Morfologia e Estrutura das Bactérias

Morfologia e Estrutura das Bactérias

Maria de Lourdes Ribeiro de Souza da Cunha
Introdução
A microbiologia é o ramo da biologia que estuda os seres
microscópicos incluindo as bactérias, fungos e vírus, constitui um vasto
campo onde se estudam a morfologia, reprodução, fisiologia e taxonomia dos
micro-organismos e também a sua interação com outros seres vivos (homem,
animais e plantas) e com o meio ambiente. A microbiologia aborda um vasto
e diverso grupo de organismos de dimensões reduzidas, que podem ser
encontrados como células isoladas ou agrupados em diferentes arranjos.
Assim, a microbiologia envolve o estudo das bactérias (Bacteriologia), fungos
(Micologia) e vírus (Virologia).
A bacteriologia, estuda as bactérias, são micro-organismos
relativamente simples e de uma única célula (unicelulares). Como o material
genético (DNA) não é envolto por uma membrana nuclear, as bactérias são
chamadas de procariotos. Não há nenhuma membrana nuclear, que é a
característica de células eucarióticas que compõem fungos,
protista, plantas e animais. O termo procarioto foi introduzido em 1937 por
Edward Chatton para distinguir as células sem núcleo das células nucleadas
das plantas e animais. Em 1961, Roger Stanier apresentou a definição atual
dos procariotos: células nas quais o material nuclear não é envolto por uma
membrana nuclear.
Até 1977, os cientistas achavam que os procariotos eram os mais
primitivos de todos os organismos. No sistema de cinco reinos de
classificação proposto em 1969 por Robert H. Whittaker, os procariotos
constituem o reino Monera, que até recentemente foi considerado como o
reino mais primitivo e acreditava-se que era o ancestral dos eucariotos. A
maneira pela qual o organismo obtém nutrientes de sua alimentação é a
base do sistema de cinco reinos da classificação proposta em 1969 por
Whittaker (Figura 1). Os procariotos normalmente obtém nutrientes somente
por absorção (captação de nutrientes dissolvidos em água) e não podem
ingerir alimentos. O sistema de Whittaker coloca todas as bactérias no reino
Monera e os eucariotos constituíram os outros quatro reinos.
Carl Woese em 1977 e seus colaboradores na Universidade de
Illinois descobriram que nenhum grupo tinha se desenvolvido a partir de
outro. Eles descobriram que os procariotos e eucariotos aparentemente
tinham evoluído por vias completamente diferentes de uma forma ancestral
comum. Evidências para sustentar esta idéia vieram de estudos com o gene
que codifica o RNA ribossômico, que é essencial para síntese protéica e,
portanto, para a sobrevivência da célula. O RNA de qualquer organismo
particular tem um arranjo distinto de ribonucleotídeos, ou uma seqüência
nucleotídica específica. Os ribossomos fornecem um método de comparação
celular, pois estão presentes em todas as células. Os genes que controlam a
seqüência nucleotídica do RNAr variam lentamente durante milhões de
anos de evolução.
Portanto, o RNAr pode servir como um indicador de como os
organismos estão intimamente relacionados. Algumas sequências de
nucleotídeos na molécula de RNA de todos os organismos vivos
permaneceram quase as mesmas, a despeito dos 3,5 a 4 bilhões de
anos de evolução. E esta constância sustenta a idéia de que todos os
organismos tem-se desenvolvido de formas ancestrais comuns. Ao mesmo
tempo, a quantidade de diferenças entre outras regiões de RNA pode ser
usada para medir o grau de relacionamento entre os organismos. Por
exemplo, se as seqüências de ribonucleotídeos de dois tipos de organismos
diferem em grande extensão a relação; entre ambos é muito distante; isto
é, os organismos divergiram há muito tempo de um ancestral comum. A
comparação das sequências de nucleotídeos no RNA ribossômico de
diferentes células mostrou que há três grupos celulares diferentes,
revelando que existem dois tipos de células procarióticas e um tipo de célula
eucariótica.
Em 1977, Carl R. Woese propôs elevarem os três tipos de células para
um nível acima de reino, chamado de domínio (Figura 2). Woese
acreditava que as arqueobactérias e as bactérias, embora similares em
aparência, deveriam formar seus próprios domínios separados na árvore
evolutiva. Os organismos são classificados pelo tipo de células em três
domínios. Nesse esquema amplamente aceito atualmente, animais, plantas,
fungos e protistas são reinos do domínio Eukarya. O domínio Bacteria inclui
todos os procariotos patogênicos, assim como muitos dos procariotos não
patogênicos encontrados no solo e na água. Os procariotos fotoautotróficos
também estão nesse domínio. O domínio Archaea inclui todos os procariotos
que não tem peptideoglicano nas suas paredes e que frequentemente vivem
em ambientes extremos e realizam processos metabólicos
incomuns. Archaea inclui dois grupos principais:

1. Os metanogeneos, anaeróbios restritos que produzem metano (CH4), a

partir de dióxido de carbono e hidrogênio.
2. Os Halófilos externos, os quais necessitam de altas concentração de
sais para sobreviver.
3. Os hipertermófilos,os quais normalmente crescem em ambientes
áridos e quentes.

Nesse sistema todos os organismos são provenientes de células

formadas há cerca de 3,5 bilhões de anos. O DNA transmitido a partir dos
ancestrais é descrito como conservado.
Também existem evidencias consideráveis de que as
bactérias podem ter desempenhado uma função inesperada na evolução
das células eucarióticas. As organelas denominadas cloroplastos
e mitocôndrias tem genes e ribossomos próprios. Além disso, estudos
comparativos das propriedades estruturais e bioquímicas destas organelas
com as bactérias sugerem que as mitocôndrias e os cloroplastos parece
ter sido derivada de bactérias. Forte evidencia para essa idéia surgiu antes
de seqüências nucleotídeos de RNA realizadas desde 1980. Acreditava-
se que, em algum estágio da evolução uma bactéria invadiu uma
célula eucariótica. Em vez de causar prejuízo, a bactéria forneceu
habilidades respiratórios e fotossintéticas que previamente estava
ausentes nessa célula. Ambas se beneficiaram dessa associação e cada
uma tornou-se gradualmente dependente uma da outra. A bactéria
eventualmente alterou-se e tornou-se mitocôndria e cloroplasto, que são
responsáveis pela respiração e fotossíntese, respectivamente. A idéia de
origem de organelas eucarióticas a partir dos procariotos é conhecida como
teoria endossimbiotica. De acordo com a teoria endossimbiótica, as celúlas
eucarióticas evoluíram a partir de células procarióticas vivendo uma dentro
da outra, como endossimbiontes. Na verdade, as similaridades entre as
células procarióticas e as organelas eucarióticas fornecem evidências fortes
a favor dessa relação endossimbiótica.
Estudos comparando as células procarióticas e as eucarióticas
fornecem evidências para a teoria endossimbiótica. Por exemplo, tanto as
mitocôndrias quanto os cloroplastos lembram bactérias em tamanho e
forma. Além disso, essas organelas contêm DNA circular, que é típico de
procariotos, e as organelas podem se reproduzir independentemente de suas
células hospedeiras. Os ribossomos das mitocôndrias e dos cloroplastos se
assemelham àqueles dos procariotos e seu mecanismo de síntese protéica é
mais parecido com aquele encontrado em bactérias do que em eucariotos.
De acordo com a teoria endossimbiótica, o eucarioto ancestral
desenvolveu um núcleo rudimentar quando a membrana plasmática se
dobrou em volta do cromossomo. Essa célula, chamada de nucleoplasma,
pode ter ingerido bactérias aeróbias. Algumas bactérias ingeridas viveram
dentro do nucleoplasma hospedeiro. Essa organização evoluiu para uma
relação simbiótica em que o núcleo hospedeiro fornecia nutrientes e a
bactéria endossimbiótica produzia energia que poderia ser usada pelo
nucleoplasma. Do mesmo modo os cloroplastos podem ser descendentes de
procariotos fotossintéticos ingeridos por esse nucleoplasma primitivo.

Referências
1. Whittaker RH. New Concepts of Kingdoms of Organisms. Science 163:150-
160, 1969.
2. Woese CR, Fox GE Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The
primary kingdoms. Proc. Natl. Acad. Sci. 74:5088-5090, 1977.
3. Pelczar MJ, Chan ECS, Krieg NR. Microbiologia: Conceitos e Aplicações,
Volume I, 2a ed., São Paulo: Makron Books, 1996.
4. Vermelho A B, Bastos MCF, Sá MHB. Bacteriologia Geral. Rio de janeiro:
Guanabara Koogan. 2008.
Morfologia da Célula Bacteriana
As células bacterianas são caracterizadas morfologicamente pelo
seu tamanho, forma, arranjo e estruturas que apresentam.
1-Tamanho: As bactérias são extremamente variáveis quanto ao tamanho e
formas que apresentam. Até recentemente acreditava-se que as menores
bactérias apresentavam cerca de 0,3 µm (ex: Mycoplasma), entretanto, já
existem relatos de células menores, denominadas nanobactérias ou
ultramicrobactérias, com tamanhos variando de 0,2 a 0,05 µm de diâmetro,
sendo algumas inclusive já cultivadas em laboratório. Há ainda controvérsias
quanto a este grupo, pois vários autores acreditam ser meros artefatos.
Muitas bactérias medem de 2 a 6 µm de comprimento, por 1 a 2 µm de
largura, mas certamente estes valores não podem ser definidos como
absolutos, pois eventualmente encontramos bactérias de até 500 ou 800 µm,
como no caso de Epulopiscium ou Thiomargarita. Thiomargarita
namibiensis é uma espécie de bactéria cocóide Gram negativa da família
Thiotrichaceae. A espécie foi descoberta em sedimentos oceânicos na
palataforma continental da Namíbia (África) em 1997, sendo descrita
somente em 1999. É a maior bactéria já descrita, superando a Epulopiscium
fischelsoni, até então considerada a maior já descrita. T. namibiensis pode
ser visualizada a olho nu, atingindo até cerca de 750 μm (0,75 mm) de
comprimento e 0,1 a 0,3 mm de largura.
As espécies de maior interesse medico medem entre 0,5 a 1,0
(diâmetro) por 2 a 5 um (comprimento). O diâmetro da maioria delas
variando de 0,2 a 1,5 um e o comprimento de 1 a 6 um .
2- Forma: Em relação às formas, a maioria das bactérias estudadas seguem
um padrão menos variável, embora existam vários tipos morfológicos
distintos. De maneira geral, as bactérias podem ser agrupadas em três tipos
morfológicos gerais: cocos, bacilos e espirais (Figura 1).
Há ainda bactéria na forma de estrela Stella (formato de
estrela) e Haloarcula um gênero de arquibactéria halofílica (células
retangulares).
Cocos: células esféricas
Bacilos: células cilíndricas em forma de bastonetes
Espirais: bacilos curvos e com aspecto espiralado

Sob a designação geral de espirais incluem-se também dois tipos

morfológicos: espirilo, em forma de saca-rolha (forma de espiral) e vibrião
em forma de vírgula ( ex. vibrião colérico).
3-Arranjos: As bactérias geralmente se reproduzem por divisão binária,
resultando dois organismos independentes, os quais podem ou não
permanecer juntos. Há uma evidencia para bactérias, multiplicando
ativamente, permanecerem juntas em agrupamentos característicos um
aspecto de utilidade na identificação de espécies particulares de
organismos.
As bactérias podem se apresentar isoladamente ou em pares,
cadeias curtas ou longas, cachos irregulares, tétrades, pacotes cúbicos. Os
agrupamentos das bactérias dependem da relação geométrica de planos
sucessivos de divisão, e da tendência para células filhas de separar-se
após a divisão. Se os sucessivos planos de divisão são paralelos, como eles
são nos bastonetes, espirais e muitas formas cocóides bacterianas, as
células ocorrerão isoladamente, em pares ou em cadeias dependendo
somente de sua tendência de separar-se após a divisão. No caso de alguns
casos os planos sucessivos de divisão podem ocorrer em qualquer direção.
Os organismos então formam cachos irregulares. Em outros cocos os planos
de divisão são perpendiculares um ao outro e tétrades de células resultam.
No caso da sarcina ou agrupamento cúbico a divisão é ao longo de 3 planos
definidamente orientados, o 2° sendo perpendicular ao 1° e o 3° plano de
divisão perpendicular a ambos, ao 1° e ao 2° planos de divisões.

a. Cocos

Quando uma bactéria se divide, resultam 2 células filhas , as quais podem ou

não permanecerem juntas.
De acordo com o plano nos quais tem lugar a divisão celular e de acordo
com a tendência das células filhas em permanecerem unidas ou muito
próximas uma das outras depois de completada a divisão tem a formação de
agrupamentos característicos a saber:

1. Micrococos: os cocos se separam completamente depois da divisão

celular, seja qual for o plano de divisão observando-se isolados e
dispersos ao acaso no campo microscópico.

Ex. Gênero Micrococcus

1. Diploroco: a divisão celular ocorre somente em um plano e os cocos

se apresentam aos pares. Ex: Pneumococo (Streptococcus
pneumoniae), Neisseria gonorrhoeae(Gonococo), Neisseria
meningitidis (Meningococo).
2. Estreptococos: um só plano de divisão e a tendência dos cocos de
permanecerem unidos é mais intensa, resultando uma cadeia de
células.

Ex: Gênero Streptococcus.

1. Estafilococos: os planos sucessivos de divisão podem ocorrer em

qualquer direção e as células filhas têm tendência em permanecerem
juntas, formando grupos irregulares, semelhantes a cachos. Ex:
Gênero Staphylococcus
2. Tétrades: Planos de divisão perpendicular. Ex: Gaffkia tetragena
3. Cúbica: Ex: Gênero Sarcina, são 3 planos de divisão, o 2°
perpendicular ao 1° e o 3° plano de divisão perpendicular a ambos 1°
e 2°.

Figura 2
b. Bacilos ou Bastonetes: A morfologia dos bacilos difere consideravelmente
segundo os gêneros, e inclusive segundo as espécies. Há variação não
somente de dimensões e também diferenças na forma das células
individuais. Algumas são longas e delgadas, outras curtas e grossas, os lados
podem ser mais ou menos paralelos entre si e a célula pode ser mais grossa
no centro e afilada nos extremos para proporcionar a forma denominada
fusiforme (bacilo fusiforme). Algumas das formas bacilares adotam
agrupamentos característicos, mas estes são conseqüências de movimentos
depois da divisão, pois o plano raramente ou nunca deixa de ser
perpendicular ao eixo maior. Os bacilos têm forma de bastonetes, podendo
apresentar extremidades retas (Bacillus anthracis), arredondadas
(Salmonella, E. coli), ou ainda afiladas (Fusobacterium). Como seu plano de
divisão é fixo, ocorrendo sempre no menor eixo, os bacilos exibem uma
menor variedade de arranjos, sendo via de regra encontrados isolados, como
diplobacilos ou ainda como estreptobacilos. Há ainda um arranjo,
denominado “em paliçada”, também denominado letras chinesas, que é
típico do gênero Corynebacterium.
Figura 3
c. Espirais: Sua nomenclatura é bastante controvertida ainda. Um tipo de
classificação divide os espiralados em dois grupos, os espiroquetas, que
apresentam uma forma de espiral flexível, possuindo flagelos
periplasmáticos. O outro grupo são os espirilos, que exibem geralmente
morfologia de espiral incompleta e rígidos.
Geralmente os espiralados são microrganismos bastante afilados, de difícil
observação por microscopia de campo claro, sendo muitas vezes analisados
por meio da microscopia de campo escuro, ou de técnicas de coloração
empregando a impregnação por sais de prata.
Figura 4

Em alguns tipos de bacilos há tendência das células em persistir unidas ou

muito próximas uma das outras, depois da divisão celular. Quando isto
ocorre, o resultado é a formação de cadeias de células, do tipo morfológico
estreptobacilo.
Há ainda formas intermediárias como os cocobacilos; formas pleomórficas
(quando o micro-organismo não tem uma morfologia padrão), tal
como Mycoplasma; ou ainda formas de involução, originadas quando o meio
encontra-se desfavorável ao desenvolvimento. Nesses casos, como o
organismo deixa de realizar os processos metabólicos (nutrição e divisão
celular) adequadamente, este sofre alterações morfológicas.

1. Formas de Involução: A grande maioria das bactérias é relativamente

constante em suas formas e dimensões em cultivos jovens
que crescem ativamente em boas condições. Em cultivos velhos, nos
quais muitas células, morreram ou estão morrendo a estrutura celular
se desintegra e aparecem formas aberrantes. Assim em culturas velha
ou meios impróprios, certas espécies bacterianas perdem a sua
morfologia característica e assumem formas aberrantes totalmente
diversas da forma normal (formas de involução), longos filamentos
com espessamentos irregulares, brotamentos e células ramificadas,
muitas das quais não são viáveis.
2. Pleomorfismo: Variação normal da forma da célula, quando o
microrganismo não tem uma morfologia padrão, tal
como Mycoplasma.

Referências
1. Pelczar MJ, Chan ECS, Krieg NR. Microbiologia: Conceitos e Aplicações,
Volume I, 2a ed., São Paulo: Makron Books, 1996.
2. Trabulsi LR, Althertum F. Microbiologia. São Paulo: Atheneu, 2005.
2. Vermelho A B, Bastos MCF, Sá MHB. Bacteriologia Geral. Rio de janeiro:
Guanabara Koogan. 2008.
4. Tortora GJ, Funke BR, Case CL. Microbiologia . 6.ed. Porto Alegre;
Artmed, 2012.
Coloração da Célula Bacteriana
As bactérias tem afinidade para um grande número de corantes,
em particular os corantes básicos carregados positivamente (catiônicos)
que combinam-se fortemente aos constituintes celulares carregados
negativamente, visto que as superfícies celulares são em geral
carregadas negativamente, esses corantes combinam-se às estruturas
presentes na superfícies, como cristal violeta, azul de metileno e fucsina
básica e cora-se relativamente mal com corantes ácidos como a eosina.
Estudando-se o comportamento das bactérias em relação a certos
corantes verifica-se que reações corantes características para
determinados grupos de bactérias.

Destas reações, duas devem ser especialmente citadas, a coloração de

Gram e a de Ziehl-Neelsen.

1. Coloração de Gram
 Das colorações diferenciais, uma das mais úteis e mais utilizada é
a de Gram. Este método de coloração foi criado pelo histologista
Christian Gram e descrito em 1884. Colorações diferenciais são assim
denominadas porque correspondem a procedimentos que não corram
igualmente todos os tipos de células. Uma importante coloração
diferencial, amplamente utilizada em bacteriologia, é a coloração de
Gram.
Esta coloração é de grande importância para a sistemática
bacteriana, pois permite dividir as bactérias em dois grupos: gram-
positivas e gram- negativas. A coloração de Gram começa com a
aplicação de um corante básico, o cristal-violeta.
A seguir, é aplicada uma solução de iodo e todas bactérias estarão
coradas de azul ou rosa neste momento. Depois, as células são tratadas
com álcool: as células Gram-positiva retêm o complexo cristal - violeta -
iodo ficando azuis, enquanto as células Gram-negativas são totalmente
descoradas pelo álcool. Como etapa final, o contracorante (fucsina) é
aplicado de modo que as células Gram-negativas descoradas adotarão a
coloração contrastante (vermelha), e as células Gram -positiva revelam-
se em cor azul ou roxa (Figura 1). A reação Gram + é relativamente rara e
somente se observa em bactérias, leveduras e fungos filamentosos.
Ao determinar a reação de uma bactéria ao Gram é essencial
fazer a coloração em células provenientes de uma cultura jovem, uma
vez que certas bactérias só são Gram + durante a fase de crescimento
ativa e perdem sua capacidade de reter o complexo cristal violeta-
lugol quando cessa o crescimento ativo. Experiências revelaram o papel
da parede celular na reação de Gram, foram descobertas profundas
diferenças estruturais entre a parede das bactérias gram-positivas e
gram- negativas. A parede das primeiras é praticamente formada de uma
só camada enquanto a das segundas é formada de duas camadas,
entretanto, os dois tipos de parede apresentam uma camada em comum,
situada externamente à membrana citoplasmástica, que é
denominada camada basal, mureína ou peptidoglicamo. A segunda
camada, presente somente na célula das bactérias gram-negativas,
é denominada membrana externa e entre a membrana externa e a
citoplasmática encontra-se o espaço periplásmático, no qual está o
peptidoglicano (Figura 2).
As diferenças entre os dois tipos de parede explicam o
comportamento diverso das bactérias frente ao método de Gram. Alguns
estudos sugerem que o complexo cristal violeta lugal não é retirado do
citoplasma das bactérias gram - positivas devida a
menor permeabilidade do espesso peptidoglicamo destas bactérias
ao álcool, de fato, bactérias gram- positivas se tormam gram-negativas
quando o peptidoglicano é retirado da parede ou quando o mesmo sofre
efeito de autolisinas. As culturas velhas de bactérias gram-positivas
freqüentemente se comportam como gram-negativas devido ao efeito de
autolisinas que abrem espaços na molécula do peptidoglicano (Auto-
lisinas são enzimas que participa da síntese do peptidoglicano). Nas
Gram-negativas, entretanto, devido a pequena espessura da camada
basal e as descontinuidades existentes nesta camada em pontos de
aderência entre a membrana externa e a membrana celular, o complexo
corado é extraído pelo álcool, deixando as células descoradas.
É evidente, que a parede de uma bactéria gram + represente uma
barreira que impede o acesso do agente descolorante ao citoplasma,
 evitando assim a saída do complexo corante. A falha da parede das
bactérias gram-negativas em não impedir o acesso de agente
descolorante ao citoplasma corado é uma conseqüência de ser alto teor
lipídico: os lipídios da parede são rapidamente dissolvidos por álcool (nas
gram-negativas a camada de mucopeptídio é protegida pela membrana
externa (constituída de fosfolípideos, lipopolissacarídeo e de lipoproteína)
ou acetona, podendo estes então penetrar no citoplasma subjacente e
fazer fluir para o exterior o complexo corante.
Quando uma bactéria G-negativa é tratada com etanol, o lipídio
na membrana exterior é dissolvido.
Diferença entre bactérias G+ e G -
Com o passar do tempo tornou-se aparente que o resultado da
reação de gram está correlacionado a outras propriedades da bactéria.
Consequentemente a divisão das bactérias em 2 grupos, baseados no
resultado deste processo de coloração constitui uma divisão de profunda
importância taxonômica.

• Os cocos de importância médica são, em sua maioria, gram + (Figura

3). Exceção : Neisseria ( gonococo e menigococo) - Figura 4.
• Os bastonetes são em sua maioria Gram - (Figura 5)
. Exceções: Clostridium, Bacillus. Corynebacterium e Listeria (Figura
6).

1. Coloração de Ziehl- Neelsen

Já se observa faz muito tempo que alguns grupos de bactérias são

difíceis de corar e resistem igualmente à descoloração com agentes muito
eficazes como o ácido - álcool, em conseqüência denominam- se bacilos
álcool - acido resistentes (BAAR) e incluem os bacilos da tuberculose, lepra e
outras micobactérias.
A técnica de coloração consiste em corar o esfregaço, primeiramente
com fuscina fenicada durante 3 a 5 minutos, até produzir vapores (a quente)
lavar em água, deixar com uma mistura de álcool e acido clorídrico
concentrado; lavar em água e corar com azul de metileno durante 60
segundos.
As bactérias, como os bacilos da tuberculose e da lepra (micobactérias),
resistem ao descoramento com a solução de ácido forte depois de tratados
com a fuscina fenicada e, assim sendo, permanecem coradas em vermelho;
outras não resistem ao descoloramento e tornam a coloração de fundo
(Figura 7).
As bactérias álcool-ácido-resistentes são aqueles que retém a fucsina
fenicada (fucsina básica dissolvida em uma mistura de fenol, álcool e água),
mesmo quando descoradas com acido clorídrico em álcool (Figura 8).
A ácido-resistência, evidenciada pela coloração de Ziehl está
definidamente relacionada à existência, na parede celular da micobactéria,
de lipídios fortemente ligados, que resistem à extração sucessiva do resíduo
bacteriano seco com o agente descolorante.
 As bactérias álcool- ácido resistentes caracterizam-se por um conteúdo
elevado de lipídios, até 60% do peso seco. Estes lipídios bacterianos tem
sido estudados em detalhes, especialmente os bacilo da TB e se tem
comprovado que consistem principalmente em ácidos graxos e ceras. A
porção não saponificavél da fração cérea inclui álcoois elevados, um dos
quais, um hidroximetoxiácido saturado denominado acido micólico, possui
relação com a propriedade de ácidoresistência. O acido micólico pode ser
considerado como o substrato nesta reação de coloração, e a propriedade de
ácido resistência limitada a estas bactérias, parece ser conseqüência de
uma solubilidade relativamente maior do corante fenol nos lipídios celulares
do que no agente descolorante.
Referências
1. Trabulsi LR, Althertum F. Microbiologia. São Paulo: Atheneu, 2005
2. Tortora GJ, Funke BR, Case CL. Microbiologia . 6.ed. Porto Alegre;
Artmed, 2012.
Estrutura da Célula Bacteriana

Introdução
A observação dos micro-organismos por meio de um microscópio
revela-nos sua morfologia grosseira- o tamanho, o tipo e o arranjo celular. Se
observarmos mais perto da superfície ou até mesmo dentro da célula haverá
mais estruturas detalhadas a explorar.
Os cientistas têm separado os micro-organismos a fim de examinar
suas estruturas e analisar sua composição química. Técnicas tais como o
tratamento de células com ondas sonoras de alta freqüência têm sido
desenvolvidas para desintegrar as paredes celulares e isolar os vários
componentes celulares. Tais estudos não são apenas de interesse dos
microbiologistas curiosos sobre o interior das células. A presença ou a
ausência de certas estruturas é utilizada para classificar os micro-
organismos; o conhecimento de como eles funcionam é utilizado para a
síntese de drogas antimicrobianas que atacam componentes específicos da
célula.
Como você poderá ver, a morfologia das células afeta a maneira com
que elas respondem ao seu meio. As estruturas encontradas no exterior das
células tornam alguns micro-organismos mais patogênicos. São exemplos
aquelas estruturas que permitem que a aderência da bactéria aos tecidos e
aquelas que protegem as bactérias invasoras do sistema imunológico. Outros
componentes celulares causam febre e choque.
Estruturas da célula bacteriana
As técnicas de microscopia revelam que uma célula bacteriana tem
diversidade de estruturas funcionando juntas. Algumas dessas estruturas
são encontradas externamente fixadas à parede celular, enquanto outros são
internas. Algumas estruturas são comuns a todas as células tais como a
parede celular e a membrana citoplasmática (Figura 1). Mas outros
componentes celulares estão presentes somente em certas espécies ou sob
certas condições ambientais.
I. Estruturas externas

1. Flagelos: Os flagelos bacterianos são apêndices filamentosos longos

que se estendem a partir da membrana citoplasmática e atravessam a
parede celular. Estruturas longas, delgadas e relativamente rígidas,
apresentando cerca de 20 nm de espessura e 15 a 20 µm de
comprimento, responsáveis pela locomoção das bactérias. Devido à
sua pequena espessura, os flagelos somente podem ser visualizados
por meio de colorações específicas, microscopia de campo escuro, ou
por microscopia eletrônica.

• Função: Motilidade da bactéria (o flagelo propulsiona a bactéria

através do líquido)

Um flagelo tem três partes: o corpo basal; uma estrutura curta em

forma de gancho; e um longo filamento helicoidal.
a)filamento: é constituído pela proteína chamada flagelina. Esta
proteína serve para identificar certas bactérias patogênicas, pois os flagelos
induzem a produção de anticorpo e o antígeno flagelar é conhecido antígeno
H.
b)gancho: estrutura constituída por uma proteína diferente da
flagelina, a qual o filamento se liga.
c)corpo basal: estrutura que ancora o filamento à parede celular e à
membrana plasmática e é constituída de pares de anéis. As gram-negativas
contém 2 pares de anéis e as gram-positivas só 1 par.
O filamento dos flagelos apresenta estrutura helicoidal, com
comprimento de onda constante para cada espécie. Este corresponde a um
cilindro longo e oco, composto por unidades repetitivas de uma proteína
denominada genericamente de flagelina, que pode variar de 30 a 60 kDa,
dependendo do microrganismo. O gancho apresenta maior espessura que o
filamento, sendo composto por diferentes subunidades protéicas. O corpo
basal corresponde à porção mais complexa do flagelo, apresentando 4 anéis
ligados a um bastão central em bactérias Gram negativas, enquanto em
Gram positivas são observados apenas 2 anéis. Os anéis externos L e P
associam-se ao LPS e peptidioglicano, respectivamente, enquanto os anéis
MS e C estão associados à membrana citoplasmática (Figura 2).
Muitos genes estão envolvidos na síntese do flagelo e na mobilidade
celular. Em E. coli e Salmonella foram identificados mais de 40 genes (fla),
que codificam proteínas estruturais, de exportação de componentes para o
exterior e de regulação de muitos eventos bioquímicos envolvidos na síntese
de novos flagelos. A síntese de flagelos é fortemente regulada, tanto por
fatores metabólicos como por sinais emitidos durante a divisão celular. Nem
todas as bactérias possuem flagelo. Os cocos raramente têm estas
organelas. Mas, para as bactérias que apresentam, incluindo muitas
espécies de bacilos e espirilos, o padrão de fixação flagelar e o número de
flagelos são utilizados para classificá-los em grupos taxonômicos.
Distribuição de flagelos na célula (Figura 3):
a)Monotríquia: um único flagelo em uma única extremidade
(Pseudomonas).
b)Lofotríquia: um tufo de flagelos em uma, ou ambas as extremidades.
Exemplo: alguns pseudomonas.
c)Anfitríquia: um flagelo em cada extremidade (como os espirilos)
d)Peritríquia: flagelos distribuídos por toda a célula bacteriana (sobre
toda superfície). Exemplo: Escherichia.
Bactérias flageladas tem a vantagem de se mover para um ambiente
favorável ou evadir-se de um desfavorável. A movimentação dos flagelos
ocorre através de um mecanismo de rotação do filamento, em velocidades
que podem atingir até 270 ou 1100 rps, o que permite uma locomoção de
até 100 µm/segundo, correspondendo a 100 vezes o seu
comprimento/minuto. Os flagelos atuariam de maneira análoga a propulsores
de um barco, sendo o sentido da rotação importante para o tipo de
movimentação resultante.
O movimento de rotação do flagelo vem do corpo basal, que
funciona como um motor e requer energia para esse processo, mas não
depende de ATP. A energia é proveniente do gradientes de prótons
H+ existentes na membrana, a força próton-motiva. O flagelo se move com
movimento rotatório, semelhante a uma hélice. Os prótons atravessam as
proteínas MOT, promovendo a rotação; são necessários 1.000 prótons para
uma única rotação. A velocidade de rotação varia de acordo com a
intensidade da força próton-motiva.
O flagelo pode ser movido por um estímulo químico em um processo
conhecido como quimiotaxia, no qual compostos podem atuar como
substâncias atraentes ou repelentes. A função principal do flagelo é levar a
bactéria a locais onde haja nutrientes. Esse reconhecimento é realizado por
um processo de sinalização celular.
Grande parte das pesquisas em quimiotaxia foi realizada com a
bactéria perítriquia, Escherichia coli. Na ausência de um gradiente, as
células de E. coli se movem de maneira aleatória, incluindo corridas, em que
as células se movem-se para a frente, com um precurso linear, e oscilações,
em que as células param e permanecem bamboleando. Após uma oscilação,
a direção da próxima corrida é aleatória. Assim por intermédio de corridas e
oscilações, a célula se move randomicamente por todo ambiente, sem
chegar a lugar algum. Entretanto, na presença de um gradiente químico de
um agente atrativo, o movimento aleatório passa a ser influenciado pelo
gradiente. À medida que o organismo percebe concentrações maiores do
agente atrativo (pela amostragem periódica da concentração desse agente
químico no meio), as corridas se tornam mais longas, e as
oscilações, menos freqüentes.

2. Fímbria e Pili
 Muitas bactérias, particularmente as gram -, têm acessórios que
não estão relacionados com motilidade. Estas estruturas filamentosas são
ocas como os flagelos, mas não são helicoidais. São também mais finas (3 a
10 nm de diâmetro), menores, mais retas e mais numerosas que os flagelos.
Estas estruturas são de dois tipos: fímbria e pili e são constituídas de
proteína chamada Pilina. A quantidade de fímbrias variar de poucas a
centenas. As fímbrias podem ocorrer nos pólos das bactérias ou podem estar
distribuídas por toda a superfície bacteriana. Geralmente estas são bastante
numerosas, podendo atingir números de 1000 ou mais por célula. Como são
muito pequenas e delgadas, somente podem ser visualizadas pela
microscopia eletrônica. As fímbrias são de natureza protéica, compostas por
subunidades repetitivas de uma proteína denominada genericamente de
pilina. As fímbrias possuem, geralmente em sua extremidade, e algumas
vezes ao longo da estrutura, proteínas distintas, denominadas adesinas, as
quais mediam a adesão específica da célula bacteriana a diferentes
substratos (Figura 4).

• Função: Aderir à superfície, as fímbrias auxiliam a bactéria patogênica

a aderir às células superficiais do trato respiratório, intestinal ou
genituário assim como a outras células hospedeiras.

Esta adesão previne que as células bacterianas sejam retiradas do

local pelo fluxo de muco ou outros fluídos corporais e permite o início da
infecção. Por exemplo, a bactéria patogênica Neisseria gonnohoeae que
causa a gonorréia, possui fímbrias que reconhecem e aderem a receptores
em certas células humanas.

• Pili: a Pili geralmente é mais longa que a fímbria e em número de 1 a

2 por célula. A Pili está envolvida na transferência de DNA de 1 célula
para outra. Por isto é chamada Pili sexual (une células na conjugação).
A pili F corresponde a uma estrutura bastante longa e menos rígida
que as fímbrias convencionais, estando envolvido no reconhecimento
de outras bactérias, em um processo de transferência de genes
denominado conjugação (Figura 5).

Atualmente, diferentes tipos de fímbrias vêm sendo descritos,

sendo vários destes associados à adesão, ou à virulência.
Bactérias Gram positivas podem, muitas vezes, apresentar estruturas
fibrilares (diferentes de fímbrias) em sua superfície, provavelmente também
envolvidas nos processos de adesão a substratos.
3. Cápsula
Está organizada de maneira bem definida e acoplada firmemente à
parede celular (densa, bem definida, envolve a célula).
Corantes especiais podem ser utilizados para mostrar essa camada
(método de Hiss). É constituída de polissacarídeo eou polipeptídeo, e a
composição varia enormemente se acordo com a espécie. Essas substâncias
são sintetizadas e executadas ficando firmemente aderidas à espécie
celular.
A estrutura da cápsula pode ser vista por Microscópios eletrônicos. O
que se vê é uma malha ou rede de fios finos, normalmente formadas de
polissacarídeos.
 As cápsulas podem ser compostas de um único tipo de açúcar (longos
sacarídeos) ou mais de um tipo de açúcar (hetero-polissacarídeos).
Exemplo: Streptococcus mutans (cápsula de glicose). Exemplo: Cápsula tipo
VI do Streptococcus pneumoniae consiste de galactose, glicose e rammose.
Outras são feitas de polipeptídeos, e não de polissacarídeos.
Exemplo: Bacillus anthracis (agente do carbúnculo, é constituído unicamente
por um polímero do ácido glutâmico).
Em odontologia, a presença da cápsula pode ser considerada como um
importante fator de virulência para o principal agente cariogênico - S.
mutans, que sintetiza um cápsula composta por um homopolissacarídeo
denominado glucano (produto da degradação da sacarose em glicose e
frutose). Tal polímero adere-se firmemente à parede celular do micro-
organismo e permite sua aderência ao esmalte, favorecendo sua
colonização.

• Função: A aderência é a principal delas, função que capacita a

bactéria a aderir a várias superfícies, tais como pedras em águas de
grande movimentação, raízes de plantas e dentes humanos. As
cápsulas normalmente possuem muitos grupos polares e podem
proteger a célula contra o dessecamento temporário, ligando a
moléculas de água.

Também podem ser como reservatório de alimento. Podem também

evitar a absorção e lise da célula por bacteriafógos, que são vírus que
atacam as bactérias. As cápsulas protegem as bactérias patogênicas da
fagocitose, aumentando a chance de infecção (Figura 6).

4. Parede Celular
A parede celular de organismos procarióticos é uma estrutura rígida
que mantém a forma característica de cada célula bacteriana.
A estrutura é tão rígida que mesmo altas pressões ou outras
condições físicas adversas raramente mudam a forma das células
bacterianas. A parede celular previne a expansão e eventualmente o
rompimento da célula devido á entrada de água. A parede celular bacteriana
é normalmente essencial para o crescimento e divisão da célula, células
cujas paredes foram removidas são incapazes de crescer e se dividir
normalmente.

• Propriedades e composição química da Parede bacteriana

As paredes celulares não são homogêneas, mas camadas de

diferentes substâncias que variam de acordo com o tipo ou bactéria
envolvida. Elas diferem em espessura, assim como em composição. Estas
diferenças ajudam a explicar alguns dos traços característicos das bactérias
tais como sua resposta à coloração de Gram e sua habilidade em causar
doença.
O componente da parede celular que determina a sua forma é em
grande parte o peptideoglicano (algumas vezes chamado de mureína), que é
um polímero poroso e insolúvel de grande resistência. Composto
exclusivamente encontrado no domínio Bacteria, sendo o responsável pela
rigidez da parede celular. O peptideoglicano corresponde a um enorme
polímero complexo que, em bactérias Gram positivas pode formar até 20
camadas, enquanto em células Gram negativas está presente, formando
apenas uma ou duas camadas.
O peptideoglicano é uma molécula grande, simples, que circunda a
célula como uma rede. Difere ligeiramente em composição química e
estrutura de uma espécie para outra, mas a estrutura básica contém três
tipos de unidades estruturais: (1) N-Acetilglicosamina (NAG), (2) Ácido N-
Acetilmurâmico (NAM) e (3) um peptídeo formado de 4 a.a., ou
tetrapeptídeo (Figura 7). Este tetrapeptídeo consiste geralmente dos aas L-
alanina, D-alanina, ácido D-glutâmico e lisina, ou ácido diaminopimélico
(DAP).
Nas bactérias Gram negativas (Ala-Glu-DAP-Ala), a ligação entre os
tetrapepídeos é direta, ocorrendo entre o grupamento amino do DAP
subterminal (posição 3) e o grupamento carboxi da D-Ala terminal (posição
4). Já nas Gram positivas (Ala-Glu-Lys-Ala), a ligação é indireta, sendo
mediada por uma ponte interpeptídica de natureza variável (cinco glicinas
em S. aureus).
Para formar a estrutura rígida ao redor da célula, os tetrapeptídeos
em uma cadeia de peptideoglicano formam ligações cruzadas com os
tetrapeptídeos de uma outra cadeia. A análise das figura abaixo (Figura
8) deixa clara a grande estruturação do peptídeoglicano, em virtude das
inúmeras ligações cruzadas existentes ao longo da molécula. Assim, devido a
esta complexa estruturação física, o peptideoglicano confere rigidez à
parede, embora exiba certo grau de elasticidade e também porosidade.
Ao mesmo tempo, as partes dessa estrutura devem ser
continuamente desdobradas por enzimas bacterianas chamadas autolisinas,
de tal forma que um novo polímero possa ser adicionado e a célula possa
crescer e se dividir. A formação das ligações cruzadas entre os
tetrapeptídeos pode ser evitada pela ação de alguns antibióticos como a
penicilina, que inibe a síntese normal da parede celular.
A parede celular é uma estrutura semi-rígida responsável pela
morfologia característica de cada bactéria. A parede celular envolve a frágil
membrana citoplasmática, protegendo-a e ao conteúdo interno, de
mudanças adversas do ambiente.
A maior função da parede celular é impedir a ruptura da célula
bacteriana quando a pressão osmótica dentro da célula é maior do que a
parte externa.Também ajuda a manter a forma bacteriana.

1. Parede celular de bactérias gram positivas

As gram positivas normalmente têm uma quantidade maior de

peptidoglicano em sua parede celular, o que torna a parede muito espessa
(Figura 9). O polímero representa 90% a 95% da parede de algumas
espécies gram positivas, mas somente em torno de 5 a 10% da parede de
espécies gram negativas. A gram positiva também contém polissacarídeos
denominados ácidos teicóicos na sua parede. Os ácidos
teicóicos(constituídos principalmente de álcool) que são polímeros de
glicerol e ribitol fosfatos, estão ligados ao peptidoglicano ou à membrana
citoplasmática. Carregados negativamente, eles podem ajudar no transporte
de íons positivos para dentro e para fora da célula e no armazenamento de
fósforo. Há dois tipos de ácido teicóico: 1- ácido lipoteicóico, que atravessa a
camada de peptidoglicano e é ligado à membrana citoplasmática e o 2-ácido
teicóico da parede que é ligado à camada de peptidoglicano. Os ácidos
teicóicos também assumem papel no crescimento da célula, impedindo
quebras extensas da parede e possível lise celular. Finalmente, os ácidos
teicóicos são antigênicos, tornando possível a identificar por sorologia.

2. Parede celular de bactérias gram negativas

Mais complexas que as paredes celulares de G+, as paredes das G-
possuem uma membrana externa cobrindo uma camada fina de
peptideoglicano (Figura 10).
A camada de peptideoglicano das G- representa somente 5 a 10% do
peso seco da parede celular. Esta camada é encontrada no espaço
periplásmico entre a membrana citoplasmática e a membrana externa.
As bactérias G+ não possuem este espaço assim como não têm uma
membrana externa como parte de sua parede celular.
Mas é a membrana externa, não a camada de peptideoglicano, que
distingue as bactérias gram-negativas. Como a parede celular espessa das
células gram-positivas, a membrana serve como uma barreira seletiva que
controla a passagem de algumas substâncias para dentro e para fora da
célula. Pode ainda causar efeitos tóxicos sérios em animais infectados.
A estrutura básica das membranas externas de gram-negativas é a
mesma das membranas típicas- é uma estrutura em bicamada contendo
fosfolipídeos, com sua face apolar voltada para dentro, protegida dos meios
aquosos, e face polar voltada para fora. Está ancorada ao peptideoglicano
por uma lipoproteína, uma molécula composta por uma proteína e um
lipídeo. Os fosfolipídeos da membrana externa são semelhantes àqueles da
membrana citoplasmática. Além dos fosfolipídios, a membrana externa da
parede contém proteínas e lipopossacarídeos (LPSs). Os lipopolissacarídeos
estão localizados exclusivamente na camada externa da membrana,
enquanto os fosfolipídios estão presentes quase completamente na camada
interna.
Os lipopolissacarídeos são características de bactérias G-; as
paredes celulares de bactérias G+ não contém tais substâncias. Os LPSs
ocorrem somente na membrana externa e são compostos por três segmentos
ligados covalentemente: (1)lipídio A, firmemente embebido na membrana; (2)
cerne do polissacarídeo, localizado na superfície da membrana; (3) antígenos
O, que são polissacarídeos que se estendem como pelos a partir da
superfície da membrana em direção ao meio circundante. A porção lipídica
do LPS é também conhecida como uma endotoxina e pode atuar como um
veneno – causando febre, diarréia, destruição das células vermelhas do
sangue é um choque potencialmente fatal.
Os antígenos O consistem em unidades de carboidratos repetidas e
arranjadas em uma variedade de combinações, específicas para cada isolado
dentro de uma mesma espécie. Antígeno O: 3 a 5 carboidratos repetidos
cerca de 25 vezes, conferindo especificidade, utilizados nos testes
sorológicos de enterobactérias.
As bactérias que vivem no trato intestinal têm sua superfície
relativamente hidrofílica devido ás cadeias laterais do antígeno O, do LPS.
Essa caraterística as torna resistentes à solubilização pelas enzimas
intestinais, bile e lipídeos do trato intestinal. Em constrate, as bactérias
Gram-negativas dos tratos respiratório e genital possuem uma membran
externa relativamente hidrofóbica e suscetível a solubilização pela bile.
Essas bactérias tem como caraterística a presença de um análogo do LPS
que não possui o antígeno O, sendo por isso chamado de lipooligossacarídeo
(LO).
A membrana externa tem várias funções especializadas. A carga
fortemente negativa é um importante fator na evasão de fagócitos e do
Sistema Complemento (2 componentes de defesa do Hospedeiro). A
membrana externa também fornece certa barreira a alguns antibióticos
(penicilina) e enzimas digestivas (lisozima), detergentes, metais pesados.
Entretanto, a membrana externa não é barreira para todas as substâncias do
ambiente, porque nutrientes tem que passar para prover o metabolismo
celular.
Parte da permeabilidade da membrana externa ocorre devido a
proteínas presentes nessa membrana, chamadas porinas, que formam
canais. As porinas permitem a passagem de moléculas, como nucleotídeos,
dissacarídeos, peptídeos, a.a., vitaminas (B12) e ferro.
Entretanto, também tornam a bactéria vulnerável ao ataque de vírus
e substâncias prejudiciais.

3. Parede Celular das Micobactérias

Basicamente, a parede celular das micobactérias é constituída por
três macromoléculas covalentementes ligadas: peptideoglicano,
arabinogalactano, e ácido micólico em uma estrutura incomum, de baixa
permeabilidade (Figura 11). Isso torna as micobactérias resistentes a maioria
dos antibióticos, tornando a tuberculose um problema de saúde pública.
O peptidoglicano consiste em unidades alternadas de N-
acetilglicosamina e N-glicolilmurâmico que formam um suporte para o mAG
(arabinogalactana com ácido micólico). A arabinogalactana é um polímero
constituído exclusivamente de unidades de D-galactose e D-araninose. Os
ácidos micólicos nas micobactérias são ácidos graxos de cadeia longa
contendo de 70 a 90 átomos de carbono beta-hidroxilados com ramificações
alfa-alquil. Os ácidos micólicos ficam perpendiculares ao complexo
arabinogalactana peptideoglicana. As arabinogalactanas ligadas aos ácidos
micólicos e ao peptideoglicano formam o complexo micolil arabinogalactana
peptideoglicana (mAGP), a matriz da parede celular. Porinas são
encontradas e glicopeptídeos de superfície. Ancorados na membrana
citoplasmática se encontram lipoarabinomanana (LAM), PIM (fosfatidil
inositol-manose) e LM (lipomananas).
5- MEMBRANA CITOPLASMÁTICA
Imediatamente abaixo da parede celular está a membrana
citoplasmática.
A membrana citoplasmática é o sítio de atividade enzimática
específica e do transporte de moléculas para dentro e para fora da célula.

• ESTRUTURA E COMPOSIÇÃO QUÍMICA DA MEMBRANA

CITOPLASMÁTICA

É composta primariamente de fosfolipídeos (20 a 30%) e proteínas

(50 a 70%). Os fosfolipídeos formam uma bicamada na qual a maioria das
proteínas estão embebidas. Cada molécula de fosfolipídeo contém uma
cabeça polar, com carga elétrica (a terminação fosfato) e uma camada
apolar, sem carga elétrica (a terminação hidrocarbônica). Na bicamada
fosfolipídica, as terminações polares, solúveis em água, estão alinhadas na
porção externa, enquanto as terminações apolares, insolúveis em água,
estão do lado de dentro. Os fosfolipídeos na membrana tornam-na fluida,
permitindo que os componentes protéicos se movimentam na membrana.
Esta fluidez parece essencial para várias funções da membrana. Tal arranjo
de fosfolipídeos e proteínas é chamado de modelo do mosaico fluido.
Ao contrário da membrana citoplasmática das células eucarióticas, a
maioria das membranas citoplasmática procarióticas não contém esteróis
tais como o colesterol, e desta forma são menos rígidas, que as eucarióticas.
Uma exceção são os micoplasmas, sem parede celular rígida.
A membrana é a estrutura mais externa do micoplasma e os esteróis,
nesta membrana, ajudam-na a manter a integridade.

• Função: Alguns processos essenciais para a célula estão localizados

na membrana. Esta é uma barreira para a maior parte das moléculas
solúveis em água, e é muito mais seletiva do que a parede celular.
Entretanto, proteínas específicas na membrana chamada de
permeases transportam pequenas moléculas para dentro da célula. A
membrana também contém várias enzimas, algumas envolvidas na
produção de energia e síntese da parede celular.

A membrana citoplasmática contém enzimas capazes de catalizar

reações químicas que quebram nutrientes e produzam ATP.

• Funções:

1. Transporte de solutos

A membrana plasmática atua como uma barreira altamente seletiva,

impedindo a passagem livre de moléculas e íons, possibilitando assim a
concentração de metabólitos específico dentro da célula (algumas
substâncias podem estar até mil vezes mais concentradas dentro da célula
em relação ao meio externo). Os sistema de transporte estão presentes
nessa estrutura. As proteínas de transporte são proteínas transmembranas
em praticamente todos os tipos de transportes bacterianos. A água é capaz
de penetrar a membrana, mas o seu transporte pode ser acelerado pelas
aquaporinas, proteínas formadoras de canais que atravessam a membrana e
encontradas em todos os seres vivos. Em E. coli, por exemplo, existe a
AqpZ, produzida em grande quantidade em condições de baixa
osmolaridade. Provavelmente essa proteína tenha como função eliminar
rapidamente a água da célula, impedindo um choque osmótico.

• Transportes que não requerem energia

Os mecanismos de transporte que não requerem energia são

chamados de transporte passivo. Basicamente existem dois tipos difusão
passiva e difusão facilitada.
 • Difusão passiva: por esse mecanismo, as moléculas movem-se da
região onde estão mais concentradas em direção a região onde estão
menos concentradas, obedecendo um gradiente de concentração. A
natureza hidrofóbica da membrana citoplasmática torna-a uma forte
barreira, contudo, algumas moléculas hidrofóbicas podem atravessá-
la por difusão. Em contrapartida, moléculas carregadas e hidrofílicas
não são capazes de atravessar a membrana espontaneamente,
requerendo transportadores específicos. Mesmo substâncias tão
pequenas como o íon hidrogênio (H+) não se difundem através da
membrana plasmática espontaneamente, requerendo transportadores
específicos.

• Difusão Facilitada – Na difusão facilitada, ocorre difusão auxiliada por

uma proteína transportadora encontrada dentro da membrana. O
processo envolve uma proteína que se liga à molécula a ser
transportada para dentro e para fora da célula. Não se requer
gradiente de concentração nem de energia. Um exemplo de proteína
envolvida na difusão facilitada em procarioto é a proteína de
transporte da membrana ou proteína “facilitadora” para o glicerol.
Em Escherichia coli, essa proteína se liga ao glicerol e a alguns
poucos outros poliálcoois, permitindo sua difusão através da
membrana para dentro da célula. Uma vez no interior da célula, o
glicerol é imediatamente fosforilado, impedindo sua difusão de novo
para o lado externo.

• Transportes que requerem energia

Incluem-se nesse tipo, dentre outros, o transporte ativo, a

translocação de grupo e as proteínas carreadoras ou ligadoras de substrato.

• Transporte Ativo: No transporte ativo, proteínas transmembrana

denominadas permeases carreiam substâncias através da membrana.
São proteínas em alfa-hélice, normalmente 12, que se dobram
formando um canal. A substância se move através da membrana, de
uma região de baixa concentração para uma de alta. Esse transporte
em bactérias usa a energia gerada pelo gradiente eletroquímico
gerado por prótons H+ (força próton-motiva). O gradiente de prótons
fornece energia elétrica e química. A eletricidade se deve a carga
positivas dos prótons, O componente químico é o pH, devido ao
gradiente de concentração de H+. Os prótons são gerados pelo
metabolismo bacteriano. Algumas permeases envolvidas no transporte
ativo carreiam somente uma substância em um processo denominado
uniporte. Outras transportam mais de um substrato simultaneamente,
e o mecanismo pode ser de dois tipos: a) simporte, quando o
transporte é feito com duas substâncias diferentes na mesma direção,
como lactose e prótons H+, e b) antiporte, quando o transporte é feito
em direções opostas, como por exemplo, o transporte de Na+ e H+.

Um exemplo de proteína simportadora é a Lac permease em E.

coli. Essa proteína capta uma molécula de lactose junto com um próton.
 • Uniporte: um único substrato é carreado pela permease.
• Simporte: co-transporte de dois substratos na mesma direção.
• Antiporte: co-transporte de dois substratos em direções opostas.

• TRANSLOCAÇÃO DE GRUPO

Esse sistema catalisa a translocação com a concomitante fosforilação

de carboidratos e também regula o metabolismo em resposta à
disponibilidade de carboidratos. O processo tende a ser unidirecional,
diferentemente da difusão facilitada, ë um sistema usado para transportar
carboidratos, ácido graxo e bases nucleotídicas. Um exemplo clássico de
estudo é a translocação de grupo, usada para o transporte de glicose
em Escherichia coli. A translocação de grupo em bactérias é mediada pelo
sistema fosfoenolpiruvato:fosfotransferase
(PEP:PTS, phosphoenolpiruvate:phosohotrasferase system). A substância
transportada é quimicamente alterada durante sua passagem na membrana
pela adição de um grupo fosfato.
Uma mesma molécula pode ser transportada por transporte ativo ou
por translocação de grupo conforme a espécie bacteriana. A glicose, por
exemplo, entra na célula por transporte ativo em Pseudomonas aeruginosa e
pelo sistema da fosfotransferase em Escherichia coli.

2. Produção de energia por transporte de elétrons e fosforilação

oxidativa
A presença de citocromos e de enzimas da cadeia de transporte de
elétrons na membrana plasmática lhe confere uma função análoga à da
membrana interna das mitocôndrias em células eucarióticas. A membrana é
o local de muitas reações que levam a geração de energia.
3. Biossíntese
As enzimas de síntese dos lipídios da membrana e de várias classes
de macromoléculas componentes de outras estruturas externas à membrana
(peptidioglicano, ácidos teicóicos, lipopolissacarídeos e polissacarídeos
extracelulares) estão ligadas à membrana citoplasmática. Uma vez
sintetizadas essas macromoléculas são permeadas para o lado externo pelos
canais chamados Junções de Bayer. Estes são formados por prolongamentos
da membrana citoplasmática que se unem à membrana externa de bactérias
gram-negativas, estabelecendo assim um contato entre o citoplasma e o
limite externo da célula.
4. Duplicação do DNA
Algumas das proteínas do complexo de duplicação de DNA estão
localizadas na membrana citoplasmática.

5. Secreção
A membrana está envolvida na secreção de enzimas hidrolíticas que
tem como função romper as macromoléculas do meio fornecendo
subunidades que servirão como nutrientes. Outras macromoléculas, como
toxinas, bacteriocinas, penicilinases, podem também ser secretadas através
da membrana plasmática.

II- ESTRUTURAS CELULARES INTERNAS

As estruturas internas das células estão na região delimitada pela
parede celular e membrana citoplasmática pode ser dividida em:

1. A área citoplasmática, que é a porção fluida contendo substâncias

dissolvidas e partículas, tais como ribossomos.
2. O material nuclear, ou nucleóide, que é rico em material genético, o
DNA.

1. ÁREA CITOPLASMÁTICA: em qualquer célula, no citoplasma tem em

torno de 80% de água, além de ácidos nucléicos, proteínas, carboidratos,
lipídeos, íons inorgânicos, muitos compostos de baixo peso molecular e
partículas com várias funções.

• RIBOSSOMOS: Os ribossomos que são partículas densas, estão

dispersos no citoplasma e são o sítio da síntese de proteínas. Alguns
são encontrados livres no citoplasma procariótico, enquanto outros,
especialmente aqueles envolvidos com a síntese de proteínas
secretadas, estão associados com a superfície interna da membrana
citoplasmática. Os ribossomos em bactérias consistem de duas
subunidades de tamanhos diferentes. A maior é a subunidade 50S e a
menor é a subunidade 30S; juntas formam o ribossomo bacteriano
70S. (o “S” refere-se a unidade de Svedberg, uma medida de quão
rápido a partícula de assenta, ou sedimenta, quando esta suspensão
de partículas é centrifugada em alta velocidade. Uma vez que o tipo e
o tamanho determinam o índice de sedimentação, as unidades S não
são adicionadas aritmeticamente; por exemplo: 50S + 30S não é igual
a 80S.

A subunidade 30 S é constituída por 21 proteínas e por um rRNA 16 S

(1542 nt), enquanto a 50 S, apresenta 34 proteínas e os rRNAs 23 S (2904 nt)
e 5 S (120 nt). Já nos eucariotos, na 40 S temos 33 proteínas e o 18 S (1874
nt) e na 60 S, 50 proteínas e os 28 S, 5.85 S (4718 + 160 nt) e o 5 S (120 nt).
Os ribossomos procarióticos são alvos de muitos antibióticos que
inibem a síntese de proteínas tais como a estreptomicina, neomicina e a
tetraciclina.

• INCLUSÕES: Corpúsculos de inclusão - São grânulos de armazenagem,

de diferentes naturezas, sendo geralmente utilizados como fonte de
material de reserva ou energia, muitas vezes insolúveis. Estes podem
apresentar-se sem qualquer envoltório ou envoltos por uma única
camada lipídica delgada (diferente de uma membrana), ou por
proteínas. Dentre os compostos orgânicos armazenados temos o
glicogênio, o amido e poliidroxibutirato. Já dentre os inorgânicos
temos polifosfatos (volutina ou metacromáticos) e enxofre.

As inclusões podem servir como uma reserva de energia para a

bactéria. Grânulos de Volutina, também conhecidas como grânulos
metacromáticos (reserva de fósforo inorgânico, usado na síntese ATP) são
constituídos de polifosfato (coloração método de Albert- modificado por
Laybourn).
Outros: Pol-beta-hidroxibutirato (PHB) que atua como a reserva de
carbono e fonte de energia (material lipídico).
Glânulos de glicogênio: O glicogênio é um polissacarídeo encontrado
em algumas bactérias e se coram em marrom, após tratamento com solução
de iodo, quando observada no m.o.c..

• ÁREA NUCLEAR: Não apresenta núcleo delimitado por uma membrana

distinta. Ao contrário, a material nuclear nas células bacterianas
ocupa uma posição próxima do centro da centro da célula. O
cromossomo bacteriano é normalmente circular e encontra-se
bastante enovelado, em uma região celular denominada nucleóide. Em
bactérias, o cromossomo não apresenta-se associado a histonas,
sendo estabilizado por outras proteínas de natureza básica.
Geralmente o DNA cromossomal corresponde a uma molécula
bastante grande, podendo ser 1000 vezes maior que a própria célula.
Em E. coli, o DNA possui cerca de 4,7 Mb, exibindo aproximadamente
1 mm de comprimento, quando linearizado. Parece ser ligado ao
sistema membrana citoplasmática-mesossomo. Este material nuclear
total chamado nucleóide consiste em um cromossomo único e
circular. O cromossomo é a estrutura interna da célula que
fisicamente corrige a informação hereditária de uma geração para
outra.

A área nuclear das bactérias contém um DNA único de fita dupla,

longa e circular, chamado cromossomo bacteriano.
Além do cromossomo bacteriano, a bactéria frequentemente contém
moléculas de DNA de fita dupla pequena e circulares, chamadas de
plasmídeos. Essas moléculas são elementos genéticos extracromossomais,
não estão relacionadas com o cromossomo bacteriano e se replicam de
maneira independente. Plasmídeos não são essenciais à vida da célula, mas
podem conferir vantagem às bactérias que os possuam. Plasmídeos podem
carregar genes que codificam a resistência à antibióticos, síntese de toxinas.

• Mesossomos: A célula bacteriana não contém organelas limitadas

para uma membrana correspondente à mitocôndria e a cloroplastos
de células eucarióticas. Ao contrário, as m.c. de muitas bactérias
estendem-se no citoplasma para formarem túbulos chamados
mesossomos. Eles são especialmente provenientes em G+.
Os mesossomos podem colocar-se próximos da membrana
citoplasma. Os mesossomos profundos e centrais parecem estar
ligados ao material nuclear da célula. Parece que eles estão
envolvidos na replicação do DNA e na divisão celular. Os mesossomos
periféricos parece estar associados na secreção de certas enzimas a
partir da célula tais como as penicilinas que destroem a penicilina.

• ESPOROS: Os esporos (método de Wirtz) que se formam dentro da

célula, chamados endósporos, são exclusivas das bactéria (Figura 12).
Eles possuem parede celular espessa, são altamente refrateis (brilham
 muito com a luz do microscópio óptico) e altamente resistente às
mudanças do ambiente. Em técnicas de colorações para visualizar os
esporos a microscópio óptico, é necessário um aquecimento do
material para que os mesmos absorvam o corante. Os endósporos,
produzidos um por célula, variam em forma e localização dentro da
célula (Figura 13).

Quando os esporos são liberados da célula – mãe, ou esporângio,

podem sobreviver ao calor e ao dessecamento intensos e à exposição a
compostos químicos tóxicos, como alguns desinfetantes.
Ex: os esporos do C. botulinum, a causa da intoxicação alimentar,
chamada botulismo, podem resistir à fervura por várias horas. As bactérias
formadoras de esporos são um problema na indústria alimentar porque elas
sobrevivem a procedimentos de processamentos que não sejam
adequados. As células vegetativas são mortas por temperaturas acima de
70°C, mas a maioria por resistir a 80% por até 10 minutos.
O que leva a esta resistência ao calor tem sido assunto de intensas
pesquisas por décadas, mas a explicação ainda não está clara.
Aparentemente, um processo de desidratação ocorre durante a esporulação,
que elimina a maior parte da água do esporo. Isto pode contribuir para a
resistência ao calor. Além do mais, todos os esporos contém grande
quantidade de ácido dipicolínico (DPA), um composto único não encontrado
em células vegetativas que pode contribuir na resistência ao calor. O DPA é
responsável por 5 a 10% do peso seco do endósporo e ocorre em
combinação com grande quantidade de cálcio. Esta combinação
provavelmente está localizada na parte central do esporo.
O processo da formação do esporo a partir de uma célula vegetativa é
chamado esporulação ou esporogênese. No início da esporulação, ocorre
replicação do cromossomo bacteriano. Esta e uma pequena porção do
citoplasma são isolados por uma invaginação da membrana citoplasmática,
chamado septo do esporo. O septo se torna uma membrana com camada
dupla, que envolve o cromossomo e o citoplasma. Essa região é chamada
cerne ou miolo do esporo. Camadas espessas de peptideoglicano são
depositadas entre duas camadas.
Então uma camada espessa de proteínas se forma ao redor da
membrana externa e é chamada capa do esporo. A maioria da água do
citoplasma é eliminada durante o processo e o endosporo não apresenta
reações metabólicas. O endósporo altamente desidratado possui apenas
DNA, pequena quantidade de RNA, enzimas, ribossomos e dipicolinato de
cálcio (não observado em células vegetativas).
Quando o endósporo está maduro, a parede da célula vegetativa é
lisada e o endósporo é liberado (Figura 14).
O endósporo pode permanecer dormente por centenas de anos e pode
voltar ao estado vegetativo pelo processo de germinação, que ocorre por
dano físico ou químico da capa do esporo e enzimas do endosporo quebram
as camadas que envolvem o endósporo, a água entra e o metabolismo
retorna.
Referências
1. Pelczar MJ, Chan ECS, Krieg NR. Microbiologia: Conceitos e Aplicações,
Volume I, 2a ed., São Paulo: Makron Books, 1996.
2. Vermelho A B, Bastos MCF, Sá MHB. Bacteriologia Geral. Rio de janeiro:
Guanabara Koogan. 2008.
3. Trabulsi LR, Althertum F. Microbiologia. São Paulo: Atheneu, 2005
4. Tortora GJ, Funke BR, Case CL. Microbiologia . 6.ed. Porto Alegre;
Artmed, 2012.
Comentários Finais
Conforme descrito as bactérias são micro-organismos procarióticos,
unicelulares, e apresentam uma forma simples. Entretanto, se olharmos ao
microscópio eletrônico para examinar mais intimamente as partes internas e
externas de uma célula bacteriana, encontraremos uma complexidade
fascinante e detalhes estruturais, tal como uma nave espacial que
externamente apresenta linhas suaves e altamente complexa no seu interior.

Bibliografia
1. Whittaker RH. New Concepts of Kingdoms of Organisms. Science 163:150-
160, 1969.
2. Woese CR, Fox GE Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The
primary kingdoms. Proc. Natl. Acad. Sci. 74:5088-5090, 1977.
3. Pelczar MJ, Chan ECS, Krieg NR. Microbiologia: Conceitos e Aplicações,
Volume I, 2a ed., São Paulo: Makron Books, 1996.
4. Vermelho A B, Bastos MCF, Sá MHB. Bacteriologia Geral. Rio de janeiro:
Guanabara Koogan. 2008.
5. Trabulsi LR, Althertum F. Microbiologia. São Paulo: Atheneu, 2005
6. Tortora GJ, Funke BR, Case CL. Microbiologia . 6.ed. Porto Alegre;
Artmed, 2012.