terço médio da articulação cárpica; 8. Terço médio
da articulação metacarpofalângica; 9. Articulação interfalângica proximal do
membro torácico; 10. Porção proximal da parede dorsal do casco torácico;
11. 20 mm deslocado para a lateral da pinça do casco torácico em contato
com a ferradura; 12. Extremidade caudal do talão do casco torácico em
contato com a ferradura; 13. Face cranial lateral da tuberosidade coxal
ilíaca; 14. Trocânter maior do fêmur; 15. Face caudal lateral da
tuberosidade isquiática; 16. Epicôndilo lateral do fêmur; 17. Terço médio na
articulação társica; 18. Terço médio da articulação metatarsofalângica; 19.
Articulação interfalângica proximal do membro pélvico; 20. Porção proximal
da parede dorsal do casco pélvico; 21. 20 mm deslocado para a lateral do
centro da pinça do casco pélvico em contato com a ferradura; 22.
Extremidade caudal do talão do casco pélvico em contato com a ferradura.

Após a afixação dos marcadores, uma câmera GoPro© HERO3+ Black Edition
foi posicionada em tripé a um metro de altura do solo e a cinco metros de distância do
cavalo. Foi capturada imagem do equino em posição quadrupedal (Figura 1) para
posterior avaliação utilizando a ferramenta de transferidor do programa Tracker©
versão 4.11.0. Avaliaram-se os seguintes variáveis morfométricas angulares,
conforme descrição de Santiago et al. [11]: I) Escápulo-solo (marcadores 4 e 5 em
relação à horizontal); II) Escapuloumeral (marcadores 4, 5 e 6); III) Umerorradial
 22

(marcadores 5, 6 e 7); IV) Metacarpofalângico (marcadores 7, 8 e 9); V) Pelve-solo

(marcadores 13 e 15 em relação à horizontal); VI) Coxofemoral (marcadores 13, 14 e
16); VII) Femorotibial (marcadores 14, 16 e 17); VIII) Tibiotarsicometatársico
(marcadores 16, 17 e 18); IX) Metatarsofalângico (marcadores 17, 18 e 19).

Em sequência, os equinos foram montados pelos seus apresentadores e foi

solicitado que percorressem 26 m na “marcha de velocidade média” em galpão de
alvenaria. Durante os julgamentos oficiais de marcha, os apresentadores são
solicitados a executarem “marcha de baixa velocidade” e “marcha de velocidade
média”, porém a velocidade não é controlada de forma objetiva e depende da
experiência do cavaleiro. Dessa forma, cada apresentador executou a “marcha de
velocidade média” conforme sua percepção durante as provas. Dezoito câmeras
optoeletrônicas PRIME 17w do sistema Optitrack® (Natural Point, Corvallis, Oregon –
USA) focalizaram os 16 m centrais do percurso e adquiriram os dados cinemáticos
tridimensionais dos marcadores na frequência de 240 Hz (Figura 2).

Figura 2. Disposição das câmeras em galpão de alvenaria de 32 metros de

comprimento, 12 metros de largura e 5 metros de pé direito.

As coordenadas tridimensionais (X, Y e Z) e os quadros dos eventos de apoio

e decolagem de cada casco foram obtidos de forma visual dos marcadores 10, 11, 12,
20, 21 e 22, utilizando o Motive MTV-BDY. A fase de apoio de cada membro foi
considerada desde o primeiro contato do casco com o solo (pinça, talão ou sola) até
o último contato da pinça com o solo no momento da decolagem. Duração,
 23

comprimento, frequência e velocidade das passadas, dissociação diagonal relativa

(DDR) de apoio e de decolagem, e porcentagem de distribuição do tempo dos apoios
(quadrupedal, diagonal, lateral, bipedais, tripedais, monopedais e suspensão) foram
calculadas segundo Nicodemus e Clayton [5]. A dissociação relativa do par diagonal
compreendeu o tempo decorrido entre a decolagem sucessiva do membro pélvico e
do membro torácico contralateral (dissociação de decolagem) e o tempo decorrido
entre o apoio sucessivo desses membros (dissociação de apoio) em relação ao tempo
total da passada. Quando o membro torácico decolou ou apoiou antes do membro
pélvico, a dissociação recebeu valor negativo.

2.3. Análises estatísticas

Cada uma das variáveis foi submetida ao teste de normalidade de Shapiro-Wilk

e em seguida à analise descritiva no STATISTICA® 7.0. Para caracterização das
variáveis morfométricas foram determinadas a média e o erro padrão da média. A
comparação entre sexos e entre andamentos (MB e MP) foi realizada pelo teste t de
Student para amostras não pareadas (P ≤ 0,05). Para as variáveis cinemáticas, os
dados individuais foram representados pela média de cada variável em quatro
passadas. Para comparação entre sexos e entre MB e MP, as distribuições dos
tempos em cada tipo de apoio foram comparadas pelo teste U de Mann-Whitney e as
demais variáveis cinemáticas e morfométricas analisadas pelo teste t de Student para
amostras não pareadas (P ≤ 0,05). A relação entre as variáveis morfométricas e
cinemáticas foi avaliada por meio de correlação de Pearson (P ≤ 0,05), em que o sexo
não foi considerado, pois nenhuma variável cinemática sofreu influência do sexo.

3. Resultados e discussão

3.1. Medidas morfométricas

Os resultados das medidas morfométricas lineares de machos ou fêmeas dos

andamentos de marcha batida ou picada estão apresentados na Tabela 1, enquanto
as medidas morfométricas angulares estão apresentadas na Tabela 2.
 24

Tabela 1. Média ± erro padrão da média das mensurações morfométricas lineares de

fêmeas ou machos de marcha batida ou picada da raça Mangalarga
Marchador
Marcha Batida Macha Picada
Característica
Fêmeas Machos Fêmeas Machos
linear
(n=12) (n=17) (n=10) (n=7)
Altura na
148,71 ± 0,99 149,00 ± 0,69 147,25 ± 0,99 147,50 ± 1,04
cernelha
Altura no dorso 140,63 ± 0,69 141,35 ± 0,59# 139,30 ± 0,69 138,42 ± 1,17#
Altura na garupa 148,96 ± 0,64# 149,00 ± 0,73# 146,65 ± 0,64# 145,86 ± 1,47#
Altura do
60,46 ± 0,55 59,56 ± 0,54 58,55 ± 0,55 57,64 ± 0,84
costado
Comprimento do
149,33 ± 1,73 146,65 ± 1,12 148,25 ± 1,73 142,79 ± 1,17
corpo
Comprimento de
55,08 ± 0,54 54,91 ± 0,36 54,20 ± 0,49 53,64 ± 0,99
cabeça
Comprimento de
66,17 ± 1,07 66,59 ± 0,76 66,15 ± 1,06 66,93 ± 1,01
pescoço
Largura de peito 36,17 ± 0,42 37,18 ± 0,56# 36,40 ± 0,42 34,43 ± 0,85#
Comprimento de
59,21 ± 0,38* 57,35 ± 0,70* 58,75 ± 0,38* 55,64 ± 0,78*
dorso-lombo
Comprimento de
48,13 ± 0,57 48,53 ± 0,84 49,35 ± 0,57 47,50 ± 0,60
espádua
Comprimento de
26,17 ± 0,55 26,35 ± 0,47 25,50 ± 0,55 26,71 ± 0,29
braço
Comprimento de
40,50 ± 0,79 40,35 ± 0,43 40,40 ± 0,79 40,71 ± 0,47
antebraço
Comprimento de
26,17 ± 0,21* 28,06 ± 0,74*# 25,70 ± 0,21 25,29 ± 0,47#
canela torácica
Comprimento de
13,00 ± 0,12 13,29 ± 0,14 12,90 ± 0,12 12,86 ± 0,14
quartela torácica
Largura de
50,88 ± 0,53*# 47,97 ± 0,50* 48,95 ± 0,53# 46,71 ± 0,92
garupa
Comprimento de
52,42 ± 0,92 51,74 ± 0,60 51,60 ± 0,92 49,43 ± 0,85
garupa
Comprimento de
40,67 ± 0,79 40,53 ± 0,76 40,20 ± 0,79 41,00 ± 0,65
coxa
Comprimento de
50,83 ± 1,01 50,53 ± 0,80 50,40 ± 1,01 50,14 ± 0,74
perna
Comprimento de
34,58 ± 0,56 34,94 ± 0,42 33,90 ± 0,56 34,14 ± 0,51
canela pélvica
Comprimento de
13,08 ± 0,08 13,29 ± 0,14 12,90 ± 0,08 13,00 ± 0,22
quartela pélvica
*
Difere entre sexos dentro do mesmo andamento pelo teste t de Student (P ≤ 0,05).
#
Difere entre andamentos dentro do mesmo sexo pelo teste t de Student (P ≤ 0,05).
 25

Tabela 2. Média ± erro padrão da média das mensurações morfométricas angulares

de fêmeas ou machos de marcha batida ou picada da raça Mangalarga
Marchador.
Marcha Batida Macha Picada
Ângulo Fêmeas Machos Fêmeas Machos
(n=12) (n=18) (n=10) (n=7)
Escápula-solo 56,70 ± 0,45 57,18 ± 0,97 56,99 ± 0,96 58,64 ± 1,08

Escapuloumeral 102,09 ± 1,31 100,45 ± 1,39 102,77 ± 2,06 101,00 ± 2,19

Umerorradial 141,02 ± 1,60 138,76 ± 1,56 139,98 ± 2,25 134,97 ± 2,40

Metacarpofalângico 139,65 ± 1,32 143,63 ± 1,34 142,93 ± 1,10 144,49 ± 1,83

Pelve-solo 18,25 ± 1,35 18,80 ± 0,81 18,76 ± 1,39 21,50 ± 1,63

Coxofemoral 87,66 ± 1,82 84,49 ± 2,00 86,92 ± 2,24 81,49 ± 2,19

Femorotibial 121,30 ± 1,67 118,44 ± 1,72 105,4 ± 2,15 112,06 ± 1,38

Tibiotarsicometatársico 144,65 ± 1,30 145,59 ± 1,19 144,49 ± 1,26 142,96 ± 1,11

Metatarsofalângico 151,60 ± 1,28 154,86 ± 1,34 151,08 ± 1,98 153,00 ± 2,02

Nenhuma variável diferiu entre macho e fêmea ou entre marcha batida e picada pelo
teste t de Student (P>0,05).

Nos animais de MB, as fêmeas apresentaram maior comprimento dorso-lombar

(P = 0,05), maior largura de garupa (P < 0,001) e menor comprimento de canela
torácica que os machos (P = 0,04). Já na MP, as fêmeas apresentaram maior
comprimento dorso-lombar (P = 0,03) quando comparadas com machos de mesmo
andamento. Pinto e colaboradores [12] realizaram análise discriminante para
identificar dimorfismo sexual de medidas morfométricas na raça MM. Além da
diferença das medidas lineares encontradas no presente estudo, também foi relatado
dimorfismo sexual na largura do peito, comprimento de cabeça, comprimento de
espádua e comprimento do corpo, os quais foram maiores nos machos. Com relação
às medidas angulares, os autores mencionados relataram que os ângulos
escapuloumeral e coxofemoral foram maiores nas fêmeas e os ângulos
metacarpofalângico e femorotibial foram maiores nos machos, diferindo do presente
estudo em que não houve diferença entre sexos em nenhuma das variáveis
morfométricas angulares (P > 0,05). O estudo de Pinto e colaboradores [12] não
 26

considerou o tipo de andamento como fator e foi publicado há mais de 10 anos,

período em que podem ter ocorrido mudanças importantes na morfometria que
justifiquem as diferenças dos resultados encontrados nos dois estudos. Entretanto, o
dimorfismo sexual em medidas morfométricas encontrado em ambos estudos justifica
a realização de julgamentos oficiais de morfologia em categorias separadas de
machos e fêmeas e deve sempre ser considerado nos estudos científicos.

Com relação às diferenças morfológicas encontradas entre andamentos,

observou-se que fêmeas de MB apresentaram maior altura (P = 0,05) e largura (P =
0,04) da garupa em relação às de MP. Já nos machos, altura do dorso (P = 0,03),
altura da garupa (P = 0,01), largura do peito (P = 0,01) e comprimento da canela
torácica (P = 0,04) foram maiores naqueles de andamento MB. Em estudo anterior,
Santiago e colaboradores [11] realizaram mensurações de animais competidores de
Exposições Nacionais da raça MM e sugeriram que há uniformidade do rebanho,
independente do andamento, com relação à maioria das medidas lineares. Porém,
houve diferenças em medidas lineares e angulares que, segundo os autores
supracitados, podem estar relacionadas à flexão dos membros, comprimento e
frequência de passadas. Dentre essas medidas, destacaram-se maior comprimento
da garupa em equinos de MB, maior comprimento de coxa e espádua nas fêmeas de
MB, espádua e pelve mais horizontais na MB, e menor ângulo escapuloumeral e maior
umerorradial nos machos de MB. No presente estudo, apesar de poucas variáveis
morfométricas terem diferido entre sexo e entre andamento, esses foram
considerados fatores para formar grupos nas comparações entre variáveis
cinemáticas.

3.2. Variáveis cinemáticas temporais da marcha batida

Os resultados de estatística descritiva dos dados cinemáticos da marcha batida

de distribuição normal (P > 0,05) estão demonstrados na tabela 3 e dos dados de
distribuição não-normal (P ≤ 0,05) estão apresentados na tabela 4.
 27

Tabela 3. Duração, comprimento, frequência e velocidade das passadas, dissociação

diagonal relativa de decolagem e de apoio da marcha batida de fêmeas ou
machos da raça Mangalarga Marchador
IC 95% IC 95%
Erro
Sexo Variável Mínimo Média Limite Limite Máximo
padrão
Inferior superior
Duração (s) 0,50 0,52 0,51 0,53 0,57 0,0054
Comprimento (m) 1,68 1,89 1,81 1,98 2,07 0,0402
Frequência
1,77 1,92 1,87 1,96 2,02 0,0198
(passadas/s)
Fêmeas
(n = 12) Velocidade (km/h) 11,99 13,22 12,61 13,10 14,71 0,2773
Dissociação relativa de
-10,70 -5,49 -7,31 -3,66 -0,84 0,8291
decolagem (%)
Dissociação relativa de
-2,01 0,27 -0,81 1,35 3,69 0,4915
apoio (%)
Duração (s) 0,47 0,52 0,51 0,54 0,57 0,0075
Comprimento (m) 1,74 1,88 1,83 1,92 2,04 0,0203
Frequência
1,76 1,92 1,86 1,98 2,13 0,0282
(passadas/s)
Machos
(n = 17) Velocidade (km/h) 11,48 13,04 12,62 13,46 14,76 0,1982
Dissociação relativa de
-8,19 -3,83 -5,14 -2,53 2,03 0,6144
decolagem (%)
Dissociação relativa de
-4,61 -0,23 -1,50 1,05 3,68 0,6000
apoio (%)
IC=intervalo de confiança. Nenhuma variável diferiu entre fêmeas e machos pelo teste
t de Student (P > 0,05).
 28

Tabela 4. Distribuição do tempo em cada tipo de apoio em relação ao tempo total da

passada (%) na marcha batida média de fêmeas ou machos da raça
Mangalarga Marchador
1º 3º Erro
Sexo Tipo de apoio Mínimo Mediana Máximo
Quartil Quartil padrão
Quadrupedal 0,00 0,00 0,00 0,10 1,93 0,1864
Tríplice Torácico 0,20 4,18 1,05 7,87 9,42 0,9836
apoio Pélvico 0,00 0,00 0,00 0,00 0,40 0,0333
Diagonal 80,67 88,20 84,94 90,18 95,08 1,1543
Fêmeas Apoio Lateral 0,00 0,82 0,10 1,83 3,81 0,3463
(n = 12) bipedal
Pélvico 0,00 0,58 0,10 0,93 1,38 0,1400
Apoio Torácico 0,00 0,00 0,00 0,00 1,62 0,1348
monopedal Pélvico 0,00 4,39 2,64 9,58 13,16 1,2429
Suspensão 0,00 0,00 0,00 0,09 1,01 0,0932
Quadrupedal 0,00 0,00 0,00 0,00 0,39 0,0254
Tríplice Torácico 0,00 2,51 1,13 3,02 4,30 0,3142
apoio Pélvico 0,00 0,00 0,00 0,00 2,64 0,1551
Diagonal 82,18 90,72 87,04 92,14 94,95 0,8945
Macho Apoio Lateral 0,00 0,21 0,00 2,22 7,91 0,5255
(n = 17) bipedal
Pélvico 0,00 1,11 0,00 1,83 3,57 0,2648
Apoio Torácico 0,00 0,00 0,00 1,33 3,31 0,2325
monopedal Pélvico 0,40 4,51 2,58 6,40 12,91 0,9180
Suspensão 0,00 0,00 0,00 0,00 1,68 0,1199
Nenhuma variável diferiu entre fêmeas e machos pelo teste U de Mann-Whitney (P >
0,05).

A maioria das passadas foi realizada abaixo da velocidade crítica de 14 km/h

para manutenção do andamento marchado (sem momento de suspensão), porém
acima de 11 km/h para a preservação dos tríplices apoios [4]. Sendo assim, os
apresentadores desenvolveram a MB média entre 12,61 e 13,64 km/h. Comprimento,
duração e frequência de passadas apresentaram pouca variação.

Na dissociação relativa dos pares diagonais, a maior parte dos equinos

apresentou dissociação de decolagem negativa, ou seja, o membro torácico deixou o
solo antes do membro pélvico contralateral. Por outro lado, a dissociação de apoio
apresentou alguns valores positivos. Pode-se inferir que, em alguns casos, embora o
membro torácico deixe o solo primeiro, menor duração da fase de elevação do
membro pélvico comparada à do membro torácico permite que o membro pélvico
toque o solo antes do membro torácico. Essa inversão altera a sequência de apoios
 29

descrita no padrão da raça e, portanto, a caracterização do andamento. Esses

resultados diferem do relatado por Nicodemus e Clayton [5], em que o tempo da fase
de apoio dos membros torácicos foi igual à dos membros pélvicos e correspondeu a
60% da passada na MB de equinos MM.

Com relação à distribuição do tempo de apoios, os apoios quadrupedais, tríplice

de membro pélvico, monopedal de membro torácico e suspensão ocorreram em no
máximo 1,93% do tempo da passada, enquanto não houve nenhuma ocorrência de
bipedal de membros torácicos. A maior porcentagem do tempo da passada foi de
apoios bipedal diagonal, seguida de monopedal de membro pélvico, tríplice de
membro torácico, bipedal lateral e bipedal de membros pélvicos. Monopedal e bipedal
de membros pélvicos são apoios que não estão presentes no padrão da raça e podem
ocorrer devido à diferença da duração da fase de apoio dos membros torácicos em
relação aos membros pélvicos. O mesmo foi relatado no estudo de Nicodemus e
Clayton [5], em que “Paso corto”, “Paso largo”, “Style rack” e “Running walk”
apresentaram maior duração da fase de apoio dos membros pélvicos quando
comparado aos membros torácicos e foram os únicos andamentos que tiveram
ocorrência de apoios monopedais.

Criadores e profissionais sugerem, por meio de observação empírica, que

existe diferença no padrão do andamento de machos ou fêmeas. Porém, ao contrário
das variáveis morfométricas, não foi encontrado dimorfismo sexual da cinemática
temporal na MB. A ausência de normalidade dos dados de distribuição do tempo dos
apoios sugeriu que, embora tenham sido avaliados exemplares da mais importante
competição da raça e o número da amostra seja adequado para experimentos com a
espécie equina, houve heterogeneidade das características dos equinos, o que pode
ter influenciado os resultados. Por outro lado, a avaliação foi realizada em condições
próximas à competição com os animais montados por seus apresentadores. Dessa
forma, diferenças morfométricas entre machos e fêmeas [11] parecem não estar
diretamente relacionadas à cinemática temporal dos andamentos em animais
montados, uma vez que existe importante influência de fatores ambientais como
treinamento e cavaleiro [13]. Outra possibilidade consiste na provável uniformidade
 30

de padrão de andamento entre machos e fêmeas dos exemplares do estudo, pois

todos estavam competindo em Exposição Nacional, e portanto, foram previamente
selecionados como campeões ou reservados campeões em competições regionais no
ano hípico de 2015. Entretanto, enfatiza-se a necessidade de avaliação de aspectos
como coordenação e ângulos articulares em movimento, para verificar a hipótese de
diferença entre os sexos relatada empiricamente.

3.3. Variáveis cinemáticas temporais da marcha picada

Os resultados de estatística descritiva dos dados cinemáticos da marcha picada

de distribuição normal (P > 0,05) estão demonstrados na tabela 5 e dos dados de
distribuição não-normal (P ≤ 0,05) estão apresentados na tabela 6.

Tabela 5. Duração, comprimento, frequência e velocidade das passadas, dissociação

diagonal relativa de decolagem e de apoio da marcha picada de fêmeas ou
machos da raça Mangalarga Marchador
IC 95% IC 95%
Erro
Sexo Variável Mínimo Média Limite Limite Máximo
padrão
Inferior superior
Duração (s) 0,48 0,51 0,50 0,52 0,54 0,0059
Comprimento (m) 1,69 1,78 1,73 1,83 1,89 0,0237
Frequência
1,84 1,96 1,91 2,02 2,08 0,0239
(passadas/s)
Fêmeas
(n = 10) Velocidade (km/h) 11,53 12,68 12,03 13,32 13,83 0,2847
Dissociação relativa de
-34,60 -30,09 -31,76 -28,43 -26,21 0,7367
decolagem (%)
Dissociação relativa de
-30,05 -24,65 -27,35 -21,95 -18,73 1,1950
apoio (%)
Duração (s) 0,44 0,50 0,47 0,53 0,53 0,0108
Comprimento (m) 1,62 1,82 1,70 1,93 2,03 0,0478
Frequência
1,89 2,01 1,89 2,12 2,25 0,0468
(passadas/s)
Machos
(n = 7) Velocidade (km/h) 11,29 13,17 12,17 14,17 14,57 0,4074
Dissociação relativa de
-34,63 -30,50 -33,94 -27,06 -24,84 1,4053
decolagem (%)
Dissociação relativa de
-30,22 -23,41 -26,74 -20,07 -18,85 1,3638
apoio (%)
IC=intervalo de confiança. Nenhuma variável diferiu entre fêmeas e machos pelo teste
t de Student (P > 0,05).
 31

Tabela 6. Distribuição do tempo em cada tipo de apoio em relação ao tempo total da

passada (%) na marcha picada de fêmeas ou machos da raça Mangalarga
Marchador
1º 3º Erro
Sexo Tipo de apoio Mínimo Mediana Máximo
Quartil Quartil padrão
Tríplice Torácico 1,27 5,96 3,29 9,09 10,24 1,0420
apoio Pélvico 0,00 0,00 0,00 0,19 2,45 0,2565
Fêmeas Apoio Diagonal 30,37 38,52 35,64 40,36 45,92 1,3623
(n = 10) bipedal Lateral 35,38 48,77 43,13 53,42 60,29 2,3978
Apoio Torácico 0,00 0,10 0,00 0,22 2,09 0,2090
monopedal Pélvico 1,74 4,67 2,80 10,26 15,35 1,4332
Tríplice Torácico 2,10 8,10 4,97 12,58 14,82 1,6394
apoio Pélvico 0,00 0,00 0,00 1,84 3,01 0,4580
Macho Apoio Diagonal 30,76 34,45 31,47 44,25 50,56 2,8778
(n = 7) bipedal Lateral 36,97 48,03 40,33 48,35 55,70 2,4150
Apoio Torácico 0,00 0,00 0,00 0,00 0,21 0,0305
monopedal Pélvico 0,20 3,74 2,63 13,38 16,52 2,3274
Nenhuma variável diferiu entre fêmeas e machos pelo teste U de Mann-Whitney (P >
0,05).

A marcha picada média foi executada entre 12,5 e 13 km/h, e o comprimento,

a duração e a frequência de passadas foram semelhantes à marcha picada de equinos
Pampa [4]. Na dissociação relativa dos pares diagonais, a dissociação de decolagem
foi maior que a de apoio. Diferentemente do relatado por Nicodemus e Clayton [5], em
que ambos valores de dissociação foram -28%, e a fase de apoio de membros
torácicos e membros pélvicos teve a mesma duração e representou 65% da passada.
Pode-se supor que houve diferença nos tempos de apoio e elevação entre membros
torácicos e membros pélvicos no presente estudo, o que implicou em dissociações
distintas de decolagem e apoio.

Não ocorreram apoios quadrupedal, bipedal de membros torácicos ou de

membros pélvicos, nem suspensão. Monopedal de membro torácico e tríplice de
membro pélvico ocorreram em no máximo 0,21 e 2,45% do tempo total da passada,
respectivamente. A maior porcentagem do tempo da passada foi de apoios laterais
seguida por diagonais, tríplice de membro torácico e monopedal de membro pélvico.
Esses resultados diferem de Nicodemus e Clayton [5], que relataram 15% de diagonal,
25% de lateral, 31% de tríplice de membro torácico, 30% de tríplice de membro pélvico
 32

e ausência de monopedais. Os autores não informaram a velocidade do andamento

avaliado, o que pode ser o principal fator de contraste ao presente estudo, pois
Procópio [4] relatou que velocidades menores que 11 km/h garantem maior
porcentagem de tríplices apoios na marcha. Outro fator importante a se considerar
são os mais de 10 anos decorridos entre o estudo de Nicodemus e Clayton [5] e o
presente estudo, sugerindo possível mudança no padrão de andamento dos animais
nesse período. Assim como na MB, não houve dimorfismo sexual nas variáveis
cinemáticas temporais na MP, e esse fator não foi levado em consideração nas
avaliações objetivas de andamento previamente realizadas por outros autores [3, 4,
5].

3.4. Comparação das variáveis cinemáticas lineares e temporais entre as

marchas batida e picada

Os resultados da comparação entre marcha batida e marcha picada de

distribuição normal (P > 0,05) estão demonstrados na tabela 7 e dos dados de
distribuição não-normal (P ≤ 0,05) estão apresentados na tabela 8.

Tabela 7. Duração, comprimento, frequência e velocidade das passadas, dissociação

relativa de decolagem e de apoio dos pares diagonais da marcha batida e da
marcha picada de equinos da raça Mangalarga Marchador

Marcha Batida Marcha Picada

Variável (n=29) (n=17)
Erro Erro
Média Média P
padrão padrão
Duração (s) 0,52 0,0049 0,51 0,0055 < 0,05 *
Comprimento (m) 1,88 0,0201 1,80 0,0236 < 0,01 *
Frequência (passadas/s) 1,92 0,0182 1,98 0,0236 < 0,05 *
Velocidade (km/h) 13,11 0,1611 12,88 0,2369 0,4055 n.s.
Dissociação Decolagem (%) -4,52 0,5117 -30,26 0,6978 < 0,001 *
diagonal
relativa Apoio (%) -0,02 0,4025 -24,14 0,8849 < 0,001 *

* = significativo pelo teste t de Student para amostras independentes (P≤0,05)

 33

Tabela 8. Distribuição do tempo em cada tipo de apoio em relação ao tempo total da

passada (%) na marcha batida e da marcha picada média de equinos da raça
Mangalarga Marchador

Marcha Batida Marcha Picada

(n=29) (n=17)
Tipo de apoio
Mediana Erro padrão Mediana Erro padrão P

Quadrupedal 0,00 0,0802 0,00 0,0000 0,0735 n.s.

Torácico 2,60 0,4880 7,51 0,9296 <0,001 *

Tríplice
apoio Pélvico 0,00 0,0915 0,00 0,2365 0,0175 *

Diagonal 89,36 0,7154 38,35 1,3762 <0,001 *

Apoio
bipedal Lateral 0,63 0,3359 48,15 1,7103 <0,001 *

Pélvico 0,77 0,1711 0,00 0,0000 <0,001 *

Torácico 0,00 0,1507 0,00 0,1272 0,9673 n.s.

Apoio
monopedal Pélvico 4,51 0,7328 3,74 1,2337 0,4191 n.s.

Suspensão 0,00 0,0791 0,00 0,0000 0,0303 *

* = significativo pelo teste U de Mann-Whitney (P≤0,05); n.s. = não significativo

Apesar de apresentados na mesma velocidade (P > 0,05), animais de MB exibiram

maior duração, maior comprimento e menor frequência de passadas que os animais
de MP (P ≤ 0,05). Esses resultados corroboram os achados de Lage e colaboradores
[14], que verificaram que a MP possui maior demanda energética do que a MB, uma
vez que os equinos precisam realizar maior número de passadas para percorrerem a
mesma distância na mesma velocidade que equinos de MB.

Em ambas as marchas, a média de dissociação foi negativa, ou seja, na maioria

dos animais o casco torácico saiu e chegou ao solo previamente ao casco pélvico. Na
MP, houve maior dissociação de decolagem e de apoio (P ≤ 0,05) do que na MB. A
diferença de dissociação entre os andamentos implicou em distintas distribuições do
tempo em cada tipo de apoio, exceto para a porcentagem de apoios quadrupedais e
monopedais de torácicos e pélvicos (P > 0,05). Dessa forma, a MP apresentou maior
ocorrência de apoios laterais e de apoios tríplices, e menor frequência de apoios
diagonais, bipedais pélvicos e suspensão em relação à MB.
 34

No atual Padrão da raça MM, o item “Andamento” descreve as marchas batida

e picada de forma única, sem definição de suas distinções: “Marcha batida ou picada
– é o andamento natural, simétrico, a quatro tempos, com apoios alternados dos
bípedes laterais e diagonais, intercalados por momentos de tríplice apoio [15]. De
acordo com os resultados encontrados, MB e MP diferem entre todas as variáveis
cinemáticas temporais, exceto nos apoios quadrupedais e monopedais torácicos e
pélvicos. É importante que essas diferenças sejam melhor descritas no Padrão para
que a classificação entre os dois tipos de marcha não seja subjetiva nem sujeita à
experiência dos avaliadores.

3.5. Correlação entre variáveis morfométricas e variáveis cinemáticas

temporais na marcha batida e na marcha picada

Uma vez que o dimorfismo sexual foi encontrado em algumas variáveis

morfométricas, mas não foi evidenciado em nenhuma variável cinemática, machos e
fêmeas foram agrupados para avaliação da relação entre morfometria e movimento.

Os coeficientes de correlação entre variáveis morfométricas e variáveis

cinemáticas de equinos de marcha batida estão apresentados na tabela 9.
 35

Tabela 9. Coeficientes de correlação de Pearson entre variáveis morfométricas e

cinemáticas de equinos de marcha batida da raça Mangalarga marchador
(n=29)
VEL FREQ COMP DUR DID DIAP QUA TRIT TRIP DIAG LAT BI-P M-T M-P SUS

ACER 0,15 -0,04 0,17 0,05 -0,01 0,14 -0,18 -0,16 0,52* -0,17 0,19 -0,32 0,15 0,19 0,03

ADOR 0,09 -0,11 0,14 0,13 -0,13 0,04 -0,12 -0,16 0,50* -0,21 0,22 -0,32 0,29 0,16 0,18

AGAR -0,17 -0,23 -0,02 0,25 0,02 0,27 0,03 0,13 0,61* -0,16 0,35 -0,27 0,04 -0,11 -0,09

LPEI -0,30 -0,38* 0,01 0,37* -0,02 0,24 -0,05 -0,02 0,13 0,06 0,30 0,09 0,03 -0,17 -0,48

LGAR 0,03 -0,30 0,25 0,28 0,10 0,00 0,31 0,31 0,10 -0,16 0,18 -0,09 -0,22 -0,09 -0,21

CCAB 0,20 -0,20 0,34 0,19 0,06 0,05 0,28 0,11 0,19 -0,29 0,23 -0,26 -0,11 0,12 0,11

CPES 0,01 -0,25 0,24 0,26 0,11 0,25 -0,02 -0,18 0,09 -0,35 0,36 -0,29 0,34 0,27 0,08

CESP -0,05 -0,05 0,02 0,05 -0,21 0,01 -0,23 -0,09 0,47* 0,14 0,12 -0,06 0,14 -0,17 -0,09

CDOR -0,18 -0,13 -0,14 0,11 -0,01 0,04 0,20 0,30 0,36 0,08 -0,11 -0,37 -0,23 -0,14 -0,14

CGAR -0,23 -0,18 -0,12 0,16 0,33 0,23 0,27 0,46* 0,37* -0,17 0,21 0,08 -0,36 -0,23 -0,28

CCOR -0,29 -0,10 -0,24 0,10 -0,08 -0,06 0,05 0,20 0,11 0,06 0,16 0,11 -0,29 -0,22 -0,21

CBRA -0,10 -0,07 -0,07 0,08 -0,10 0,10 0,45* 0,22 0,39* 0,07 0,09 -0,02 -0,12 -0,33 0,03

CANT 0,36 0,01 0,36 0,00 -0,25 0,03 -0,09 -0,34 0,25 0,21 -0,04 -0,11 0,11 0,02 0,04

CCAT -0,19 -0,20 -0,09 0,19 -0,44* -0,26 -0,04 -0,28 0,03 0,10 -0,12 -0,02 0,54* 0,04 -0,05

CQT -0,28 -0,11 -0,19 0,11 -0,02 0,18 -0,22 -0,02 0,34 0,15 0,17 0,18 -0,02 -0,25 -0,18

CCOX -0,03 0,05 -0,06 -0,05 -0,05 0,05 -0,03 -0,10 -0,02 -0,15 0,09 -0,29 0,49* 0,15 -0,07

CPER -0,03 0,13 -0,17 -0,12 0,06 0,13 -0,42* -0,21 0,22 -0,02 0,07 -0,16 0,12 0,16 0,04

CCAP 0,02 -0,04 0,06 0,04 0,09 0,01 0,21 0,31 0,36 -0,31 0,06 -0,20 -0,10 0,04 0,25

CQP -0,40* -0,17 -0,30 0,18 -0,03 0,16 -0,04 0,16 0,36 0,16 0,13 0,19 -0,06 -0,37* -0,23

ÂESC 0,10 0,24 -0,11 -0,26 -0,20 -0,29 -0,06 -0,05 0,20 0,10 -0,53* 0,01 0,24 0,09 0,10

ÂEU -0,22 0,14 -0,37* -0,14 -0,29 -0,46* 0,07 0,15 -0,22 0,32 -0,63* 0,19 0,18 -0,19 0,01

ÂUR -0,17 0,16 -0,33 -0,17 -0,20 -0,24 0,13 0,32 -0,45* 0,24 -0,27 0,12 0,16 -0,34 -0,05

ÂMCF -0,35 -0,21 -0,18 0,24 0,20 0,03 -0,36 -0,20 0,05 -0,14 0,22 0,43* -0,13 0,12 0,06

ÂPEL 0,20 0,00 0,18 -0,01 -0,27 -0,31 0,31 0,05 0,03 0,11 -0,15 0,03 -0,18 -0,11 0,28

ÂCF -0,01 -0,02 0,05 0,03 0,11 0,00 0,27 0,16 -0,13 -0,03 -0,01 0,14 -0,09 -0,09 -0,11

ÂFT -0,05 -0,04 0,02 0,05 0,23 0,13 0,26 0,16 -0,18 -0,11 0,14 0,07 -0,13 -0,06 0,01

ÂTT -0,06 -0,20 0,17 0,20 -0,26 -0,23 -0,24 -0,15 -0,12 0,37* -0,14 0,20 -0,23 -0,16 -0,03

ÂMTF 0,04 0,17 -0,14 -0,16 0,31 0,29 -0,22 0,01 0,28 -0,35 0,19 -0,02 0,04 0,20 0,25

Características das passadas: VEL = velocidade, FREQ = frequência, COMP = comprimento, DUR =
duração, DID = dissociação diagonal de decolagem, DIAP = dissociação diagonal de apoio; Tipos de
apoio: QUA= quadrupedal, TRIT = tríplice torácico, TRIP = tríplice pélvico, DIAG = diagonal, LAT =
lateral, BI-P = bipedal pélvico, M-T = monopedal torácico, M-P = monopedal pélvico, SUS = suspensão.
Alturas: ACER = na cernelha, ADOR = no dorso, AGAR = na garupa, ACOS = de costado; Larguras:
LPEI = de peito, LGAR = de garupa; Comprimentos: CCAB = de cabeça, CPES = de pescoço, CESP =
de espádua, CDOR = de dorsolombo, CGAR = de garupa, CCOR = de corpo, CBRA = de braço, CANT
= de antebraço, CCAT = de canela torácica, CQT de quartela torácica, CCOX = de coxa, CPER = de
perna, CCAP = de canela pélvica, CQP = de quartela pélvica; Ângulos: ÂESC = escápula-solo, ÂEU =
escapuloumeral, ÂUR = umerorradial, ÂMCF = metacarpofalângico, ÂPEL = pelve-solo, ÂCF =
coxofemoral, ÂFT – femorotibial, ÂTT = tibiotarsicometatársico, ÂMTF = metatarsofalângico. * P ≤ 0,05.
 36

Na marcha batida, de 300 correlações avaliadas entre as medidas

morfométricas lineares e as variáveis cinemáticas, 16 (5,33%) foram significativas.
Destas, houve correlação positiva entre tríplices apoios pélvicos e alturas de cernelha,
dorso e garupa e comprimentos de espádua (escápula), garupa e braço (úmero).
Dessa forma, os equinos que apresentaram maior porcentagem de tríplices apoios
pélvicos foram aqueles proporcionalmente maiores que os demais. Os apoios
quadrupedais foram correlacionados positivamente com o comprimento do braço
(úmero) e inversamente com o comprimento da perna (tíbia e fíbula). Já apoio
monopedal torácico teve correlação positiva com comprimentos da canela torácica
(metacarpo) e da coxa (fêmur). Embora outros autores tenham sugerido relação
positiva entre tamanho de segmentos dos membros e amplitude horizontal da passada
[11,16], nenhuma variável morfométrica linear foi correlacionada com o comprimento
da passada da marcha batida no presente estudo. Entretanto, como os animais
avaliados estavam montados, os comandos do cavaleiro podem ter influenciado tanto
comprimento quanto velocidade e frequência de passadas [4].

Das 135 correlações avaliadas entre morfometria angular e cinemática, sete

(5,19%) foram significativas. O ângulo escapuloumeral foi o que obteve o maior
número de relações, sendo inversamente correlacionado ao comprimento da passada,
à dissociação diagonal de apoio e à proporção de apoios laterais. O ângulo
umerorradial também foi correlacionado inversamente com a proporção de tríplices
apoios pélvicos. Já os ângulos metacarpofalângico e tibiotarsicometatársico tiveram
correlação positiva com apoios bipedais pélvicos e diagonais, respectivamente. Uma
vez que o excesso de apoios diagonais e a presença de apoios bipedais pélvicos na
marcha batida não é desejável, os exemplares do presente estudo que apresentaram
ângulos citados maiores, poderiam exibir distribuição de apoios menos adequada ao
Padrão da raça [15].

Os coeficientes de correlação entre variáveis morfométricas e variáveis

cinemáticas de equinos de marcha picada estão descritos na tabela 10.
 37

Tabela 10. Coeficientes de correlação de Pearson entre variáveis morfométricas e

cinemáticas de equinos de marcha picada da raça Mangalarga marchador
(n=17)
VEL FREQ COMP DUR DID DIAP TRIT TRIP DIAG LAT M-T M-P
ACER -0,01 0,26 -0,36 -0,25 -0,05 0,20 0,46 -0,11 -0,04 -0,16 -0,11 -0,05
ADOR 0,11 0,30 -0,21 -0,27 -0,11 0,28 0,46 -0,20 -0,08 -0,23 -0,15 0,12
AGAR -0,33 0,01 -0,60* 0,04 -0,12 0,07 0,57* 0,06 -0,20 -0,07 -0,12 -0,12
ACOS 0,48 0,49 0,20 -0,49 -0,15 0,19 0,05 -0,20 -0,07 -0,14 0,05 0,28
LPEI -0,23 -0,03 -0,36 0,00 -0,33 -0,58* -0,12 0,36 -0,43 0,54* 0,03 -0,24
LGAR 0,01 0,14 -0,23 -0,12 -0,59* -0,29 0,22 -0,14 -0,56* 0,38 -0,33 0,01
CCAB -0,04 0,09 -0,17 -0,01 -0,35 0,05 0,49 -0,32 -0,37 0,04 -0,45 0,10
CPES -0,39 -0,29 -0,32 0,33 0,06 0,12 0,46 0,29 0,02 -0,14 -0,12 -0,23
CESP 0,00 0,10 -0,14 -0,10 -0,29 -0,07 0,04 -0,03 -0,24 0,10 -0,07 0,12
CDOR -0,49 -0,33 -0,41 0,35 -0,04 -0,26 0,14 0,09 -0,19 0,23 0,10 -0,24
CGAR 0,03 0,10 -0,02 -0,12 -0,54* -0,49 -0,29 0,18 -0,55* 0,52* -0,05 0,11
CCOR -0,05 0,18 -0,33 -0,17 -0,16 -0,07 0,19 -0,24 -0,13 0,14 -0,24 -0,11
CBRA 0,07 0,21 -0,09 -0,25 -0,01 0,14 0,05 -0,21 0,06 -0,10 0,03 0,06
CANT -0,08 -0,03 -0,06 0,06 -0,22 0,02 0,33 0,03 -0,31 -0,03 -0,03 0,14
CCAT -0,19 -0,26 -0,11 0,30 0,31 0,35 0,28 -0,28 0,29 -0,33 0,02 -0,03
CQT -0,32 -0,18 -0,45 0,21 0,47 0,33 0,44 0,21 0,43 -0,41 0,09 -0,32
CCOX -0,16 -0,33 0,22 0,36 -0,17 -0,41 -0,45 0,24 -0,16 0,37 -0,13 -0,02
CPER 0,02 0,09 -0,07 -0,11 0,23 0,01 -0,04 -0,08 0,18 -0,02 0,30 -0,16
CCAP 0,11 0,16 -0,03 -0,14 0,15 0,59* 0,45 -0,16 0,20 -0,56* -0,06 0,22
CQP -0,33 -0,20 -0,43 0,21 0,51* 0,37 0,55* 0,36 0,44 -0,45 0,00 -0,38
ÂESC -0,22 -0,22 -0,09 0,24 0,38 0,15 0,35 0,27 0,24 -0,23 -0,04 -0,28
ÂEU -0,23 0,18 -0,50* -0,17 0,09 0,06 0,38 -0,21 0,06 -0,02 -0,25 -0,28
ÂUR -0,15 0,14 -0,37 -0,13 -0,08 -0,08 0,19 -0,30 -0,05 0,17 -0,32 -0,23
ÂMCF 0,06 0,14 -0,03 -0,15 -0,69* -0,45 -0,10 0,08 -0,68* 0,45 -0,17 0,23
ÂPEL -0,14 0,09 -0,39 -0,12 -0,30 -0,23 0,49 0,14 -0,34 0,22 -0,31 -0,30
ÂCF -0,02 0,00 -0,09 -0,04 0,25 0,09 -0,20 -0,10 0,24 -0,13 0,67* 0,00
ÂFT 0,21 0,16 0,12 -0,20 -0,04 -0,26 -0,14 0,14 -0,09 0,23 0,23 -0,15
ÂTT -0,03 0,00 -0,05 -0,03 0,23 0,01 -0,24 0,18 0,10 -0,11 0,62* 0,12
ÂMTF -0,12 0,05 -0,30 -0,06 -0,11 -0,29 0,13 0,41 -0,01 0,26 -0,46 -0,49

Características das passadas: VEL = velocidade, FREQ = frequência, COMP = comprimento, DUR =
duração, DID = dissociação diagonal de decolagem, DIAP = dissociação diagonal de apoio; Tipos de
apoio: TRIT = tríplice torácico, TRIP = tríplice pélvico, DIAG = diagonal, LAT = lateral, M-T = monopedal
torácico, M-P = monopedal pélvico. Alturas: ACER = na cernelha, ADOR = no dorso, AGAR = na garupa,
ACOS = de costado; Larguras: LPEI = de peito, LGAR = de garupa; Comprimentos: CCAB = de cabeça,
CPES = de pescoço, CESP = de espádua, CDOR = de dorsolombo, CGAR = de garupa, CCOR = de
corpo, CBRA = de braço, CANT = de antebraço, CCAT = de canela torácica, CQT de quartela torácica,
CCOX = de coxa, CPER = de perna, CCAP = de canela pélvica, CQP = de quartela pélvica; Ângulos:
ÂESC = escápula-solo, ÂEU = escapuloumeral, ÂUR = umerorradial, ÂMCF = metacarpofalângico,
ÂPEL = pelve-solo, ÂCF = coxofemoral, ÂFT – femorotibial, ÂTT = tibiotarsicometatársico, ÂMTF =
metatarsofalângico. * P ≤ 0,05.
 38

Na marcha picada, de 240 relações avaliadas entre medidas lineares e

variáveis cinemáticas, 13 (5,42%) apresentaram correlação significativa. A
dissociação diagonal de decolagem apresentou o maior número de relações, tendo
correlação negativa com comprimento e largura de garupa e correlação positiva com
comprimento da quartela pélvica. Como em todos os animais de marcha picada o
membro torácico saiu e chegou ao solo antes do membro pélvico, as dissociações de
apoio e de decolagem tiveram valor negativo. Sendo assim, animais mais dissociados
na decolagem (desconsiderando o valor negativo) foram aqueles que apresentaram
maior comprimento e largura de garupa e menor comprimento de quartela pélvica. Já
os animais mais dissociados no momento de apoio foram os que apresentaram maior
largura de peito e menor comprimento de cabeça. Porcentagem de tríplices apoios
torácicos teve correlação positiva com altura de garupa e comprimento de quartela,
enquanto apoios diagonais apresentaram correlação negativa com comprimento e
largura de garupa. Apoios laterais tiveram correlação positiva com largura de peito e
comprimento de garupa e correlação negativa com comprimento da cabeça.

De 108 possíveis relações entre cinemática e morfometria angular, 5 (4,63%)

foram significativas. Assim como na MB, ângulo escapuloumeral teve correlação
negativa com comprimento de passada. Ângulo metacarpofalângico teve correlação
negativa com dissociação de decolagem e proporção de apoios diagonais. O padrão
da raça MM preconiza que a proporção de apoios diagonais seja maior do que de
apoios laterais na marcha picada [16]. Dessa forma, os exemplares do presente
estudo com menor ângulo metacarpofalângico apresentaram maior proporção de
apoios diagonais do que os exemplares de ângulo maior. Ângulos coxofemoral e
tibiotarsicometatársico tiveram correlação positiva com apoio monopedal torácico.
Como esse tipo de apoio não está descrito no padrão da raça, sua ocorrência não é
desejável [15].

Segundo Nascimento [17], na raça MM, espáduas mais inclinadas (mais

horizontais) permitem movimentos mais amplos e avante, e braço verticalizado resulta
em movimentos restritos e pouca elevação dos membros. Os resultados do presente
estudo corroboram as informações do autor, pois em ambos os andamentos, marcha
 39

batida ou marcha picada, os equinos com ângulo escapuloumeral menor (composto

por espádua e braço mais horizontais) tiveram passadas mais compridas. Essa
angulação, portanto, parece importante para o desempenho dos equinos dessa raça
quanto ao rendimento do andamento.

Na raça “Icelandic horse”, equinos com qualidade superior de andamento

apresentaram menor angulação coxofemoral, o que facilitaria posicionar o membro
pélvico mais adiante sob o cavalo, resultando em passadas amplas e melhorando o
equilíbrio. Esses cavalos também apresentaram menor angulação
metacarpofalângica, ou seja, articulação do boleto mais estendida, levando a maior
extensão máxima e maior protração do membro torácico [18]. No presente estudo, os
resultados encontrados sugerem que, quando os ângulos articulares citados acima
apresentaram valores menores, foram associados à melhor distribuição dos tempos
de apoio de acordo com o Padrão da raça MM [15]. Dessa forma, a relação mecânica
desses ângulos com a capacidade de extensão e protração relatada pelos autores
citados podem justificar a possível interferência na distribuição dos tempos de apoio
nas marchas batida ou picada. Por outro lado, os padrões básicos de coordenação de
membros são governados por geradores de padrão central na medula espinhal que
regulam a coordenação intra- e inter-membros que dão origem aos andamentos
reconhecíveis [13]. Portanto, além da possível relação mecânica da conformação,
fatores como genética, velocidade, técnica de equitação, treinamento, tipo e inclinação
de terreno também interferem no padrão de coordenação dos membros [4,13].
Finalmente, as relações entre morfometria e cinemática encontradas sugerem que
algumas medidas de conformação podem ser indicadoras de boa qualidade da
marcha, porém, provavelmente não são as únicas responsáveis pelas características
dos andamentos.

4. Conclusões

A cinemática da MB em velocidade média de 13,22 km/h apresentou

predomínio de apoios bipedal diagonal, seguida de monopedal pélvico, tríplice
torácico, bipedal lateral e bipedal pélvico. A MP na velocidade média de 12,68 km/h
 40

apresentou predomínio de apoios laterais seguidos por diagonais, tríplice torácico e

monopedal pélvico. Os andamentos MB e MP executados na mesma velocidade
diferem entre todas as variáveis cinemáticas temporais, exceto nos apoios
quadrupedais e monopedais torácicos e pélvicos.

A morfometria influencia a cinemática do andamento de animais de MB e de

MP da raça MM. Na amostra estudada, tanto na MB quanto na MP, os exemplares
maiores e com ângulos escapuloumeral, metacarpofalângico, coxofemoral,
tibiotarsicometatársico menores apresentaram maior comprimento de passada e
melhor distribuição dos tempos de apoio de acordo com o Padrão da raça MM.

5. Referências

[1] Clayton H. The dynamic horse. A Biomechanical guide to equine movement and
performance, 1st ed. Mason: Sport Horse publications; 2004.

[2] Back W. Intra-limb Coordination. In: BACK W, CLAYTON H, editors. Equine

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Mangalarga Marchador. Ciênc Rural 1996;26:91-5.

[4] Procópio AM. 2005. Análise cinemática da locomoção de equinos marchadores

(Ph.D.thesis). Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte.

[5] Nicodemus MC, Clayton HM. Temporal variables of four-beat, stepping gaits of
gaited horses. Appl Anim Behav Sci 2003;80:133-42.

[6] Holmström M, Back W. The effects of conformation. In: Back W, Clayton HM. (Ed.)
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horse breeds. J Equine Vet Sci 2016;43:55-6.

[8] Santiago JM, Rezende ASC, Fonseca MG, Abrantes RGP, Lage J, Lana AMQ.
Comparação entre as medidas morfométricas do rebanho atual de machos
Mangalarga Marchador e dos campeões da raça. Bol Ind Anim 2013;70:46-52.

[9] Godoi FN, Almeida FQ, Toral FLB, Miranda ALS, Kaipper RR, Bergmann JAG.
Repeatability of kinematics traits of free jumping in Brazilian sport horses. Livestock
Sci 2014;168:1-8.
 41

[10] Starke SD, Clayton HM. A universal approach to determine footfall timings from
kinematics of a single foot marker in hoofed animals. Peer J 2015; 3:e783; DOI
10.7717/peerj.783.

[11] Santiago JM, Rezende ASC, Lana AMQ, Fonseca MG, Abrantes RGP, Lage J,
Andrade JM, Resende TM. Comparação entre as medidas morfométricas de equinos
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[12] Pinto LFB, de Almeida FQ, Quirino CR, de Azevedo PCN, Cabral GC, Santos EM,
Corassa A. Evaluation of the sexual dimorphism in Mangalarga Marchador horses
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[13] Clayton HM, van Weeren PR. Performance in equestrian sports. In: Back W,
Clayton HM, editors. Equine Locomotion, London: W. B. Saunders; 2001, p. 305-40.

[14] Lage J, Fonseca MG, de Barros GGM, Feringer-Junior WH, Pereira GT, Ferraz
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Mangalarga Marchador horses of marcha batida or picada gaits. J Animal Sci
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[15] ABCCMM - Associação Brasileira Dos Criadores Do Cavalo Mangalarga

Marchador. Padrão da raça, Belo Horizonte: ABCCMM; 2000.

[16] Lage MCGR. 2001. Caracterização morfométrica, dos aprumos e do padrão de

deslocamento de equinos da raça Mangalarga Marchador e suas associações com a
qualidade da marcha (Ph.D.thesis). Universidade Federal de Minas Gerais, Belo
Horizonte.

[17] Nascimento JF. Mangalarga marchador: tratado morfofuncional. Belo Horizonte:

ABCCMM;1999.
[18] Kristjansson T, Bjornsdottir S, Albertsdóttir E, Sigurdsson A, Pourcelot P, Crevier-
Denoix N, et al. Association of conformation and riding ability in Icelandic horses.
Livestock Sci 2016;189:91-101.
 42

CAPÍTULO 3 – Investigação preliminar da relação entre a cinemática

tridimensional do padrão de andamento e os diferentes
genótipos do DMRT3 na marcha picada de cavalos montados
da raça Mangalarga Marchador2

RESUMO – A análise cinemática 3D possibilita a descrição quantitativa dos

andamentos. Dessa forma, é essencial que esta técnica seja utilizada para
caracterizar os efeitos do gene DMRT3, pois este é fator que pode influenciar o padrão
de locomoção em algumas raças equinas. Objetivou-se avaliar a possível relação
entre o padrão de andamento e os diferentes genótipos do DMRT3 na marcha picada
de equinos montados da raça Mangalarga Marchador (MM). Para análise cinemática
tridimensional, dezoito câmeras optoeletrônicas (240 Hz) foram posicionadas para
rastrear o movimento dos marcadores fixados nos cascos de 18 equinos de marcha
picada (10 fêmeas e 8 machos). Para avaliação do padrão de andamento foram
determinados duração, comprimento, frequência e velocidade das passadas,
dissociação diagonal relativa de decolagem e de apoio e porcentagem de distribuição
do tempo de apoios de quatro passadas (P1, P2, P3 e P4) por equino. O SNP
g.22999655C>A do gene DMRT3 foi analisado por meio de protocolo de genotipagem
pela técnica de PCR-RFLP e os animais foram então distribuídos em dois grupos de
genótipos: AA (n=9) e AC (n=9). Os dados foram transformados (sin−1 √𝑥/100) e o
efeito dos genótipos e da repetibilidade das passadas foram avaliados por ANAVA de
dois fatores (genótipo e passada) seguida de teste de Tukey (P ≤ 0,05). O grupo AC
apresentou menor dissociação de decolagem e maior porcentagem de apoio diagonal
que o AA (P ≤ 0,05). Somente o grupo AC apresentou diferença entre as passadas: a
P2 apresentou maior apoio diagonal que a P4 e a fase de apoio do membro pélvico
foi maior na P1 em relação às demais. Os resultados sugerem que há relação entre o
padrão de andamento e os diferentes genótipos do DMRT3 na marcha picada de
equinos montados da raça MM.

2
Esse artigo foi escrito nas normas do periódico Research in Veterinary Science no
formato “Short Communication”.
 43

Palavras-chave: biomecânica, genética, genotipagem, locomoção, movimento

Highlights

 Há relação entre o padrão de andamento e os genótipos do DMRT3 na marcha

picada
 Cavalos AC possuem menor dissociação e maior tempo de apoio diagonal que
cavalos AA
 Distribuição de tempos de apoio parece ser mais próxima ao padrão da raça
em AC do que AA

1. Introdução

A espécie equina tem capacidade de executar grande variedade de

andamentos a partir da coordenação dos quatro membros em relação ao tempo e
espaço em velocidades distintas (Hildebrand, 1985). Avaliações subjetivas dos
andamentos são, por vezes, limitadas quanto aos detalhes do movimento equino e
dependem da habilidade e experiência do observador. Por isso, o uso de tecnologias
para avaliações quantitativas é essencial, como os sistemas de captura de movimento
para análises cinemáticas (Clayton, 2013). Esses sistemas são precisos e possibilitam
o rastreamento do movimento tridimensional de marcadores, que são fixados em
regiões anatômicas específicas, permitindo o cálculo de variáveis de deslocamentos
lineares e angulares, velocidades e acelerações (Clayton, 2013).

O gene DMRT3 (“doublesex and mab-3 related transcription factor 3”) é um dos
principais fatores genéticos relacionados ao padrão de locomoção dos equinos.
Recentemente, alguns estudos tentaram associá-lo a características biomecânicas,
determinadas por meio de inspeções visuais ou por classificações realizadas pelas
associações de raças. Tais estudos mostram que o alelo mutante (A) está presente
em frequência maior nas raças marchadoras (ou “gaited”) e naquelas selecionadas
para corridas de arreio (trotadores ou “pacers”), embora não seja o único responsável
 44

pela determinação dessas características (Andersson et al., 2012; Promerová et al.,

2014; Staiger et al., 2016; Jäderkvist Fegraeus et al., 2017).

Outros estudos relacionaram o DMRT3 com avaliação subjetiva da qualidade

de movimentação. Na raça “Icelandic horse”, o genótipo AA foi associado à
capacidade de executar o “pace” (andamento saltado com movimento sincrônico do
bípede lateral) e melhor qualidade do “tölt” (andamento marchado a quatro tempos),
enquanto o genótipo AC favoreceu o melhor desempenho de passo, trote, cânter e
galope em relação ao AA (Kristjansson et al., 2014). Na raça “Finnhorse”, o genótipo
AA foi identificado como favorável para habilidade de corridas de arreio, enquanto AC
e CC foram mais adaptados para modalidades clássicas de sela e apresentaram
melhor qualidade de passo e trote (Jäderkvist Fegraues et al., 2015a). Além disso,
“Standardbred” heterozigotos apresentaram qualidade superior de cânter reunido e
alongado e nas transições entre os andamentos quando comparados a indivíduos AA
(Jäderkvist Fegraues et al., 2015b). Em estudo que avaliou a frequência genotípica do
DMRT3 em diferentes linhagens na raça Quarto de Milha, a maioria dos exemplares
apresentou genótipo CC, porém dois animais AC foram identificados no grupo de
corrida com baixo desempenho e um animal no grupo de apartação, indicando que
essa variante pode ser um fator limitante para o desenvolvimento de velocidades
maiores (Pereira et al., 2016). Dessa forma, o alelo A e principalmente o genótipo AA
parece ser propício para corridas de arreio (trotadores e “pacers”), mas pode ter efeito
negativo na qualidade dos andamentos clássicos (passo, trote, cânter e galope) e no
desempenho em corridas de quarto-de-milha (no galope).

Na raça brasileira Mangalarga Marchador (MM), há dois tipos de andamentos

com velocidade intermediária: marcha batida e marcha picada. O fenótipo de marcha
picada é aparentemente determinado por gene único (DMRT3), enquanto a marcha
batida parece ser controlada por maior número de genes (Fonseca et al., 2017). Com
relação ao DMRT3, a marcha batida está associada ao genótipo CC e apresenta
poucos indivíduos AC, enquanto os cavalos de marcha picada apresentam genótipo
AA ou AC (Manso Filho et al., 2015; Patterson et al., 2015; Fonseca et al., 2017).
Desta maneira, objetivou-se avaliar se há relação entre padrão de andamento e os
 45

diferentes genótipos do DMRT3 (AA ou AC) na marcha picada de equinos montados

da raça MM.

2. Material e métodos

Avaliaram-se 18 equinos adultos (10 fêmeas e 8 machos), com idade entre 41

e 105 meses, competidores da 34ª Exposição Nacional do Cavalo Mangalarga
Marchador classificados pela Associação Brasileira dos Criadores do Cavalo
Mangalarga Marchador (ABCCMM) para o andamento marcha picada. Para avaliação
cinemática tridimensional foram utilizadas 18 câmeras PRIME 17w (240 Hz) do
sistema Optitrack® de captura optoeletrônica posicionadas para focar 16 m de
comprimento e 7 m de largura dentro de um galpão de alvenaria. Cada equino,
equitado por seu apresentador, passou pelo percurso com total de 26 m de
comprimento na marcha média. Foram selecionados quatro ciclos de passada
completa por equino no meio do percurso. Três marcadores retrorreflexivos esféricos
de 1,6 cm de diâmetro foram afixados na extremidade cranial da pinça, na extremidade
caudal do talão lateral e na porção proximal da parede dorsal dos cascos. As
coordenadas tridimensionais (X, Y e Z) e os quadros dos eventos de apoio e
decolagem de cada casco foram obtidos de forma visual utilizando o programa Motive
MTV-BDY. Para avaliação do padrão de andamento, foram calculados os valores
mínimos, medianas e máximos das seguintes variáveis cinemáticas em cada ciclo de
passada segundo Nicodemus e Clayton (2003): 1) Duração, 2) Comprimento, 3)
Frequência, e 4) Velocidade das passadas; 5) Porcentagem de duração da fase de
apoio dos membros torácicos e 6) pélvicos; 7) Dissociação diagonal relativa de apoio
e 8) de decolagem; Porcentagem de distribuição do tempo dos apoios 10) tripedal, 11)
diagonal, 12) lateral e 13) monopedal.

Amostras de 5,0 mL de sangue de cada equino foram obtidas por venopunção

jugular em tubos com EDTA e congeladas a -20º C. Após descongelamento, o
processo de extração de DNA foi realizado por meio do Pure Link® Genomic DNA
Mini Kit (Invitrogen/Life Technologies, EUA) de acordo com as instruções do
fabricante. O SNP g.22999655C>A do gene DMRT3 equino foi analisado por meio de
 46

protocolo de genotipagem pela técnica de Reação em cadeia da polimerase –

Polimorfismo de comprimento de fragmento de restrição (PCR-RFLP) de acordo com
Pereira et al. (2016), na qual fragmento gênico com 470 pb foi amplificado e digerido
utilizando a endonuclease DdeI (New England BioLabs, EUA). Dessa forma, os 18
equinos foram distribuídos em dois grupos conforme o genótipo: AA (n=9) e AC (n=9).

Todos os dados cinemáticos foram transformados (sin−1 √𝑥/100) para se

ajustarem à distribuição normal (teste de Shapiro-Wilk). Para comparação entre
genótipos, avaliação da repetibilidade das passadas e possíveis interações, cada
variável cinemática foi submetida à ANAVA de dois fatores (genótipo (AC e AA) e
passada (1, 2, 3 e 4), sendo a última de amostras repetidas) e em seguida ao teste de
Tukey (P ≤ 0,05).

3. Resultados e Discussão

Os quatro ciclos de passada e os dois genótipos (AC e AA) não diferiram (P >
0,05) quanto à duração, comprimento, frequência e velocidade da passada. Os
valores de mediana (mínimo – máximo) gerais (considerando os quatro ciclos de
passadas e os dois genótipos) foram de 0,5057 (0,4406 – 0,5448) s, 1,79 (1,61 – 2,33)
m, 1,97 (1,80 – 2,29) passadas por segundo e 13,12 (10,85 – 14,71) km.h-1,
respectivamente. Os resultados da porcentagem de distribuição do tempo dos apoios
podem ser visualizados na Tabela 1, e as dissociações diagonais relativas de apoio e
de decolagem e duração da fase de apoio são mostradas na Tabela 2.
 47

Tabela 1. Porcentagem de distribuição do tempo dos apoios em cada ciclo de passada

(1,2,3 e 4) de cada grupo de genótipo (AA e AC do DMRT3) expressos em
mediana (mínimo – máximo).
Tríplice Bipedal Monopedal
Passada Gen.
Torácico (%) Pélvico (%) Diagonal (%) Lateral (%) Torácico (%) Pélvico (%)

7,940 0,00 32,20 48,31 0,00 6,35

AA
(1,68 – 12,80) (0,00 – 4,00) (28,80 – 45,53)* (39,02 –60,22) (0,00 – 1,61) (0,80 – 15,13)
1
6,02 0,00 40,65 41,74 0,00 6,50
AC
(0,84 – 15,45) (0,00 – 6,56) (28,70 – 51,26)* (32,77 – 60,00) (0,00 – 0,87) (0,00 – 15,13)
8,57 0,00 34,38 47,97 0,00 5,49
AA
(0,55 – 13,33) (0,00 – 2,50) (29,67 – 42,50)* (37,50 – 64,29) (0,00 – 0,00) (0,00 – 17,07)
2
3,94 0,00 45,11 42,02 0,00 6,96
AC
(0,00 – 14,29) (0,00 – 1,59) (31,30 – 51,30)*‡ (33,08 – 59,13) (0,00 – 2,54) (0,84 – 15,25)
7,94 0,00 34,17 49,06 0,00 5,82
AA
(2,65 – 12,10) (0,00 –4,00) (31,13 – 43,55) (42,74 – 60,32) (0,00 – 0,00) (0,00 – 15,83)
3
6,14 0,00 40,98 41,23 0,00 4,58
AC
(0,76 – 14,05) (0,00 – 1,65) (31,58 – 52,63) (33,88 – 62,73) (0,00 – 1,75) (0,00 – 12,82)
8,26 0,00 35,94 49,15 0,00 6,77
AA
(1,56 – 12,70) (0,00 – 2,44) (28,97 – 45,45) (42,06 – 55,21) (0,00 – 0,52) (0,00 – 18,03)
4
4,58 0,00 40,50 44,92 0,00 7,94
AC
(0,83 – 15,52) (0,00 – 0,86) (29,66 – 50,43)‡ (35,54 – 59,32) (0,00 – 4,96) (2,36 – 18,18)
*Difere entre os grupos AC e AA na mesma passada pelo teste de Tukey (P ≤ 0,05).
‡
Difere entre as passadas no mesmo grupo pelo teste de Tukey (P ≤ 0,05). Gen. =
genótipo.
 48

Tabela 2. Dissociação diagonal relativa de apoio e de decolagem, e porcentagem de

duração da fase de apoio dos membros torácicos e pélvicos em cada passada
(1, 2, 3 e 4) de cada grupo de genótipo (AA e AC do DMRT3) expressos em
mediana (mínimo – máximo).
Dissociação diagonal relativa Porcentagem da fase de apoio
Passada Gen.
Decolagem (%) Apoio (%) Membros torácicos (%) Membros pélvicos (%)

AA 32,94 25,21 47,04 54,10

(26,02 – 34,41)* (21,14 – 30,91) (42,08 – 52,80) (49,99 – 55,61)
1
AC 29,27 21,43 47,15 53,35
(24,79 – 35,22)* (16,39 – 30,43) (43,14 – 50,00) (50,21 – 57,01)‡
AA 31,71 23,95 46,74 54,40
(27,50 – 35,71)* (20,83 – 32,14) (41,97 – 50,40) (50,56 – 56,08)
2
AC 26,89 20,73 47,83 51,74
(25,22 – 34,35)* (18,64 – 29,57) (42,72 – 49,42) (49,60 – 57,51)
AA 33,60 24,53 46,97 53,51
(27,42 – 35,85)* (20,97 – 30,16) (41,73 – 51,62) (51,07 – 56,15)
3
AC 28,02 21,05 47,41 52,17
(24,44 – 34,96)* (17,62 – 30,53) (43,06 – 49,57) (49,99 – 57,32)

AA 31,78 24,58 47,86 53,71

4 (26,45 – 34,58) (21,43 – 29,60) (40,98 – 51,99) (50,40 – 56,18)
AC 29,13 21,79 47,49 52,49
(23,50 – 36,40) (18,10 – 29,66) (41,57 – 49,85) (48,49 – 56,91)

*Difere entre os grupos AC e AA na mesma passada pelo teste de Tukey (P ≤ 0,05).

‡
No grupo AC, a passada 1 difere das passadas 2, 3 e 4 pelo teste de Tukey (P ≤
0,05). Gen. = genótipo.

Como supramencionado, estudos prévios relataram que a qualidade dos

andamentos dos equinos foi influenciada pelo DMRT3. Entretanto, os andamentos
foram avaliados de forma subjetiva (Kristjansson et al., 2014; Jäderkvist Fegraues et
al., 2015a,b). O presente estudo foi o primeiro a realizar avaliação quantitativa do
padrão de andamento por meio de análise cinemática e verificou diferenças entre os
genótipos do DMRT3. Essas diferenças podem ser imperceptíveis visualmente por
criadores e juízes, o que tornaria a genotipagem do DMRT3 importante na seleção
dos equinos para características de andamento na raça Mangalarga Marchador.

Nos andamentos marchados a quatro tempos, maior dissociação diagonal de

decolagem ou de apoio resulta em maior proporção de apoios laterais e menor
proporção de diagonais (Nicodemus e Clayton, 2003). No presente estudo, indivíduos
AA tiveram maior dissociação de decolagem e, por isso, apresentaram menor
proporção de apoio diagonal que indivíduos AC. Apesar de não haver diferença
significativa, maior dissociação também poderia resultar em aumento dos apoios
 49

laterais. Isso seria indesejável ao andamento marcha picada, pois os apoios diagonais
devem ser maiores que os laterais (ABCCMM, 2000). Dessa forma, indivíduos AC
parecem apresentar distribuição de tempos de apoio mais próximo ao descrito como
ideal no padrão da raça quando comparados aos indivíduos AA. Sendo assim, pode
ser estratégico selecionar o genótipo AC em cavalos de marcha picada para
competição e reprodução. Esses resultados são similares a outros estudos, em que o
genótipo AA foi associado à qualidade inferior subjetiva dos andamentos passo, trote,
cânter e galope (Kristjansson et al., 2014; Jäderkvist Fegraues et al., 2015a,b).

Como no presente estudo, Kristjansson et al. (2014) relataram que “Icelandic

horses” AA apresentaram pares diagonais menos sincronizados que animais AC. Isso
pode ser explicado pela atuação do DMRT3 tanto na coordenação entre antímeros
direito e esquerdo quanto entre membros pélvicos e torácicos (Andersson et al., 2012).
Entretanto, em vários estudos as variações de fenótipos dos andamentos não são
unicamente explicadas pelo DMRT3 (Promerová et al., 2013; Patterson et al., 2015;
Jäderkvist et al., 2014; Regatieri et al., 2016; Staiger et al., 2016; Fonseca et al., 2017),
sugerindo que genes adicionais determinam o padrão de movimento dos equinos e/ou
interferem na atuação do DMRT3 (interações epistáticas), além de sofrerem
importante influência dos fatores ambientais como, por exemplo, o treinamento e a
equitação.

O presente estudo foi realizado na mais importante competição da raça MM e

os cavalos foram montados pelos seus apresentadores. Sendo assim, o movimento
avaliado foi semelhante àquele apresentado nos concursos de marcha e utilizado
como referência fenotípica de seleção de reprodutores. Entretanto, as diferenças entre
os genótipos não foram encontradas em todas as passadas. Além disso, somente o
grupo AC apresentou diferença entre passadas em duas variáveis cinemáticas. Esses
resultados podem sugerir menor capacidade de repetibilidade do padrão de
andamento do genótipo AC, ou o que os autores consideram mais provável, houve
importante influência do cavaleiro na condução dos cavalos (Clayton e Hobbs, 2017).
Sendo assim, mais estudos cinemáticos com maior número de animais, com e sem
 50

influência do cavaleiro, devem ser realizados para comprovar ou refutar a importância

do DMRT3 no padrão de movimento na marcha picada.

4. Conclusões

Os resultados sugeriram que há relação entre o padrão de andamento e os

diferentes genótipos do DMRT3 (AA ou AC) na marcha picada de equinos montados
da raça Mangalarga Marchador. Indivíduos AC tiveram menor dissociação diagonal
de decolagem e apresentaram maior proporção de apoio diagonal e, por isso,
parecem apresentar distribuição de tempos de apoio mais próximo ao descrito como
ideal no padrão da raça quando comparados aos indivíduos AA.

5. Referências

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 53

CAPÍTULO 4 – Estudo de associação ampla do genoma revela diferença no

mecanismo de controle genético dos dois padrões de
andamento da raça brasileira Mangalarga Marchador3

RESUMO - O gene DMRT3 é descrito como o principal gene a atuar na determinação

do fenótipo do andamento marchado em diversas raças equinas, em que o alelo A do
polimorfismo de nucleotídeo único (SNP) 22999655C>A foi apontado como
responsável por essa característica. Na raça brasileira Mangalarga Marchador (MM),
que apresenta dois padrões de marcha com características bem definidas, os
genótipos AA e AC foram associados à marcha picada e o genótipo CC à marcha
batida. Portanto, nessa raça o alelo A do gene DMRT3 foi relacionado somente a um
tipo de marcha: a picada. Objetivou-se identificar a forma de controle do andamento
de marcha batida e investigar SNPs e regiões genômicas responsáveis por esse
fenótipo na raça Mangalarga Marchador. Quarenta e oito cavalos campeões em
provas oficiais da raça MM pertencentes aos dois grupos de andamentos distintos:
marcha picada com genótipo AA e AC do SNP 22999655C>A (n=20) e marcha batida
com genótipo CC (n=28) foram analisados por meio do Equine SNP70 BeadChip. Os
resultados do estudo amplo de associação do genoma (GWAS) revelaram pela
primeira vez que, ao contrário do fenótipo de marcha picada que é aparentemente
determinado por gene único (DMRT3) em que o alelo A da variação g.22999655C>A
controla a característica, a marcha batida parece ser controlada por maior número de
genes. Devido ao pequeno número de animais utilizados nos dois grupos, as regiões
genômicas associadas a efeitos menores na marcha batida não puderam ser
identificadas.

Palavras-chave: andamento, equino, gene DMRT3, genotipagem

3
Esse artigo foi escrito nas normas do periódico Journal of Equine Veterinary Science
no formato de “Short Communication”.
 54

Highlights

 A raça equina brasileira Mangalarga Marchador apresenta dois padrões de

andamento com características distintas: marcha picada e marcha batida.
 Ao contrário da marcha picada, a marcha batida não é controlada pelo gene
DMRT3.
 A marcha batida do Mangalarga Marchador parece ter controle poligênico.

1. Introdução

A raça Mangalarga Marchador (MM) foi oficialmente declarada como raça

nacional brasileira de equinos e é a mais numerosa no país. A raça surgiu há cerca
de 200 anos no sudeste do Brasil a partir do cruzamento dos cavalos Alter da
Coudelaria de Alter do Chão, situada em Portugal, com outros cavalos nativos
selecionados por criadores locais. A raça Alter tem raízes no Andaluz Espanhol, cuja
origem étnica vem dos cavalos nativos da Península Berbere, Germânica e Ibérica [1].
Em dezembro de 2015, a Associação Brasileira dos Criadores de Mangalarga
Marchador (ABCCMM) contabilizou 11.400 associados, mais de 600.000 cavalos
registrados, 67 núcleos regionais de criadores no Brasil e 4 no exterior (Alemanha,
Itália, Argentina e EUA). Exemplares dessa raça já foram exportados para a Bélgica,
Holanda, Portugal, Israel, Canadá, Uruguai, Peru, EUA, Alemanha, Congo, Argentina,
França, Áustria e Itália.

Equinos da raça MM possuem andamento típico marchado a quatro tempos

denominado “marcha”, com apoios alternados dos bípedes laterais e diagonais,
intercalados por momentos de tríplice apoio [2]. A ausência de momento de
suspensão favorece a estabilidade do tronco do cavalo, o que provê maior conforto
ao cavaleiro e é favorável para atividades como lida com o gado, cavalgadas,
equitação de trabalho, equoterapia e Concursos de Marcha. Marcha batida e marcha
picada são os únicos andamentos de velocidade intermediária permitidos e os cavalos
são classificados de acordo com o andamento por inspeção visual de técnicos oficiais
da ABCCMM no momento de registro dos animais na raça [2]. Marcha picada possui
 55

maior proporção de apoios laterais e tríplices e menor proporção de apoios diagonais

comparados à marcha batida [3].

O gene DMRT3 é descrito como o principal na determinação do fenótipo de

andamentos em diversas raças equinas. O SNP 22999655C>A desse gene, que é
responsável pela alteração nos padrões de locomoção em equinos, foi descrito por
Andersson et al. [4], após estudos envolvendo raças marchadoras e não marchadoras.
O alelo recessivo A dessa variação foi apresentado como responsável pelo
andamento marchado em cavalos de raça Islandesa. Em estudo posterior, incluindo
diversas raças originárias de vários países, foi confirmada a ação majoritária desse
gene sobre o fenótipo dos andamentos marchados. Todavia, algumas raças
marchadoras apresentaram altas frequências do alelo C, incluindo a raça brasileira
Mangalarga Marchador (MM), que apresentou frequência elevada do alelo C e dos
genótipos AC e CC [5].

A relação do alelo A do gene DMRT3 com os tipos de marcha da raça

Mangalarga Marchador foi descrita por Patterson et al. [6]. Os genótipos CC e AA
foram associados à marcha batida e à marcha picada, respectivamente. O genótipo
heterozigoto (AC) esteve presente tanto em indivíduos de marcha batida quanto
picada. Entretanto, animais de marcha picada apresentaram proporção maior de
heterozigotos (43,3% versus 6%). Dessa forma, os resultados encontrados por
Patterson e colaboradores mostraram que o gene DMRT3 pode não ser o único
responsável pelo fenótipo do andamento marchado na raça brasileira Mangalarga
Marchador, o qual está relacionado somente à marcha picada.

Considerando o exposto, os objetivos do presente estudo foram identificar, por

meio de estudo amplo de associação do genoma (GWAS), a forma de controle do
fenótipo de andamento (monogênica ou poligênica) e realizar a prospecção de SNPs
e regiões genômicas que contenham possíveis genes responsáveis pelo fenótipo da
marcha batida na raça brasileira Mangalarga Marchador.
 56

2. Material e Métodos

O estudo seguiu os Princípios Éticos na Experimentação Animal adotado pelo

Conselho Nacional de Controle em Experimentação Animal (CONCEA) (Comissão de
Ética no uso de animais – CEUA - UNESP, Jaboticabal, Brasil, Protocolo: 12807/15).

Amostras de sangue foram coletadas de 55 equinos (34 de marcha batida e 21

de marcha picada) competidores da 34ª Exposição Nacional do Cavalo Mangalarga
Marchador, que foram previamente campeões ou reservados campeões das
Exposições regionais oficializadas pela Associação Brasileira dos Criadores do
Cavalo Mangalarga Marchador (ABCCMM) durante o ano hípico de 2015. Os animais
utilizados nesse estudo foram separados em dois grupos conforme a apresentação
natural de seu andamento de velocidade intermediária: marcha batida ou marcha
picada.

Após o processo de extração de DNA, o SNP g.22999655C>A do gene DMRT3

equino foi analisado por meio de protocolo de genotipagem pela técnica de Reação
em cadeia da polimerase – Polimorfismo de comprimento de fragmento de restrição
(PCR-RFLP) de acordo com Pereira et al. [7], na qual o fragmento gênico com 470 pb
foi amplificado e digerido utilizando a endonuclease DdeI (New England BioLabs,
EUA). A partir do total de 55 animais, foram formados dois grupos com 28 e 20
amostras cada, perfazendo o total de 48 indivíduos. O primeiro grupo foi constituído
de animais de marcha batida com genótipo CC e o segundo de animais de marcha
picada com genótipos AA (n=11) e CA (n=9). As amostras de DNA de cada indivíduo
foram genotipadas com o “Equine SNP70 BeadChip” (Illumina, Inc., EUA).

O controle de qualidade das informações de genotipagem, para indivíduos e

SNPs, foi realizado por meio dos programas Genome Studio versão 2011.1 (Illumina
Inc., EUA) e PLINK v1.07 [8]. Animais com “call rate” abaixo de 0,95 ou com erro na
estimação do gênero foram excluídos do conjunto amostral. No que diz respeito aos
SNPs, foram excluídos os localizados no cromossomo X, os com baixa qualidade de
genotipagem (“cluster separation” inferior a 0,3), os com “call frequency” inferior a 0,9,
os com menor frequência alélica (MAF) inferior a 0,1 (incluindo os fixados), e os com
P < 1 x 10-4 para o equilíbrio de Hardy-Weinberg (HWE).
 57

Para ajuste da inflação devido à estratificação da população (fator de inflação

genômica = 1,12488), associação estruturada de casos e controles usando
similaridades “identity-by-state” (IBS) geneticamente correspondentes foi
implementada em Plink v1.07 [8]. Análises de associação de caso-controle
estratificada foram realizadas por meio de testes de Cochran-Mantel-Haenszel (2 x 2
x K, K = 4), ajustados para a subestrutura populacional pela inclusão das informações
de “clusters” IBS [8]. Os testes múltiplos foram corrigidos pela FDR-BH (taxa de
detecção falsa - Benjamini Hochberg) [9]. Escalonamento métrico multidimensional
(MDS) foi realizado por meio da matriz de N x N de distâncias emparelhadas IBS do
genoma amplo [8].

3. Resultados

Para os 55 animais analisados por meio de protocolo PCR-RFLP para o SNP

g.22999655C>A do gene DMRT3 foram observadas as seguintes frequências
genotípicas: f(CC) = 0,94/ 0,05, f(CA) = 0,06/ 0,43 e f(AA) 0/ 0,52 nos grupos de
marcha batida (n=34) e marcha picada (n=21), respectivamente.

Como não houve indivíduos com frequência de declaração de genótipo abaixo

de 0,95 e com erro na estimação do gênero, nenhum animal foi excluído da amostra.
Após a aplicação de filtros de controle de qualidade para marcadores, dos 65.157
SNPs presentes no Equine SNP70 BeadChip, 25.252 SNPs foram excluídos. Desse
modo, foram considerados para as análises posteriores 48 indivíduos e 39.905 SNPs.

Subestruturas foram observadas nas amostras, mas os agrupamentos não

foram associados a indivíduos com diferentes tipos de andamento, demonstrando que
os grupos marcha picada e marcha batida são partes de uma mesma população
(Figura 1A). Apesar do pequeno tamanho da amostra utilizada nesse estudo, o gráfico
QQ (Figura 1B) mostrou distribuição de frequência satisfatória dos dados e uma
distribuição normal.

Os resultados do GWAS podem ser visualizados por meio de gráfico

“Manhattan plot” (Figura 1C) em que os marcadores associados de forma significativa
encontram-se situados acima da linha preta. Foram encontrados quatro marcadores
 58

associados significativamente (P < 10e-5) entre os grupos de marcha batida e marcha

picada, todos contidos no “Equus caballus autossomal chromossome” (ECA 23)
(Tabela 1). Todos os marcadores localizados no ECA 23 foram mapeados na região
do gene DMRT3. É notável que o SNP BIEC2_620109 de associação significativa (P
= 2,3e-7) está ligado ao SNP g.22999655C>A.
 59

23

Figura 1. (A) Gráfico de escalonamento métrico multidimensional (MDS) de todas as

amostras (grupos marcha batida e marcha picada). Cada ponto do gráfico
MDS corresponde a um indivíduo e diferentes tons de escala de cinza
indicam a qual agrupamento (k=4) o indivíduo pertence. A posição no plano
Cartesiano demonstra a distância genética entre os indivíduos estudados.
(B) Gráfico Q-Q indica o ajuste da frequência de distribuição dos dados à
probabilidade de distribuição. (C) Gráfico “Manhattan plot” de todos os
polimorfismos de nucleotídeo único (SNP) para tipo de andamento na raça
Mangalarga Marchador. Valores de log inverso de P estimados para cada
polimorfismo estão plotados no eixo y. O número dos cromossomos está
plotado no eixo x. A linha preta indica o limiar de significância (P < 10e-5).
Figura adaptada de Fonseca et al. [10].
 60

Tabela 1. Frequências alélicas (A1/A2) e genotípicas (A1A1/A1A2/A2A2) dos SNPs com

associação significativa aos grupos de marcha batida e marcha picada da
raça Mangalarga Marchador.

Posição Marcha Marcha

Cro. SNP_ID A1 A2 P
(pb) picada batida

ECA 2,31
BIEC2_620109 22.967.656 A G Alel. 0,78/0,22 1/0
23 x10-7

Geno. 0,55/0,45/0 0/0/1

ECA 0,80/0,20 0,96/0,04 6,29

BIEC2_651731 22.866.017 A G Alel.
23 x10-7

Geno. 0,60/0,40/0 0/0,07/0,93

ECA 0,85/0,15 0,91/0,09 2,24

BIEC2_619750 22.464.604 G A Alel.
23 x10-6

Geno. 0,70/0,30/0 0/0,18/0,82

ECA 0,83/0,18 0,91/0,09 2,62

BIEC2_651671 22.756.820 A G Alel.
23 x10-6

Geno. 0,65/0,35/0 0/0,18/0,82

Cro. = cromossomo equino em que o marcador foi mapeado; SNP_ID = identificação

do SNP; P = valor de P corrigido. Tabela adaptada de Fonseca et al. [10].

4. Discussão

Com base nos resultados de genotipagem do SNP g.22999655C>A do gene

DMRT3 por meio de PCR-RFLP, confirmou-se que a marcha batida está relacionada
a cavalos de genótipos CC, e a marcha picada a animais com genótipos AA e AC.
 61

No entanto, de forma inédita, foi encontrado um animal de marcha picada com

genótipo CC. Isso pode ser explicado primeiramente pela possível influência do
treinamento no padrão de movimento e consequentemente na alteração do tipo da
marcha. Em estudo piloto, o exercício de adestramento “lowering the neck” produziu
efeitos diferentes nas marchas batida e picada da raça Mangalarga Marchador. Na
marcha picada, o exercício aumentou a lateralidade do andamento aproximando suas
características à andadura, o que é indesejado na raça [11]. Dessa forma, cavalos que
apresentam fenótipos de marcha não acentuados, ou seja, com padrão de movimento
intermediário entre marcha batida e picada, podem, supostamente por meio de
condicionamento, alterar o tipo de marcha naturalmente apresentado. Esse fato pode
levar a outras implicações importantes, tendo em vista que a classificação de cavalos
dessa raça quanto ao tipo de marcha é dada de forma empírica por meio de avaliação
visual. Um equívoco inadvertido na classificação do tipo de marcha poderia levar
animais com genótipos relacionados à marcha batida a serem categorizados como
animais de marcha picada e vice-versa.

Os resultados das análises de estratificação mostraram que indivíduos com

padrão de andamento diferentes não são de populações distintas. É na verdade uma
população única em que os animais podem nascer com um ou o outro fenótipo de
andamento (marcha batida ou marcha picada). Esses resultados estão de acordo com
as informações de registro da ABCCMM.

Ao contrário do que ocorre com a marcha picada na raça Mangalarga

Marchador, que aparentemente é determinada por variação (g.22999655C>A) em
gene único (DMRT3), os resultados aqui obtidos por meio de GWAS sugeriram que a
marcha batida é controlada por maior número de genes. Assim como SPNs na região
do gene DMRT3 foram significantemente associados com o andamento marcha
picada, situação similar seria esperada para o outro fenótipo (isto é, associações
significativas de outros marcadores com o andamento marcha batida) se essa
característica fosse governada por um gene com grande influência. Entretanto, devido
ao pequeno número de animais utilizados nos dois grupos comparados, não foi
possível identificar SNPs e regiões genômicas associadas com menores efeitos do
 62

andamento marcha batida. Estudos futuros com maior amostragem de animais e

ressequenciamento de pontos de interesse do genoma mostrarão regiões
cromossômicas relacionadas a esse tipo de andamento.

Outro achado interessante desse estudo foi que o genótipo GG do SNP

BIEC2_690834 (ECA 26) do Equine SNP70 BeadChip somente foi detectado no grupo
de marcha batida, em 100% desses indivíduos. Esse marcador apresentou tendência
de significância associada com marcha picada e marcha batida (P = 0,054) e foi
encontrado muito próximo (somente 71.06 kb considerando a montagem do genoma
equino EquCab2.0) ao gene precursor da proteína amiloide beta (A4), cujo produto
proteico desempenha papel importante em funções neurológicas e locomotoras
[12,13]. Esse foi o único gene encontrado em uma janela de 400 kb ao redor do SNP
BIEC2_690834.

5. Conclusão

Ao contrário do que ocorre com o fenótipo da marcha picada, aparentemente

controlada por somente um gene (DMRT3), os resultados do presente trabalho
mostraram que a marcha batida da raça brasileira Mangalarga Marchador pode ser
controlada por mais genes. Devido ao pequeno número de animais utilizados nos dois
grupos comparados (marcha batida e marcha picada), SNPs e regiões genômicas
associados com efeitos menores no andamento de marcha batida não puderam ser
identificados.

Agradecimentos

Os autores agradecem ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e

Tecnológico (CNPq) e à Fundação de Apoio à Pesquisa do Estado de São Paulo
(Fapesp) (Processo nº 2015/17155-2 e processo nº 2014/20207-1) pelas bolsas de
estudo e auxílio de pesquisa, à Associação Brasileira de Criadores de Mangalarga
Marchador (ABCCMM) pelo financiamento da pesquisa e apoio logístico, e a todos os
criadores de cavalos que ofereceram seus animais para este estudo.
 63

6. Referências

[1] Casiuch R. O romance da raça: histórias do cavalo Mangalarga Marchador. São

Paulo: Empresa das Artes; 1997.

[2] ABCCMM 2007. Associação Brasileira Dos Criadores Do Cavalo Mangalarga

Marchador. Regulamento do serviço de registro genealógico do Cavalo Mangalarga
Marchador, Belo Horizonte.

[3] Procópio AM. 2005. Análise cinemática da locomoção de equinos marchadores

(Ph.D.thesis). Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte.

[4] Andersson LS, Larhammar M, Memic F, Wootz H, Schwochow D, Rubin G-J, et al.
Mutations in DMRT3 affect locomotion in horses and spinal circuit function in mice.
Nature 2012;488:642–6.

[5] Promerová M, Andersson LS, Juras R, Penedo MCT, Reissmann M, Tozaki T, et

al. Worldwide frequency distribution of the ‘Gait keeper’ mutation in the DMRT3 gene.
Anim Genet 2014;45:274–82.

[6] Patterson L, Staiger EA, Brooks SA. DMRT3 is associated with gait type in
Mangalarga Marchador horses, but does not control gait ability. Anim Genet
2015;46:213–5.

[7] Pereira GL, de Matteis R, Regitano LCA, Chardulo LAL, Curi RA. MSTN, CKM and
DMRT3 gene variants in different lines of Quarter Horses. J Equine Vet Sci
2016;39:33–7.

[8] Purcell S, Neale B, Todd-Brown K, Thomas L, Ferreira MA, Bender D, et al. PLINK:
a tool set for whole-genome association and population based linkage analyses. Am J
Hum Genet 2007;81:559–75.

[9] Benjamini Y, Hochberg Y. Controlling the false discovery rate: a practical and
powerful approach to multiple testing. J Roy Statist Soc Ser B 1995;57:289–300.
 64

[10] Fonseca MG, Ferraz GC, Lage J, Pereira GL, Curi RA. A genome-wide association
study reveals differences in the genetic mechanism of control of the two gait patterns
of the brazilian Mangalarga Marchador breed. J Equine Vet Sci 2017;53:64–67.

[11] Barcelos KMC, Weller R, Rezende ASC. Effect of “lowering of the neck” exercises
on gait in Mangalarga Marchador horses pilot study. In: Heleski C, Merkies K, editors.
11th International society for equitation science conference. University of British
Columbia 2015: Proceedings of the 11th International society for equitation science
conference; 2015 Aug 5-8; Vancouver, Canada. p. 57, 2015.

[12] Kögel D, Deller T, Behl C. Roles of amyloid precursor protein family members in
neuroprotection, stress signaling and aging. Exp Brain Res 2012;217:471–9.

[13] Ring S, Weyer SW, Kilian SB, Waldron E, Pietrzik CU, Filippov MA, et al. The
secreted b-amyloid precursor protein ectodomain APPsa is sufficient to rescue the
anatomical, behavioral, and electrophysiological abnormalities of APP-deficient mice.
J Neurosci 2007;27: 7817–26.
 65

APÊNDICES
 66

APÊNDICE A – PADRÃO DA RAÇA MANGALARGA MARCHADOR

Aprovado pelo CDT – Conselho Deliberativo Técnico da ABCCMM em 24/06/98

Aprovado pelo MAPA em 05/07/2000

I - APARÊNCIA GERAL:
1 - Porte médio, ágil, estrutura forte e bem proporcionada, expressão vigorosa e sadia,
visualmente leve na aparência, pele fina e lisa, pelos finos, lisos e sedosos,
temperamento ativo e dócil.
2 - Altura: Para machos a ideal é de 1,52m, admitindo-se para o registro definitivo a
mínima de 1,47m e a máxima de 1,57m.
Para fêmeas a ideal é de 1,46m, admitindo-se para o registro definitivo a mínima de
1,40m e a máxima de 1,54m.

II - CABEÇA:
1 - Forma: triangular, bem delineada, média e harmoniosa, fronte larga e plana;
2 - Perfil: retilíneo na fronte e de retilíneo a sub-côncavo no chanfro;
3 - Olhos: afastados e expressivos, grandes, salientes, escuros e vivos, pálpebras
finas e flexíveis;
4 - Orelhas: médias, móveis, paralelas, bem implantadas, dirigidas para cima, de
preferência com as pontas ligeiramente voltadas para dentro;
5 - Garganta: larga e bem definida;
6 - Boca: de abertura média, lábios finos, móveis e firmes;
7 - Narinas: grandes, bem abertas e flexíveis;
8 - Ganachas: afastadas e descarnadas.

III- EXPRESSÃO E CARACTERIZAÇÃO:

O que exprime e caracteriza a raça em sua cabeça, aparência geral e conformação.
 67

IV - PESCOÇO:
De forma piramidal, leve em sua aparência geral, proporcional, oblíquo, de
musculatura forte, apresentando equilíbrio e flexibilidade, com inserções
harmoniosas, sendo a do tronco no terço superior do peito, admitindo-se, nos machos,
ligeira convexidade na borda dorsal - como expressão de caráter sexual secundário -
crinas ralas, finas e sedosas.

V - TRONCO:
1 - Cernelha: bem definida, longa, proporcionando boa direção à borda dorsal do
pescoço;
2 - Peito: profundo, largo, musculoso e não saliente;
3 - Costelas: longas, arqueadas, possibilitando boa amplitude torácica;
4 - Dorso: de comprimento médio, reto, musculado, proporcional, harmoniosamente
ligado à cernelha e ao lombo;
5 - Lombo: curto, reto, proporcional, harmoniosamente ligado ao dorso e à garupa,
coberto por forte massa muscular;
6 - Ancas: simétricas, proporcionais e bem musculadas;
7 - Garupa: longa, proporcional, musculosa, levemente inclinada, com a tuberosidade
sacral pouco saliente e de altura não superior à da cernelha;
8 - Cauda: de inserção média, bem implantada, sabugo curto, firme, dirigido para
baixo, de preferência com a ponta ligeiramente voltada para cima quando o animal se
movimenta. Cerdas finas, ralas e sedosas.

VI - MEMBROS ANTERIORES:
1 - Espáduas: longas, largas, oblíquas, musculadas, bem implantadas, apresentando
amplitude de movimentos;
2 - Braços: longos, musculosos, bem articulados e oblíquos;
3 - Antebraços: longos, musculosos, bem articulados, retos e verticais;
4 - Joelhos: largos, bem articulados e na mesma vertical do antebraço;
 68

5 - Canelas: retas, curtas, descarnadas, verticais, com tendões fortes e bem

delineados;
6 - Boletos: definidos e bem articulados;
7 - Quartelas: de comprimento médio, fortes, oblíquas e bem articuladas;
8 - Cascos: médios, sólidos, escuros e arredondados.
9 - Aprumos: corretos.

VII - MEMBROS POSTERIORES:

1 - Coxas: musculosas e bem inseridas;
2 - Pernas: fortes, longas, bem articuladas e aprumadas;
3 - Jarretes: descarnados, firmes, bem articulados e aprumados;
4 - Canelas: retas, curtas, descarnadas, verticais, com tendões fortes e bem
delineados;
5 - Boletos: definidos e bem articulados;
6 - Quartelas: de comprimento médio, fortes, oblíquas e bem articuladas;
7 - Cascos: médios, escuros e arredondados;
8 - Aprumos: corretos.

VIII - AÇÃO:
1 - Passo: andamento marchado, simétrico, de baixa velocidade, a quatro tempos,
com apoio alternado dos bípedes laterais e diagonais, sempre intercalados por tempo
de tríplice apoio.
Características ideais: regular, elástico, com ocorrência de sobrepegada; equilibrado,
com avanço sempre em diagonal e tempos de apoio dos bípedes diagonais pouco
maiores que laterais; suave movimento de báscula com o pescoço; boa flexibilidade
de articulações.
2 - Galope: andamento saltado, de velocidade média, assimétrico, a três tempos, cuja
sequência de apoios se inicia com um posterior, seguido do bípede diagonal colateral
(apoio simultâneo) e se completa com o anterior oposto.
 69

Características ideais: regular, justo, com boa impulsão, equilibrado, com nítido tempo
de suspensão, discreto movimento de báscula com o pescoço, boa flexibilidade de
articulações.

IX – ANDAMENTO:
Marcha batida ou picada – é o andamento natural, simétrico, a quatro tempos, com
apoios alternados dos bípedes laterais e diagonais, intercalados por momentos de
tríplice apoio.
Características ideais: regular, elástico, com ocorrência de sobrepegada ou
ultrapegada, equilibrado, com avanço sempre em diagonal e tempos de apoio dos
bípedes diagonais maiores que laterais, movimento discreto de anteriores,
descrevendo semicírculo visto de perfil, boa flexibilidade de articulações.

Aprovado pelo CDT – Conselho Deliberativo Técnico da ABCCMM em

11/02/2003
Aprovado pelo MAPA em 08/12/2003

X - PONTOS DE DESCLASSIFICAÇÃO:
1 - EXPRESSÃO E CARACTERIZAÇÃO:
Quando se distingue da raça.
2 - DESPIGMENTAÇÃO:
2.1 - Pele (Albinismo)

2.2 - Íris (Albinóide)

3 - TEMPERAMENTO:
Vícios considerados graves e transmissíveis.
4 - ORELHAS:
Mal dirigidas (Acabanadas)
5 - PERFIL DA FRONTE:
Convexilíneo
6 - PERFIL DO CHANFRO:
 70

Convexilíneo ou concavilíneo
7 - LÁBIOS:
Com relaxamento das comissuras (belfo)

8 - ASSIMETRIA DA ARCADA DENTÁRIA:

(Prognatismo)
9 - PESCOÇO:
Cangado, invertido (de cervo) e rodado
10 - LINHA DORSO-LOMBAR:
Cifose (de carpa), lordose (selado) e escoliose (desvio lateral da coluna)
11 - GARUPA:
Demasiadamente inclinada (derreada), de altura superior à da cernelha, tolerando-se,
neste caso, nas fêmeas, diferença de até 2 centímetros.
12 - MEMBROS:
Taras ósseas congênitas e defeitos graves de aprumos.
13 - APARELHO GENITAL:
13.1- Anorquidia (ausência congênita dos testículos)
13.2- Monorquidia (roncolho)
13.3- Criptorquidia (1 ou 2 testículos na cavidade abdominal)
13.4- Assimetria testicular acentuada

13.5- Anomalias congênitas do sistema genital feminino

14 - ANDAMENTO:
14.1- Andadura
14.2- Trote
14.3- Marcha trotada
 71

XI - PONTOS PARA REGISTRO DEFINITIVO

ESPECIFICAÇÃO VALORES
I - APARÊNCIA GERAL 04 pontos
II – CABEÇA 05 pontos
III - CARACTERIZAÇÃO/EXPRESSÃO 10 pontos
IV – PESCOÇO 04 pontos
V – TRONCO 23 pontos
CERNELHA 03 pontos
PEITO 02 pontos
TÓRAX 03 pontos
DORSO-LOMBO 07 pontos
ANCAS 02 pontos
GARUPA 05 pontos
CAUDA 01 ponto
VI - MEMBROS ANTERIORES 24 pontos
ESPÁDUA 04 pontos
ANTEBRAÇO / BRAÇO 04 pontos
JOELHOS 03 pontos
CANELAS 02 pontos
BOLETOS 03 pontos
QUARTELAS 02 pontos
CASCOS 02 pontos
APRUMOS 04 pontos
VII - MEMBROS POSTERIORES 20 pontos
COXA/PERNA 04 pontos
JARRETES 03 pontos
CANELAS 02 pontos
BOLETOS 03 pontos
QUARTELAS 02 pontos
CASCOS 02 pontos
APRUMOS 04 pontos
VIII - AÇÃO 10 pontos
PASSO 05 pontos
GALOPE 05 pontos
SUB-TOTAL 100 pontos
IX – ANDAMENTO 100 pontos
TOTAL 200 pontos
OBSERVAÇÕES:
1 - Para fins de Registro Definitivo, o animal deverá obter, no mínimo, 50% (cinquenta
por cento) dos pontos de EXPRESSÃO/CARACTERIZAÇÃO E DE ANDAMENTO.
2 - Para o Registro Definitivo, deverá o animal ter obtido, no mínimo:
a) Machos - 140 (cento e quarenta) pontos.
b) Fêmeas - 120 (cento e vinte) pontos.
 72

APÊNDICE B – DESCRIÇÃO DAS MENSURAÇÕES MORFOMÉTRICAS

Adaptado de Santiago, 2013.

Mensurações com hipômetro

A. Altura na cernelha: foi tomada colocando-se as extremidades do bastão no solo,

perpendicular ao plano horizontal, e o braço da haste metálica horizontalmente sobre
a cernelha, no ponto mais alto desta;

B. Altura na garupa: obtida colocando-se o bastão no solo, perpendicular ao plano

horizontal, e o braço da haste metálica sobre a parte central e mais alta da região
sacra;

C. Altura do dorso: distância vertical entre o final da cernelha (processo espinhoso

T8) e o solo;

D. Altura do costado: distância vertical entre o final da cernelha (processo espinhoso

T8) e o esterno;

E. Comprimento da cabeça: distância entre a extremidade proximal da cabeça, crista

nucal, e a parte medial ou central da arcada incisiva superior (ponta do focinho);

F. Comprimento do pescoço: distância entre a extremidade cranial do arco dorsal

do atlas e o terço médio da borda cranial da escápula;

G. Comprimento do dorso-lombo: distância entre o final da cernelha, processo

espinhoso da 8ª vértebra torácica, e a tuberosidade ilíaca;

H. Comprimento da garupa: distância que vai do ângulo externo do íleo ou ponta da

anca ao ângulo posterior ou externo do ísquio;

I. Largura do peito: distância entre as bordas laterais das articulações

escapuloumeral direita e esquerda;

J. Largura da garupa: distância entre as extremidades laterais das tuberosidades

ilíacas direita e esquerda;
 73

K. Comprimento da espádua: distância entre a borda dorsal da cartilagem escapular

e o centro da articulação escapuloumeral;

L. Comprimento do corpo: distância entre a ponta da espádua e a ponta da nádega,

tomada fixando-se o braço da haste metálica na articulação escapuloumeral e
fazendo-se correr a da outra extremidade do bastão até tocar a ponta da nádega
(ângulo posterior ou externo do íleo).

Mensurações com fita métrica

M. Comprimento do braço: distância entre as articulações escapuloumeral e

umerorradial;

N. Comprimento do antebraço: distância entre as articulações umerorradial e

radiocarpometacárpica;

O. Comprimento da canela torácica: distância entre as articulações

radiocarpometacárpica e metacarpofalângica;

P. Comprimento da quartela torácica: distância entre a articulação

metacarpofalângica e a coroa do casco;

Q. Comprimento da coxa: distância entre a articulação coxofemoral e a patela;

R. Comprimento da perna: distância entre a patela e a articulação

tibiotarsometatársica;

S. Comprimento da canela pélvica: distância entre as articulações

tibiotarsometatársica e metatarsofalângica;

T. Comprimento da quartela pélvica: distância entre a articulação

metatarsofalângica e a coroa do casco.