14/07/2021

SELEÇÃO NATURAL (segundo mecanismo de forca evolutivo/microevolutivo)

Teoria de Darwin: explicação da forma de como os seres vivos evoluem, de como eles evoluem na terra; dividiu em
dois fundamentos principais= ancestralidade comum e forca evolutiva, que torna possível a partir de um ancestral
em comum originar varias espécies

 Quais são as características que evoluem por seleção natural?

 Como atua a seleção natural?
 A seleção natural é um processo determinista? Sempre levara a adaptação? Tem caminho pré determinado a
seguir?
 As adaptações produzidas pela seleção são perfeitas?
 A seleção e capaz de preparar um organismo/população para o futuro?
 As características sob seleção evoluem de uma mesma forma?

(Essas perguntas deverão ser refletidas e se de fato é possível responde-las)

Darwin teve a ideia de seleção natural com o auxilio da observação que nos seres vivos havia uma regra de excesso
de fecundidade, sendo uma condução universal na natureza; ele observava que por meio disso os indivíduos tinham
a capacidade de deixar muito mais filhotes do que realmente irão alcançar a vida adulta. Somente os competidores
bem sucedidos sobreviverão e deixarão descendentes – ligação do excesso de fecundidade e luta pela sibrevivencia

Esse excesso de fecundidade gerou competição entre os seres vivos, porque embora tivessem a capacidade de
deixar muitos filhotes os recursos do ambiente são limitados, em outras palavras esses indivíduos fazem uma luta
pela sobrevivência- competir pelos recursos disponíveis. Esse processo de luta pela sobrevivência e evidenciado pela
seleção natural

Exemplos de excesso de fecundidade: Salmão produz milhões de ovos e na vida adulta é encontrado poucos
indivíduos. O mesmo ocorre com a tartaruga marinha, onde produz milhares de ovos e pouquíssimos chegam a vida
adulta. Já nos insetos, é muito mais evidenciado, eles têm um número de prole muito maiores. Nas plantas se
observa isso no excesso de flores, polens e etc. Elefante: fêmea saudável produz até 2-4 filhotes durante toda sua
vida reprodutiva, se todos sobreviverem e se reproduzirem com igual frequência ao final de 750anos seriam 19
milhões elefantes, isso é excesso de fecundidade

SELEÇÃO NATURAL:

A seleção natural e uma forca evolutiva onde há diferença de aptidão entre indivíduos; qualquer diferença
consistente (não aleatória) de sobrevivência e/ou sucesso reprodutivo (aptidão) entre classes fenotipicamente
diferentes

Aptidão= maior capacidade de sobrevivência e reprodução que o outro individuo, é algo relativo, pois depende do
fenótipo dos outros indivíduos e do ambiente; maior chance de sobrevivência e maior sucesso reprodutivo
(conseguir deixar mais descendentes férteis a cada geração). A aptidão pode aumentar somente a sobrevivência, ou
somente o sucesso reprodutivo ou ambos.

Características que conferem aptidão são as adaptações; toda característica é uma adaptação? Não pois tem
características que não influenciam nem na sobrevivência nem no sucesso reprodutivo; por exemplo cor da pelagem
do urso polar; os animais com pelo branco tinham melhor aptidão porque eles conseguiam se camuflar e evitar a
predação, esse fenótipo se estabeleceu na população e na espécie conferindo adaptação ao ambiente. É um
resultado da ação da seleção natural.
 EVOLUÇÃO ADAPTATIVA (processo evolutivo mediado por seleção natural ) = seleção natural à reprodução OU
seleção natural à sobrevivência à reprodução; o que importa é o numero de descendentes gerados

A evolução não adaptativa existe por isso ela e chamada assim, onde há outros tipos de forca evolutiva
predominantes; porque a seleção natural e a forca evolutiva determinante e predominante na evolução
adaptativa

Excesso de fecundidade: uma tarântula põe 500-1000 ovos. Alguns irão se desenvolver em indivíduos adultos, maior
parte vai morrer. Cada indivíduo possui uma combinação de alelos formado na meiose, tendo então características
diferentes os tornando similares entre si e seus pais, mas não idênticos. 90% das tarântulas não iram sobreviver por
causa dos fatores ao acaso (que nada tem haver com seleção natural- cai um galho, individuo maior pisa nela) e 10%
vão competir entre si, podendo perder ou ganhar a competição – luta pela sobrevivência. As que sobreviveram e
questão melhor adaptadas ao seu ambiente, visto que competiram por recursos, de predação e venceram esse
processo portanto estão mais aptas. Com esses fenótipos mais adaptados são os que vão deixar descendentes. Ou
seja, a cada geração haverá uma alteração na frequência dos fenótipos mais adaptados.

sucesso reprodutivo: a cada geração terá uma frequência diferente e assim deixarão mais descendentes (mais
descendentes não significa um ‘valor’ de indivíduos)

PREMISSAS PARA A SELEÇÃO NATURAL: para que ele aconteça é necessário que a característica obdeca alguns
critérios:

 reprodução;
 hereditariedade (caracteristica determinada geneticamente que passa de pai para filho),
 variação em caracteres individuais entre os membros da população;
 variação relacionada ao desempenho (aptidão; tem que interferir no numero de indivíduos deixados)

exemplo das premissas: exemplo HIV

transcriptase reversa // 3TC: duas variáveis  uma resistente forma lenta da enzima e uma susceptível é a forma
rápida da enzima; as duas são determinadas geneticamente por uma alteração no gene que caracteriza a
transcriptase reversa e por isso são herdaveis, e essa variação de lenta/rápida e susceptível/resistente interfere no
desempenho das partículas virais, porque quando trata elas com a droga 3TC aumenta a frequência da partícula
resistente a droga (forma lenta) e quando tira a droga de circulação aumenta a frequência da partícula rápida
(suscetível a droga), então o ambiente exerce um efeito modulador na frequência das variantes. Ou seja o
desempenho depende do ambiente.

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MEDINDO A SELEÇÃO NATURAL (por meio das frequências fenotípicas e alélicas; simulação do que seria e o que se
observa na natureza)

Ninhada de passarinhos com 3 classes fenotípicas:

preto, creme e branco

Ninhadas= gerações

As diferenças são consistentes ou ao acaso

(resultado do ambiente)? Se forem consistentes são
herdáveis; como faz isso? Teste estatístico (F), mede
o desvio padrão e a diferença das medias das classes

Há diferenças entre as classes pelo teste estatístico=

A cor preta é uma aptidão e está relacionada ao
desempenho.

W (VALOR DA APTIDÃO): A cor preta é com maior aptidão (média 9,3), então divide a aptidão dele por ele mesmo
(9,3/9,3= 1,0) e da classe creme (1,4/9,3= 0,15– a aptidão é sempre relativa) e do branco (1,4/9,3= 0,15).

Para medir o tamanho da força da seleção natural? Para medir usa o coeficiente de seleção ou S:

S= (w-1)  coeficiente de seleção; qual a forca da seleção natural sob a característica de menor valor adaptativo

1,0 – 1= 0 PRETO – não existe coeficiente de seleção.

1 – 0,15= 0,85 CREME – 85% dos indivíduos creme serão selecionados pela força da seleção natural.

1 – 0,15= 0,85 BRANCO - 85% dos indivíduos creme serão selecionados pela força da seleção natural.

PRETO= A1A1 CREME=A1A2 MARROM=A2A2

1º: fazer a frequência fenotípica (total de cada classe/ total de indivíduos)

2º: valor adaptativo

3°: coeficiente de seleção

APÓS A SELEÇÃO

Multiplicar cada frequência (F) fenotípica pelo valor adaptativo (S) da classe:

Preto: 0,6x1= 0,6

Creme: 0,3 x 0,15= 0,045

Branco: 0,1 x 0,15= 0,015

0,6 + 0,045 + 0,015: 0,66 – não dá mais 100% porque é após a seleção (nova soma das frequências dos fenotípicos da
geração 1)

FREQUENCIAS ALÉLICAS:

Preto é homozigoto A1A1  0,6

Creme: é heterozigoto A1A2  0,045 (frequência que representa os indivíduos adultas após a seleção)

Branco: é homozigoto A2A2  0,015

Calcular a frequência de A1: homo + metade do heterozigoto / pela nova soma das frequências dos fenotípicos da
geração 1

(0,6/0,045/2)/0,66= p

p: 0,94

q: 1- 0,94= 0,05

q (A2)= 0,05

Qual o valor adaptativo médio da geração 1:

WA1A1 x P^2 + WA1A2 x 2pq + WA2A2 x Q^2=

1,0x0,94^2 + 2x0,94 x 0,05 x 0,15 + 0,15 x 0,05^2=

0,8836 + 0,0141 + 0,000375  0,898075 ~ 0,89 ou 89% (valor adaptativo médio naquela geração). Espera-se que
esse valor aumente conforme S gerações aconteçam.

GERAÇÃO 2

Frequências (nasc)

A1A1 = p^2  0,94^2  0,88

A1A2 = 2pq  2x(0,94x0,05)  0,094

A2A2 = q^2  0,05^2  0,0025

(não esta em equilíbrio de HW)

Valor adaptativo:
Valor da frequência ao nascimento x valor adaptativo:

Preto - A1A1= 0,88 x 1 = 0,88

Creme - A1A2= 0,094 x 0,15= 0,01

Branco - A2A2= 0,0025 x 0,15= 0,00

0,88 + 0,01 + 0,00: 0,89

Valor adaptativo médio: WA1A1 x P^2 + WA1A2 x 2pq + WA2A2 x Q^2= 0,98

p: (0,88 + 0,01/2) 0,89 0,99

q: 0,01

1,0 x 0,9801 + 0,15 x 0,0198 + 0,15 x 0,0001

0,9801 + 0,00297 + 0,000015: 0,98  98%

Na segunda geração a classe branca foi gerada.

MODOS DE AÇÃO DA SELEÇÃO NATURAL: a seleção natural atua sobre o indivíduo, selecionando adaptações e
aumentando a adaptabilidade média (W) da população. A seleção natural atua no sentido de aumenta a frequência
da característica adaptativa podendo ate chegar a um pico adaptativo (1)

Porque o pico de maior valor adaptativo não sempre favorece ele (por exemplo Aa)? Porque depende da variação de
cada população, do valor adaptativo de cada.

Se não tiver diferença de aptidão a população não sai do lugar (W iguais).

Pico adaptativo= maior fator adaptativo

Vale adaptativo= depressão no gráfico, menor fator adaptativo, pode não alcançar um valor adaptativo que pode
levar ela a extinção, e isso depende do acaso (mutação).

As populações possuem suas próprias mutações e variabilidade genética, cada uma responde de maneira diferentes
porque cada uma é uma UNIDADE evolutiva.

A seleção natural é um processo determinado? As mutações são processos relativos, depende de vários fatores.
Pode-se formular hipóteses.

A seleção natural atua de forma diferentes para cada característica. Isso depende da força de ação da seleção.

Genótipos  chance de sobrevivência

AA, Aa  1 (chance de sobrevivência)

aa  1-s (chance de sobrevivência)

Quanto tempo demora para cair a frequência do homo recessivo (aa)? Depende do valor de s e de w; quanto menor
o valor adaptativo (w) desse fenótipo mais rapidamente ele é selecionado da população. Ou quanto maior o valor de
s, mais rapidamente a frequência de q cai.

O aa NUNCA atingira 100% de adaptação porque para isso é necessário que TODOS serem homozigotos recessivo. O
alelo a (menor valor adaptativo) jamais será eliminado porque ele ta escondido no heterozigoto (Aa). Portanto, as
adaptações não são perfeitas, a seleção natural é limitada.
Outro exemplo:

Genótipos  chance de sobrevivência

AA  1-t (t é para diferenciar)

Aa  1 (maior valor adaptativo)

aa  1-s

Essa população jamais chegara a um pico adaptativo, visto que ambos homozigoto tem valor adaptativos menores, e
toda vez que cruzar hetero, terá 50% de homo formado (aa) que tem menor valor adaptativo.

Outro exemplo:

Genótipos  chance de sobrevivência

AA  1 (maior valor adaptativo)

Aa  1-t

aa  1-s

Nesse caso o homo é dominante (genótipo puro) tem maior valor adaptativo (w=1) e os outros dois com coeficiente
de seleção (s). Quanto o homozigoto AA tem o maior coeficiente de evolução, por ser tratar de um genótipo puro, ao
longo das gerações pode-se eliminar um dos alelos, nesse caso o a.

Qual a velocidade que o alelo é eliminado? A velocidade depende do coeficiente de seleção quando é possível
distinguir o homo do hetero, e quando não é possível distinguir, além do coeficiente de seleção, enquanto ainda tem
os homo recessivo na população suas frequências caem rapidamente, e quando estiverem escondidos no
heterozigoto a frequência do alelo recessivo cai lentamente nas aproximações da matemática e jamais será
eliminado da população pelo fato de estar escondido no heterozigoto.

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21/07

RELEMBRANDO: Seleção natural como uma diferença relativa no desempenho entre classes fenotípicas relativas; as
alterações evolutivas são observadas em populações; ela atua na alteração de frequências; limites impostos a
evolução por seleção natural, onde nem toda evolui por seleção natural, somente aquelas que afetam o
desempenho; o poder da seleção natural promover picos adaptativos nas populações pode estar relacionado ao tipo
de determinação genética de cada característica= gene com dois alelos com dominância completa o alelo recessivo
sempre esta escondido no heterozigoto, não sendo capaz de promover 100% de adaptação; ou seja um desses
limites é a forma que a característica é geneticamente determinada.

COMO QUE PERCEBE A CARACTERISTICA QUE EVOLUI POR SELEÇÃO NATURAL NAS POPULAÇÕES?

MODOS DE AÇÃO DA SELEÇÃO NATURAL (mecanismos de ação):

 Direcional
 Estabilizadora (nromalizadora)
 A favor do heterozigoto (estabilizadora por alguns autores
 Dependente de frequencia (positiva ou negativa)
 Disruptiva
 Seleção sexual (também esta relacionada ao desempenho)
1- DIRECIONAL: tem uma direção de evolução;

-exemplo da evolução do peso no salmão; os pescadores começaram a dar preferência de pescar os

indivíduos maiores/pesados, reduzindo a frequência deles na população; então o salmão menor tem a
aptidão aumentada; isso observado ao longo do tempo faz a redução do tamanho dos peixes
-75% a 80% dos peixes pesados era apanhados (fator de seleção grande) levando a uma redução de cerca de
um terço do tamanho dos salmões
-Frequência dos homozigoticos é sempre menor do hetero; buscaram o mais pesados (um dos extremos da
curva) tirando os alelos dominantes (pesados) fazendo com que tenha um aumento da frequencia dos alelos
recessivos que é de tamanho menor (outro extremo da curva); ao longo do tempo tem uma alteração da
media da curva da distribuição, curva indo em direção ao extremo da curva do recessivo/tamanho menor
-causada por mudança de pressão ou seleção no ambiente; num dado momento apenas um dos extremos e
favorecidos e a consequência disso e a redução da variação genética (se alcançar homozigose 100% um alelo
sera perdido), pois aumenta a proporção dos genótipos com o mesmo caráter (homo)

-outro exemplo: resistência pesticidas em insetos-praga= com utilização dos químicos observa-se que a
resistência vai crescendo, onde o individuo mutante não surge mas pelo uso do inseticida faz com que ele
fique frequente na população

-outro exemplo: bacterias x antibióticos; seleciona bactérias resistentes a se proliferar quando não toma
antibiotico certo, apenas elimina as bactérias mais suscetíveis e fica com as potencialmentes resistentes

-outro exemplo: variantes covid 19 estao respondendo a seleção natural direcional, onde em locais de alta
pressão de vírus se desenvolve imunidade em algum grau, que funciona como pressão de seleção,
aumentando a frequência de uma variante (mais resistente) em virtude de outra variante (menos
resistente/mais suscetível a resposta do sistema imune); o ambiente da nova cepa (linhagem p1) pode
proporcionar alta incidência da e assim um acumulo de novas mutações, visto também a quantidade de
individuos contaminados desenvolveram imunidades as primeiras cepas, fazendo com que a nova cepa
aumentasse a sua frequência; varios fatores participam das pressoes de seleção: quantidade de indivíduos
imunizados a determinadas cepas, incidência de novas cepas mais resistentes/menos suscetíveis a resposta
imunológica, vacinas funcionam como pressão de seleção para algumas cepas e outras não (fazendo com
que aumente a frequência da cepa resistente) etc

Todos esses exemplos depende das características e fatores envolvidos como os ambientais etc (as pressões)

2- ESTABILIZADORA: classe fenotipica media com maior aptidão; heterozigoto

-peso médio dos bebes humanos: bebes com pesos muito baixos tem taxa de sobrevivencia menor (+/-
20%), mas bebes com peso superior a media também tem taxa de sobrevivência menor (+/- 95%),
comparados ao de peso médio que tem taxa de sobrevivência maior (quase 100%)= maior aptidão
-ao contrario da direcional, a ação estabilizadora age em ambos os extremos, então acentua a media que
não mudou mas houve um estreitamento da distribuição dos genótipos; jamais promove pico de adaptação
100% porque os alelos homozigotos retornam nas gerações escondidos nos genótipos heterozigotos; ao
contrario da direcional que pode eliminar um alelo se atingir pico de adaptação; então nessa seleção
mantem a variabilidade genética enquanto na direcional pode reduzir

-via de regra a seleção natural é um processo de redução da variabilidade genética, no entanto o tipo de
seleção natural que favorece o heterozigoto é uma exceção porque mantem a variabilidade genética
 -outro exemplo: tamanho da prole falcão; ninhos com 5 ovos maior chance de sobrevivência, mais e menos
ovos tinha menos sobrevivência; duas coisas distintas que determinam isso: menos que 5 ovos a chance de
sobrevivência dos filhotes e menor e a consequência disso é a redução do desempenho do casal; mais do
que 5 ovos o casal se reproduz menos por ter que cuidar da prole; em termos ótimos o valor mediano
representa o maior valor de aptidão

-outro exemplo : evolução da anemia falciforme (doença mogenica; individuo portador duplo/ homozigoto
recessivo– forma mais grave); distribuição da anemia falciforme coincide geograficamente com a
distribuição da malária; porque os alelos são mantidos em frequência tão alta nessas regiões? O que explica
essa correlação? A pessoa que tem anemia falciforme tem hemacea em forma de foice; homozigoto
recessivo= grave=morre; heterozigoto=nem tão grave; nesse individuo que tem hemacea hetero, quando se
contamina com o plasmodium da malaria, as hemaceas promovem uma redução do crescimento desse
plasmodium e isso individuo sofre menos com a malaria que um individuo normal
-entao há duas forcas seletivas conflitantes que favorece a seleção a favor do individuo heterozigoto para
anemia falciforme, a anemia e a malaria ; individuo normal para anemia, morre para malaria; individuo
homozigoto recessivo para anemia morre de anemia; e o individuo heterozigoto de anemia não morre nem
de anemia e nem de malaria= consegue explicar a frequência alta do alelo de anemia falciforme ‘escondida’
no heterozigoto; mas não atinge 100% do pico adaptativo porque os alelos homozigotos retornam nas
gerações escondidos nos genótipos heterozigotos

3- DISRUPTIVA (diversificadora se tiver em inglês): dois fenótipos contrastantes selecionados ao mesmo tempo;
duas forcas evolutivas distintas agindo sobre a mesma característica de forma simultanea

-tentilhoes com dois tamanho de bico diferente (robusto= semente duras) (menor=semente mais moles); a
seleção natural tava atuando em favor dos dois em duas regioes diferentes, e isso ia de acordo com a
disponibilidade de semente dura ou macia; essa disponibilidade de semente funciona como agente seletivo,
iniciando um processo de especiação dentro da população original, pois há indivíduos que caminham a para
os extremos da curva; os indivíduos que surgirão com o cruzamento desses dois (tentilhoes bico robusto x
tentilhoes bicos menores) não serão capazes/adaptados para consumir nem semente dura nem mole; ou
seja o heterozigoto tem menor valor adaptativo, fazendo com que tenha um reforço para que os
cruzamentos ocorram com individuos dentro do grupo de indivíduos de bico maior, e os indivíduos do grupo
menor com menor; então há realmente a possibilidade de especiação

-se considerar essas populações que estão evoluindo em sentidos distintos como um grupo ainda, ou seja da
mesma espécie, a variabilidade genética e mantida; mas se essas populações forem espécies diferentes há
um efeito de redução da variabilidade genética dentro de cada unidade/população

4- SELEÇÃO DEPENDENTE DE FREQUÊNCIA : a direção do processo de seleção muda em relação a frequência

das classes fenotípicas; pode ser negativa ou positiva
Negativa: adaptabilidade do genótipo cai quando a frequência desse genótipo aumenta na população; ou
seja, há uma relação inversamente proporcional da frequência com a adaptabilidade
-exemplo: peixe parasita que se alimenta de restos de alimentos na escama dos peixes hospedeiros; se
acopla tanto do lado esquerdo quanto direito, isso depende do posicionamento da boca; esse
posicionamento é determinado por dois alelos (heranca monogenica simples) que determina o
posicionamento a direita ou a esquerda; quando os alelos são mantidos em equilibrio, tem-se uma
população de peixes parasitas igualmente representados por individuos com boca a direita e individuos com
boca a esquerda; sendo assim o animal é parasitado tanto do lado esquerdo como o direito em igual
frequência
 Quando isso acontece, é mais difícil a ele se proteger, fazendo que ambos os parasitas (boca direita ou boca
esquerda) tenha sucesso reprodutivo
Quando o animal é parasitado somente por indivíduos de boca pra direita por exemplo, acontece que o
individuo parasitado consegue se proteger melhor, fazendo com que o valor adaptativo dessa caracteristica
caia e o valor adaptativo da característica boca para esquerda aumenta, fazendo com que as classes voltem
ao equilíbrio
-melhor pico adaptativo é quando tem o equilíbrio das classes fenotípicas; o heterozigoto não é favorecido
como na estabilizadora, mas ambas as classes fenotipicas tem frequências iguais na população, assim tendo
um valor adaptativo maior

-pode ter o contrario disso, dependência positiva, quando a frequência da classe fenotípica aumenta, o valor
adaptativo aumenta (diretamente proporcional)
-exemplo: formas impatalaveis de borboleta que são realmente impalataveis e animais que imitam a forma
impalatavel; quando os realmente impalataveis tem uma frequência alta na população, os predadores
‘aprendem’ a evita-las, esse aprendizado é reforçado pela frequência da forma impalatavel (maior a
frequência, maior a capacidade do predador aprender que é impalatavel, maior capacidade de
sobrevivência, maior valor adaptativo, maior sucesso reprodutivo); quando ela migra para uma região que a
forma impalatavel é rara, há maior predação porque os animais ‘não sabem’ fazendo com que diminui sua
frequência
-maior frequência= maior aprendizado de organismos predadores

5- SELEÇÃO SEXUAL: evolução de características que interferem no sucesso reprodutivo; e na maioria das vezes
diminui a capacidade de sobrevivência do animal; é distinto de seleção natural pois esse provoca o aumento
da chance de sobrevivência ou apenas não redução dessa chance; diferente da seleção sexual que reduz a
chance de sobrevivência
- porque então permanecem na população? Promovem um sucesso reprodutivo muito grande que ele é
mais compensador que a maior sobrevivência do individuo
- como ela se da na natureza? Entre animais que tem dimorfismo sexual, onde as características
normalmente estão presentes nos machos, que investe mais nisso energeticamente; menos comum estar
presente na fêmea, pois esta gasta energia para reprodução em si (alimentação do embrião e cuidado
parental por exemplo);
-como essa característica permanece? Normalmente são características que transmitem sensação de
sucesso/prosperidade, onde a fêmea entende que esse macho apresenta o maior sucesso reprodutivo da
população; por isso as fêmeas são capazes de causar o aumento do sucesso reprodutivo; mas também pode
reduzir a chance de sobrevivência no macho, onde ele pode ter dificuldades de fugir da predação por
exemplo
- por mais que traga prejuízo o ganho é muito maior; visto que a evolução e um processo populacional e não
individual; pois o individuo em sim tem maior chance de ser predado mas passa o gene a diante com sucesso
maior que os demais; essas características se relaciona com outras que da sucesso para a população

As características evoluem com a mesma velocidade? Características próprias do organismo interfere isso;
-evolução da resistência do antibiótico (uma célula/ característica monogenica) = em minutos;
-evolução do coeficiente de cefalização (muitas células/ característica multifatorial) = 80 milhões de anos

É relativo o resultado da seleção natural, pois os seres, caracteristicas, mecanismos e formas geneticas são todas
distintas

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28/07
ADAPTAÇÃO E SELEÇÃO NATURAL

 como essas adaptações resultam do processo de seleção natural

 adaptações complexas e simples
 o que é adaptação? Como que se alcança? Limites de evolução impostos a elas? Teorias a evolução
dessas adaptações

ADAPTAÇÃO: apenas as adaptações evoluem por seleção natural; característica do individuo que interfere no
seu desempenho; nem toda característica do ser vivo funciona como adaptação (cor do olho etc) porque essa
diferença não esta relacionada a maior ou menor chance de sobrevivência

- a seleção natural sempre tendera a promover a seleção dos indivíduos mais adaptados; caminho de aumento
do valor adaptativo; ou seja adaptação=seleção natural, pois a seleção natural é a única força adaptativa capaz
de resultar em adaptação em uma população natural; outras forcas evolutivas podem não levar a adaptação

É tendencioso apresentar as adaptações para um objetivo (arvore investe mais em altura PARA alcançar a luz-
visão determinista); esse para não existe em termos evolutivos; essas adaptações são resultados de um processo
mecânico, não tem finalidade e nem pré-determinação; pois esse processo tem origem aleatória que é a
mutação. Essas características se estabelece pelo surgimento aleatório da mutação, que interage junto com o
ambiente e a as pressões de seleção natural.

A mutação de maior investimento de altura faz com que o individuo alcance maior absorção de luz, que afeta o
DESEMPENHO e tem como consequência mecânica o maior numero de descendentes, fazendo com que a
frequência aumente com o passar das gerações; fazendo com que a característica possa permanecer na
população

EXPLICAÇÕES PARA A ADAPTAÇÃO= evolução adaptativa que é resultado da seleção natural

Há diferenças muito grandes e complexas das adaptações nos seres(olho, asa, mimetismo etc); não são
resultantes de uma única mutação , é por efeito acumulativo; acumulo de pequenas mudanças; gradualismo
filético  Darwin= acumulo gradual de pequenas mudancas ao longo do tempo em numa linhagem podendo
levar a divisao dessa linhagem (1850)

Evolução de resistência a drogas/herbicidas/inseticida/bactéria ao antibiotico é uma característica condicionada

por um único gene, alteram o desempenho mas surge de uma geração pra outra, mutação simples da origem a
essas adaptações simples. Alem que o uso de drogas/herbicidas/inseticida é ‘grande’ e isso influencia também.

Saltacionismo  Wright = mutacionistas; mutações em saltos não tem avanço gradual; ocorrência de
macromutações (1900); papel maior da mutação do que ela realmente tem; forma de afrontar o gradualismo de
Darwin

Equilíbrio pontuado  Eldredge e Gold (1970)= conjunto de fosseis durante o tempo/localidades; regiões mais
isoladas de coleta onde há uma grande mudanca morfológica num curto espaço de tempo; onde no msm
espaço de tempo no gradualismo filetico observa-se duas espécies e no equilíbrio pontuado observa-se 3 ou
mais por exemplo

-eles conseguiram observar que essas diferencas morfológicas ocorriam em populações pequenas, periféricas e
menores; onde nessas regiões tinha um ambiente mais heterogêneo (pressões seletivas mudam mais) assim
essas características interferem na velocidade do processo de evolução; ou seja, essa ideia não se contrapõem
ao Darwin, porque o gradualismo filetico continua acontecendo nas populações maiores e de ambiente mais
homogêneo, mas esse gradualismo pode ser acelerado em determinadas condicoes= equilibrio pontuado;
depende do tipo de população, onde o gradualismo é mais frequente na maioria delas

-é um processo de especiação peripatrica (só escrito não comentou)

 ADAPTAÇÕES COMPLEXAS

 Coadaptações
 Pré-adaptação
 Combinação de estruturas (pré-existentes que passam a ter uma nova função)

-dependendo do nível de complexidade os três ou dois podem acontecer de forma simultânea

1-COADAPTAÇÕES: característica formada por varias partes;

- por exemplo o olho= adaptação causada pela evolução do olho, que todas as partes deles evoluam de
forma dependente entre si, se ajustam para que o funcionamento do olho alcance maior desempenho;
estruturas apresentam aleatoriamente melhor ajuste em relação a outra; por exemplo, quando a distancia
entre a retina e a córnea muda durante a evolução, tem que haver mudanças na forma do cristalino; não
tem como todas as estruturas do olho evoluírem de uma vez so, assim as diferentes partes evoluíram
independentemente em pequenos passos (exemplos: órgãos, sistemas, fluxo de informação genética na
célula/expressão do gene)

-“adaptação complexa, cuja evolução teria exigido mudanças mutuamente ajustadas em mais de uma de
suas partes”

Uma camada de células fotossensíveis  as propriedades ópticas são melhoradas com uma invaginação 
surgimento do cristalino, achatamento da Iris e mudanças na distancia cristalino-retina: foco

-dificil de compreender pois é milhões de anos, o olho foi estimado meio milhão de anos por software não
fosseis ; mas precisamos entender que pelo desempenho maior a mutação foi selecionada nas gerações
seguintes; isso vai acontecendo gradualmente, onde a seleção natural vai atuando no aumento da
frequência das adaptações

2- PRE-ADAPTAÇÕES: estrutura pré-existente pode ter surgido com uma função totalmente diferente
daquela que vemos no presente; identifica essa característica num ancestral com função a, e depois na
linhagem atual a mesma característica com função b

-exemplo: descobriram em 2002 fosseis de dinossauros não voadores que possuam penas; provavelmente as
penas evoluíram nestes animais com função de ornamento sexual ou termorregulação; a relação das penas
com o voo surge como uma novidade apenas nas aves

-outro exemplo: membros dos tetrápodes que evoluíram inicialmente para a natação e rastejamento na
água, e posteriormente com o acumulo de mudancas levou a adaptação para a locomoção na terra

-outro exemplo: cristalina dos olhos; molécula de forma globular pode ser modificada para se tornar uma
cristalina  derivam de uma proteína de choque térmico e nas aves e repteis são derivadas de enzimas

-muito frequentes porque são facilmente visualizados nos registros fosseis

3- COMBINACAO DE ESTRUTURAS: duas estruturas pre existentes são combinadas e formam uma nova
estrutura com uma funcao nova

-exemplo mais comum: a enzima produtora de lactose em mamíferos (lactose sintetase) resultou da
combinação da enzima galactosil transferase e alfa-lactoalbumina que formam um complexo nos mamíferos

IMPERFEIÇÃO DAS ADAPTAÇÕES: porque nem sempre e possivle a seleção natural levar a população ao pico
adaptativo; as adaptações que existem na natureza não são perfeitas; há quatro razoes para a imperfeição das
adaptações
  Espaços de tempo
 Restrições genéticas
 Restrições ao desenvolvimento
 Restrições históricas

Nem sempre a mutação que confere melhor valor adaptativo esta presente na população, então as populações
variam muito, tem as que apresentam ou não mutações que são capazes de lidar com o meio ambiente; esses 5
fatores então são limitantes a adaptação perfeita=100% pico adaptativo

-De tempo e históricas pode ser entendido como a mesma coisa

-custo da adaptação também pode ser considerado limitante

1- ESPACO DE TEMPO: exemplos de espécies vegetais que produzem frutos muito grande, que são adaptados a uma
fauna de herbívoros grandes que foi extinto; ou seja há uma ruptura no processo de adaptação, porque os animais
que se alimentavam desses frutos e faziam a disseminação das sementes passaram a ser extintos e agora essas
características de ter o fruto grande já não favorece mais a espécie vegetal; não e uma característica que promove
adaptação; então um novo pico adaptativo esta se estabelecendo por meio da seleção natural, no qual muito
provavelmente o tamanho do fruto será alterado; ou seja, a espécie vegetal esta adaptada a um ambiente do
passado porque a seleção natural demora atuar; espécie como ‘fotografia’ do passado

3- RESTRIÇÃO HISTORICA: não deixa de ser uma restrição de espaço de tempo; algumas populações naturais estão
imperfeitamente adaptadas atualmente porque o histórico evolutivo de seus ancestrais os poscionaram em uma
direção que mais tarde tornou-se a direção errada; três gráficos em três tempos diferentes, onde no tempo 1 a
população caminha no sentido de ter o maior valor de aptidão médio (pico adaptativo) para a esquerda, que é o que
a seleção natural faz, porque seleciona de forma contraria os alelos que interferem negativamente no desempenho;
no tempo 2 o ambiente muda, e isso promove uma ruptura do que era uma curva única, onde uma parte da
população que ainda não tinha alcançado o pico adaptativo, mas que agora tem um valor adaptativo maior
comparado ao tempo 1 devido a alteração ambiental; ou seja, tem situações distintas em que as populações se
encontram; no tempo 3 o pico adaptativo é em sentido a direita, pelas modificações do ambiente, diferente do
tempo 1 que era em sentido da esquerda

Com o passar do tempo pode ter a manuntencao do ambiente com as mesmas pressões (tempo 1), ou ao longo do
tempo pode ter alterações (tempo 2 e 3), há novas pressões, onde indivíduos que eram menos adaptados
anteriormente podem chegar ao pico adaptativo, e aqueles que eram adaptados podem chegar ao vale
adaptativo/ou diminuir o valor de aptidão médio pela mudança do ambiente/alteração de pressões seletivas

Portanto, quando se estuda uma característica de adaptação num determinado tempo isso é uma ‘fotografia’ de um
momento especifico da evolução da característica, não refletindo a historia como um todo da evolução da
característica ; essa fotografia pode mostrar um pico ou um vale, depende da mudança dos ambiente que ocorrem
de maneira rápida ou não; com o passar do tempo a população tende a alcançar o pico adaptativo porque a
variabilidade genética esta presente na população, o que restringe é apenas o tempo
3- RESTRIÇÕES GENETICAS: por exemplo nos casos de vantagem do heterozigoto; se o heterozigoto é o mais
adaptado, a população jamais conseguira alcançar 100% da adaptabilidade (pico adaptativo), pois as características
genéticas limitam isso, sempre será produzido a forma homozigota (letalidade) no exemplo do reptil Triturus
cristatus que apresenta cromossomos letais balanceados (1A e 1B) heteromórficos, as proles homomorficas morrem;
ou seja, sempre no cruzamento dos hetero os homo (50%) morrem, porque o alelo sempre esta escondido nos
hetero.

4- RESTRICOES AO DESENVOLVIMENTO: mutantes com alteração de uma parte do corpo que promovem
consequentemente a alteração de outra parte relacionada ao controle do mesmo gene; genes relacionados a
biologia do desenvolvimento; acontece isso porque o controle é compartilhado; ocorre devido ao efeito pleiotropico
de uma serie de genes  mutação que altere o comprimento do pelo protegendo do frio, altera também o tamanho
das extremidades levando a perda de calor; devido a esse efeito pode ocorrer que uma nova mutação traga
adaptação a uma estrutura e afete negativamente outras estruturas; atrasa a evolução de determinadas
características.

Adaptações – trade offs (o custo é o limite): adaptação sempre tem um custo; a evolução de uma característica boa
pode acabar acaba prejudicando outra características, que pode impedir uma evolução ainda maior = atingir pico
adaptativo; uma característica limitada pela evolução de outra.

Exemplo característica de seleção sexual – desenvolvimento de chifre em besouro: investimento em chifres promove
aumento do desempenho, pois tem aumento da taxa de reprodução; observaram que em cada espécie a região de
desenvolvimento do chifre era em área diferente (perto dos olhos, asas ou antenas) porque então havia essa
variação? Observaram que todos os chifres promovem o mesmo valor adaptativo, mas o investimento do
desenvolvimento do chifre causa uma limitação do desenvolvimento da área perto dele (olhos, asas ou antenas);
relacionaram a ecologia dos animais em relação ao chifres, onde perceberam que as espécies noturnas raramente
tem chifre na área que restringe a formação dos olhos.

As adaptações são complexas na sua origem, no processo de formação e quando relaciona o custo de
desenvolvimento delas

Características que não são adaptações, de onde essas características podem ter surgido? Características que não
seja relacionado ao desempenho= pode ser resultado por composição química ou estrutural (cor vermelha do
sangue); pode ter evoluido por deriva genetica (algumas doenças genéticas dos humanos); por estar fisicamente
ligado (próximo a o cromossomo onde e carregada junto) a um caráter que promove adaptação; ou por ser uma
consequência da historia filogenética (homologia, ossos vestigiais)

Como reconhecer uma adaptação? a) complexidade: a complexidade de determinadas estruturas naturalmente

sugere que tenham evoluído por seleção natural como os olhos, encéfalo

b)design: morfologia=função, como as asas; algo que evolui por desempenhar uma característica NÃO para
(finalidade) desempenha-la

c) experimentos: é possível concluir se uma característica contribui ou não para o desempenho do organismo

d) método comparativo: característica conservada em varias espécies num mesmo ambiente por ex., se uma
característica evolui de forma independente em diferentes linhagens de um determinado ambiente, então ela deva
promover adaptação a esse ambiente (analogias= características relacionadas a função mas não tem uma origem
ancestral comum, convergência)

Lamarck? Evolução para rediscutir as ideias de Lamarck (ambiente promove uma modificação nos ser vivo, e se essa
modificação responde adequadamente ao ambiente automaticamente é passada as gerações seguintes, ambiente
transformando os seres vivos que evoluíram de forma linear);
epigenetica= qualquer alteração do material genetico que não é genética (alteração de nucleotidio por ex) que é
passada a diante; são mudanças químicas por exemplo, onde um gene pode ser desligado, ligado ao longo da vida do
organismo, como a metilacao (desligamento do gene= condensamento grande) e acetilação (acontece nas histonas,
compactação do DNA pequena que fica acessível aos fatores de transcrição); mudancas quimicas que alteram a
disponibilidade do material genético para a transcrição mas não afeta o material genético em si

ambiente pode promover alteração epigenetica: florescimento ou não da planta, frio  histonas acetiladas 
repressão floração; quente  desacetilar as histonas/metilar o gene  florescimento

genes imprintados (imprint) também é epigenetico: obstaculo principal das tecnicas de clonagem

acomodando as ideias de Lamarck: atribui o papel do ambiente a evolução das espécies, a evolução dessas
características que correspondem a fenômenos epigeneticos; essas podem produzir variantes fenotípicas distintas
que altera o desempenho e pode assim evoluir por seleção natural;

alterações epigeneticas nos seres vivos por: temperatura, eventos catastróficos (efeito fundados), poliploidia e
hibridização