Fisiologia Vegetal

Fisiologia Vegetal
Fisiologia Vegetal
Maria Terezinha Silveira Paulilo
Ana Maria Viana
Áurea Maria Randi
Florianópolis, 2015.
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prévia autorização, por escrito, da Universidade Federal de Santa Catarina.
S007d
SOBRENOME, Nome.
Título do livro/Nome e Sobrenome do autor. Florianópolis: Universidade
Federal de Santa Catarina, 2015. 182p. ilust.
inclui bibliografia.
ISBN:07.007.007-7
1.Temática 2.Temática - subtema 3.Temática I.Tema II.Tema
CDU 007.07
Catalogação na fonte elaborada na DECTI da Biblioteca Universitária da
Universidade Federal de Santa Catarina.
Sumário
Apresentação ..................................................................................... 09
1. Relações Hídricas........................................................................... 13
1.1 Introdução....................................................................................................................15
1.2 Propriedades físico-químicas da água ................................................................ 18
1.3 Movimentação da água .......................................................................................... 21
1.4 O caminho da água pela planta ............................................................................ 24
1.5 O processo da transpiração é estritamente
dependente da anatomia foliar ............................................................................ 27
1.6 Fatores ambientais que afetam a transpiração ................................................. 29
Resumo .............................................................................................................................. 30
Referências ....................................................................................................................... 31
2. Nutrição mineral............................................................................ 33
2.1 Introdução................................................................................................................... 35
2.2 Métodos de estudo em nutrição mineral............................................................ 35
2.3 Elementos essenciais................................................................................................ 36
2.4 Determinação da concentração crítica de um
elemento mineral no tecido vegetal.................................................................... 38
2.5 Agentes quelantes.................................................................................................... 39
2.6 Função dos nutrientes e sintomas de deficiência.............................................. 41
2.6.1 Nitrogênio.......................................................................................................41
2.6.2 Fósforo.............................................................................................................42
2.6.3 Potássio...........................................................................................................42
2.6.4 Enxofre.............................................................................................................43
2.6.5 Nitrogênio.......................................................................................................43
2.6.6 Magnésio....................................................................................................... 44
2.6.7 Ferro................................................................................................................ 44
2.6.8 Boro................................................................................................................. 44
2.6.9 Cobre................................................................................................................45
2.6.10 Zinco...............................................................................................................45
2.6.11 Manganês.................................................................................................... 46
2.6.12 Molibdênio................................................................................................... 46
2.6.13 Cloro.............................................................................................................. 46
2.6.14 Níquel............................................................................................................ 46
Resumo............................................................................................................................... 48
Referências........................................................................................................................ 48
3. Assimilação e fixação biológica do nitrogênio........................... 51

3.1 Introdução................................................................................................................... 53
3.2 Origem do nitrogênio das proteínas.................................................................... 53
3.3 Organismos que fazem a fixação biológica do nitrogênio............................. 55
3.4 Fixação simbiótica do nitrogênio em leguminosas.......................................... 55
3.5 Bioquímica da fixação do nitrogênio................................................................... 56
3.6 Destido da amônia formada a partir da fixação do nitrogênio...................... 58
3.7 Nitrogênio fixado nos nódulos.............................................................................. 58
3.8 Assimilação do nitrogênio em plantas que
não fazem associação simbiótica.......................................................................... 60
Resumo............................................................................................................................... 61
Referências........................................................................................................................ 61
4. Absorção de nutrientes minerais pelas raízes de plantas......... 63

4.1 Introdução................................................................................................................... 65
4.2 Mecanismos de absorção de nutrientes pelas raízes........................................ 66
4.3 Transporte e redistribuição dos nutrientes......................................................... 70
Resumo............................................................................................................................... 71
Referências........................................................................................................................ 72
5. Fotossíntese.................................................................................... 75
5.1 Introdução .................................................................................................................. 77
5.2 A energia solar .......................................................................................................... 78
5.3 O mecanismo da fotossíntese ............................................................................... 80
5.4 Princípios básicos de captura de luz pelos
pigmentos fotossintetizantes .............................................................................. 82
5.5 Fixação do carbono atmosférico pelo processo fotossintético...................... 85
Plantas C3.................................................................................................................85
Plantas C4.................................................................................................................85
Plantas CAM............................................................................................................ 88
5.6 Fotorrespiração.......................................................................................................... 89
5.7 Fatores que afetam a fotossíntese......................................................................... 90
Resumo............................................................................................................................... 92
Referências........................................................................................................................ 94
6. Transporte no floema.................................................................... 97
6.1 Introdução................................................................................................................... 99
6.2 Carregamento no floema........................................................................................ 99
6.3 Descarregamento do floema............................................................................... 102
6.4 Transporte de substâncias pelo floema............................................................. 102
Resumo.............................................................................................................................104
Referências...................................................................................................................... 105
7. Regulação do crescimento e do desenvolvimento..................107

7.1 Introdução ................................................................................................................ 109
7.2 Mecanismo de ação dos hormônios ...................................................................110
7.3 A descoberta dos cinco primeiros grupos de hormônios vegetais .............112
7.3.1 Auxinas ..........................................................................................................112
7.3.2 Giberelinas....................................................................................................112
7.3.3 Citocininas ...................................................................................................114
7.3.4 Etileno............................................................................................................114
7.3.5 Ácido abscísico.............................................................................................115
7.4 Locais de síntese e transporte de hormônios ...................................................116
7.5 Principais efeitos fisiológicos de auxinas ...........................................................118
7.6 Principais efeitos fisiológicos de giberelinas .................................................... 122
7.7 Principais efeitos fisiológicos de citocininas ..................................................... 123
7.8 Principais efeitos fisiológicos do etileno............................................................ 125
7.9 Principais efeitos fisiológicos do ácido abscísico ............................................. 128
Resumo ............................................................................................................................ 130
Referências ..................................................................................................................... 131
Bibliografia recomendada .......................................................................................... 132
8. Fotomorfogênese........................................................................135
8.1 Introdução ................................................................................................................ 137
8.2 Os principais fotorreceptores............................................................................... 138
8.2.1 Os fitocromos...............................................................................................138
8.2.2 Pigmentos que absorvem luz azul..........................................................143
Resumo ............................................................................................................................ 147
Referências ..................................................................................................................... 148
Bibliografia recomendada........................................................................................... 148
9. Floração.........................................................................................151
9.1 Introdução................................................................................................................. 153
9.2 Indução da floração pelo fotoperíodo............................................................... 155
9.3 Indução da floração pela vernalização............................................................... 160
9.4 Hormônios envolvidos com floração.................................................................. 161
Resumo............................................................................................................................. 162
Referências......................................................................................................................164
Bibliografia recomendada...........................................................................................164
10. Germinação de sementes.........................................................167

10.1 Introdução............................................................................................................... 169
10.2 Formação e estrutura das sementes................................................................ 169
10.3 Fatores necessários à germinação.................................................................... 173
10.4 Eventos metabólicos durante a germinação.................................................. 175
10.5 Dormência e controle da germinação............................................................. 177
10.5.1 Dormência imposta pelos tecidos extraembrionários
ou exógena.................................................................................................178
10.5.1 Dormência do embrião ou endógena..................................................179
Resumo............................................................................................................................. 181
Referências...................................................................................................................... 182
Bibliografia recomendada........................................................................................... 182
Apresentação
O objetivo geral da Fisiologia Vegetal é o conhecimento dos processos re-

lacionados à vida das plantas. As plantas germinam, crescem, desenvolvem-
se, tornam-se adultas, reproduzem-se e morrem. Desde quando uma planta
começa a existir como zigoto, até a sua morte, o que pode ocorrer dentro de
um ano ou vários milênios, dependendo da espécie, vários processos ocorrem
dentro dela. Água e solutos movem-se através de caminhos especiais em várias
direções dentro das plantas; milhares de reações químicas ocorrem dentro de
cada célula vegetal, transformando água, sais minerais, oxigênio e carbono do
ambiente em substâncias, tecidos e órgãos. Mudanças qualitativas no cresci-
mento vão ocorrendo, levando à formação de flores, frutos e sementes. Um dos
objetivos específicos da Fisiologia Vegetal é o estudo de todos estes processos.
Como o ambiente exerce um papel fundamental sobre o funcionamento de

uma planta, modificando as respostas fisiológicas e mesmo influenciando di-
retamente o desenvolvimento, outro objetivo específico da Fisiologia Vegetal
é conhecer o efeito do ambiente como regulador e controlador dos processos-
que ocorrem nas plantas.
Há uma tendência em considerar as plantas como algo inerte, passivo e

inativo. Entretanto, as plantas enfrentam os mesmos problemas que os ani-
mais em relação a como obter nutriente e água, como sobreviver em condi-
ções ambientais extremas e como garantir a reprodução e a sobrevivência da
próxima geração. O fato de as plantas produzirem seu próprio alimento (seres
autotróficos) e suas necessidades básicas – luz, gás carbônico, água e sais mi-
nerais – estarem por toda parte, condicionou sua evolução como organismos
sésseis, não havendo pressão seletiva para a mobilidade destes organismos,
como ocorreu com os animais, mas, assim como estes, as plantas estão sem-
pre monitorando seu ambiente e respondendo aos sinais ambientais.
Como para os animais, a luz é também um meio de informação para as plan-

tas, e estas contêm sensores ópticos (pigmentos) que percebem e respondem
à direção da luz, à sua cor (i.e., os comprimentos de onda nela contidos) e à sua
duração. As plantas são sensíveis ao toque, com algumas respostas tão rápidas
quanto os movimentos animais. Elas também respondem à direção da gravi-
dade e percebem mudanças de temperatura. Os sinais ambientais que variam
regularmente ao longo do ano - como duração do dia ou épocas chuvosa e seca
– são também por elas percebidos, o que as possibilita sincronizar seu ciclo de
vida com os ciclos sazonais de seu ambiente. O estudo da fisiologia das plantas
permite observar todos estes aspectos.
Este livro mostrará esse fascinante mundo dos processos vegetais, os quais
estão incluídos nos diversos capítulos que o compõem.
Maria Terezinha Silveira Paulilo

Ana Maria Viana
Áurea Maria Randi
C A P Í T U LO 1
C A P Í T U LO 1
Relações hídricas
Neste capítulo, veremos as funções que a água exerce no
vegetal, suas propriedades físico-químicas importantes para
a vida do vegetal, como ela é absorvida pela planta e como é
transportada tanto de célula a célula como da raiz às folhas.
Relações hídricas 15
1.1 Introdução
A água é essencial à vida e é o principal constituinte dos seres
vivos. O vegetal necessita da água em todas as fases do seu cresci-
mento e do seu desenvolvimento, e seu conteúdo varia de acordo
com o tipo ou a idade do órgão vegetal. A água é o recurso mais
abundante, mas também o mais limitante; assim, tanto a distri-
buição das plantas como a produtividade agrícola são controladas
principalmente pela disponibilidade de água.
Sabe por que a água é essencial à vida das plantas? Porque a
água exerce inúmeras funções fisiológicas e ecológicas na planta.
Para que haja atividade metabólica normal, as células devem con-
ter pelo menos 65% de água.
Entre as principais funções fisiológicas da água para os vegetais,
temos o transporte de substâncias pelo vegetal. Nesse transporte,
uma proteína ou um nutriente vai da raiz às folhas ou vice-versa
levado pela água. É também a água que faz as células meriste-
máticas (células embrionárias) crescerem de tamanho, pois é
a força da água, quando a célula meristemática está túrgida (in-
chada), que estica suas paredes celulares, aumentando o tamanho
dessas células (Figura 1.1). Já em células adultas, não meristemá-
ticas, a força da água nas paredes celulares de uma célula túrgi-
da (Figura 1.2) permite que um tecido ou um órgão se sustente,
como se sustenta um balão de borracha cheio de água (Figura 1.3).
16 Fisiologia Vegetal
H2O
Parede
Membrana celular
plasmática Alongamento
da célula
Figura 1.1 – Células meristemáticas não alongadas (à esquerda) e alongadas devido à

turgidez celular (à direita).
Quando a temperatura aumenta no interior do vegetal, a água eva-

pora, através das folhas, levando ao resfriamento vegetal. Quando
ocorre um frio ou calor repentino, a água atua como um isolante
A água tem a capacidade
térmico para as estruturas do vegetal. Essa capacidade isolante de absorver e conservar o
da água impede alterações repentinas da temperatura, evitando calor. Durante o dia, a água
absorve parte do calor do
um possível dano ao vegetal. Além disso, em certas células a entra- Sol e o conserva até a noite,
da e a saída da água também permitem que órgãos e organelas se devolvendo gradualmente o
movimentem, como as células estomáticas (Figura 1.4) e os folío- calor absorvido ao ambiente.
los de dormideira – Mimosa pudica L. (Figura 1.5).

Outra função da água é a estabilização das estruturas de mem-
branas e compostos. Um exemplo disso é o que ocorre com os
lipídios das membranas celulares. Os lipídios quando em meio
aquoso organizam-se formando estruturas de maneira a minimi-
zar o contato entre a cauda hidrofóbica do lipídio e o meio aquoso.
Os fosfolipídios da membrana plasmática estruturam-se em

duas camadas no meio aquoso, com a “cabeça” do fosfolipí-
dio voltada para o meio aquoso e a cauda hidrofóbica volta-
da para a cauda hidrofóbica de outro fosfolipídio, formando
a conhecida estrutura bimolecular da membrana plasmática.
Meio Hipotônico Meio Hipertônico
Estado de plasmólise Estado de turgescência
Figura 1.2 – Célula vegetal cheia de água (túrgida), à direita, e

célula vegetal, murcha, à esquerda. As setas indicam a direção
da pressão da água sobre as paredes celulares.
Figura 1.3 – Plantas de tapete (Coleus

sp) com folhas que se autossustentam
devido à turgidez celular (à esquerda)
e com folhas caídas por causa do
murchamento das células (à direita).
Células Vicia faba

Célula-guarda
Figura 1.4 – Movimento das Ostíolo

células estomáticas. Células- fechado
guarda afastadas umas das
outras (à esquerda) devido Ostíolo
à turgidez celular e mais aberto
Célula
próximas (à direita) por causa epidérmica
do murchamento celular.
Figura 1.5 – Esquema de

folíolos de dormideira
mostrando a abertura dos
folíolos (à esquerda) devido à
turgidez das células na base
dos folíolos e o fechamento K+
destes (à direita) por causa K+
do murchamento celular.
Outro exemplo é a manutenção da estrutura de proteínas. As

proteínas estruturam-se de maneira que o lado não polar (hi-
drofóbico) das cadeias de aminoácidos minimize seu contato
com a água. Dessa forma, no interior da estrutura proteica fi-
cam os lados não polares das cadeias de aminoácidos.
A água também é importante em reações químicas. Ela é fon-

te de hidrogênio para produzir energia química (NADPH e ATP)
durante o processo fotossintético. É também reagente básico nas
reações de hidrólise e de ionização (por exemplo: a quebra de pro-
teína em aminoácidos; a quebra de lipídios em ácidos graxos; a
hidrólise do amido). As reações de hidrólise são caracterizadas
pela dupla troca dos componentes da água com outro composto.
Exemplo:
XY + H2O → HY + XOH.
A formação do ácido cianídrico por hidrólise do cianeto de po-

tássio pode ser assim representada:
KCN + H2O → HCN + KOH. Constante que mede a

capacidade de um líquido em
manter afastados (dissolver)
os íons de um soluto quando
Outra função da água é dissolver substâncias porque possui em solução.
alta constante dielétrica.
1.2 Propriedades físico-químicas da água H
As inúmeras funções da água advêm de suas propriedades fí- − H O

sico-químicas, as quais, por sua vez, advêm do fato da água ser
uma molécula polar. A água é uma pequena molécula em forma de
V, com a densidade dos elétrons em torno do átomo de oxigênio Figura 1.6 – Forma aproxima-
da da molécula de água com
maior do que em torno dos átomos de hidrogênio (Figura 1.6).
a distribuição das cargas.
Essa diferença na densidade dos elétrons torna a água uma

molécula polar, isto é, um lado da molécula é mais negativo (o do
oxigênio) e o outro lado é mais positivo (o dos hidrogênios).
Devido a esta propriedade da água, a polaridade, as molécu-
las de água ligam-se através de pontes de hidrogênio. Outra pro-
priedade da água é o seu elevado calor latente de vaporização.
Isso porque as moléculas de água estão fortemente ligadas entre si.
Essa propriedade está relacionada com o resfriamento do vegetal,
pois quando a água evapora da superfície de uma planta, é retirada
alta quantidade de energia dessa superfície vegetal, resfriando-a. A
transpiração pode refrigerar a folha entre 10 a 15 graus em relação
ao ar circundante.
O alto calor específico é a terceira propriedade. No caso da
água, é necessária uma caloria para aquecer 1g de água em 1ºC,
nas condições normais de temperatura e pressão. Essa proprieda-
de confere à água a capacidade de impedir que o tecido vegetal
sofra mudanças bruscas de temperatura quando estas ocorrem no
ambiente, funcionando como um isolante térmico. Sua alta cons-
tante dielétrica confere-lhe a propriedade de dissolver substân-
Molécula polar Calor específico

Molécula que possui uma assimetria de cargas, apre- É a quantidade de energia requerida para 1g de uma
sentando maior concentração de carga negativa numa substância elevar 1ºC.
parte da molécula e maior concentração de carga posi-
tiva no outro extremo.
Ponte de hidrogênio
Ponte de hidrogênio entre
Ligações do átomo de hidrogênio de uma molécula de duas moléculas de água
água com o átomo de oxigênio de outra molécula de
água formando amontoados (clusters) de moléculas δ−
δ+
de água de vários tamanhos (Figura 1.7). O δ−
H
Calor latente O
de vaporização
É a quantidade de energia necessária para converter Figura 1.7 – Ponte de hidrogênio
um grama de um líquido em vapor, que no caso da entre duas moléculas de água.
água é 44 Kjmol-1.
cias polares ou iônicas para formar

soluções aquosas. Todas as reações Ar
que ocorrem nos vegetais se dão

em soluções aquosas. A intera-
ção entre as moléculas do solvente
(água) e as do soluto é que promove
a dissolução da substância.
As propriedades de coesão, ten- Superfície
são superficial, força tênsil e ade- Figura 1.8 – As forças de atração
são deram suporte à teoria que ex- entre as moléculas de água
plica como a água sobe pela planta, das raízes às folhas. A coesão adjacente (setas internas) são
maiores que entre as moléculas
entre as moléculas de água é dada pelas pontes de hidrogênio, fa- de água e ar (setas externas).
zendo com que as moléculas fiquem ligadas entre si, questão já Essa diferença faz com que as
moléculas à superfície sejam
discutida no início deste tópico. Quando a água no estado líquido “puxadas” para o interior da
forma uma interface com o ar, devido à coesão entre as moléculas de água líquida. Tensão superficial
é a coesão das moléculas de
água, as moléculas da interface são atraídas pelas moléculas da fase água na interface ar-água.
líquida (Figura 1.8), formando uma força de tensão, chamada tensão
superficial. A tensão superficial é a causa de a água formar gotas,
suportar o peso de pequenos insetos ou objetos em sua superfície.
Tensão superficial
Na Física, a tensão superficial é um efeito que ocorre animais podem pousar em cima da água sem afundar;
na camada superficial de um líquido que leva a sua su- c) a gota de água que se forma em uma torneira man-
perfície a se comportar como uma membrana elástica. tém sua forma devido à elasticidade na superfície da
As moléculas que estão no interior do líquido intera- gota (Figura 1.9).
gem com as demais em todas as direções (em cima,
embaixo, nos lados e nas diagonais), por isso a resul-
tante das forças que atuam sobre cada molécula é pra-
ticamente nula. Já as moléculas que estão na super-
fície só interagem com as moléculas que estão den-
tro do líquido porque não há nada em cima. Dessa for-
ma, cria-se a tensão superficial. A tensão superficial
está presente em situações interessantes: a) ao colo-
carmos cuidadosamente uma moeda pequena sobre
a superfície da água, observamos que ela pode per-
manecer sobre a película superficial sem afundar no
líquido, apesar de ser muito mais densa que a água; b) Figura 1.9 – Exemplos de situações que demonstram a
vários insetos (como os mosquitos), aranhas ou outros tensão superficial da água.
A força tênsil, ou simplesmente tensão, também é resultado

das ligações entre moléculas de água por pontes de hidrogênio.
É definida como a capacidade de resistir a uma força de arraste
sem se quebrar, ou ainda, é a tensão máxima a que uma coluna de
qualquer material resiste sem se quebrar. A adesão é a propriedade
que a água tem de aderir-se a superfícies sólidas eletricamente car-
regadas, como paredes celulares. Estas quatro propriedades, coe-
são, tensão superficial, força tênsil e adesão, conferem à água outra
propriedade que é a capilaridade. A capilaridade é a ascensão da
água por tubos de diâmetros muito finos, chamados por essa razão
de tubos capilares (Figura 1.10).
Tensão
Figura 1.10 – Ação Capilar resultante da adesão e
Superficial tensão superficial. A adesão da água nas paredes do
recipiente faz uma força para cima nas laterais do
T líquido e resulta num menisco voltado para cima.
A tensão superficial atua para manter a superfície
intacta. Assim, em vez de apenas as laterais
moverem-se para cima, a superfície toda do líquido
é levada para cima.
1.3 Movimentação da água

O reservatório de água para as plantas é na maioria dos casos o
solo, e a água movimenta-se deste para as raízes e, uma vez den-
tro da planta, movimenta-se de célula para célula, de tecido para
tecido e de órgão para órgão. Dessa maneira, no estudo das re-
lações hídricas nas plantas é importante conhecer o que governa
o movimento da água. O movimento de moléculas de qualquer
substância se dá através de dois processos conhecidos como fluxo
de massa e difusão.
O fluxo de massa pode ser definido como o movimento con-
Em resposta a um junto de partículas em resposta a um gradiente de pressão. Ocorre
gradiente de pressão.
quando forças externas são aplicadas às moléculas de uma subs-
tância e estas tendem a mover-se na mesma direção. Um exemplo
é a subida de água por um canudo dentro de um copo com água,

quando se aplica uma força de sucção na extremidade superior
desse canudo. O fato de sugar o líquido é, na verdade, um processo
que reduz a pressão na boca e, consequentemente, dentro do ca-
nudo. Assim, a pressão atmosférica exterior ao canudo passa a ser
maior que a interior, de maneira que passa a empurrar o líquido
até a nossa boca.
A difusão é o movimento de partículas de uma região para
outra adjacente, motivada por um gradiente de potencial quími- Em resposta a um gradiente
de potencial químico.
co originado, por exemplo, de diferenças de concentração dessas
partículas ao longo do espaço. Exemplos: difusão de moléculas de
perfume no ar; difusão de íons sódio na água. Quando a difusão
de água ocorre através de uma membrana permeável à água, mas
impermeável a solutos (membrana semipermeável), esse movi-
mento é chamado de osmose.
O movimento por fluxo de massa ou difusão só ocorre se o po-
tencial químico da água no local de origem for maior do que o
potencial químico da água no local de destino. Dessa forma, se a
água movimenta-se do solo para a raiz, é necessário que o poten-
cial químico da água seja maior no solo que na raiz. Para entender
o movimento da água, é necessário, portanto, que se entenda o que
é potencial químico da água.
O potencial químico (µ) de qualquer substância e, portanto,
também o da água, expressa a energia livre por mol de determi-
nada substância. A energia livre, por sua vez, é dada pela energia
cinética das moléculas da substância e mede a capacidade dessa
substância de realizar trabalho. No estudo de relações hídricas, en-
tretanto, o mais importante não é o potencial químico da água em
si, mas o gradiente de potencial químico que faz a água movimen-
tar-se de um local para outro. Diante disso, os fisiologistas vegetais
criaram o conceito de potencial de água, que é a diferença entre o
potencial químico da água num estado padrão e o potencial quí-
mico da água num estado que não o do estado padrão.
Por definição, o potencial da água pura, a zero de gravidade e à
pressão atmosférica, é igual a zero e é simbolizado pela letra grega
psi (Ψ) seguida de um w (inicial de água em inglês – water), Ψw.
A unidade mais utilizada para expressar o po-

Megapascal (MPa)
tencial de água é o megapascal (MPa), sendo
MPa = megapascal, unidade utilizada para expres-
1 MPa = 10 bares = 9,87 atm. Estas unidades,
sar potencial hídrico.
MPa, bar e atm, são unidades que expressam
força de pressão. O potencial de água é depen-
MPa = N/mm2 (newton por milímetro quadrado) dente de vários fatores, chamados componen-
= l bf/pol2 (psi = libra força por polegada tes do potencial de água, como a concentração
quadrada)
da substância, a pressão nela exercida, o efeito
= mmHg (milímetro de mercúrio (torr)). da gravidade e o de forças elétricas existentes
no meio em que a água se encontra. Os com-
1 bar = 76,00617 centímetros de mercúrio ponentes do potencial de água são:
1 bar = 100 kPa = 100 000 Pa •• Potencial de soluto: Os solutos dissolvidos
1 bar = 1 000 000 dina por centímetro quadrado na água reduzem a energia livre da água, di-
minuindo o potencial de água. Esse efeito
1 atm = 101 325 Pa = 1,01325 bar dos solutos é chamado de potencial de so-
luto ou potencial osmótico e é simbolizado
≈ 1,033 at ≡ 101 325 Pa
por Ψл. O Ψл dentro do vacúolo de uma cé-
lula vegetal é da ordem de -0,1 a -0,3 MPa.
•• Potencial de pressão: A pressão exercida sobre a água é de-
nominada de potencial de pressão e é simbolizado por Ψp.
Quando as células estão cheias de água (túrgidas), as paredes
celulares exercem sobre a água que está dentro de uma célula
cheia de água uma pressão positiva. O Ψp também pode ter
valores negativos, como ocorre nos elementos de vaso do xi-
lema quando a planta está transpirando. A pressão negativa é
denominada de tensão.
•• Potencial mátrico ou matricial: Sólidos ou substâncias insolú-
veis na água carregadas eletricamente, quando em contato com
esta, atraem moléculas de água e diminuem o potencial de água.
Quando a água está no solo ou dentro do vegetal, partículas do
solo ou de constituintes celulares com cargas elétricas “prendem
a água”, diminuindo sua capacidade de movimentar-se. Esse
potencial é simbolizado por Ψm.
•• Potencial gravitacional: A água no solo ou nos vegetais está
sujeita à pressão da gravidade, simbolizada por Ψg. Entretanto,
a importância do potencial gravitacional em raízes e folhas é
insignificante se comparado aos outros potenciais. Ele se torna

significativo para o movimento ascendente de água pelo xile-
ma em árvores muito altas. Em árvores de 100 metros de altura,
como as sequoias gigantes, é necessária uma força de 1,0 a 1,5
MPa para vencer a força de gravidade.
Dessa forma, a equação completa incluindo todos os com-

ponentes que podem influenciar o movimento de água é:
Ψw = Ψл + Ψp + Ψm + Ψg.
1.4 O caminho da água pela planta

O caminho da água pela planta pode ocorrer fora dos tecidos de
condução (transporte a curta distância) ou através dos tecidos de
condução (transporte a longa distância).
O transporte de água a curta distância dá-se, preferencialmen-
te, no sentido radial. Três caminhos são viáveis para a curta dis-
tância (Figura 1.11). Por um primeiro caminho, a via transcelular
ou transmembrana, as substâncias saem da célula, atravessam a
parede celular e entram em outra célula e assim por diante. Essa
rota requer repetidas passagens através da membrana celular. A
via transcelular é usada especialmente pela água, uma vez que,
graças às aquaporinas, as membranas são muito permeáveis à
água, porém, essa via não é a preferencial para solutos. Um segun- Poros encontrados na
membrana celular que são
do caminho é a via pelo simplasto e requer apenas uma passagem específicos para o transporte
pela membrana. Depois que a água entra na célula, caminha pelos de moléculas de água.
plasmosdesmos. Na maioria dos tecidos, as células se conectam
entre si pelos plasmosdesmos que conectam o citosol de uma cé-
lula e de outra. Este continuum citoplasmático, o simplasto, forma
um caminho contínuo para transporte de certas substâncias entre
células. Um terceiro caminho é a via através do apoplasto, o ca-
minho extracelular. A água e os solutos podem mover-se de um
órgão para outro sem entrar na célula. As paredes celulares tam-
bém conectam entre si, formando um segundo compartimento
contínuo, o apoplasto. A água e os minerais que vão pelo apoplasto
são bloqueados pela suberina existente nas paredes celulares da

endoderme, as estrias de Caspary. Nesse trecho, água e sais mine-
rais atravessam a endoderme via membrana plasmática.
A Via apoplástica B Via simplástica
C Via transcelular
Figura 1.11 – Via apoplástica: entre as paredes das células (contornando externamente);
via simplástica: mediada pelos plasmodesmos (entre membranas); via transcelular:
através das membranas, isto é, pelas membranas plasmáticas e aquaporinas (difusão e
fluxo de massa microscópico = osmose). Ambas as vias permitem a passagem de água
pelo lado de dentro das células (internamente).
O caminho da água a longa distância, através do xilema, pode

acontecer por pressão de raiz ou fluxo transpiratório. A pressão
de raiz ocorre preferencialmente à noite, quando a transpiração é
muito baixa ou zero, as células da raiz continuam a absorver íons
e criam um abaixamento de potencial de água no cilindro central.
Isso faz entrar água no cilindro central que com o tempo vai em-
purrando a coluna de água do xilema para cima. A pressão de raiz
pode levar à gutação (Figura 1.12), que é a saída de água líquida da
folha, através de aberturas especiais chamadas de hidatódios. Na
maioria das plantas, a pressão de raiz não é o mecanismo priori-
Figura 1.12 – Gutação em folhas
tário para a subida da água, e algumas plantas nem mesmo geram
de tomate. pressão de raiz.
O caminho através do fluxo transpiratório foi explicado por

H. H. Dixon em 1914 e é conhecido como teoria de Dixon ou
mecanismo da coesão-tensão. Por essa teoria, que hoje é ampla- Segundo essa teoria, as
moléculas de água são
mente aceita, no xilema atua sobre a água uma pressão negativa transportadas nos organismos
(tensão), que movimenta a água a longa distância. A causa dessa vegetais através de finíssimos
capilares condutores de seiva
tensão é a evaporação da água contida nos espaços intercelulares bruta (xilema), mantendo-se
da folha. Essa água está disposta na forma de um filme de água que unidas por forças de coesão,
formando uma coluna líquida
acompanha as paredes celulares (Figura 1.13). Com a evaporação, contínua das raízes até as
o filme de água dos espaços intercelulares se retrai nos poros exis- folhas.
tentes nas paredes celulares devido à força de adesão da água às
paredes celulares. Na superfície do filme de água em contato com
o ar intracelular, forma-se uma tensão chamada tensão superfi-
cial. A tensão superficial é dada pela existência da força de coesão
entre as partículas de água abaixo da superfície do filme de água,
que confere à superfície da água certa solidez, como se fosse uma
película plástica. A adesão à parede e tensão superficial leva a su-
perfície do filme de água a formar um menisco, puxando a água
para cima por forças adesivas e coesivas. Quanto mais côncavo for
o menisco, mais negativa a pressão (tensão) no filme de água. A
tensão gerada pela adesão e tensão superficial diminui o potencial
de água, fazendo a água subir.
A coesão entre as moléculas de água torna
possível que a coluna de água suba pelos vasos
de xilema sem se quebrar. Quando a força de
tensão é muito alta, a coluna de água que corre H2O
pelos vasos de xilema pode se quebrar, causan- Menisco
Tensão
do a cavitação, que é o espaço preenchido por
ar onde a coluna foi quebrada. O fluxo de água H2HO2O
pelo xilema pode alcançar 75 cm min.-1. Xilema
H2O folha Transpiração
Parede Celular
Citoplasma Coesão
H2O solo Vacúolo
Figura 1.13 – Menisco formado na superfície

da água em contato com o ar quando esta
se encontra em espaços de diâmetro capilar,
como o espaço entre duas células.
1.5 O processo da transpiração é estritamente

dependente da anatomia foliar
A superfície externa de uma folha típica (epiderme) é coberta
por camadas de cera chamada cutícula, cujo principal componen-
te é a cutina. Uma vez que as ceras são hidrofóbicas, elas ofere-
cem resistências extremas à difusão tanto da água na forma líquida
como na forma de vapor. Assim, a cutícula serve para restringir a
evaporação da água da superfície externa das células epidérmicas
da folha e protegem tanto a epiderme como as células do mesófilo
da dissecação letal.
A epiderme possui células especiais que formam os estômatos,
estruturas capazes de movimento de abrir e fechar. Quando os es-
tômatos se abrem, formam uma abertura na epiderme, chamada
ostíolo, comunicando o interior da folha (mesófilo) com o meio ex-
terno. Os estômatos são formados por duas células especializadas,
chamadas células- guarda, as quais podem absorver e perder água,
ficando mais túrgidas ou menos túrgidas e, com isso, controlar o
tamanho da abertura do ostíolo (Figura 1.14).
Célula-guarda Abaixo do ostíolo, algumas células do mesófilo
perdem o arranjo característico e criam um es-
Cloroplasto paço (câmara subestomática) interconectado
com os espaços de ar intercelulares. Esse espaço
Ostíolo Parede espessada pode perfazer até 70% do volume total da folha
Parede delgada
em alguns casos. Os estômatos quando abertos
permitem a troca de dióxido de carbono, oxigê-
nio e vapor-d’água entre o espaço de ar interno e
Célula Subsidiária
a atmosfera vizinha da folha.
H2O
CO2 H2O
CO2 Câmara
sub-estomática
Figura 1.14 – Estômato visto de frente (acima) e em corte

transversal (abaixo).
As mudanças de turgescência das células-guarda são resultado

da entrada e saída de potássio e do nível de sacarose nessas células.
Os estômatos se abrem quando há acúmulo de potássio e sacaro-
se dentro das células-guarda. O fluxo de potássio está acoplado à
saída de próton hidrogênio (H+) para fora da célula-guarda. Isso
resulta numa diferença de potencial eletroquímico de um lado e
outro da membrana da célula-guarda, que ativa o transporte de
potássio via proteína de canal. O acúmulo de sacarose está relacio-
nado à degradação de amido, estimulada pela luz vermelha. Dessa
forma, dois sinais contribuem para a abertura estomática: recep-
tores de luz azul que estimulam a atividade da bomba de próton
hidrogênio, uma enzima chamada ATPase. Um segundo estímulo
é a degradação do amido à sacarose, estimulada pela luz vermelha.
O estômato pode continuar a abrir e fechar no escuro obedecendo
a um ritmo circadiano. Vários estresses ambientais podem causar
o fechamento estomático, como falta de água, que sinaliza a pro-
dução de um hormônio vegetal, o ácido abscísico (ABA), o qual
leva ao fechamento estomático.
A difusão do vapor-d’água através do ostíolo é conhecida como
transpiração estomática e é responsável por 90 a 95% da água per-
dida nas folhas. O restante, 5 a 10%, é perdido pela transpiração
cuticular. Embora a cutícula seja composta de ceras e outras subs-
tâncias que a tornam quase que impermeáveis à água, pequena
quantidade de vapor d’água passa pela cutícula. A contribuição da
transpiração cuticular na perda de água pela folha varia conside-
ravelmente entre espécies. Pode variar algumas vezes em função
da espessura da cutícula. Cutícula mais espessa é característica de
plantas de sol ou de clima desértico, enquanto que cutícula mais
fina é característica de plantas que crescem em ambiente de som-
bra ou clima mais úmido. A transpiração cuticular pode tornar-se
mais significativa, principalmente para folhas com cutícula mais
fina, sob condições de seca quando a transpiração estomática é re-
duzida pelo fechamento dos estômatos.
1.6 Fatores ambientais que

afetam a transpiração
Umidade
A umidade é o conteúdo de água do ar, a qual, como descrita
anteriormente, pode ser expressa como umidade relativa (UR). A
umidade relativa é a razão da quantidade de água real do ar pela
máxima quantidade de água que pode ser retida pelo ar a uma
determinada temperatura. A umidade relativa é expressa normal-
mente como UR x 100, ou umidade relativa percentual. O poten-
cial de água na atmosfera, que é dado pelo potencial de pressão
(pressão que a atmosfera exerce sobre a entrada de mais vapor
d’água nela) depende tanto da umidade relativa do ar como de sua
temperatura. Dessa forma, a umidade e a temperatura influenciam
a magnitude da diferença de potencial de água entre folha e atmos-
fera, a qual influencia a taxa de transpiração.
Temperatura
A temperatura afeta a taxa de transpiração devido ao seu efeito
no potencial de pressão da atmosfera. Com o aumento da tempe-
ratura, a atmosfera se expande, diminuindo o potencial de pressão
e, com isso, a pressão sobre a entrada de mais vapor d’água para a
atmosfera diminui, aumentando o fluxo de saída de vapor d’água
da folha para a atmosfera.
Alguns valores para o potencial hídrico (Ψw) em função da
umidade relativa (UR):
100% UR → Ψw = 0 MPa; 95% UR → Ψw = -6,9 MPa;
90% UR → Ψw = -14,2 MPa; 50% UR → Ψw = -93,5 MPa;
20% UR → Ψw = -217,1 MPa.
Vento
A velocidade do vento tem um efeito marcante na transpiração,
por modificar a velocidade da difusão das moléculas de água que
deixam a folha. Isso se dá devido à camada de ar adjacente à su-
perfície da folha, que é mais úmida que a camada de ar um pouco
mais distante da superfície da folha. Antes de alcançar o ar, as mo-

léculas de vapor d’água que saem da folha precisam difundir-se não
só através da espessa camada epidérmica, mas também através da
camada adjacente de ar. O espessamento da camada de ar adjacente
traz maior dificuldade para a difusão do vapor d’água e consequen-
temente na taxa de transpiração. Com aumento na velocidade do
vento, a espessura da camada de ar adjacente decresce.
Resumo
A água é uma molécula polar, e a maioria de suas propriedades
físico-químicas se deve a esse fato. A água exerce funções fisioló-
gicas, tais como: transporte de substâncias pelo vegetal, expansão
de células meristemáticas, sustentação de tecidos ou órgãos, res-
friamento vegetal, isolamento térmico entre o vegetal e o ambiente,
movimento de organelas, estabilização da estrutura de membranas
e compostos orgânicos e participação em reações químicas. Outras
propriedades da água, como coesão, tensão superficial, força tênsil
e adesão, deram suporte à teoria do fluxo transpiratório de Dixon, a
qual explica como a água sobe pela planta, das raízes às folhas.
Para entender esse movimento da água, é necessário, também,
que se entenda o que é potencial químico da água. O potencial
químico da água expressa a energia livre por mol de água. No estu-
do de relações hídricas, os fisiologistas vegetais criaram o conceito
de potencial de água, que é a diferença entre o potencial químico
da água num estado padrão e o potencial químico da água num
estado que não o do estado padrão. O potencial de água é depen-
dente do potencial de soluto (Ψл), do potencial de pressão (Ψp),
do potencial mátrico (Ψm) e do potencial gravitacional (Ψg), ou
seja: Ψw = Ψл + Ψp + Ψm + Ψg.
Além da influência das propriedades físico-químicas, a água
possui vários caminhos a serem percorridos dentro da planta. O
caminho da água a curta distância pela planta pode ser via trans-
celular, pelo simplasto ou através do apoplasto. O caminho a longa
distância, através do xilema, pode se dar por pressão de raiz ou
fluxo transpiratório. A pressão de raiz ocorre preferencialmente
à noite, quando a transpiração é muito baixa ou zero. O caminho

através do fluxo transpiratório é conhecido como teoria de Dixon
ou mecanismo da coesão-tensão. Por essa teoria, no xilema atua
sobre a água uma pressão negativa (tensão) que movimenta a água
a longa distância. A causa dessa tensão é a evaporação da água
contida nos espaços intercelulares da folha. Com a evaporação, o
filme de água dos espaços intercelulares se retrai nos poros exis-
tentes nas paredes celulares devido à força de adesão da água nas
paredes celulares. Na superfície do filme de água em contato com
o ar intracelular, forma-se uma tensão chamada tensão superficial.
A adesão à parede e a tensão superficial leva a superfície do fil-
me de água a formar um menisco, puxando a água para cima por
forças adesivas e coesivas. A tensão gerada pela adesão e tensão
superficial diminui o potencial de água, fazendo a água subir. A
coesão entre as moléculas de água torna possível que a coluna de
água suba pelos vasos de xilema sem se quebrar.
Os estômatos também estão envolvidos no movimento da água
nas plantas. Os estômatos quando abertos permitem a troca de
dióxido de carbono, oxigênio e vapor d’água entre o espaço de ar
interno e a atmosfera vizinha da folha. Os estômatos se abrem pela
entrada de água nas células-guarda devido ao abaixamento do po-
tencial de água nessas células dado pelo acúmulo do íon potássio
(K+) e de sacarose. Vários estresses ambientais podem causar o fe-
chamento estomático, como falta de água, que sinaliza a produção
de um hormônio vegetal, o ácido abscísico (ABA), o qual leva ao
fechamento estomático. Vários fatores ambientais afetam a trans-
piração, como a umidade relativa do ar, a temperatura e os ventos.
Referências
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2004. 452 p.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal.
7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 856 p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2008. 820 p.
C A P Í T U LO 2
C A P Í T U LO 2
Nutrição mineral
Neste capítulo, serão fornecidas informações sobre os mé-
todos utilizados para os estudos na área de nutrição mineral,
a conceituação do que são os elementos essenciais e a descri-
ção das funções e dos sintomas de deficiência que produzem
nas plantas.
Nutrição mineral 35
2.1 Introdução
As plantas são seres autotróficos e retiram da atmosfera o
dióxido de carbono (CO2) e do solo água e nutrientes minerais.
Com esses elementos conseguem montar todas as moléculas orgâ-
nicas que necessitam para o seu crescimento e desenvolvimento.
Para estudar os requisitos nutricionais das plantas, são usados
métodos de cultivo em que são utilizadas soluções nutritivas ou
substratos pobres em nutrientes, como areia lavada e vermiculita.
Apenas utilizando-se substratos pobres é possível manipular o for-
necimento dos diferentes elementos em concentrações que podem
induzir tanto a carência, no caso de estudos em que é o objetivo
conhecer o que a ausência de um determinado elemento provoca
na planta, até concentrações altas, no caso de estudos sobre o efei-
to tóxico que o elemento pode desencadear nos vegetais.
2.2 Métodos de estudo em nutrição mineral

Os principais métodos que envolvem a utilização de soluções
nutritivas são conhecidos como hidroponia (Figura 2.1). Através
Figura 2.1 – Sistema de cultura dessa técnica a planta pode ser cultivada com suas raízes imersas
hidropônica em vaso, em que
o sistema radicular das plantas em solução nutritiva em vasos desde que a referida solução seja
fica totalmente imerso na aerada, por exemplo, com o auxílio de uma bomba de aquário. A
solução nutritiva.
aeração é necessária para que as células das raízes possam respirar
e ter energia para absorver os nutrientes, a anoxia inibe a respi-
Anoxia é a “ausência” de ração e os processos de absorção ativa de íons. O vaso contendo a
oxigênio, um agravante
da hipóxia. planta deve ser envolto em material opaco ou papel-alumínio para
bloquear a entrada de luz e reduzir a multiplicação de algas que
pode competir com as plantas pelos nutrientes.
Em outro método de hidroponia pode ser utilizada a técnica de

nutrição por uma camada muito fina de solução nutritiva, que
escorre, pela ação da gravidade, dentro de um tubo inclinado, que
permite a aeração da solução (Figura 2.2). Esse sistema é acopla-
do a uma bomba de pressão, que provoca a circulação da solução
nutritiva do reservatório para a parte mais alta da tubulação. A
solução então desce pela ação da gravidade e banha as raízes da
planta continuamente, permitindo aeração constante e a absorção
de nutrientes pelas raízes. É possível acoplar todo o sistema a um
relógio para que a bomba seja ligada em períodos determinados,
por exemplo, a cada 2-3 horas para economizar energia.
Figura 2.2 – Sistema de cultura

hidropônica através da técnica
de nutrição em que o sistema
radicular das plantas é banhado
pela solução de nutrientes
em períodos determinados.
A vantagem da hidroponia é que a fórmula da solução nutritiva

pode ser manipulada com precisão, tanto qualitativamente como
quantitativamente. A desvantagem é que o pH da solução deve ser
monitorado constantemente, pois este vai se alterando conforme
as plantas vão absorvendo os elementos minerais e pode chegar a
diminuir a eficiência de absorção dos íons pelas células da raiz. É
importante lembrar que, para que o mecanismo de absorção ati-
va de íons ocorra com eficiência, é necessário que o pH do meio
externo seja mantido em certa faixa ótima, que seja ligeiramente
ácida para favorecer a criação do gradiente eletroquímico neces-
sário para ativar os carregadores, como será discutido no capítulo
seguinte. As soluções nutritivas devem ser repostas regularmente
para manter o crescimento contínuo das plantas.
2.3 Elementos essenciais

Os elementos essenciais são aqueles que devem preencher os
seguintes requisitos: a) na sua ausência a planta não completa o
ciclo de vida normal ou b) fazem parte de uma molécula da planta.
Pelo primeiro critério, o elemento é essencial se uma planta não

produz sementes viáveis na sua ausência. Pelo segundo critério,
por exemplo, um elemento como o magnésio faz parte da molécu-
la de clorofila ou pode ser um cofator de uma enzima. Em outros
casos, por exemplo, o potássio não faz parte de nenhuma molécula,
mas é imprescindível para manter o potencial osmótico das células
e está envolvido no mecanismo de abertura dos estômatos (Tabela
2.1). A maioria dos elementos preenche ambos os requisitos, mas
se preencher somente um deles já é considerado essencial.
Os elementos essenciais podem ser classificados como macro-
nutrientes e micronutrientes, dependendo da quantidade em que
são requeridos pelas plantas: os macronutrientes são requeridos em
grandes quantidades (acima de 10 mmol/kg de massa seca) e fazem
parte da estrutura das moléculas, enquanto que os micronutrientes
são requeridos em quantidades pequenas (abaixo de 30 mmol/kg de
massa seca) e desempenham função de ativadores de enzimas.
As concentrações de macronutrientes na planta variam de 30
a 60.000 mmol/kg de massa seca, enquanto que as de micronu-
trientes variam de 0,001 a 3 mmol/kg de massa seca. O carbono, o
hidrogênio e o oxigênio são fornecidos pelo dióxido de carbono e
água, enquanto que todos os demais são retirados pela planta do
solo na forma iônica.
Tabela 2.1 – Elementos químicos considerados essenciais para as plantas.

Macronutrientes Micronutrientes
% em % em
Elemento Símbolo Elemento Símbolo
matéria seca matéria seca
Carbono C 45 Cloro Cl 0,01
Oxigênio O 45 Ferro Fe 0,01
Hidrogênio H 6 Manganês Mn 0,005
Nitrogênio N 1,5 Boro B 0,002
Potássio K 1,0 Zinco Zn 0,002
Cálcio Ca 0,5 Cobre Cu 0,0006
Magnésio Mg 0,2 Molibdênio Mo 0,00001
Fósforo P 0,2 Níquel Ni --
Enxofre S 0,1
2.4 Determinação da concentração crítica de

um elemento mineral no tecido vegetal
Os elementos essenciais desempenham funções metabólicas nas
plantas e quando ausentes provocam nas plantas o aparecimento
de sintomas de deficiência.
A necessidade da planta por um certo elemento é determinada
pela concentração crítica. Para se determinar a concentração crí-
tica de um elemento no tecido vegetal de uma determinada plan-
ta, são feitos experimentos controlados. Nesses experimentos, são
fornecidas às plantas concentrações conhecidas crescentes do ele-
mento mineral e avaliados o crescimento (por exemplo, em altura,
número de folhas, massa fresca e massa seca) que provocam nas
plantas, assim como as concentrações do nutriente que a planta
acumula em seus tecidos. Com os dados das concentrações do nu-
triente no tecido e do crescimento provocado é possível construir
gráficos em que se observam: a faixa de deficiência, a concentra-
ção crítica e a faixa adequada (Figura 2.3).
Zona de Zona adequada Zona de

Crescimento ou produtividade
deficiência toxidez
(porcentagem do máximo)
100
50
0 Concentração crítica
Concentração do nutriente no tecido

(µmol/g peso seco)
Figura 2.3 – Gráfico que relaciona a concentração do nutriente no tecido vegetal com o
crescimento da planta, para a determinação da concentração crítica de um elemento no
tecido.
Na faixa de deficiência, pequenas variações na concentração do

nutriente no tecido induzem aumento significativo no crescimen-
to. Na faixa adequada, o crescimento já está chegando próximo
do ótimo. Nesta etapa, verifica-se que aumentos das concentrações
de nutrientes no tecido não estão correlacionados com um cresci-

mento maior das plantas. O crescimento estabiliza e fica constante
a partir de certo ponto. A partir do ponto em que o crescimento
estabiliza não adianta fornecer mais nutrientes para a planta que
ela não irá mais responder crescendo. A concentração crítica do
nutriente no tecido é aquela em que o crescimento não é o ótimo
ainda, mas está 10% abaixo do máximo que a planta pode atingir.
A vantagem de se conhecer a concentração crítica de um deter-
minado elemento para uma espécie cultivada na agricultura é que
ela indica quando ainda é possível fornecer para a planta um pou-
co mais de nutriente para que ela atinja seu crescimento máximo.
Como essa quantidade pode ser calculada, o agricultor fornece à
planta exatamente a quantidade que ela precisa para atingir 100%
do crescimento e não é necessário aplicar quantidades exagera-
das de nutrientes no solo, que vão provocar problemas ambientais,
maiores custos e até sintomas de toxicidade nas plantas.
O nitrogênio, por exemplo, quando aplicado em demasia,

pode ser lavado do solo e carregado para lagos e rios, onde
estimulará o crescimento da vegetação aquática e ocasionará
um subsequente processo de eutrofização. Nesse processo, a
degradação, pelos microrganismos, da grande quantidade de
biomassa acumulada nos ambientes aquáticos envolve grande
consumo de oxigênio, o que torna o ambiente pobre em oxigê-
nio e inadequado para o crescimento da fauna aquática, geran-
do a morte de peixes, por exemplo, em larga escala. Portanto,
a determinação da concentração crítica de um elemento mine-
ral no tecido vegetal torna racional a aplicação dos nutrientes
através da adubação.
2.5 Agentes quelantes

Muitas vezes, certos elementos minerais, como o ferro, tornam-se
insolúveis na água. Quando o solo apresenta pH neutro ou al-
calino, esses elementos minerais formam óxidos insolúveis,
que não ficam disponíveis para serem absorvidos pelas plantas.
Nesse caso, a planta apresenta sintomas de deficiência em ferro,

mas quando se analisa o solo o ferro está presente. Esse problema Agentes quelantes
de deficiência em ferro pode ser resolvido com aplicação de agentes Agentes quelantes são
quelantes no solo ou sobre as folhas, através de pulverização. moléculas orgânicas que
se ligam ao íon formando
O agente quelante sintético mais comum é o ácido etilenodia- um complexo estável cha-
minotetracético ou EDTA (Figura 2.4). Essa molécula não é espe- mado quelato. Essa liga-
ção diminui a possibilidade
cífica e pode se ligar a outros cátions, como cobre, zinco, manga-
de formação de compos-
nês e cálcio. Os agentes quelantes naturais são produzidos e tos insolúveis que podem
liberados pelas raízes das plantas superiores: os de peso molecular se precipitar na solução do
alto são normalmente compostos fenólicos, como o ácido cafeico, solo (água, íons e cátions).
Ao mesmo tempo, o íon
e os de peso molecular baixo, os fitosideróforos (por exemplo, os
pode ser removido do que-
ácidos avênico e mugineico). lato e absorvido pelas plan-
tas. Os agentes quelantes
O podem ser sintéticos ou
A B naturais.
C
O CH2
O
C CH2
OOCH2C CH2COO O N
N CH2 CH2 N Fe CH2
OOCH2C CH2COO O N CH2

C CH2
Ácido etilenodiamino O O CH2
tetracético (EDTA) C
Figura 2.4 – Agente quelante sintético ácido etilenodiaminotetracético (EDTA) na fórmula

original (A) e complexado com o átomo de Fe (B).
Dois modelos de solubilização e absorção do íon ferro pelas

plantas podem ocorrer. No primeiro modelo, a deficiência em
ferro faz com que a planta libere ácido cafeico pelas raízes, através
da ação da ATPase, que hidrolisa o ATP em ADP, fosfato inorgâ-
nico, radicais hidroxila e prótons hidrogênio. Os prótons hidrogê-
nio são enviados para o exterior da célula e junto com eles saem
as moléculas de ácido cafeico, que se juntam ao ferro trivalente
do hidróxido de ferro (composto insolúvel que as plantas não po-
dem absorver). É formado o complexo (quelato) do cátion ferro
trivalente com o referido agente quelante. O quelato é trazido até
as proximidades das células da raiz, onde o cátion ferro trivalen-
te é reduzido, por uma enzima redutase, a cátion ferro bivalente.
Este é então absorvido pelas células da epiderme da raiz, e o agente
quelante liberado volta ao solo para capturar outro cátion de ferro

trivalente, presente no hidróxido de ferro insolúvel. No segundo
modelo, o cátion ferro trivalente, presente no hidróxido de ferro
insolúvel, é solubilizado pelos fitosideróforos, produzidos e elimi-
nados pelas células da raiz e todo o complexo ferro-fitosideróforo
é absorvido pelas células da raiz onde o cátion ferro será liberado.
Portanto, a principal diferença entre os dois modelos é que no pri-
meiro o quelato não penetra nas células e no segundo sim.
2.6 Função dos nutrientes e sintomas

de deficiência
2.6.1 Nitrogênio
O nitrogênio faz parte de moléculas de proteínas, ácidos nuclei-
cos, hormônios (algumas auxinas e citocininas) e clorofila. Muitas
das proteínas são enzimas, moléculas imprescindíveis para que
ocorram todas as reações químicas do metabolismo primário ce-
Processo em que ocorre
lular, como fotossíntese, via glicolítica, Ciclo de Krebs. Portanto, a
a degradação de vários
compostos nitrogenados deficiência em nitrogênio é caracterizada pela clorose (amareleci-
incluindo a clorofila, por isso mento) geral das folhas e baixas taxas de crescimento.
as folhas ficam amareladas.
Pode também estimular a floração precoce e induzir o acúmulo
do pigmento antocianinas, produzindo cor avermelhada nos cau-
les, pecíolos e folhas mais velhas da planta. Uma das possíveis ex-
plicações para o acúmulo desses pigmentos é que os esqueletos de
carbono, na ausência de nitrogênio, não podem ser utilizados na
montagem das moléculas de aminoácidos ou de outros compostos
que necessitam do nitrogênio.
Os sintomas da deficiência em nitrogênio aparecem nas folhas
mais velhas da planta, pois como é um elemento de alta mobilidade
dentro do vegetal, assim que falta nitrogênio no solo, o elemento
Figura 2.5 – Folhas
sai das folhas mais velhas. Essas folhas então entram em senescên-
amareladas pela deficiência
em nitrogênio. cia, e o nitrogênio se desloca para as partes mais jovens da planta
que estão em crescimento e apresentando demanda por esse nu-
triente. O excesso de nitrogênio estimula acentuado crescimento
da parte aérea da planta (folhas e ramos) e retarda a floração.
2.6.2 Fósforo
O fósforo está presente nas moléculas dos açúcares fosfatados
que participam da fotossíntese, nas moléculas dos nucleotídeos
do DNA e RNA, nos fosfolipídios presentes nas membranas, ATP,
ADP, fosfato inorgânico e ácidos orgânicos fosforilados.
Uma importante característica da deficiência em fósforo é o ver-
de intenso das folhas que podem se tornar malformadas e apresen-
tar manchas necróticas. Em alguns casos, pode haver acúmulo de
antocioaninas, e as folhas ficam com aspecto verde-avermelhado.
Como esse elemento é de alta mobilidade dentro da planta, ele se
desloca das partes mais velhas para as mais jovens, induzindo a
senescência rápida das folhas mais velhas. Os caules se apresentam
curtos, e a produção de frutos e sementes é reduzida.
O excesso de fósforo estimula o crescimento mais das raízes do
que da parte aérea, e em vários casos a aplicação de fertilizantes
fosfatados é utilizada durante o transplante de plantas para esti-
mular o estabelecimento de um sistema radicular forte.
2.6.3 Potássio
O potássio não parece fazer parte de nenhuma molécula no vege-
tal, mas é ativador de várias enzimas da fotossíntese e da respiração,
e a deficiência em potássio afeta a síntese de amido e de proteínas.
Está envolvido também nos mecanismos de osmorregulação, pois
o movimento do potássio para dentro e para fora da célula resulta,
respectivamente, na entrada de água nas células e na saída de água
das células, alterando a turgescência. Assim, por exemplo, a variação
na turgescência das células-guarda é que determina a abertura ou o
fechamento dos estômatos e os movimentos das plantas como o das
folhas da dormideira. Também influencia os movimentos de aber-
tura e fechamento das folhas durante o amanhecer e entardecer e as
mudanças diárias na orientação das folhas em relação ao Sol.
Na ausência de potássio, os estômatos não se abrem, impedindo
a entrada de carbono para a fotossíntese. Da mesma forma, com
os estômatos fechados, a corrente transpiratória que carrega todos os
elementos minerais do solo para as partes aéreas da planta fica preju-
dicada, o que pode comprometer toda a nutrição mineral do vegetal.
Os sintomas da deficiência em potássio aparecem primeiro nas

folhas mais velhas por ser um elemento de alta mobilidade no ve-
getal e são caracterizados por clorose seguida de lesões necróticas
(manchas de tecido morto) nas margens das folhas. Nas monoco-
tiledôneas, como milho, as lesões necróticas começam nas pontas
das folhas mais velhas e progridem pelas margens até as células mais
jovens presentes na base das folhas. As plantas crescem pouco em
altura e são susceptíveis ao ataque por fungos que atacam as raízes.
2.6.4 Enxofre
O enxofre participa da estrutura dos aminoácidos cisteína e me-
tionina constituintes de várias proteínas. Faz parte da molécula da
coenzima A, importante na respiração e no metabolismo dos áci-
dos graxos além de ser constituinte das vitaminas tiamina e biotina.
A deficiência em enxofre produz clorose nas folhas inclusive
nos tecidos em volta dos feixes vasculares. A clorose é mais devido
à redução na síntese de proteínas, que interfere na produção de
complexos clorofila-proteínas estáveis que ligam as moléculas de
clorofila nas membranas do cloroplasto. O enxofre não se movi-
menta dentro da planta, por isso os sintomas de deficiência apare-
cem primeiro nas folhas mais jovens da planta.
2.6.5 Cálcio
O cálcio é mensageiro secundário nos mecanismos de ação hor-
monal e de respostas da planta a fatores ambientais, como a luz.
Além disso, é importante na divisão celular, pois está envolvido na
formação do fuso mitótico que orienta a deposição da lamela mé-
dia, além de fazer parte da própria lamela média como pectato de
cálcio. Também é necessário para a estabilização das membranas e
regula a atividade de numerosas enzimas.
Um sintoma característico da deficiência em cálcio é o apareci-
mento de folhas jovens deformadas (devido à divisão assimétrica das
células) e necróticas e morte dos meristemas. O crescimento das ra-
ízes também é prejudicado por causa do enfraquecimento da lamela
média e, como o cálcio é um elemento relativamente imóvel dentro
da planta, os sintomas aparecem primeiro nas folhas mais jovens.
2.6.6 Magnésio
O magnésio desempenha várias funções importantes na planta
como integrante da unidade de porfirina da molécula de clorofila
e estabilizador da estrutura dos ribossomos. Também é ativador de
várias enzimas, como as enzimas da fotossíntese ribulosebifosfato
e a fosfoenolpiruvato carboxilase, e liga as moléculas de ATP aos
sítios ativos das enzimas.
A deficiência em magnésio provoca clorose nas folhas devido
à degradação de clorofila nas regiões entre as nervuras, pois os
cloroplastos, nessa região, são menos sensíveis à deficiência em
magnésio e retêm a clorofila por mais tempo. É um elemento bem
móvel dentro da planta e se desloca das partes mais velhas para as
mais novas deixando as mais velhas cloróticas.
2.6.7 Ferro
O ferro é parte do grupo catalítico de muitas enzimas que par-
ticipam em reações de redução na fotossíntese, fixação do nitro-
gênio e respiração. Durante a transferência de elétrons, o cátion
ferro trivalente é reduzido a cátion ferro divalente. Também faz
parte de várias enzimas oxidases, como a catalase e a peroxidase.
Parece ser importante na síntese de constituintes dos cloroplastos,
especialmente das proteínas transportadoras de elétrons.
A deficiência em ferro induz perda de clorofila e degeneração
do cloroplasto. A clorose aparece primeiro nas regiões entre as
nervuras das folhas jovens, mas pode atingir as nervuras, e as fo-
lhas podem se tornar brancas se a deficiência for muito acentuada.
O ferro apresenta baixa mobilidade dentro da planta, não saindo
das folhas mais velhas.
2.6.8 Boro
De todos os nutrientes, a função fisiológica e bioquímica do
boro é a menos entendida, pois não existem evidências sólidas do
envolvimento do boro com enzimas específicas seja fazendo parte
da estrutura ou como ativador enzimático. O maior conteúdo de
borato é encontrado na parede celular, pois o borato forma ésters
estáveis com os sacarídeos que têm grupos hidroxila adjacentes.

As paredes primárias de células deficientes em boro apresentam
anormalidades na estrutura, indicando que o boro é requerido
para manutenção da integridade da parede celular.
A deficiência em boro causa inibição da divisão e alongamento
das células das raízes primária e secundária das plantas. A divisão
celular no ápice dos ramos e folhas jovens também é inibida, se-
guida por necrose do meristema. Estimula a germinação e alonga-
mento do tubo polínico. A deficiência em boro provoca sintomas
de internos curtos, e a planta fica com aspecto de planta “em rose-
ta”. Em órgãos de reserva, como a beterraba, ocorre um apodreci-
mento devido à morte das células nas regiões de crescimento.
2.6.9 Cobre
Funciona como cofator de várias enzimas oxidativas, como a
plastocianina (carregadora de elétrons da fotossíntese), a citocro-
mo oxidase (a enzima oxidase final da respiração mitocondrial) e
a oxidase do ácido ascórbico.
A deficiência em cobre provoca baixo crescimento das plantas
além de folhas jovens deformadas e que caem precocemente, prin-
cipalmente em árvores de Citrus.
2.6.10 Zinco
O zinco é ativador de várias enzimas incluindo a álcool desi-
drogenase, que catalisa a reação de acetaldeído, etanol e anidrase
carbônica, que catalisa a hidratação do dióxido de carbono para
formar bicarbonato. Também há evidências indicando que o zinco
é requerido para a síntese do triptofano, precursor dos hormônios
da classe das auxinas. Por isso, um sintoma de deficiência em zinco
é o encurtamento dos internos da planta e folhas pequenas. Quan-
do o zinco é fornecido, ocorre um aumento no nível de auxinas
assim como um aumento no crescimento da planta.
2.6.11 Manganês
O manganês é requerido como cofator de numerosas enzimas,
como descarboxilases e desidrogenases, as quais participam do
Ciclo de Krebs, e da enzima pertencente ao complexo que quebra a
molécula de água e libera oxigênio durante o processo fotossintéti-
co. A deficiência em manganês é caracterizada pelo aparecimento
de manchas verde-acinzentadas nas regiões basais das folhas jo-
vens de cereais. Pode causar clorose entre as nervuras das folhas
como também deformações em sementes de leguminosas.
2.6.12 Molibdênio
É o micronutriente requerido em mais baixa quantidade pelas
plantas e está relacionado com o metabolismo do nitrogênio. A
Enzima presente nas plantas
enzima dinitrogenase, presente nos microrganismos fixadores de que catalisa a redução do
nitrogênio atmosférico, e a nitrato redutase contêm molibdênio. nitrato a nitrito, primeiro
passo do processo de
Quando os suprimentos de nitrogênio são adequados, a deficiência assimilação do nitrogênio do
em molibdênio resulta em folhas jovens retorcidas e deformadas. nitrato em aminoácidos.
2.6.13 Cloro
Elemento requerido nas reações de liberação do oxigênio du-
rante a fotossíntese, ao lado do manganês, sendo também neces-
sário para a divisão celular de folhas e ramos. É um dos solutos
que participa ativamente dos processos osmóticos do vacúolo. A
deficiência em cloro se expressa nas plantas através de crescimento
reduzido, murcha das pontas das folhas e clorose geral. A deficiên-
cia em cloro raramente é detectada, pois a água do mar contendo
os íons cloreto é carregada pelo vento, e esses íons são depositados
nos solos pelas chuvas.
2.6.14 Níquel
Parte integrante da molécula da enzima urease, responsável pela
degradação da ureia, que pode ser tóxica para a planta quando se
acumula dentro das células. A ureia é produzida quando os ure-
ídeos são quebrados. Os ureídeos são compostos nitrogenados,
como o ácido alantoico e a citrulina, presentes nas leguminosas.
Podem também ser formados nos nódulos durante a fixação de

nitrogênio ou em folhas em senescência. Após a sua formação, os
ureídeos são transportados para as sementes em desenvolvimento
onde são armazenados. O níquel também é requerido pelas hi-
drogenases, enzimas responsáveis pela captação do hidrogênio
liberado durante o processo de fixação do nitrogênio pelas bacté-
rias que se associam com as plantas. A deficiência em níquel leva
ao acúmulo de ureia nas folhas, ocasionando necrose dos ápices
das folhas ou uma possível redução da eficiência do processo de
fixação do nitrogênio.
A Tabela 2.2 sumariza as funções e os sintomas de deficiência
dos nutrientes essenciais em plantas.
Tabela 2.2 – Funções e sintomas de deficiência dos nutrientes minerais em plantas

Elemento mineral Funções Sintomas de deficiência
Faz parte das moléculas de proteínas, ácidos nucleicos,

Nitrogênio Folhas ficam amareladas.
hormônios (algumas auxinas e citocininas) e clorofila.
Faz parte das moléculas dos açúcares fosfatados, Verde intenso das folhas, que podem se
Fósforo nucleotídeos do DNA e RNA, fosfolipídeos, ATP, ADP, tornar malformadas e apresentar manchas
fosfato inorgânico e ácidos orgânicos fosforilados. necróticas.
Ativador de várias enzimas da fotossíntese e da
Folhas mais velhas com clorose seguida de
Potássio respiração; a deficiência em potássio afeta a síntese de
lesões necróticas.
amido e de proteínas.
Faz parte da estrutura dos aminoácidos cisteína e Clorose nas folhas, inclusive nos tecidos em
Enxofre
metionina, constituintes de várias proteínas. volta dos feixes vasculares.
Mensageiro secundário nos mecanismos de ação
Folhas jovens deformadas e necróticas,
Cálcio hormonal, envolvido na formação do fuso mitótico que
morte dos meristemas.
orienta a deposição da lamela média.
Integrante da molécula de clorofila, estabiliza a Clorose nas folhas nas regiões entre as
Magnésio
estrutura dos ribossomos, ativador de várias enzimas. nervuras.
Parte do grupo catalítico de muitas enzimas que Clorose nas regiões entre as nervuras das
Ferro participam em reações da fotossíntese, fixação do folhas jovens, as folhas podem se tornar
nitrogênio e respiração. brancas se a deficiência for muito acentuada.
Função fisiológica e bioquímica do boro é a menos
Boro entendida, alongamento das células das raízes primária Necrose do meristema.
e secundária, metabolismo de ácidos nucleicos.
Baixo crescimento das plantas, folhas jovens
Cobre Co-fator de várias enzimas oxidativas. deformadas e que caem precocemente,
principalmente em árvores de Citrus.
Ativador de várias enzimas, requerido para a síntese do

Encurtamento dos internos da planta e
Zinco triptofano, precursor das auxinas, grupo de hormônios
folhas pequenas.
que controlam o crescimento das plantas.
Co-fator de numerosas enzimas como a descarboxilase
Manchas verde-acinzentadas nas regiões
e desidrogenases, faz parte do complexo liberador de
Manganês basais das folhas jovens de cereais, clorose
oxigênio resultante da quebra de molécula da água
entre as nervuras das folhas.
durante a fotossíntese.
Resumo
Os principais métodos que envolvem a utilização de soluções
nutritivas são conhecidos como hidroponia. Através dessa técnica
a planta pode ser cultivada com suas raízes imersas em solução
nutritiva em vasos, desde que a referida solução seja aerada, por
exemplo, com o auxílio de uma bomba de aquário. As soluções
nutritivas devem conter os elementos essenciais para as plantas.
Os elementos essenciais são aqueles em que na sua ausência as
plantas não completam o ciclo de vida. São agrupados em macro-
nutrientes e micronutrientes, dependendo da quantidade em que
são requeridos pelas plantas.
Referências
HOPKINS, W. J. Introduction to plant physiology. 2. ed. New
York: John Wiley & Sons, 1999.
Artmed, 2008. 820 p.
C A P Í T U LO 3
C A P Í T U LO 3
Assimilação e fixação biológica
do nitrogênio
Neste capítulo, iremos estudar a biologia e a bioquímica
dos sistemas de fixação biológica do nitrogênio e as vias de
assimilação dos íons amônio e nitrato pelas plantas que não
fazem associação simbiótica.
Assimilação e fixação biológica do nitrogênio 53
3.1 Introdução
O nitrogênio é um dos macronutrientes requeridos em gran-
des quantidades pelas plantas para a produção de proteínas, áci-
dos nucleicos, hormônios, clorofila e de vários outros compostos
importantes para o metabolismo celular. A atmosfera é rica (78%)
em dinitrogênio (N2), o nitrogênio que está na forma molecular,
mas as plantas não possuem enzimas capazes de converter esse
nitrogênio em moléculas orgânicas. Apenas os procariotos são ca-
pazes de efetuar tal processo; as plantas podem se beneficiar des-
se processo apenas quando estão em associação simbiótica com
tais organismos. As plantas que não fazem associações simbióticas
para fixar o nitrogênio absorvem o nitrogênio do solo na forma de
nitrato (NO3–) ou de íon amônio (NH4+). Mas o nitrato é facilmen-
te lixiviado do solo pelas águas da chuva e assim o nitrogênio, na
maioria dos casos, apresenta-se como fator limitante para o cres-
cimento das plantas.
3.2 Origem do nitrogênio das proteínas

O dinitrogênio presente na atmosfera pode ser incorporado ao
solo na forma de amônia, através da fixação biológica, pela fixação
industrial e pela fixação pela ação das descargas elétricas, na forma
de nitrato.
O nitrogênio do solo é absorvido pelos vegetais na forma de ni-

trato e incorporado em moléculas de aminoácidos e outras molé-
culas. Passa para os animais que se alimentam de plantas e retorna
para o solo através da decomposição dos organismos ou dos de-
jetos. Durante o processo de decomposição da biomassa animal e
vegetal por fungos e bactérias, ocorre o processo de amonificação
(mineralização), sendo a amônia (NH3) dos compostos nitrogena-
dos liberada para o solo. A amônia através do processo de nitrifi-
cação, conduzido pelas bactérias nitrificantes, pode ser convertida
em nitrito, pelas bactérias Nitrosomonas e Nitrococcus, e o nitrito
pode ser convertido em nitrato, pela Nitrobacter. O nitrato, por
sua vez, pode voltar à atmosfera através do processo de desnitri-
ficação realizado por certas bactérias presentes no solo, que redu-
zem o nitrato a dinitrogênio, aproximadamente 93-190 milhões de
toneladas por ano (Figura 3.1).
Fixação
Nitrogênio na atmosfera
N2
Plantas
Assimilação
Bactérias
desnitri-
ficantes
Bactérias fixadoras
de N2 nos nódulos Nitratos (NO3-)
de raízes de
Decompositores
leguminosas (fungos e bactérias
aeróbicas e anaeróbicas)
Bactérias
Amonificação Nitrificação nitrificantes
Amônia (NH3) Nitritos (NO2-)
Bactérias fixadoras
de N2 no solo Bactérias nitrificantes
Figura 3.1 – Ciclo do Nitrogênio.

3.3 Organismos que fazem a fixação

biológica do nitrogênio
Os procariotos − bactérias e cianobactérias − são os únicos or-
ganismos que contêm a enzima chamada dinitrogenase, capaz de
quebrar a ligação tripla do dinitrogênio que está na atmosfera e
catalisar a reação de redução do dinitrogênio para amônia.
Os procariotos fixadores de nitrogênio podem ser de vida livre
ou podem fazer associações simbióticas. Exemplos de procariotos
de vida livre são as bactérias fotossintetizantes e não fotossinteti-
zantes. As cianobactérias Anabaena e Nostoc são exemplos de bac-
térias com vida livre que podem fixar o dinitrogênio.
Os procariotos que se associam com plantas podem pertencer
a diferentes gêneros. Aqueles que se associam com diferentes ti-
pos de leguminosas são do gênero Rhizobium, Bradyrhizobium ou
Azorhizobium. Bactérias não filamentosas do gênero Frankia po-
dem se associar com plantas que não são leguminosas dos gêneros
Casuarina, Alnus e Myrica e com membros da família Rosaceae e
certas gramíneas tropicais. Os procariotos que se associam com
plantas podem formar nódulos nas raízes, onde se dá a fixação do
nitrogênio, ou podem permanecer nas células da planta sem que
os nódulos sejam formados.
3.4 Fixação simbiótica do nitrogênio

em leguminosas
Os nódulos em leguminosas são formados da seguinte manei-
ra: inicialmente as bactérias fixadoras percebem a liberação, pelas
raízes das plantas, de substâncias, como a homoserina (raízes de
ervilha) ou os flavonoides que exercem a função de atração das
bactérias para próximo das raízes. Em seguida, as bactérias se li-
gam à epiderme da raiz, mais precisamente aos pelos radiculares.
A membrana citoplasmática das células do pelo radicular sofre in-
vaginação e origina o canal de infecção, através do qual as bacté-
rias penetram e alcançam as células do córtex da raiz.
Uma vez alojadas nas células do córtex, as bactérias induzem

a produção de fito-hormônios pelas células da planta que indu-
zem a proliferação celular e formação do nódulo. Uma vez dentro
das células, as bactérias, que são flageladas, perdem os flagelos e
se diferenciam em células especializadas na fixação de nitrogênio,
funcionando como uma organela dentro da célula vegetal. Nesse
estágio, são chamadas de bacterioides.
A diferenciação em bacterioide é marcada por certos eventos,
como a síntese das enzimas e de outros fatores requeridos para a
fixação do nitrogênio. À medida que o nódulo envelhece, são esta-
belecidas conexões vasculares com o sistema vascular da raiz para
auxiliar na distribuição dos compostos nitrogenados resultantes
da fixação simbiótica do nitrogênio.
3.5 Bioquímica da fixação do nitrogênio

A fixação do nitrogênio é catalisada pela enzima dinitrogenase.
Essa enzima é formada por duas subunidades: uma ferroproteína
e uma molibdênio-ferroproteína.
A reação consiste na transformação do N2 (dinitrogênio) em
amônia (NH3). Para tal, é necessário que a ligação tripla do di-
nitrogênio seja quebrada e prótons hidrogênio e elétrons sejam
inseridos nos dois átomos de nitrogênio resultantes, para formar
as duas moléculas de amônia. Haverá, portanto, a necessidade de
um doador de prótons hidrogênio e de elétrons para o processo.
A reação para a redução do dinitrogênio ocorre segundo a equa-
ção a seguir. São necessários oito prótons, oito elétrons e dezes-
seis ATPs para formar duas moléculas de amônia, hidrogênio,
dezesseis ADPs e dezesseis fosfatos inorgânicos, provenientes da
quebra dos ATPs.
8H+ + 8e– + N2 + 16 ATP → 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi

Os doadores de prótons hidrogênio e elétrons são as moléculas

de NADH produzidas pelo Ciclo de Krebs do bacterioide, e a fer-
redoxina faz essa transferência para a dinitrogenase. O átomo de
ferro oxidado da ferroproteína recebe os prótons e elétrons e se re-
duz, em seguida transfere os prótons e elétrons para os átomos de
ferromolibdênio oxidados, os quais se reduzem, transferindo, na
sequência, os prótons e elétrons para o dinitrogênio e produzindo
as moléculas de amônia e hidrogênio.
A redução biológica do nitrogênio depende de pelos menos 16
moléculas de ATP para cada molécula de dinitrogênio reduzida
(ver fórmula anterior). Todos esses ATPs são produzidos a par-
tir de moléculas de carboidratos produzidas pela fotossíntese das
plantas, que entram no bacterioide e são processadas através da
glicólise e do Ciclo de Krebs, gerando NADH, que será o doador
de prótons hidrogênio para a cadeia respiratória do bacterioide,
geradora de ATP (Figura 3.2).
Fotossintato
(da folha) H+ H+
Cadeia respiratória
Membrana do
Glicólise bacterioide
NAD+
NADH ATP ADP + Pi

H+
ATP
CAC N2 + 8H+
NAD+
fdred
8e-
2NH3
NADH Dinitrogenase Aminoácidos
+ H2
fdox
ADP + Pi Exportação
do nódulo
Figura 3.2 – Diagrama da fixação do nitrogênio, dentro do bacterioide, mostrando a relação com a fotossíntese da planta e com a
respiração do bacterioide.
3.6 Destino da amônia formada a partir

da fixação do nitrogênio
Como o pH fisiológico é ligeiramente ácido, existem prótons hi-
drogênio livres dentro do citoplasma da célula vegetal que se ligam
à molécula de amônia formando o íon amônio (NH4+). Esse íon é
extremamente tóxico para as plantas e precisa logo ser incorpo-
rado em uma molécula orgânica. Ocorre então a assimilação do
nitrogênio. Existem duas enzimas que são produzidas no citoplas-
ma das células infectadas das plantas que participam desse proces-
so: a glutamina sintetase (GS) e a glutamato sintase (GOGAT).
A enzima glutamina sintetase (GS) catalisa a reação do glu-
tamato com o íon amônio formando a molécula de glutamina,
utilizando para isso uma molécula de ATP. Em seguida, entra em
ação a glutamato sintase, que regenera o glutamato a partir de
outras moléculas de glutamina formadas na primeira reação. Das
moléculas de glutamina que sobram − são formadas várias molé-
culas de glutamina − parte delas pode ser exportada pelas células
e vão ser doadoras de nitrogênio para formar os aminoácidos e as
proteínas das plantas.
A regeneração das moléculas de glutamato que vão servir para
receber novos íons amônio necessita da glutamato sintase. Como
citado acima, essa enzima catalisa a reação da glutamina com o
alfa-cetoglutarato, originando duas moléculas de glutamato; essa
reação requer NADH. As moléculas de alfa-cetoglutarato e NADH
são geradas no Ciclo de Krebs das plantas e só podem ser produ-
zidas se a planta estiver produzindo carboidratos pela fotossíntese.
Dessa forma, apenas haverá esqueletos de carbono, em quantida-
de suficiente para montar as moléculas receptoras do íon amônio
(glutamato), se a planta estiver fazendo fotossíntese (Figura 3.3).
Figura 3.3 – Esquema da assimilação

do íon amônio em glutamina α- cetoglutarato
pela glutamina sintetase (GS) e COOH
regeneração do glutamato pela NAD+ NADH + H+
glutamato sintase (GOGAT) C O
CH2
GOGAT
CH2
COOH
EXPORTAÇÃO
COOH COOH COOH COOH
CHNH2 CHNH2 CHNH2 CHNH2
CH2 CH2 CH2 CH2
CH2 CH2 CH2 CH2
COOH COOH CO NH2 CO NH2
2 moléculas 2 moléculas
de ácido glutâmico de glutamina
GS
2NH4+
2 ATP 2 ADP + Pi
3.7 Nitrogênio fixado nos nódulos

A glutamina é a principal molécula orgânica exportada, mas
O H
N em leguminosas de regiões temperadas, como a ervilha, o ami-
H2N C
O
C O noácido asparagina predomina. Já nas leguminosas de regiões
C C N
N
H H H
tropicais, como a soja, são exportados predominantemente deri-
Alantoína vados da ureia, denominados de ureídeos. A diferença entre essas
moléculas está no número de carbonos necessários para carregar
os nitrogênios: a molécula de glutamina tem 5 carbonos para car-
COO- O
H regar 2 nitrogênios; a asparagina tem 4 carbonos para carregar 2
H 2N C N C N C NH2
H nitrogênios; os ureídeos (alantoína e ácido alantoico) têm 4 carbo-
O H
nos que carregam 4 nitrogênios, sendo carregadores mais eficien-
Alantoato tes (Figura 3.4).
Figura 3.4 – Estruturas A asparagina é sintetizada através de duas etapas: na primeira,
dos ureídeos utilizados no
transporte do nitrogênio a enzima aspartato aminotransferase catalisa a reação do gluta-
assimilado pelas espécies que mato com o oxaloacetato, produzindo o alfa-cetoglutarato e as-
fazem associação simbiótica.
partato. Na segunda etapa, a enzima asparagina sintetase catalisa
a reação da glutamina com o aspartato, produzindo asparagina e

glutamato; nessa reação é usada uma molécula de ATP.
A fixação do nitrogênio em plantas noduladas corresponde a
50% do nitrogênio necessário a essas plantas. O restante do nitro-
gênio necessário é absorvido na forma de nitrato, e o nitrogênio é
assimilado nas folhas exatamente da mesma forma que em plantas
não noduladas, processo explicado no item a seguir.
3.8 Assimilação do nitrogênio em plantas que

não fazem associação simbiótica
Nesse caso, as células das raízes das plantas absorvem o nitrato
(NO3–) do solo, mas esse ânion não pode ser assimilado em mo-
lécula orgânica diretamente, sendo necessário ser transformado
em nitrito (NO2–) através da enzima nitrato redutase, presente no
citoplasma das células. Em seguida, o nitrito penetra nos plas-
tídeos das raízes ou nos cloroplastos das folhas, onde deve ser
rapidamente transformado em íon amônio (NH4+), pois o nitrito é
tóxico, através da enzima nitrito redutase.
As duas reações requerem doadores de prótons e elétrons para
se juntar com os átomos de oxigênio presentes nos cátions nitrato e
nitrito e removê-los das ligações com o átomo de nitrogênio. As li-
gações são então liberadas para inserir os prótons hidrogênio e elé-
trons para formar o íon amônio. Os principais doadores de prótons
e elétrons são o NADH e o NADPH. Quando existe pouco nitrato
no solo, a raiz dispõe de NADH e NADPH suficientes para fazer a
assimilação do nitrato em aminoácidos ou amidas, mas quando a
quantidade de nitrato no solo é muito alta, o NADH e o NADPH da
raiz passam a ser limitantes. Nesse caso, o nitrato é translocado até
o citoplasma das folhas, e o nitrito, uma vez formado, penetra nos
cloroplastos, onde se dará a transformação em íon amônio. Essa
reação é acoplada com o transporte de elétrons e prótons da fase
clara da fotossíntese, tendo como principal doador a água, presente
dentro do canal do tilacoide. A ferredoxina, nesse caso, é a molécu-
la presente nos cloroplastos que faz essa transferência de prótons e
elétrons para transformar o nitrito em íon amônio.
Em seguida, ocorre um processo semelhante ao que acontece nos

nódulos de plantas noduladas: o íon amônio (NH4+) é assimilado
ao glutamato, formando glutamina através da atuação das enzimas
GS e GOGAT. Em plantas que não fazem associação simbiótica, a
GS é encontrada no citoplasma das células das raízes e no citoplasma
e nos cloroplastos das células das folhas. A GOGAT é uma enzima
presente nos plastídeos das células das raízes e nos cloroplastos das
células das folhas. Ela utiliza como doadores de prótons e elétrons
para formar o glutamato, o NADH, quando presente nos plastídeos
das raízes, e a ferredoxina, quando localizada nos cloroplastos.
Resumo
Embora a atmosfera seja rica em nitrogênio, as plantas não po-
dem aproveitá-lo, exceto as que fazem associação simbiótica com
microrganismos. A fixação simbiótica do nitrogênio ocorre nos
nódulos formados nas raízes das plantas hospedeiras através da
ação da dinitrogenase, presente nas bactérias fixadoras. A função
da planta é fornecer moléculas de carboidratos produzidas na fo-
tossíntese aos bacterioides para que esses viabilizem, através do
seu próprio metabolismo, a conversão do nitrogênio em íon amô-
nio. Esse íon é rapidamente incorporado em amidas (glutamina ou
asparagina), que depois são exportadas pelas células e utilizadas
nas reações de formação dos aminoácidos. As plantas que não se
associam geralmente absorvem o nitrogênio do solo na forma de
nitrato, que então é transformado em íon amônio e depois incor-
porado em moléculas orgânicas.
Referências
HOPKINS, W. J. Introduction to plant physiology. 2. ed. New
York: John Wiley & Sons, 1999.
Artmed, 2008. 820 p.
+ +
K+ I-
K+
K +
H+ I-
K+ K+ K+ I- I-
H+ I- I- I-
ATP ADP + P
H+
H+
C A P Í T U LO 4
C A P Í T U LO 4
Absorção de nutrientes minerais
pelas raízes de plantas
Neste capítulo, veremos como os íons minerais entram em
contato com as raízes, como são por elas absorvidos e quais
as proteínas envolvidas neste processo.
Absorção de nutrientes minerais pelas raízes de plantas 65
4.1 Introdução
Para que os nutrientes presentes no solo possam alimentar a
planta, é necessário que haja o contato entre os nutrientes e a raiz
e que eles sejam absorvidos pelas raízes das plantas. Esse contato
pode se dar por três diferentes processos, os quais ocorrem simul-
taneamente: fluxo de massa, difusão e interceptação pela raiz
(Figura 4.1).
Vacúolo Faixa caspariana Xilema

Citoplasma
H₂PO₄
Difusão Simplástico
Ca²
Interceptação
Fluxo de massa
Córtex Endoderme Floema

Apoplástico
NO₃ Periciclo
Figura 4.1 – Contato do nutriente com a raiz e vias de entrada do nutriente no xilema.
No fluxo de massa, o contato entre o nutriente e a raiz se dá

quando o nutriente é carregado juntamente com a água (solução
do solo), que vai de um local de maior umidade (maior potencial
de água) para um local de menor potencial de água, nas proximi-
dades das raízes. No fluxo de massa, o nutriente dissolvido na fase
líquida é carregado pela massa líquida. A quantidade do nutriente
que pode atingir as raízes é proporcional ao volume de água absor-
vido e à concentração do nutriente na solução do solo.
Na difusão, o nutriente entra em contato com a raiz ao passar
de um local de maior concentração na solução do solo para outro
de menor concentração do mesmo nutriente, na mesma solução
do solo. A difusão é o movimento de um nutriente através da so-
lução do solo que está parada, obedecendo a um gradiente de con-
centração, ou seja, movimenta-se de locais de maior para menor
concentração do nutriente.
Na interceptação radicular, o contato se dá quando a raiz, ao cres-
cer, encontra o nutriente, ou seja, é a raiz que encontra o nutriente.
As micorrizas são como extensões do sistema radicular dos vege-
tais e podem aumentar o contato da solução com o sistema radicu- Associações de fungos com
as raízes de plantas.
lar, sendo importantes principalmente para o contato do fósforo.
O fluxo de massa é um processo importante para o contato de N,
Ca, Mg, S, B, Cu, Mn e Mo com a raiz; a difusão é importante para
que o P e o K entrem em contato com as raízes. Para o Fe e Mn, os
processos de fluxo de massa e difusão são igualmente importantes.
Vamos, a seguir, estudar em detalhes os mecanismos de absor-
ção e transporte de nutrientes.
4.2 Mecanismos de absorção de

nutrientes pelas raízes
Após haver o contato entre os nutrientes da solução do solo e as
raízes, o nutriente precisa chegar até o xilema para ser transporta-
do para as partes aéreas dos vegetais. Como os nutrientes estão dis-
solvidos na água, a movimentação para dentro da planta segue os
mesmos caminhos descritos para a água. O caminho é percorrido,
em parte, por via apoplástica e, em parte, por via simplástica, como

é mostrado na Figura 4.1.
Os elementos absorvidos inicialmente via apoplasto, para que
cheguem até o xilema, precisam passar por dentro das células até
atingirem a endoderme; ao ultrapassá-la, eles percorrem o ca-
minho simplástico. Isso ocorre porque as paredes das células da
endoderme possuem as estrias de Caspary ou faixa caspariana
Barreira presente nas
interrompendo o caminho apoplástico. O caminho apoplástico
paredes das células da
endoderme pela deposição do nutriente se faz passivamente, isto é, sem gasto de energia, en-
de suberina, substância quanto que o caminho de entrada na célula através da membrana
impermeável à água.
plasmática (simplasto) necessita de energia do ATP, sendo deno-
minado ativo.
Embora não se conheça exatamente como se dá o processo de
absorção de nutrientes pelas membranas celulares em vegetais, foi
proposto um modelo para esse processo, o qual é detalhado a se-
guir. Os nutrientes minerais atravessam a membrana plasmática
(Figura 4.2), a qual tem uma constituição lipoproteica semelhante
à dos animais (recordar composição da membrana plasmática no
Capítulo 2, do livro Biologia celular).
Lipídios
Proteínas
Figura 4.2 – Esquema representando a membrana celular.

As proteínas que fazem parte da membrana plasmática vege-

tal são de três tipos, proteínas de canal, proteínas transporta-
doras e proteínas catalíticas, estas últimas também chamadas
de bombas (utilizam a energia do ATP para movimentar subs-
tâncias de um lado a outro da membrana plasmática).
Nos vegetais são conhecidas bombas de hidrogênio e de cálcio,

sendo estas últimas localizadas principalmente na membrana dos
vacúolos. Os nutrientes minerais atravessam a membrana plasmá-
tica pelas proteínas de canal ou transportadoras. Para isso ocorrer,
é necessário que as proteínas catalíticas de hidrogênio bombeiem
o próton hidrogênio (H+) de dentro para fora da célula, o que cria
um gradiente de potencial eletroquímico entre os dois lados da
membrana e facilita a ação das proteínas de canal e transportadoras
(Figura 4.3).
Alta Concentração de Solutos
ATP
Baixa Concentração de Solutos
Mediada por Mediada por

canal transportador
Difusão Difusão Transporte Ativo
Simples Facilitada
Transporte Passivo
Figura 4.3 – Tipos de transporte de substâncias através da membrana plasmática.

As proteínas de canal são específicas para determinados tipos

Os determinantes da de nutrientes minerais (íons minerais). O canal pode ser aberto
especificidade são o diâmetro
do canal e as cargas elétricas
pelo estímulo da diferença de potencial eletroquímico criado pela
presentes no canal. bomba de prótons, embora outros estímulos, como luz, hormônios
e alteração de pH, possam também estimular a abertura do canal.
Uma vez aberto o canal da proteína, há a passagem de cátions, como
o K+, Ca2+, Mg2+, NH4+ e Na+, do meio extracelular para o intracelu-
lar através da membrana. O meio intracelular costuma ser negativo
devido ao bombeamento de H+ para fora da célula, levando a um
excesso de cargas negativas no citoplasma, as quais podem ser con-
trabalançadas pelas cargas positivas que entram. A passagem de
ânions através da membrana costuma ocorrer por meio das prote-
ínas transportadoras, as quais são específicas para determinados
ânions, especificidade que é dada pela composição do sítio ativo da
proteína. As proteínas transportadoras também podem transpor-
tar cátions quando as concentrações destes na solução do solo são
muito menores que as concentrações dentro da célula.
O funcionamento da proteína transportadora é explicado da

seguinte maneira: os prótons hidrogênio que foram bombeados
para fora da célula pela proteína tendem a voltar espontanea-
mente para dentro da célula para equilibrar as cargas elétricas
dentro da célula. Isso se dá pela ligação do próton hidrogênio
a uma proteína transportadora. Essa ligação expõe o sítio ativo
Em alguns modelos de dessa proteína para a ligação com cátions ou ânions. Enquan-
transporte pela membrana, o
cotransporte envolve apenas to o H+ vai atravessando a membrana celular, o íon acoplado
simporte, enquanto é o ao sítio ativo da proteína também é transportado. Esse tipo de
contratransporte que envolve
o antiporte.
transporte é chamado de cotransporte, e quando o H+ e o outro
íon são transportados no mesmo sentido, tem-se um simporte,
e quando o H+ e o íon são transportados em sentidos opostos,
tem-se um antiporte. (Figura 4.4). Existem fortes evidências de
cotransporte nas células de raízes para os ânions cloreto, fosfa-
to, nitrato e sulfato.
Quando os nutrientes entram A passagem de nutrientes pelas proteínas de canal pode receber
na célula a favor de um
gradiente de concentração. o nome de difusão facilitada. A difusão é facilitada pelo funciona-
mento da bomba de prótons que, ao colocar H+ para fora da célula,
permite o funcionamento das proteínas de canal.
Molécula transportada Íon Cotransportado
Membrana celular
Uniporte Simporte Antiporte

Cotransporte
Figura 4.4 – Esquema mostrando o transportedo tipo simporte e do tipo antiporte.
4.3 Transporte e redistribuição dos nutrientes

Os íons que passam através da raiz e alcançam o xilema movem-
-se para cima em direção às folhas seguindo juntamente com a
água. Movimentando-se para cima no xilema, os íons chegam às
nervuras terminais das folhas, e a partir delas estão livres para se São canais responsáveis pela
conexão citoplasmática entre
mover em direção aos espaços formados pelas paredes das célu- células vizinhas, possibilitando
las do mesófilo (apoplasto). Para chegar novamente ao citoplasma a troca de moléculas de
das células da folha, os íons necessitam outra vez passar através da informação, funcionais,
estruturais ou ainda de
membrana plasmática, da forma já descrita. Depois de penetrar xenobióticos entre as células
em uma célula, os íons contidos no citoplasma podem passar de pertencentes a um mesmo
grupo. Ocorrem somente em
uma célula foliar para outra através dos plasmodesmos. células vegetais.
A solução formada pela água e sais minerais contida na luz do

xilema não é homogênea desde a raiz até as folhas. As células con-
dutoras de xilema (vasos e traqueídeos) possuem cargas negativas
que podem reter cátions, tais como Ca2+, Zn2+ e Mg2+, podendo
mesmo ficar aí imobilizados. Assim, existem substâncias quelan-
tes, as quais se ligam aos íons e os tornam solúveis, possibilitando
que estes sejam transportados para cima.
Há também movimento transversal de íons entre o xilema e o
floema, que pode ser muito intenso, como é o caso do K que possui
concentração quase similar na solução dos dois sistemas de con-
dução. No floema, os nutrientes minerais são redistribuídos pela
planta juntamente com os produtos fotossintetizados pela planta.
Resumo
Para que os nutrientes presentes no solo possam alimentar a
planta, é necessário que haja o contato entre os nutrientes e a raiz
e que eles sejam absorvidos pelas raízes das plantas. Esse contato
pode se dar por fluxo de massa, difusão e interceptação pela raiz.
Após haver o contato entre os nutrientes da solução do solo e as
raízes, o nutriente precisa chegar até o xilema para ser transporta-
do para a parte aérea dos vegetais. Como os nutrientes estão dis-
solvidos na água, a movimentação para dentro da planta segue os
mesmos caminhos descritos para a água. O caminho é percorrido
em parte por via apoplástica e em parte por via simplástica.
Os elementos absorvidos inicialmente via apoplasto, para que
cheguem até o xilema, precisam passar por dentro das células;
quando atingem a endoderme, percorrem o caminho simplásti-
co. Isso ocorre porque as paredes das células da endoderme apre-
sentam deposição de suberina, substância impermeável à água, a
qual forma uma barreira, denominada estrias de Caspary. O ca-
minho apoplástico do nutriente se faz passivamente, isto é, sem
gasto de energia, enquanto o caminho de entrada na célula através
da membrana plasmática (simplasto) necessita da energia do ATP,
sendo denominado ativo.
Pelo modelo proposto para absorção de nutrientes pelas mem-
branas celulares em vegetais, os nutrientes minerais atravessam a
membrana plasmática através de proteínas de canal ou transpor-
tadoras. Para ocorrer esse transporte, é necessário que as proteínas
catalíticas de hidrogênio bombeiem o próton hidrogênio (H+) de
dentro para fora da célula, o que cria um gradiente de potencial
eletroquímico entre os dois lados da membrana e facilita a ação
das proteínas de canal e transportadoras.
As proteínas de canal são específicas para determinados tipos de
nutrientes minerais (íons minerais), e os determinantes da especi-
ficidade são o diâmetro do canal e as cargas elétricas presentes no
canal. Uma vez aberto o canal da proteína, há a passagem de cá-
tions, como o K+, Ca2+, Mg2+, NH4+ e Na+, do meio extracelular para
o intracelular através da membrana. O meio intracelular costuma
ser negativo devido ao bombeamento de H+ para fora da célula,

levando a um excesso de cargas negativas no citoplasma, as quais
podem ser contrabalançadas pelas cargas positivas que entram. A
passagem de ânions através da membrana costuma se dar através
das proteínas transportadoras, as quais são específicas para deter-
minados ânions, especificidade que é dada pela composição do sí-
tio ativo da proteína. As proteínas transportadoras também podem
transportar cátions quando as concentrações destes na solução do
solo são muito menores que as concentrações dentro da célula.
A passagem de nutrientes pelas proteínas de canal pode receber
o nome de difusão facilitada quando os nutrientes entram na célu-
la a favor de um gradiente de concentração. A difusão é facilitada
pelo funcionamento da bomba de prótons que, ao colocar H+ para
fora da célula, permite o funcionamento das proteínas de canal.
Os íons que passam através da raiz e alcançam o xilema movem-
-se em direção às folhas, seguindo juntamente com a água o cami-
nho apoplástico. Para chegar novamente ao citoplasma das células
da folha, os íons necessitam outra vez passar através da membrana
plasmática, da forma já descrita. Há também movimento transver-
sal de íons entre o xilema e o floema, que pode ser muito intenso,
como é o caso do K, que possui concentração quase similar na
solução dos dois sistemas de condução. No floema, os nutrientes
minerais são redistribuídos pela planta juntamente com os produ-
tos fotossintetizados pela planta.
Referências
Koogan, 2004. 452 p.
Artmed, 2008. 820 p.
C A P Í T U LO 5
C A P Í T U LO 5
Fotossíntese
Neste capítulo, veremos como o gás carbônico juntamente
com a energia da luz são transformados em energia química
e utilizados para formar açúcar nos vegetais. Veremos tam-
bém que fatores ambientais podem influenciar esse processo.
Fotossíntese 77
5.1 Introdução
A fotossíntese significa síntese pela luz e pode ser considera-
da como um dos processos biológicos mais importantes na Terra.
Por liberar oxigênio e consumir dióxido de carbono, a fotossínte-
se transformou o mundo no ambiente habitável que conhecemos
hoje. De uma forma direta ou indireta, a fotossíntese supre todas
as nossas necessidades alimentares e nos fornece um sem-número
de fibras e materiais de construção. A energia armazenada no pe-
tróleo, no gás natural, no carvão e na lenha, que são utilizados
como combustíveis em várias partes do mundo vieram a partir
do Sol via fotossíntese. Assim, a pesquisa científica da fotossíntese
possui uma importância vital. Se o homem conseguir entender e
controlar o processo fotossintético, será possível saber como au-
mentar a produtividade de alimentos, fibras, madeira e combustí-
vel, além de aproveitar melhor as áreas cultiváveis. Uma vez que a
fotossíntese afeta a composição atmosférica, o seu entendimento
é essencial para compreendermos como o Ciclo do CO2 e outros
gases, que causam o efeito estufa, afetam o clima global do planeta.
Todas as necessidades energéticas dos animais são fornecidas
pelos vegetais, seja diretamente ou através do consumo de animais
herbívoros. Os vegetais, por sua vez, obtêm a energia para sinte-
tizar os alimentos via fotossíntese. Embora as plantas retirem do
solo (nutrientes minerais e água) e do ar (gás carbônico) a matéria-
-prima necessária para a fotossíntese, a energia necessária para a
realização do processo é fornecida pela luz solar. Entretanto, a luz
solar para ser utilizada deve ser convertida em outras formas de

energia. E é exatamente isso que ocorre na fotossíntese, as plantas
convertem a energia solar em energia química, a qual pode ser ar-
mazenada e utilizada posteriormente. Isso é um grande feito, pois
o homem ainda não descobriu como converter a energia solar em
energia química. Um dos processos mais importantes da fotossín-
tese é a utilização da energia solar para converter o gás carbônico
atmosférico em carboidratos, cujo subproduto é o oxigênio. Poste-
riormente, se a planta assim o necessitar, ela pode utilizar a energia
armazenada nos carboidratos para sintetizar outras moléculas.
5.2 A energia solar

Para entender melhor o processo da fotossíntese, é necessário
conhecer um pouco sobre a energia solar. O Sol emite energia na
forma de radiação eletromagnética (ver quedro destaque), da qual
apenas 40% chegam à superfície terrestre, sendo o restante refleti-
do ou absorvido pelo oxigênio, ozônio, gás carbônico, água e poei-
ra presentes acima da camada atmosférica terrestre (Figura 5.1).
0.25
0.20 Irradiação solar extraterrestre

Irradiação solar ao nível do mar
Irradiância espectral (Å)
0.15 Irradiação (teórica) de um

O3 corpo negro a 5.900k
H2O
0.10 H2O, O2
H2O
0.05 H2O, CO2

H2O, CO2
0.00
0.0 0.3 0.6 0.9 1.2 1.5 1.8 2.1 2.4 2.7 3.0
Comprimento de onda (µm)
Figura 5.1 – Espectro solar. A curva acima representa a irradiância por unidade de
comprimento de onda. FONTE: Ciência Hoje.
Fotossíntese 79
Radiação eletromagnética
Radiação eletromagnética é a definição dada às on- Assim, o comprimento de onda (λ) de uma onda
das que se propagam no vácuo ou no ar com velo- eletromagnética é o que irá diferenciá-las. Existem
cidade de 300.000 km/s, ou seja, com a velocida- ondas eletromagnéticas com grandes comprimen-
de da luz (c), que também é uma radiação eletro- tos de onda, tais como: as ondas de rádio (AM e
magnética. Outra característica das ondas eletro- FM) e TV (UHF e VHF). Por outro lado, existem radia-
magnéticas é a capacidade de transportar energia ções com comprimento de onda bem pequeno, tais
e informações. como: radiação-X e radiação γ.
Como dito anteriormente, existem vários tipos de O fato de o comprimento de onda ser grande ou
radiação eletromagnética, então o que as difere? pequeno influi na sua frequência (ν), que é a varia-
ção da onda por segundo, ou seja, é a “velocidade”
O que diferencia uma radiação eletromagnética da
na qual a onda se propaga. Quanto menor for o
outra é o seu comprimento de onda. Mas o que é
comprimento de onda (λ), maior será a frequência
comprimento de onda?
(ν) e, quanto maior for o comprimento de onda (λ),
Comprimento de onda (λ) é a distância entre dois menor será a frequência (ν).
pontos máximos de uma onda. Observe:
Comprimento
de onda (λ)
A radiação eletromagnética solar consiste de raios cósmicos em

um extremo e ondas de rádio no outro extremo, entretanto, os orga-
nismos fotossintetizantes utilizam apenas uma pequena faixa de
toda a radiação eletromagnética emitida pelo Sol, chamada de radia
ção visível ou luz (Figura 5.2). A luz é transmitida por ondas, na
forma de pacotes discretos de energia chamados fótons. A energia
contida em cada fóton varia dependendo do comprimento de onda
e da velocidade da luz. Dessa forma, luz com comprimentos de onda
menores tem maior energia que luz com comprimentos de onda
maiores (a luz azul de 450 nm de comprimento de onda tem maior
energia que a luz vermelha de 650 nm de comprimento de onda).
1m
10-5 nm 10-3 nm 1 nm 103 nm 106 nm (10-5 nm) 103 m
Raios gama Raios X UV Infravermelho Micro-ondas Ondas de rádio
Luz visível
400nm 450nm 500nm 550nm 600nm 650nm 700nm 750nm
Comprimento de onda aumenta

Energia aumenta
Figura 5.2 – Espectro de radiação eletromagnética emitida pelo Sol.
5.3 O mecanismo da fotossíntese

Estroma Membranas
Todo o processo fotossintético ocorre numa
organela chamada cloroplasto (Figura 5.3). Na
fotossíntese, a planta usa a energia solar para Grana
separar a molécula de água em dois átomos de

Tilacoide
hidrogênio e um de oxigênio (fotólise da água). Lamela
O oxigênio difunde-se para a atmosfera e os
Figura 5.3 – Estrutura do
átomos de hidrogênio geram compostos ricos em energia, neces- cloroplasto.
sários à fixação do gás carbônico. A série complexa de reações que
culminam na difusão do oxigênio e formação de açúcar é separa-
da em duas fases, a etapa fotoquímica (classicamente conhecida
como fase clara), que ocorre nos tilacoides dos cloroplastos, e a
etapa fotoquímica (classicamente conhecida como fase escura),
que ocorre no estroma dos cloroplastos. No entanto, ambas as fa-
ses ocorrem na presença de luz.
Na fase fotoquímica, os produtos finais são o ATP e o NADPH.
O hidrogênio do NADPH vem da fotólise da água, que ocorre no Ver detalhes no Capítulo 4
do livro Biologia celular.
lúmen dos tilacoides. Após a fotólise da água, os elétrons dos dois
hidrogênios são repassados às duas clorofilas a do centro de reação
Fotossíntese 81
(P680) do fotossistema II, que perderam elétrons por ação da luz e ca-
minham por uma cadeia de transportadores de elétrons (plastoqui-
nona, citocromo bf e plastocianina) até chegar à clorofila (P700) do
fotossistema I. Do fotossistema I, o elétron é repassado ao NADP
com auxílio do transportador de elétrons ferredoxina e da enzima
NADP redutase, formando NADP–.
O próton hidrogênio (H+), por sua vez, atravessa a membrana do
tilacoide através de uma proteína transportadora, a ATP sintetase,
indo do lúmen do tilacoide ao estroma do cloroplasto para se jun-
tar, com auxílio da NADP redutase, ao NADP–. Enquanto a ATP
sintetase transporta H+, ela sintetiza ATP. A enzima ATP sintetase
é ativada pela diferença de potencial eletroquímico entre o lado
interno e externo da membrana do tilacoide. A diferença de poten-
cial eletroquímico entre o estroma do cloroplasto e o lúmen do tila-
coide é gerada pelo acúmulo de prótons H+ no lúmen do tilacoide.
Parte desses prótons H+ é produzida pela fotólise de uma molé-
cula de água, que libera 2 H+ dentro do lúmen do tilacoide, e dois
elétrons, que percorrem os transportadores de elétrons dos fotos-
sistemas para reduzir o NADP. A outra parte dos prótons é produ-
zida pela reação de oxidação da plastoquinona. Essa molécula tem
a função de transferir dois elétrons ao complexo de citocromos e
ao mesmo tempo deposita 2 H+ no lúmen do tilacoide.
Como consequência, o pH do lúmen do tilacoide torna-se áci-
do (pH 5,0) e o do estroma do cloroplasto torna-se alcalino (pH
8,0). Essa diferença é causada pela alta concentração de prótons H+
resultantes da fotólise da água e do transporte de H+ do estroma
para o lúmen do tilacoide pela plastoquinona, que tem esta ação
enquanto transporta elétrons do fotossistema II para o citocromo
bf (ver detalhes na Figura 5.4).
O NADPH e o ATP são utilizados na segunda fase da fotossínte-
se, a fase química, em que o gás carbônico é reduzido a um açúcar,
o gliceraldeído 3-fosfato, através do Ciclo de Calvin-Benson. As
Ver detalhes no Capítulo 4 reações do Ciclo de Calvin-Benson são controladas por uma série
do livro Biologia celular.
de enzimas, algumas delas ativadas por luz. Por essa razão, embora
essa fase da fotossíntese seja chamada também de fase escura da
fotossíntese, ela não ocorre na ausência de luz. Uma das enzimas
ativadas pela luz é a ribulose bifosfato carboxilase-oxigenase (RU-

BISCO), que coloca o carbono do gás carbônico numa molécula
de ribulose 1,5-bifosfato.
5.4 Princípios básicos de captura de luz pelos

pigmentos fotossintetizantes
A captação da luz é realizada por receptores de luz (pigmentos).
Em plantas, os pigmentos fotossintéticos são clorofilas e carotenoides.
As clorofilas refletem a luz verde, e os carotenoides refletem as
luzes amarela e laranja. Esses pigmentos estão associados a pro-
teínas que compõem dois dos complexos proteicos inseridos nas
membranas dos tilacoides dos cloroplastos: o fotossistema I e o
fotossistema II, formando uma antena coletora de luz ao redor dos
fotossistemas. As clorofilas absorvem luz principalmente na faixa
do azul e do vermelho, enquanto os carotenoides absorvem luz na
faixa do azul.
Átomo de hidrogênio de
uma molécula de clorofila +
Estado excitado
+
Dissipação Transferência de excitação

Fluorescência Transferência
térmica (ressonância)
+ + + +
Átomo
oxidado
+
Figura 5.4 – A liberação da energia
Calor Luz de um fóton de luz absorvida
pelos pigmentos pode ocorrer
Transferência de excitação das seguintes maneiras: calor,
para molécula vizinha fluorescência, ressonância ou
deslocamento de elétrons.
Fotossíntese 83
A luz chega na forma de fótons (pequenos pacotes de energia), e

quando um fóton colide com um átomo, provavelmente de hidro-
gênio, de um pigmento da antena coletora, um elétron deste átomo
é lançado a um orbital mais energético (mais distante do núcleo).
O elétron lançado volta ao seu orbital de origem, podendo liberar a
Figura 5.5– Energia da energia recebida de três diferentes formas: a) de calor; b) de radiação
ressonância de clorofila a fluorescente; c) de ressonância (Figura 5.4). Nesse último processo,
clorofila e o fluxo de elétrons
ao longo da cadeia de
a perda de energia consiste na transferência dessa energia para uma
transportadores de elétrons, molécula de pigmento adjacente, fazendo com que um elétron dessa
culminando na formação de
outra molécula seja lançado para um orbital mais elevado (Figura 5.5).
ATP e NADPH.
Moléculas
Energia
de pigmentos
Luminosa
Transferência
de energia
Clorofila a Transferência de energia
durante a fotossíntese.
Organização das moléculas
Receptor de pigmentos na membrana
de elétrons e−
dos tilacoides.
Transportador de e−
Transportador de e− Transportador de e−
P700
Transportador de e− Transportador de e−
H+
P680 Transportador de e− 2e- Transportador de e−
H2O
2e− Transportador de e−
Complexo
2H + citocromo b6/f NADP++H+
Aceitador de e− NADPH
1/2O2
2e−
H+ P700
H+
H+
H+
ATP
Fotossistema II Fotossistema I
O fluxo de elétrons ao longo dos transportadores gera

energia para ocorrer a fosforilação do ADP em ATP.
Esse processo vai ocorrendo sucessivamente na antena de cada fo-

tossistema até a energia chegar a uma dupla de clorofilas a espe-
ciais denominadas de P700, localizadas no fotossistema I e uma
dupla de clorofilas a denominadas P680 localizadas no fotossiste-
ma II.Dessa forma, o sistema de coleta de fótons, denominado de
antena, canaliza a energia absorvida pelas 50 a 1.000 moléculas
de clorofilas para o centro de reação (P700 e P680). Nesse centro,
ocorre a liberação de um elétron desses pigmentos, o qual é trans-
portado por uma cadeia de transportadores pela membrana dos
tilacoides, como comentado anteriormente (Figura 5.6).
H+
Estroma do cloroplasto Pi
H+ ATP
NADPH ADP
NADP
Ferredoxina —NADP+—REDUTASE
hν H+ hν
Citocromo e− FNR ATP
Fd sintetase
P680 P700
e− PQ b₆f
e−
FSII PQH₂ e− FSI
EQA Plastoquinona PC
Plastocianina
H
+
H₂O O₂ H+ H+
Enzima de quebra
da água
Lúmen do tilacoide
Figura 5.6 – Caminho dos elétrons do fotossistema II até o fotossistema I. Quando fótons de luz incidem na antena coletora do
fotossistema II, elétrons são ejetados pelo P680 e repassados à plastoquinona. A plastoquinona (PQ) simultaneamente aceita
os íons H+ e fica reduzida a PQH2, e, então, libera prótons H+ para o interior do tilacoide (lúmen). Então, forma-se um gradiente
eletroquímico e de pH de um lado e de outro da membrana do tilacoide, gerando energia para a ativação da ATP sintetase e síntese
de ATP. A PQH2 transfere os elétrons para o citocromo bf, que os transfere para a plastocianina (PC) e esta para o fotossistema I,
repondo os elétrons perdidos pelo P700. O P700 perde elétrons quando fótons de luz colidem com a antena coletora do fotossistema
I e fazem o P700 ejetar elétrons que são capturados pela ferredoxina (Fd), a qual os transfere para uma enzima que reduzirá o NADP
(FNR). Enquanto isso, a ATP sintetase coloca prótons H+ no estroma, os quais formarão NADPH e simultaneamente ATP. Os elétrons
perdidos pelo P680 são repostos pelo hidrogênio da água, que é quebrada em O2 e H pela enzima de quebra de água (EQA).
Fotossíntese 85
5.5 Fixação do carbono atmosférico pelo

processo fotossintético
Há três formas de fixação do gás carbônico atmosférico (CO2)
pelo processo fotossintético em plantas, dependendo do tipo de
planta. Essas formas foram denominadas C3, C4 e CAM, e as plan-
tas onde essas formas ocorrem foram denominadas de plantas C3,
plantas C4 e plantas CAM, respectivamente.
Plantas C3
O primeiro produto estável da fase bioquímica da fotossíntese
que contém o carbono do CO2 atmosférico é um composto forma-
do por três carbonos, o ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA). Nas plan-
tas C3, o carbono do gás carbônico é fixado através do Ciclo de
Calvin-Benson, em que o carbono de uma molécula de CO2, atra-
vés de uma reação de carboxilação, catalizada pela enzima RUBIS-
CO (ribulose bifosfato carboxilase-oxigenase), é colocado em uma
molécula de cinco carbonos, a ribulose 1,5-bisfosfato (RUBP), for-
mando um composto instável de seis carbonos. Esse composto é
transformado em duas moléculas de três, o ácido fosfoglicérico ou
fosfoglicerato (APG), e em cada molécula de APG é adicionado
um fósforo vindo do ATP e um hidrogênio vindo do NADPH, for-
mando duas moléculas de gliceraldeído-3-fosfato (PGald), o pri-
meiro açúcar da fotossíntese. Essa fase do Ciclo de Calvin-Benson
é chamada de fase de redução do carbono. Através de reações de
regeneração, novas moléculas de RUBP são formadas, numa fase
do Ciclo de Calvin-Benson chamada de regeneração (Figura 5.7).
As plantas C3 são a maioria das plantas fotossintetizantes do nos-
so planeta e necessitam de boa disponibilidade de água e tempe-
raturas amenas para atingir as suas maiores taxas de fotossíntese
(Tabela 5.1).
Plantas C4
As espécies C4 são aquelas cujo primeiro produto formado após
a fixação de CO2 é o ácido oxalacético (AOA) que possui quatro
carbonos. As plantas C4 são principalmente gramíneas tropicais,
Figura 5.7 – Ciclo fotossintético

6CO₂
em plantas C3, mostrando a
6H₂O
incorporação do carbono do
6
Ribulose 1,5-bifosfato CO2 atmosférico pela molécula
(RuBP) de ribulose bifosfato, através da
Carboxilação
Ácido 3-fosfoglicérico
enzima RUBISCO, formando duas
12
ADP (APG) moléculas de ácido fosfoglicérico
para cada carbono incorporado (fase
ATP
de carboxilação). As moléculas de
ATP
ácido fosfoglicérico são fosforiladas
6 Ribulose 5-fosfato
Ciclo de Calvin e reduzidas para dar origem ao
(RuP) ADP gliceraldeído fosfato (fase de
redução), o primeiro açúcar da
Re
H₂O
o
uçã
ge
fotossíntese. Assim, quando 6

ne
R ed
ra
10 PGAL CO2 são fixados, são geradas 12

ção
Glicose 2 PGAL Ácido 1,3-difosfoglicérico moléculas de gliceraldeído fosfato.

12
(ADPG) Duas moléculas de gliceraldeído
Gliceraldeído 3-fosfato fosfato são utilizadas para gerar uma
12
(PGAL) NADPH + H+ molécula de glicose, e o restante
NADP+ para regenerar a ribulose bifosfato
(fase de regeneração).
Tabela 5.1 – Características das plantas C3, C4 e CAM

Características C3 C4 CAM
Bainha vascular Células paliçádicas e vacúolos
Anatomia foliar Bainha kranz
não é distinta grandes no mesófilo
PEPcase (mesófilo) Noite – PEPcase
Enzimas de carboxilação RUBISCO no mesófilo
RUBISCO (Bainha V) Dia – RUBISCO
Taxas de fotossíntese *
Até 20 de 30 a 40 Baixa e variável
(μmol CO2 m–2 s–1 )
Saturação de fotossíntese Sim, com ½ a ¼
Não ** Sim
pela luz solar máxima da luz solar
Inibição da assimilação de
Sim Não Sim, no final da tarde
CO2 por 21% de O2 ***
Detecção de fotorrespiração Sim Apenas na BV No final da tarde
Temperatura ótima
15 - 25ºC 30 - 47ºC ~ 35ºC
para a fotossíntese
Produção de biomassa
22 ± 0.3 39 ± 17 Baixa e muito variável
ton/hectare/ano
Taxa de transpiração
450 - 950 250 - 350 180 - 125
(Gh2O/g aumento de massa seca)
Eficiência de uso de água 1- 3 g CO2/kg H2O 2 - 5 g CO2/kg H2O 6 - 30 g CO2/kg H2O
* A taxa de fotossínte é dada pela concentração de CO2 fixado por área por segundo.
** Em codições ambientais, as plantas C4 não mostram saturação das taxas de fotossíntese, que podem
ser aumentadas mais um pouco se fornecermos mais luminosidade a essas plantas.
*** O O2 atmosférico aumenta a fotorrespiração e reduz a assimilação de CO2.
Fotossíntese 87
como o capim-colonião, o capimelefante, o milho, o sorgo, a ca-

na-de-açúcar, mas há também dicotiledôneas, como o caruru, o
amendoim-bravo, a erva-de-santa-luzia e a erva-tostão.
Muitas espécies de plantas C4 possuem Anatomia Kranz ou Bai-
nha Kranz. (Figura 5.8). Esse tipo de anatomia foliar é chamada
Anatomia kranz, pois a visão da bainha vascular ao microscópio
em cortes transversais dessas folhas lembra uma coroa de flores
(em alemão, kranz). Essa bainha vascular parenquimática difere
da bainha vascular das plantas C3, pois apresenta cloroplastos que
contém RUBISCO enquanto nas C3, a bainha parenquimática não
possui cloroplastos. Por outro lado, nas plantas C4, os cloroplastos
das células do mesofilo foliar não possuem a RUBISCO enquanto
todas as células do mesofilo das plantas C3 possuem cloroplastos
com RUBISCO.
As células do mesofilo das plantas C4 possuem em seu citoplas-
ma uma enzima denominada de enzima ácido fosfoenolpirúvico
carboxilase ou PEP case, que incorpora o CO2 em uma molécula
de 3 carbonos denominada de ácido fosfoenolpírúvico (PEP) pro-
duzindo o ácido oxalacético (AOA) que a seguir é transformado em
malato ou aspartato, dependendo da espécie. Esses produtos são
conduzidos até os cloroplastos da bainha vascular onde sofrem des-
carboxilação, ou seja, perdem CO2 e se transformam em piruvato.
Xilema Epiderme
Cloroplasto
Células da
bainha vascular Floema
Células do
mesófilo
Epiderme
Figura 5.8 – Corte transversal de folhas de planta C4 evidenciando a bainha vascular com cloroplastos (à esquerda).
Corte transversal de uma folha de planta C3, evidenciando a bainha vascular (BV) sem cloroplastos (à direita).
Esse CO2 gerado pelas reações

de descarboxilação é então fixado
pela RUBISCO no Ciclo de Calvin-
-Benson, que ocorre somente nos
CO2
cloroplastos das células da bainha
vascular.
Como a primeira enzima (PEP-
case) tem uma afinidade muito alta
pelo CO2 atmosférico e ocorre no
citoplasma das células do mesofi-
lo, essas plantas são mais eficientes
no aproveitamento de água que as
plantas C3, pois podem fixar CO2 PEPcase
com os estômatos parcialmente fe- Ácido Fosfoenol
Oxaloacético piruvato (PEP)
chados e assim economizam água.
Célula do mesófilo
NADPH + H+ AMP + 2P
Elas apresentam maiores taxas de Malato desidrogenase
fotossíntese que plantas C3. A enzi- Ácido
NADP ATP
Ácido
ma PEPcase funciona em altas tem- Málico Pirúvico
peraturas e essas plantas apresentam
as mais altas taxas de fotossíntese
Ácido Ácido
entre 30 e 47ºC. Esse fato ocasiona a Pirúvico
Célula da bainha
Málico
RUBISCO (Cloroplastos)
concentração de uma grande quan- NADP
CO2
tidade de CO2 onde está localizada
NADPH + H+ PGA (fosfoglicerato)
a RUBISCO, aumentando a afinida- RuBP Ciclo
de
de desta pelo CO2 e, assim, aumen- Calvin Hidrato de
Carbono
tando a formação de açúcar (Figura (hexose)
5.9). Como a primeira enzima tem
uma afinidade muito alta pelo CO2
Figura 5.9 – Metabolismo de plantas C4.
atmosférico, essas plantas são mais
eficientes no aproveitamento de
água que as plantas C3, pois podem fixar CO2 com os estômatos
parcialmente fechados e assim economizam água. Elas apresentam
maiores taxas de fotossíntese que plantas C3. A enzima PEPcase
funciona em altas temperaturas e essas plantas apresentam as mais
altas taxas de fotossíntese entre 30 a 47ºC (Tabela 5.1).
Fotossíntese 89
Plantas CAM
As plantas CAM (sigla em inglês) ou MAC (Metabolismo Ácido
Receberam esse nome por das Crassuláceas, sigla em português) apresentam o metabolismo
terem sido primeiro descritas
nesta família de plantas. ácido das crassuláceas. Nessas plantas, o gás carbônico atmosférico,
à semelhança do que ocorre em plantas C4, também é capturado
pela enzima PEPcase e o carbono colocado numa molécula de áci-
do fosfoenol pirúvico, formando ácido oxalacético. Além das cras-
suláceas, espécies de outras famílias também podem apresentar
metabolismo CAM. São espécies suculentas de deserto ou de ha-
bitats sujeitos a secas periódicas. As plantas do tipo CAM fecham
os estômatos durante o dia e os abrem durante a noite, estocando
neste período o CO2 absorvido na forma de ácido málico. Du-
rante o dia, o ácido málico é descarboxilado, transformando-se
ESCURO (Noite) LUZ (Dia)

Descarboxilação do
Assimilação do CO CO2 CO2 malato armazenado CO2 CO2
atmosférico através CO2 e refixação do CO CO2
dos estômatos: CO2 CO2
acidificação noturna CO2 CO2
CO2 CO2
CO2 CO2
CO2 CO2
Células Células
epidérmicas epidérmicas
Os estômatos abertos Os estômatos fechados

permitem a entrada de impedem a entrada de
CO2 e a saída de H2O CO2 e a saída de H2O
HCO3− PEP Pi
carboxilase
Malato
PEP Oxalacetato CO2
NADH Ácido
NAD* málico
Triose fosfato
Ácido
Malato Piruvato málico
Amido RUBISCO
Cloroplasto Amido
Vacúolo Cloroplasto
Vacúolo
Célula do mesófilo Célula do mesófilo
Figura 5.10 – Metabolismo de plantas CAM.

em ácido pirúvico, e o CO2 liberado é incorporado ao Ciclo de

Calvin-Benson ou Ciclo C3 pela enzima RUBISCO, que funciona
somente durante o dia. Dessa forma, essas plantas não transpiram
durante o dia e armazenam água, já que vivem em ambientes com
limitações de água. Essas plantas são as mais eficientes no aprovei-
tamento da água para o seu crescimento (Figura 5.10; Tabela 5.1).
5.6 Fotorrespiração
A pesquisa científica em fotossíntese mostrou-nos que o pro-
cesso fotossintético é relativamente ineficiente. Por exemplo, a
eficiência de ganho de carbono em um campo de milho durante
a época de crescimento é apenas de 1 a 2% da energia solar inci-
dente. Nos campos não cultivados, a eficiência é de apenas 0,2%.
A cana-de-açúcar possui uma eficiência de 8%. A fotorrespiração
gera redução nas taxas de fotossíntese pois no processo ocorrem
perdas de CO2.
A fotorrespiração é decorrente da função da enzima RUBISCO
como oxigenase que leva à perda de CO2. Como essa enzima só é
ativa na presença da luz, essa perda de CO2 pela fotorrespiração só
ocorre durante o dia.
Na presença da luz, a RUBISCO pode funcionar como carboxilase
e oxigenase. Neste último caso, ela promove a incorporação do
oxigênio numa molécula de ribulose bifosfato, levando à formação
de uma molécula de dois carbonos, o ácido fosfoglicólico, e uma
molécula de três carbonos, o ácido fosfoglicérico. Este último é
utilizado no Ciclo de Calvin-Benson, mas o ácido fosfoglicólico
é rapidamente convertido em ácido glioxílico e este, em glicina.
Duas moléculas de glicina se unem para formar uma molécula
de serina, nas mitocôndrias, liberando um CO2 (Figura 5.11). O
CO2 e o O2 moleculares competem pelo sítio ativo da RUBISCO.
Em condições atmosféricas normais (0,04% ou 400 ppm de CO2 e
21% de O2) e sob temperaturas moderadas (20-25ºC), a proporção
entre as funções carboxilase e oxigenase é de cerca de 3:1. A fotor-
respiração pode ocasionar uma diminuição na assimilação líquida
de carbono de 20 a 50% nas plantas C3; nas C4, a diminuição não
Fotossíntese 91
ocorre ou é muito baixa, pois a fo-

torrespiração acontece somente nas
células da bainha perivascular, e o
CO2 liberado por esse processo é
novamente fixado pela própria RU-
BISCO ou então pela PEPcase do
mesófilo foliar, fato que explica as
altas taxas de fotossíntese em plan-
tas C4 que podem ser o dobro das
taxas encontradas em plantas C3.
5.7 Fatores que afetam a

fotossíntese
A fotossíntese é afetada por vá-
rios fatores, tais como a intensidade
luminosa, a temperatura e a concen-
Figura 5.11 – Reações da fotorrespiração. tração de gás carbônico no ar. Por
exemplo: em uma planta mantida
em um ambiente com temperatura e concentração de CO2 cons-
tantes, a quantidade de fotossíntese realizada passa a depender ex-
clusivamente da luminosidade. Entretanto, na natureza, os fatores
analisados estão todos presentes ao mesmo tempo no ambiente,
e os componentes limitantes podem ser dois ou mais concomi-
tantemente. O que se procura analisar, nas condições naturais, é
qual delas influi de maneira mais decisiva como fator limitante da
fotossíntese.
Temperatura
Qualquer temperatura abaixo ou acima da ótima resulta em
condição limitante para as reações de fotossíntese. Abaixo da tem-
peratura ótima a energia cinética das moléculas reagentes (CO2,
H2O) é insuficiente para conseguir o rendimento químico. Acima
da temperatura ótima as enzimas vão se desnaturando, podendo
até parar as reações (Figura 5.12).
Concentração de CO2
No ar atmosférico, há uma mistura de gases composta por 78%
de dinitrogênio (N2); 21% de oxigênio (O2) e 0,04% de dióxido de
carbono (CO2). Entretanto, como pode ser visto na Figura 5.13, a
concentração ótima para a fotossíntese é de 0,2% de CO2, já que
acima dessa concentração a taxa de fotossíntese é estabilizada. En-
tão, na natureza há menos gás carbônico do que seria possível às
plantas utilizarem. Por isso, se diz que em condições naturais o gás
carbônico é limitante para a fotossíntese. A construção do gráfico
do efeito do gás carbônico na fotossíntese só foi possível em con-
dições experimentais de laboratório, em que pode ser elevada a
concentração de gás carbônico acima daquela que ocorre no am-
biente natural.
A concentração do CO2 no ar atmosférico exerce contribuição
importante para a temperatura ambiente. Os estudiosos estimam
que se essa concentração chegar em torno de 0,05% o calor será
suficiente para descongelar uma parcela das calotas polares, fazen-
do subir o nível dos mares, o que provocaria inundações catas-
tróficas. Entretanto a emissão de gás carbônico na atmosfera vem
aumentanto ano a ano devido à queima de combustíveis fósseis.
Entretanto a emissão de gás carbônico na atmosfera vem aumen-
tanto ano a ano devido à queima de combustíveis fósseis.
Taxa de Fotossíntese
Taxa de Fotossíntese
10 20 30 40 °C 0,1 0,2 0,3 0,4 % de CO2

Temperatura
Figura 5.12 – Efeito da temperatura na taxa fotossintética. Figura 5.13 – Efeito do gás carbônico na taxa fotossintética.
Fotossíntese 93
Intensidade luminosa
À medida que a intensidade de luz vai
aumentando, a taxa de fotossíntese vai au-
Taxa de fotossíntese
mentando até atingir a estabilidade. É nesse

ponto que ocorre a saturação de luz na fo-
tossíntese (Figura. 5.14). Acima dessa inten-
sidade ótima já não haverá mais melhoria
na taxa de rendimento. Abaixo dessa intensi-
Intensidade de luz dade, ou seja, do ponto de saturação de luz,
a quantidade de luz é insuficiente para uma
Figura 5.14 – Efeito da intensidade de luz na taxa
fotossíntese ótima.
fotossintética.
Resumo
No processo fotossintético, as plantas convertem a energia solar
em energia química, a qual pode ser armazenada e utilizada poste-
riormente. Isso ocorre nos cloroplastos em duas etapas, a fototoquí-
mica e a bioquímica. A etapa fotoquímica ocorre nas membranas
internas do cloroplasto, chamadas tilacoides. Nesses tilacoides, exis-
tem quatro complexos proteicos, o fotossistema I, o fotossistema II,
o citocromo bf e a ATP sintetase. Nos fotossistemas estão as antenas
coletoras de luz, compostas pelos pigmentos clorofilas e carotenoi-
des, e no centro de cada fotossistema está o centro de reação, onde
se localizam as clorofilas do tipo a, P700 (fotossistema I) e P680 (fo-
tossistema II). Na fase fotoquímica, os produtos finais são o ATP e o
NADPH. O hidrogênio do NADPH vem da fotólise da água, a qual
libera prótons H+, elétrons e oxigênio. Os elétrons caminham por
uma cadeia de transportadores de elétrons para reduzir o NADP, e o
próton H+ se junta ao NADP reduzido depois de passar do lúmen do
tilacoide para o estroma do cloroplasto através da enzima transpor-
tadora ATP sintetase. Enquanto a ATP sintetase transporta o H+ ela
sintetiza um ATP. O NADPH e o ATP são utilizados na segunda fase
da fotossíntese, a fase bioquímica, em que o gás carbônico é reduzi-
do a um açúcar, o gliceraldeído 3-fosfato, através do Ciclo de Calvin-
-Benson. Nesse ciclo, uma molécula de CO2, através de uma reação
de carboxilação, catalizada pela enzima RUBISCO, é colocada em
uma molécula de cinco carbonos, a ribulose 1,5-bifosfato (RUBP),
formando um composto instável de seis carbonos. Esse compos-

to é quebrado em duas moléculas de três carbonos, o ácido fos-
foglicérico (APG), e em cada molécula de APG é adicionado
um fósforo vindo do ATP e um hidrogênio vindo do NADPH,
formando duas moléculas de gliceraldeído-3-fosfato (PGald),
o primeiro açúcar da fotossíntese. Há três formas de fixação de gás
carbônico atmosférico (CO2) pelo processo fotossintético em plan-
tas, dependendo do tipo de planta. Essas formas foram denominadas
C3, C4 e CAM.
A enzima RUBISCO como oxigenase que leva à perda de CO2.
Como essa enzima só é ativa na presença da luz, essa perda de CO2
pela fotorrespiração só ocorre durante o dia.
A fotossíntese é afetada por vários fatores, tais como a intensi-
dade luminosa, a temperatura e a concentração de gás carbôni-
co no ar. Por exemplo: em uma planta mantida em um ambiente
com temperatura e concentração de CO2 constantes, a quantidade
de fotossíntese realizada passa a depender exclusivamente da lu-
minosidade. Entretanto, na natureza, os fatores analisados estão
todos presentes ao mesmo tempo no ambiente, e os componen-
tes limitantes podem ser dois ou mais concomitantemente. O que
se procura analisar, nas condições naturais, é qual delas influi de
maneira mais decisiva como fator limitante da fotossíntese.
Referências
Koogan, 2004. 452 p.
7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2007. 856 p.
Artmed, 2008. 820 p.
SALISBURY, F.B & ROSS. C.W. 2012. Fisiologia das plantas.
CENCAGE Learning, 774 p.
Taiz, L. & Zeiger, E. 2010. Plant Physiology Sinauer Associates,
Inc, Publishers, 792 pp.
C A P Í T U LO 6
C A P Í T U LO 6
Transporte no floema
Neste capítulo, veremos como ocorre o carregamento e o
descarregamento de substâncias no floema para serem por
ele transportadas e a principal teoria que explica como se dá
o transporte dessas substâncias pelo floema.
Transporte no floema 99
6.1 Introdução
O floema transporta diversos tipos de substâncias, mas o principal
soluto transportado é a sacarose. A concentração de sacarose trans-
portada varia entre 0,3 a 0,9 M. Além da sacarose, o floema transloca
outros açúcares não redutores (pois são menos reativos), tais como:
rafinose (sacarose + galactose), estaquiose (sacarose + 2 galactoses)
e verbascose (sacarose + 3 galactoses). Açúcares cujos grupos al-
deído e cetonas foram reduzidos a álcool (manitol, sorbitol) tam-
bém são translocados.
O floema também é um importante transportador de nitrogê-
nio. O nitrogênio ocorre no floema na forma de aminoácidos (glu-
tamato e aspartato) e aminas (glutamina, asparagina), mas nunca
na forma de nitrato. Proteínas essenciais para o funcionamento ce-
lular (tiorredoxina, quinases, ubiquitina, chaperonas) também são
translocadas. Além do nitrato, o floema também não transporta os
íons cálcio (Ca2+), sulfato (SO42–) e férrico (Fe3+), mas transporta
muitos nutrientes minerais, como os íons magnésio (Mg2+), fosfa-
to (PO43–), cloro (Cl–) e potássio (K+).
6.2 Carregamento no floema

A anatomia do floema é importante para entender como se dá
o carregamento de substâncias a serem por ele transportadas. As
principais células que compõem o floema são os elementos de tubo
crivado e as células companheiras, mas ainda existem células pa-

renquimáticas e, em alguns casos, fibras, esclereídeos e lactíferos.
Os elementos de tubo crivado sempre vêm acompanhados de uma
ou mais células companheiras (Figura 6.1), e esse fato é importan-
te para o carregamento de substâncias no floema.
Proteína-P
citoplasmática
Retículo
endoplasmático
Plastídeo
modificado
Plasmodesmo
ramificado
Membrana
plasmática
Vacúolo
Célula
companheira
Parede celular
primária
Núcleo
Placa crivada
Mitocôndria
Figura 6.1 – Esquema evidenciando célula do elemento de tubo crivado e de uma célula
companheira.
Os açúcares oriundos da fotossíntese devem migrar das células

do mesofilo para a vizinhança dos tubos crivados, nas nervuras ter-
minais das folhas e entrar no complexo célula companheira-tubo
crivado. Para entrar nesse complexo, as substâncias podem vir cami-
nhando célula a célula, através dos plasmodesmos, via simplástica,
ou podem vir por entre as células e quando são transportados pela

via apoplástica necessitam entrar ativamente nos elementos de
tubo crivado. (Figura 6.2).
Carregamento simplástico e apoplástico Sistema

vascular
Rota apoplástica
Plasmodesmo Elemento
Células seiva
companheiras
Carregamento
ativo
Rota simplástica
Célula do parênquima
do floema
Célula da bainha vascular
Célula mesofílica Membrana plasmática
Figura 6.2 – Caminho de substâncias pela via apoplástica (substâncias caminham por fora das células) e simplástica (substâncias
passam de célula a célula via plasmodesmos).
Em plantas com via apoplástica, a sacarose do apoplasto entra

no complexo célula companheira-tubo crivado através de uma
proteína transportadora localizada na membrana plasmática do
complexo, a qual coloca sacarose para dentro enquanto faz o mes-
mo com prótons hidrogênio (Figura 6.3). Para isso, há a necessida-
de da proteína catalítica ATPase de hidrogênio para manter a ati-
vidade da proteína transportadora (ver no Capítulo 4 o transporte
pela membrana do tipo simporte).
Uma questão interessante é o porquê da existência de dois ti-
pos de carregamento (simplástico e apoplástico). Sabemos que o
carregamento simplástico é mais comum em árvores e arbustos da
região tropical úmida. Por outro lado, o carregamento apoplásti-
co predomina em plantas herbáceas de regiões temperadas e zonas
áridas. Uma das hipóteses para explicar a existência de tipos dife-
rentes de carregamento seria uma adaptação à temperatura e à seca.
6.3 Descarregamento do floema

O descarregamento de compostos que ocor-
re nos drenos pode ser do tipo simplástico ou
apoplástico. A ocorrência de descarregamento
simplástico ou apoplástico varia de acordo com
a espécie vegetal, o tipo de tecido ou órgão e a
fase de desenvolvimento. No descarregamento H+-ATPase
apoplástico, pode haver necessidade de gasto
ATP
de energia para que os assimilados atravessem
membranas, sendo necessárias a atuação de
H+ H+
uma proteína transportadora e a presença de
ATPases para manter um gradiente de prótons ADP + Pi
hidrogênio (H+) para que a proteína transpor-
Carregador simporte
tadora possa funcionar. da sacarose
H+ H+
6.4 Transporte de substâncias

Sacarose Sacarose
pelo floema
Alta concentração Baixa concentração
O transporte pelo floema é feito sempre no de H+ de H+
entido da fonte para o dreno, e os drenos mais
Figura 6.3 – Carregamento de sacarose das células
“fortes” recebem mais nutrientes. As fontes do mesófilo para o complexo célula companheira-
normalmente são órgãos fotossintetizantes, elemento de tubo crivado. Para o exterior do complexo
a bomba de prótons (ATPase) bombeia H+ para fora
como as folhas. Como exemplos de drenos, da célula. A proteína transportadora traz o H+ para
temos: tecidos vegetativos que estão em cres- dentro do complexo e ao mesmo tempo transporta
sacarose para dentro do complexo por simporte.
cimento (ápices radiculares e folhas jovens);
tecidos de armazenamento (raízes e caules) na fase em que estão
importando; unidades de reprodução e dispersão (frutos e semen-
tes). Na região da fonte, o floema é carregado com açúcares de
maneira que o potencial de água no floema fica mais baixo que
nas células do mesofilo ao redor. Esse fato faz com que água das
células do mesofilo penetre nas células do floema devido a uma
diferença de potencial de água (ver no Capítulo 1 o que determina
a movimentação de água). Na região do dreno, os açúcares saem
do floema, e esse fato leva a um aumento do potencial de água nes-
ta região do floema, fazendo com que a água saia do floema para
o mesofilo. A alteração no potencial de água da região de fonte

e dreno cria um gradiente de pressão entre a região da fonte e a
região do dreno do floema (Figura 6.4). Esse gradiente de pressão
existente é o princípio que norteia a teoria de transporte no floema
por fluxo de pressão, proposta por Münch em 1926 (Figura 6.5).
Xilema Floema
Célula Fonte
companheira (célula folha)
Água
Sacarose
Elementos de tubo crivado
Figura 6.4 – Transporte de substâncias pelo floema. Na

região da fonte, a sacarose sai do mesofilo e penetra
na célula companheira e desta no elemento do tubo
crivado. O aumento de sacarose no elemento de tubo
crivado provoca a entrada de água nesta célula. Na região
do dreno, a sacarose sai do elemento do tubo crivado,
diminuindo a concentração desta e provocando a saída
de água. A diferença de pressão de turgescência entre Água
os elementos do floema na região da fonte e do dreno Célula Dreno
provoca a movimentação da água e com ela as substâncias companheira (célula da raiz)
dentro do elemento de tubo crivado.
Recipiente A Recipiente B
Figura 6.5 – Demonstração da teoria de

Münch. O recipiente A representa a porção Solução
do floema localizada na região da fonte Solução diluída
de síntese de produtos da fotossíntese concentrada
e o recipiente B, a porção do floema
localizada na região de dreno, de utilização
dos compostos da fotossíntese. A água
entrando na região da fonte empurra as
substâncias para a região do dreno.
Os fatores que definem a força do dreno são:

a) Proximidade: Normalmente as fontes translocam nutrientes
para os drenos que estão mais próximos delas. Uma consequ-
ência prática disso é que folhas que sombreiam outras folhas
mais próximas dos drenos de interesse devem ser eliminadas.
Isso ocorre em videira, onde as folhas próximas aos cachos são
as responsáveis pela qualidade dos frutos. Como critério geral,
as folhas da porção superior da planta costumam translocar nu-
trientes para as folhas novas e caules em crescimento, e as folhas
da porção basal tendem a exportar para o sistema radicular.
b) Desenvolvimento: Durante a fase vegetativa, os maiores dre-
nos são raízes e ápices caulinares. Na fase reprodutiva, os frutos
se tornam dominantes.
c) Conexão vascular: Fontes translocam assimilados prefe-
rencialmente para drenos com os quais elas têm conexão
vascular direta.
Resumo
O floema transporta diversos tipos de substâncias, mas o prin-
cipal soluto transportado é a sacarose. Outras substâncias translo-
cadas são os açúcares rafinose, estaquiose e verbascose, açúcares
álcoois, como manitol e sorbitol. O nitrogênio é transportado, na
forma de aminoácidos (glutamato e aspartato), aminas (glutami-
na, asparagina) e proteínas essenciais para o funcionamento ce-
lular (tiorredoxina, quinases, ubiquitina, chaperonas). Muitos nu-
trientes minerais, como os íons magnésio (Mg2+), fosfato (PO43-),
cloro (Cl-) e potássio (K+), também são transportados.
Os elementos de tubo crivado sempre vêm acompanhados de
uma ou mais células companheiras, e esse fato é importante para
o carregamento de substâncias no floema. Os açúcares devem mi-
grar das células do mesofilo até o complexo célula companheira-
-tubo crivado. Para entrar nesse complexo, as substâncias podem
vir caminhando célula a célula, através dos plasmodesmos (via
simplástica) ou podem vir por entre as células e penetrarem no
complexo por transporte ativo (via apoplástica).
Em plantas com via apoplástica, a sacarose do apoplasto entra

no complexo célula companheira-tubo crivado através de uma
proteína transportadora e, para isso, há a necessidade de gasto de
ATP através da proteína catalítica ATPase de hidrogênio. O des-
carregamento dos compostos na região dos drenos pode ser do
tipo simplástico ou apoplástico, à semelhança do que ocorre no
carregamento do floema.
O transporte pelo floema é feito sempre no sentido da fonte para
o dreno. O transporte de materiais no floema tem sido explicado
pela teoria do fluxo de massa, proposta por Münch em 1926. Essa
teoria considera que os movimentos se devem à existência de um
gradiente de concentração de sacarose, ou seja, uma diferença de
concentração de sacarose que se estabelece entre um órgão produ-
tor de açúcar, onde o seu nível é alto, e um local de consumo desse
mesmo açúcar, onde sua utilização é alta. A glicose elaborada nos
órgãos fotossintetizantes, como as folhas, é convertida em sacaro-
se e transferida do mesofilo para os elementos dos tubos crivados
(ou crivosos) por transporte ativo, com a ajuda das células compa-
nheiras e parenquimatosas. O aumento de concentração de açúcar
no floema causa a entrada de água, vinda do xilema e das células
vizinhas, o que causa o transporte da seiva elaborada através das
placas crivosas (ou crivadas), para uma região de pressão menor.
Nos locais de consumo, a sacarose é retirada. A saída dos açúcares
aumenta o potencial de água dos elementos de tubo crivado dos
drenos e a água tem a tendência a sair para os células vizinhas
onde a concentração de solutos é maior.
Referências
Koogan, 2004. 452 p.
Artmed, 2008. 820 p.
C A P Í T U LO 7
C A P Í T U LO 7
Regulação do crescimento e do
desenvolvimento
Neste capítulo, estudaremos os principais mecanismos de
ação e as principais funções dos hormônios vegetais, os men-
sageiros químicos primários, no controle das respostas de
crescimento e desenvolvimento das plantas.
Regulação do crescimento e do desenvolvimento 109
7.1 Introdução
As sementes contêm as futuras plantas. O embrião é considerado
uma planta em miniatura. Vamos considerar que o primeiro pro-
cesso da vida de uma planta seja a germinação da semente. Esta vai
inicialmente originar uma planta jovem ou plântula. Essa plântula
que recém emergiu segue seu destino, ou seja, crescerá, produzirá
flores e sementes, suas folhas entrarão em senescência e finalmente
morrerá. Há espécies que podem viver durante séculos e outras
que morrem após florescerem. Essas são as etapas de crescimento
e desenvolvimento que constituem o ciclo de vida da planta.
O ciclo completo de vida de uma planta envolve uma série de
eventos, geneticamente programados, mas altamente controlados
por fatores ambientais ou exógenos e fatores intrínsecos ou endó-
genos. Por sua vez, os próprios fatores exógenos podem alterar a
síntese e os níveis de fatores endógenos.
Durante o ciclo de vida da planta, seus meristemas sofrerão di-
visão celular e produzirão novas células: estas sofrerão processos
de alongamento e diferenciação celular. Esses eventos ocorrem de-
vido à expressão de determinados genes, síntese de enzimas espe-
cíficas e sua ativação e estão sempre ocorrendo na organogênese
(formação de órgãos vegetais), no crescimento dos órgãos vege-
tais, na sua senescência (envelhecimento) e na sua morte.
Os principais fatores exógenos que controlam o ciclo de vida
de uma planta são: luz, temperaturas, água e nutrição mineral. Os
fatores endógenos que regulam o ciclo de vida de uma planta são

os hormônios vegetais ou fitormônios, também conhecidos como
mensageiros primários.
Hormônios vegetais ou fitormônios são substâncias produzidas
pelas plantas, que geralmente em baixas concentrações causam
respostas fisiológicas. Já os reguladores de crescimento são subs-
tâncias sintéticas que atuam como um hormônio.
São efetivos em quantidades extremamente pequenas. São com-
postos orgânicos produzidos em uma parte da planta podendo
agir no próprio local de síntese ou podendo ser transportados para
outra, onde irão induzir respostas fisiológicas. Em concentrações
baixas, promovem, inibem ou modificam qualitativamente o cres-
cimento. Seu estudo é muito complexo, pois seus efeitos se sobre-
põem, podendo ser antagônicos, sinergísticos e variáveis confor-
me a concentração do hormônio. Atualmente, os estudos sobre a
ação dos hormônios vegetais utilizam técnicas de biologia celular e
molecular, bem como o uso de plantas mutantes. A planta que tem
sido mais usada como planta modelo para a pesquisa em Biologia
Vegetal é a Arabidopsis thaliana (L.) Heynh, apresentada na capa
deste capítulo. É uma dicotiledônea anual que pertence à família
Brassicaceae e se encontra distribuída por vários continentes, prin-
cipalmente nas regiões temperadas do Hemisfério Norte.
7.2 Mecanismo de ação dos hormônios

Os hormônios são considerados sinais endógenos. Os sinais
precisam ser percebidos e transformados nas células pela seguinte
sequência de eventos:
a) O hormônio deve estar presente em quantidades suficientes
nas células;
b) Deve ser reconhecido e ligado firmemente aos receptores pro-
teicos presentes na membrana plasmática das células alvos, que
são as que respondem ao hormônio;
c) Após a formação do complexo hormônio-proteína receptora,
ocorrerá amplificação da mensagem do hormônio.
A amplificação ocorre pela formação, liberação ou ativação

de diversas substâncias conhecidas como mensageiros secundá-
rios. Um dos efeitos de amplificação é a ativação de determina-
dos genes, por exemplo, a ativação do gene que codifica a enzi-
ma α-amilase, responsável pela hidrólise de amido na camada
de aleurona de cereais. Outra função importante dos hormônios
vegetais é a ativação do ciclo celular através da expressão de ge-
nes que codificam enzimas imprescindíveis para a mudança das
fases do ciclo celular.
Os principais mensageiros secundários são: AMP cíclico
(cAMP), diacilglicerol (DAG), inositol fosfato (IP3) e o íon Ca+2
(Figura 7.1). Sua síntese ou liberação segue os seguintes eventos:
a) Complexo hormônio-receptor ativa a enzima fosfolipase C
(PLC);
b) PLC hidrolisa o fosfolipídio de membrana celular, fosfotidil
inositol-bifosfato (PIP2), que produz inositol-trifosfato (IP3) e
diacilglicerol (DAG);
c) O IP3 é solúvel em água e estimula a liberação de Ca2+ vacuolar;
d) Aumentos de Ca2+ no citosol ativam várias enzimas.
Espaço externo
PIP2 DAG
PLC
P P
P Resposta celular
P P
Citosol IP3 P Ca2+
Canal de Ca2+ IP3

Vacúolo
Figura 7.1 – Ca2+

Formação e atuação
de mensageiros
secundários.
(Modificada de TAIZ;
ZEIGER, 2008)
7.3 A descoberta dos cinco primeiros grupos de O

hormônios vegetais CH2 C OH
N AIA
Os cinco grupos de hormônios primeiramente descobertos H
foram: auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e ácido abscísico

(Figura 7.2). HOCH2 H
C C
Atualmente, sabemos que existem outras substâncias que tam- CH3 CH2 NH
bém atuam no controle do desenvolvimento e do crescimento ve- N
N
getal, mas que não serão abordadas neste capítulo. Zeatina
N N
H
7.3.1 Auxinas O
O grupo das auxinas foi o primeiro grupo de hormônios vege- CO OH

HO
tais a ser descoberto. No final do século XIX, Charles Darwin ob- CH3 COOH CH2
servou respostas de fotomorfogênese em coleóptilos de plântulas
Ácido giberélico (GA3)
de gramíneas em resposta à iluminação lateral. Essas estruturas
se curvavam em direção à luz. Estudos mostraram que havia uma
substância produzida pelos ápices de coleóptilos que se difundia
OH
em blocos de ágar (Figura 7.3). O COOH
A substância recebeu o nome de auxina, por Fritz Went (1926, ABA — Ácido abscísico (C15)
Holanda), e é originada de uma palavra de origem grega auxein,
que significa “crescer” ou “aumentar”. Em 1946, foi isolado e carac-
terizado quimicamente o ácido indolil-3-acético (AIA), a auxina CH2 = CH2
natural mais ativa de plantas cujo precursor é o aminoácido trip- Etileno
tofano. Existem também muitas auxinas sintéticas, por exemplo:

AIB – ácido indol-butírico; ANA – ácido naftaleno acético; 2,4-D Figura 7.2 – Estruturas químicas
dos principais hormônios
– ácido 2,4 diclorofenóxi-acético. vegetais.
7.3.2 Giberelinas
Na década de 20 do século XX, pesquisadores japoneses esta-
vam intrigados com uma doença que ocorria nos arrozais. Essa
doença causava um crescimento anormal das plantas que tom-
bavam na água, e havia perda dos grãos. A doença era chamada
de “doença da planta boba” ou bakanae. Eles descobriram que as
plantas estavam infectadas pelo fungo Giberella fujikuroi, que pro-
duzia substâncias capazes de estimular o crescimento das plantas.
Charles Darwin (1880) Luz Luz Luz Luz

A partir dos experimentos de
Coleóptilo fototropismo em coleóptilos, Darwin
(alpiste) concluiu, em 1880, que um estímulo
de crescimento é produzido no ápice
do coleóptilo e transmitido para a
zona de crescimento.
Boysen (1911) Luz Luz Luz

Gelatina
Em 1911, P. Boysen-Jensen descobriu

Coleóptilo
que o estímulo do crescimento
passava pela gelatina, mas não
através de barreiras impermeáveis
à água, como a mica.
Páal (1919) Luz
Em 1919, A. Páal forneceu

evidências que o estímulo promotor
de crescimento produzido no
ápice do coleóptilo era de
natureza química.
Went (1928) Luz

Em 1926, F.W. Went demonstrou
que a substância ativa em promover
o crescimento pode se difundir
em cubos de gelatina. Ele descobriu
ainda, um ensaio de curvatura
Bloco de de coleóptilo para a análise
ágar quantitativa de auxina.
Figura 7.3 – Fototropismo em coleóptilos.
Essas substâncias foram chamadas de giberelinas. Na década de 30

do mesmo século, foram extraídos cristais impuros de substâncias,
que foram chamadas de giberelinas A e B. Nos anos 50, dois labora-
tórios independentes, no Reino Unido e nos EUA, isolaram o áci-
do giberélico (GA3). Há mais de 125 giberelinas já isoladas. Estas
recebem a denominação de GA e um número que segue a ordem
cronológica de sua descoberta. As giberelinas são moléculas que
têm uma estrutura básica chamada de ent-giberelano. Elas podem
ter 19 ou 20 carbonos, e a mais ativa nas plantas é GA1
7.3.3 Citocininas
Na década de 50 do século passado, um grupo de pesquisadores
liderados pelo Dr. Folke Skoog, da Universidade de Winsconsin
(EUA), trabalhava com métodos de propagação vegetativa de
plantas. Eles procuravam substâncias que fossem capazes de pro-
mover a divisão celular em células de medula caulinar de fumo.
Um pouco antes, na década de 40, J. van Overbeek observou que o
endosperma líquido de coco é rico em substâncias que promovem
a divisão celular. Skoog e seus colaboradores verificaram e confir-
maram os resultados de Haberlandt, que observou que células de
medula de fumo cresciam mais rapidamente quando se colocava
um pedaço de tecido vascular sobre a medula. Em 1955, Carlos
Miller, um colaborador de Skoog, conseguiu isolar uma substân-
cia, que foi chamada de cinetina, a partir de bases nitrogenadas do
esperma do peixe arenque. Essa substância foi identificada como
6-furfurilaminopurina (primeira citocinina sintética a ser produ-
zida). Usando meio básico de cultura (sacarose, íons, vitaminas
e aminoácidos) acrescido de diferentes substâncias, observaram
que DNA envelhecido acrescido de AIA apresentava a melhor res-
posta na indução da divisão celular. Eles concluíram que um pro-
duto de degradação do DNA deveria ser o fator que promovia a
divisão celular.
Na década de 60, essas substâncias foram denominadas de ci-
tocininas por Skoog e colaboradoes. Letham, em 1973, isolou de
sementes jovens de milho a zeatina (primeira citocinina natural) e
demonstrou, em 1974, que ela era também encontrada em endos-
perma de coco.
Quimicamente, as citocininas naturais são sintetizadas a partir
da base púrica adenina, que ocorre nas moléculas de DNA. Cine-
tina (6-furfurilaminopurina), 6-benziladenina (6-BA) e derivados
da ureia são citocininas sintéticas.
7.3.4 Etileno
O etileno é um hormônio gasoso. É um hidrocarboneto gasoso
insaturado. No início da civilização egípcia, o povo fazia incisões em
figos e verificava que esse procedimento acelerava sua maturação.
Em 1858, na Filadélfia (EUA), os pesquisadores verificaram que o

gás utilizado para os lampiões de iluminação causava senescência
e abscisão de folhas de árvores da vizinhança. No Arquipélago de
Açores, em 1893, os pesquisadores verificaram que a fumaça pro-
duzida pela queima da serragem causava floração em abacaxizeiro
e mangueiras. E, em 1935, na Inglaterra, o cientista Gane conse-
guiu provar quimicamente que plantas produziam etileno.
O etileno é notoriamente conhecido como sendo a substância
produzida pelos frutos que induz seu amadurecimento. Também é
produzido quando as plantas são submetidas a situações de estresse.
7.3.5 Ácido abscísico

Nos anos 60 do século XX, pesquisadores norte-americanos li-
derados por Addicott estudavam as causas da queda (abscisão) de
frutos de algodão e cristalizaram uma substância que chamaram
de abscisina II, que causava abscisão desses frutos.
Na mesma época, Wareing e colaboradores extraíram uma
substância, que denominaram de dormina, em gemas de bordo
(Acer pseudoplatanus) mantidas em condições fotoperiódicas de
dias curtos que apresentavam dormência (ausência de crescimen-
to) em resposta à sazonalidade.
As pesquisas posteriores indicaram que abscisina II e dormina
eram a mesma substância que, em 1967, durante a 6ª Conferência
Internacional de Substâncias de Crescimento Vegetal, realizada
em Otawa, no Canadá, recebeu o nome de ácido abscísico (ABA).
Na época de sua descoberta, as funções desse hormônio esta-
vam mais relacionadas aos processos de abscisão e dormência de
gemas, mas atualmente sabemos que a abscisão é muito mais in-
fluenciada pelos aumentos nos níveis de etileno e que o ABA pode
apresentar um papel de coadjuvante nesse processo. Quimicamen-
te o ABA é um ácido de 15 carbonos.
7.4 Locais de síntese e transporte

de hormônios
Auxinas
As auxinas são sintetizadas em meristemas apicais, folhas jo-
vens, embriões de sementes, frutos jovens e muito pouco em ápices O transporte de auxinas é
predominantemente basípeto,
de raízes. Um dos precursores é o aminoácido triptofano. O trans- ou seja, ocorre dos meristemas
porte de auxinas pode ser de célula a célula e também via floema. apicais para as regiões mais
basais dos coleóptilos e caules
Parece ser predominantemente basípeto, mas através de células da planta.
parenquimáticas adjacentes às bainhas vasculares (Figura 7.4).
Giberelinas
As giberelinas são sintetizadas em tecidos jovens da parte aérea
das plantas e também em sementes em desenvolvimento. O precur-
sor de sua síntese é o ácido mevalônico e o isoptentenil difosfato.
Podem ser transportadas tanto pelo xilema como pelo floema.
Ápice Fluxo líquido

Bloco doador (direção Membrana
(AIA marcado) basípeta) plasmática
Extremidade
apical Proteína
transportadora AIA
Seção de AIA
Hipocótilo
isolada Parede celular
Bloco receptor
AIA AIA AIA
(sem AIA)
Extremidade
basal Bloco receptor
(sem AIA)
AIA
Parede celular
Bloco doador Inibição do fluxo

(AIA marcado) (direção
acrópeta) Células parenquimáticas
Plântula
A B
Figura 7.4 – O transporte basípeto de auxinas. O AIA é transportado dos ápices para as bases de coleóptilos e caules, por
difusão, na parte apical da célula e com o auxílio de proteínas transportadoras, na parte basal da célula. (Extraída RAVEN;
EVERT; EICHHORN, 2007)
Citocininas
As citocininas são sintetizadas principalmente em ápices de ra-
ízes, embriões de sementes em desenvolvimento, ápices caulinares
e folhas jovens e são derivadas de ATP ou ADP e de isopentenil
difosfato. Seu transporte na planta é feito via xilema, no sentido
raiz-parte aérea e de folhas velhas, senescentes. As citocininas são
transportadas para as partes jovens e em crescimento pelo floema.
Etileno
O etileno pode ser produzido em todas as partes da planta, mas
os mais altos níveis são produzidos em tecidos meristemáticos e
regiões nodais. Seu precursor é o aminoácido metionina. Determi-
nadas etapas da vida da planta, como a queda de folhas, processo
conhecido como abscisão foliar, produzem altos níveis de etileno.
Os processos de senescência de folhas, flores e o amadurecimento
de frutos estão intimamente relacionados com altos níveis de etile-
no. Há uma grande interação entre auxinas e etileno. A síntese de
etileno é promovida pelas auxinas. O transporte de etileno é feito
por difusão, a partir do local de síntese.
Ácido abscísico
O ácido abscísico (ABA) é sintetizado a partir do metabolismo
do carotenoide zeaxantina. É um hormônio cuja síntese aumenta
muito em plantas submetidas ao estresse hídrico. Todas as célu-
las vivas, desde o ápice caulinar ao ápice radicular, são capazes de
sintetizar esse ácido em determinadas circunstâncias. Ele pode ser
detectado em seivas de xilema, floema e em nectários. Em plantas
crescendo em condições de boa disponibilidade de água no am-
biente, os níveis de ABA nos tecidos vegetais são baixos, poden-
do haver poucos nanogramas por grama de tecido fresco. Porém,
quando plantas e sementes em desenvolvimento são submetidas
ao estresse hídrico, os níveis sobem para microgramas por grama
de tecido fresco. O ABA é a única forma natural e ativa, não exis-
tem moléculas análogas sintéticas. Seu transporte é feito das folhas
para as raízes via floema; de raízes à parte aérea via xilema; entre
células parenquimáticas.
7.5 Principais efeitos fisiológicos de auxinas
Alongamento celular
As auxinas estimulam o alongamento celular (crescimento em
altura). Causam diminuição do pH do lado externo das paredes
pela ativação de H+ATPases da membrana celular ou síntese de no-
vas H+ATPases. Esta é chamada de hipótese do crescimento áci-
do. O baixo pH nas paredes celulares ativa hidrolases de polissaca-
rídeos de parede celular, como celulases, hemicelulases, glucanases
e pectinases, que causam o amolecimento de polissacarídeos que
compõem a parede celular. Os polímeros de polissacarídeos se des-
prendem e deslizam uns sobre os outros. O pH ácido ativa também
proteínas expansinas, que quebram pontes de H+ entre microfibrilas
de celulose e hemicelulose, tornando as paredes celulares mais ma-
leáveis e flexíveis. O pH ácido induz o aumento de absorção de
água e de solutos, principalmente K+ (Figuras 7.5 e 7.6).
Ativação de divisão celular

Estimulam a divisão celular nos meristemas apicais e no câmbio
vascular. Induzem a diferenciação de tecidos vasculares junto às ci-
tocininas. As auxinas, giberelinas e citocininas ativam a expressão
e síntese de proteínas quinases dependentes de proteínas ciclinas
necessárias para mudanças de fases do ciclo celular (Figura 7.7).
Enraizamento de estacas e diferenciação

de raízes em cultura de tecidos
Estimulam o enraizamento de estacas caulinares e foliares e a
diferenciação de raízes em experimentos de cultura de tecidos (ver
efeito de citocininas).
Dominância apical
Outro processo controlado pelas auxinas é a dominância apical
de caules e ramos, em que a síntese intensa de auxinas no me-
ristema apical caulinar impede o crescimento das gemas axilares.
Quanto mais distantes as gemas axilares estiverem do ápice, me-
nor é sua inibição. Ocorre um bloqueio da divisão celular e alon-
gamento celular nas gemas axilares (Figura 7.8).
AIA + H+
+
ATP H+
ATP
AIA ATP H+
Hipótese de Ativação
+
ATP H+
Hipótese de Síntese
RNAm
ATP
Núcleo ATPase
H+
Expa ATP
nsin
as +
H+
Figura 7.5 – Hipótese da ativação de ATPases de membranas e de síntese de novas

ATPases. (Extraída de KERBAUY, 2004 e RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2007)
Auxinas Expansinas ( ) Hemicelulose Auxinas

(AIA) Giberelinas
Citocininas
Quinases dependentes
de ciclinas
Mudança de G1
para S
M
Microfibrilas Glucanases ou G1
G2
de celulose XET ( )
S
Giberelinas
Figura 7.6 – Atuação de auxinas e giberelinas no Figura 7.7 – A função das
afrouxamento das paredes celulares e no alongamento auxinas, giberelinas e citocininas
celular. (Extraída de KERBAUY, 2004) na ativação do ciclo celular.
Ápice caulinar
Ápice caulinar
(fonte de auxina)
removido
Gemas axilares
inibidas por Gemas axilares
A auxina B não mais inibidas
Gemas axilares em
desenvolvimento
Figura 7.8 – Dominância apical em Coleus. (Extraída de RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2007)
Fototropismo e geotropismo
As auxinas são responsáveis pelas respostas de fototropismo,
curvatura de coleóptilos e caules causada quando esses órgãos re-
cebem luz aplicada lateralmente (ver Figura 7.2). Os ápices absor-
vem a luz por meio de receptores denominados de fototropinas.
Esses receptores alteram o transporte de auxinas de modo a con-
centrá-las em maior quantidade no lado mais sombreado, onde
desencadearão maior crescimento celular e consequentemente a
curvatura do órgão em direção à luz.
As auxinas estão também envolvidas nas respostas de geotropis-
mo ou gravitropismo. Nessas respostas, quando as raízes são colo-
cadas na posição vertical, após algumas horas, se curvam em dire-
ção ao solo. A gravidade é percebida pela coifa da raiz, que contém
células especiais denominadas estatocitos. Essas células contêm
amiloplastos móveis, os estatolitos. A sedimentação dos estatolitos
em direção ao solo produz um aumento da concentração de AIA
onde há sedimentação dos estatolitos devido à pressão mecânica
sobre o retículo endoplasmático das células. Nesse caso, ao con-
trário do que ocorre em coleóptilos e caules, aumentos nos níveis
de AIA causam redução de crescimento nas células das raízes que
apresentam sensibilidade aos maiores níveis de AIA (Figura 7.9).
A remoção da coifa da
A Orientação vertical
raiz vertical estimula um Estatocisto
pequeno crescimento
por alongamento.
Raiz
A remoção da metade da Estatolito

Coifa coifa leva à curvatura da raiz
da posição vertical para o lado Ápice Pressão
Raiz-controle com a em que a coifa foi mantida da raiz uniforme
coifa, verticalmente sobre o RE
orientada.
B Orientação horizontal
A remoção da coifa de uma Ápice

raiz na posição horizontal da raiz
Raiz-controle com coifa,
anula a resposta à gravidade,
orientada horizontalmente
enquanto estimula um
exibe curvatura gravitrópica
pequeno crescimento Pressão
normal.
desigual
sobre o RE
Figura 7.9 – A importância da coifa no geotropismo. (Extraída de TAIZ; ZEIGER, 2008)
Crescimento de frutos
As auxinas promovem o desenvolvimento do
receptáculo floral dos frutos do morango. Os
aquênios de morango, que são os frutos verda-
deiros, são fontes de auxinas, assim como o grão
de pólen durante a polinização fornece auxinas
para o desenvolvimento de frutos. Se todos os
Sementes aquênios forem removidos, o receptáculo não se
Desenvolvimento Sementes
normal removidas
removidas e desenvolve (Figura 7.10).
aplicação de AIA
Figura 7.10 – Os aquênios de morango produzem AIA, que
induz o crescimento do pseudofruto. (Extraída de TAIZ;
ZEIGER, 2008)
7.6 Principais efeitos fisiológicos de giberelinas

Alongamento celular
As giberelinas agem juntamente com as auxinas no alongamen-
to celular ativando a enzima XET (xiloglucano endo-transglico-
silase), uma das responsáveis pela hidrólise de xiloglucano, um
tipo de hemicelulose de paredes celulares. Isso permite que novas
terminações de polissacarídeos se unam aos já existentes para au-
mentar seu comprimento e facilitar o deslizamento dos polissaca-
rídeos de parede (ver Figura 7.5).
Ativação de divisão celular e crescimento de caules na floração

As giberelinas promovem aumento da mitose nos meristemas su-
bapicais de plantas em roseta, cujo caule não se desenvolve na fase
vegetativa da planta, por exemplo, o repolho, a alface. Quando essas
plantas são expostas a fotoperíodos longos ou dias longos, também
ocorre ativação da divisão celular nos meristemas subapicais dessas
plantas, surgindo um caule floral também conhecido como escapo
floral. As giberelinas ativam o ciclo celular pelo aumento da expres-
são de genes que codificam proteínas ciclinas mitóticas e proteínas
quinases dependentes de ciclinas (ver Figura 7.6).
Giberelinas produzidas nas sementes induzem o crescimento de
frutos, como uvas e maçãs.
Mobilização de amido e germinação

As giberelinas participam da mobilização de substâncias de reser-
vas em endospermas de cereais e dessa forma atuam no processo de
germinação de sementes. As cariopses de cereais apresentam uma
camada especial de células que reveste o endosperma constituído
principalmente de amido. Essas células sintetizam enzimas hidrolí-
ticas, que migram para o endosperma para hidrolisar o amido. Os
embriões dessas cariopses produzem as giberelinas, que durante a
entrada de água na cariopse (embebição) migram para a camada de
aleurona e induzem a expressão de gene da α-amilase. A α-amilase
hidrolisa cadeias de amido em oligossacarídeos (Figura 7.11).
Coleóptilo
Camada de aleurona
Endosperma amiláceo
GA
3 2
Enzimas GA 1
4 hidrolíticas 1
Solutos no 5
endosperma
Testa-pericarpo Escutelo
Figura 7.11 – Síntese de enzimas hidrolíticas induzidas pelas giberelinas

em cariopses de cereais. (Extraída de KERBAUY, 2004)
7.7 Principais efeitos fisiológicos de citocininas
Ativação de divisão celular

Em métodos de propagação vegetativa por meio de cultura de
tecidos, as citocininas são necessárias, juntamente com as auxinas,
para ativar o ciclo celular. Essa ativação permite a formação de um
calo, que é uma estrutura esbranquiçada formada por células não
diferenciadas. Em Arabidopsis thaliana, citocininas estimulam a
expressão do gene de uma ciclina D3 ou δ3, importante para mu-
dar o ciclo celular da fase G1 para S (ver Figura 7.6).
Diferenciação de gemas foliares em cultura de tecido

As citocininas induzem a formação de gemas foliares em calos
obtidos em cultura de tecido (Figura 7.12).
O balanço adequado entre os níveis de auxinas e citocininas per-
mite a formação de plântulas a partir dos calos formados. Quando
a relação auxina/citocinina é alta, prevalece a formação de raízes. As
concentrações usadas para as duas

A B C
classes de hormônios são diferentes.
Nas plantas, as citocininas produzi-
das nas raízes são conduzidas até a
parte aérea pelo xilema e induzem D
E
crescimento e diferenciação de ra-
mos. Já as auxinas produzidas pelas F
folhas jovens são conduzidas até as
raízes, onde induzem seu crescimen-
to e ramificação.
Figura 7.12 – Modelo de cultura
Retardamento de senescência de folhas de tecidos vegetais. a) explante
foliar; b) disco foliar; c) cultivo
As citocininas retardam o processo de envelhecimento foliar, de discos foliares em meio de
conhecido como senescência foliar. Quando folhas ou partes de cultura; d) indução da formação
de calos e plântulas em meio
folhas são tratadas com citocininas, permanecem verdes por mais de cultura; e) transferência
tempo, pois esses hormônios retardam os processos de degradação de plântulas para recipientes
isolados; f) aclimatação das
das clorofilas e também de enzimas fotossintéticas, bem como de plântulas em vasos com solo.
DNA e RNA, o que faz a folha permanecer verde por mais tempo.
As citocininas também drenam substâncias de reserva para o lo-
cal tratado, mantendo o vigor da folha (Figura 7.13). Citocininas
(retardam) e etileno (promovem) são antagonistas nesse processo.
PLÂNTULA A PLÂNTULA B PLÂNTULA C
• Esquerdo tratado com água. • Esquerdo tratado com cinetina. • Esquerdo não tratado.
• Direito tratado com aminoácido • Direito tratado com aminoácido • Direito tratado com aminoácido
14
C e cinetina. 14
C e água. 14
C e cinetina.
• Radioatividade concentrada no • Esquerdo concentrou radioativi- • Radioatividade concentrada no
lado direito (pontilhado preto). dade e tornou-se dreno. lado direito (pontilhado preto).
Aa 14C Aa 14C Aa 14C

A B C
H2O Cinetina Cinetina H2O H2O Cinetina
Figura 7.13 – Efeito de cinetina (citocinina sintética 50 mM) no movimento de aminoácidos em plântulas de pepino.
(Extraída de TAIZ; ZEIGER, 2008)
Quebra de dominância apical

As citocininas têm papel oposto ao das auxinas e induzem o
brotamento de gemas axilares quando aplicadas exogenamente ou
quando é feita uma poda mecânica nas plantas, por exemplo, nas
lavouras de fumo e de erva-mate.
As citocininas também participam do crescimento de alguns
frutos, por exemplo, a maçã. A aplicação de mistura de citocininas
com giberelinas (®PROMALIN) pode aumentar o tamanho do fru-
to e também alongar o fruto.
7.8 Principais efeitos fisiológicos do etileno
Resposta tríplice em plântulas

Uma resposta típica que ocorre em plântulas crescendo quando
recebem etileno é a chamada resposta tríplice. Nessas plantas, que
crescem no escuro e na presença de etileno, é possível observar:
redução de alongamento de caule, pois o etileno inibe o alonga-
mento celular; crescimento lateral e intumescimento de caules ou
hipocótilos, pois o etileno promove o crescimento celular lateral;
gancho plumular (ver item 7.8.2). O crescimento horizontal é
anormal, reforçando as paredes celulares, e as plantas tornam-se
curtas e largas.
Formação de gancho plumular

Plântulas de dicotiledôneas que germinaram no escuro apresen-
tam um gancho plumular. O gancho plumular é uma curvatura
do hipocótilo, formada para proteger a plúmula (primeiras folhas)
contra o atrito das partículas do solo. Há um crescimento assimé-
trico induzido por etileno. No escuro, o AIA se acumula no lado
inferior e promove síntese de etileno, que causa inibição de cresci-
mento no lado inferior. O lado superior cresce mais, pois o etileno
inibe o alongamento celular (Figura 7.14).
Resposta tríplice
+ Síntese de etileno
AIA AdoMet +
Sintase AIA
+ do ACC
Planta mutante
AIA ACC
Oxidase
Etileno do ACC
Etileno
Alongamento
celular inibido
Gancho plumular
Figura 7.14 – Formação de gancho plumular induzida pelo etileno. AdoMet = adenosil metionina; ACC = ácido
1-aminociclopropano 1-carboxílico, precursor de etileno. Resposta tríplice de plantas de Arabidopsis thaliana crescendo no
escuro na presença de etileno (10 partes por milhão). É possível observar redução de alongamento de caule, crescimento
lateral, intumescimento de caules ou hipocótilos e gancho plumular. O crescimento horizontal é anormal, reforçando as paredes
celulares, e as plantas tornam-se curtas e largas. (Adaptada de KERBAUY, 2004 e TAIZ; ZEIGER, 2008)
Abscisão e senescência foliar

Uma folha adulta é mantida viva na planta quando seus níveis
de auxinas estão altos. Essa é chamada de fase de manutenção. Na
fase de indução da abscisão, o nível de auxinas foliares diminui e
o de etileno aumenta. O etileno induz a expressão de genes de en-
zimas hidrolíticas de paredes celulares que irão hidrolisá-las, cau-
sando seu amolecimento, separação foliar e abscisão (queda) da
folha. Antes da abscisão, o etileno induz a síntese de enzimas que
degradam clorofilas, proteínas, RNA e DNA foliares. As ú ltimas
organelas a serem degradadas são o núcleo e os vacúolos, além da
membrana plasmática. O etileno também induz a senescência de
flores (Figura 7.15).
Amadurecimento de frutos
É um tipo especial de senescência que se caracteriza por uma
série de transformações sofridas pelo fruto. Primeiramente, o fru-
to começa a produzir mais etileno e, a seguir, nos chamados frutos
climatéricos, haverá um abrupto aumento da respiração do fruto
(Tabela 7.1).
Auxina Separação da camada

Auxina
digerida
Amarelecido
Etileno
Fase de manutenção da folha Fase de indução da queda Fase de queda

O alto nível de auxina na folha A diminução da auxina na folha Síntese de enzimas que hidrolisam
reduz a sensibilidade da zona aumenta a produção de etileno e a os polissacarídeos da parede
de abscisão ao etileno e evita a sensibilidade da zona de abscisão, celular, resultando na separação
queda da folha. que desencadeia a fase de queda. das células e na abscisão da folha.
Figura 7.15 – Funções do etileno e das auxinas na abscisão e senescência foliar. (Adaptada de TAIZ; ZEIGER, 2008)
Tabela 7.1 – Tipos de frutos quanto à presença de picos de produção de

CO2
(climatério respiratório)
Não climatéricos Climatéricos
Abacaxi Abacate
Cereja Ameixa
Citros Azeitona
Feijão-de-corda Banana
Melancia Caqui
Morango Figo
Pimenta-doce Maçã
Uva Manga
Melão
Pera
Pêssego
Querimólia
Tomate
O etileno induz a síntese de diversas enzimas hidrolíticas que

destroem clorofilas, degradam paredes celulares e hidrolisam ami-
do. Ocorre a síntese de antocianinas e carotenoides e a diminuição
de ácidos orgânicos e compostos fenólicos. O fruto muda de cor,
fica mais macio, mais aromático e mais doce, pois haverá aumento
da síntese de açúcares solúveis. Em tomates longa vida, a expres-

são de genes de ACC oxidase (ver biosíntese na Figura 7.14) foi
bloqueada pela versão antisenso de seu mRNA e, portanto, esses
tomates não produzem etileno, mas podem amadurecer se expos-
tos a outros frutos que produzem etileno.
7.9 Principais efeitos fisiológicos do ácido

abscísico
Fechamento de estômatos durante estresse hídrico

Os estômatos têm sua abertura controlada pela luz, que ativa as
enzimas ATPases de membranas celulares de células-guarda, per-
mitindo assim o transporte de íons para dentro dessas células. O
aumento dos íons K+ e Cl– causa uma redução do potencial hídrico
das células-guarda, a entrada de água pela osmose e a abertura do
poro estomático. Quando há escassez de água no ambiente, as raí-
zes sinalizam e haverá aumento de ABA foliar. O potencial hídrico
diminui com a perda de água no solo, e a resistência estomática
aumenta, tornando os estômatos mais fechados (Figura 7.16).
Os estômatos fecham pela ativação de canais de entrada ou in-
fluxo de íons Ca2+ e pela liberação de íons K+ e Cl– para fora das
células-guarda, pois ocorre ativação de canais de efluxo, ou saída
desses íons. A perda de solutos pelas células-guarda gera um au-
mento do seu potencial hídrico e a saída de água em direção às
células adjacentes ou subsidiárias.
Desenvolvimento e dormência de sementes

O ABA participa do desenvolvimento de sementes, pois induz a
síntese de proteínas de reserva em sementes durante o seu desen-
volvimento. Nas sementes, ocorrem picos de ABA ao final de em-
briogênese e início da maturação. O ABA presente nas sementes
no final da embriogênese evita que elas germinem dentro dos frutos,
fenômeno conhecido como viviparidade. Esse fenômeno é indesejá-
vel tanto sob aspecto ecológico como econômico, já que as sementes
precisam ser dispersas antes da germinação. Nesse caso, as semen-
tes exibirão uma dormência, que é um bloqueio da sua germinação.
Em sementes dormentes, a saída da dormência está associada à re-

dução da taxa ABA/GA, o que ocorre no ambiente (Figura 7.17).
K+ Ca2+ K+
ABA A-
Pré-despolarização
Receptor Membrana celular
de célula-guarda
Ativação de canais Inibição de canais
Ativação de canais
de efluxo de K+ de influxo de K+
de efluxo de ânions
Citosol Ca2+
Estômato
Células-guarda
Figura 7.16 – Modo de ação do ABA em células-guarda de estômatos de folhas submetidas a estresse hídrico. (Adaptada de
KERBAUY, 2004)
Megagametófito
Eixo embrionário
16
A
Conteúdo de ABA
12 a
a
mg g-1
8
Estágios de b
desenvolvimento:
4 b b b b b
1) Torpedo 0
B
Conteúdo de proteínas
2) Pré-cotiledonar a a
27
2) Cotiledonar ab
b
4) Maduro 18
mg g-1
c c
9 d
d
0
1 2 3 4
Estágio do desenvolvimento
Figura 7.17 – Síntese de ABA e proteínas em sementes de Araucaria angustifolia (Bert.)

O. Kuntze (Araucariarceae) em desenvolvimento. (Adaptada de SILVEIRA et al., 2008)
Resumo
O ciclo de vida de uma planta compreende a germinação da
semente, o crescimento vegetativo, a floração, a frutificação, a se-
nescência de órgãos ou de toda a planta e a morte de órgãos ou de
toda a planta. Esses processos são controlados pelos hormônios
vegetais, os mensageiros primários. Os primeiros hormônios a se-
rem descobertos foram as auxinas, as giberelinas, as citocininas, o
etileno e o ácido abscísico. Para atuar, um hormônio geralmente é
produzido em células meristemáticas e pode ser conduzido a ou-
tras partes da planta, de célula a célula, via xilema ou floema. No
local de ação, o hormônio liga-se a uma proteína receptora e induz
a formação e liberação de substâncias chamadas de mensageiros
secundários. A Tabela 7.2 apresenta um resumo das principais
funções dos hormônios vegetais.
Tabela 7.2 – Principais efeitos dos hormônios vegetais

Efeitos Auxinas Giberelinas Citocininas Etileno Ácido abscísico
Abscisão foliar inibem promove
Alongamento celular promovem promovem inibe
Amadurecimento
promove
de frutos0
Ativação da
promovem promovem promovem
divisão celular
Crescimento de frutos promovem promovem promovem
Diferenciação de gemas
promovem
caulinares
Diferenciação de raízes promovem promove
Diferenciação de tecidos
promovem promovem
vasculares
Dominância apical promovem inibem
Dormência
promove
de sementes
Enraizamento
promovem promove
de estacas
Geotropismo promovem
Germinação
promovem inibe
de sementes
Tabela 7.2 – Principais efeitos dos hormônios vegetais

Efeitos Auxinas Giberelinas Citocininas Etileno Ácido abscísico
Fechamento estomático por
promove
estresse hídrico
Promovem em
Floração algumas plantas
em roseta
Formação de calos em
promovem
cultura de tecido
Fototropismo promovem
Senescência foliar inibem promove
Síntese de proteínas de
promove
reserva em sementes
Referências
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applications. Chapmam & Hall. 1995. 332 p.
BEWLEY, J. D.; BLACK, M. Seeds: physiology of development
and germination. Plenum Press, 1994. 445 p.
DAVIES, J. P. Plant hormones: physiology, biochemistry and
molecular biology. 2. ed. Kluwer Academic Publishers, 1995. 833 p.
FERREIRA, A. G.; BORGHETTI, F. Germinação: do básico ao
aplicado. Porto Alegre: Artmed, 2004. 323 p.
FOSKETT, D. E. Plant growth and development: a molecular
approach. Academic, 1994. 580p.
Koogan, 2004. 452 p.
LANG, G. A. Plant dormancy: physiology, biochemistry and
molecular biology. CAB International, 1996. 386 p.
SILVEIRA, V. et al. Endogenous abscisic acid and protein

contents during seed development of Araucaria angustifolia.
Biologia Plantarum, Praga, v. 52, p. 202-104, 2008.
Artmed, 2008. 820 p.
Bibliografia recomendada
aplicado. Porto Alegre: Artmed, 2004. 323 p.
Koogan, 2004. 452 p.
Artmed, 2008. 820 p.
C A P Í T U LO 8
C A P Í T U LO 8
Fotomorfogênese
Neste capítulo, estudaremos os efeitos das luzes azul, ver-
melha e vermelho longo, a sua percepção pelos receptores
criptocromos, fototropinas, zeaxantinas e fitocromos, bem
como a percepção do ambiente pela planta e as suas respostas
a essas qualidades de luz.
Fotomorfogênese 137
8.1 Introdução
A luz é um sinal ambiental que induz mudanças de forma em
plântulas que cresceram no escuro e que são depois iluminadas. As
respostas induzidas pela luz são chamadas de respostas de fotomor-
fogênese. A luz induz alterações nos padrões de expressão gênica
que causam alterações de forma, altura e coloração das plantas.
Por exemplo, plântulas de feijão e milho cujas sementes germi-
naram no escuro são estioladas, ou seja, são alongadas, não exi-
bem clorofilas nem antocianinas, as folhas não se expandem e, no
caso das plântulas de feijão, o hipocótilo forma o gancho plumular.
Quando as sementes germinam na luz, as plântulas são mais curtas,
as folhas se expandem, ocorre síntese de clorofila e antocianinas e,
no caso do feijão, o gancho plumular já desenrolou (Figura 8.1).
Quando plântulas que cresceram no escuro são transferidas
para a luz, ocorre o processo de desestiolamento, que se caracte-
riza: pela redução do crescimento de seus caules em altura; pela
ativação da síntese de clorofilas e antocianinas; pela ativação da
síntese de enzimas da fotossíntese, como a RUBISCO; pela expan-
são e pelo crescimento foliar.
Essas respostas dependem da qualidade da luz, da intensidade
e duração da luminosidade. Outro exemplo é a floração, que pode
ser controlada pelo comprimento do dia ou fotoperíodo.
Plantas que crescem na luz apresentam Plantas que crescem no escuro não
folhas expandidas e verdes, não apresentam expansão foliar, não contêm
apresentam gancho plumular ou clorofila e não apresentam gancho plumular
gancho apical. ou gancho apical.
A) Plântula de milho B) Plântula de feijão A) Plântula de milho

B) Plântula de feijão
COM LUZ SEM LUZ
Figura 8.1 – Respostas de fotomorfogênese em plantas de milho e feijão.
Essas respostas são mediadas pelos pigmentos fitocromos, foto-

tropinas e criptocromos, que absorvem luz azul e vermelha. As plan-
tas são capazes de perceber variações sazonais, comprimento do
dia, quantidade e qualidade da luz pela absorção luminosa através
desses pigmentos.
8.2 Os principais fotorreceptores
8.2.1 Os fitocromos
Nos anos 30 do século XX, o pesquisador norte-americano Flint e
seus colaboradores observaram que sementes de alface apresentavam
alto percentual de germinação quando irradiadas com luz vermelha
(V – 650 a 680 nm), mas não germinavam ou germinavam muito
pouco quando mantidas no escuro ou irradiadas com vermelho lon-
go, vermelho distante ou vermelho extremo. (VE – 710 a 740 nm)
(Figura 8.2).
Observaram também que o efeito positivo da luz vermelha so-

bre a germinação das sementes de alface era anulado pela exposi-
ção subsequente ao vermelho longo. Mais tarde, Borthwick e seus
colaboradores confirmaram esses resultados (Tabela 8.1).
Irradiação Germinação (%)

V 70
V,VE 6
V,VE,V 74
V,VE,V,VE 6
V,VE,V,VE,V 76
V,VE,V,VE,V,VE 7
Tabela 8.1 – Fotorreversibilidade V-VE da germinação de sementes de alface em
temperatura de 20ºC. (BORTHWICK et al., 1954)
A luz influencia também as respostas de alongamento (estio-

lamento) e inibição de alongamento (desestiolamento) de caules,
floração de plantas sensíveis ao comprimento do dia (fotoperío-
do), expansão de folhas, síntese de clorofilas e de antocianinas.
Escuro V V Ve
Reversão de efeito de luz V (660 nm)

por VE (730 nm) e VE por V em
sementes
de alface, sensíveis à luz.
O último tratamento determina a
resposta.
V = Vermelho
V Ve V V Ve V Ve Ve= Vermelho longo
Figura 8.2 – Efeito de luz vermelha e comprimento de onda vermelho longo na

germinação de sementes de alface. (Adaptada de TAIZ; ZEIGER, 2008)
A luz vermelha e o comprimen- 1,0

to de onda vermelho longo são 660
absorvidos pelos fitocromos. Bio- 0,8
quimicamente, os fitocromos são 730
Absorbância
0,6
cromoproteínas de cor azul, portan-
Fv
to, pigmentos ligados às proteínas. 0,4
Os fitocromos também são capazes Fve
de absorver a luz azul, mas em pro- 0,2
porção menor do que a absorção de
0
luz vermelha e de vermelho longo. 300 400 500 600 700 800
Os fitocromos são compostos Comprimento de onda (nm)
pelo cromóforo, que absorve luz, Figura 8.3 – Absorção de luz pelo fitocromo vermelho (Fv) e pelo
e por uma proteína. O cromóforo fitocromo vermelho longo (Fve).
é um tetrapirrol linear de cadeia

aberta, que sofre uma isomerização cis-trans quando absorve luz
vermelha (650-680 nm) e que retorna à forma cis quando absorve
vermelho longo (710-740 nm). A proteína tem ação enzimática, e
sabemos que os fitocromos penetram nos núcleos celulares e indu-
zem a expressão de genes.
As formas do fitocromo em função de sua absorção luminosa
são: Fv ou Pr = fitocromo vermelho, cuja máxima absorção de luz
é 660 nm; Fve ou Pfr = fitocromo vermelho longo ou extremo, cuja
máxima absorção é 730 nm (Figura 8.3). No entanto, as duas for-
mas dos fitocromos absorvem luz vermelha e vermelho longo, que
tem uma importante função principalmente para plantas que cres-
cem no sub-bosque. Então esses dois comprimentos de onda são
fisiológicamente ativos nos processos mediados pelos fitocromos.
Os fitocromos são sintetizados no escuro, na forma Fv. Essa
forma absorve maiores quantidades de fótons de luz V (650-680
nm) e sofre uma isomerização, transformando-se na forma Fve,
que absorve maiores quantidades de fótons de VE (710-740 nm) e
transforma-se novamente em Fv.
A forma fisiologicamente ativa dos fitocromos é a forma Fve,
responsável pelas respostas fisiológicas (Figura 8.4).
H H
O
O O
A NH O A
D
NH HN S-polipeptídeo D
HN S-polipeptídeo
15 5 15 5
N HN N HN
C B C B
10 10
COO COO COO COO
Fv Fve
Luz V
Fv Fve Destruição
VE Transdução de sinal
Fotomorfogênese
Reversão no escuro
Figura 8.4 – As formas do fitocromo e a reversão do fitocromo pela luz V e pelo VE.
A maioria dessas respostas é mediada pela expressão de genes

específicos. Durante a noite, ocorre uma lenta transformação da
forma Fve para a forma Fv dos fitocromos. A molécula de Fve, que
é estável, pode ser destruída durante a noite.
Há dois tipos de fitocromos nas plantas: I ou A; II ou B, C, D,
E. Suas proteínas apresentam características estruturais diferentes,
mas o cromóforo é sempre igual. Esses fitocromos respondem aos
níveis diferentes de luz, principalmente ao amanhecer e ao anoitecer,
mas também aos níveis de luz do sub-bosque de florestas. Por-
tanto, por meio desses pigmentos, as plantas podem perceber o
horário do dia e o local onde se encontram.
O Fve A é instável na luz vermelha de média ou alta intensi-
dade. Atua em processos em que há grande sombreamento, como
o solo do sub-bosque de florestas ou nas primeiras horas do dia,
quando os níveis de luz são bastante baixos. Fve B, C, D, E são está-
veis na luz vermelha e atuam em processos em que há menor som-
breamento, lampejos de luz solar ou luz solar direta (Figura 8.5).
A A, V, VE
• Germinação de sementes
• Indução de ﬂorescimento
• Desenvolvimento de cloroplastos
Crescimento do hipocótilo
Reversão no escuro Destruição
A, V • Germinação de sementes
B
Núcleo • Expansão de cotilédones
VE • Desenvolvimento de cloroplastos
• Indução de ﬂorescimento
Germinação de Reversão no escuro • Crescimento do hipocótilo
sementes
Inibição Promoção
Figura 8.5 – Principais funções dos tipos A e B (C, D, E) dos fitocromos. (Adaptada de KERBAUY, 2004)
Um exemplo típico de resposta mediada pela luz é a germinação

de sementes fotoblásticas positivas (ver Figura 8.2). Essas sementes
necessitam da luz solar para germinar. A luz solar (branca) é com-
posta por todos os comprimentos de onda. Os fitocromos nessas
sementes são sintetizados na forma Fv durante o desenvolvimento.
Ao serem embebidas em água, na presença de luz, as moléculas de
fitocromos se hidratam e absorvem principalmente a luz V, que vai
transformar algumas moléculas de Fv em Fve, induzindo o pro-
cesso de germinação. Em condições experimentais de laboratório,
quando as sementes são embebidas em água e irradiadas com luz
V, ocorre a mesma reação. Quando irradiadas com VE, o Fv não
se transforma em níveis suficientes de Fve e, por isso, não ocorre
germinação. Quando mantidas no escuro, também não ocorrerá
transformação de Fv em Fve, e a germinação não ocorrerá.
As sementes fotoblásticas negativas são aquelas que germinam
na ausência de luz ou sob luz de baixa intensidade. Essas semen-
tes durante seu desenvolvimento já produzem certa quantia de
moléculas de Fve, sendo capazes de germinar na ausência de luz.
Quando embebidas em água, na presença de luz solar ou luz branca,

as moléculas de Fve absorvem preferencialmente o VE, que as
transforma em Fv e inibe a germinação das sementes.
Por outro lado, sementes embebidas em água e irradiadas com
luz vermelha manterão os níveis adequados de Fve já existentes
nas sementes e elas germinam. Quando irradiadas com vermelho
extremo, os fitocromos Fve existentes reverterão para Fv e não
ocorrerá a germinação.
Não é necessário que todas as moléculas de fitocromo Fv mu-
dem para a forma Fve para induzir as respostas de germinação,
pois isso não é possível na natureza. Basta que um percentual das
moléculas esteja na forma ativa Fve.
8.2.2 Pigmentos que absorvem luz azul

Os criptocromos são pigmentos que absorvem as radiações UV-A
(320 a 400 nm) e azul (400 a 500 nm) e que participam de resposta
de desestiolamento e de floração (ver Capítulo 9) (Figura 8.6).
Fototropinas Criptocromos Fitocromos
escuro luz
Fotoperiodismo
Fototropismo Desestiolamento Floração
Figura 8.6 – As principais funções de fototropinas, criptocromos e fitocromos.

(Adaptada de LIN, 2002)
Os criptocromos são flavoproteínas formadas por proteínas

ligadas à FAD (flavina adenina dinucleotídeo) e são conhecidos
como CRY. Podem ser de dois tipos: CRY I e CRY II.
As fototropinas são flavoproteínas com atividade de enzima quina-
se ligadas a FMN (mononucleotídeos de flavina) e participam prin-
cipalmente das respostas de fototropismo mediadas pelas auxinas.
A zeaxantina é um carotenoide do sistema de antenas dos cloro-
plastos das células-guarda de estômatos que tem atuação na absor-
ção da luz azul no movimento estomático junto aos criptocromos
e fototropinas (Figuras 8.7 e 8.8).
Fototropina
Flavina mononucleotídeo
NH 2 Kinase COOH
Criptocromo
Flavina dinucleotídeo
NH 2 COOH
DQXVP E/D STAES
Figura 8.7 – Características das moléculas de fototropinas e criptocromos.

(Adaptada de LIN, 2002)
H3C OH
H CH3 H CH3 H H H H H
H3C CH3
C C C C C C C C C
C C C C C C C C C
H3C CH3
H H H H H CH3 H CH3 H
HO CH3
Zeaxantina
Figura 8.8 – Estrutura da zeaxantina, um carotenoide do grupo das xantofilas. (Adaptada de TAIZ; ZEIGER, 2008)
No fototropismo, a absorção de luz azul por um dos lados da

planta causa sua curvatura lateral, pois ocorre um transporte la-
teral de AIA (auxina), causando maior crescimento do lado mais
sombreado. As fototropinas são os pigmentos que absorvem a luz
azul nesse processo e que induzem o transporte lateral de AIA (ver
Capítulo 7) (Figura 8.9).
• Luz azul causa curvatura lateral.

A Tipo selvagem
• Curvatura causada por transporte
lateral de auxinas.
• Fototropinas são receptores de luz azul.
Coleóptilos de milho
B Mutantes
Luz azul
Deficientes em fototropinas
Fototropismo em plântulas de Arabidopsis
Figura 8.9 – Fototropismo em milho e em Arabidopsis. Mutantes de Arabidopsis deficientes em fototropinas não apresentam
fototropismo. (Adaptada de TAIZ; ZEIGER, 2008)
O desestiolamento ocorre quando plântulas que germinaram

no escuro passam a receber luz solar. Luz vermelha, vermelho lon-
go e azul desencadeiam essas resposta. Exposições prolongadas ao
VE, durante muitas horas permitem a transformação de pequena
porcentagem de Fv em Fve, capaz de desencadear as respostas. As
plântulas que eram estioladas passam a ter redução do crescimen-
to do caule em altura, expansão de lâmina foliar, síntese de clorofi-
las e enzimas necessárias à fotossíntese (Figura 8.10).
Figura 8.10 – Efeito da luz azul e da luz vermelha no desestiolamento de plântulas ou

inibição de crescimento de hipocótilos. (Adaptada de TAIZ; ZEIGER, 2008)
Essa resposta pode ocorrer pela absorção da luz azul pelos cripto-
ψπ, ψos, ψs ou sim-
cromos ou pela absorção de luz V pelos fitocromos. Algumas respos-
plesmente π são símbo-
tas de fotomorfogênese podem ser desencadeadas por mais de um los utilizados para fazer
fotorreceptor. Isso sempre garante à planta uma adaptação ao seu referência ao potencial
ambiente e o melhor aproveitamento da qualidade da luz disponível. osmótico de uma solu-
ção, que é originado pela
No mecanismo de abertura estomática, a luz azul absorvida pela presença de solutos nes-
zeaxantina, presente nos tilacoides dos cloroplastos das células- sa solução. Quanto maior
-guarda, ativa as H+ATPases das membranas celulares dessas cé- a concentração dos solu-
tos e menor o número de
lulas. Essas enzimas bombeiam prótons H+ para fora das células,
moléculas de água, mais
propiciando a abertura de proteínas canais de íons K+ e Cl- nas pri- negativo fica esse poten-
meiras horas da manhã para dentro das células-guarda. Isso causa cial e consequentemen-
redução de ψπ (o potencial osmótico fica mais negativo) das célu- te mais negativo será o
potencial hídrico.
las-guarda e entrada de água. Durante o dia, a luz vermelha induz a
fotossíntese nos cloroplastos das células-guarda, que passam a sin-
tetizar sacarose, a qual contribui para a redução de ψπ. A sacarose
aumenta lentamente pela manhã e torna-se dominante em relação
ao K+ durante o dia.
Estudos realizados com plantas mutantes de Arabidopsis
thaliana L. comprovam que a luz azul pode também ser absor-
vida pelos crioptocromos e fototropinas que agem juntamen-
te com as zeaxantinas no processo de abertura dos estômatos.
A superexpressão de um Plantas mutantes que não contêm zeaxantinas, criptocromos ou foto-

gene induz ao aumento
da síntese de proteínas tropinas apresentaram menores aberturas estomáticas quando com-
codificadas por esse gene. Os paradas às plantas selvagens e plantas que produzem níveis maiores
criptocromos e fototropinas
são moléculas formadas por
desses fotorreceptores. Ou seja, uma superexpressão dessas molécu-
um cromóforo e uma proteína. las favorece uma abertura estomática muito maior do que a abertura
A superexpressão de genes estomática de plantas selvagens (Figura 8.11).
que codificam esses receptores
de luz aumenta a síntese das
proteínas que constituem
esses receptores.
Abertura estomática (μm)
Tipo selvagem
2.8
npq 1 (mutante
sem zeaxatina)
2.4
WT cry1 cry2
2.0
50 100 150
Luz vermalha de fundo (μmol m-2s-1)
WT - selvagem. cry1 cry2 phot1 phot2 cry1 cry2

cry1 - deficiente em criptocromo I. phot1 phot2
cry1 cry2 - deficiente em criptocromo I e II.
CRY1-ovx - superexpressão de criptocromo I.
CRY2-ovx - supeexpressão de criptocromo II.
phot1 phot2 - deficiente em fototropinas.
CRY1-ovx CRY2-ovx
Figura 8.11 – Abertura estomática em plantas selvagens e mutantes de Arabidopsis thaliana. (Adaptada de MAO et al., 2005)
Resumo
As respostas induzidas pela luz são chamadas de respostas de
fotomorfogênese. Essas respostas dependem da qualidade da luz,
da intensidade e duração da luminosidade. Os principais fotor-
receptores são os fitocromos, os criptocromos, as fototropinas e
a zeaxantinas. Esses fotorreceptores com exceção das zeaxantinas
que são carotenóides, são considerados cromoproteínas pois pos-

suem um cromóforo que absorve luz, ligado a uma proteína que
tem ação enzimática. Os fitocromos absorvem principalmen-
te a luz vermelha e o comprimento de onda vermelho longo e
participam de respostas, como o desestiolamento, a germinação de
sementes e a floração (ver Capítulo 9). Os criptocromos absorvem
luz UV-A e luz azul e também participam das respostas de deses-
tiolamento. As fototropinas absorvem luz azul e estão envolvidas
com respostas de fototropismo, e a zeaxantina, um carotenoide do
sistema de antenas dos cloroplastos de células-guarda, participa do
mecanismo de abertura estomática absorvendo luz azul.
Referências
Koogan, 2004. 452 p.
LIN, C. Blue light receptors and signal transduction. The Plant
Cell, p. 207-225, 2002. Supplement.
MAO, J. et al. A role for Arabidopsis cryptochromes and COP1 in
the regulation of stomatal opening. PNAS, Washington, v. 102, n.
34, p. 12270-12275, 23 ago. 2005.
Artmed, 2008. 820 p.
Koogan, 2004. 452 p.
Artmed, 2008. 820 p.
C A P Í T U LO 9
C A P Í T U LO 9
Floração
Neste capítulo serão estudados os principais sinais endóge-
nos e exógenos envolvidos com a indução da floração, prin-
cipalmente o fotoperiodismo e a vernalização, bem como a
influência dos hormônios na floração.
Floração 153
9.1 Introdução
A floração é um dos eventos fisiológicos mais complexos da
vida das plantas. Embora as pesquisas em Biologia Vegetal tenham
avançado muito nas últimas décadas, esse complicado processo
está longe de ser desvendado.
A floração pode ocorrer em poucas semanas após a germinação
das sementes nas plantas não perenes (monocárpicas), que apre-
sentam um ciclo de vida curto e florescem apenas uma vez na vida.
Por outro lado, a floração pode ocorrer muitos anos após a ger-
minação da semente, após a planta completar sua fase juvenil ou
período de juvenilidade e estar madura e apta para o florescimento.
É o que acontece com diversas espécies arbóreas (Tabela 9.1).
Tabela 9.1 – Comprimento do período juvenil em

algumas espécies lenhosas
Espécie Comprimento do período juvenil
Carvalho 25-30 anos
Faia 30-40 anos
Hera 5-10 anos
Maçã 4-8 anos
Plátano 15-20 anos
Rosa 20-30 dias
Sequoia 5-15 anos
Uva 1 ano
A idade e o tamanho da planta são fatores intrínsecos (internos)

que podem controlar a floração, sem que a planta necessite de si-
nais especiais do seu ambiente, como fotoperíodo, temperaturas
adequadas e outros. Esse mecanismo é conhecido como mecanis-
mo autônomo. Nesse caso, basta à planta atingir certo tamanho ou
idade para estar preparada para florescer.
Durante a floração e a formação de sementes e de frutos, a planta
precisará intensificar a sua fotossíntese para produzir as substân-
cias de reserva que serão armazenadas tanto em sementes como
em frutos. Para isso, ela precisa de uma quantidade de folhas fo-
tossinteticamente ativas que estejam aptas a fornecer as reservas
suficientes para iniciar seu florescimento e possam concluir essa im-
portante etapa de seu ciclo de vida produzindo sementes e frutos.
A floração pode ser controlada também por sinais ambientais,
como o fotoperíodo (comprimento do dia) ou tratamentos de bai-
xas temperaturas (vernalização). Também nesses casos a planta
precisará estar madura fisiologicamente para ser capaz de perce-
ber esses importantes sinais ambientais e responder a eles produ-
zindo flores, sementes e frutos.
Os mecanismos autônomos e as respostas aos sinais ambientais
ativam mais de 80 genes envolvidos com a floração. Esses genes codi-
ficam enzimas envolvidas com mitose, meiose, síntese de hormônios
vegetais, diferenciação de meristemas apicais em meristemas florais,
síntese de pigmentos coloridos e substâncias voláteis aromáticas.
Como a floração é um evento que ocorre em determinados pe-
ríodos da vida da planta, a meiose, responsável pela formação de
grãos de pólen e oosferas, não estará acontecendo sempre na vida
de uma planta, mas somente nessa fase. Então, devem existir genes
que se expressam apenas nesses períodos e que dependem de me-
canismos autônomos ou de sinais ambientais para se expressarem.
Neste capítulo, estudaremos principalmente o fotoperiodismo,
a vernalização e a função de alguns hormônios na floração.
O fotoperiodismo e a vernalização são os mais importantes me-
canismos de resposta ao ambiente para a floração. A vernalização é
a resposta de floração após o embrião da semente ou os meristemas
Floração 155
apicais receberem baixas temperaturas no ambiente. A radiação e a

disponibilidade de água são sinais ambientais também importantes.
O fotoperiodismo é a resposta ao comprimento do dia. As plantas
medem o fotoperíodo (comprimento do dia) por meio de relógios
biológicos, marcapassos endógenos ou osciladores endógenos. As
plantas possuem ritmos metabólicos que acompanham a duração
do dia e da noite. Esses ritmos são chamados de ritmos circadianos.
Os fotorreceptores de luz medem a qualidade e a quantidade
da luz e podem induzir a floração. Atualmente, sabemos que os
fitocromos e os criptocromos participam da indução da floração.
9.2 Indução da floração pelo fotoperíodo

O fotoperiodismo é a percepção da duração do dia pelas plan-
tas. Os fitocromos e os criptocromos (ver Capítulo 8) estão en-
volvidos na percepção do fotoperíodo. Na verdade, a duração da
noite é mais importante do que a do dia para a floração.
Os pesquisadores norte-americanos Garner e Allard, na déca-
da de 20 do século XX, propuseram a existência de categorias de
plantas quanto à percepção de fotoperíodo (Figura 9.1).
24 h
Fotoperíodo
crítico
A Planta de dia curto B Planta de dia longo
Figura 9.1 – Plantas de dias curtos e plantas de dias longos e o fotoperíodo crítico.
Plantas de dias longos (PDL) São plantas de dias curtos: Glycine max (soja), Cry-
santhemum morifolium, Kalanchoe blossfeldiana,
As plantas de dias longos são aquelas que flores-
Zea mays (só algumas variedades), Helianthus an-
cem quando recebem um número mínimo de horas
nus, Gossypium hirsutum.
de luz (fotoperíodo crítico) ou horas de luz acima do
número mínimo a cada ciclo de 24 horas. Florescem no início da primavera ou do outono.
Como exemplo, citaremos algumas espécies de in-
São plantas de dias longos: Avena sativa, Nicotiana
teresse agronômico que florescem apenas durante
sylvestris, Raphanus sativus.
o outono: crisântemos, café, bico-de-papagaio (Eu-
Florescem principalmente no verão. Como exem- phorbia spp), morangos, prímulas.
plo, citaremos algumas espécies de interesse agro-
Plantas de dias neutros (PDN)
nômico que florescem na primavera e no verão: es-
pinafre, algumas batatas, certas variedades de tri- As plantas de dias neutros são indiferentes ao foto-
go, alface, aveia, cravo, ervilha. período e não precisam de tratamentos fotoperió-
dicos especiais.
Plantas de dias curtos (PDC)
As plantas de dias curtos são aquelas que flores-
cem quando recebem um número máximo de
horas de luz (fotoperíodo crítico) ou horas de luz abai-
xo do número máximo a cada ciclo de 24 horas.
O fotoperíodo crítico é o número máximo de horas de luz para

induzir floração em PDC e o número mínimo de horas de luz
para induzir floração em PDL (Figura 9.2).
O fotoperíodo crítico de Xanthium strumarium (carrapicho –
PDC) é de 15 horas de luz, ou seja, essa planta floresce quando re-
cebe no máximo 15 horas de luz e no mínimo 8,3 horas de escuro
ou mais e tem ciclo indutivo único, o que significa que basta ela
receber uma única vez esse tratamento luminoso para que esteja
induzida a florescer. O Hyocyamus niger (PDL) floresce quando
recebe mais do que 11 horas de luz. O fotoperíodo crítico e núme-
ro de ciclos indutivos variam conforme a espécie, e a percepção
fotoperiódica é feita pelas folhas adultas mais basais.
Os pesquisadores também observaram que quando as plan-
tas de dias curtos recebiam lampejos de luz durante seu perí-
odo noturno, sua floração era inibida. Se as plantas de dias lon-
gos recebessem tratamentos luminosos mais longos durante seu
período noturno, elas continuavam a florescer (ver Figura 9.2).
Floração 157
Tratamento de luz Resposta de florescimento
Luz Escuro PDC PDL
Florescimento Vegetativa
Vegetativa Florescimento
Florescimento Vegetativa
24 h
Figura 9.2 – Efeito de lampejos de luz no período noturno em plantas de dias curtos e
plantas de dias longos. (Adaptada de TAIZ; ZEIGER, 2008)
A luz vermelha (1h) aplicada no meio do período noturno em

PDL induzia sua floração, mas VE inibia. Já a luz vermelha (pou-
cos minutos) aplicada no meio do período noturno em PDC inibia
sua floração, mas o VE não inibia.
No século passado, o cientista russo Mikhail Khristoforovich
Chailakhyan (1901-1991) trabalhou intensamente com floração
durante aproximadamente 60 anos, com Chrysanthemum (PDC)
e outras plantas, e chegou a várias conclusões.
Ele concluiu que o fotoperíodo é percebido pelas folhas basais
adultas e que as plantas respondem ao fotoperíodo produzindo es-
tímulos florais de natureza hormonal. Ele concluiu também que os
estímulos florais são transportados para o meristema apical, que se
transforma de vegetativo em floral, e que uma única folha ou ape-
nas partes da folha são capazes de perceber o fotoperíodo e induzir
floração em Xanthium strumarium L. Asteraceae, (PDC), mas em
outras espécies são necessários vários pares de folhas.
Observou que as plantas necessitam de ciclos de fotoperíodos
adequados, mas que algumas requerem apenas um ciclo (ou um
dia), como Xanthium strumarium (PDC). Chailakhyan observou
que as substâncias endógenas produzidas pela planta para a indu-
ção de floração podem ser transferidas de uma planta para outra
por enxertia (Figura 9.3).
Inflorescência
masculina
Planta de Figura 9.3 – Enxertia de ápice

Xanthium induzido de Xanthium strumarium
induzida L. para planta não induzida.
(Adaptada de TAIZ; ZEIGER, 2008)
Atualmente sabemos que os fitocromos e os criptocromos são

os pigmentos que estão envolvidos com a percepção do fotope-
riodismo para a floração. Ainda não são conhecidas exatamente
todas as funções desses pigmentos, mas existem dados obtidos a
partir de plantas mutantes de Arabidopsis thaliana L. e arroz que
mostram o envolvimento desses pigmentos na floração.
Sabemos que a luz vermelha transforma parte das moléculas de
fitocromos da forma Fv (fitocromo vermelho) para a forma Fve (fi-
tocromo vermelho longo) (ver Capítulo 8). Isso acontece ao longo
do dia, quando as plantas estão recebendo a luz solar. Então, ao final
do dia, há certa quantia de fitocromos na forma ativa Fve, em folhas
de plantas que estão percebendo o fotoperíodo para a floração.
Durante a noite, parte das moléculas de Fve se transforma len-
tamente em Fv e parte é destruída, havendo então um decréscimo
dessa forma de fitocromo no período noturno.
As plantas parecem, na verdade, medirem o período noturno,
ou seja, distinguem se a sua noite é mais longa ou mais curta.
As plantas de dias curtos não podem receber lampejos de luz
durante a noite, na época em que estão recebendo fotoperíodo
indutivo de floração, pois sua floração será inibida ou retardada.
Floração 159
Aparentemente, essas plantas devem manter níveis muito baixos

de fitocromos Fve durante a noite, pois quanto maior for a du-
ração da noite, maior número de moléculas desse fitocromo será
transformado ou destruído.
No entanto, as plantas de dias longos florescem se receberem
tratamentos luminosos de uma hora ou mais durante seu período
noturno, o que vai manter mais elevados seus níveis de Fve.
Mas nos dois casos, níveis altos de fitocromo B inibem a flora-
ção, pois esse fitocromo reprime a expressão de genes indutores de
floração. Já o fitocromo A parece promover a floração. É impor-
tante ressaltar que esses mecanismos são altamente complexos e
que existe também a atuação de outros pigmentos fotorreceptores,
como os criptocromos atuando nessas respostas.
Recentemente, pesquisadores trabalhando com expressão de ge-
nes e indução floral em Arabidopsis thaliana e arroz observaram in-
terações entre fitocromo A, fitocromo B e criptocromo na ativação
dos genes da floração CO, PFT1 e FT na floração. O fitocromo A e
o criptocromo ativam o gene CO (CONSTANS). Esse gene codifica
uma proteína fator de transcrição que ativa o gene FT que promove a
floração. O fitocromo B bloqueia a expressão do gene PFT1, que por
sua vez produz proteínas que ativam a expressão de gene CO (CER-
DAN; CHORY, 2003; HAYAMA; COUPLAND, 2004) (Figura 9.4).
Além disso, os ritmos circadia-
nos também atuam no controle
Fitocromo B dessas respostas, existindo genes
que se expressam somente à noite
e outros somente de dia. Portanto,
Fitocromo A
esse assunto aqui é tratado de for-
CO PFT 1
ma superficial e simples. Outras
Criptocromo informações podem ser obtidas em
livros-textos mais especializados e
FT também em pesquisas bibliográfi-
cas sobre o assunto.
Planta vegetativa Planta florida
Figura 9.4 – A interação entre fitocromos A e B, criptocromos e alguns

genes necessários à floração. (Adaptada de CERDAN; CHORY, 2003)
9.3 Indução da floração pela vernalização

Em muitas plantas originadas em regiões de climas temperados,
a floração é induzida pelas baixas temperaturas do inverno. A per-
cepção das baixas temperaturas é conhecida como vernalização,
que, segundo propôs Lysenko em 1928, significa um comporta-
mento correspondente à primavera (Figura 9.5).
Temperatura alta Temperatura baixa
sementes
Sem frutos Com frutos
Não vernalizada Vernalizada
Não vernalizada Vernalizada

Árvore de região
temperada
Figura 9.5 – O efeito da vernalização em plantas anuais e perenes.
A vernalização é percebida pelos meristemas apicais do eixo

embrionário de sementes ou pelos meristemas apicais caulinares
de plantas perenes. A ausência de vernalização causa atraso na flo-
ração de plantas em roseta, que não alongam seus caules e não
desenvolvem um eixo ou escapo floral. As temperaturas eficientes
para induzir a floração estão entre zero até 10ºC, com temperatu-
ras ótimas entre 1 e 7ºC. Para indução de floração, a planta precisa
receber várias semanas de exposição às baixas temperaturas.
A vernalização está relacionada também ao fotoperíodo especí-
fico, principalmente aos dias longos. Por exemplo, a vernalização
Floração 161
seguida por dias longos induz floração no início do verão em trigo

de inverno e Hyoscyamus niger. Em outros casos, a vernalização
de meristemas pode induzir floração mesmo sem a planta receber
fotoperíodos indutivos.
Em geral, as plantas anuais são vernalizadas quando plântulas,
enquanto as plantas bianuais são vernalizadas após a primeira es-
tação de crescimento.
Como exemplos de espécies que precisam passar por um período
de frio antes da ocorrência do florescimento, podem ser citadas:
alface, beterraba, ervilha, espinafre, repolho, salsão. Acredita-se
que podem ser vernalizados apenas os tecidos que possuem célu-
las em divisão.
Estudos realizados com Arabidopsis thaliana mostram que em
plantas não vernalizadas ocorre expressão de um gene denomi-
nado de FLC (lócus C de florescimento). Esse gene retarda o flo-
rescimento, e as plantas precisam crescer vegetativamente por um
tempo bem mais longo e adquirir um elevado número de folhas
para florescer. Em plantas vernalizadas, o RNA mensageiro desse
gene não foi observado, e as plantas florescem bem mais cedo.
9.4 Hormônios envolvidos com floração

Chailakhyan (1901-1991) propôs a existência do florígeno ou
hormônio de floração que seria constituído de giberelinas e ante-
sinas. As antesinas nunca foram isoladas e purificadas. Mas é bem
conhecido o fato de que as giberelinas podem substituir a necessi-
dade de indução fotoperiódica em algumas plantas de dias longos,
cuja floração é acompanhada pelo alongamento de caule floral, em
plantas que na fase vegetativa são rosetas, como alface e repolho
(ver Capítulo 7). Em plantas de espinafre (Spinacia oleracea) foram
observados aumentos de cinco vezes nos níveis de GA1 em plan-
tas mantidas em dias longos. O etileno comprovadamente é capaz
de induzir a floração em abacaxizeiro. As citocininas aumentam
a atividade mitótica, mas não induzem a floração de mostarda
(Sinapis alba), que é uma planta de dia longo. Nas plantas de mos-
tarda também foram verificados aumentos nos níveis de poliami-
nas, uma nova classe de hormônios vegetais.
Existe interação entre giberelinas e vernalização. As giberelinas

aplicadas exogenamente podem substituir os tratamentos de ver-
nalização em alface, cenoura, nabo, mostarda, rabanete e repolho
e acelerar o florescimento dessas plantas.
Sem dúvida, existe uma interação entre fotoperiodismo, fitocro-
mos, criptocromos, vernalização e a biossíntese de hormônios ve-
getais, que por sua vez podem estar envolvidos com a ativação ou
repressão de genes envolvidos com floração (Figura 9.6).
Resumo
Uma planta para estar apta para florescer precisa passar por um
período de desenvolvimento vegetativo conhecido como período
juvenil, que é altamente variável. Após esse período, a planta acha-
-se apta a florescer desde que esteja se desenvolvendo em condi-
ções de boa disponibilidade de água, nutrição e luz para realizar a
fotossíntese. Algumas plantas vão florescer sem a necessidade de
estímulos ambientais. Essas plantas florescem por mecanismos au-
tônomos. Outras só irão florescer se receberem estímulos ambien-
tais específicos, como o fotoperíodo adequado ou a vernalização.
O fotoperíodo é percebido pelo sistema de fitocromos e cripto-
cromos, por mecanismos que ainda não são bem conhecidos. A
vernalização é percebida pelos meristemas apicais de embriões de
sementes ou caules. Esses mecanismos atuam por meio da repres-
são de genes inibidores e da indução de genes indutores da flora-
ção. Os hormônios vegetais participam da promoção da floração.
As giberelinas promovem a floração em plantas fotoperiódicas de
dias longos (PDL) ou de plantas que necessitam de vernalização.
Número Temperatura Sacarose Giberelinas
de folhas baixa
Luz
Fotoperiodismo Receptor de GA
Vermelha Vermelha- Azul

distante
Vernalização
Rota Rota da Rota das
autônoma energia giberelinas
PHYB PHYA CRY1 CRY2
GENES DO RELÓGIO ?
LOCUS C DO FLORESCIMENTO ?
Inibe o “Florígeno”
florescimento (floema)
GENES DE
CONSTANS ÓRGÃOS FLORAIS
Indução
Inibição
Floração
Figura 9.6 – Interação entre luz, fitocromos, criptocromos, mecanismos autônomos, vernalização, sacarose e giberelinas na indução
de genes envolvidos com a formação de órgãos florais. (Adaptada de TAIZ; ZEIGER, 2008)
163
Referências
CERDAN, P. D.; CHORY, J. Regulation of flowering time by light
quality. Nature, 423, p. 881-885, 2003.
HAYAMA, R.; COUPLAND, G. The molecular basis of diversity
in the photoperiodic flowering responses of Arabidopsis and Rice.
Plant Physiology, 135, 677-684. 2004.
Koogan, 2004. 452 p.
LIN, C. Photoreceptors and regulation of flowering time. Plant
Physiology, 123, 39-50, 2000.
Artmed, 2008. 820 p.
Koogan, 2004. 452 p.
Artmed, 2008. 820 p.
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C A P Í T U LO 10
Germinação de sementes
Neste capítulo, estudaremos a estrutura das sementes, os
fatores necessários à germinação, os principais eventos meta-
bólicos durante a germinação e os mecanismos de dormência
em sementes.
Germinação de sementes 169
10.1 Introdução
A germinação de sementes é o processo pelo qual essas unida-
des de dispersão, que são geralmente dispersas da planta-mãe com
baixa ou nenhuma atividade metabólica, retomam seu metabolis-
mo quando recebem as condições ideais. Durante esse processo,
os embriões se desenvolvem e dão origem a uma pequena planta
ou plântula. Para entendermos um pouco sobre a germinação de
sementes, é importante conhecermos um pou-
co de sua estrutura, dos requisitos necessários
à germinação e dos mecanismos de dormência
Tegumento Endosperma e controle da germinação.
Cotilédone Gêmula
10.2 Formação e estrutura das

Caulículo
sementes
Radícula
As sementes são geralmente formadas por
um embrião, pelo endosperma ou perisperma
Tegumento e pelo tegumento, testa ou casca.
Cotilédone O embrião é formado pela raiz embrionária,
hipocótilo (ou caulículo) ligado a um ou mais co-
tilédones e ápice com as primeiras folhas verda-
Plúmula
deiras (plúmula ou gêmula). O endosperma ou
Caulículo
Radícula perisperma é um tecido extraembrionário que
pode estar presente ou ausente e possuir muitas
Figura 10.1 – Estrutura de sementes de dicotiledôneas e ou poucas substâncias de reserva (Figura 10.1).
monocotiledôneas.
O tegumento, a testa ou a casca são sinônimos para o tecido que

reveste a semente.
O ovário de uma flor é formado pela parede, tegumentos, chalaza
ou calaza, funículo, micrópila e óvulos. Os óvulos ou sacos embrio-
nários são formados por oito células: três células antípodas, dois
núcleos polares, uma célula-ovo (oosfera) e duas células sinérgides.
Os grãos de pólen germinados são formados pelo tubo polínico,
dois núcleos espermáticos e um núcleo vegetativo (Figura 10.2).
Antera Grão de
pólen
Estigma
Estilete Filete Núcleos germinativos

Pistilo ou espermáticos
Óvulo Núcleo
Ovário
vegetativo
Pétala
Tubo
Receptáculo polínico
Sépala
Antípodas
Núcleos
Nucelo polares
Núcleo
Oosfera
Saco embrionário
Tegumentos
Sinérgides
Micrópila
Óvulo
Figura 10.2 – Partes de uma flor, grão de pólen germinado, óvulo e saco embrionário.
O embrião é formado pela fertilização do óvulo com o pri-

meiro núcleo espermático ou núcleo germinativo do tubo polí-
nico. O endosperma é formado pela fusão de dois núcleos pola-
res com o segundo núcleo espermático polínico. O perisperma
(quando presente) é formado pelo envelope do nucelo, e a testa
ou casca é formada por um ou ambos os tegumentos do óvulo.
Esse processo é chamado de dupla fecundação. O embrião será

diploide (2n) e o endosperma, triploide (3n). O ácido abscísico
contribui para o desenvolvimento das sementes, pois induz a sín-
tese de proteínas de reservas em endospermas e cotilédones, como
visto no Capítulo 7 (Figuras 10.3 e 10.4).
Antípodas
Núcleos polares
Sinergídes
Oosfera
Pericarpo
Tegumentos
Figura 10.3 – A fecundação da Núcleos germinativos Tubo polínico

oosfera e dos núcleos polares e ou espermáticos Eixo embrionário
semente de dicotiledônea em e cotilédones
desenvolvimento.
C
B cot sm
A
pd
ut hc
ult
ac lt
llt
bc hy
rt
su
2 Células Globular Coração

Plântula
Figura 10.4 – Embriogênese de Arabidopsis thaliana.
A parede do ovário vai formar o fruto. Ela desenvolve-se em peri-

carpo, o qual é formado por três camadas: exocarpo (ou epicarpo),
mesocarpo e endocarpo (Figura 10.5). Alguns frutos, como a banana
(Musa acuminata Colla, Musaceae) e o abacaxi (Ananas comosus (L.)
Merr, Bromeliaceae) podem formar-se sem fecundação prévia e,
portanto, nesse caso, não possuem sementes. São chamados frutos

partenocárpicos. O desenvolvimento da parede do ovário que ori- Mesocarpo
gina o fruto é controlado pelas auxinas, giberelinas e citocininas

produzidas pelo embrião em desenvolvimento, e a maturação do
fruto é induzida pelo etileno, como vimos no Capítulo 7. Por outro Endocarpo
lado, a presença de ácido abscísico nas sementes impede que elas

germinem dentro dos frutos, processo conhecido como vivipari-
dade. Esse processo é indesejável, tanto do ponto de vista ecológi- Epicarpo
co quanto agrícola. Ecologicamente as plântulas formadas dessa Figura 10.5 – O abacate (Persea
americana Mill, Lauraceae) é um
maneira não sobrevivem, e do ponto de vista agrícola a produção
exemplo de fruto tipo baga que
de grãos, como o trigo, para a fabricação de farinha, é perdida. apresenta apenas uma semente.
Quanto às partes da semente que armazenam as reservas, estas

podem ser endospérmicas, quando as substâncias de reserva estão
principalmente no endosperma ou no perisperma, por exemplo, as
sementes de mamona, ou cotiledonares, quando as substâncias de
reserva estão principalmente nos cotilédones, por exemplo, o feijão.
As principais substâncias de reserva da maioria das plantas cul-
tivadas são os carboidratos. Nas sementes, predominam amido,
hemiceluloses celulares, celulose e pectinas de paredes, dissaca-
rídeos e oligossacarídeos da série rafinose que iniciam a respira-
ção celular e encontram-se solúveis nos citoplasmas das células do
embrião. As gorduras e os óleos são também importantes fontes de
substâncias de reserva, principalmente os triacilglicerois ou trigli-
cerídios (óleos), fosfolipídios, glicolipídios e esterois.
As sementes de cereais, como milho, trigo, aveia, centeio, arroz
e sorgo, constituem a primeira fonte mundial de proteínas vege-
tais, e as sementes de leguminosas são as segundas fontes.
A Tabela 10.1 mostra a distribuição das substâncias de reserva
em cariopses de milho. A Tabela 10.2 apresenta os percentuais de
substâncias de reserva para algumas importantes sementes utili-
zadas como alimentos ou para a produção de óleos alimentícios.
Tabela 10.1 – Distribuição das substâncias de reserva do milho (%)

Endosperma e
Reservas Grão inteiro Embrião e escutelo
camada de aleurona
Amido 74 88 9
Óleos 4 <1 31
Proteínas 8 7 19
Tabela 10.2 – Composição de proteínas, óleos e carboidratos em

algumas espécies cultivadas – Composição média (%)
Proteínas Óleos Carboidratos Órgão de reserva
Centeio 12 3 76 Endosperma
Milho 10 5 80 Endosperma
Cereais
Aveia 13 8 66 Endosperma
Cevada 12 2 76 Endosperma
Trigo 12 2 75
Fava 23 1 56 Cotilédone
Leguminosas
Ervilha 25 6 52 Cotilédone
Amendoim 31 48 12 Cotilédone
Soja 37 17 26 Cotilédone
Outras
Canola
21 48 19 Cotilédone
(Brassica napus)
10.3 Fatores necessários à germinação

Quanto à posição dos cotilédones logo após a emergência das
plântulas, a germinação pode ser classificada como: epígea, quan-
do os cotilédones emergem do solo, por exemplo, feijão; hipógea,
quando os cotilédones permanecem subterrâneos, por exemplo,
milho (Figura 10.6).
Os três fatores indispensáveis para a germinação das sementes
são: água, oxigênio e temperaturas amenas (25ºC).
Quando a germinação inicia?

A germinação inicia com a absorção de água pelas sementes,
processo conhecido como embebição. Finaliza com o início do
alongamento do eixo embrionário, geralmente radícula.
Figura 10.6 – Germinação epígea

Germinação epígea Germinação hipógea (feijão) e hipógea (milho).
Uma semente viva, que não está em processo germinativo, é

chamada de quiescente, está em repouso e sua atividade metabó-
lica é muito baixa.
Sementes que são dispersas apresentando um baixo teor de água
(de 5 a 15%) são chamadas de sementes ortodoxas. Exemplos: mi-
lho, feijão e a maioria das espécies cultivadas.
Por outro lado, a grande maioria das sementes das florestas
tropicais é dispersa, apresentando um elevado teor de água e um
metabolismo ativo. Essas sementes são chamadas de sementes re-
calcitrantes. Exemplos: Cocus nucifera (coco), Theobrama cacau
(cacau), Rhizofora mangle, Coffea arábica (café), Hevea brasiliensis
(seringueira).
Sementes viáveis quando não germinam em condições favorá-
veis (água, O2 e temperaturas apropriadas) estão dormentes.
Germinabilidade é o termo utilizado para expressar a germinação
de sementes, que geralmente é expressa em porcentagem, que deve
ser determinada a intervalos regulares de tempo ou diariamente.
Se a semente germinar em poucos

100
dias, a contagem de germinação deve
80 ser feita diariamente, mas se a germi-
nação for demorada, podem ser feitas
Germinação (%)
60
contagens em intervalos regulares,
40 por exemplo, a cada dois dias, uma
20 vez por semana ou outro intervalo.
Os resultados devem ser transforma-
0
0 4 8 12 16 20 dos em porcentagens e podem ser ex-
Dias de cultivo pressos na forma de curvas de germi-
Figura 10.7 – Modelo de curva de germinação. nação, que geralmente são sigmoides
(em forma de S) (Figura 10.7).
10.4 Eventos metabólicos durante a germinação

A germinação inclui uma série de eventos, geralmente a hidra-
tação de proteínas, carboidratos e ácidos nucleicos, alterações de
estruturas celulares, ativação de respiração, síntese de macromolé-
culas e alongamento celular.
A hidrólise de substâncias de reservas na plântula é considera-
da como um processo pós-germinativo, ou seja, um processo que
ocorre na plântula que já emergiu.
A absorção de água pelas sementes é a etapa inicial da germi-
nação. O oxigênio necessário ao metabolismo é absorvido, junta-
mente com a água, na qual se acha diluído. As sementes ortodoxas
absorvem um volume de água equivalente a duas ou três vezes o
seu peso seco. As curvas de absorção de água e de oxigênio são
trifásicas, e a absorção da água depende do potencial hídrico da
semente: ψ = ψp + ψp + ψm, onde ψ é o potencial hídrico da
semente; ψp é o potencial de soluto, gerado pelas micromoléculas
e sais solúveis; ψp é o potencial de pressão, pressão de turgor, ou
pressão de turgescência, gerada pela pressão da água presente nas
sementes; ψm é o potencial matricial, gerado pelas macromolé-
culas, como carboidratos, proteínas e ácidos nucleicos, que estão
extremamente desidratadas nas sementes quiescentes.
Na fase I, o ψm é muito negativo, e o ψ da semente ortodoxa

está ao redor de –100 MPa. Nessa fase, a embebição é consequên-
cia das forças matriciais geradas pelas macromoléculas que estão
extremamente desidratadas. A absorção da água independe de a
semente ser viável ou não, dormente ou não, caso não haja restri-
ção à entrada de água pelo tegumento da semente.
Na fase II ou lag phase, a embebição das sementes está concluí-
da, e o ψ das sementes não excede –1 a –1,5 MPa. Nessa fase, even-
tos metabólicos preparam a emergência da radícula de sementes
não dormentes ou dormentes; se a semente for novamente desi-
dratada, não perderá a viabilidade.
A fase III ocorre somente em sementes não dormentes e vivas,
pois depende do metabolismo ativo. Ocorre alongamento de ra-
dícula pelo aumento da absorção de água devido à diminuição de
ψos das células da radícula. Isso acontece, pois começa a ocorrer
hidrólise de substâncias de reserva, gerando micromoléculas so-
lúveis, que atraem água por osmose. Esse evento é considerado
como pós-germinativo. Nessa fase, se as sementes forem desidra-
tadas perderão a viabilidade.
A Figura 10.8 mostra os principais eventos do metabolismo que
ocorrem durante as três fases da embebição das sementes.
As temperaturas ótimas para a germinação estão entre 20 e 30ºC,
pois são ideais para a ativação de enzimas hidrolíticas de reservas
e enzimas do metabolismo celular (Tabela 10.3). As temperatu-
ras ótimas são aquelas que permitem as maiores porcentagens de
germinação, no menor intervalo de tempo. Entretanto, sementes
podem germinar em temperaturas abaixo ou acima das ótimas,
porém a germinação será mais lenta.
Fase I Fase II Fase III
Absorção Intervalo de preparação Germinação

de água Ativação metabólica Crescimento
80
ψπ
Conteúdo de água
9
(%) peso fresco

ψπ
60 ψm
8
6 7 ψ π =ψ p
5
4
3
40
2
20 1
Tolerante Intolerante
à dessecação à dessecação
Tempo de embebição
1 Ativação de respiração e acúmulo de ATP.

2 Síntese de mRNA e reparo de DNA.
3 Ativação de polissomos.
4 Síntese de proteínas a partir de novos mRNAs.
5 Síntese e duplicação de DNA.
6 Início de degradação de reservas.
7 Alongamento da radícula pela entrada de água.
Figura 10.8 – Curva de absorção de 8 Protrusão da radícula.
água e oxigênio e principais eventos 9 Mitose = formação de novas células para crescimento da plântula.
celulares durante a embebição.
Tabela 10.3 – Temperaturas máximas e mínimas para a germinação de

alguns cultivares e variedades das espécies
Temperatura ºC
Espécie Família Nome vulgar
Mínima Máxima
Allium porrum L. Liliaceae Alho-poró 7 23
Apium graveolum (cv. Golden) Umbelliferae Salsão 10 15
Brassica oleracea L. Cruciferae Repolho 4 42
Dolichos biflorus L. Fabaceae Feijão-fradinho 6 42
Gypsophila perfoliata L. Caryophyllaceae Gypsophila 2 40
Lychnis flos-cuculi L. Caryophyllaceae 9 35
Lycopersicon esculentum L. Solanaceae Tomate 12 36
Silene gallica L. Caryophyllaceae Silene 2 32
10.5 Dormência e controle da germinação

A dormência de sementes é um bloqueio da germinação produ-
zido pela própria semente. Esse bloqueio é benéfico, pois permite
que sementes germinem em épocas e locais apropriados. As se-
mentes dormentes necessitam de tratamentos especiais indutores
da germinação, como luz, temperaturas alternadas ou temperatu-
ras baixas, escarificações e lixiviações.
As dormências podem ser divididas em: dormência imposta pe-
los tecidos extraembrionários ou exógena; dormência do embrião
ou endógena.
10.5.1 Dormência imposta pelos tecidos

extraembrionários ou exógena
A dormência exógena é caracterizada por um bloqueio da ger-
minação imposto pelo endosperma, pericarpo e órgãos extraflo-
rais que funcionam como barreira física, mecânica ou química,
impedindo a emergência do embrião (Figura 10.9).
Cutícula cerosa e subcutícula

de suberina
Macroesclereídes com
Testa lignina e taninos
Osteosclereídes
Endosperma
Células de aleurona
Figura 10.9 – Esquema de corte de testa de semente com dormência exógena.
Nessa categoria de dormência, embriões isolados conseguem

germinar em meios de cultura.
Esse tipo de dormência gera:
a) Dificuldade na absorção de água, pois os tegumentos são extre-
mamente duros e impermeáveis.
b) Resistência mecânica, que se caracteriza pelos endospermas

serem rígidos e dificultarem a perfuração dos tegumentos
pela radícula.
c) Dificuldade em absorver oxigênio, pelos mesmos motivos.
d) Dificuldade na liberação de inibidores de germinação presen-
tes nos tegumentos, que impedem a germinação da semente.
No ambiente, essa dormência pode ser quebrada ou eliminada
pelas alternâncias de temperatura entre dia e noite, pela infesta-
ção das sementes pelos microrganismos do solo, pela abrasão das
sementes pelas partículas do solo, pelas altas temperaturas (quei-
madas) que podem chamuscar e perfurar as testas duras, pela lixi-
viação durante chuvas prolongadas, que pode eliminar inibidores
presentes nas testas, e também pela passagem pelo trato digestivo
de animais, como aves, mamíferos e alguns répteis.
Em laboratório, as sementes podem ser escarificadas: quimi-
Figura 10.10 – À esquerda, camente, pela imersão em ácido sulfúrico concentrado (H2SO4);
semente de garapuvu
mecanicamente, pela abrasão da testa das sementes em lixa gros-
escarificada mecanicamente
com lixa grossa após uma sa; ou termicamente, pela imersão rápida em água fervente e ime-
semana de semeadura; à direita, diatamente em água fria ou pela alternância entre temperaturas.
semente intacta. (Fotografia
feita no Laboratório de Fisiologia (Figura 10.10).
Vegetal do Departamento de
Botânica da UFSC).
10.5.2 Dormência do embrião ou endógena
No caso das sementes que possuem dormência endógena, algu-
mas não possuem o embrião completamente desenvolvido duran-
te sua dispersão, podendo apresentar o embrião no estádio globu-
lar ou um pouco mais desenvolvido (ver Figura 10.4).
Um outro tipo de dormência endógena é a presença de inibido-
res de germinação nos cotilédones, sendo o ABA (ácido abscísico)
o mais comum em sementes. Essas sementes dormentes teriam in-
capacidade de transcrever genes necessários à germinação devido
à repressão de certos mRNA.
Nas sementes que apresentam a dormência endógena, alguns
fatores ambientais podem eliminá-la, como um período em que a
semente deve permanecer em repouso num ambiente seco, relati-
vamente quente e bem oxigenado, durante o qual ela completa sua
maturação. Esse tratamento é conhecido como pós-maturação.

As sementes, que geralmente apresentam entre 18 a 20% de umi-
dade, secam lentamente e perdem a dormência após poucos dias,
semanas ou muitos meses (Tabela 10.4).
Algumas espécies originadas de regiões de climas temperados
necessitam passar um período em que devem estar hidratadas, ge-
ralmente cobertas por pequena camada de solo ou estrato e man-
tidas em baixas temperaturas (1-10ºC), durante algumas semanas.
Esse tratamento é conhecido como estratificação. Durante esse
tratamento, a semente desenvolve a capacidade para sintetizar gi-
berelinas, como já foi observado para as sementes de avelã, que
devem permanecer por 42 dias a 5ºC e posteriormente em tempe-
ratura acima de 20ºC (Tabela 10.5).
Outras espécies necessitam perceber as temperaturas alternan-
tes no campo. Durante o dia, as temperaturas podem ser bastan-
te altas e durante a noite, bem mais baixas. Essa oscilação causa
alterações no metabolismo das sementes, ainda não muito bem
compreendidas, mas que levam à germinação.
Existem sementes que necessitam de luz ou de escuro para ger-
minar. Essas sementes exibem fotoblastismo. A germinação des-
sas sementes é controlada pela luz, que é absorvida pelos fitocro-
mos (ver Capítulo 8).
As que necessitam de luz são chamadas de sementes fotoblásti-
cas positivas. Esse mecanismo é comum em sementes de pequeno
porte que possuem um pequeno acúmulo de substâncias de re-
serva. As plântulas necessitam iniciar os processos de fotossínte-
se rapidamente após a emergência dos cotilédones, pois possuem
poucas substâncias de reserva e, portanto, as sementes não podem
germinar cobertas pelo solo, pois as plântulas morreriam rapida-
mente. Como exemplo, temos espécies do gênero Miconia (Melas-
tomataceae) e muitas espécies consideradas como ervas daninhas:
Bidens pilosa L. (Asteraceae), conhecida como picão-preto; Stevia
rebaudiana Bert. (Asteraceae), planta da qual se extraí o esteviosí-
deo; diversas espécies de Phyllanthus (Euphorbiaceae), conhecidas
como quebra-pedra.
Outras espécies necessitam de escuro ou pouca luz e são co-

nhecidas como sementes fotoblásticas negativas. Como exemplo,
temos as sementes de maxixe (Cucumis anguria L.), uma cucurbi-
tácea utilizada na alimentação.
Outras sementes podem ter sua dormência eliminada pela lava-
gem em água corrente, que remove inibidores químicos de cotilé-
dones. O inibidor de germinação mais comum é o ácido abscísico
(ABA), e os promotores de germinação mais comuns são as gibe-
relinas (GAs), as citocininas e o etileno.
Tabela 10.4 – Efeito da temperatura na pós-maturação de

sementes de arroz (Oriza sativa L., Poaceae)
Tempo para perder 50%
Temperatura (ºC)
da dormência (dias)
27 50
32 30
37 15
42 8
47 5
Tabela 10.5 – Aumento da capacidade de sintetizar giberelinas

após tratamento de estratificação de sementes de avelã
(Corylus avellana L., Betulaceae)
Tratamento Conteúdo de GA (nmol/semente)
GA1 GA9
Controle 1,02 < 0,01
42 dias em 5ºC 0,12 <0,01
42 dias em 5ºC e 8 dias em 20ºC 4,92 3,06
Resumo
As sementes são geralmente formadas por um embrião, pelo en-
dosperma ou perisperma e pelo tegumento, testa ou casca. Para que
uma semente germine, são necessários água, oxigênio e temperaturas
amenas. Esses requisitos são necessários para ativar o metabolismo
celular dos embriões das sementes e iniciar a hidrólise das substân-

cias de reserva. Uma semente é chamada de quiescente quando é
dispersa da planta-mãe e está apta para germinar se receber água,
oxigênio e temperaturas adequadas. Uma semente que ao ser dis-
persa da planta-mãe recebe esses tratamentos, mas não consegue
germinar deve estar dormente. As sementes podem apresentar dor-
mência exógena ou dormência endógena. As dormências podem ser
quebradas ou sobrepujadas por tratamentos, como a escarificação
(dormência exógena) e a pós-maturação (dormência endógena).
Referências
BASKIN, C. C.; BASKIN, J. M. Seeds: ecology, biogeography and
evolution of dormancy and germination. San Diego: Academic
Press, 1998. 666 p.
BEWLEY, J. D. Seed germination and dormancy. The Plant Cell,
v. 9, 1997, p. 1055-1066.
BEWLEY, J. D.; BLACK, M. Seeds: physiology of development
and germination. Plenum Press, 1994. 445 p.
aplicado. Porto Alegre: Artmed, 2004. 323p.
Koogan, 2004. 452 p.
aplicado. Porto Alegre: Artmed, 2004. 323p.
Koogan, 2004. 452 p.

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3. Assimilação e fixação biológica do nitrogênio........................... 51

4. Absorção de nutrientes minerais pelas raízes de plantas......... 63

7. Regulação do crescimento e do desenvolvimento..................107

10. Germinação de sementes.........................................................167

O objetivo geral da Fisiologia Vegetal é o conhecimento dos processos re-

Como o ambiente exerce um papel fundamental sobre o funcionamento de

Há uma tendência em considerar as plantas como algo inerte, passivo e

Como para os animais, a luz é também um meio de informação para as plan-

Maria Terezinha Silveira Paulilo

Figura 1.1 – Células meristemáticas não alongadas (à esquerda) e alongadas devido à

Quando a temperatura aumenta no interior do vegetal, a água eva-

los de dormideira – Mimosa pudica L. (Figura 1.5).

Os fosfolipídios da membrana plasmática estruturam-se em

Meio Hipotônico Meio Hipertônico

Estado de plasmólise Estado de turgescência

Figura 1.2 – Célula vegetal cheia de água (túrgida), à direita, e

Figura 1.3 – Plantas de tapete (Coleus

Células Vicia faba

Figura 1.4 – Movimento das Ostíolo

Figura 1.5 – Esquema de

Outro exemplo é a manutenção da estrutura de proteínas. As

A água também é importante em reações químicas. Ela é fon-

A formação do ácido cianídrico por hidrólise do cianeto de po-

KCN + H2O → HCN + KOH. Constante que mede a

1.2 Propriedades físico-químicas da água H

As inúmeras funções da água advêm de suas propriedades fí- − H O

Essa diferença na densidade dos elétrons torna a água uma

Molécula polar Calor específico

cias polares ou iônicas para formar

que ocorrem nos vegetais se dão

A força tênsil, ou simplesmente tensão, também é resultado

1.3 Movimentação da água

é a subida de água por um canudo dentro de um copo com água,

A unidade mais utilizada para expressar o po-

insignificante se comparado aos outros potenciais. Ele se torna

Dessa forma, a equação completa incluindo todos os com-

1.4 O caminho da água pela planta

são bloqueados pela suberina existente nas paredes celulares da

A Via apoplástica B Via simplástica

O caminho da água a longa distância, através do xilema, pode

O caminho através do fluxo transpiratório foi explicado por

pelo xilema pode alcançar 75 cm min.-1. Xilema

H2O folha Transpiração

Figura 1.13 – Menisco formado na superfície

1.5 O processo da transpiração é estritamente

Figura 1.14 – Estômato visto de frente (acima) e em corte

As mudanças de turgescência das células-guarda são resultado

1.6 Fatores ambientais que

mais distante da superfície da folha. Antes de alcançar o ar, as mo-

à noite, quando a transpiração é muito baixa ou zero. O caminho

2.2 Métodos de estudo em nutrição mineral

Em outro método de hidroponia pode ser utilizada a técnica de

Figura 2.2 – Sistema de cultura

A vantagem da hidroponia é que a fórmula da solução nutritiva

2.3 Elementos essenciais

Pelo primeiro critério, o elemento é essencial se uma planta não

Tabela 2.1 – Elementos químicos considerados essenciais para as plantas.

2.4 Determinação da concentração crítica de