MECANISMOS DE DEFESA DAS PLANTAS

1
Ronei de Almeida Douglas

INTRODUO:
Cada interao hospedeiro-patgeno pode ser encarada como uma
luta entre dois organismos pela sobrevivncia. Nessa batalha entre planta e patgeno, a
fisiologia do parasitismo procura explicar as bases bioqumicas e fisiolgicas do
fenmeno. De um lado, o patgeno lana mo de suas armas qumicas para atacar o
hospedeiro em potencial, enquanto este ltimo, atravs de mecanismos estruturais e/ou
bioqumicos, procura se defender do patgeno. Embora os mecanismos de ataque e
defesa sejam subdivididos em funo de objetivos didticos, a interao hospedeiropatgeno deve ser visualizada como um sistema nico, que depende da planta, do
patgeno e do meio ambiente. O hospedeiro mostra-se como vencedor quando a doena
no ocorre (resistncia), enquanto o aparecimento de sintomas (suscetibilidade) indica o
patgeno como vencedor.
As plantas podem se defender dos agentes fitopatognicos passiva
ou ativamente. Nesse sentido, para facilitar os estudos sobre a natureza dos sistemas de
defesa, os mecanismos de resistncia, tambm denominados de fatores de resistncia,
so geralmente subdivididos em duas categorias: Pr-existentes e Induzidos.
Os fatores de resistncia pr-existentes incluem aqueles j
presentes nas plantas antes do contato com o hospedeiro. No caso dos induzidos, estes
mostram-se ausentes ou presentes em baixos nveis antes da infeco, sendo produzidos
ou ativados em resposta presena dos patgenos. Em ambas as categorias, os fatores
pode ser subdivididos em Estruturais e Bioqumicos.
Os fatores estruturais da planta atuam como barreiras fsicas,
impedindo a entrada do patgeno e a colonizao dos tecidos, enquanto que as reaes
bioqumicas que ocorrem nas clulas do hospedeiro produzem substncias que
mostram-se txicas ao patgeno ou criam condies adversas para o crescimento do
mesmo no interior da planta. Obviamente, o grau de envolvimento dos fatores
estruturais e bioqumicos pr-existentes e induzidos nas respostas de resistncia varia
entre as diferentes interaes hospedeiro-patgeno e, numa mesma interao, em funo
de idade da planta, rgo/tecido afetado, estado nutricional e condies ambientais.

__________________________________
1
Professor Adjunto, Departamento de Fitossanidade, Disciplina de Fitopatologia, FAEM-UFPel.

MECANISMOS ESTRUTURAIS DE DEFESA

Caractersticas morfolgicas impedem ou dificultam a penetrao
e/ou desenvolvimento do patgeno nos tecidos do hospedeiro. A primeira linha de
defesa formada pela superfcie da planta (resistncia a penetrao). Aps a penetrao,
certas caractersticas do seu interior podem restringir o avano do patgeno (resistncia
a colonizao).
MECANISMOS DE DEFESA ESTRUTURAL PR-EXISTENTES:
A defesa estrutural pr-existente aquela que se encontra presente
na planta mesmo antes do patgeno tomar contato com esta. Entre outras,
encontraremos aqui as seguintes estruturas que podem conferir resistncia ao
hospedeiro.
PILOSIDADE: quando espessa e superficial pode exercer um
efeito de repelncia a gua, reduzindo a infeco.
CEROSIDADE: ocorre sobre a superfcie das folhas e frutos
impedindo o depsito de um filme de gua que pode favorecer a germinao de esporos
de fungos ou multiplicao de bactrias.
CUTCULA: O contato inicial entre o patgeno e a planta
geralmente ocorre ao nvel da cutcula. A espessura da cutcula pode conferir resistncia
a patgenos que entram no hospedeiro diretamente atravs da epiderme integra.
Fusarium oxysporum f. sp. pisi (ervilha) e Colletotrichum gloeosporioides (mamo), um
grande nmero de trabalhos apontam a cutcula como barreira a penetrao.
ESPESSURA DA PAREDE DAS CLULAS EPIDRMICAS:
como no caso da ferrugem do linho, em que as cultivares resistentes requerem maior
presso para a penetrao.
CONSTITUIO DA PAREDE
DAS
CLULAS
EPIDRMICAS: como no caso da brusone do arroz, em que a resistncia penetrao
est relacionada com o teor de lignina e com depsito de cido silcico na parede
celular.
ESTMATO: Em funo do nmero, morfologia, localizao e
perodo de abertura, essas estruturas podem contribuir para a resistncia das plantas em
algumas interaes com fitopatgenos. Algumas cultivares de trigo resistentes a
Puccinia graminis tritici apresentam abertura estomtica tardia, acarretando dessecao
do tubo germinativo devido a evaporao do orvalho combinada com a demora na
abertura dos estmatos. A morfologia dos estmatos tambm pode contribuir para a
resistncia dos hospedeiros contra fitopatgenos, fato que pode ser ilustrado atravs da
resistncia das folhas de algumas espcies de citrus contra a bactria Xanthomonas
axonopodis pv. citri, agente causal do cancro ctrico. A tangerina mandarina (Citrus
nobilis) mostra-se resistente enquanto que a grapefruit (Citrus grandis) mostra-se
suscetvel bactria. Embora os estmatos em ambas as espcies sejam iguais no
tocante ao tamanho e mecanismos de abertura, os mesmos diferem quanto a morfologia
da crista cuticular (SP nas figs. 1 e 2) junto ao ostolo. Na espcie suscetvel, a crista da
fenda dos estmatos tem suas paredes internas perpendiculares superfcie da folha,
originando aberturas bem pequenas (Figs. 1 e 2). Esta caracterstica dificulta tanto a
entrada de gua na cmara sub-estomtica como a formao de um filme contnuo de
gua entre a superfcie externa da folha e o mesfilo. Assim, a penetrao de clulas
bacterianas no interior dos tecidos da planta impedida ou dificultada.

Fig.1. Estmato de espcies de

resistentes a X. a. pv citrus

citros

Fig. 2. Estmato de espcies de citros

suscetveis a X. a. pv citrus

PAREDES CELULARES ESPESSAS: a espessura e firmeza das

paredes celulares dos tecidos invadidos varia e pode, algumas vezes, fazer com que o
avano do patgeno seja muito difcil. O crescimento de Pythium debaryanum nos
tecidos de tubrculos de cultivares resistentes de batata trs a quatro vezes mais lento
de que nos tecidos de cultivares suscetveis. Esse fato est relacionado com a maior
presso necessria para perfurar as paredes celulares das cultivares resistentes.
MECANISMOS DE DEFESA ESTRUTURAL INDUZIDA:
Aps os patgenos haverem vencido as barreiras da defesa
estrutural pr-existentes, podem ser contidos por mecanismos estruturais formados em
resposta ao ataque dos mesmos. Assim, iremos encontrar as seguintes estruturas
induzidas:
CAMADAS DE CORTIA: os patgenos estimulam as clulas
do hospedeiro que em resposta formam uma camada de cortia ao redor da corte de
infeco. Essas clulas caracterizam-se pela presena de suberina e protoplasma morto
(figs. 3 e 4). Essa camada, geralmente, intrasponvel ao patgeno; cessa o fluxo de
gua e nutrientes para essa rea, h morte das clulas e como conseqncia sobrevm a
morte do patgeno por inanio. Encontramos esse macanismo atuante em cultivares de
batata resistentes a Streptomyces scabies e, em Nicotiana glutinosa quando inoculada
com o vrus do mosaico do fumo.

Fig. 4. Camada de cortia

Fig. 3. Camada de cortia

CAMADAS DE ABCISO: formam-se predominantemente em

folhas jovens de rvores de frutos de caroo. Duas ou trs camadas de clulas ao redor
do patgeno incham e as paredes tornam-se delgadas, dissolvem-se as substncias
pcticas da lamela mdia, resultando na separao das clulas e despreendimento dos
tecidos afetados (fig. 5). Dessa forma, nas interaes planta-patgeno, a camada de
abciso separa o tecido sadio do doente, protegendo o restante da planta contra a
subseqente invaso pelo patgeno. A formao de zonas de abciso observada, por
exemplo, nas interaes pessegueiro (Cladosporium sp. e ameixeira (Xanthomonas
arborcola pv. pruni), onde os sintomas de perfuraes nas folhas devem-se queda de
pequenos crculos de tecidos doentes.

Fig. 5. Camada de abciso

TILOSES: as tiloses resultam do crescimento anormal do
protoplasma de clulas do parnquima adjacente que invadem o xilema. Essas estruturas
podem obstruir completamente os vasos, impedindo assim a penetrao dos patgenos
atravs do xilema (fig. 6). Essa obstruo ir restringir o transporte de gua, bem como
poder conter o avano do patgeno para outros locais do hospedeiro. De maneira geral,
plantas resistentes a murchas vasculares exibem a capacidade de formar maiores
quantidades de tiloses do que plantas suscetveis. Na interao algodoeiro (Verticillium
albo-atrum), por exemplo, a rpida obstruo dos vasos do xilema por tilose contribu
para a resistncia das plantas, reduzindo o avano sistmico do fungo a partir das razes
para outros tecidos.

Fig. 6. Tiloses

DEPOSIO DE GOMAS: algumas plantas podem produzir

gomas ao redor de leses aps a infeco por patgenos ou mesmo em resposta a
injrias. O mecanismo de resistncia baseia-se na deposio de goma na corte de
infeco, tanto nos espaos intercelulares como no interior das clulas. Deste modo
forma-se uma barreira instrasponvel que impede o avano do patgeno e causa sua
morte (fig. 7).

Fig. 7. Deposio de gomas

MECANISMOS BIOQUMICOS DE DEFESA

Embora a defesa estrutural possa conferir resistncia a uma

planta, sua resistncia aos patgenos depende, principalmente, de reaes bioqumicas
que ocorre nas clulas; reaes que antecedem ou seguem-se a infeco. Isto torna-se
aparente pelo fato de alguns patgenos no causarem doena em cultivares de plantas
que no apresentam qualquer tipo de barreira estrutural. Tambm pelo fato de patgenos
penetrarem em plantas hospedeiras sem causar nenhuma infeco.
O mecanismo de defesa bioqumico consiste na presena ou
ausncia de uma, ou de um grupo, de determinadas substncias qumicas que interferem
com os processos vitais dos patgenos.
DEFESA BIOQUMICA PR-EXISTENTE:
Condies adversas aos patgenos, resultante de reaes
bioqumicas, podem estar presentes, nas clulas dos hospedeiros, independentemente da
presena dos agentes patognicos. Vamos encontrar, dentro da defesa bioqumica prexistente, os seguintes mecanismos de defesa:
SUBSTNCIAS TXICAS: Inmeras substncias pr-existentes
que exibem atividade antimicrobiana esto envolvidas na resistncia das plantas contra
fitopatgenos. Geralmente essas substncias esto presentes em altas concentraes nos
tecidos sadios das plantas e, em alguns casos, como resultado da infeco, podem ser
convertidas em substncias altamente txicas. Dentre as substncias pr-existentes, cuja
natureza qumica pode envolver, por exemplo, fenis, alcalides, lactonas, terpenides
e, at mesmo, protenas, pode-se citar cido protocatecico e catecol, -tomatina,

avenacinas, tuliposdeos, glicosdeos fenlicos, glicosdeos cianogncos, -1,3glucanases e quitinases.

CIDO PROTOCATECICO E CATECOL: Cultivares de cebola com escamas
externas secas pigmentadas (vermelhas ou amarelas), so geralmente resistentes a
antracnose (Colletotrichum circinans), enquanto que cultivares no pigmentadas
(brancas) so sucetveis. A remoo das escamas secas elimina a resistncia, e as
cultivares tornam-se suscetveis. A presena das escamas coloridas impede a
germinao dos esporos do patgeno ao cido protocatecico e ao catecol (ambos
compostos fenlicos) que so txicos aos esporos em fase de germinao. A difuso
destes compostos para o exterior ocorre somente atravs das escamas mortas no sendo
abservada atravs das escamas vivas. As escamas vivas no possuem proteo contra o
patgeno.
CIDO CLOROGNICO: um composto fenlico caracterizado como um ster do
cido cafico e cido qunico. Resistncia de batata a Verticillium albo-atrum tem sido
relacionada a maiores concentraes de cido clorognico nas razes do que aquela
observada nas cultivares suscetveis.
-TOMATINA: Pertence as saponinas tem sido envolvida na resistncia de tomates a
Fusarium solani e Corticium rolfsii. O local de ao deste composto envolve a
membrana plasmtica do fungo que sofre uma alterao nos poros existentes e o
contedo celular extravasa para o meio externo e a clula fungica morre.
AVENACINAS: Pertence ao grupo das saponinas so encontradas nas razes e folhas de
plantas de aveia, podendo inibir o crescimento de diferentes fungos como por exemplo
Ophiobulus graminis tritici.
TULIPOSDEOS: Aparentemente, os tuliposdeos so armazenados nos vacolos das
clulas, esto envolvidos na resistncia de bulbos de tulipa a Fusarium oxysporum f. sp.
tulipae. O ataque dos bulbos pelo fungo ocorre apenas algumas semanas antes da
colheita em funo da morte das escamas brancas externas que possuem altos teores de
tuliposdeos, enquanto que as escamas brancas internas, com mais baixos teores de
tuliposdeos, mostram-se temporriamente suscetveis ao fungo. Logo aps a colheita, a
concentrao de tuliposdeos retorna aos nveis normais e os bulbos tornam-se
novamente resistentes.
FLORIDIZINA: Contribui na resistncia de macieiras contra Venturia inaequalis,
agente da sarna.
ARBUTINA: Presente em folhas e ramos de pereira mostra-se envolvida na resistncia
dessa frutfera contra a bactria Ermnia amylovora, agente causal da fire blight.
DEFESA BIOQUMICA INDUZIDA:
As clulas e tecidos vegetais respondem ao ataque do patgeno
atravs de uma srie de reaes bioqumicas. So frequentemente associadas com a
produo de substncias fungitxicas em concentraes suficientemente altas para inibir
o crescimento de fitopatgenos. Normalmente os compostos fenlicos so associados a
este processo. Sua sntese ou acumulao parece ser acelerada aps a infeco, pois so
encontrados mesmos em plantas sadias, outros fenis no esto presentes em plantas
sadias sendo produzidos por estmulo do patgeno. No primeiro caso so os compostos
fenlicos comuns e, no segundo as fitoalexinas.
FITOALEXINAS: So definidas como compostos antimicrobianos de baixo peso
molecular, que so sintetizados pelas plantas e que se acumulam nas clulas vegetais em
resposta a infeco microbiana

Em estudos de inoculo de raas virulentas e avirulentas de

Phytophthora infestans em tubrculos de batata cortados, foi concludo que o principio
ativo, designado de fitoalexina, inibe o desenvolvimento do fungo, e formado ou
ativado somente quando as clulas do hospedeiro contatam o patgeno. A reao
observada apenas em clulas vivas. O agente inibidor uma substncia qumica
resultante da necrobiose da clula do hospedeiro. No especfico em sua toxicidade
em relao aos fungos, contudo diferentes espcies de fungos podem ser diferentemente
sensveis a ela. A diferena entre hospedeiros suscetveis e resistentes deve-se
velocidade de formao da fitoalexina. A resistncia no herdada, mas desenvolvida
aps a infeco do fungo. A reao de defesa limitada ao tecido colonizado pelo
patgeno.
A principal caracterstica das fitoalexinas a sua ausncia em
tecidos de um hospedeiro sadio. So formadas em concentraes suficientes para inibir
o crescimento de um patgeno. Os estmulos que desencadeiam a produo de uma
fitoalexina so a penetrao de hifas de infeco, secreo de produtos metablicos por
condios durante a germinao, ou durante os estdios iniciais do processo de infeco,
ou pela aplicao de substncias qumicas. Constituem-se essencialmente em uma
resposta de clulas metabolicamente ativas. Somente uma fitoalexina tem sido
encontrada associada a uma determinada espcie de hospedeiro, h a possibilidade de
que diferentes organismos estimulem a formao de diferentes fitoalexinas pelo mesmo
hospedeiro. Diferentes microrganismos podem estimular um tecido a produzir
diferentes quantidades de uma fitoalexina, de diferentes fitoalexinas, ou de uma
combinao de ambos. Por outro lado, diferentes mircorganismos podem diferir em sua
suscetibilidade a uma fitoalexina produzida por um tecido, ou seja, necessrio a
produo de fitoalexina e em quantidades suficientes para restringir o crescimento do
patgeno.
TABELA 1. Exemplos de fitoalexinas produzidas por hospedeiros de interesse agrcola
HOSPEDEIRO
Alfafa
Amendoim
Batata
Batata doce
Cenoura
Ervilha
Feijo
Fumo
Orqudea
Soja
Tomateiro

FITOALEXINAS
Meciparpina
Resveratrol
Lubimina
Ipomeamarone
Isocoumarina
Pisatina
Faseolina
Capsidiol
Orchinol
Gliceocarpin
Falcarinol

REAO DE HIPERSENSIBILIDADE
Essa reao mostra-se como uma resposta celular extrema por
parte da planta, podendo levar a um alto grau de resistncia doena. A reao de
hipersensibilidade (RH) resulta na morte repentina de um nmero limitado de clulas do
hospedeiro circundando os stios de infeco. A reao considerada como uma
resposta de defesa induzida, culminando na parada do crescimento e do
desenvolvimento do patgeno nos tecidos da planta. No caso de fungos e bactrias
presentes no local de expresso da RH, os mesmos so isolados pelos tecidos necrticos
e morrem rpidamente. Nas doenas causadas por vrus,a RH sempre resulta na
formao das chamadas leses locais, nas quais as partculas virais podem sobreviver

por algum tempo, em baixas concentraes, porm, e sem possibilidade de

movimentao para fora da rea lesionada.
A RH pode ser vista como uma espcie de suicdio de algumas
poucas clulas da planta em prol da sobrevivncia das demais, o que a torna um dos
mecanismos de defesa mais importantes nas plantas. A resposta ocorre em funo do
reconhecimento da infeco, por parte do hospedeiro, como uma conseqncia da
incompatibilidade entre a planta e o patgeno. Portanto, a RH ocorre somente em
interaes incompatveis, envolvendo a infeco da planta por vrus, bactrias e fungos.
Na sua forma clssica, a RH mostra-se como uma pequena necrose, visvel a olho nu,
que ocorre em diferentes rgos das plantas, sendo considerada como sinnimo de
morte celular ou necrose do tecido.
LITERATURA CONSULTADA:
AGRIOS, G.N. Plant Pathology. Academic Press, New York and London. 1969. 629 p.
ANNIMO. Variedades Resistentes. 19 p.
BALARDIN, R.S. Fitopatologia 2002. Universidade Federal de Santa Maria. 2002. 65
p.
BERGAMIN FILHO, A. et alii. Manual de Fitopatologia: Princpios e Aplicaes. 3.
eds., v.1. Agronmica Ceres, So Paulo. 1995. 919 p.
NOGUEZ , M.A. Variedades Resistentes. UFPel-FAEM. 15 p.
PAXTON. J.D. Phytoalexins A Working Redefinition. Phytopathologische Zeitschrift
101: 106-109. 1981.

RAD 20/03/2008