Algas

C A P Í T U L O 1
NATUREZA E POSIÇÃO
DAS “ALGAS” NA ÁRVORE
FILOGENÉTICA DO
MUNDO VIVO
BRUNO DE REVIERS
“... It is appropriate to think of algae (along with land plants)

as a single type of organism: they are united by their
possession of a plastid, even though their nuclear
lineages are not monophyletic.”
(Delwiche, 2007)
As algas são frequentemente muito mal conhecidas do público em geral e, algumas

vezes, ainda permanecem objeto de noções bastante vagas por parte de numerosos
biólogos profissionais, que conhecem melhor as Embryophyta (“vegetais superio-
res”) e/ou os Metazoa (animais pluricelulares), julgados mais atrativos. A maioria
de nós já observou grandes algas litorâneas, mas poucas pessoas tiveram a ocasião
de admirar o magnífico espetáculo constituído pelas algas microscópicas, sem dúvida
mais numerosas, mas visíveis somente graças a um potente microscópio. As algas
NATUREZA E POSIÇÃO DAS “ALGAS” NA ÁRVORE FILOGENÉTICA DO MUNDO VIVO
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fascinam por sua beleza ou suas propriedades, exaltadas pelas publicidades em

dietética, cosmetologia ou talassoterapia, mas, na atualidade, são às vezes percebidas
como um prejuízo, devido às proliferações espetaculares que são capazes de formar,
ou mesmo como uma ameaça, quando essas proliferações são constituídas de mi-
croalgas tóxicas. As grandes algas bentônicas (associadas ao fundo), observadas à
beira-mar, as algas microscópicas que constituem o fitoplâncton (isto é, submetidas
ao movimento das massas d’água) e aquelas que colorem os velhos muros são da
mesma natureza? Aquelas que envolvem os sushis nos restaurantes japoneses, as
que consumimos na forma de cápsulas gelatinosas ou aquelas das quais encontramos
extratos em numerosos produtos industriais, são elas parentes próximas? A pesquisa
fez progredir muito nossos conhecimentos sobre sua sistemática e tornou aparentes
relações de parentesco inesperadas em certos ramos da árvore filogenética do mundo
vivo. Para compreender a natureza das algas e sua posição na diversidade dos seres
vivos, é necessário, ao mesmo tempo, examinar esta diversidade e remontar às
origens mais longínquas da vida.
Os três domínios do mundo vivo

Duas categorias de células distintas são conhecidas nos seres vivos: as procarióticas
(ou micróbios), cujo material genético está contido diretamente na célula, e as
eucarióticas (todos os outros seres vivos), cujo material genético está contido em
um núcleo. Chatton (1925) foi o primeiro a estabelecer uma classificação na qual
esta distinção procariontes/eucariontes representava a primeira divisão do mundo
vivo. Esta divisão procariontes/eucariontes foi depois amplamente validada pelo
desenvolvimento da microscopia eletrônica, e a definição dos dois grupos foi moder-
nizada (Stanier; van Neal, 1962). As células dos primeiros não são compartimenta-
das (ausência de organelas e de retículo endoplasmático), e os cromossomos, circu-
lares, situam-se em uma zona central do citosol. Nos outros, as células são compar-
timentadas, e os cromossomos, lineares e providos de telômeros, estão contidos em
um núcleo envolto por uma dupla membrana; além disso, um citoesqueleto consti-
tuído de microtúbulos de tubulina e de microfilamentos de actina está presente. O
flagelo bacteriano, quando presente, é rígido e composto de uma única espécie
proteica (flagelina), e não flexível e composto de várias espécies proteicas (tubulina,
dineína, etc.) como no flagelo eucariótico. Os procariontes não têm fuso mitótico,
seus cromossomos estão ligados à membrana plasmática que exerce esse papel. Os
ribossomos procarióticos são menores (70S) do que os ribossomos eucarióticos (80S).
Os procariontes têm apenas uma parassexualidade (transferência de plasmídeos),
não ocorrendo nem gametas nem meiose. A partir de 1925, a visão do mundo vivo
mais geralmente admitida foi, portanto, durante muito tempo aquela de um mundo
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ALGAS
com três reinos: um reino bacteriano, um reino vegetal e um reino animal. Como
será visto mais adiante, esta visão não é absolutamente mais a nossa hoje em dia.
Os conhecimentos progrediram graças à evolução das técnicas; assim, mais ou
menos na metade dos anos 1970, utilizando um novo instrumento – a análise das
sequências gênicas –, um biólogo americano, Carl Woese, e colaboradores de Illinois
descobriram que o mundo vivo devia, de fato, ser percebido como constituído não
de dois, mas de três grandes tipos de organismos (Woese; Fox, 1977). Eles haviam
utilizado para isto as sequências de genes, que codificavam para a pequena subu-
nidade dos RNAs ribossômicos. Estes três conjuntos ou “domínios” são constituí-
dos, por um lado, de duas categorias de procariontes, as bactérias (Bacteria) e as
arqueas (Archaea), e, por outro, de uma categoria de eucariontes. As arqueas diferem
das bactérias especialmente pela presença de histonas (uma categoria de proteínas
associadas ao seu DNA), como nos eucariontes. Por outro lado, as bactérias têm
uma parede celular com mureína (perdida nos Mollicutes), que as arqueas não
possuem. As arqueas são conhecidas, sobretudo, por seus representantes capazes
de sobreviver em meios extremamente quentes (termófilos) ou extremamente
salgados (halófilos), ou ainda por produzirem gás metano (metanogênicos). Os
dois domínios de procariontes estão também tão distantes entre si como o estão
dos eucariontes; é a razão pela qual Woese, que os havia inicialmente batizado
“Eubacteria” e “Archebacteria”, passou a denominá-los “Bacteria” e “Archaea”
(Woese; Kandler; Wieelis, 1990), para bem demonstrar que não se tratavam de
duas subdivisões de uma mesma categoria de organismos.
Origem e natureza compósita

(quimérica) dos eucariontes
Graças à genômica, sabemos de agora em diante que uma parte dos genes dos
eucariontes (os genes ligados aos mecanismos de replicação, transcrição e tradução
do DNA) é de origem arqueana, enquanto uma outra parte (genes do metabolismo),
esta última em maior proporção, é de origem bacteriana (Rivera et al., 1998). Os
eucariontes seriam, portanto, oriundos de uma parceria (cuja natureza exata perma-
nece ainda especulativa) entre essas duas categorias de procariontes. Foi também
possível demonstrar que o ancestral comum de todos os eucariontes atuais se asso-
ciou com uma bactéria α-púrpura, há mais de dois bilhões de anos. Esta bactéria
púrpura evoluiu em uma organela celular onde se efetua a oxidação dos produtos
nutritivos, finalizando na produção de gás carbônico e no aprovisionamento de
energia química: a mitocôndria, verdadeiro centro energético da célula. Este processo
de associação interna é denominado endossimbiose. Existe uma dezena de cenários
hipotéticos, mais ou menos complexos, explicando a origem dos eucariontes (Reviers,
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2002, p. 96-97; López-García et al., 2006, e as referências indicadas por esses au-
tores). Estes modelos podem ser reconduzidos esquematicamente a dois tipos de
cenários: ou 1) uma arquea (ou um organismo mais ou menos eucariótico derivado
de uma arquea) associou-se com uma bactéria púrpura (a futura mitocôndria), ou
2) uma parceria (fusão, simbiose, etc.) entre uma arquea e uma bactéria precedeu
a associação com a bactéria α-púrpura. Pensou-se inicialmente que os primeiros
eucariontes eram desprovidos de mitocôndrias, e Cavalier-Smith (1983a, 1983b)
havia denominado esses organismos Archezoa. As filogenias antigas que deixavam
supor a existência de tais arquezoários sofriam de uma distorção metodológica
agora bem conhecida sob o nome de atração de ramos longos; elas foram depois
refutadas. (A atração de ramos longos é o reagrupamento artefatual de sequências
gênicas muito divergentes em relação ao restante dos dados, podendo esta divergên-
cia resultar tanto de uma evolução recente e rápida como de uma lenta acumulação
de eventos evolutivos ao longo do tempo, o que falsifica a análise.) Hoje está bem
estabelecido que o ancestral comum de todos os eucariontes possuía uma mitocôn-
dria e um aparelho de Golgi, uma vez que pôde ser demonstrado que todos os
eucariontes aparentemente desprovidos de uma ou duas dessas organelas ao menos
retiveram as funções destas, conservando seus genes; às vezes possuem ainda uma
estrutura derivada da organela original (Reviers, 2002, p. 94-95; Dacks; Walker;
Field, 2007). A mitocôndria, pela utilização do dioxigênio, graças à via metabólica da
respiração, provavelmente conferiu uma vantagem ecológica crucial aos primeiros
eucariontes, impedindo assim a acumulação de radicais livres no seu citoplasma, e
permitiu sua sobrevivência em uma atmosfera que se tornou progressivamente oxi-
dante há cerca de 2 a 2,3 bilhões de anos (Alberts et al., 1990; Knoll, 1999).
Diversificação das linhagens de eucariontes

As grandes linhagens de eucariontes teriam divergido rapidamente entre si, há cerca
de -1.259 a -950 Ma, segundo os mais recentes dados de relógio molecular (Douzery
et al., 2004). Este cálculo não está em contradição com os dados fósseis. Com efeito,
o registro fóssil de alga vermelha incontestavelmente mais antigo (Bangiomorpha) foi
encontrado em sedimentos datados entre -1.267 e -723 Ma (Butterfield; Knoll;
Swett, 1990; Butterfield, 2000). Não é fácil determinar em que ordem essas grandes
linhagens divergiram. Atualmente, são reconhecidas seis linhagens que podem,
talvez, ser reagrupadas para formar apenas quatro (Burki et al., 2007; Hackett et
al., 2007) (Fig. 1.1). Os Opisthokonta (principalmente Eumycota + Metazoa) e os
Amoebozoa formam a linhagem dos Unikonta, assim denominados porque normal-
mente são providos de um único flagelo. Os Jakobidae, Metamonada, assim como
os Discicristata (principalmente Heterolobosea, Kinetoplastida e Euglenophyceae,
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ALGAS
um conjunto caracterizado pela presença de mitocôndrias cujas cristas são achatadas,
discoides e providas de um estreitamento basal, o que lhes conferiu seu nome)
constituem a linhagem dos Excavata (cujo nome vem da presença de uma cavidade
que lhes permite se nutrir). As Glaucophyta (algas glaucas), Rhodoplantae (algas
vermelhas) e Viridiplantae (plantas verdes, agrupando as algas verdes e as
Embryophyta) constituem a linhagem Plantae. Os Alveolata (principalmente os
Dinophyta, Sporozoa, também denominados Apicomplexa, e Ciliata) constituem o
táxon-irmão dos Stramenopiles ou Heterokonta (conjunto que reagrupa as algas
castanho-douradas ou Ochrophyta e numerosos organismos heterótrofos como,
por exemplo, os Oomycetes). Os Rhizaria reagrupam os Radiolaria, Foraminífera e
Cercozoa e seriam aparentados ao ramo que reagrupa os Alveolata e os Strameno-
piles. As Haptophyta e as Cryptophyta constituem uma linhagem (Rice; Palmer,
2006; Patron; Waller; Keeling, 2006; Patron; Inagaki; Keeling, 2007; Burki et al.,
2007, Hackett et al., 2007) cuja posição permanece incerta, mas que parece próxi-
ma do ramo que reagrupa os Rhizaria e o conjunto Alveolata mais Stramenopiles.
Figura 1.1
As grandes linhagens de eucariontes.
Realizada essencialmente a partir dos resultados de Burki e colaboradores (2007) e Hackett e colaboradores
(2007). A posição das Katablepharidophyta é deduzida dos resultados de Okamoto e Inouye (2004) e a das
Picobiliphyta dos resultados de Not e colaboradores (2007). Os traços cheios simbolizam laços de parentesco
bem sustentados pelas análises, enquanto os traços em pontilhado indicam laços que permanecem ainda
hipotéticos.
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Okamoto e Inouye (2004) mostraram que as Katablepharidophyta, organismos

flagelados heterótrofos que apresentam semelhanças com as Cryptophyta, são es-
treitamente aparentadas a estas. Not e colaboradores (2007) descreveram uma nova
linhagem de organismos, as Picobiliphyta, que parecem, elas também, estreitamente
aparentadas às Cryptophyta. Shalchian-Tabrizi e colaboradores (2006) também
demonstraram que o gênero Telonemia, composto de microorganismos flagelados
fagotróficos marinhos, constituía uma linhagem próxima das Cryptophyta.
Na árvore filogenética do mundo vivo, só uma categoria de “algas” é de natureza
bacteriana: as cianobactérias (Cyanobacteria ou Cyanophyta), também denominadas
“algas azuis” ou “algas procarióticas”. Todas as outras algas pertencem aos eucariontes.
Algas azuis (Cyanobacteria) e a fotossíntese oxigênica

As cianobactérias, com cerca de 150 gêneros e 2.000 espécies, possuem clorofila a
(e não bacterioclorofila) e realizam, pois, a fotossíntese oxigênica. A presença deste
pigmento é o caráter derivado (inovação evolutiva) compartilhado pelas cianobac-
térias, próprio deste grupo e que o define (uma sinapomorfia). No passado, sendo
os únicos seres vivos suscetíveis a produzir dioxigênio, as cianobactérias estiveram
na origem da presença do dioxigênio na atmosfera e, portanto, da vida aeróbia no
nosso planeta. Há cerca de 2,5 bilhões de anos, a atmosfera tornou-se assim perigo-
samente oxidante, eliminando provavelmente toda a vida incapaz de se adaptar
(ver anteriormente, A origem e a natureza compósita [quimérica] dos eucariontes).
Mas o oxigênio não teve apenas este aspecto agressivo; a presença protetora dos
raios UV do dioxigênio (O2) e do ozônio (O3) na atmosfera (associada à presença
prévia ou ao aparecimento de outros mecanismos de proteção contra essas radiações)
também permitiu a colonização progressiva de meios menos profundos, depois
terrestres. A cor, geralmente azul, das cianobactérias é devida a pigmentos acessórios
azuis e às vezes vermelhos (as ficobilinas), que mascaram a cor verde da clorofila.
Suas reservas glicídicas são formadas por grãos citoplasmáticos de um composto
próximo do amido. O aparelho vegetativo é unicelular, colonial ou filamentoso. As
cianobactérias não possuem nunca células flageladas. Suas paredes celulares são
constituídas de mureína, característica das bactérias, e são recobertas por uma mem-
brana lipopolissacarídica externa (o que as faz bactérias de tipo Gram–, isto é, não
tomam a coloração de Gram). As cianobactérias possuem muitas vezes um envoltório
mucilaginoso comum a várias células. Elas estão amplamente distribuídas nos oce-
anos temperados e tropicais, no picoplâncton (< 3 µm), mas também no nano-
plâncton (até 20 µm), e contribuem com uma parte importante, talvez mesmo a
mais importante, da produção primária. O microplâncton (20-200 µm), localizado
principalmente nas águas costeiras, contém sobretudo diatomáceas e dinofitas. As
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ALGAS
cianobactérias estão presentes em todos os meios: dulciaquícola (das geleiras às
fontes quentes), marinho (mesmo nas salinas), terrestre (até nos desertos, no inte-
rior de algumas rochas ou nas poeiras domésticas). Elas possuem a capacidade de
formar simbioses com numerosos organismos; em particular, 8% dos liquens resul-
tam de uma associação com algas azuis. As cianobactérias constituem assim sim-
bioses com diversos grupos vegetais (Trichormus nas folhas de Gunnera – planta
com folhas muito grandes, frequente nos jardins públicos – ou Anabaena nas frondes
de Azolla – uma pequena pteridófita aquática –; Nostoc nas raízes de Cycas – uma
Cycadaceae – e nos tecidos dos Anthoceros – uma pequena briófita talosa) ou ani-
mais (em particular, nas esponjas e ascídias). Em Geosiphon (Zygomycetes em sim-
biose com um Nostoc), os dois parceiros podem ser cultivados separadamente; este
não é o caso de numerosas simbioses. As cianobactérias são capazes de metabolizar
o nitrogênio gasoso de nossa atmosfera. Elas podem assim enriquecer os meios,
habitualmente oligotróficos como recifes de corais. Trichodesmium é planctônico e
pode produzir blooms extensos, formando rastos castanho-alaranjados na superfície
dos oceanos tropicais e subtropicais; é provavelmente o fixador de nitrogênio atmos-
férico mais importante em alto-mar. O papel de fixador de nitrogênio exercido
pelas algas azuis simbióticas das Azolla possui assim um impacto econômico não
negligenciável na Ásia, nas zonas de arrozais; essas cianobactérias têm, com efeito,
seu potencial fertilizante consideravelmente multiplicado quando estão em simbiose
com aquela pteridófita. Nas lojas de produtos dietéticos, as Spirulina, cianobactérias
tradicionalmente consumidas no Tchad (norte da África) e no México, são vendidas
em forma de pó ou de cápsulas gelatinosas, em razão de sua riqueza (45-60%) em
proteínas de boa qualidade nutricional. As cianobactérias são responsáveis por flora-
ções às vezes espetaculares e, em certos casos, tóxicas (toxinas com ação neuromuscu-
lar). Elas estão entre os primeiros seres vivos que apareceram na terra: fósseis incon-
testáveis de 2,7 bilhões de anos são conhecidos, mas essas bactérias seriam talvez
ainda mais antigas – algumas cianobactérias avançam a cifra de 3,5 bilhões de anos.
“Proclorofitas”: uma categoria particular

de algas azuis com papel ecológico muito
importante nos oceanos
Três gêneros de cianobactérias particulares, distintos de outros pela presença de
clorofila b além da clorofila a, ausência de ficobilinas e disposição dos tilacoides
(em grupos de dois, ao invés de estarem isolados), foram denominados “procloro-
fitas”. Um quarto gênero, Acaryochloris, contém clorofila d além da clorofila a. Esta
categoria de organismos é muito importante para os oceanógrafos. Com efeito, a
exploração da vida nos oceanos com o auxílio de microscópio eletrônico, mais ou
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menos no final dos anos 1970, e depois com a citometria de fluxo, conduziu à
descoberta do picoplâncton (< 3 µm) e das minúsculas algas que ele contém, assim
como àquela do menor organismo vivo conhecido (0,6 µm): Prochlorococcus, uma
“proclorofita”. Prochlorococcus foi descoberto por uma equipe do Massachussetts
Institute of Technology, no mar de Sargaço, a 120 m de profundidade. Esta ciano-
bactéria poderá se revelar um dos organismos fotossintéticos mais abundantes do
planeta! Essa descoberta dá seguimento àquela de abundantes populações de
Synechococcus, cianobactéria unicelular de cerca de 1 µm de diâmetro, menos distri-
buída que Prochlorococcus, mas cujas concentrações são consideráveis: até 1,5 milhão
de células por mililitro de água do mar. Synechococcus vive de preferência na superfície
nas zonas relativamente ricas em sais nutritivos e bem iluminadas. Prochlorococcus,
por sua vez, é particularmente adaptado às zonas oligotróficas e pouco iluminadas.
Populações deste táxon vivem em profundidades (até 200 m) e são geneticamente
distintas das observadas em superfície. O componente procariótico do picoplâncton
está praticamente reduzido a esses dois gêneros. Em compensação, os eucariontes
picoplanctônicos foram depois descobertos, sendo muito diversificados e estando
distribuídos na maioria dos Phyla; isto faz dos oceanos um dos maiores reservatórios
de espécies novas. O picoplâncton é a categoria de organismos mais abundante nos
oceanos. Sua descoberta permitiu resolver um enigma: a quantidade total de clorofila
medida em alto-mar era, até então, incompatível com o fraco número de microalgas
observadas, pois a abundância do microplâncton diminui consideravelmente desde
que se deixam as águas da plataforma continental. A presença inexplicável dessa
clorofila correspondia de fato a essas minúsculas algas, que as técnicas daquela época
não permitiam observar. A comprovação dessa vida abundante e insuspeitada sub-
verteu a concepção dos sistemas ecológicos de alto-mar, considerados até então co-
mo vastas extensões desérticas, pobres em sais nutritivos e, portanto, incompatíveis
com a proliferação do fitoplâncton. Os oceanos (71% da superfície do globo) repre-
sentam 40 a 50% da produção primária planetária, isto é, 50 bilhões de toneladas de
carbono. Mais de 90% dessa produção provêm das zonas dominadas pelo picoplâncton,
cujo primeiro organismo foi descoberto há menos de 30 anos! É, portanto, importante
continuar a exploração e a descrição da biodiversidade desses ambientes.
As algas na árvore filogenética do mundo vivo:

laços de parentesco às vezes muito inesperados
Além das Cyanobacteria, que fazem parte das bactérias, 10 grupos de algas euca-
rióticas estão disseminados em várias linhagens da coroa de divergência: 1) as
Chlorophyta (uma parte das algas verdes) e as “estreptoficofitas” (a outra parte
das algas verdes que constitui, com as Embryophyta – isto é, as briófitas, as samam-
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ALGAS
baias no sentido amplo e as plantas com sementes –, o grupo das Streptophyta); 2)
as Rhodoplantae (algas vermelhas); 3) as Glaucophyta (algas unicelulares com
plastídios verde-azulados); 4) as Cryptophyta (unicelulares flagelados com plastídios
de cores variadas); 5) as Picobiliphyta (algas unicelulares picoplanctônicas, descober-
tas em 2007 e ainda muito mal conhecidas); 6) as Euglenophyceae (unicelulares
flagelados, incolores ou com plastídios verdes); 7) as Chlorarachniophyceae (amebas
ou ameboflagelados com plastídios verdes, que pertencem à divisão dos cercozoá-
rios); 8) as Haptophyta (com plastídios castanho-dourados, majoritariamente unice-
lulares – são um componente importante do plâncton marinho); 9) as Ochrophyta
(14 classes de algas com plastídios castanho-dourados, como, por exemplo, as dia-
tomáceas ou as algas pardas), que pertencem à grande linhagem dos Heterokonta
ou Stramenopiles; 10) as Dinophyta (algas incolores ou providas de plastídios de
cores variadas, majoritariamente planctônicas, unicelulares e flageladas).
Todos esses organismos não têm, muitas vezes, qualquer laço de parentesco
entre si, mas, por razões ligadas à história das ciências, foram durante muito tempo
reagrupados em um mesmo conjunto – as “algas” – que se sabe, hoje, ser completa-
mente artificial. Com efeito, foi visto que os seres vivos reunidos sob o nome de
“algas” compreendem tanto bactérias (as cianobactérias) como organismos euca-
rióticos muito diversificados. Entre estes últimos se encontram, por exemplo, as
euglenofíceas: algas unicelulares flageladas aparentadas aos Kinetoplastea (dos
quais os tripanossomos responsáveis pela doença do sono, transmitida pela mosca
tsé-tsé, e mal de Chagas, transmitido pelo barbeiro, são um exemplo). Citam-se
também as dinofitas, algas que fazem parte da linhagem dos Alveolata, que com-
preende os esporozoários (parasitas como, por exemplo, o agente do paludismo) e
os ciliados (como o paramécio), ou, ainda, as Chlorarachniophyceae, amebas e
ameboflagelados fotossintéticos classificados entre os Cercozoa, organismos simila-
res, mas não fotossintéticos, com exceção de Paulinella chromatophora. No entanto,
o hábito de falar das “algas” e da disciplina consagrada ao seu estudo, a ficologia
(do grego phycos, alga) continua a se perpetuar por comodidade. A classificação das
“algas”, parcialmente bioquímica, permanece ainda amplamente fundamentada
em características como a natureza e a localização dos pigmentos (clorofilas, fico-
bilinas, carotenos e carotenoides), dos carboidratos de reserva (próximos ou do
amido ou da laminarina) ou da disposição dos tilacoides (sistema de membranas
situado no interior dos plastídios, que contém os pigmentos).
Linhagem Plantae
Esta linhagem compreende o que costumamos denominar “vegetais superiores”,
isto é, as Embryophyta, assim como as algas verdes, as algas vermelhas e algas
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unicelulares pouco conhecidas, mas muito importantes para o estudo da evolução:

as Glaucophyta.
O reino Plantae subdivide-se, pois, em três subreinos: 1) Biliphyta, com a divisão
Glaucophyta; 2) Rhodoplantae, com as divisões Cyanidiophyta e Rhodophyta; e 3)
Viridiplantae (= Chlorobionta ou Chloroplastida), com as linhagens Chlorophyta e
Streptophyta (Cavalier-Smith, 1981; Saunders; Hommersand, 2004).
Glaucophyta (algas glaucas)

As glaucofitas formam um pequeno grupo de algas unicelulares verde-azuladas
(elas possuem apenas clorofila a e ficobilinas azuis), às vezes coloniais, incluindo
três gêneros e 14 espécies de água doce. Esta cor está na origem de seu nome –
glauco significando cor verde-azulada. Suas reservas glicídicas são formadas por
grãos citoplasmáticos de um composto próximo do amido. Elas apareceram provavel-
mente um pouco após a coroa de divergência dos eucariontes. Seus plastídios apre-
sentam a particularidade de possuírem uma membrana que contém mureína (pepti-
deoglicano das paredes bacterianas).
Rhodoplantae (algas vermelhas)

Enumeram-se cerca de 700 gêneros de algas vermelhas e estima-se, geralmente,
seu número de espécies entre 4.000 e 6.000. As algas vermelhas são quase todas
marinhas: conhecem-se apenas uns 20 gêneros de água doce. Certas algas vermelhas
marinhas podem viver em profundidades onde a luz quase não penetra, como as
algas crostosas calcificadas observadas a -268 m de profundidade nas Bahamas.
Essas algas possuem pigmentos acessórios azuis e vermelhos; estes últimos, domi-
nantes, mascaram a cor da clorofila a. Suas reservas glicídicas são formadas por
grãos citoplasmáticos de um composto próximo do amido. As algas vermelhas ja-
mais possuem células flageladas. Uma estrutura que coloca em relação os citoplas-
mas de duas células – a sinapse – constitui um caráter morfológico próprio deste
grupo, mas que, no entanto, está ausente em vários grupos de divergência antiga.
As algas vermelhas têm geralmente tamanho médio (alguns milímetros a algumas
dezenas de centímetros). Elas raramente são unicelulares, quase sempre filamentosas,
com os filamentos se agregando muitas vezes em pseudoparênquima para formar
lâminas ou tiras. São as únicas macroalgas que possuem representantes parasitas
obrigatórios heterótrofos e, entre estes últimos, mais de 85% são adelfoparasitas, isto
é, parasitas estreitamente aparentados a seu hospedeiro. O mais antigo registro fóssil
de algas vermelhas data de um período situado entre -1.267 bilhões de anos e -723
milhões de anos. As algas vermelhas são classificadas em uma (Rhodophyta) ou
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ALGAS
duas (Cyanidiophyta e Rhodophyta) divisões, segundo diferentes autores, e cinco
classes: Cyanidiophyceae (alguns organismos unicelulares de meio termal ácido),
Compsopogonophyceae, Rhodellophyceae, Bangiophyceae (da qual faz parte, por
exemplo, o gênero Porphyra) e a classe Florideophyceae, que reagrupa a grande
maioria das Rhodophyta. Esta última classe é claramente definida por uma dupla
sinapomorfia: a presença de filamentos gonimoblásticos e de tetrásporos no ciclo
de reprodução.
As algas vermelhas contêm carragenanas (extraídas de gêneros como Chondrus,
Kappaphycus ou Mastocarpus) ou ágares (extraídos de gêneros como Gelidium ou
Gracilaria), utilizados como espessantes ou geleificantes. As carragenanas são
utilizadas como geleificantes na indústria agroalimentar, seja nas sobremesas lácteas
(cerca de 45%), pois seu poder geleificante é particularmente elevado com o leite,
seja em carnes (cerca de 30%), sobremesas e molhos, ou ainda em cosméticos. Os
principais países produtores de carragenanas são a Dinamarca e os Estados Unidos.
Esses coloides são produzidos quase exclusivamente a partir de algas importadas
das Filipinas e da Indonésia. Os ágares formam, na água quente, após resfriamento,
geis muito resistentes, termorreversíveis. Os ágares não geleificam no leite. Perto
de 60% das aplicações do ágar são agroalimentares (coberturas e glacês de bolos,
doces geleificados, etc.). O ágar também é utilizado como instrumento de laboratório
(gel de eletroforese em agarose, gelose para microbiologia) e em farmácia (laxante
suave, emulsificador, espessante, agente de dispersão de comprimidos); é então
utilizado quase exclusivamente o ágar extraído dos Gelidium, de melhor qualidade
do que aquele das Gracilaria. O Japão e a Coreia são os principais países produtores
de ágares. O Chile é o primeiro fornecedor de algas produtoras de ágares, seguido
da China e da Indonésia. Algumas algas vermelhas são consumidas diretamente
pelo homem: Porphyra (nori, constituindo a folha que envolve os sushis), cuja aqua-
cultura é perfeitamente dominada no Japão; e Palmaria palmata (dulse), na Europa
e na América do Norte. As rodofitas calcificadas (Corallinales) exercem um papel
de cimentação indispensável à constituição e à sobrevivência dos recifes de coral.
Duas espécies de Corallinales, Lithothamnion corallioides e Phymatolithon calcareum,
constituem um sedimento marinho, o maërl, explorado por ser utilizado como adubo
calcário. Devido à sua microestrutura alveolada, algumas Corallinales podem ser
utilizadas na constituição de pequenas próteses ósseas.
Viridiplantae (plantas verdes)

As plantas verdes (Viridiplantae, Chlorobionta ou Chloroplastida) compreendem
as Embryophyta e as algas verdes. Elas se caracterizam pela presença das clorofilas
a e b e de reservas constituídas de amido intraplastidial. São os únicos vegetais a
possuírem amido no interior de seus plastídios, esta característica sendo uma sinapo-
30
morfia que os define, do mesmo modo que a presença de certas estruturas estreladas,
visíveis ao microscópio eletrônico de transmissão, na zona de transição de seus
flagelos, quando estes estão presentes. O aparelho vegetativo das algas verdes apre-
senta uma enorme variedade de níveis de organização, desde indivíduos unicelula-
res, flagelados ou não, até indivíduos de estrutura muito complexa. Elas são encon-
tradas em quase todos os meios. As algas verdes eram já bem diversificadas no
Cambriano, e alguns fósseis de Dasycladales estão presentes no Pré-Cambriano, o
que leva a supor que elas teriam talvez aparecido antes dessa época, um pouco
depois das algas vermelhas.
Chlorophyta
As Chlorophyta são atualmente subdivididas em quatro classes. As Prasinophyceae
contêm um pouco mais de 20 gêneros de organismos unicelulares, tanto marinhos
como de água doce. É um conjunto heterogêneo, que deveria ser subdividido em
várias classes (oito, mais as Pedinophyceae, que lhes são aparentadas) (Viprey et
al., 2008), para que a classificação seja coerente com a filogenia. É neste grupo que
se encontra o menor organismo eucariótico conhecido: Ostreococcus tauri (0,8 µm de
diâmetro). As Ulvophyceae lato sensu, com cerca de 110 gêneros e 950 espécies, são
essencialmente marinhas e bentônicas, exceto alguns representantes terrestres;
são muitas vezes de tamanho médio. As Ulvophyceae também deveriam ser subdivi-
didas em várias classes. As Chlorophyceae reagrupam cerca de 350 gêneros e 2.500
espécies, sobretudo microscópicas e de água doce. As Trebouxiophyceae contêm
em torno de quinze gêneros de algas unicelulares, filamentosas ou em forma de
pequenas lâminas, unicamente dulciaquícolas, subaéreas ou simbiontes de liquens.
Na Ásia, determinadas espécies de clorofitas marinhas ou de águas salobras são
cultivadas para a alimentação humana. Clorelas são assim propostas para a alimen-
tação humana em lojas especializadas. A astaxantina extraída da alga verde
Haematococcus é utilizada para colorir a carne de peixes em cativeiro. Certas algas
marinhas bentônicas, quando fora de sua área de distribuição natural, tendem, em
alguns casos, a se tornar invasoras. Em geral, a espécie introduzida acaba por se
integrar sem dano ao ecossistema acolhedor, mas existem alguns exemplos mais
preocupantes, dentre os quais figuram Caulerpa taxifolia e, mais recentemente,
Caulerpa racemosa, no mar Mediterrâneo. Certas algas marinhas habitualmente ben-
tônicas podem sobreviver na fase pelágica, depois se propagar por fragmentação e
se tornar fonte de marés verdes, castanhas ou vermelhas, prejudiciais para a imagem
turística de algumas regiões. Nas zonas costeiras europeias, as mais conhecidas são
as marés verdes da região da Bretanha, na França (em particular nas baías de
Lannion e de Saint-Brieuc), ou da laguna de Veneza, na Itália. A clorofita unicelular
incolor Prototheca é responsável por uma patologia cutânea de animais de caça,
gado, cães e gatos, que pode afetar seres humanos quando enfraquecidos ou imu-
31
ALGAS
nodeficientes. Cephaleuros e Stomatochroon são clorofitas frequentes nas folhas de
espécies de interesse econômico, como chá, café ou plantas ornamentais; essa pre-
sença pode ter consequências econômicas nefastas, devido ao impacto que essa
infecção pode acarretar na produtividade ou na aparência desses vegetais. Certas
clorofitas (Dasycladaceae) estão na origem dos carbonos. O gênero Botryococcus,
conhecido desde o Carbonífero, produz naturalmente hidrocarbonetos: junto com
outras algas, ele está na origem de depósitos de petróleo e betumes.
Streptophyta
As Streptophyta contêm várias classes de algas verdes, que constituem as “estrep-
toficofitas” (streptophycean algae, em inglês), bem como as embriófitas. As “estrepto-
ficofitas” representam cerca de 10.000 espécies (Hall; Delwiche, 2007) (o número
de Zygnematophyceae é muito difícil de ser estimado se for levado em conta, em
particular, o número de sinônimos e da possível diversidade críptica); e as embrió-
fitas, por sua vez, compreendem mais de 300.000 espécies. As Mesostigmatophyceae
contêm um único gênero, Mesostigma. A posição exata deste pequeno organismo
unicelular flagelado de água doce ainda é debatida: ou ele constituiria uma linhagem
suplementar mais antiga do que o conjunto Streptophyta + Chlorophyta, ou ele se
situaria na base das Streptophyta. As Chlorokybophyceae compreendem a alga
subaérea Chlorokybus atmophyticus (constituída de aglomerados de células em uma
mucilagem) e, talvez, o gênero Spirotaenia (Gontcharov; Melkonian, 2004). As
Klebsormidiophyceae contêm ao menos dois gêneros: Klebsormidium e Entransia e
talvez certas espécies de Stichococcus e de Raphidonema. O aparelho vegetativo de
Klebsormidium é constituído de filamentos não ramificados; as espécies deste gênero
vivem na água doce e em condições subaéreas. As Zygnematophyceae, com mais
de 50 gêneros e mais de 10.000 espécies, reagrupam algas verdes unicelulares ou
filamentosas caracterizadas por perda total de flagelos, com gametas ameboides e
reprodução por conjugação. As mais conhecidas são as desmidiáceas (algas unice-
lulares de formas espetaculares, com contornos celulares frequentemente muito
recortados e simetria bilateral) e as Spirogyra (algas filamentosas, com seu plastídio
espiralado característico). As Coleochaetophyceae são constituídas de ao menos
dois gêneros: Coleochaete e Chaetosphaeridium e, talvez, Awadhiella e Chaetotheke; são
algas de água doce que possuem apêndices em forma de pelos hialinos com uma
bainha basal bem marcada. As Charophyceae incluem seis gêneros (Chara,
Lamprothamnium, Lychnothamnus, Nitella, Nitellopsis e Tolypella) e cerca de 100 espécies.
Possuem uma arquitetura muito elaborada, com eixos principais apresentando al-
ternância de nós e entrenós, paredes muitas vezes calcificadas e órgãos reprodutores
particulares; seus espermatozoides lembram os das briófitas. As Charophyceae são
geralmente consideradas como o grupo mais próximo das embriófitas (Karol et al.,
2001), mas certos estudos de sequências gênicas indicam que outras classes seriam
32
mais próximas daqueles vegetais, não existindo um consenso a este respeito (ver as
referências indicadas por Hall e Delwiche, 2007, p. 159). As espécies de Chara têm a
reputação de afastarem as larvas de mosquitos. Essas algas exercem também um
papel ecológico importante, como local de desova de peixes de água doce. Formando
densas populações nas coleções de água, têm, além disso, a propriedade de aglomerar
partículas em suspensão, tornando as águas mais claras. Os zigotos fósseis (“girogo-
nitos”) das Charophyceae são utilizados em estudos paleobiogeográficos. As grandes
células internodais das Charophyceae (que atingem até 15 cm de comprimento) são
muito utilizadas em estudos fisiológicos e biofísicos das membranas e paredes.
Natureza quimérica das algas eucarióticas

Outro evento de endossimbiose, comparável àquele que conduziu à presença de
mitocôndrias nas células eucarióticas, mas, desta vez, com uma cianobactéria, se
produziu no ancestral da linhagem Plantae (comum às Embryophyta, algas verdes,
Rhodoplantae e Glaucophyta). A cianobactéria simbiótica evoluiu então em plastí-
dio, a organela na qual se efetua a fotossíntese. Nos plastídios (como nas mitocôn-
drias), a parede bacteriana desapareceu progressivamente ao longo da evolução, prova-
velmente porque a cianobactéria se encontrou em um meio osmoticamente estável.
Ainda que reduzida, a parede com mureína é, no entanto, ainda observável em torno
dos plastídios das Glaucophyta. A composição em lipídios das membranas indica
que o duplo envoltório do plastídio corresponde às duas membranas da cianobacté-
ria original. A membrana interna corresponde à membrana plasmática da cianobac-
téria, e a membrana externa, à sua membrana lipopolissacarídica (ver o item referente
às cianobactérias, supracitado). A cianobactéria que deu origem ao plastídio saiu,
pois, do vacúolo de fagocitose para se instalar no citosol da célula hospedeira.
Origem cianobacteriana dos

plastídios da linhagem Plantae
Está, de agora em diante, bem demonstrado que o plastídio da linhagem Plantae é
derivado de uma cianobactéria endossimbiótica (Reviers, 2002). Suspeitou-se disso,
inicialmente, porque essas organelas se assemelham às bactérias e se dividem por
bipartição. A microscopia eletrônica veio confirmar esta observação. Com efeito, os
ribossomos do citoplasma são maiores do que os dos plastídios e dos procariontes,
com uma velocidade de sedimentação superior de 80S contra 70S; a ultraestrutura
dos plastídios e das cianobactérias é muito próxima, com a presença de tilacoides e
33
ALGAS
de um genoma circular. A bioquímica também corroborou substancialmente. O
tamanho dos RNAs ribossômicos plastidiais é o mesmo que aquele dos procariontes,
mas menor do que o dos eucariontes. A parede com mureína das cianobactérias é
ainda observável nos plastídios das Glaucophyta, e os lipídios, bem como numerosas
proteínas das membranas dos plastídios, são de origem bacteriana. A fisiologia
também deu sua contribuição, colocando em evidência que, nos plastídios, a possibi-
lidade de incorporar ácidos aminados nas proteínas é inibida pelos antibióticos,
como o cloranfenicol e outros inibidores específicos dos procariontes (estreptomi-
cina, tetraciclinas). Além disso, a fotossíntese oxigênica é própria das cianobactérias
e dos plastídios. No plano da biologia celular, os ribossomos dos plastídios são capazes
de utilizar os RNAs de transferência bacteriana para sua síntese proteica; além disso,
os plastídios conservaram a maquinaria molecular de bipartição das cianobactérias.
Enfim, a confirmação final foi trazida pela análise das sequências gênicas e pela
genômica, que convergiram amplamente para esta demonstração.
Um organismo flagelado provavelmente capturou uma cianobactéria e, ao invés
de digeri-la, estabeleceu uma associação simbiótica com ela. Talvez esse flagelado
formasse simbioses simples com cianobactérias ou as consumisse. Uma outra hipó-
tese seria de que a cianobactéria tivesse infestado uma população de flagelados.
Essa hipótese seria crível para a mitocôndria, pois as Rickettsia, bactérias patogênicas
próximas do ancestral das mitocôndrias, se instalam diretamente no citosol celular.
Por outro lado, não se conhece, atualmente, nenhuma cianobactéria que tenha
este comportamento e, além disso, a presença de fosfatidilcolina na camada externa
da membrana externa do plastídio supõe a permanência de um fagossomo antes
da instalação no citosol. Com efeito, este lipídio é típico das membranas do retículo
endoplasmático das células eucarióticas e foi provavelmente inserido durante a
permanência da cianobactéria no fagossomo. A cianobactéria ancestral provavel-
mente possuía as clorofilas a e b, assim como os pigmentos azuis e vermelhos. A
clorofila b e o pigmento vermelho foram perdidos nas Glaucophyta, o que explica
sua coloração verde-azulada (clorofila a + pigmentos azuis). A clorofila b foi perdi-
da nas algas vermelhas, onde o pigmento vermelho domina, o que explica sua
coloração (clorofila a + pigmentos azuis + pigmentos vermelhos dominantes). Os
pigmentos vermelhos e azuis foram perdidos nas plantas verdes, que são coloridas
apenas pelas clorofilas a e b.
Uma “proclorofita” poderia estar

na origem do plastídio das algas verdes?
Os plastídios das Glaucophyta e das Rhodoplantae possuem tilacoides isolados e
mais ou menos concêntricos, com ficobilissomos e contendo somente clorofila a,
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como a maioria das cianobactérias. As Viridiplantae, ao contrário, têm os tilacoides

empilhados em grupos de dois ou mais, não apresentam ficobilissomos e possuem
as clorofilas a e b, como certas cianobactérias: as “proclorofitas”. Ao contrário do
que poderia parecer intuitivamente lógico, o plastídio das Viridiplantae (com cloro-
filas a + b e tilacoides empilhados) não é, em particular, aparentado de nenhuma
“proclorofita” conhecida. Com efeito, essas “proclorofitas” não são aparentadas
entre si (elas não formam um grupo monofilético), e o clado formado pelos plastídios
não é diretamente aparentado de nenhuma dentre elas (Turner, 1997). A clorofila
b não parece ter sido adquirida separadamente nas “proclorofitas” e nas Viridiplantae;
Tomitani e colaboradores (1999) mostraram efetivamente que a enzima que permite
a passagem da clorofila a à clorofila b nas Viridiplantae é homóloga àquela das
“proclorofitas”. A cianobactéria que deu origem aos plastídios teria, pois, possuído as
clorofilas a e b, esta última tendo sido perdida nas algas vermelhas e nas Glaucophyta,
exceto se for considerado que o gene da enzima tenha sido oriundo de uma trans-
ferência lateral posterior à aquisição de um plastídio contendo apenas a clorofila a,
como propuseram Chen e colaboradores (2005). Isto necessitaria, no entanto, que as
Viridiplantae fossem fagotróficas (Cavalier-Smith, 2007); ora, a fagotrofia, longe de
ser frequente no grupo, só é conhecida em uma Micromonadophyceae (O’Kelly, 1992).
“Bonecas russas” ou a explicação do paradoxo

de determinados laços de parentesco
Em certas linhagens da coroa de divergência dos eucariontes, parece que alguns
organismos fotossintéticos e não fotossintéticos podem ser aparentados: por exem-
plo, as Euglenophyceae (clorofiladas) e os tripanossomos (parasitas não clorofila-
dos), já mencionados anteriormente. A explicação desse paradoxo é que, nos grupos
fotossintéticos pertencentes a outras linhagens que não a linhagem Plantae, certas
algas eucarióticas unicelulares vermelhas ou verdes originaram, depois, elas próprias,
simbioses que se perenizaram. Essas endossimbioses com algas eucarióticas são ditas
secundárias (Gibbs, 1981), uma vez que a alga eucariótica implicada já é o resultado
de uma endossimbiose (dita primária) com uma cianobactéria. O plastídio é, pois,
aqui, derivado de uma alga eucariótica. Vários eventos de endossimbioses secundárias
foram assim produzidos. Nas Cryptophyta, Haptophyta e Ochrophyta, uma alga ver-
melha simbiótica evoluiu em plastídio. Nas Euglenophyceae e Chlorarachniophyceae,
produziu-se também um evento de endossimbiose secundária, mas com uma alga
verde pertencente às Chlorophyta. Nas Cryptophyta e Chlorarachniophyceae, os
restos do citoplasma e do núcleo, respectivamente de uma alga vermelha e de uma
alga verde, são ainda observáveis. Esse núcleo residual, denominado nucleomorfo,
contém ainda um genoma muito reduzido que pôde ser estudado – ele possui, com
35
ALGAS
efeito, cromossomos eucarióticos, lineares e providos de telômeros. O compartimento
que contém os restos de citoplasma é denominado compartimento periplastidial e,
nas Cryptophyta, encontram-se aí grãos de amido, normalmente presentes no
citoplasma das algas vermelhas. A análise das sequências gênicas confirmou ampla-
mente a origem endossimbiótica secundária desses plastídios.
Euglenophyceae (Excavata, Discicristata)

Segundo os autores, esta classe contém de 40 a 50 gêneros e entre 650 e 1.050
espécies. São algas unicelulares, flageladas, raramente coloniais. As Euglenophyceae
são providas de uma estrutura pericelular característica, denominada película, cons-
tituída de bandas proteicas, flexíveis ou não, situadas sob a membrana plasmática.
Quanto mais estreitas as bandas proteicas, mais flexível é a película. As bandas
proteicas da película podem eventualmente ser soldadas. Alguns gêneros, como
Trachelomonas, têm uma teca rígida, denominada lórica, impregnada de sais minerais.
Os flagelos, geralmente em número de dois, excepcionalmente quatro, são inseridos
na invaginação situada no polo anterior da célula; frequentemente, só um flagelo
emerge. Numerosas euglenofíceas são incolores, fagotróficas ou saprófitas osmotró-
ficas. O núcleo, mesmo na interfase, contém cromossomos condensados, visíveis
em microscopia óptica, como nas dinofitas. A pigmentação é a mesma das algas
verdes, uma vez que seu plastídio é derivado de uma clorofita. Por outro lado, sua
substância de reserva não é o amido das algas verdes, mas grãos de um glicano
diferente, próximo daquele presente nas Haptophyta e Ochrophyta, denominado
paramilo (paramylon, para os anglófonos). As euglenofíceas são dulciaquícolas, ma-
rinhas ou de águas salobras; também podem ser encontradas em solos úmidos ou
lodos. Certas espécies vivem no intestino de batráquios ou parasitam determinados
copépodes de água doce. A época de sua divergência é desconhecida. A perda do
plastídio em algumas Euglena, em função das condições de cultura, faz deste gênero
um material de primeira ordem para o estudo da diferenciação do plastídio e dos
mecanismos da fotossíntese. As migrações verticais rítmicas diárias de algumas
espécies estão sob o controle de um relógio biológico; elas são, pois, utilizadas no
estudo dos ritmos circadianos.
Chlorarachniophyceae (Cercozoa, Rhizaria)

São descritos cinco gêneros e nove espécies de Chlorarachniophyceae (Ishida;
Yabuki; Ota, 2007). São organismos unicelulares, ameboides com pseudópodes fi-
36
lamentosos, imóveis ou flagelados. As células flageladas possuem um só flagelo. A

nutrição se dá por fagotrofia e/ou fotossíntese. Como as euglenofíceas, e pelas mes-
mas razões (seu plastídio é uma alga verde endossimbiótica), sua pigmentação é a
mesma das algas verdes. A substância de reserva é próxima do paramilo das eugleno-
fíceas. Até o presente, todas as espécies descritas são marinhas. A maioria é bentôni-
ca; no entanto, as espécies do gênero Bigelowiella compreendem organismos flagelados
planctônicos. As Chlorarachniophyceae não têm fósseis conhecidos; além disso, sua
estrutura não permitiria a identificação destes, caso eles existissem. Em compensação,
fósseis de Euglypha, um gênero de cercozoário, são conhecidos desde o Eoceno.
Cryptophyta
Geralmente avaliadas com cerca de 200 espécies, estas algas unicelulares possuem
dois flagelos, semelhantes ou não, e uma invaginação celular anterior. O revestimen-
to celular (“cutícula” ou “periplasto”) é constituído de uma camada interna de
placas muito pequenas supostamente proteicas, retangulares ou poligonais, e de
uma camada externa de placas e/ou de escamas situadas sobre a membrana plas-
mática. Nos ângulos dessas placas e na invaginação anterior encontram-se trico-
cistos. Estes tricocistos contêm estrutura em forma de fita espiralada e podem se
descarregar de maneira explosiva, o que produz o recuo brusco da alga; trata-se,
talvez, de um meio de defesa que permite evitar a captura. As criptofitas possuem
as clorofilas a e c, assim como pigmentos acessórios vermelhos, substituídos por
azuis em um grupo de espécies. Sua substância de reserva é formada de grãos de
uma substância próxima do amido, herdada da alga vermelha que está na origem
de seu plastídio. As criptofitas são marinhas ou dulciaquícolas, com a mesma repre-
sentação do grupo nos dois meios. Nas Cryptophyta e Chlorarachniophyceae, o
núcleo vestigial da alga eucariótica que originou o plastídio, qualificado de nucleo-
morfo, assim como restos de citoplasma, ainda é observável; esses grupos de algas
se tornaram, pois, modelos de estudo privilegiados do processo de endossimbioses
sucessivas.
Picobiliphyta
As Picobiliphyta são organismos picoplanctônicos marinhos, descobertos por Not e
colaboradores, em 2007. Elas contêm uma organela que, excitada pela luz azul,
apresenta autofluorescência laranja, a qual é característica dos plastídios que pos-
suem ficobilinas (pigmentos característicos de certas algas, como as Cyanobacteria,
37
ALGAS
Glaucophyta, Cryptophyta e Rhodoplantae). Elas contêm também uma segunda
organela, localizada perto do plastídio, que se colore pelo DAPI como o núcleo;
poderia, portanto, tratar-se de um nucleomorfo – organela conhecida somente nas
Cryptophyta e Chlorarachniophyceae. A análise das sequências moleculares as situa
na proximidade das Cryptophyta.
Haptophyta
As Haptophyta agrupam cerca de 80 gêneros e 300 espécies, compreendendo, em
sua grande maioria, organismos unicelulares, biflagelados, planctônicos e marinhos,
caracterizados pela presença de um haptonema (apêndice mais ou menos longo,
situado entre os dois flagelos), o qual pode ser muito curto ou mais de 10 vezes
mais longo do que o corpo celular. Seu papel seria de detectar obstáculos e capturar
e transportar presas. As haptofitas podem passar por uma fase não flagelada, que
pode ser unicelular ou colonial. Elas são formadas por dois grupos de organismos
bem distintos do ponto de vista estrutural: os representantes da classe Pavlovophyceae,
providos de dois flagelos desiguais; e os da classe Prymnesiophyceae, com dois,
excepcionalmente quatro, flagelos iguais ou subiguais. O plastídio tem coloração
amarelada devido aos carotenoides que mascaram as clorofilas a e c. A substância
de reserva é semelhante ao paramilo das euglenofíceas, mas é solúvel e está contida
em vacúolos.
As proliferações de haptofitas exercem grande influência no ciclo do enxofre
em meio oceânico: ao liberarem produtos voláteis contendo enxofre, que irão se
oxidar na atmosfera, elas podem originar chuvas ácidas e exercer influência, via
iniciação de nuvens com alto poder refletor, sobre certos fenômenos climáticos. Os
representantes da ordem Coccolithophorales também desempenham papel impor-
tante no ciclo do carbono oceânico. Trata-se de uma ordem de haptofitas cujos
organismos têm o corpo celular recoberto por escamas calcificadas, denominadas
cocolitos. Os depósitos de carbonato de cálcio resultantes da sedimentação dos co-
colitos são o principal constituinte da cré, formada no final do Cretáceo (95-63
Ma), período durante o qual se imagina que esses organismos tenham atingido sua
máxima abundância e diversidade. As falésias de cré do Pays de Caux (noroeste da
França) ou do sul da Inglaterra permitem mostrar a importância da biomassa que
podem constituir as florações de haptofitas e quantidades de carbono envolvidas
na sua formação. As Coccolithophorales fósseis são importantes indicadoras mi-
cropaleontológicas. Certas proliferações de algas microscópicas (em especial hap-
tofitas ou dinofitas) podem provocar, indiretamente, uma grande mortalidade ani-
mal, como consequência de anoxia local provocada pela sedimentação de uma abun-
dante mucilagem e por sua degradação bacteriana. Algumas haptofitas produzem
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toxinas que podem provocar a mortalidade maciça de peixes ou de outros organismos

marinhos, tendo, pois, um impacto econômico não negligenciável. Haptofitas e ou-
tras microalgas são cultivadas em grande escala, em aquacultura: por um lado, para
alimentar os primeiros estádios larvais de crustáceos ou de peixes, e, por outro, para
criar camarões e rotíferos destinados, eles próprios, a servir de alimento nas criações.
Ochrophyta (algas castanho-douradas)

Como todos os Stramenopiles (também denominados Heterokonta), estas algas
são definidas pela presença de células flageladas (células vegetativas, zoósporos ou
gametas) heterocontes, isto é, que possuem dois tipos de flagelos: um flagelo plu-
moso (do grego, stramen = pluma), que ondula e puxa a célula para a frente, e um
flagelo mais rígido, não plumoso, que, por seus batimentos, provoca as mudanças
de direção. A pigmentação é do tipo daquela descrita para as haptofitas, do mesmo
modo que as reservas. O plastídio possui a particularidade de ter uma lamela perifé-
rica de três tilacoides, situada sob a membrana plastidial – a sinapomorfia das
Ochrophyta (Reviers, 2003, 2006). As ocrofitas teriam aparecido no final do Per-
miano, e estão subdivididas em 16 classes.
Diatomophyceae ou Bacillariophyceae
As diatomáceas representam cerca de 250 gêneros e de 10.000 a 12.000 espécies
atuais; conhecem-se também numerosas diatomáceas fósseis. São organismos uni-
celulares, providos de estrutura periférica silicosa bivalve complexa – a frústula –,
apresentando bandas conectivas. Às vezes, as células estão reunidas, formando
colônias ou pseudofilamentos. As diatomáceas são desprovidas de flagelos (exceto
o espermatozoide de certas espécies da ordem Centrales, que possui um único fla-
gelo), mas aquelas que apresentam rafe (fenda longitudinal disposta na frústula
de um grande número de formas da ordem Pennales) podem se mover sobre um
substrato, excretando substâncias mucilaginosas. A mucilagem induz a adesão ao
substrato, e uma série de microfibrilas situada na região da rafe está envolvida nos
movimentos. Um outro fenômeno de mobilidade nas diatomáceas corresponde à sua
capacidade de se enterrarem periodicamente nos sedimentos. Elas estão amplamente
distribuídas na natureza, pois estão aptas a colonizar todos os meios aquáticos. Depois
das bactérias, são provavelmente os organismos aquáticos de maior distribuição.
O acúmulo de frústulas fósseis constituiu sedimentos silicosos conhecidos sob
os nomes de diatomitos, kieselguhr, terra de diatomáceas, entre outros, utilizados
industrialmente, em particular como filtro, abrasivos, isolantes, etc. A diatomácea
39
ALGAS
Haslea ostrearia é empregada no esverdeamento de ostras; o pigmento que origina a
coloração é a marenina. As diatomáceas são utilizadas como bioindicadores da qua-
lidade das águas continentais (assim como as associações de desmídias), em medici-
na legal, no diagnóstico de afogamentos, e na reconstituição de paleoambientes
(como os zigotos fósseis de diversas algas), entre outros vários usos.
Bolidophyceae
Esta classe foi criada para o enquadramento do gênero Bolidomonas, que contém
duas espécies: uma delas, Bolidomonas pacifica, proveniente do oceano Pacífico equa-
torial; e a outra, B. mediterranea, conhecida do mar Mediterrâneo. São pequenos
organismos flagelados picoplanctônicos marinhos, com menos de 2 µm, autótrofos,
que se deslocam muito rapidamente (de onde seu nome “bólides”).
Parmophyceae
As Parmophyceae contêm apenas três gêneros e menos de 10 espécies. Essas algas
são recobertas por cinco a oito placas silicosas. São organismos unicelulares imóveis,
nanoplanctônicos marinhos, ainda muito pouco conhecidos. Ocorrem em abundân-
cia principalmente no plâncton das águas de regiões antárticas e da região subártica
do oceano pacífico.
Pelagophyceae
As Pelagophyceae são constituídas de 10 gêneros e em torno de 15 espécies de
algas unicelulares autótrofas, imóveis, móveis por flagelos, coloniais ou filamentosas,
marinhas ou de água salobra, planctônicas ou bentônicas, reagrupadas em duas
ordens bem distintas: Pelagomonadales e Sarcinochrysidales.
Dictyochophyceae
Esta classe reagrupa vários tipos de organismos. Os silicoflagelados (ordem
Dictyochales) são algas unicelulares, em sua maioria fósseis, providas de exoes-
queleto silicoso tubular, constituindo um importante indicador estratigráfico nos
sedimentos marinhos. Seus esqueletos silicosos são conhecidos desde a metade do
Cretáceo (há cerca de 120 Ma). São conhecidos em torno de 20 gêneros fósseis; as
Dictyochales atuais contêm apenas o gênero Dictyocha, fototrófico estrito, planctônico
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e marinho. A ordem Rhizochromulinales é representada apenas por Rhizochromulina

marina, um organismo ameboide marinho, fotossintético, que vive em poças litorâneas
do mar Mediterrâneo. A ordem Pedinellales, por sua vez, compreende uma dezena de
gêneros e 27 espécies marinhas, de água doce ou salobra, sendo planctônicas ou ben-
tônicas, autótrofas, mixotróficas ou fagotróficas. Certas espécies possuem um “pé”
ou “pedicelo”: estrutura intracelular de complexidade comparável à de um haptonema.
Pinguiophyceae
A classe Pinguiophyceae é composta de organismos unicelulares, móveis ou não,
às vezes coloniais, contendo apenas cinco gêneros monoespecíficos. Sua principal
característica é ser excepcionalmente rica em ácidos graxos ômega 3. Essas algas
são estritamente marinhas, planctônicas ou bentônicas.
Raphidophyceae
As Raphidophyceae compreendem nove gêneros de algas unicelulares flageladas,
dulciaquícolas ou marinhas, desprovidas de estigma, parede ou escamas, possuindo
estruturas ejetáveis (tricocistos).
Chrysomerophyceae
As Chrysomerophyceae formam um agrupamento provavelmente artificial, consti-
tuído por uma dezena de espécies marinhas bentônicas, coloniais ou filamentosas,
podendo ser plurisseriadas ou mais ou menos em forma de tubo ou saco.
Phaeothamniophyceae
A classe Phaeothamniophyceae contém uma quinzena de gêneros de água doce, às
vezes com representantes em água salobra, de talos filamentosos, coloniais ou uni-
celulares imóveis.
Aurearenophyceae
A classe Aurearenophyceae foi criada para a alga unicelular marinha Aurearena
cruciata, recentemente descoberta por Kai e colaboradores (2008). Como o gênero
41
ALGAS
Synchroma (ver classe Synchromophyceae, a seguir), esta alga possui um plastidoma
particular. Cada plastídio, provido de um pirenoide, é envolto por três membranas,
e o conjunto é circundado por uma quarta membrana que tem continuidade com o
retículo endoplasmático e com a membrana nuclear. Os plastídios são desprovidos
da lamela periférica característica das Ochrophyta. A análise das sequências gênicas
coloca esta classe na proximidade das Phaeothamniophyceae.
Tribophyceae ou Xanthophyceae
Esta classe é constituída de cerca de 90 gêneros e 600 espécies morfologicamente
muito diversificadas. Entre as formas sifonadas, são comuns as Vaucheria que, a
olho nu, lembram muito as algas verdes filamentosas; elas se distinguem facilmente
destas por não possuírem amido, o que pode ser evidenciado pela ausência de reação
com lugol. Os fósseis de Tribophyceae são raros; são conhecidas Vaucheria fósseis
que datam do Mioceno, Pleistoceno e Holoceno.
Schizocladiophyceae
A classe Schizocladiophyceae foi criada bem recentemente para uma alga há pouco
descrita (Schizocladia; Kawai et al., 2003), que é muito próxima das Phaeophyceae.
Phaeophyceae
As Phaeophyceae ou algas pardas formam um grupo muito homogêneo, que engloba
cerca de 1.800 espécies distribuídas em 285 gêneros (Reviers; Rousseau; Draisma,
2007). Sua morfologia apresenta uma grande diversidade; suas dimensões variam
consideravelmente, ocorrendo desde organismos microscópicos até talos gigantes
(as maiores algas conhecidas são as algas pardas pertencentes ao gênero Macrocystis,
cujos talos podem atingir 40 m, e mesmo 60 m, e crescer 45 cm por dia), mas elas
não são unicelulares. Sendo majoritariamente marinhas, elas vivem quase sempre
fixas sobre rochas, ou são epífitas; no entanto, os sargaços flutuantes constituem
o mar de Sargaço, e o gênero Pylaiella pode sobreviver na fase pelágica e originar
marés castanhas. As Phaeophyceae ocorrem desde em regiões equatoriais e tropicais
até em regiões subpolares, mas é nas regiões frias que elas apresentam maior diver-
sidade, tanto em número de espécies como em variedade de tipos morfológicos.
São conhecidos fósseis de algas pardas, mas os mais antigos não podem ser atribuí-
dos com certeza a essas algas; seu surgimento é, portanto, difícil de datar com
precisão.
42
Em escala mundial, a importância econômica das algas pardas está ligada princi-
palmente ao seu uso direto na alimentação humana, sobretudo na Ásia. No Japão,
Laminaria japonica é consumida sob o nome de kombu. Trinta por cento da coleta
provêm da natureza, o resto de culturas. Após a coleta, os talos são estendidos ao sol
para secar; depois, são fervidos até apresentarem cor verde. As algas são em seguida
salgadas e embaladas para serem utilizadas como condimento. Na Europa, Laminaria
saccharina e L. digitata são às vezes vendidas sob o mesmo nome de kombu. Os japoneses
também apreciam uma outra alga parda, Undaria pinnatifida, comercializada sob o
nome de wakame. Contrariamente ao kombu, esta alga provém inteiramente de cultu-
ras. Ela também é fervida, salgada e seca. Durvillaea, uma alga parda que atinge 10 m
de comprimento e vários centímetros de espessura, é um alimento tradicional na
América do Sul e na Nova Zelândia. Nos países ocidentais, a importância econômica
das algas pardas resulta dos usos industriais dos alginatos. Esses polímeros são
utilizados como suporte em biotecnologias, agente complexante, radiodescontami-
nante ou como invólucro biológico. São também utilizados como curativo interno
em gastrenterologia, servem para tomar impressões dentárias ou como aditivo para
diversos produtos. São empregados em setores de atividades tão variadas como na
indústria petroquímica, na impressão ou na impermeabilização de tecidos, no invólu-
cro de eletrodos de solda ou na indústria alimentar. A partir dos anos 1990, pesquisas
mostraram que extratos de algas contêm moléculas oligossacarídicas, reconhecidas
pelas células das plantas, que regulam seu crescimento, seu desenvolvimento e sua
resistência a agentes patogênicos (de onde, às vezes, sua qualificação de “vacinas”),
mas seu modo de ação permanece pouco conhecido. A riqueza em iodo das algas
pardas, em particular das Laminariales, faz delas um meio natural de luta contra a
insuficiência da tireoide. As Laminariales são assim utilizadas como fonte de iodo
pelos chineses há 1.500 anos. A riqueza em fibras das algas pardas facilita o trânsito
intestinal e permite, também, que sejam utilizadas como “quebra-fome”, sendo
indicadas em certos regimes de emagrecimento, na forma de cápsulas gelatinosas ou
de hóstias. Em ginecologia, varetas talhadas em estipes de Laminariales ainda são
utilizadas para dilatar o colo do útero: elas aumentam de volume ao se reidratarem,
graças à propriedade das suas mucilagens de absorverem grande quantidade de água.
As algas, em especial as algas pardas, são utilizadas em talassoterapia, sob a forma de
cataplasmas ou de banhos quentes, tônicos, estimulantes e remineralizantes.
Eustigmatophyceae
As Eustigmatophyceae englobam oito gêneros e cerca de 15 espécies de organismos
unicelulares, cocoides, às vezes coloniais, dulciaquícolas ou marinhos. Os plastídios
são desprovidos da lamela periférica característica das Ochrophyta. Seus zoósporos
têm forma alongada característica.
43
ALGAS
Synchromophyceae
A classe Synchromophyceae foi criada para a alga unicelular marinha Synchroma
grande, recentemente descoberta por Horn e colaboradores (2007). Synchroma grande
é uma alga ameboide arredondada que produz uma lórica e possui longos filípodes.
Os filípodes de várias células podem fusionar, formando uma rede que permite a
captura de outros organismos unicelulares, como bactérias ou diatomáceas. A divi-
são vegetativa das células resulta na formação de duas células-filhas: uma permane-
ce na lórica, substituindo a célula-mãe, e a outra se diferencia em uma alga ameboide
fusiforme que se desloca. Nenhuma fase flagelada é conhecida. O plastidoma é
complexo, composto de vários plastídios, cada um contendo um pirenoide e sendo
envolto por duas membranas, com o conjunto também limitado por duas membra-
nas. Os plastídios são desprovidos da lamela periférica característica das Ochrophyta.
Chrysophyceae stricto sensu

Esta classe é composta de cerca de 1.000 espécies, distribuídas em cerca de 200
gêneros. As espécies têm a particularidade de formar cistos endógenos silicosos, de
natureza zigótica, que constituem uma fase de resistência e de repouso. As crisofíceas
são microscópicas, sobretudo unicelulares, solitárias ou coloniais, às vezes filamen-
tosas. As células podem ser nuas, providas de uma fina parede, ou estar contidas em
uma lórica de composição química variável. Em sua maioria, são dulciaquícolas, livres
ou fixas, mas existem táxons marinhos; muitas espécies preferem águas não poluí-
das frias ou temperadas. Formas loricadas são conhecidas em depósitos que datam
do Eoceno. Os cistos estão presentes nos sedimentos marinhos e de água doce, do
Cretáceo ao Holoceno. Em alguns depósitos, os cistos silicosos das Chrysophyceae
podem, às vezes, ser mais abundantes do que as frústulas de diatomáceas. Algumas
crisofíceas, em particular espécies da ordem Synurales, são responsáveis por odores
desagradáveis nas águas de consumo. A riqueza em lipídios desse grupo fez dele
uma importante fonte de petróleo.
Dinophyta (Alveolata)
Este grupo contém cerca de 4.000 espécies (das quais a metade é fóssil) distribuídas
em 550 gêneros (dos quais cerca de três quartos são fósseis). Essas algas são
majoritariamente unicelulares, ocorrendo algumas raras formas filamentosas; em
sua grande maioria, são flageladas, mas existem formas imóveis, ameboides ou
coloniais. São geralmente microscópicas; o maior dinoflagelado conhecido, Noctiluca,
44
mede cerca de 2 mm. Dois flagelos desiguais estão geralmente inseridos na face
ventral, quase sempre pelo meio do corpo celular: um deles, orientado transversal-
mente, se insere em um sulco equatorial (o cingulum), e o outro, longitudinal, se
insere pela sua parte basal em um sulco longitudinal (o sulcus); ambos emergem
no ponto de intersecção dos dois sulcos. Na periferia da célula, sob a membrana
plasmática, situa-se uma camada superficial de vesículas poligonais achatadas deno-
minada anfiesma. Essas vesículas costumam conter placas celulósicas que consti-
tuem a couraça ou armadura. A grande maioria das dinofitas possui um núcleo
particular (o dinocarion), ao menos durante uma fase de seu ciclo de vida. O dino-
carion possui cromossomos sempre condensados, mesmo na interfase, como nas
Euglenophyceae, e contém pouca quantidade de histonas (durante muito tempo,
pensou-se que era desprovido delas). Cerca de 50% das espécies são desprovidas de
plastídios e heterótrofas (principalmente fagotróficas). A digestão das presas captu-
radas faz-se em vacúolos especializados – os vacúolos digestivos. Numerosas dino-
fitas possuem órgão de apreensão especializado – o pedúnculo (pseudópode oriundo
do sulcus). Noctiluca scintillans possui um tentáculo. Diversos dinoflagelados, como
Noctiluca, são bioluminescentes; esta bioluminescência é muitas vezes devida à pre-
sença de bactérias simbióticas dispostas na periferia do citoplasma das células que
emitem luz. A oxidação da luciferina (substrato) pela luciferase (enzima) produz-
se após um estímulo mecânico (ondas, nado, etc.), elétrico ou osmótico, e traduz-
se por uma cintilação fosforescente. A pigmentação dos plastídios é composta de
clorofilas a e c e de carotenoides, exceto nos casos em que o plastídio deriva de uma
alga verde ou de uma criptofita. As dinofitas, em sua maioria planctônicas, são,
sobretudo, marinhas (90%), mas existem numerosas espécies dulciaquícolas. São
conhecidas dos polos aos trópicos, sendo mais abundantes nas águas quentes. Certas
espécies são endozooicas, simbióticas ou parasitas. No momento, é difícil calcular a
época de surgimento do grupo, pois não se tem certeza de que os cistos fósseis mais
antigos sejam mesmo de Dinophyta. Esses cistos fósseis, de natureza zigótica, datam
do Pré-Cambriano, mas os que podem ser atribuídos com certeza às dinofíceas
datam do Siluriano. Os fósseis são abundantes nos sedimentos marinhos no Meso-
zoico e Cenozoico, em especial pelo fim do Triássico ou início do Jurássico. Também
são encontrados fósseis de água doce.
As Dinophyta são subdivididas em quatro classes: as Dinophyceae são compos-
tas de organismos fotossintéticos ou não, possuindo um dinocarion em todas as
fases de seu ciclo de vida; as Blastodiniphyceae são formadas por espécies parasitas
não fotossintéticas de peixes e invertebrados, tendo um dinocarion somente durante
parte de seu ciclo biológico; as Noctiluciphyceae contêm organismos flagelados
fagotróficos não fotossintéticos, com um dinocarion apenas durante uma parte de
seu ciclo de vida; e as Syndiniophyceae incluem parasitas marinhos não fotossin-
téticos de outros dinoflagelados, invertebrados e ovos de peixes, não possuindo
dinocarion em nenhuma etapa de seu ciclo biológico.
45
ALGAS
Certas dinofitas são tóxicas, mas não estão necessariamente na origem de prolife-
rações, podendo ser nocivas em fracas concentrações (por exemplo, o gênero Dinophysis
contém toxinas que provocam diarreia). Algumas espécies podem causar impacto
econômico negativo, especialmente tornando a produção de moluscos imprópria
ao consumo. O gênero Alexandrium, que produz toxinas com forte poder paralisante,
tem causado envenenamentos em culturas de salmão, no Chile. Além desse impacto
econômico, esta alga tem sido responsável pela morte de pessoas no Chile e nas
Filipinas, país mais atingido; ela contamina organismos filtradores (mexilhões,
por exemplo) que concentram sua toxina, a qual resiste ao cozimento e é mortal
para o homem. O dinoflagelado bentônico Gambierdiscus toxicus é responsável pela
ciguatera, envenenamento resultante do consumo da carne contaminada de deter-
minados peixes tropicais marinhos. Outra espécie que se tornou preocupante na
Carolina do Norte, na costa leste dos Estados Unidos (em particular, na baía de
Palmico), é Pfiesteria piscicida. Esta alga libera toxinas que provocam perdas neuroló-
gicas de percepção próximas do mal de Alzheimer. As principais causas do desenvol-
vimento desta alga poderiam ser os dejetos das propriedades vizinhas de criação de
galinhas e de porcos. O fenômeno estendeu-se por grande parte da costa leste dos
Estados Unidos, até a baía de Chesapeake, ao norte, e, em direção oposta, até o sul
da Flórida. Verossimilmente, a propagação da alga dá-se pelos balastros dos barcos
de carga. Pessoas responsáveis por culturas de dinofitas tóxicas observaram a exis-
tência de emanações perigosas, durante a abertura dos frascos de cultura; algumas
neurotoxinas, como as brevetoxinas de Gymnodinium breve, em particular, são volá-
teis. Os cistos fósseis das dinofitas, assim como as diatomáceas, são utilizados como
indicadores bioestratigráficos, em especial na pesquisa petroleira.
Plastídios muito diversificados nas Dinophyta

Os plastídios das Dinophyta ainda não foram tratados neste capítulo. Eles são de
origens distintas (ver a revisão detalhada de Moestrup e Daugbjerg, 2007). O plastídio
mais frequente no grupo, contendo um carotenoide particular – a peridinina –, teria
derivado ou de uma Haptophyta (Yoon et al., 2002) ou de uma alga vermelha (Yoon
et al., 2005) ou de uma diatomácea (Ochrophyta) (Bodyl; Moszczynsky, 2006).
Caso este plastídio seja derivado de uma haptofita ou de uma ocrofita, trata-se de
endossimbiose terciária, uma vez que as haptofitas e as diatomáceas já resultam de
endossimbiose secundária com uma alga vermelha. Em outras dinofitas, os plastídios
são derivados ou de uma alga verde (Chlorophyta) ou de haptofitas, criptofitas ou
ocrofitas: nestes últimos três casos, trata-se também de endossimbioses terciárias,
mas elas são finalizadas em graus variáveis (por exemplo, não está claramente
estabelecido se a criptofita endossimbiótica de certas Dinophysiales é mesmo um
46
plastídio ou se se trata simplesmente de um cleptocloroplasto). Estes plastídios

sucederam ao plastídio com peridinina e o substituíram. Diversos tipos de
endossimbioses temporárias com algas ou somente com plastídios (cleptocloro-
plastos) também existem nas dinofitas, do mesmo modo que em outros organismos.
Nudibrânquios, opistobrânquios e ciliados incorporam também em seus tecidos os
cloroplastos das algas das quais se nutrem; esses cloroplastos capturados permane-
cem metabolicamente ativos e são úteis a seu hospedeiro.
Sporozoa (Alveolata): algas?

Os Sporozoa, táxon-irmão das Dinophyta, possuem um plastídio vestigial não fun-
cional. Os esporozoários tiveram, pois, um plastídio funcional e são algas que perde-
ram a capacidade de realizar fotossíntese. Resultados contraditórios não permitem
afirmar qual seria a natureza desse plastídio: se é uma alga vermelha ou uma alga
verde; encontram-se nele assinaturas genéticas desses dois tipos de organismos.
Esse plastídio que não efetua mais a fotossíntese foi provavelmente conservado
porque produz ácidos graxos indispensáveis. A perda de seu plastídio provoca a
morte das células dos esporozoários, o que abre perspectivas terapêuticas revolucio-
nárias contra esses parasitas (por exemplo, na luta contra o paludismo).
Vários genomas de origens diferentes nas algas

As “algas” são, pois, quimeras onde coexistem vários genomas de origens diferentes
(arquea, bactéria púrpura, cianobactéria, genomas eucarióticos provenientes de en-
dossimbioses secundárias ou terciárias). O genoma dos endossimbiontes foi incor-
porado àquele do núcleo a mais de 90%. Estima-se que, em Arabidopsis (Angiospermae,
Brassicaceae), 4.500 genes que codificam para proteínas (18% do total) são de origem
cianobacteriana e resultam desta transferência (Martin et al., 2002). Os plastídios
das plantas superiores contêm ainda uma centena de genes. Esta incorporação no
genoma nuclear pôde ocorrer de forma acidental após uma lise do plastídio. Em
outros casos, um RNA mensageiro plastidial pôde passar ao citosol, ser transcrito
por uma transcriptase reversa, e depois a cópia do gene ser integrada no genoma
nuclear. As duas cópias então se expressaram. Para que a proteína codificada pelo
alelo do núcleo possa passar através da membrana plastidial, uma via metabólica
de importação de proteínas e, em particular, a associação de um peptídeo de trânsito
a essas proteínas devem ser adquiridas. Quando a proteína codificada pelo núcleo
atinge o plastídio, o alelo plastidial pode desaparecer por mutação deletéria. Essa
47
ALGAS
evolução por associações sucessivas, verdadeiros “encaixes” ou organismos gigognes,
fez com que as algas fossem qualificadas como “bonecas russas”.
Número de eventos de endossimbiose

A possibilidade da qual dispomos, de agora em diante, de reconstituir a história
evolutiva dos táxons graças à análise de suas sequências gênicas geralmente permite
confirmar a natureza dos organismos quanto à origem dos plastídios (cianobactéria,
alga vermelha, alga verde ou outra; Fig. 1.2), mas o número de eventos de endos-
simbiose, em certos casos, ainda não está perfeitamente estabelecido.
Plastídios da linhagem Plantae:

provavelmente um único evento
Todas as filogenias moleculares indicam a origem monofilética dos plastídios, e
atualmente está bem estabelecido que a filogenia da linhagem Plantae se sobrepõe
àquela de seus plastídios (Rodriguez-Ezpeleta et al., 2005, Rodriguez-Ezpeleta;
Philippe, 2006). Poderia parecer, pois, que o evento de endossimbiose do qual são
oriundos os plastídios primários tenha sido único. No entanto, isto permanece discu-
tível, pois não exclui a hipótese de que cianobactérias diferentes, mas estreitamente
aparentadas entre si, possam estar de modo independente na origem dos plastídios
das Glaucophyta, Rhodoplantae e Viridiplantae.
Muitos argumentos consistentes são favoráveis a um evento único e foram
expostos de maneira detalhada particularmente por Cavalier-Smith (2007). Em
primeiro lugar, um episódio de endossimbiose é sempre seguido da redução do
genoma do simbionte, cujas proteínas são então majoritariamente codificadas pelo
núcleo, o que supõe a intervenção de um mecanismo complexo que permite a mais
de um milhar de proteínas ser importado para o plastídio através de sua dupla
membrana (Reumann; Inoue; Keegstra, 2005); a existência de vários eventos supo-
ria, pois, várias aquisições independentes e sucessivas desse mecanismo, uma hipó-
tese que necessitaria de uma argumentação solidamente apoiada, que nada parece
demonstrar no momento (Cavalier-Smith, 2007). No entanto, mesmo que se admita
um evento inicial com o ancestral comum da linhagem Plantae, é evidentemente
possível que os plastídios das Rhodoplantae e/ou das Viridiplantae tenham substituí-
do a posteriori esse primeiro plastídio nos hospedeiros já de posse da maquinaria.
Certos arranjos de genes nos plastídios são comuns a eles, mas diferentes do que é
observado nas cianobactérias, o que, no entanto, depõe a favor de uma origem
48
Figura 1.2
Origem dos plastídios.
1. Um organismo flagelado captura uma cianobatéria e, ao invés de digeri-la, estabelece uma associação
simbiótica com ela; essa cianobactéria se instala no citosol celular; provavelmente, a cianobactéria ancestral
possuía as clorofilas a e b, assim como os pigmentos azuis e vermelhos: a clorofila b e o pigmento vermelho
foram perdidos nas Glaucophyta, de onde sua cor verde-azulada (clorofila a + pigmentos azuis); a clorofila
b foi perdida nas algas vermelhas, onde o pigmento vermelho domina, daí sua cor (clorofila a + pigmentos
azuis + pigmentos vermelhos dominantes); os pigmentos azuis e vermelhos foram perdidos nas plantas
verdes, que são coloridas somente pelas clorofilas a e b. 2. Uma clorofita está na origem do plastídio das
Euglenophyceae. 3. Uma outra clorofita originou o plastídio das Chlorarachniophyceae. 4. Uma alga vermelha
está na origem do plastídio das Cryptophyta; o plastídio destas últimas só conservou o pigmento vermelho, às
vezes substituído ulteriormente por um pigmento azul. 5. Uma alga vermelha deu origem ao plastídio das
Haptophyta, que não possuem pigmentos acessórios vermelhos e azuis: o plastídio tem cor castanho-doura-
da devido aos carotenoides. 6. Uma alga vermelha originou o plastídio das Ochrophyta, que também não
possuem pigmentos acessórios vermelhos e azuis: a cor do plastídio é castanho-dourada devido aos
carotenoides. Permanece em aberto saber se a origem do plastídio das Cryptophyta, Haptophyta e Ochrophyta
(que possuem, todas, clorofilas a e c) é única ou não. 7. A origem do plastídio com peridinina (e clorofilas a e
c) das Dinophyta também continua em discussão: ele poderia resultar de uma endossimbiose terciária,
talvez com uma diatomácea. 8. Nas Dinophyta, plastídios de origens diversas (Chlorophyta, Ochrophyta,
Haptophyta ou Cryptophyta) substituíram o plastídio com peridinina (ver texto). 9. A natureza do plastídio dos
Sporozoa permanece ainda enigmática: se é uma alga verde ou uma alga vermelha. 10. A origem do suposto
plastídio das Picobiliphyta ainda não foi objeto de qualquer pesquisa.
49
ALGAS
única (Cavalier-Smith, 2007, e referências citadas por este autor). Entretanto, isso
também poderia ser o produto de uma evolução convergente resultante da redução
drástica do genoma (Stiller et al., 2003). Algumas características da antena coletora
da fotossíntese também são comuns aos plastídios da linhagem Plantae e ausentes
nas cianobactérias (Cavalier-Smith, 2007, e referências citadas por este autor), e pa-
rece pouco provável que essas características comuns resultem de eventos separados.
A importação de uma proteína nuclear no plastídio das Glaucophyta e das
Rhodoplantae supõe a aquisição de um peptídeo de trânsito (codificado por uma
sequência de DNA) necessário ao seu reconhecimento por uma GTPase (Toc 34),
que a faz depois passar através de uma grande porina (Toc 75); a proteína é em
seguida absorvida através do canal de uma outra porina (Toc 110) por proteínas
chaperones que utilizam energia do ATP. Uma peptidase de trânsito elimina depois
o peptídeo de trânsito. Ora, esses peptídeos de trânsito de diversas linhagens de
Plantae são muito similares entre si, e foi demonstrado in vitro que são parcialmente
intercambiáveis (Palmer; Delwiche, 1998, McFadden, 2001, Delwiche, 2007). Os peptí-
deos de trânsito das Glaucophyta e das Rhodoplantae são funcionais nas Viridiplantae,
mas o inverso não ocorre: estas últimas não têm o receptor Toc 34 (talvez perdido
ao longo da evolução), mas possuem um outro (Toc 159) que permite a importação,
por um lado, de proteínas associadas à antena coletora com clorofilas a e b e, por
outro, da pequena subunidade da Rubisco, cujo gene (plastidial nas Glaucophyta e
nas Rhodoplantae) passou no núcleo nas Viridiplantae.
Resumindo, um conjunto de argumentos é de preferência em favor de um evento
único, e nenhum resultado experimental veio contradizer esta possibilidade. Todavia,
não é possível excluir a hipótese alternativa, e tal hipótese – cianobactérias estreita-
mente aparentadas que realizam várias endossimbioses separadas com hospedeiros
diferentes, mas eles próprios estreitamente aparentados, em um período muito
curto – é absolutamente impossível de demonstrar, se as cianobactérias próximas
desses diferentes plastídios, mais próximas do que eles mesmos são entre si, desapa-
receram ou nos são desconhecidas.
Plastídios das Euglenophyceae e das

Chlorarachniophyceae: verossimilmente dois eventos
Não é contestado que o plastídio das Euglenophyceae (Reviers, 2002, p. 77) e das
Chlorarachniophyceae (Reviers; Burrowes, 2003, p. 10) seja uma alga verde; as
filogenias moleculares permitem mesmo precisar que se trata de uma Chlorophyta.
Cavalier-Smith (1999) havia sugerido que este evento tenha sido único, o que impli-
caria que os Excavata (aos quais pertencem as Euglenophyceae) e os Rhizaria (aos
quais pertencem as Chlorarachniophyceae) fossem táxons-irmãos e reunidos em
50
uma linhagem que ele havia proposto denominar Cabozoa (organismos com clorofi-
las a e b). De fato, por um lado, existe de agora em diante um consenso em dizer
que se trata muito provavelmente de dois eventos separados de endossimbiose se-
cundária (Keeling, 2004, Leander, 2004, Bodyl; Moszczynsky, 2006) e, por outro, as
Rhizaria são mais aparentadas dos Stramenopiles e dos Alveolata do que dos Exca-
vata (Burki et al., 2007).
Plastídios das Cryptophyta, Haptophyta, Ochrophyta

e Dinophyta: uma controvérsia ainda viva
Cavalier-Smith (1999) havia proposto que o plastídio das Euglenophyceae e das
Chlorarachniophyceae tenha resultado de um evento único (ver anteriormente),
mas também que este seria o caso para o plastídio das Cryptophyta, Haptophyta,
Ochrophyta (grupos que Cavalier-Smith reúne sob o nome de Chromist) e das
Dinophyta (pertencentes aos Alveolata). Ele baseava esta hipótese na suposição de
que um evento de endossimbiose tivesse sido um episódio evolutivo raro. Esses
quatro últimos grupos de algas seriam então reunidos em um conjunto monofilético
que ele propôs denominar Chromalveolata (contração de Chromist mais Alveolata).
Na verdade, nada demonstra que os episódios de endossimbiose sejam raros: aqueles
da linhagem Plantae, das Euglenophyceae e das Chlorarachniophyceae diferem
entre si; outros eventos distintos com cianobactérias também sobrevieram em
Paulinella chromatophora (Cercozoa) e talvez, também, na criptofita Peliaina; enfim,
nas Dinophyta, os plastídios são de origens múltiplas, às vezes correspondem a
vários eventos sucessivos de endossimbiose e podem resultar de cenários de associa-
ções temporárias ou de associações que não conduzem necessariamente a uma
endossimbiose inteiramente finalizada (por exemplo, os cleptocloroplastos). Como
destaca Delwiche (2007), a multiplicidade dessas possibilidades deixa supor que
pré-adaptações consideráveis puderam ter ocorrido durante associações específicas,
mas temporárias, e facilitado as endossimbioses. Numerosos argumentos indicam
que os plastídios desses grupos têm uma origem monofilética, mas, como nos plas-
tídios da linhagem Plantae, isto não indica necessariamente uma origem única
(ver, por exemplo, a discussão de Bodyl, 2005 e Bodyl; Mosczynsky, 2006). Por
outro lado, parece hoje estabelecido que, se os Alveolata são mesmo o táxon-irmão
dos Stramenopiles (que contêm as Ochrophyta, autótrofas, mas também numerosos
grupos de organismos heterótrofos), o ramo-irmão deste é aquele dos Rhizaria (des-
providos de plastídios, exceto nas Chlorarachniophyceae), o conjunto que está apa-
rentado de maneira mais distante com uma linhagem que reagrupa as Haptophyta
(autótrofas ou mixotróficas), as Cryptophyta (autótrofas), as Picobiliphyta (prova-
velmente autótrofas) e as Katablepharidophyta (heterótrofas) (ver Fig. 1.1). A hipó-
51
ALGAS
tese dos Chromalveolata implicaria, pois, em numerosas perdas de plastídios ao
longo da evolução e deveria doravante incluir os Rhizaria neste conjunto. Ora, se os
Oomycota (Stramenopiles próximos das Ochrophyta) muito verossimilmente perde-
ram seu plastídio (a presença de genes de origem plastidial foi identificada no
genoma de Phytophthora; Tyler et al., 2006), no momento nada permite pensar que
este seja o caso, por exemplo, em outros Stramenopiles heterótrofos, nos Ciliata
(Alveolata), no gênero Goniomonas (flagelado incolor situado na base da árvore
filogenética das criptofitas) ou nos Rhizaria. Visto que os Sporozoa e as Dinophyta
são táxons-irmãos e que os Sporozoa possuem plastídio, também foi proposto que
o plastídio com peridinina das Dinophyta pudesse ter uma origem comum com
aquele dos Sporozoa, mas isto ainda permanece controverso. Em resumo, certos
autores são partidários da hipótese de uma só endossimbiose secundária para todo
ou parte desses grupos, e outros são favoráveis a vários eventos independentes de
endossimbiose, não existindo, no presente, um consenso.
Uma “linhagem vermelha” nos oceanos

As algas vermelhas e os organismos que possuem um plastídio derivado de uma
alga vermelha, por endossimbiose secundária ou terciária, são muito mais abundan-
tes nos oceanos do que nas águas continentais, estas últimas e o meio terrestre
sendo dominados pela “linhagem verde”. Por analogia, utilizou-se, pois, o termo
“linhagem vermelha” para designá-los.
Participação das algas em diversas simbioses

ou a busca da série gigogne (encaixes múltiplos)
Além de serem comparadas a “bonecas russas” (supracitado), as algas participam
de diversas simbioses, das quais as mais comuns são os liquens. Com efeito, os
liquens são associações simbióticas constituídas de um fungo (quase sempre um
ascomiceto) e de uma alga: em 80% dos casos, trata-se de uma alga verde (muitas
vezes pertencente ao gênero Trebouxia); nos 20% restantes, trata-se de uma ciano-
bactéria. Numerosos animais (foraminíferos, ciliados, radiolários, espongiários, hi-
drários, turbelários) estabeleceram relações de simbiose com algas unicelulares ver-
melhas ou verdes, e os produtos da fotossíntese intervêm na nutrição do hospedeiro.
Um exemplo bem conhecido é o do pequeno verme achatado Convoluta roscoffensis,
que vive em simbiose com a clorofita Tetraselmis convolutae. Um ciliado (Mesodinium
rubrum) contém uma criptofita endossimbiótica e depende de sua atividade fotos-
52
sintética. Uma alga verde (Pedinomonas noctilucae) está presente no vacúolo de certos
indivíduos da dinofita Noctiluca. O essencial das simbioses com os celenterados
(corais, anêmonas do mar) efetua-se com o único gênero Symbiodinium (Dinophyta),
e os corais não podem sobreviver sem a presença desses seus dinoflagelados simbion-
tes. Conhecem-se também raros exemplos de diatomáceas (organismos unicelulares
pertencentes às Ochrophyta; ver anteriormente) ou de haptofitas simbiontes. As
algas pardas Pelvetia e Ascophyllum são comparáveis a liquens, mas, ao contrário
destes últimos, nelas é o componente algal e não o componente fúngico que domina;
estas associações são denominadas “micoficobioses”: as algas abrigam um ascomi-
ceto simbionte (Mycophycias [= Mycosphaerella] ascophylli). Algumas algas verdes,
como os gêneros Prasiola, Cladophora ou Blidingia, formam também associações mais
ou menos simbióticas com os fungos.
Grupos de “algas” ainda desconhecidos

A extração da totalidade de DNA contido em uma amostra de água, seguida da
identificação das diversas sequências moleculares obtidas utilizando um iniciador
universal para começar sua amplificação, permite inventariar a diversidade biológica
da água sem ter que isolar os diversos organismos. Este método permitiu colocar
em evidência grupos de “algas” que seriam, no momento, conhecidos somente por
esta assinatura molecular, mas que, até agora, nunca foram observados. Algumas
dessas assinaturas necessitam ser confirmadas, pois sequências quiméricas (consti-
tuídas de um fragmento de sequência pertencente a uma categoria de organismos
e de outro fragmento pertencente a uma outra categoria) podem ter sido geradas
acidentalmente, e outros artefatos são suscetíveis de distorcer os resultados (Berney;
Fahrni; Pawlowski, 2004).
Conclusão
As pesquisas destes últimos decênios mostraram que os organismos reagrupados
sob o nome “algas” não deveriam mais constituir uma única e mesma entidade
botânica na classificação do mundo vivo. Sete dos 10 conjuntos de algas eucarióticas
são completamente distintos da linhagem das plantas (Plantae) ou dos animais
(Metazoa). Em relação aos animais ou às plantas superiores, as algas constituem,
pois, modelos biológicos originais, cujo interesse não foi ainda suficientemente
percebido: essa diversidade ainda deve ser consideravelmente explorada para ser
valorizada. As “algas” (incluídas as Embryophyta) têm, no entanto, uma caracterís-
53
ALGAS
tica comum que é a de conterem uma cianobactéria endossimbiótica e, portanto,
possuem a clorofila a e efetuam a fotossíntese oxigênica, quando não são elas pró-
prias uma cianobactéria.
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C A P Í T U L O 1

“... It is appropriate to think of algae (along with land plants)

As algas são frequentemente muito mal conhecidas do público em geral e, algumas

fascinam por sua beleza ou suas propriedades, exaltadas pelas publicidades em

Os três domínios do mundo vivo

Origem e natureza compósita

Diversificação das linhagens de eucariontes

Okamoto e Inouye (2004) mostraram que as Katablepharidophyta, organismos

Algas azuis (Cyanobacteria) e a fotossíntese oxigênica

“Proclorofitas”: uma categoria particular

As algas na árvore filogenética do mundo vivo:

unicelulares pouco conhecidas, mas muito importantes para o estudo da evolução:

Glaucophyta (algas glaucas)

Rhodoplantae (algas vermelhas)

Viridiplantae (plantas verdes)

Natureza quimérica das algas eucarióticas

Origem cianobacteriana dos

Uma “proclorofita” poderia estar

como a maioria das cianobactérias. As Viridiplantae, ao contrário, têm os tilacoides

“Bonecas russas” ou a explicação do paradoxo

Euglenophyceae (Excavata, Discicristata)

Chlorarachniophyceae (Cercozoa, Rhizaria)

lamentosos, imóveis ou flagelados. As células flageladas possuem um só flagelo. A

toxinas que podem provocar a mortalidade maciça de peixes ou de outros organismos

Ochrophyta (algas castanho-douradas)

e marinho. A ordem Rhizochromulinales é representada apenas por Rhizochromulina

Chrysophyceae stricto sensu

Plastídios muito diversificados nas Dinophyta

plastídio ou se se trata simplesmente de um cleptocloroplasto). Estes plastídios

Sporozoa (Alveolata): algas?

Vários genomas de origens diferentes nas algas

Número de eventos de endossimbiose

Plastídios da linhagem Plantae:

Plastídios das Euglenophyceae e das

Plastídios das Cryptophyta, Haptophyta, Ochrophyta

Uma “linhagem vermelha” nos oceanos

Participação das algas em diversas simbioses

Grupos de “algas” ainda desconhecidos

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