Apostila Do Curso de Fisiologia 2012

Apostila do Curso de Fisiologia 2012 61
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
SENTIDO SOMÁTICO
O sistema sensorial somático geral (ou sistema somatossensorial) é o responsável

pelas experiências sensoriais detectadas nos órgãos sensoriais que não pertencem ao sentido
especial. Enquanto, os receptores sensoriais dos sentidos especiais (visão, audição, gustação,
olfação e equilíbrio) estão restritos à cabeça, os do sentido somático geral estão espalhados pelo
corpo todo. O sentido somático geral do corpo (=somestesia) evoca as seguintes as modalidades
perceptuais:
Tato: Embora o tato, a pressão e a vibração sejam tratados como sendo sensações
diferentes, é evocado por mecanorreceptores da pele;
Propriocepção: evocados pela estimulação de receptores mecânicos presentes dos
músculos, tendões e articulações;
Dor: sensação desconfortável evocada por receptores que detectam estímulos mecânicos
e químicos muito intensos (ameaçam uma lesão) ou decorrentes de lesões teciduais em curso.
Sensação térmica: eliciado por receptores térmico para o calor e frio.
Os estímulos mecânicos que

incidem sobre a pele são detectados por
receptores cutâneos de dois tipos: 1)
terminações livres e 2) receptores
encapsulados (associados a tecidos
conjuntivos). Ambos são componentes
periféricos do próprio neurônio aferente
primário da via sensorial.
MECARRECEPTORES DA PELE
A pele, protege o nosso corpo do ambiente externo funcionando como uma “capa” à prova
de água. A queratina é uma das principais proteínas impermeabilizantes da pele, contida na
camada de células mortas mais superficiais e evita a perda de líquido do nosso organismo. Além
disso, a pele funciona como se fosse um refrigerador dissipando o calor excessivo através das
glândulas sudoríparas, por meio da sudorese. As glândulas sebáceas produzem uma secreção
oleosa lubrificante o que diminui a taxa de evaporação e, ainda, evita o crescimento de bactérias e
fungos. A pele possui um tipo especial de células fagocitárias (macrófagos e neutrófilos) que
constituem a primeira fronteira de defesa contra invasores. Os melanócitos produzem pigmentos
que absorvem os raios UVs.
Finalmente, outra grande função da pele é a de funcionar como órgão sensorial
detectando os estímulos oriundos do meio ambiente externo (pressão, calor/frio e estímulos que
ameaçam ou causam lesões) e as interações físicas intermedeiam relações afetivas entre as
pessoas.
Possui 50 receptores por cm2 totalizando em torno de 5 milhões de células sensoriais
cutâneas! Há pele com pelos e sem (glaba, como na palma da mão, planta do pé e lábios). Na
pele há quatro principais tipos de receptores encapsulados que estão adaptados para receber
informações mecânicas (Corpúsculo de Meissner, Corpúsculos de Pacini, Discos de Merkel e
Corpúsculos de Ruffini) e são coletivamente referidos de receptores de baixo limiar (muito
sensíveis) aos estímulos mecânicos que incidem sobre a pele. Uma vez que a informação foi
decodificada nos receptores periféricos, a transmissão da informação para o sistema nervoso
central se dá rapidamente através de fibras mielinizadas.
Costumamos chamar de “tato” a sensação evocada pela estimulação de receptores mais

superficiais (epiderme); de “pressão” a estimulação dos mais profundos (derme) e de “vibração”
quando são recrutados os receptores que detectam estímulos repetitivos e rápidos. Assim, para um
mesmo estimulo mecânico cutâneo, os grupos de receptores respondem de maneira peculiar.
A qualidade da informação mecânica (precisão) vai depender do tamanho do campo
receptivo do receptor e da densidade. Isso significa que não possuímos a mesma sensação em
toda superfície corporal. Repare que o médico “mede” a freqüência cardíaca no pulso do paciente
usando o sentido os dedos indicador e médio e não a palma da mão...
Tipos de receptores cutâneos
1) Terminações livres: não há

especialização na região de
transdução. Presentes em
todas as partes do corpo, não
só na pele. Detecta estímulos
mecânicos grosseiros (tato
protopático, dor e
temperatura);
2) Corpúsculo de Meissner:
terminações encapsuladas.
Presentes apenas na pele
glabra, principalmente, nas
pontas dos dedos, lábios e
regiões de muita
sensibilidade. Adaptam-se rapidamente e são especializados na detecção de movimentos
de objetos sobre a pele.
3) Discos de Merkel: acompanha a distribuição dos corpúsculos de Meissner. Os discos

estão agrupados em uma cúpula (receptor em cúpula de Iggo) que projeta-se para
epiderme. São muito sensíveis e eficazes na localização de estímulos sobre a pele e na
determinação de textura.
4) Órgão terminal do pelo: que inerva a base do folículo piloso. Entra em atividade quando o
pelo é inclinado e assim, detecta o contato inicial com o objeto, bem como o seu
movimento sobre a pele.
5) Órgãos terminais de Ruffini: situados na parte mais profunda da pele, também estão
presentes nas regiões mais profundas do corpo (cápsulas articulares). Detectam forças de
pressão sustentadas sobre a pele.
6) Corpúsculos de Pacini: estão imediatamente abaixo da pele (e também nas fáscias). São
receptores de adaptação rápida às deformações teciduais, portanto, ótimos detectores de
vibração mecânica. Os corpúsculos de Pacini detectam vibração na faixa de 30 a 800 Hz,
enquanto os de Meissner (adaptam mais lentamente), na faixa de 2 a 8 Hz.
7) Receptores de cócegas e prurido: terminações livres específicas detectam cócegas e

coceira, cuja sensação pode ser evocada apenas da superfície cutânea. As fibras
aferentes são do tipo C.
Veja a associação do receptor com as propriedades das fibras aferentes
Receptores Características Axônios Localização Função Adaptação Limiar de

anatômicas ativação
Terminações Especialização mínima C, Aδ Toda pele Dor, temperatura e Lento Alto
livres tato grosseiro
Corpúsculo de Encapsulada; entre as Aβ 6–12 μm Principalmente Tato, pressão Rápido Baixo
Meissner papilas dérmicas na pele glabra (dinâmico)
Corpúsculo de Encapsulada Aβ 6–12 μm Tecido Pressão profunda, Rápido Baixo
Pacini subcutâneo e vibração (dinâmico)
víscera
Discos de Encapsulada Aβ Toda pele Tato, pressão Lento Baixo
Merkel (estática)
Terminações Encapsulada II Pele com pelos Movimento, direção Rápida Baixo
dos folículo do objeto sobre a
piloso pele
Corpúsculo de Encapsulada; Aβ 6–12 μm Toda pele Estiramento cutâneo Lento Baixo
Ruffini
Fuso Muito especializada Ia e II Músculos Comprimento Ambos Baixo
muscular muscular
Órgão Muito especializada Ib Tendões Tensão muscular Lento Baixo
tendinoso de
Golgi
Receptores Minimamente — Articulações Posição articular Rápido Baixo
articulares especializadas
Transdução sensorial
Os estímulos mecânicos abrem canais iônicos mecano-dependentes, gerando PR

graduados e excitatórios de baixa voltagem na região do terminal sensitivo. Se a despolarização
atingir o limiar na zona de gatilho onde há canais de Na e K voltagem dependentes serão
desencadeados os PA com freqüências diretamente proporcionais ao estimulo. Os impulsos
nervosos são conduzidos ao longo das fibras aferentes dos neurônios aferentes de primeira ordem
até o SNC, seja através dos nervos espinhais ou cranianos, conforme a origem no corpo.
Constantemente examinamos, ativamente,

os objetos com as mãos para verificar suas
características como textura, forma e peso. A pele
proporciona ainda sensações agradáveis que uma
leve brisa nos provoca ou de um cafuné carinhoso.
As sensações mecânicas oriundas da pele
dependem de como os diferentes receptores estão
espalhados pelo corpo e como respondem aos
estímulos.
Como pesquisar sobre a sensibilidade dos
mecanorreceptores da pele? Com um estimulador
mecânico sendo aplicado na pele é possível medir
as freqüências dos PA desencadeados nas fibras
aferentes correspondentes ao campo de inervação.
Na palma da mão observa-se que os
campos receptivos dos corpúsculos de Pacini são
amplos e os de Meissner, bem pequenos.
Aplicando-se estímulos que aumentam
progressivamente de intensidade, depois se tornam
constantes e, em seguida, são removidos, observa-
se que os receptores de Pacini e de Meissner
respondem apenas quando o estimulo está sendo aplicado e removido e durante a sustentação do
estimulo, param de responder. Isto significa que a principal propriedade destes receptores é a de
detectar a presença/ausência de estímulos ignorando os que se tornam constantes (receptores de
adaptação rápida). Essa propriedade os qualifica como detectores precisos da freqüência com
que um estimulo mecânico é aplicado na pele.
Já os de Merkel
respondem melhor à taxa de
variação com que o estimulo
está sendo aplicado. Quando
a intensidade do estimulo
pára de variar, a freqüência
dos PA diminui, ou seja,
adaptam-se aos estímulos
constantes porém mais
lentamente. Os de Ruffini,
respondem tanto à aplicação
como à manutenção do
estimulo, quase sem
nenhuma alteração na freqüência dos PA. Estes receptores de adaptação mais lenta têm como
propriedade, a detecção da duração e intensidade dos estímulos mecânicos sobre a pele.
A faixa de freqüência que melhor estimula os corpúsculos de Pacini está entre 200 a
300Hz; os de Meissner, em trono de 50Hz. Quando a freqüência cai menos de 50 Hz, as
terminações de Ruffini e Meissner evocam sensações de adejo.
Tipos de receptores Natureza do estimulo Propriedade dos Pressão

receptores
Meissner e terminações dos folículos pilosos Vibração de baixa freqüência Adaptação rápida Adejo
Corpúsculos de Pacini Vibração de alta freqüência Adaptação rápida Vibração
Corpúsculos de Merkel e Rufini Pressão Adaptação lenta Tato-presão
A pelagem de outros mamíferos forma uma camada de ar que serve como isolante térmico
e lhes garante a identificação dos estímulos mecânicos que nela incide como a força e o sentido do
vento. Nos seres humanos, os terminais nervosos dos folículos pilosos, apenas nos ajudam
detectar delicados estímulos mecânicos que defletem a sua inclinação. Se bem que a sensação de
um cafuné é bastante agradável...
Usamos a sensibilidade cutânea para examinar formas e texturas dos objetos, movendo a
pele sobre eles. Se um objeto for colocado na palma da sua mão sem que possa manipulá-lo, terá
dificuldade em dizer o que é, mas facilmente descobrirá as características tridimensionais, rigidez,
textura, etc. Além disso o sentido cinestésico (sentido de movimento ou proprioceptivo) também
participa da investigação sensorial, ao apertar o objeto com os dedos ou ao examinar o seu peso.
Em outras palavras, o sistema motor também gera estímulos próprios ajudando a examinar o
objeto.
Discriminação de dois pontos

Com o uso de um compasso, é possível mapear a
região da pele com maior e menor capacidade para
discriminação entre dois pontos. Ao lado, a figura foi obtida a
partir dos resultados da discriminação de dois pontos com
diferentes distâncias. Nas costas, a resolução espacial é
bastante pequena (42mm) ao contrário do dedo indicador e
polegar (2,5mm). Quanto maior a capacidade de resolução
espacial maior é a densidade de receptores com campos
receptores pequenos. No cérebro, há uma representação
somatotópica correspondente: uma maior a área cortical
dedicada para o processamento da informação dessa região
do corpo.
A sensibilidade que nos permite qualificar precisamente as impressões mecânicas em

relação ao local de estimulação é mediada pelo tato fino (ou epicrítico). Já a sensibilidade que
cujos estímulos resultam numa sensação de tato grosseiro (ou protopático).
Você já reparou como os cegos lêem em Braille? Ou como você mesmo examina um
objeto com as mãos?
RECEPTORES TÉRMICOS
Coloque uma mão num recipiente de água gelada e depois de certo tempo, ocorrerá
adaptação. Em seguida, coloque as duas mãos em um recipiente de água cuja temperatura seja
ambiente (25oc). Curiosamente, você sentirá calor na mão que estava na água gelada e frio na que
foi molhada pela primeira vez! Por quê?
Esse fenômeno se deve às propriedades dos receptores térmicos:

a) há dois tipos de receptores: receptores de calor e receptores de frio, ambos são
terminações livres
b) detectam variações de centésimos de graus Celsius
c) há mais receptores de frio do que de calor
Podemos reconhecer graduações térmicas que vão do frio congelante (excessivo),

gelado, frio, indiferente, morno, quente e muito quente (excessivo). Os receptores térmicos
estão esparsamente espalhados pelo corpo. Quando amplas áreas são estimuladas, o sistema
sensorial pode detectar variações de até 0,01oC, mas uma região pequena de 1 cm 2 sofrer uma
variação de 100 vezes maior é como se não tivesse acontecido nada...
Os receptores de frio começam

a apresentar aumento crescente de
atividade próximo a 7oC atingindo o
máximo, a 25oC (linha azul contínua).
Se a temperatura continuar a aumentar,
a atividade nervosa diminuirá até não
mudar mais (em torno de 45oC), mesmo
que a temperatura continue a aumentar.
Já os receptores de calor (linha
vermelha pontilhada) começam a
responder por volta dos 30oC e atingem
o máximo de atividade quando a 45oC.
Se a temperatura continuar a aumentar,
a atividade diminuirá rapidamente e os
receptores de dor para calor excessivo
(linha vermelha contínua) anunciam o
perigo iminente de uma possível queimadura. Nesse momento você afastará a mão do objeto
o
agressor. Se a temperatura do objeto esfriar menos de 15 C, os receptores de dor para o frio
excessivo (linha azul pontilhada) é que entram em ação, agora anunciando o perigo de
congelamento.
A nossa capacidade de discriminação das graduações de sensações térmicas é devido a
estimulação relativa e resultante dos dois tipos de receptores.
Transdução sensorial
A figura ao lado compara os receptores de dor e de calor em função do aumento de energia

térmica. O eletrodo está registrando a atividade nervosa do nervo mediano que contem ambas as
fibras nervosas. Repare que a medida que há aumento de intensidade da energia térmica (ondas
quadradas em vermelho) os
receptores de calor aumentam a
freqüência dos PA, até chegar aos
45oC. A partir daí, os receptores
térmicos não decodificam mais os
aumentos de intensidade, ao
contrario dos receptores de dor, que
ao contrário começam a disparar
significativamente, anunciando, uma
queimadura iminente (ou em curso).
Pare para pensar: que outras vantagens haveria em podermos detectar as variações térmicas
ambientais, levando-se em consideração o fato de sermos animais homeotérmicos?
RECEPTORES PARA A DOR E A SENSIBILIDADE DOLOROSA

A dor evoca tanto uma experiência sensorial objetiva como também subjetiva. A segunda
está associada à experiência emocional de desconforto variável podendo gerar ansiedade e
depressão. Dependendo do tipo de dor, além da sensação em si, expressamos respostas
comportamentais somáticas (vocalização, posição antálgica, reflexo de retirada, etc.), viscerais
(alterações cárdio-circulatórias e respiratórias, sudorese, etc.) e psíquicas (alterações do humor,
irritabilidade, ansiedade, depressão, etc.). Por outro lado, a intensidade com que a dor é percebida
varia com a idade, experiência e estado motivacional. Trata-se de uma percepção que anuncia
uma lesão tecidual devido a estímulos muito intensos ou pela ocorrência de lesões teciduais reais
(inflamação, por exemplo). Apesar de evocar uma sensação desconfortável, ela tem imenso valor
biológico, pois afasta o individuo do agente nocivo e a experiência faz com que ele o evite quando
o estímulo for novamente reapresentado. Quando ocorre uma lesão tecidual a dor é um sintoma de
urgência e deve ser tratada juntamente com a sua causa.
É importante assinalar que dor é a sensação evocada e que nocicepcão é o conjunto de
respostas neurais que evocam a primeira. Os nociceptores (transdutores sensoriais dos estímulos
dolorosos) são todos, terminações livres.
Há duas teorias que tentam explicar o mecanismo da transdução nociceptiva:

1) Teoria da especificidade: a sensibilidade nociceptiva seria processada como qualquer outra
modalidade somestésica, possuindo transdutores próprios e linhas rotuladas, porém
respondendo a estímulos de alta intensidade de natureza térmica, mecânica ou química.
2) Teoria do padrão da dor: um mesmo nociceptor responderia a vários estímulos
potencialmente lesivos, comportando-se polimodalmente.
Denominamos as dores em geral de algias; hiperalgesia e hipoalgesia para o aumento e

diminuição da percepção nociceptiva; analgesia quando a sensibilidade é suprimida.
Origens da sensibilidade dolorosa
Há receptores que são sensíveis à adenosina trifosfato (ATP) produzida nos

processos metabólicos da célula. Quando o suprimento de sangue é interrompido em
determinadas regiões (isquemia) as moléculas de ATP são liberadas para fora da célula
e estimula os terminais nervosos causando dor.
1) Pele. Há dois tipos de sensações dolorosas que se originam da pele:

Dor rápida (em agulhada) mediada por fibras aferentes primárias mielinicas do tipo A, é
bem localizada quanto à intensidade e a natureza do estimulo, são provocadas por estímulos
intensos de pressão e calor.
Dor lenta (difusa e em queimação) mediada fibras aferentes primárias amielinicos do tipo
C de difícil localização e caracterização quanto a sua natureza e geralmente decorrente de
lesões teciduais (queimaduras, inflamações)
2) Tecidos profundos. Mediada por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (câimbras
musculares)
3) Vísceras. Mediadas por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (cólicas)
Os nociceptores da dor rápida respondem com limiares elevados aos estímulos de pressão e
calor intenso. A sensação desaparece com a remoção do estímulo, sem efeitos residuais. A dor
lenta está sempre acompanhada lesão tecidual e persiste após a remoção do estímulo que o
causou. Geralmente é acompanhada de reações autonômicas e emocionais. Veremos que as
duas qualidades de dor possuem substratos neuroanatômicos distintos.
Hiperalgesia
Quando a pele sofre uma lesão tecidual

decorrente de uma queimadura instala-se um
processo inflamatório, e várias substâncias são
liberadas causando um efeito aparentemente
paradoxal: a região em volta do local lesionado
torna-se dolorida e passa a evocar dor para
estímulos mecânicos e térmicos que antes eram
totalmente inócuos. É como se essa região ficasse
repentinamente com limiar nociceptivo mais baixo.
A esta reação denominamos hiperalgesia, ou
seja, estado em que os nociceptores diminuem o
limiar de resposta e ficam mais sensíveis.
Mas como a sensibilidade dos nociceptores pode ser modificada? Uma reação inflamatória
é um evento bastante complexo que tenta restaurar os danos da lesão e a hiperalgesia é apenas
um de seus mecanismos.
Como
resultado da lesão
tecidual a
membrana
citoplasmática é
rompida e
enzimas
proteolíticas
iniciam uma série
de reações, entre
elas, uma
fospolipase
degrada os
fosfolipídios de membrana produzindo ácido aracdônico. Este por sua vez, sofre ação de outras
enzimas e culmina com a produção de prostaglandinas (PG) e prostaciclinas. Estas substâncias
têm como função principal causar vasodilatação capilar em torno da região afetada, causando
rubor (eritema), calor e edema. Em se tratando de uma infecção, além de pirogênios exógenos,
as PG iniciam o mecanismo de produção de calor (ou seja, a febre que é mais um sinal do
processo inflamatório).
Estas substâncias também atuam nos terminais nociceptivos reduzindo o limiar de respostas
dos nociceptores, ou seja, tornando-os mais sensíveis aos estímulos sensoriais antes inócuos. Já a
bradicinina e a histamina também envolvidas no processo inflamatório estimulam diretamente os
nociceptores causando dor (hiperalgesia primária). Como se pode diminuir o limiar de

sensibilidade dos nociceptores? Suspeita-se que cada um aciona um mecanismo de produção de
o
2 . mensageiro, via proteína G: a bradicinina o IP3 e a PG, cAMP, colaborando com a redução do
potencial membrana, tornando-a mais excitável.
Substância P
Como todos os neurônios aferentes, as

informações sensoriais são transmitidas para
outros neurônios no SNC por meio de NT, nesse
caso o glutamato. Entretanto, os aferentes
primários da via dolorosa, também secretam um
neuropeptídeo, a substância P (Sub P) que além
de participar da neurotransmissão como
modulador, é secretada retrogradamente (!) para
o local da lesão causando uma cascata de
eventos.
No SNC, a Sub P facilita a transmissão
a
nociceptiva para os neurônios de 2 .ordem.
Acredita-se que a sua estimulação prolongada
esteja envolvida no aumento de sensibilidade nos quadros de dor crônica. Perifericamente, ela
promove o aumento da permeabilidade vascular além de estimular os mastócitos (células atraídas
para o local da lesão) para liberarem histamina, PG, Bradicininas além de outras substâncias.
Assim o próprio neurônio da via participa da resposta inflamatória contribui tornando-se
hipersensível...(hiperalgesia secundaria ou neurogênica)
Outras substâncias e fatores que participam da hiperalgesia
 Noradrenalina e Adrenalina. Durante uma lesão ocorre ativação do sistema nervoso

simpático (devido ao estado de estresse) que libera noradrenalina e adrenalina dos terminais
pós-ganglionares. Estas catecolaminas também atuam reduzindo o limiar de resposta nos
nociceptores. O estado grave de hiperalgesia (denominada causagia) poderia ser em parte
explicado por estes mecanismos.
 Hipóxia (redução no suprimento de oxigênio)

+
Redução do pH (ou o aumento de [H ]
 Aumento de temperatura
MODULAÇÃO DA SENSIBILIDADE DOLOROSA: Teoria do portão da dor
Essa teoria baseia-se no pressuposto de que os

neurônios de 2a ordem do corno posterior da medula
são controlados pré e pós sinapticamente por neurônios
locais, centrais e periféricos os quais regulariam a
freqüência dos PA a serem gerados para as regiões
mais cefálicas. Daí a idéia de um portão: as fibras
aferentes nociceptivas primárias estimulando a atividade
dos neurônios de 2ª ordem (via NT excitatórios como
Glu e Sub P) e os demais neurônios modulando ou até
inibindo o fluxo de impulsos nociceptivos através de
sinapses inibitórias.
Analgesia Periférica
Esse mecanismo atua logo na entrada das fibras nociceptivas: neurônios inibitórios locais seriam
ativados por fibras aferentes de outra submodalidade (mecanorreceptores táteis, tipo A). Assim,
quando pressionamos uma região dolorida, sentimos um certo alivio porque essas fibras
mecanoceptivas estimulam também os interneurônios inibitórios medulares dificultando a
neurotransmissão entre os neurônios aferentes primários e secundários.
Analgesia central
São comuns relatos de soldados que

no calor da batalha “não sentem” dor e
continuam combatendo e ignorando as lesões
sofridas. A este estado é denominado de
analgesia de estresse. Fibras convergentes
supra-mesencefálicas (de origem cortical, da
amigadala e do hipotálamo) teriam efeitos
inibitórios sobre os núcleos da região
mesencefálica da substancia cinzenta
periaquedutal (PAG) os quais exercem efeitos
inibitórios sobre os neurônios serotoninérgicos
do bulbo. Esses neurônios situados (núcleo
magno da rafe) exercem efeitos inibitorios
sobre os neurônios nociceptivos do corno
posterior. Paralelamente há uma via
descendente noradrenérgica originada no
locus ceruleus.
Os neurônios bulbares estimulam os interneurônios encefalinergicos inibitórios da

substância gelatinosa. As encefalinas aumentariam o limiar dos neurônios de 2a ordem, dificultando
ou bloqueando totalmente a neurotransmissão das vias aferentes primárias nociceptivas. As ações
inibitórias seriam causados de duas maneiras:
1) Inibição pos-sinaptica aumentando a condutância de K (hiperpolarizção) e
2) inibição pré-sinaptica da liberação de glutamato e sub P (reduzindo a entrada de Ca).
Mecanismo de ação das encefalinas nos neurônios nociceptivos e no neurônio de projeção da via.
Dor referida
Os órgãos viscerais recebem terminações nervosas
nociceptivas mediando a dor lenta que é mais difícil de se
localizar e o paciente se queixa, simultaneamente, de dores
cutâneas. Por exemplo, pessoas que sofrem de infarto do
miocárdio, referem-se a dores no peito e no braço esquerdo. A
dor cutânea é a dor referida já que a origem nociceptiva real
é do coração, causada pela hipóxia. Tal fato pode ser
explicado pela regra do dermátomo, ou seja, a área da pele na
qual a dor é sentida é também inervada pelo mesmo
segmento medular do órgão afetado.
Há duas explicações para o fenômeno: 1) a fibra
sensorial originada da víscera também estimularia a fibra de
origem cutânea; 2) a fibra aferente visceral facilitaria a
emissão de impulsos dos neurônios secundários que recebem
os impulsos cutâneos.
Seja qual for a explicação, todas as vezes que uma
dor cutânea não tem explicação, deve-se suspeitar de uma
patologia dos órgãos internos, correspondentes ao segmento. A figura mostra um mapa de dores
referidas que são evocadas simultaneamente pelas dores emanadas de órgãos viscerais.
Enquanto às dores viscerais são freqüentemente acompanhadas de sintomas de náusea e outras
manifestações autonômicas e afetivas, as estimulações cutâneas primárias não o são.
Dores musculares
A câimbra é uma contração muscular espasmódica, involuntária, extremamente, dolorosa

+
e transitória que é causada pelo aumento da excitabilidade muscular (perda de Na via
transpiração) e subseqüente fadiga por falta de energia. Durante a contração muscular rítmica
quando o suprimento sanguíneo é adequado, não sentimos dor, apenas a percepção dos
movimentos. Entretanto, tão logo, o suprimento sanguíneo se torna deficiente (hipóxia) iniciam-se
as dores, causadas pelo acúmulo de uma substância denominada, fator P (possivelmente, K+).
PROPRIOCEPTORES
A propriocepção é uma modalidade sensorial
resultante da estimulação de mecanorreceptores
situados nos músculos esqueléticos (fusos
musculares), tendões (órgãos tendinosos de Golgi),
articulações, aponeuroses e tecido conjuntivo mais
profundo. Segundo Sherrington o sentido
proprioceptivo é o “nosso sentido secreto, nosso sexto
sentido”. De fato, o principal contingente de
informações proprioceptivas é projetado no cerebelo
que opera em nível inconsciente. O neurologista
contemporâneo Sacks, conceitua a propriocepção
como “o continuo, mas inconsciente fluxo sensorial
das partes moveis do corpo (músculos, tendões e
articulações) por meio do qual a posição e tônus destas são continuamente monitorados e
ajustados, porem de um modo que se mantém oculto de nós por ser automático e inconsciente”.
No entanto, ainda que de forma relativamente grosseira percebemos continuamente a

posição e o movimento do corpo (cinestesia) e quando um paciente apresenta perda da
sensibilidade proprioceptiva ele relata como se a área afetada ficasse “desencarnada” ou então
inexistente1.
A propriocepção combinada com o sentido do tato proporciona-nos a capacidade de
manipular e reconhecer os objetos tridimensionalmente sem o auxilio da visão, ou seja, a
estereognosia. Assim, quando enfiamos a mão no bolso, graças a combinação do sentido
cutâneo e proprioceptivo podemos discriminar, uma chave, duas moedas, pedaços de papel, etc.
Por ora, estudaremos apenas a via da propriocepção consciente que faz parte do sentido
somestésico. Os mecanismos de transdução e as funções dos proprioceptores serão estudados no
capitulo de Controle da Motricidade Somática.
VIAS SOMESTÉSICAS
Vias aferentes
Os impulsos aferentes somestésicos originados
nos receptores do corpo (pescoço para baixo) são
conduzidos pelas fibras aferentes primárias da via
sensorial, cujos neurônios estão localizados nos gânglios
da raiz dorsal e penetram a medula pelas raízes dorsais.
Os que são originados na cabeça são conduzidos
principalmente pelo V par (trigêmeo) de nervo craniano.
Como as fibras sensoriais primárias (ou
periféricas) possuem diferentes diâmetros e variam se
são ou não mielinizadas, a velocidade com que
conduzem os impulsos nervosos também varia,
conforme a submodalidade sensorial. A sensibilidade
nociceptiva é veiculada lentamente pelas fibras finas e
1
Leia “Com uma perna só” de Oliver Sacks (2003)
“ O homem que confundiu a sua mulher com um chapéu” , cap. Do mesmo autor (2002).
sem mielina do tipo C (grupo IV). Já a sensibilidade proprioceptiva é veiculada rapidamente por
meio de fibras calibrosas e mielinizadas do tipo A (grupo I).
A organização segmentada do nosso corpo possui correspondentes nos segmentos da
medula que são divididos em 4 grupos: cervical (1-8); torácica (1-12); lombar (1-5) e sacral (1-5).
Denominamos dermátomo a região da pele que é inervada pelas raízes dorsais de um
determinado segmento da medula; assim como acontece com o miótomo e esclerótomo.
A reativação do vírus da varicela (catapora) causa o herpes zoster que fica hospedado nos
gânglios sensitivos. Quando se torna ativo, causa um aumento de sensibilidade e o paciente
apresenta uma dor agonizante no dermátomo correspondente. Por vezes manifesta sensação de
apunhalada e torna-se sensível a qualquer estimulo, não suportando o próprio vestuário. A pele
torna-se inflamada e escamosa.
VIAS SENSORIAIS SOMESTÉSICAS
São duas as principais vias sensoriais somestésicas: sistema da coluna dorsal e coluna
ântero-lateral. Ambas têm a sua principal projeção no lado oposto do córtex sensorial primário,
portanto, a percepção consciente sobre a metade do corpo é interpretada pelo lado oposto do
cérebro. As duas vias diferem quanto ao nível em que cruzam o plano mediano e o trajeto de suas
fibras. Dada a importância clinica destas informações, vamos analisá-las com detalhe.
Ao se aproximarem da medula, as fibras sensoriais separam-se em vários grupos de
acordo com suas funções especificas, ocupando posições ordenadas dentro da raiz dorsal. A
porção mais interna é ocupada por fibras mais
calibrosas (proprioceptivas); a porção média por
fibras que medeiam o tato fino e a dor rápida
enquanto as mais externas, relacionadas à
sensibilidade térmica e à dor lenta.
Na zona em que as raízes penetram a
medula, as diversas fibras emitem colaterais que
realizam sinapses com neurônios próprios da
medula. Conforme a modalidade, algumas fibras
filiam-se a feixes ascendentes, cada uma
posicionada de maneira ordenada.
Identificamos dois grupos de feixes de
fibras ascendentes na medula: o grupo da coluna
dorsal e o da coluna ântero-lateral. Em ambos
os casos, a projeção final para o córtex sensorial
somestésico é no lado oposto. Portanto, apesar do
trajeto de ambos os grupos diferirem a
sensibilidade geral da metade do corpo é
representada no córtex somestésico oposto.
O SISTEMA DA COLUNA ANTERO-LATERAL (Espino-talâmico)
 Via neoespinotalâmica (Trato espino-talâmico lateral): Principal via que medeia a

a
sensibilidade dolorosa e térmica; envolve uma cadeia de três neurônios. O neurônio de 1 .
ordem penetra a medula e o prolongamento central bifurca-se numa ramificação ascendente
longa (que termina na coluna dorsal) e uma outra descendente, mais curta. A sinapse com o
neurônio de 2a.ordem (da substancia gelatinosa) é mediada pelo glutamato e pela Sub P. Os
a
neurônios de 2 .ordem cruzam o plano mediano pela comissura branca, ganham o funículo
a
lateral do lado oposto e ascendem cranialmente até o tálamo. Do tálamo, os neurônios de 3 .
ordem (Núcleo ventral póstero lateral=VPL) partem para o córtex somestésico primário situado
no giro pós-central. Através desta via sensações térmicas e nociceptivas são trazidas dos
membros e do tronco do lado oposto, sendo que esta via medeia a sensação de dor rápida e
bem localizada (somatotopia).
 Via páleoespino-talâmica (Trato espino-retículo-talâmico): possui mais neurônios na

cadeia, sendo que os neurônios periféricos penetram a medula do mesmo modo que a via
anterior. Os neurônios de 2a.ordem estão localizados na coluna posterior da medula e seus
axônios cruzam o plano mediano, ganham o funículo lateral do lado oposto, e projetam-se para
a
vários pontos da formação reticular (neurônios de 3 .ordem), onde ocorrem várias sinapses
antes dos neurônios reticulares projetarem-se para os núcleos intralaminares do tálamo. Os
a
neurônios de 2 ordem também sobem pelo funículo lateral do mesmo lado. Do tálamo, os
neurônios projetam-se para várias regiões corticais, sendo que a sensação dolorosa mediada
por esta via se torna consciente já ao nível do tálamo. Esta via ao contrário da anterior, não
estabelece somatotopia e a sensibilidade dolorosa mediada é a difusa e crônica.
 Trato espinotalâmico anterior: semelhante à via neoespinotalamica medeia a sensibilidade

de pressão e do tato protopático (grosseiro). Como na via paleoespinotalamica, a sensação se
torna consciente no tálamo (VPL)
O SISTEMA DA COLUNA DORSAL
Relacionado ao tato epicrítico e à propriocepção consciente dos membros, as fibras

aferentes primárias penetram a medula, mas só realizam sinapse com os neurônios de 2 a ordem
no bulbo. Os sentidos de propriocepção consciente (dos membros), tato epicrítico e de vibração,
são transportados até o tronco encefálico pelos fascículos cuneiforme e grácil. Só então, os
a
neurônios dos núcleos homônimos (os neurônios de 2 ordem) cruzam o plano medial e atingem o
a
tálamo (VPL) através dos lemniscos mediais. Do tálamo (neurônios de 3 ordem) projetam-se
para o córtex somestésico primário no giro pós-central. Ao longo desse trajeto, há evidências de
que as informações sensoriais sofrem modificações, em particular, influências inibitórias que
ajudam a contrastar os estímulos, modificando a percepção em função da experiência passada.
A sensibilidade somestésica da cabeça é mediada principalmente pelo TRIGEMEO
Com a exceção do território inervado pelos primeiros pares de nervos espinhais cervicais,
a sensibilidade somática geral da cabeça é mediada pelos nervos craniais V, VII, IX e X, sendo o
mais importante o V par (trigêmeo) que penetra pela ponte. Seu território de inervação
corresponde à face, à boca, aos 2/3 da língua e à dura-máter que recobre o cérebro. As demais
sensações como as da pele em torno da orelha, superfície nasal e faringe são supridas pelos
nervos cranianos mencionados.
As fibras aferentes do trigêmeo que medeiam o tato epicrítico e propriocepção possuem os
corpos neuronais nos gânglios sensitivos dos nervos e tem projeção no núcleo principal do
trigêmeo no tronco encefálico e projetam-se para o tálamo contralateral nos núcleos VPL. Já as
fibras que medeiam o tato grosseiro, dor e temperatura projetam-se para o núcleo espinhal do
trigêmeo e também projetam-se para o talamo contralateral.
A nevralgia do trigêmeo tem como sintomas sensações desconfortáveis de choque

elétrico ou agulhadas de curta duração, segundos em geral sendo que as crises dolorosas podem
ocorrer várias vezes ao dia.
TRATOS ESPINOCEREBELARES (Via da propriocepção inconsciente)
As fibras aferentes proprioceptivas primárias realizam sinapses com um outro grupo de

neurônios medulares no corno posterior cujos axônios projetam-se para o cerebelo, cujos detalhes
estudaremos em conjunto com o controle da motricidade somática.
VIAS DA SENSIBILIDADE VISCERAL
Os receptores viscerais são na sua grande maioria terminações livres e medeiam a

sensação inconsciente, com a exceção daquelas que medeiam a dor visceral. As fibras aferentes
a
acompanham os nervos simpáticos e parassimpáticos. Os neurônios de 1 ordem estão
localizados nos gânglios sensitivos espinhais. Com relação à sensibilidade dolorosa, os neurônios
de 2a ordem acompanham o Trato neoespinotalâmico de ambos os lados.
SISTEMA ANTERO LATERAL
SISTEMA DA COLUNA DORSAL

O CÓRTEX SOMESTÉSICO
O cérebro tem uma representação do próprio corpo. A maioria das aferências

somestésicas da metade do nosso corpo chega ao tálamo e projeta-se no córtex somestésico
primário (S1) do giro pós-central contralateral. No córtex somestésico primário há um mapa
corporal completo chamado homúnculo sensorial. Essa representação não é proporcional: a
face e os dedos das mãos possuem a principal representação em relação a outras partes do corpo
refletindo a densidade de receptores distribuídos pelo corpo. Assim determinadas regiões do corpo
apresentam maior resolução espacial, ou seja, maior sensibilidade e maior precisão para identificar
o estimulo. A sensibilidade tátil é a que tem melhor precisão. Não é à toa que a leitura Braille se
executa com a superfície dos dedos indicadores e médios e não com a palma da mão. Outras
espécies de mamíferos essa representação adquire outras configurações como a região das
vibrissas.
A existência de um mapa corporal já havia sido intuída por neurologista inglês John H
Jackson que registrou o deslocamento de crises epilépticas convulsivas que se iniciavam com
contrações dos dedos, depois mão, seguindo pelo braço e tronco (crise jacksoniana). A existência
de um mapa foi corroborada pela 1ª vez pelo neurologista canadense Wilder Penfield que
estimulou eletricamente determinadas regiões do córtex somestésico e obtinha relatos de
formigamento na região correspondente do corpo. Atualmente as atividades corticais podem ser
acompanhadas através da ressonância magnética funcional e técnicas de potencial evocado.
O córtex somestésico possui 4 subáreas distintas que processam aspectos específicos da

modalidade somestésica como é mostrado a seguir:
 Subárea 3a: propriocepção
 Subárea 3b: tato
 Subárea s 1 e 2: processamento imediato das informações táteis e combinação com a
propriocepção proporcionando a interpretação espacial dos objetos examinados com as
mãos. Quando ocorre lesão no córtex somestésico surgem dificuldades para discriminar
textura, tamanho e formas dos objetos.
Não há correlação entre as camadas

corticais e as submodalidades processadas,
porém existe em forma de colunas. O córtex
trabalha processando as informações em
módulos funcionais colunares para cada
região do corpo. As informações de
determinadas regiões do corpo chegam ao
córtex pelo tálamo, separadas por
submodalidades. As informações que chegam
dos dedos atingem o córtex pelo rele talâmico
e a informação de cada dedo chega em
determinadas colunas trazendo aspectos
específicos da informação somestésica: o
dedo 4 possui uma coluna cortical onde as
informações aferentes ai chegam. Entretanto,
as informações táteis originadas dos
receptores de adaptação rápida (RA) e
adaptação lenta (SA) são representadas em
colunas distintas.
A área somestésica primaria possui
projeções para o córtex associativo
somestésico secundário (S2) e para o
córtex parietal superior. A região de S2
parece estar associada com a memória e
aprendizagem tátil. Chamamos de percepção
a capacidade de associar informações
sensoriais à memória e à cognição de modo
que seja possível a formação de conceitos e
idéias sobre nos mesmos e os outros.
Assim, perceber não é o mesmo que sentir ou ter uma sensação. A percepção depende
dos sentidos, mas é mais do que isso: é um processo onde ocorre uma experiência mental que
envolve memória, cognição e comportamento. A percepção somestésica se refere ao
conhecimento (gnosis) que temos sobre o objeto tocado. Assim uma pessoa é capaz de sentir dor
ou pressão do objeto, mas pode ser incapaz de não reconhecê-lo devido a déficits neurológicos
nas áreas associativas somestésicas. A via sensorial até o córtex primário constitui a primeira
etapa da percepção, ou seja, a fase de análise. Para criarmos um conceito global é necessária
uma área sintética que seja capaz de reunir as partes e unificá-la e é identificada como córtex
associativo.
As informações originadas na pele, nos proprioceptores e tecidos profundos e que são
processadas em detalhes são transferidas para uma outra área do córtex onde as submodalidades
somestésicas são integradas (somadas e ampliadas). Quando sentimos o movimento dos objetos
sobre a pele, reconhecemos suas a textura, peso e a forma. Tal nível de percepção ocorre nas
subáreas 1 e 2 e nos proporciona a estereognosia. Há, portanto etapas progressivas no
processamento das informações somestésicas: primeiro as submodalidades somestésicas são
analisadas pontualmente de cada região do corpo (3a e 3b); posteriormente os diferentes aspectos
sobre o objeto são finalmente combinadas proporcionando uma percepção mais completa sobre o
objeto (1 e 2). Neste processo, os campos receptivos vão se tornando cada vez maiores: dos
dedos individuais para um conjunto de dedos e finalmente a mão inteira. As áreas 1 e 2 também
estão ativas durante a execução dos movimentos da mão que examina ativamente o objeto.
A informação acerca da imagem

corporal é enviada diretamente para o
córtex motor primário, situado no giro pré-
central. Essas aferências são tão
importantes que se houver lesões nessa
área, a própria motricidade voluntária fica
bastante comprometida.
O mucimol é uma droga que inibe
as transmissões sinápticas corticais no
córtex sensorial somático. Quando injetado
no macaco, sobre o córtex somestésico
esquerdo, a mão contralateral (direita) não
consegue pegar a semente de dentro do
funil, mas a mão do mesmo lado em que a
droga foi injetada o consegue perfeitamente,
pois nesse lado, o córtex somestésico não
foi comprometido.
O córtex parietal posterior é responsável pela formação da imagem do corpo

e de como o corpo se relaciona com o mundo exterior
No córtex parietal posterior (subáreas 5 e 7), o significado
(idéia, conceito, definição) é finalmente atribuído ao objeto
examinado. Ao enfiar a mão no bolso cheio de objetos, devido ao
reconhecimento da textura, peso, forma, e da temperatura de cada
um, torna-se possível identificar cada um deles. Nessas áreas, os
aspectos separados do objeto assumem uma unidade conceitual,
mas não sabemos como realmente isso acontece. O córtex parietal
posterior é uma área associativa polimodal, ou seja, integra outras
informações sensoriais como as visuais e auditivas.
Lesão nessa área não causa cegueira, surdez ou
incapacidade de reconhecer os objetos; ocorrem os deficts para
situar-se no espaço extracorpóreo, dificulta a integração visual e
motora e também reduz a atenção dirigida.
Quando a lesão acomete o lado direito, o paciente perde a
noção da parte do seu próprio corpo e do ambiente extracorpóreo:
todas as informações sensoriais que chegam pelo lado esquerdo
são ignoradas (síndrome da negligência corporal), como se simplesmente não existissem. Assim, o
paciente não lava ou não veste este lado do corpo e nem faz idéia de que existe um espaço
extracorpóreo correspondente!! A figura ilustra a maneira como o paciente se relaciona com o
corpo e o mundo externo ignorado. Se solicitado para desenhar a copia das figuras do lado
esquerdo (modelo), o paciente negligencia as informações contidas no campo visual esquerdo e
não completa os desenhos...
O mapa somático cortical não é fixo: apresenta

plasticidade de uso e desuso
Conforme o uso que é dado a determinadas partes do
corpo, a representação se torna proporcionalmente maior ou
menor; os mapas são diferentes entre as pessoas.
Quando as mãos são amputadas, mesmo na ausência de
receptores sensoriais, o paciente relata sensações do membro
ausente. Como isto é possível? Uma vez que as vias sensoriais
restantes estão presentes e guardam somatotópica da região
Paciente com as mãos amputadas,

relata sensação fantasma evocadas
por estímulos faciais
inervada, inclusive daquela perdida, atividades sensoriais espontâneas nestas vias evocam as
sensações dos membros ausentes. A esta percepção sensorial consciente do membro ausente é
denominado “fantasma”. Após um certo tempo, as vias que normalmente ocupavam a área que
representam am mãos passam a ser ocupadas pelas áreas vizinhas como as que representam a
face (veja novamente o homúnculo). Quando estimulamos tactilmente a face desses pacientes
amputados eles relatam sensações fantasmas como se fossem evocados das mãos.

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Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

O sistema sensorial somático geral (ou sistema somatossensorial) é o responsável

Os estímulos mecânicos que

Costumamos chamar de “tato” a sensação evocada pela estimulação de receptores mais

Tipos de receptores cutâneos

1) Terminações livres: não há

3) Discos de Merkel: acompanha a distribuição dos corpúsculos de Meissner. Os discos

7) Receptores de cócegas e prurido: terminações livres específicas detectam cócegas e

Veja a associação do receptor com as propriedades das fibras aferentes

Receptores Características Axônios Localização Função Adaptação Limiar de

Os estímulos mecânicos abrem canais iônicos mecano-dependentes, gerando PR

Constantemente examinamos, ativamente,

Tipos de receptores Natureza do estimulo Propriedade dos Pressão

Discriminação de dois pontos

A sensibilidade que nos permite qualificar precisamente as impressões mecânicas em

Esse fenômeno se deve às propriedades dos receptores térmicos:

Podemos reconhecer graduações térmicas que vão do frio congelante (excessivo),

Os receptores de frio começam

A figura ao lado compara os receptores de dor e de calor em função do aumento de energia

RECEPTORES PARA A DOR E A SENSIBILIDADE DOLOROSA

Há duas teorias que tentam explicar o mecanismo da transdução nociceptiva:

Denominamos as dores em geral de algias; hiperalgesia e hipoalgesia para o aumento e

Origens da sensibilidade dolorosa

Há receptores que são sensíveis à adenosina trifosfato (ATP) produzida nos

1) Pele. Há dois tipos de sensações dolorosas que se originam da pele:

3) Vísceras. Mediadas por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (cólicas)

Quando a pele sofre uma lesão tecidual

nociceptores causando dor (hiperalgesia primária). Como se pode diminuir o limiar de

Como todos os neurônios aferentes, as

Outras substâncias e fatores que participam da hiperalgesia

 Noradrenalina e Adrenalina. Durante uma lesão ocorre ativação do sistema nervoso

 Hipóxia (redução no suprimento de oxigênio)

MODULAÇÃO DA SENSIBILIDADE DOLOROSA: Teoria do portão da dor

Essa teoria baseia-se no pressuposto de que os

São comuns relatos de soldados que

Os neurônios bulbares estimulam os interneurônios encefalinergicos inibitórios da

A câimbra é uma contração muscular espasmódica, involuntária, extremamente, dolorosa

No entanto, ainda que de forma relativamente grosseira percebemos continuamente a

VIAS SENSORIAIS SOMESTÉSICAS

O SISTEMA DA COLUNA ANTERO-LATERAL (Espino-talâmico)

 Via neoespinotalâmica (Trato espino-talâmico lateral): Principal via que medeia a

 Via páleoespino-talâmica (Trato espino-retículo-talâmico): possui mais neurônios na

 Trato espinotalâmico anterior: semelhante à via neoespinotalamica medeia a sensibilidade

O SISTEMA DA COLUNA DORSAL

Relacionado ao tato epicrítico e à propriocepção consciente dos membros, as fibras

A sensibilidade somestésica da cabeça é mediada principalmente pelo TRIGEMEO

A nevralgia do trigêmeo tem como sintomas sensações desconfortáveis de choque

TRATOS ESPINOCEREBELARES (Via da propriocepção inconsciente)

As fibras aferentes proprioceptivas primárias realizam sinapses com um outro grupo de

VIAS DA SENSIBILIDADE VISCERAL

Os receptores viscerais são na sua grande maioria terminações livres e medeiam a

SISTEMA ANTERO LATERAL

SISTEMA DA COLUNA DORSAL

O cérebro tem uma representação do próprio corpo. A maioria das aferências

O córtex somestésico possui 4 subáreas distintas que processam aspectos específicos da

Não há correlação entre as camadas

A informação acerca da imagem

O córtex parietal posterior é responsável pela formação da imagem do corpo