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Sistemática Vegetal II

Estudo das plantas vasculares


Sistemática Vegetal II
Estudo das plantas vasculares
Leila da Graça Amaral
Francisco Antônio da Silva Filho

Florianópolis, 2010.
Governo Federal Comissão Editorial Viviane Mara Woehl, Alexandre
Presidente da República Luiz Inácio Lula da Silva Verzani Nogueira, Milton Muniz
Ministro de Educação Fernando Haddad
Secretário de Ensino a Distância Carlos Eduardo Projeto Gráfico Material impresso e on-line
Bielschowky Coordenação Prof. Haenz Gutierrez Quintana
Coordenador Nacional da Universidade Aberta do Equipe Henrique Eduardo Carneiro da Cunha, Juliana
Brasil Celso Costa Chuan Lu, Laís Barbosa, Ricardo Goulart Tredezini
Straioto
Universidade Federal de Santa Catarina
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Vice-Reitor Carlos Alberto Justo da Silva
Laboratório de Novas Tecnologias - LANTEC/CED
Secretário de Educação à Distância Cícero Barbosa
Coordenação Geral Andrea Lapa
Pró-Reitora de Ensino de Graduação Yara Maria
Coordenação Pedagógica Roseli Zen Cerny
Rauh Müller
Pró-Reitora de Pesquisa e Extensão Débora Peres Material Impresso e Hipermídia
Menezes Coordenação Laura Martins Rodrigues,
Pró-Reitora de Pós-Graduação Maria Lúcia Camargo Thiago Rocha Oliveira
Pró-Reitor de Desenvolvimento Humano e Social Luiz Adaptação do Projeto Gráfico Laura Martins Rodrigues,
Henrique Vieira da Silva Thiago Rocha Oliveira
Pró-Reitor de Infra-Estrutura João Batista Furtuoso Diagramação Karina Silveira
Pró-Reitor de Assuntos Estudantis Cláudio José Amante Ilustrações Amanda Cristina Woehl, Cristiane Amaral,
Centro de Ciências da Educação Wilson Schmidt Grazielle S. Xavier, Jean H. de O. Menezes, Liane
Lanzarin, Maiara Ornellas, Rafael Naravan Kienen.
Curso de Licenciatura em Ciências Biológicas
Tratamento de Imagem Gabriel Nietsche, Maiara Ornellas
na Modalidade a Distância
Revisão gramatical Tony Roberson de Mello Rodrigues
Diretora Unidade de Ensino Sonia Gonçalves Carobrez
Coordenadora de Curso Maria Márcia Imenes Ishida Design Instrucional
Coordenadora de Tutoria Zenilda Laurita Bouzon Coordenação Vanessa Gonzaga Nunes
Coordenação Pedagógica LANTEC/CED Design Instrucional Vanessa Gonzaga Nunes
Coordenação de Ambiente Virtual Alice Cybis Pereira

Copyright © 2010 Universidade Federal de Santa Catarina. Biologia/EaD/ufsc


Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, transmitida e gravada sem a
prévia autorização, por escrito, da Universidade Federal de Santa Catarina.
A485s Amaral, Leila da Graça.
Sistemática vegetal II / Leila da Graça Amaral, Francisco Antônio
da Silva Filho. - Florianópolis : Biologia/EaD/UFSC, 2010.
162 p.: il., grafs., tabs., plantas
Inclui referências
ISBN: 978-85-61485-30-6
1. Botânica - Classificação. I. Silva Filho, Francisco Antônio da. II.
Título.
CDU: 582
Catalogação na fonte pela Biblioteca Universitária da
Universidade Federal de Santa Catarina.
Sumário

Apresentação........................................................................................ 9

1 As plantas vasculares......................................................................13
1.1 Introdução....................................................................................................................15
1.2 Características gerais das Plantas Vasculares.......................................................17
1.2.1 As Pteridófitas.................................................................................................19
1.2.2 As Gimnospermas.........................................................................................23
1.2.3 As Angiospermas..........................................................................................29
1.3 Resumo........................................................................................................................ 32
1.4 Bibliografia Comentada........................................................................................... 32
1.5 Referências.................................................................................................................. 33

2 Sistemas de classificação...............................................................35
2.1 Introdução................................................................................................................... 37
2.2 Sistemas Artificiais ................................................................................................... 37
2.3 Sistemas Naturais...................................................................................................... 38
2.4 Sistemas Filogenéticos............................................................................................. 39
2.5 Resumo........................................................................................................................ 41
2.6 Bibliografia Comentada........................................................................................... 41
2.7 Referências.................................................................................................................. 42

3 Instrumentos, Métodos e Técnicas em Sistemática Vegetal.......45


3.1 Introdução . ................................................................................................................ 47
3.2 Considerações sobre a Prática em Taxonomia................................................... 48
3.3 Herbário....................................................................................................................... 49
3.3.1 Coleta e Herborização..................................................................................49
3.3.2 Organização do Herbário...........................................................................53
3.3.3 Coleta de Pteridófitas...................................................................................55
3.3.4 Coleta de Plantas Aquáticas.......................................................................55
3.4 A Identificação das Plantas..................................................................................... 56
3.5 Resumo........................................................................................................................ 58
3.6 Bibliografia Comentada........................................................................................... 58
3.7 Referências.................................................................................................................. 59

4 Nomenclatura Botânica..................................................................61
4.1 Introdução................................................................................................................... 63
4.2 Principais Regras do Código de Nomenclatura.................................................. 64
4.3 Unidades de Classificação....................................................................................... 67
4.4 Resumo........................................................................................................................ 70
4.5 Bibliografia Comentada........................................................................................... 70
4.6 Referências.................................................................................................................. 71

5 Taxonomia das Angiospermas.......................................................73


5.1 Introdução................................................................................................................... 75
5.2 Classificação das Angiospermas............................................................................ 75
5.2.1 Os sistemas filogenéticos de Engler e Cronquist . ..................................75
5.2.2 As inovações trazidas por APG II...............................................................79
5.3 Caracterização de algumas famílias de Angiospermas . ................................. 80
5.3.1 Angiospermas Basais / Magnoliídeas . ................................................... 80
5.3.2 Monocotiledôneas........................................................................................83
5.3.3 Eudicotiledôneas...........................................................................................91
5.4 Resumo...................................................................................................................... 106
5.5 Bibliografia Comentada......................................................................................... 107
5.6 Referências................................................................................................................ 107
6 A evolução das plantas.................................................................111
6.1 Introdução..................................................................................................................113
6.2 Evolução e adaptações nas Angiospermas........................................................114
6.2.1 As Flores . ...................................................................................................... 117
6.2.2 Os Frutos.......................................................................................................120
6.3 Primitividade e evolução nas Angiospermas................................................... 120
6.4 Resumo...................................................................................................................... 122
6.5 Bibliografia Comentada......................................................................................... 123
6.6 Referências................................................................................................................ 123

Apêndice...........................................................................................125
Noções básicas de Morfologia Vegetal..................................................................... 127
Raiz ..........................................................................................................................127
Caule........................................................................................................................130
Folha........................................................................................................................134
Flor............................................................................................................................142
Androceu............................................................................................................... 146
Gineceu...................................................................................................................149
Inflorescências.......................................................................................................151
Fruto........................................................................................................................ 154
Semente..................................................................................................................159
Referências...................................................................................................................... 162
Apresentação

Olhe ao seu redor!

Um Botânico, um Ecólogo, um Biólogo, um Professor de Biologia... Todos têm


ao seu redor uma enorme fonte de informações. Entretanto, há que se saber
utilizá-la. Hoje, são inúmeras as ferramentas, os equipamentos, os livros, os
sites da Internet. Muitas vezes, porém, envolvidos com esse aparato todo,
esquecemos a coisa mais simples, mais básica: olhar ao nosso redor. No seu
trajeto de casa para a Faculdade, você viu, hoje, alguma árvore? Saberia di-
zer o nome dela? Ela tinha alguma flor, um fruto, um passarinho pousado
em seu galho? Por que será que havia muitas abelhas ao seu redor, enquan-
to que na planta ao lado só havia formigas? E como é mesmo o nome da-
quela outra planta? Minha mãe chama de Ibiscus, mas, para mim, é Mimo
de Vênus. A minha amiga diz que é Brinco de Princesa...

Um curso de Botânica deve, inicialmente, delimitar seu campo de estudo,


caracterizando os diferentes grupos, para, em seguida, ordená-los dentro de
um sistema de classificação coerente e estabelecer as regras e procedimentos
para seu estudo.

Assim, a disciplina Sistemática Vegetal II objetiva identificar e caracterizar


os principais grupos de plantas vasculares, incluindo métodos de estudo, clas-
sificação sistemática, bem como princípios básicos sobre a evolução desses
organismos.

As informações contidas neste Livro deverão ser complementadas por bi-


bliografia específica sobre Morfologia Vegetal, que se constitui em área de
conhecimento básica para estudos botânicos, bem como por chaves para
identificação de plantas, indispensáveis para o correto reconhecimento das
mesmas. Consulte a bibliografia sugerida, os sites indicados, e não deixe de
executar as atividades propostas.
Entretanto, para tirar o máximo proveito do curso, sugerimos que você,
antes de tudo, passe a observar com atenção as plantas ao seu redor. Dessa
forma, seu estudo terá uma conotação mais prática e agradável, não correndo
o risco de cair naquela triste observação de Joly (1983): “É muito fácil trans-
formar a Scientia amabilis na mais amarga ladainha de nomes e características,
sem nenhuma ligação com o mundo das plantas, tão belo e tão diversificado quão
interessante de se estudar”.

Na qualidade de educadores, devemos lembrar que o ensino da Botânica,


a nível fundamental e médio, deve ser orientado de modo a integrar o estu-
dante ao seu ambiente, reconhecendo e valorizando os seres vivos que lhe são
familiares, interpretando sua presença, seus mecanismos de sobrevivência e
adaptação, suas interações, pois, só dessa forma teremos um ensino realmen-
te interativo e poderemos formar um cidadão consciente de sua responsabili-
dade para com o ambiente que o cerca.

Que tenhamos êxito em nossa jornada!

Leila da Graça Amaral

Francisco Antônio da Silva Filho


c a p í t u lo 1
c a p í t u lo 1
As plantas vasculares
Neste Capítulo, você irá conhecer as principais característi-
cas das plantas vasculares, bem como reconhecer e descrever
corretamente as diferenças entre Pteridófitas, Gimnosper-
mas e Angiospermas. Você estudará as características gerais
de cada um desses grupos, sua forma de reprodução, sua po-
sição taxonômica e evolutiva, bem como alguns exemplos e
utilizações de plantas desses grupos.
As plantas vasculares 15

1.1 Introdução
Como você já aprendeu na Disciplina Sistemática Vegetal I,
os seres vivos são agrupados em cinco reinos: Protozoa, Plantae,
Animalia, Fungi e Chromista. Os indivíduos pertencentes ao reino
Plantae podem ser divididos, de uma maneira bem generalizada,
em dois grupos: plantas vasculares e plantas avasculares, conforme
apresentem ou não um tecido específico para a circulação da água
e dos elementos nutritivos: os vasos de condução, denominados de
xilema e floema.
As plantas avasculares, conhecidas popularmente como mus-
gos, pertencem à Divisão Briophyta (Briófita), sendo plantas rela-
tivamente pequenas, ocorrentes principalmente em locais quentes
e úmidos das regiões tropicais e subtropicais, mas são encontradas,
também, em desertos relativamente secos, sobre pedras expostas
e, ainda, no alto de montanhas em que não há mais plantas vascu-
lares. Estas, por sua vez, são agrupadas em três grandes Divisões:
Pteridophyta (Pteridófitas), Gimnospermae (Gimnospermas) e
Angiospermae (Angiospermas).
Quanto à reprodução, todas as plantas podem apresentar, em
maior ou menor grau, um tipo de propagação denominado de re-
produção assexuada, que pode ocorrer por fragmentação de suas
partes ou por brotamento a partir de gemas (ou brotos) localiza-
das em seus ramos. Entretanto, a reprodução propriamente dita é
sexuada, ou seja, ocorre com a produção de gametas, masculino e
feminino, e sua posterior fusão através do processo denominado
16 Sistemática Vegetal II

de fecundação, como veremos a seguir, ao falarmos sobre repro-


dução das plantas vasculares.
Tanto as briófitas como as plantas vasculares são oogâmicas, ou
seja, apresentam dois tipos diferentes de gametas: um maior e imó-
vel (feminino), chamado de oosfera, e outro menor e móvel (mas-
culino), o anterozóide ou espermatozóide. Da mesma forma, to-
das possuem alternância heteromórfica de gerações. Isso significa
que todas elas, durante seu ciclo de vida, apresentam uma fase ha- gametófito
Estrutura vegetal haplóide
plóide, de produção de gametas, que é denominada gametófito. que produz gametas.

Os gametas, produzidos no gametófito, fundem-se em um pro- esporófito


cesso de fecundação, originando um zigoto diploide, o esporófito, Estrutura diplóide, produtora
de esporos.
que é a fase diploide do ciclo de vida das plantas.
Em determinadas condições, o esporófito, através de divisões
meióticas, produz esporos que darão origem a novos gametófi-
tos, completando o ciclo. Assim, podemos definir alternância de
gerações como ciclo reprodutivo de todas as plantas, no qual uma
fase haploide (n), o gametófito, dá origem a gametas, que após fusão
formam um zigoto diploide (2n), que se desenvolve num esporófito.
Este produz, por meiose, novos gametófitos, completando o ciclo e
iniciando nova geração haploide.
Gametófito
(N)
Anterídio Com
Esporo Anterozóide (N)

Arquegônio
Com Oosfera (N)
Tétrades De
Esporos (N) Fecundação

Meiose Zigoto (2n)

Célula-mãe
De Esporos (2n)
Embrião
Esporângios
Esporófito
(2n)
Figura 1.1: Ciclo de vida generalizado de uma planta.
As plantas vasculares 17

1.2 Características gerais das Plantas


Vasculares
Acredita-se que, provavelmente, tanto as plantas vasculares
como as avasculares tenham se originado a partir de um ancestral
comum (provavelmente uma alga verde que invadiu a terra firme
há mais de 400 milhões de anos atrás). As plantas vasculares pri-
mitivas consistiam em eixos ramificados dicotomicamente, que,
através de especializações evolutivas, foram sofrendo diferencia-
ções morfológicas e fisiológicas, entre as várias partes do corpo
da planta, acarretando o surgimento de raízes, caules e folhas, os
órgãos das plantas.

São adaptações morfofisiológicas exclusivas das plantas


vasculares:
• Presença de estruturas diferenciadas: tecidos, sistemas, órgãos;
• Sistemas radiculares responsáveis pela absorção e fixação;
• Sistema dérmico (cutina, suberina, estômatos), que auxilia na
proteção externa e executa trocas gasosas;
• Redução progressiva do gametófito, que promove maior pro-
teção do embrião pelo esporófito;
• Presença de sementes (nas espermatófitas), que representam a
máxima proteção do embrião.

No aspecto reprodutivo, a alternância de gerações tem caracte-


rísticas diferentes: em todas as plantas vasculares, o esporófito é a
fase dominante no ciclo de vida, sendo maior e estruturalmente
muito mais complexo que o gametófito. Nas Briófitas, ao contrá-
rio, o indivíduo adulto é o gametófito (n), que é maior, mais desen-
volvido, e constitui a geração dominante.

A evolução do gametófito das plantas vasculares caracteriza-se


por uma redução progressiva no tamanho e complexidade, sen-
do que os gametófitos das Angiospermas são os que sofreram a
maior redução.
18 Sistemática Vegetal II

Figura 1.2: Soros são


D E agrupamentos de
esporângios. Observe
algumas formas como os
soros se distribuem nas
folhas das Pteridófitas: A)
Blechnum brasiliense;
B) Aspidium sp; C)
Adiantum cuneatum; D)
Microgramma squamulosa;
E) Microgramma
F vaccinifolia; F) Pteris sp; G)
G Rumohra adiantiformis.
As plantas vasculares 19

1.2.1 As Pteridófitas
As pteridófitas constituem-se em um grupo de plantas vasculares
Em oposição ao termo também denominadas de criptógamas vasculares. O termo foi uti-
criptógamas, as demais lizado pela primeira vez por Lineu, para denominar uma das classes
plantas vasculares são
designadas como fane- do seu Sistema Sexual de classificação das plantas, indicando um
rógamas, ou esperma- grupo que não apresenta sistema de reprodução sexual aparente.
tófitas, termos que de-
Em termos evolutivos, trata-se de um grupo mais antigo, que
signam todas as plantas
com sementes. se formou antes das gimnospermas e Angiospermas, constituiu
grandes e extensas florestas do Período Carbonífero e é atualmen-
te representado por cerca de dez mil espécies de ervas terrestres e
epífitas aquáticas, epífitas e algumas lianas.
Plantas que se desenvolvem
sobre outras.
O grupo das pteridófitas, formado em sua maioria pelas plantas
denominadas comumente de samambaias e avencas, é caracteri-
lianas zado por não possuir flores, e a reprodução ocorre através da for-
Plantas trepadeiras.
mação de esporângios, estruturas geralmente localizadas na face
abaxial (inferior) das folhas, ou em folhas modificadas.
Os esporângios, quando maduros, produzem e eliminam espo-
ros, os quais, germinando, originam pequenas estruturas talosas,
denominadas prótalos, que são os gametófi-
tos, uma vez que neles irão se formar os game-
tas. Ocorrendo fecundação, o embrião irá se
desenvolver, formando uma nova planta adul-
ta: o esporófito.
Assim, uma característica própria das Pte-
ridófitas é a alternância de gerações bastante
diferenciada, sendo as gerações gametofítica
(o prótalo, haploide) e esporofítica (a planta
Figura 1.3: Gametófito germinado de uma avenca-estrela. adulta, diploide) totalmente independentes na
Observe o desenvolvimento do esporófito. Veja adiante
(na Figura 1.5) a ilustração do ciclo vital dessas plantas. maturidade.

1.2.1.1 Caracteres Vegetativos


A maior parte das samambaias de jardins e florestas possui cau-
les subterrâneos, do tipo rizoma, que a cada ano produzem no-
vos conjuntos de folhas. As raízes são adventícias (ver Apêndice)
e surgem ao longo dos rizomas, perto da base das folhas. Estas se
constituem na parte mais evidente da planta, sendo em geral com-
20 Sistemática Vegetal II

postas, ou seja, a lâmina é dividida em folíolos.


Uma característica muito útil para reconhecer
a maioria das samambaias é o crescimento en-
rolado das folhas novas, de maneira compará-
vel a um cajado ou báculo. Esse tipo de desen-
volvimento foliar é denominado crescimento
circinado, ou vernação circinada, e resulta do
crescimento mais rápido na superfície inferior
do que na superior, durante o desenvolvimento
inicial da folha.
Figura 1.4: Vernação circinada (báculo) em Blechnum
1.2.1.2 Caracteres reprodutivos brasiliense. Os báculos de algumas espécies são
comestíveis, bastante comercializados em algumas
Os esporângios das samambaias localizam- regiões dos Estados Unidos, Canadá e Japão (como o de
se de forma variada na superfície inferior da Pteridium aquilinum).
folha, ou, então, em hastes especiais. Em geral
ocorrem agregados chamados de soros, que às vezes são cober-
tos por uma membrana protetora, denominada indúsio. Os es-
porângios, que se constituem em pequenas cápsulas pediceladas,
rompem-se na maturação, resultando numa descarga de esporos,
os quais, em condições adequadas de temperatura e umidade, ger-
minam originando pequenos gametófitos verdes, bissexuados e de
vida livre, membranosos e achatados - prótalos - que se fixam ao
substrato por pequenos rizóides. Na superfície inferior do próta-
lo formam-se estruturas denominadas arqueogônios e anterídeos.
Os primeiros originarão células reprodutivas femininas (oosferas)
e os anterídios originarão células reprodutivas masculinas (ante-
rozóides ou espermatozóides). Os anterozóides são flagelados e
necessitam da água para se deslocarem até a oosfera, para, a partir
daí, ocorrer a fecundação, com a formação de um embrião, que se
desenvolverá em nova planta adulta. Observe, a seguir, o ciclo vital
de uma samambaia (ver fig. 1.5).

1.2.1.3 Taxonomia das Pteridófitas


O arranjo sistemático das pteridófitas varia conforme diferentes
autores, uma vez que alguns agrupam os indivíduos de maneira
mais abrangente, outros os separam em um maior número de tá-
xons. Tryon e Tryon (1982) agrupam as espécies em três classes,
conforme exposto a seguir.
As plantas vasculares 21

Esporos
(haploides)

Anterozóide

Prótalo
(gametófito haploide)
Esporângio Anterídio

Óvulo
Arquegônio
Esporófito
(diploide) Ovo ou zigoto

Soros Novo esporófito


ou planta (diploide)
Broto
jovem
Fronde

Rizoma

Figura 1.5: Ciclo vital de uma samambaia (Pteridófita).

Divisão Pteridophyta
Classe 1 – Filicopsida
Subclasse – Polypodiidae
Gêneros (exemplos) – Ophioglossum, Anemia, Schizaea,
Dicksonia, Cyathea, Adiantum, Pteris, Acrostichum, Nephrolepsis
(samambaias e avencas terrestres); Azolla, Marsilea, Salvinia
(aquáticas).
Subclasse – Psilotidae
Gênero (único) – Psilotum.
Classe 2 – Equisetopsida
Gênero (único) – Equisetum.
Classe 3 – Lycopodiopsida
Gêneros - Lycopodium e Selaginella.
22 Sistemática Vegetal II

A classe Filicopsida é a maior, contendo a quase totalidade das


pteridófitas atuais. Neste grupo, os esporângios encontram-se na
face dorsal das folhas, e a forma como se distribuem, bem como
a presença ou não do indúsio, constitui importante caráter para a
identificação das famílias. Tanto na forma como no habitat, apre-
sentam grande diversidade: algumas, como por exemplo, Azolla,
são aquáticas e muito pequenas, pouco se parecendo com samam-
baias. No outro extremo de tamanho encontram-se as samambaias Atualmente a comercialização
arborescentes, como o gênero Cyathea, que chega a atingir 24 me- do xaxim é proibida, devido à
tros, e cujas folhas têm até 5 metros de comprimento, e o gênero grande devastação da espécie
em decorrência desse uso.
Dicksonia, não tão avantajado, mas com caules bem desenvolvi- Por esse motivo, o xaxim é
dos, utilizados na floricultura para confecção de vasos denomina- considerado uma das espécies
da flora brasileira ameaçada
dos xaxins, nome popular dessa planta. de extinção.
Inúmeras espécies dessa classe são cultivadas
como ornamentais, como as avencas (Adian-
tum spp), a renda-portuguesa (Davalia sp) e a
escadinha-do-céu (Nephrolepis sp). Espécies do
gênero Azolla, já referido, são plantas fixadoras
de nitrogênio, o que é feito por algas cianofíceas
do gênero Anabaena, que vivem nas raízes des-
sas plantas. De 12 a 20% do nitrogênio fixado
são liberados na água. Devido a isso, espécies
de Azolla são cultivadas em alguns locais como Figura 1.6: Marrequinha (Salvinia auriculata). Observe os
esporocarpos entre as raízes.
adubação verde, alimento para animais ou ain-
da em arrozais. Pteridium aquilinum, conhecida
popularmente como samambaia-das-taperas ou
samambaia-branca, é uma planta tóxica, indica-
dora de solos ácidos e frequentemente aparece
como invasora de terrenos, especialmente após
derrubada e queimada da mata.

A Classe Equisetopsida atingiu maior abun-


dância e variedade nos fins da era paleozóica,
há cerca de trezentos milhões de anos, e atu-
almente é representada apenas pelo gênero
Figura 1.7: Lentilha-d’água (Azolla filiculoides).
Equisetum, com quinze espécies. Este gênero
é encontrado com relativa frequência, especialmente em lugares
úmidos e pantanosos. Denominadas de cavalinhas, essas plantas
As plantas vasculares 23

são também conhecidas como rabo-de-lagarto, porque seus caules


são articulados e ásperos, sendo as folhas pequenas e escamiformes.

Você sabia que o trevo-de-quatro-folhas é uma pteridófita do gênero Marsi-


lea? Não o confunda com o trevo comum (ou azedinha), uma Angiosperma
do gênero Oxalis (Oxalidaceae). Observe e compare as duas figuras a seguir.

Figura 1.9: Equisetum sp.

A B
Figura 1.8: a) Marsilea sp; b) Oxalis sp.

A Classe Lycopodiopsida também apresenta, em sua maioria,


representantes fósseis. Entre os gêneros com representantes vi-
vos, Lycopodium inclui cerca de 200 espécies, na maioria tropicais,
muitas das quais são utilizadas na medicina homeopática; Selagi-
Figura 1.10: Lycopodium sp.
nella é um dos gêneros com maior número de espécies (cerca de
700), e muitos se desenvolvem em ambientes úmidos ou aquáticos
em todo o Brasil.

1.2.2 As Gimnospermas
Com cerca de 720 espécies, as gimnosper-
mas pertencem ao grupo das chamadas fane-
rógamas ou espermatófitas, pelo fato de que
seus embriões são protegidos pela semente,
que contém também reservas nutritivas capa-
zes de nutrir a planta jovem até que ela se torne
independente. O nome gimnosperma significa,
literalmente, semente nua, e diz respeito ao
Figura 1.11: Selaginella sp. fato de que nesse grupo de plantas vasculares
24 Sistemática Vegetal II

os óvulos, bem como as sementes deles derivadas, encontram-se


expostos na superfície dos esporófilos.

No Brasil, a mais conhecida espécie de Gimnosper-


ma é a Araucaria angustifolia, o pinheiro-brasilei-
ro ou pinheiro-do-paraná, de madeira de excelen-
te qualidade e sementes comestíveis denominadas
comercialmente de pinhões. Essa espécie desen-
volve-se em regiões altas e de clima mais frio, es-
pecialmente no estado do Paraná, mas, também,
nos demais estados da região sul, e chega até São
Paulo, Rio de Janeiro e sul de Minas Gerais, sempre
em altitudes elevadas. Eventualmente é encontra-
da in cultis (em cultivo) em praças e jardins na re-
gião sul do Brasil.
Figura 1.12: Araucaria angustifolia.

esporófilos
1.2.2.1 Caracteres Vegetativos Folhas modificadas que
produzem os esporos; em
As Gimnospermas são plantas lenhosas, arbóreas ou arbustivas oposição a trofófilos, que
quase sempre com folhas curtas e rígidas, em forma de agulhas, são folhas normais, em geral
verdes, fotossintetizadoras e
mostrando-se assim adaptadas a condições ambientais adversas. responsáveis pela nutrição da
Anatomicamente, o caule das gimnospermas apresenta os elemen- planta.
tos de condução denominados traqueídeos, diferentes dos vasos
que ocorrem nas Angiospermas.

1.2.2.2 A reprodução nas Gimnospermas


A reprodução destas plantas é feita através das estruturas deno-
minadas microsporângios (ou grãos de pólen) e macrosporângios
ou megasporângios (ou óvulos). Os microsporângios e macros-
porângios encontram-se reunidos em cones separados, unissexu-
ados, na mesma planta (plantas monoicas), ou em plantas dife-
rentes (plantas dioicas). Os cones masculinos são relativamente
pequenos e formados por inúmeras folhas modificadas, escami-
formes, denominadas microsporófilos, em cuja base se formam os
pequenos sacos polínicos (microsporângios). Quando maduros,
os microsporângios se abrem e liberam os grãos de pólen, alados,
que são transportados pelo vento até os cones femininos.
As plantas vasculares 25

Os cones femininos são muito maiores que os cones masculinos


e, também, formados por folhas modificadas, escamosas (macros-
porófilos), que produzem os óvulos ou macrosporângios. Cada
óvulo possui uma pequena abertura, a micrópila, na qual irá se
aderir e penetrar o grão de pólen, durante a polinização. A fecun-
dação, que é a união do espermatozóide (produzido no interior
do grão de pólen) com a oosfera (produzida no interior do óvulo),
pode demorar até 12 ou 15 meses após a polinização, e resulta em
um embrião. À medida que o embrião se desenvolve, os demais
tecidos que formam o óvulo igualmente sofrem transformações,
constituindo-se na semente, que irá envolver, proteger e nutrir o
embrião. Na maturidade, as escamas dos cones femininos se afas-
tam e deixam cair as sementes, muitas vezes aladas e que flutuam
no ar, podendo ser levadas a distâncias consideráveis.

Escama ovulífera Gametófito haploide


Árvore ou (Megaesporófilo)
esporófito
maduro
Megáspora

Microsporócitos Meiose
Estróbilo feminino Mitose
Saco
embrionário
ou gametófito
Polinização feminino
Microesporófilo
Micrósporos
Estróbilo masculino ou cone Mitose
portador de pólen
Grão de pólen ou
Plântula
gametófito masculino
Escama seminífera
Fecundação Arquegônios

Semente Embrião diploide


Próembriões

Poliembrionia
Esporófito diploide
Cone maduro feminino

Figura 1.13: Ciclo de vida de uma Gimnosperma (Coniferae).


26 Sistemática Vegetal II

Você sabia?
Os cotilédones são rudimentos de folhas, presen-
tes na porção superior do embrião. Nas coníferas
o embrião apresenta um número variado de coti-
lédones (geralmente de 6 a 8). Observe na figura
1.14, à direita, uma plântula (gametófito) de pinus
ainda com a proteção da testa da semente e, à es-
querda, os sete cotilédones.
Figura 1.14: Gametófitos germinados
(plântulas) de Pinus sp.

1.2.2.3 Taxonomia das Gimnospermas


Alguns estudos cladísticos (veja informações sobre Cladística polifilética
que se originou de diversas
no Capítulo 2) sugerem que a divisão Gymnospermae é, na ver- linhas evolutivas, ou seja,
dade, formada por plantas de origem polifilética, provavelmente que não evoluiu de um único
originadas de quatro grupos diferentes. organismo primitivo

Raven, Evert e Curtis (1978) agrupam as gimnospermas em


quatro classes: Cycadinae, Ginkgoinae, Coniferinae e Gnetinae.
A Classe Cycadinae constitui um pequeno grupo de plantas
com aspecto semelhante a pequenas palmeiras, sendo inclusive co- Pelo aspecto atrativo de suas
folhas, grandes e lustrosas,
nhecidas como palmeiras-sagu ou sagu-de-jardim. O gênero mais dispostas em roseta, são
conhecido é Cycas, bastante utilizado como planta ornamental. cultivadas em jardins públicos
e privados do mundo inteiro.
Por estar “na moda”, um
exemplar adulto fértil alcança
alto valor nos garden centers.
Apesar de alguns programas
para a reprodução artificial
dessas espécies, encontram-se
à beira de extinção.

Figura 1.15: Sagu-de-jardim (Cycas revoluta). Planta feminina fértil.

A Classe Ginkgoinae possui um único representante atual


(Ginkgo biloba), cultivada nos templos da China e do Japão, e se
As plantas vasculares 27

constitui em uma importante espécie dos jardins daquelas regiões.


É facilmente reconhecível por suas folhas flabeliformes (em forma
de leque) e, como as Cicadíneas, possui suas estruturas reproduti-
vas femininas (macrosporângio - óvulos) e masculinas (microspo-
rângios – grão de pólen) em indivíduos diferentes (plantas dioicas).
A Classe Gnetinae é composta de um pequeno grupo de plantas das
florestas equatoriais que possuem muitas das características das Angios-
permas, sendo por isso consideradas por muitos botânicos como o elo
de ligação entre gimnospermas e Angiospermas. O gênero Gnetum é o
Figura 1.16: Ginkgo biloba.
único, entre as gimnospermas, que apresenta,
além de espécies arbóreas, também arbustos e
trepadeiras dotadas de grandes folhas, seme-
lhantes às das Angiospermas, desenvolven-
do-se em regiões tropicais, inclusive espécies
brasileiras, como Gnetum amazonicum, conhe-
cida popularmente como toá. Ephedra é um gê-
nero arbustivo com algumas espécies medici-
nais, havendo apenas uma espécie no Brasil, E.
tweediana.
A Classe Coniferinae, ou as coníferas, como
Figura 1.17: Gnetum gnemon.
são geralmente referidas, constituem a maior
e mais significativa classe das gimnospermas
atuais, incluindo cerca de 50 gêneros e 550 espécies. São plantas
que se desenvolvem em zonas temperadas, especialmente no he-
misfério norte. Suas folhas apresentam características próprias
de resistência a clima árido e seco, sendo em geral aciculares (em
forma de agulha) e revestidas de espessa cutícula. Tanto os caules
como as folhas são ricos em canais resiníferos.
A maioria das coníferas é formada pelos pinheiros, de reconheci-
do valor comercial, representados no Brasil pela espécie nativa Arau-
caria angustifolia e por várias espécies exóticas do gênero Pinus.
Com mais de 90 espécies, o gênero Pinus, nativo do hemisfério
Figura 1.18: Ephedra sp. norte, mas amplamente cultivado também no hemisfério sul, vem
causando sérios problemas de contaminação biológica por ser
muito agressivo, tanto na germinação como no crescimento e na
ocupação de ambientes abertos.
28 Sistemática Vegetal II

Saiba mais
Obtenha mais informa-
ções sobre espécies exóti-
cas invasoras em: <www.
gisp.org> e <www.insti-
tutohorus.org.br>.
A B

Você sabia?
Neste grupo encontra-se
a mais alta das espécies
de plantas vasculares, a
C D Sequoia sempervirens,
gimnosperma nativa da
América do Norte e que
chega a atingir até qua-
se 120 metros de altura
e mais de 10 metros de
diâmetro.

E F
Figura 1.19: Diversos tipos de cones (estróbilos) femininos: a) Pinus nigra; b) Pinus
virginiana; c) Pinus edulis; d) Pinus pinea; e masculinos: e) Pinus taeda; f) Araucaria
angustifolia.

O outro gênero brasileiro é Podocarpus, com


três espécies: P. lambertii, frequente nas matas
de araucária da região sul até Minas Gerais; P.
selowii, encontrada desde o sul até o nordeste; e
P. roraimae, descrita para a região de Roraima.
Cupressus, Thuya e Juniperus são gêneros co-
nhecidos como ciprestes e cultivados como or-
namentais. O último fornece a matéria-prima
para a produção da bebida denominada gim,
a partir de suas sementes. De algumas espécies
do gênero Ephedra é extraída a droga medici- Figura 1.20: Cupressus sempervirens. cones femininos
nal efedrina. (esquerda); cones masculinos (direita).
As plantas vasculares 29

1.2.3 As Angiospermas
Angiosperma Constituindo-se de cerca de 235.000 espécies, as Angiospermas
Angeion (grego) - vaso compõem o maior grupo de plantas. São amplamente diversifica-
ou receptáculo; sperma -
semente, referindo-se à das no que se refere às suas estruturas vegetativas. Variam, quanto
estrutura da flor, que possui ao tamanho, desde espécies de Eucalyptus, com mais de 100 me-
uma urna (o ovário, que é
a porção basal, dilatada do
tros de altura, até pequenas plantas aquáticas do gênero Wolffia,
gineceu) para proteger as que não ultrapassam 1 mm. Algumas são trepadeiras e sobem a
sementes
grandes alturas, sobre as árvores das florestas tropicais, outras são
epífitas e crescem nas partes mais altas das árvores.
A principal característica das Angiospermas são as flores, que
Epífitas podem se apresentar isoladas ou reunidas em inflorescências (ca-
epi = sobre: fito = plan- chos, espigas etc.). Possuem uma haste denominada pedúnculo
ta; ou seja, são plantas ou pedicelo, cuja porção superior, alargada, é o receptáculo, no
que se desenvolvem so-
qual se inserem as demais peças florais: as sépalas e as pétalas,
bre outras. Não confunda
com parasitas, que tam- apêndices estéreis; os estames, estruturas de reprodução masculi-
bém se desenvolvem so- nas; e os carpelos, ou gineceu, conjunto das estruturas femininas.
bre outras plantas, po-
A partir dessa estrutura básica, as flores podem apresentar inú-
rém, parasitando-as, o
que não é o caso das epí- meras variações, que em geral refletem algum aspecto evolutivo ou
fitas. Exemplo de epífita: de adaptação aos diferentes ambientes, como você poderá ler no
orquídeas e bromélias; texto sobre evolução das Angiospermas (Capítulo 6).
exemplo de parasita: ci-
pó-chumbo, planta des- Flor de Angiosperma
provida de clorofila e que,
Pétala
portanto, suga a seiva da Estigma
planta hospedeira. Feminino
Estilete

Antera
Masculino
Filete
Sépala
Ovário
Receptáculo floral
Óvulo

Pedúnculo

Figura 1.21: Flor completa de uma Angiosperma.


30 Sistemática Vegetal II

1.2.3.1 A reprodução nas Angiospermas


No ciclo de vida das Angiospermas, assim como no das gim-
nospermas, a alternância de gerações não é tão evidente como nas
pteridófitas, uma vez que há uma redução progressiva do game-
tófito, de modo que ele se constitui de pequenas estruturas, total-
mente protegidas e dependentes do esporófito.
Nas Angiospermas, o gametófito feminino é o saco embrionário do
óvulo, protegido dentro do ovário, e o gametófito masculino é o grão Você lembra?
de pólen, formado na antera, que é parte do estame. O grão de pólen Nas pteridófitas, as duas
carrega no seu interior dois espermatozóides ou núcleos espermáticos. etapas (gametofítica ou
Após a polinização, o grão de pólen germina, prolongando-se até o óvu- haploide, e esporofítica
ou diploide) fomam indi-
lo e liberando os dois núcleos espermáticos: um deles fecunda a oosfera
víduos totalmente inde-
do óvulo, formando o embrião diploide, e o outro se une a dois núcleos pendentes. (Se não lem-
polares presentes no óvulo, formando um tecido triploide que se deno- bra, volte ao texto!).
mina endosperma, com função de nutrir o embrião. Essa dupla fecun-
dação é característica exclusiva das Angiospermas. Após a fecundação,
uma série de modificações ocorrerá, formando-se a semente – embrião
mais endosperma e demais envoltórios do óvulo; e o fruto – de-
senvolvimento das demais partes do ovário. Veja a seguir o esquema do
ciclo de vida de uma Angiosperma.

O ciclo de vida de todas as plantas passa por duas fases distintas e alterna-
das: uma de crescimento vegetativo e outra de crescimento reprodutivo. En-
tretanto, tais fases são próprias e distintas em diferentes espécies, obede-
cendo tanto a especificidades de diferentes características fisiológicas, como
a de fatores externos e especialmente de ciclos circadianos, tais como dia/
noite, fases da lua, estações do ano etc. Assim, temos desde algumas palmei-
ras (Caryota spp) e as taquaras do gênero Merostachys - que crescem vege-
tativamente por 20, 30 anos e, após um único período de floração, encerram
seu ciclo vital - até os ipês, que florescem abundantemente ao final de cada
inverno, ou as pequenas violetas e outras tantas ervas ornamentais, com vá-
rias floradas anuais.

A taxonomia das Angiospermas, que pela sua representativida-


de compõe a maior parte dos temas abordados nesta Disciplina,
será tratada com maior profundidade e especificidade no Capítu-
lo 5 deste Livro.
As plantas vasculares 31

Gineceu Antera Androceu


Filete
Flor Estigma

Estilete Gineceu
Ovário
Óvulo
Esporófito

Célula mãe
Antera do megásporo
Embrião
Testa Endosperma
da semente

Microesporângio (2n)
Endosperma (3n)

Fase Meiose
Embrião em
diploide
Desenvolvimento (2n)

Fase
Núcleo do
haplóide
endosperma (2n) Megásporo
Ovocélula funcional
Estigma Grãos de
fecundada pólen
Tubo
polínico
Estilete
Saco 2 - nucleado
Tubo
Fecundação
polínico

Saco 4 - nucleado

Saco
embrionário Saco 8 - nucleado
maduro
Figura 1.22: Ciclo de vida das Angiospermas.
32 Sistemática Vegetal II

1.3 Resumo
O reino Plantae inclui as briófitas e as plantas vasculares (pteri-
dófitas, gimnospermas e Angiospermas). As briófitas são as mais
simples, não apresentando tecidos diferenciados, e seu ciclo de
vida se caracteriza por um predomínio da geração gametofítica
(haplóide). As pteridófitas apresentam as fases gametofítica e es-
porofítica totalmente independentes uma da outra, sendo a game-
tofítica representada por uma estrutura em geral folhosa, deno-
minada prótalo, em cujo interior se desenvolvem os arquegônios
(que contêm os gametas femininos) e os anterídeos (que contêm os
gametas masculinos). A planta adulta é o esporófito, e nesse grupo
encontramos as samambaias e avencas, de valor ornamental. Nas
gimnospermas, que compõem o grupo dos pinheiros, surge a se-
mente, como forma de proteção do embrião (esporófito jovem), e
nas Angiospermas essa proteção torna-se ainda mais efetiva, pela
presença de mais um envoltório protetor (o fruto), além de inúme-
ras adaptações e grande diversidade de características, que fazem
desse grupo o maior e mais bem adaptado ao meio.

1.4 Bibliografia Comentada

Biologia Vegetal
Raven, P. H.; Evert, R. F.; Eichhorn, S. E.
Neste livro você encontra uma visão bastante abrangente das
características, diferenças e inter-relações entre os diferentes gru-
pos vegetais. Muito bem ilustrado, apresenta fotos, esquemas dos
ciclos de vida, bem como inúmeros quadros com interessantes co-
mentários sobre os temas abordados em cada capítulo.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal. 5ª ed. Rio
de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996.
As plantas vasculares 33

1.5 Referências

ALEXOPOULUS, C. J.; MIMS, C. W.; BLACKWELL, M. Intro-


ductory Mycology. 4ª ed. New York: John Wiley & Sons, Inc.,
1996.
INSTITUTO BRASILEIRO DO MEIO AMBEINTE E DA AMA-
ZÔNIA LEGAL – IBAMA. Instrução Normativa nº 06/2008.
Lista das espécies da flora brasileira ameaçadas de extinção.
Disponível em: <www.ibama.gov.br>. Acesso em: 15 set. 2009.
JOLY, A. B. Botânica. Introdução à taxonomia vegetal. São Paulo:
Ed. Nacional, 1983.
PEREIRA, A. B. Introdução ao estudo das pteridófitas. Canoas,
RS: Editora da ULBRA, 1999.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; CURTIS, H. Biologia Vegetal. 2ª ed.
Rio de Janeiro: Guanabara Dois, 1978.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal.
5ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996.
SCHULTZ, A. Introdução à Botânica Sistemática. 6ª ed. Porto
Alegre, RS: Sagra/Editora da Universidade Federal do Rio Gran-
de do Sul, 1990. v.1 e 2.
TRYON, R. M.; TRYON, A. F. Ferns and Allied Plants With Spe-
cial Reference to Tropical America. New York: Springer-Verlag
Inc., 1982.
c a p í t u lo 2
c a p í t u lo 2
Sistemas de classificação
Neste Capítulo vamos conhecer um pouco da história dos
sistemas de classificação das plantas, desde as primeiras ten-
tativas de sistematizá-las, passando pelas modificações ao
longo do tempo, até chegar aos sistemas filogenéticos atuais.
Sistemas de classificação 37

2.1 Introdução
As primeiras classificações tinham um fim prático, baseando-se
no habitus ou aspecto geral da planta. Entre os estudiosos mais anti-
gos que se preocuparam com a classificação das plantas, destaca-se
o discípulo de Aristóteles, Theoprasthus (370 aC.), o pai da Botânica,
que classificou os vegetais em árvores, arbustos, subarbustos e ervas.
Albertus Magnus (1193-1280) é considerado o primeiro a reconhecer
as diferenças entre Monocotiledôneas e Dicotiledôneas, com base na
estrutura do caule, aceitando, em outros pontos, a classificação de
Theoprasthus. Posteriormente, já na idade média, surgiram os Her-
Figura 2.1a Otto Brunfels. balistas, em geral interessados particularmente nas propriedades
medicinais das plantas, informando sobre suas aplicações e supostas
virtudes. Otto Brunfels (1464-1534), em sua obra Herbarum, apre-
senta descrições e ilustrações de plantas, iniciando uma terminologia
científica e certa ordenação das plantas em grupos semelhantes.
Apesar de não haver conceituações precisas, alguns grupos na-
turais já eram reconhecidos, como Cogumelos, Musgos, Conífe-
ras, Umbelíferas, entre outros, sendo estas denominações ainda
hoje utilizadas.

2.2 Sistemas Artificiais


Figura 2.1b Frontispício da obra Buscando critérios para estabelecer sistemas de classificação,
Herbarum. os primeiros sistematas utilizavam-se essencialmente de aspectos
38 Sistemática Vegetal II

morfológicos, de fácil reconhecimento em todos os vegetais. Com


isso, e ainda por se basearem em pequeno número de caracteres (às
vezes apenas um), esses sistemas frequentemente reuniam, em um
mesmo grupo, plantas bastante diferentes, daí sua artificialidade.
Andrea Caesalpino (1519-1603), considerado o primeiro taxono-
mista vegetal, por sua obra De plantis, publicada em 1583, estru-
turou um sistema de 15 classes, utilizando o habitus e os tipos de
frutos e sementes. Jean Bauhin (1541-1631) foi o primeiro botânico
a utilizar a nomenclatura binária (creditada a Lineu, cerca de 100
anos depois); Jonh Ray (1628-1705) ocupou-se com cerca de 18.000
espécies, enfatizando a diferença entre Monocotiledôneas e Dicoti-
ledôneas, com base no número de cotilédones. Mas, definitivamen-
te, o sistema artificial mais interessante foi o conhecido como Sis-
tema Sexual de Lineu. Nascido na Suécia, Carl Linné (1707-1778),
ou Carolous Linnaeus, como passou a ser conhecido, é considera-
do o mais extraordinário sistemata de todos os tempos, conhecido
como o pai da taxonomia vegetal e zoológica. Entre seus inúmeros
trabalhos, o Species Plantarum, publicado em 1753, tornou-se um
trabalho de fundamental importância na sistemática vegetal, sendo
considerado o ponto de partida do sistema de classificação binomi-
nal. O Sistema de Classificação de Lineu agrupa as plantas em 24
classes, separadas pelo número de estames e sua posição na flor; as
classes são subdivididas em ordens, com base no número de esti-
letes do ovário. Por se basear em características das estruturas re-
produtivas (androceu e gineceu) essa classificação ficou conhecida
como Sistema Sexual. Lineu considerava o estabelecimento de um
sistema de classificação natural como aspiração maior da Botânica,
mas reconhece a dificuldade para isso e, segundo seu próprio jul-
gamento, seu sistema tem o mesmo valor que uma chave de deter-
minação. Entretanto, esse sistema representou um grande avanço,
comprovado pela evidência de sua utilização durante muito tempo.

2.3 Sistemas Naturais


Em meados do século 18, grande número de excursionistas,
procedentes de todos os continentes, retornou à Europa trazendo
grande número de plantas vivas, sementes e coleções herboriza-
Sistemas de classificação 39

das, em grande parte desconhecidas, precisando ser classificadas e


denominadas. Foi-se, com isso, percebendo que havia muito mais
afinidades naturais entre as plantas do que aquelas indicadas pelo
Sistema Sexual de Lineu. Começaram a aparecer, assim, novos sis-
temas de classificação, baseados em uma visão mais ampla, devido
ao conhecimento mais abrangente sobre a flora de grande parte
do mundo. Tais sistemas levam em conta a afinidade natural das
plantas, e, utilizando dados morfológicos e anatômicos, agrupam
as plantas conforme suas características comuns. Jean Baptiste A.
P. M. de Lamarck (1744-1829), conhecido pela sua teoria sobre
“herança dos caracteres adquiridos”, e Antoine Laurent de Jussieu
(1748-1836), são autores das primeiras idéias sobre sistemas na-
turais, creditando-se ao segundo a autoria do primeiro sistema de
Você sabia?
classificação dito Natural.
O Museu de História Na-
tural de Paris, um dos Esses sistemas foram elaborados ainda sob dogma da constân-
maiores do mundo, foi cia inalterável da espécie, quando as teorias modernas de evolução
fundado por Antoine Lau- ainda não eram conhecidas e o conceito de afinidade era ainda
rent de Jussieu, em 1793,
muito vago. Mesmo assim, uma vez que eram baseados predomi-
e o primeiro Jardim Botâ-
nico da Europa é o Real nantemente em semelhanças morfológicas e estas, em geral, mas
Jardim Botânico de Ma- não necessariamente, refletem afinidades genéticas e evolutivas,
drid, fundado em 1755. tais sistemas apresentam algumas semelhanças com os mais mo-
dernos, ditos Filogenéticos.

2.4 Sistemas Filogenéticos


A publicação das teorias de Wallace e Darwin sobre a origem e
a evolução das espécies veio transformar radicalmente a visão so-
bre a classificação dos organismos, refletindo-se no surgimento de
sistemas que se empenham em estabelecer correlações genéticas
entre as plantas. Modernamente, portanto, o principal objetivo do
Filogenias são construções sistemata é “descobrir todos os ramos da árvore evolucionária da
humanas e podem não
corresponder totalmente vida, documentar todas as alterações que ocorreram durante a evo-
às verdadeiras relações lução dos mesmos e descrever as espécies – que são as extremidades
evolutivas, por isso são
passíveis de serem testadas desses ramos” (Judd et al., 1999).
e avaliadas como qualquer
outra teoria científica. Assim, o objetivo da Sistemática Filogenética é criar um siste-
ma de classificação de acordo com a origem e evolução das plantas.
40 Sistemática Vegetal II

Entre os sistemas filogenéticos mais conhecidos, encontra-se o


de Adolf Engler (1844-1930), por muito tempo considerado como Árvore Filogenética
um dos melhores e mais abrangentes sistemas de classificação e ou Cladograma
sendo, por isso, vastamente utilizado. Embora outros autores, é a exibição, em forma
como August Eichler (1839-1887), Charles Bessey (1845-1915) e de uma árvore, das rela-
ções evolutivas entre as
Richard Wettstein (1862-1931) também tenham organizado siste- espécies, denominando-
mas filogenéticos com razoável coerência, a ampla aceitação do se clado cada um de seus
Sistema de Engler é atribuída ao fato de que ele o aplicou a todos ramos. Confeccionados a
os organismos considerados do reino vegetal, tendo publicado, no partir da matriz e conten-
do não apenas os dados
Die Natürlichen der Pflanzenfamilien, em 10 volumes, chaves de moleculares, mas tam-
identificação de gêneros, amplas descrições de famílias e de gêne- bém morfologia externa
ros, e boa ilustração. e interna, estrutura quí-
mica e demais informa-
Entre os sistemas filogenéticos mais modernos, citam-se os pu- ções disponíveis, resu-
blicados por Armen Takhtajan, em 1961, Arthur Cronquist, em mem o que se sabe a res-
1968, e Rolf Dahlgren, em 1975, os quais tiveram ampla aceitação, peito dos diferentes gru-
pos vegetais.
sendo, entretanto, restritos à filogenia das Angiospermas.
Desde a última década do século passado, entretanto, vêm
ocorrendo grandes mudanças nos paradigmas da sistemática das
plantas, por conta principalmente de técnicas moleculares reali-
zadas especialmente com Angiospermas, o que vem gerando mo- Principalmente o
sequenciamento de DNA,
dificações nos sistemas de classificação desse grupo, permitindo utilizando-se especialmente
uma classificação baseada nas similaridades entre genomas. Des- materiais como o de núcleos,
cloroplastos e mitocôndrias.
sa forma, a comunidade científica vem utilizando, atualmente, a
organização sistemática das famílias de Angiospermas conforme
proposta cladística de um grupo internacional de renomados bo-
tânicos, denominado Angiosperm Phylogeny Group (conhecido
como APG).

Índices de similaridade
são calculados através de equações matemáticas, a partir de listas com o
maior número possível de características. Assim, programas computadori-
zados refinados agrupam organismos similares, enquanto organismos di-
ferentes são colocados em grupos diferentes. Cada grupo ou clado inclui
todos os descendentes de um ancestral comum, e os diagramas usados
para representar esses grupos são chamados cladogramas, sendo a análise
filogenética, feita dessa forma, denominada cladística.
Sistemas de classificação 41

2.5 Resumo
A identificação das plantas constitui-se em um passo inicial
para o seu arranjo em grupos. Em decorrência do arranjo coerente
das entidades taxonômicas, seguindo uma determinada sequência
hierárquica, teremos outro tipo de trabalho botânico: a criação de
um Sistema de Classificação. Inicialmente, o objetivo da Classifi-
cação era organizar as plantas em categorias – ou táxons. Poste-
riormente, passou-se a respeitar as relações evolutivas, em uma
organização mais natural.
Assim, o significado da Sistemática Vegetal, ao longo do tempo,
evoluiu de uma disciplina restrita à arte de classificar as espécies,
para uma disciplina extremamente vasta, cobrindo praticamen-
te todos os campos da Biologia Comparada. Hoje, não considera
os seres vivos como um mosaico de espécies justapostas, mas sim
como uma rede filogenética tecida pela evolução e, portanto, dota-
da de uma dimensão histórica. Essa visão é registrada através dos
sistemas filogenéticos de classificação, os quais agrupam as plantas
utilizando critérios não apenas morfológicos, mas também dados
paleontológicos, anatômicos, bioquímicos e citogenéticos.

2.6 Bibliografia Comentada

Plant Systematics. A phylogenetic approach.


Judd, W. S.; Campbell, C. S.; Kellogg, E. A.; Stevens, P. F.
Trata-se de uma obra de larga abrangência, que aborda desde as-
pectos históricos relativos à classificação botânica, até os conceitos
mais modernos utilizados na Taxonomia contemporânea. Apre-
senta numerosos exemplos de chaves de identificação, construção
de cladogramas, bem como apresenta e comenta as regras interna-
cionais de nomenclatura botânica (ver Capítulos 3 e 4 a seguir).
JUDD, W. S.; CAMPBELL, C. S.; KELLOGG, E. A.; STEVENS, P. F. Plant
Systematics. A phylogenetic approach. Sunderland, Massachussets: Sinauer
Associates, Inc. 1999.
42 Sistemática Vegetal II

2.7 Referências
AMARAL, L. DA G.; SILVA FILHO, F. A. Ecologia vegetal e Bo-
tânica. Florianópolis: Laboratório de Ensino a Distância/UFSC,
2001.
JUDD, W. S.; CAMPBELL, C. S.; KELLOGG, E. A.; STEVENS, P. F.
Plant Systematics. A phylogenetic approach. Sunderland, Mas-
sachussets: Sinauer Associates, Inc., 1999.
c a p í t u lo 3
c a p í t u lo 3
Instrumentos, Métodos e Técnicas
em Sistemática Vegetal
Neste Capítulo iremos tratar dos princípios básicos que di-
recionam os estudos sistemáticos em Botânica e as normas e
métodos associados a esse estudo. Você aprenderá a como co-
letar plantas adequadamente para formar uma coleção botâ-
nica, que servirão de base para todos os estudos posteriores.
A organização destas coleções em Herbários, bem como sua
manutenção, são fundamentais para que sirvam de testemu-
nhos de sua ocorrência, bem como de características dos am-
bientes em que as coleções foram coletadas.
Instrumentos, métodos e técnicas em Sistemática Vegetal 47

3.1 Introdução
Até o início do século XX, a Taxonomia prevalecia como ciência
Você já sabe botânica, dedicando-se mais especificamente ao reconhecimento
que a Sistemática tem e denominação da grande quantidade de plantas desconhecidas,
o objetivo de inventariar encontradas especialmente nas regiões tropicais, durante o início
e descrever a diversida- da expansão colonial européia. Logo em seguida, entretanto, ce-
de das plantas, através da
sua organização em gru- deu lugar aos estudos moleculares, celulares e fisiológicos, o que
pos, com base em suas fez com que fosse vista como disciplina de menor importância ou
semelhanças, diferenças “fora de moda”. Atualmente, entretanto, a drástica degradação am-
e relações evolutivas, e biental vem demonstrando o pouco que ainda sabemos sobre a
que ela inclui a Taxono-
mia, que trata da descri-
diversidade dos vegetais. Esse conhecimento é essencial no esforço
ção e classificação, com para se recompor desertos e áreas degradadas, produzir culturas
suas normas e princípios, resistentes, encontrar novas fontes de energia, alimentação, medi-
e a Filogenia, que bus- camentos e outros materiais utilizáveis. Para tanto, muitas discipli-
ca estabelecer as relações
nas estão envolvidas, incluindo ecologia e conservação, fisiologia,
evolutivas.
farmacologia, bioquímica, etnobotânica, agronomia, tecnologia
de materiais, e muitas outras. Constantemente, e cada vez com
maior urgência, são formuladas questões como as seguintes, sobre
as plantas, as quais cabe ao taxonomista responder:
•• Como podem ser reconhecidas? (identificação);
•• De que modo devem ser denominadas, para que as informações
sobre elas sejam isentas de ambiguidades? (nomenclatura);
•• Quais suas relações de parentesco? Que outras plantas
têm propriedades similares ou compatibilidade genética?
(classificação);
48 Sistemática Vegetal II

•• Em que locais elas crescem? (distribuição);


•• Em que tipos de ambiente ocorrem? (ecologia);
•• Possuem alguma propriedade ou indicação de uso? (usos).

Palavra do Professor
Use adequadamente os termos identificação e classificação: Identifica-
ção - consiste em fazer a indicação do nome de qualquer material botâni-
co, após ser verificada sua equivalência com outro conhecido e já previa-
mente denominado. É o que iremos fazer em nossas aulas práticas! Clas-
sificação - é o agrupamento dos vegetais, e sua ordenação nas diferentes
categorias hierárquicas, segundo as afinidades naturais ou graus de paren-
tesco. Tratando-se de material novo para a Ciência, por conseguinte ain-
da não designado cientificamente, deve receber denominação própria, ser
descrito e ser publicado em órgão especializado de ampla circulação entre
os Botânicos, de modo a observar as normas de Nomenclatura Botânica.

3.2 Considerações sobre a Prática em


Taxonomia
Ao fazer Taxonomia, é preciso muito cuidado na coleta e inter-
pretação dos dados. Assim, alguns fatores devem ser observados:
•• Observar a maior quantidade possível de
material; A Taxonomia, mais do que qualquer outro ramo
da Ciência, requer um conhecimento quase en-
•• Observar e registrar as variações geográfi- ciclopédico da literatura mundial pertinente. Em
cas, que poderão levar a certas variações ou muitos domínios da Biologia, a literatura atu-
adaptações morfológicas; al torna tão obsoletas as obras de há uma déca-
da ou mais, que estas passam a atrair interesse
•• Correlacionar os caracteres - não é possível meramente histórico ou acadêmico. Em Taxono-
observar apenas um aspecto; mia, ao contrário, publicações de há um século
ou mais podem, às vezes, constituir-se nas últi-
•• Ter consistência, isto é, observar sempre mas fontes de informações disponíveis, devendo,
da mesma maneira, considerar segundo o por isso, serem consideradas juntamente com os
mesmo padrão; trabalhos contemporâneos a respeito de deter-
minado táxon.
•• Dar atenção à literatura taxonômica.
Instrumentos, métodos e técnicas em Sistemática Vegetal 49

3.3 Herbário
Denomina-se Herbário uma coleção de amostras vegetais as
quais, após terem sido adequadamente coletadas, prensadas e desi-
dratadas, são mantidas em instalações apropriadas para a conser-
vação, segundo a sequência de uma dada classificação, podendo
ser utilizadas como referência ou para outros estudos científicos.
Um herbário constitui-se em um importante banco de informa-
Você sabia? ções para estudos taxonômicos e florísticos. Um espécime desco-
O herbário do Museu nhecido pode ser comparado com uma amostra já identificada no
Nacional do Rio de Ja- herbário, e assim ser identificado por comparação. Muitos herbá-
neiro é o maior e o mais rios executam serviços de identificação e informações, bem como
antigo herbário do Bra-
pesquisa e ensino, atendendo não só estudos taxonômicos como,
sil, com cerca de 500 mil
exsicatas. também, quaisquer outros estudos científicos, tais como Fitogeo-
grafia, Ecologia, Botânica Econômica, Botânica Florestal etc.
A organização de um herbário consta de quatro fases
exsicata
nome dado às amostras secas fundamentais:
de plantas, que constituem
as coleções dos herbários. 1. Formação e enriquecimento da coleção (coletas, doações,
permutas);
2. Processamento (etiquetagem, identificação, montagem das
exsicatas);
3. Manutenção (cuidados que incluem a parte física, como insta-
lações e fumigações, e a parte científica, como a atualização nas
identificações);
curador 4. Administração (feita por um Curador Geral e pessoal de apoio
denominação dada ao
botânico responsável pela administrativo).
administração do herbário.

3.3.1 Coleta e Herborização


A formação de um herbário se inicia pela coleta das plantas que
a seguir serão herborizadas. Denomina-se Herborização a prepa-
ração das amostras de plantas coletadas a serem depositadas no
herbário.
50 Sistemática Vegetal II

3.3.1.1 Material necessário para coleta


- Álcool ou outro líquido
- Jornais dobrados;
conservante;
- Altímetro; - Lápis ou caneta;
- Binóculo; - Lupa de mão;
- Bússola; - Mapas;
- Pá ou assemelhados (porções
- Caderneta de campo (ou ficha);
subterrâneas);
- Caixa de primeiros socorros. - Prensa de campo (30x 40 cm);
- Cordões; - Roupas e calçados apropriados;
- Facão; - Sacos plásticos;
- Frascos; - Tesoura de poda.
Quadro 3.1: Material para coleta

3.3.1.2 Como Coletar


•• Escolher material fértil (flores e/ou frutos);
•• Evitar indivíduos danificados;
•• Escolher amostras que demonstrem a variabilidade (p.ex.:
heterofilia);
•• Evitar danos à planta e ao ambiente;
•• Coletar no mínimo três amostras da planta, e algumas de flores
ou frutos a mais, para que possam ser examinados sem danifi-
car a coleta principal;
•• Material herbáceo (até 80 cm): coletar todo o indivíduo, inclu-
sive raízes, que devem ser limpas, dobrando em forma de “N”
ou “W” se necessário;
•• Material maior: coletar porções de ramos de cerca de 40 cm.
Folhas ou ramos muito grandes deverão ser dobrados.

3.3.1.3 Registro de Dados


Tão importante quanto o próprio material coletado, o registro
dos dados da planta deve ser feito no momento da coleta, em fi-
chas ou cadernetas. Posteriormente serão transcritos para fichas
definitivas, que ficarão na exsicata: data; coletor(es): nome e nº;
Instrumentos, métodos e técnicas em Sistemática Vegetal 51

local; estado; município e ponto geográfico mais específico, bem


conhecido; coordenada geográfica; altitude; características gerais
do ambiente; caracteres da planta como hábito; textura; cor da flor;
odores; polinizadores etc. Não se anota os dados que permanece-
rão na exsicata (p. ex.: folhas compostas, pétalas livres etc.).

3.3.1.4 Preparação das Exsicatas


•• Prensagem: processo de distender bem as amostras, evitando
sobreposição de folhas; arquear ou dobrar os ramos (sem que-
brá-los), para que nada fique fora da prensa. É recomendado
alternar as amostras com folhas de papel absorvente ou pape-
lão corrugado;
•• Secagem:
•• ao sol: deve-se trocar os jornais todos os dias;
•• em estufa: na temperatura de 55ºC (24 - 48 horas);
•• em micro-ondas: secar um a um, cuidando o tempo.
•• Recomendações:
•• Agrupar o material de consistência semelhante para a seca-
gem ser mais homogênea;
•• Ir apertando as cordas à medida que as plantas sequem, para
evitar que enruguem;
•• Não retirar a planta da estufa antes de ela estar completa-
mente seca, ou seja, apresentar-se rígida, sem dobrar ao ser
suspensa.

3.3.1.5 Montagem das Exsicatas


Depois de coletado, prensado, seco e identificado, o material
é preso (com cola, fitas adesivas ou barbante fino) em folhas de
papel de boa qualidade. Partes que se destacam facilmente como
sementes, frutos ou porções florais são acondicionados em envelo-
pes que permanecerão junto da exsicata. As informações da coleta
serão transferidas da caderneta de campo para uma etiqueta, afi-
xada em geral na parte inferior direita da folha em que se encontra
a exsicata. Ao final da montagem, o exemplar recebe um número
de registro.
52 Sistemática Vegetal II

A B1

B2 C1

C2 D

E1 E2
Figura 3.1. Etapas para preparação de uma exsicata: A. material para coleta e preparação da exsicata; B. coleta:
B1. de material herbáceo;B2. de material arbóreo; c: organização do material na prensC1. material herbáceo;C2.
material arbóreo; D: amarração do material prensado; E. secagem em estufa: E1. aspecto geral de uma estufa; E2.
diversas prensas secando;
Instrumentos, métodos e técnicas em Sistemática Vegetal 53

F G

H1 H2

I J
F. análise e identificação do material em laboratório; G. exsicata pronta (as anotações de campo foram transferidas
para a ficha que acompanha a exsicata); H. Fitoteca: H1. armários e H2. caixas onde as exsicatas são depositadas; I.
organização das exsicatas nos armários; J. aspecto geral da Fitoteca.

3.3.2 Organização do Herbário


As exsicatas podem ser dispostas alfabeticamente por família,
gêneros e espécies, ou seguindo um determinado sistema de classi-
ficação, e permanecerão indefinidamente em bom estado de con-
servação se manuseadas com cuidado. São, entretanto, sujeitas a
vários danos, causados por insetos, fungos e fogo, por isso devem
der mantidas em caixas ou armários especiais, sob temperatura e
umidade controladas.
54 Sistemática Vegetal II

Observação: algumas vezes, tanto pelos objetivos do estudo,


como pelas características do material (frutos suculentos, por
exemplo), torna-se desejável manter este em líquidos conservan-
tes. Os mais utilizados são o álcool 70% e o FAA (formol, 10 ml;
ácido acético, 5 ml; álcool etílico, 95%-50ml; água destilada, 35
ml), sendo que as porções vegetais a serem conservadas devem
ser totalmente imersas no líquido, dando-se preferência para re-
cipientes de vidro, devendo o material estar devidamente identifi-
cado. A identificação pode ser feita em etiquetas de papel vegetal,
escritas a lápis, e imersas juntamente com o material botânico.

Herbários oficiais
São arrolados em uma publicação internacional, denominada Index Her-
bariorum, na qual constam, além da sigla oficial, também o nome e o en-
dereço da instituição à qual o herbário pertence, o nome do curador e ou-
tras informações. Atualmente constam desse catálogo 3.382 herbários, de
168 países, e 10.475 especialistas a eles associados.
Veja alguns herbários do Brasil com suas respectivas siglas
oficiais:

•• FLOR – Herbário do Departamento de Botânica da UFSC;


•• FUEL - Herbário da Universidade Estadual de Londrina;
•• HUM – Herbário da Universidade Estadual de Maringá;
•• HUPG – Herbário da Universidade Estadual de Ponta Grossa;
•• HBR – Herbário Barbosa Rodrigues, em Itajaí (SC);
•• INPA – Herbário do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia;
•• RB – Herbário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro;
•• SP - Herbário do Instituto de Botânica de São Paulo;

•• SPF – Herbário do Departamento de Botânica da Universidade de São Paulo;

•• UEC – Herbário do Departamento de Botânica da Universidade Estadual de


Campinas (SP):
•• UPCB – Herbário da Universidade Federal do Paraná.
Confira agora as siglas de alguns herbários de outros países:

•• BM – British Museum, Londres;


Instrumentos, métodos e técnicas em Sistemática Vegetal 55

•• COI – Herbário da Universidade de Coimbra, Portugal;

•• F – Field Museum of Natural History, Chicago, EUA;

•• P – Museu de História Natural de Paris, França;

•• UC – Herbário da Universidade da Califórnia, EUA;

•• NY – New York Botanical Garden, EUA;

•• MO – Missouri Botanical Gardens, EUA;

•• Si – Museu do Instituto de Botânica Darwinion, Buenos Aires, Argentina.

3.3.3 Coleta de Pteridófitas


As pteridófitas são coletadas e prensadas como as demais plan-
tas vasculares, devendo-se ter um cuidado especial no momento
de prensar, para que as folhas fiquem bem distendidas, já que o
contorno geral destas e o seu grau de divisões são importantes na
taxonomia desse grupo. Podem ser secas em estufas, como as fane-
rógamas, ou então deixadas a desidratar naturalmente, mantendo-
as prensadas (mas trocando o papel diariamente) até completar a
secagem. Esse procedimento é desejável, porque o calor da estufa
em geral rompe os esporângios, liberando os esporos. Além disso,
o indúsio, quando presente, pode se desprender e cair, podendo
acarretar identificação incorreta, já que a presença e a forma dessa
estrutura são importantes na identificação.

3.3.4 Coleta de Plantas Aquáticas


As chamadas plantas aquáticas macroscópicas, macrófitas aquá-
ticas ou hidrófitas, podem ser diferenciadas em dois tipos básicos:
flutuantes, livres no corpo d’água; e fixas ao substrato. Além de
coletar exemplares completos (com flores e/ou frutos), é sempre
importante estar-se atento aos diferentes tipos de folhas, pois a
heterofilia é bastante frequente nas hidrófitas. No caso de plantas
fixas ao substrato, é importante coletar também amostras das par-
tes subterrâneas, utilizando-se gancho amarrado a uma corda, de
56 Sistemática Vegetal II

modo que este possa ser lançado de um barco ou da margem do


corpo d’água. Plantas pequenas e delicadas podem ser coletadas
diretamente em uma folha de cartolina passada por debaixo do
exemplar, a exemplo da coleta de algas macroscópicas.

3.4 A Identificação das Plantas


A identificação de plantas é feita com o uso de Manuais, Floras,
Monografias ou Revisões sobre determinados grupos sistemáticos,
porém a maneira mais prática e fácil para se identificar uma planta
é através da utilização de chaves botânicas para identificação.
Uma Chave de Identificação consiste em um arranjo analítico
de caracteres marcantes e facilmente reconhecíveis nos espécimes
examinados. Tais caracteres são arranjados em duplas, cada uma
oferecendo uma alternativa (excludentes entre si), de modo que
a aceitação de uma das alternativas implica necessariamente na
rejeição da outra. Cada conjunto de duas proposições antagônicas
é chamado dupla ou copla, sendo as alternativas indicadas por
meio de números ou letras.
Conforme o arranjo das coplas, as chaves podem ser construí-
das de duas formas, cada uma recebendo uma denominação:
•• Chaves Emparelhadas: as duas alternativas excludentes são
colocadas juntas. Ao final de cada linha, à direita, são encon-
trados os nomes dos táxons ou os números que levam ao pros-
seguimento do uso da chave;
•• Chaves Indentadas: as duas alternativas ficam separadas, in-
cluindo as de menor abrangência e a elas subordinadas, com
alinhamentos sucessivamente deslocados para a direita para
indicar que aquela característica está subordinada à anterior.
Veja os exemplos a seguir: Chave para os gêneros da Família
Ranunculaceae conhecidos no Brasil (Adaptado de: Barroso,
1978).
Instrumentos, métodos e técnicas em Sistemática Vegetal 57

Exemplo 1: Chave Indentada


1. Flor calcarada; mais de um óvulo por carpelo
2. Flor com cinco esporas Aquilleja
2. Flor com duas esporas Delphinium
1. Flor não calcarada; um óvulo por carpelo
3. Óvulo pêndulo
4. Folhas alternas Anemone
4. Folhas opostas Clematis
3. Óvulo basal Ranunculus
Exemplo 2: Chave Emparelhada
1. Flor calcarada; mais de um óvulo por carpelo 2
Flor não calcarada; um óvulo por carpelo 3
2. Flor com 5 esporas Aquilleja
Flor com duas esporas Delphinium
3. Óvulo pêndulo 4
Óvulo basal Ranunculus
4. Folhas alternas Anemone
Folhas opostas Clematis

A chave pode ser organizada com maior ou menor abrangência


(tanto a nível de área de ocorrência – por exemplo, chave para as
plantas de uma região determinada - como com relação ao grupo
taxonômico – por exemplo, chave de famílias ou chave das espécies
de um determinado gênero), e por se tratar de arranjos artificiais, é
sempre recomendado cotejar o resultado, comparando o material
em estudo com exsicatas de herbário e descrições bibliográficas.

As chaves utilizam-se basicamente de caracteres morfológicos,


assim todo sistemata deve possuir um domínio básico da termi-
nologia específica. Por isso, quando for analisar uma planta, é
fundamental que você tenha à mão um glossário de morfologia.
58 Sistemática Vegetal II

3.5 Resumo
Os estudos sistemáticos envolvem a utilização de espécimes a
serem analisados e comparados, tornando-se assim imprescindí-
vel o domínio de técnicas adequadas de coleta e preservação das
amostras. Devem incluir, necessariamente, a proteção ao ambiente
em que tais coletas são efetuadas e a manutenção das mesmas em
locais adequados – os Herbários. Essas coleções são importantes
fontes de informações sobre variabilidade morfológica das popu-
lações, sua distribuição geográfica, épocas de floração e frutifica-
ção; igualmente, pequenas porções podem ser removidas (com
permissão) para estudos palinológicos, de anatomia, de micro-
morfologia e/ou de DNA. A identificação correta das plantas não
pode prescindir de vasta bibliografia que inclui chaves de identifi-
cação, manuais e floras.

3.6 Bibliografia Comentada

Index Herbariorum: A Global Directory of Public


Herbaria and Associated Staff.
Através desse site, o New York Botanical Garden disponibiliza
informações sobre os herbários públicos de todo o mundo e lista
os especialistas associados a cada um.
Index Herbariorum: A Global Directory of Public Herbaria and Associated
Staff. Disponível em: < http://sciweb.nybg.org/science2/IndexHerbariorum.
asp>. Acesso em: 15 set. 2009.

Manual técnico da vegetação brasileira.


Esse manual trata de temas como: o sistema fitogeográfico, in-
cluindo as formas de vida das plantas; chave de identificação das
formas de vida; técnicas de inventário florestal; técnicas e manejo
de coleções botânicas, incluindo notas sobre coleta e herborização
e herbário; e procedimentos para mapeamento.
IBGE. Manual técnico da vegetação brasileira. Manuais técnicos em Geoci-
ências. nº 1. Rio de Janeiro: IBGE, 1991. 92p.
Instrumentos, métodos e técnicas em Sistemática Vegetal 59

3.7 Referências
BARROSO, G. M. Sistemática de Angiospermas do Brasil. Rio
de Janeiro: LCT; São Paulo: EDUSP, 1978. v.1.
BEZERRA, P.; FERNANDES. A. Fundamentos de taxonomia
vegetal. Fortaleza: Ed. Universidade Federal do Ceará; Brasília:
PROED, 1984. 100p.
FORMAN, L.; BRIDSON, D. (Ed.) The herbarium handbook.
Kew: Royal Botanical Garden, 1989.
JUDD, W. S.; CAMPBELL, C. S.; KELLOGG, E. A.; STEVENS, P. F.
Plant Systematics. A phylogenetic approach. Sunderland, Mas-
sachussets: Sinauer Associates, Inc., 1999.
LOT, A.; CHIANG, F. (Comp.) Manual de herbario. Administra-
ción y manejo de colecciones, técnicas de recolección y prepa-
ración de ejemplares botánicos. México: Consejo Nacional de la
Flora de México, 1986.

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