Perkembangan Hewan
Perkembangan Hewan
Perkembangan Hewan
Tubulasi terjadi mulai dari daerah kepala sampai ekor. Kecuali mesoderm, hanya
berlangsung di daerah truncus embryo. Sementara tubulasi berlangsung embryo pun bertambah
besar dan bertambah panjang, menghasilkan tubuh bentuk batang, sebagai ciri Chordata.
Mengiringi proses tubulasi terjadi proses differensiasi setempat pada tiap bumbung ketiga
lapis benih, yang pada pertumbuhan berikutnya akan menumbuhkan alat (organ) bentuk definitif.
Ketika tubulasi ectoderm saraf berlangsung, terjadi pula differensiasi awal pada daerah-daerah
bumbung itu: bagian depan tumbuhjadi encephalon (otak) dan bagian belakang jadi medulla
spinalis bagi bumbung neural (saraf). Pada bumbung endoderm terjadi differensiasi awal saluran
itu atas bagian depan, tengah dan belakang. Pada bumbung mesoderm terjadi differensiasi awal
untuk menumbuhkan otot rangka, bagian dermis kulit dan jaringan pengikat lain, otot viscera,
rangka dan alat urogenitalia. Jadi, proses tubulasi dibarengi oleh proses differensiasi awal.
PROSES TUBULASI
1. invaginasi
2. evaginasi
3. delaminasi
Blastocoel pada proses gastrulasi tidak hilang sama sekali. Dalam gastrulasi susut, tapi
dalam tubulasi kembali meluas. Ikut ambil bagian dalam melancarkan proses tubulasi itu, karena
adanya celah atau rongga untuk bergerak bagi sel-sel.
Bumbung neural
Tumbuh dari ectoderm saraf, berupa neural plate atau keping neural. Terletak di daerah
dorso-median ectoderm. Tubulasi bisa berlangsung 2 cara:
1. invaginasi
Tubulasi neural plate secara invaginasi terdapat umum pada Verte-brata. Sedangkan
tubulasi dengan proses delaminasi jarang terdapat, hanya pada Pisces. (Gb. 10.2).
Yang umum terjadi dimulai dengan mencekuknya neural plat: diiringi dengan pelipatan
ectoderm epidermis di kedua pinggir cekukan. Di dorso-median pinggir cekukan itu bertemu,
diikuti dengan ber-temunya pula kedua lipatan ectoderm epidermis di dorsalnya. Ter-bentuklah
bumbung saraf yang utuh.
Pada kedua ujung anterior-posterior untuk sementara bumbung saraf itu masih punya
lobang keluar di dorso-median, disebut neuropore. Pada Aves dan Mammalia neuropore
posterior disehtst rhomboidalis, karena berbentuk ketupat. (Gb. 10.3).
Pada primitive streak bagian ujung anterior bertemu dengan lantai sinus rhomboidalis ini.
Pada banyak hewan bumbung neural bertemu dengan bumbung endoderm daerah ekor,
berbentuk saluran, disebut saluran neurenteron.
Neural crest
Ketika berlangsungnya tubulasi neural plate terjadi delaminasisel-sel pada cekukan yang
berbatasan dengan ectoderm epidermis, bersebar di antara bakal bumbung neural dan ectoderm
epidermis, lalu menyusun diri membentuk apa yang disebut neural crest ataujambul neural.
Jambul neural ini kemudian mengalami segmentasi di kedua sisi somit-somit. (Gb. 10.5).
Karena terjadinya invaginasi neural plate, disusul dengan melipatnya ectoderm epidermis
ke dorso-median, di atas invaginasi itu, maka terjadi proses penonjolan daerah dorsal (punggung)
embryo, menyebabkan embryo itu agak memipih pada kedua sisinya.
Mesoderm, yang berada di ventral neural plate itu pun, karena lanya invaginasi, jadi
terdesak ke pinggir, sehingga akhirnya in itu berada di kedua sisi bumbung neural yang
terbentuk. (Gb. 10.5).
Pada Amphioxus terjadi proses tubulasi yang sedikit berbeda dari di atas. Ketika neural
plate berinvaginasi, ectoderm epidermis mulai melipat dan bergerak melingkup di dorso-
mediannya, yang inulai berlangsung sejak dari bibir dorsal blastopore.pelingkupan ectoderm
sehingga menutupi bumbung neural di dorsal, berlangsung terus dari posterior ke anterior.
Sehingga hanya ada satu neuropore terbentuk pada Amphioxus, yakni yang anterior. (Gb. 10.6).
Mula-mula bumbung saraf masih beratapkan ectoderm epidermis, kemudian baru
bumbung ini tumbuh ke dorso-median, membentuk atap sendiri. Tubulasi neural plate disebut
juga neurulasi, dan tingkat pertumbuhan embryo ketika tubulasi neural plate ini berlangsung
disebut tingkat neurula.
Bumbung epidermis
Terjadi dari tubulasi ectoderm epidermis. Berlangsung pada seluruh ectoderm yang
menyelaputi seluruh embryo kecuali daerah ectoderm saraf. Tubulasi berlangsung menyertai
proses tubulasi ectoderm saraf, penonjolan kepala, penjorokan serta pembesaran dan
pemanjangan badan, lalu penonjolan ekor embryo.
Ketika pinggiran dorso-median cekukan ectoderm saraf bertemu, terjadi pula pertemuan
kedua pinggiran ectoderm epidermis di dorsal-nya. (Gb. 10.7)
Pada gastrula bundar tubulasi epidermis di daerah ventral embryo sudah dengan
sendirinya terjadi, karena kulit sendiri ikut menyelaputi yolk. Pada gastrula gepeng prosesnya
didahului dengan penonjolan kepala, ekor dan penjorokan dorso-median badan, sehingga seluruh
embryo jadi menjauh atau menjorok meninggalkan yolk atau jaringan extra-embryonal.
Proses penjorokan ini umumnya disertai dengan merebahnya embryo ke satu sisi di atas
yolk pada Pisces, Reptilia, Aves dan Mono-tremata (berlapisan yolk tebal, telur megalecithal).
(Gb. 10.8).
Di ventral daerah badan tubulasi kulit berbareng dengan tubulasi mesoderm dan
endoderm, dengan jalan mencekuknya ketiga lapis benih ke median dari lateral, lalu bersatu.
Di daerah anterior tubuh terjadi invaginasi, yang disebut stomodeum, yang nanti akan
bertemu dengan bumbung endoderm (metenteron), yang akan jadi mulut. Di daerah posterior
tubuh terjadi pula invaginasi yang disebut proctodeum, yang akan bertemu dengan bumbung
endoderm, yang akan menjadi dubur. (Gb. 10.9).
Bumbung endoderm
Pada gastrula bundar archenteron langsung akan menjadi lumen bumbung endoderm, yang
akan membina metenteron (saluran pencernaan primitive).
1. Foregut
2. Midgut
3. Hindgut
Foregut, atau metenteron depan, terjadi bersamaan dengan pembentukan daerah kepala
embryo pada awal pembumbungan. Dengan demikian daerah kepala dibina atas bumbung
epidermis, bumbung neural, bumbungan metenteron dan sel-sel mesoderm.
Midgut, atau metenteron tengah, berasal dari bagian badan archen-teron di akhir
gastrulasi. Di ventral berisi sel-sel yang beryolk banyak, sedang di dorso-median berbatasan
dengan batang notochord. Pinggiran dorsal endoderm kemudian tumbuh lalu saling bertemu dari
lateral, terbentuklah atap bumbung endoderm yang lengkap, dan notochord terpisah sama sekali
dari metenteron. Pada gastrula bundar ada sisa sel-sel yang terletak antara notochord dengan
midgut, disebut batang subnotochord.
Hindgut atau metenteron belakang, sama halnya seperti foregut tumbuh bersamaan
dengan terjadinya penonjolan daerah ekor embryo di awal tubulasi.
Hindgut iuga memiliki 2 diverticula, dorsal dan ventral. Yang dorsal disebut tail gut,
yang ventral bakal rectum atau cloaca. Yang ventral kemudian bertemu dengan proctodeum.
(Gb. 10.10).
Sesuai dengan bentuk gastrulanya yang gepeng maka pada ayam (Aves) dan babi
(Mammalia) proses penjorokan embryo ke dorsal dan anterior-posterior ketika tubulasi
berlangsung, lebih kentara dibanding-kan dengan katak yang bergastrula bundar. Tonjolan
kepala disebut head fold, tonjolan ekor disebut tail fold. Kedua tonjolan ini berada di atas yolk
atau jaringan extra-embryonal. (Gb. 10.11).
Celah yang terbentuk antara tonjolan kepala dan ekor dengan jaringan, extra-embryonal
di ventralnya disebut subcephalic space. foregut berada dalam tonjolan kepala, hindgut dalam
tonjolan ekor, midgut masih berhubungan dengan yolk atau jaringan extra-embryonal diventral.
Bagian yang menghubungkan foregut dengan midgut disebut anterior intestinal portal. Pada
Eutheria jelas pula adanya posterior intestinal portal yang menghubungkan hindgut dengan
midgut.
Pada gastrula gepeng tubulasi endoderm untuk membentuk foregut berlangsung serentak
dengan penonjolan daerah kepala. Begitu pula dengan tubulasi untuk membentuk hindgut
serentak dengan penonjolan ekor.
Midgut terbentuk bersama dengan merapatnya cekukan ectoderm bersama mesoderm dari
latero-ventral embryo ke median. (Gb. 19.12).
Seperti halnya pada gastrula bundar mula-mula lantai notochord delaminasi dan kedua
sisi bertemu di bawah notochord membentuk atap sendiri.
bumbung mesoderm
1. pemotong-motongan
2. tubulasi.
Lapisan mesoderm terdapat di kedua sisi bumbung neural, notochord dan bumbung
endoderm. Setiap belah mesoderm ini terdiri atas 3 bagian (Gb. 10.13):
1. epimere
2. mesomere
3. hypomere
Epimere, bagian sebelah dorsal, mesomere bagian tengah, dan hypomere bagian bawah atau
latero-ventral.
Myocoel dalam epimere akan susut lalu hilang sama sekali. Mesomere menumbuhkan
sistem urogenitalia. Bumbung nephrocoel akan membina lumen saluran-saluran ke luar tubuh.
Hypomere dibedakan atas 2 lapis:
1. somatic mesoderm
2. splanchnic mesoderm
Batang notochord
Beda dengan epidermis, neural, endoderm dan mesoderm, notochord tak mengalami
pembumbungan. Ia tetap buta atau massif sejak terbentuk pada tingkat gastrula. (Gb. 10.15).
JARINGAN EXTRA-EMBRYONAL
Jaringan yang berada di luar tubuh embryo. Jaringan yang berfungsi sebagai selaput
embryo atau fetal membranes. Selaput itu berbentuk kantung-kantung. Di bab terdahulu sudah
disinggung tentang fetal membranes ini. Di sini dibicarakan pertumbuhan masing-masing.
Jaringan ini semua tumbuh serentak dengan proses tubulasi.
Kantung yolk
Tumbuh berasal dari diverticulum ventral midgut. Ketika seluruh tubuh embryo
menjorok ke dorsal, kepala ke anterior dan ekor ke posterior terjadi pelipalan splanchnic
mesoderm bersama endoderm daerah midgut (splanchnopleure), sehingga terjadi 2 daerah
coelom intra-embryonal dan coelomextra-embryonal. Yang pertama disingkatcoelom saja, yang
bakal jadi rongga tubuh: dada, perut, pelvis. Yang kedua disebut juga exocoelom.
Splanchnopleure kemudian tumbuh terus sampai menyelaputi seluruh yolk pada embryo
yang berasal dari telur megalecithal. Pada mamalia tinggi, pertumbuhan splanchnopleure pendek
saja, sehingga kantung yolk yang terbentuk pun kecil. Namun arteri dan vena vitellin, seperti
halnya pada embryo dari telur megalecithal, pada Mammalia berkembang juga, yang membawa
darah ke/dari kantung yolk. Peredarah darah ke kantung yolk ini penting, untuk mengangkut sel
induk darah dan sel induk benih. (Gb. 10.16).
Allantois
Tumbuh lebih kemudian dari kantung yolk. Berasal dari diverticulum hindgut di medio-
ventral, ke posterior, dalam coelom extra-embryonal. Berupa kantung yang dibina atas
splanchnopleure seperti halnya kantung yolk.
Rongga di dalam disebut rongga allantois, untuk simpanan zat ekskresi. Dalam
pertumbuhan vesica urinaria, ada hubungannya dengan allantois. Pada Metatheria allantois
bergabung dengan chorion membentuk placenta, sehingga disebut placenta chorio allantoic.
Serentak dengan pembentukan allantois tumbuh arteri-vena allantois di situ.
Amnion
Terdapat hanya pada Reptilia, Aves dan Mammalia, sehingga ketiga Kelas Vertebrata ini
disebut Amniota. Sedangkan Kelas-kelas Pisces dan Amphibia, karena tak beramnion, disebut
Anamniota.
1. pelipatan somatopleure
2. peronggaan embryoblast
Macam yang pertama umum terdapat, sejak dari Reptilia, Aves dan Mammalia. (Gb.
10.16 dan 10.17). Dimulai dengan melipatnya somatopleure extra-embryonal ke dorsal embryo
kiri-kanan, lalu bertemu di dorse-median dan bersatu. Terbentuklah suatu kantung yang lengkap
menyelaputi embryo.
Rongga di dalam kantung amnion disebut rongga amnion, berisi cairan. Dengan demikian
embryo terendam dalam cairan amnion itu. Fungsi cairan: Pertama, untuk memudahkan gerak
tumbuh embryo. Kedua, untuk melindungi embryo dan tekanan atau gangguan fisik serta kimia.
Macam kedua hanya terdapat pada beberapa Mammalia, seperti tikus, mencit, dan orang.
Pada kera perantaraan macam yang pertama dengan yang kedua (Gb. 10.17). Sel-sel embryoblast
berproliferasi di daerah berbatasan dengan trophoblast, membentuk deretan di atas embryoblast
itu. Kemudian memisah diri dengan terbentuknya rongga antara embryoblast dan deretan sel itu.
Proses peronggaan ini disebut juga kavitasi.
Deretan sel itu kemudian jadi selapis sel yang tipis membentuk kantung yang
menyelaputi embryo. Dikira trophoblast ikut berperanan membentuk amnion ini.
Sementara amnion tumbuh jaringan trophoblast berkembang dan incluas pula di atasnya.
Jaringan extra-embryonal mesoderm tumbuh berupa delaminasi dari lapisan dalam trophoblast,
yang kemudian juga menyelaputi amnion, kantung yolk dan allantois di sebelah luarnya.
Cliorion
Pada pembentukan amnion secara kavitasi (Gb. 10.18), chorion terbentuk sendiri sebagai
gabungan trophoblast sebelah luar dengan jaringan extra embryonic mesoderm sebelah dalam.
Seperti disebut di atas, jaringan extra-embryonic mesoderm ini tumbuh dari delaminasi
trophoblast ke dalam.
Dengan terbentuknya kantung yolk yang membesar, embryo jadi berotasi (berpusing),
sehingga kantung amnion menjauh dari trophoblast atasnya (atapnya). Body stalk memanjang
dan meramping sehingga jadi bentuk batang yang jelas. Chorion pun meluas, lalu membentuk
banyak villi di seluruh permukaan. Lama-lama hanya di daerah decidua basalis yang tumbuh,
sedangkan villi di daerah decidua capsularis menyusut. Pada akhir rotasi embryo, kantung yolk
jadi kecil terletak di samping body stalk, yang kemudian jadi tali pusat. Allantois mendekat dan
masuk body stalk, dan persisaannya ikut membina tali pusat.
KUNCUP ANGGOTA
Kuncup anggota (limb bud) yang bakal tumbuh jadi anggota, bentuk pada tingkat tubulasi. Mula-
mula berupa tonjolan ectoderm. Remudian diisi oleh mesoderm. Jadi kuncup anggota dibina atas
dua lapis henih ectoderm dan mesoderm. (Gb. 10.19).
Kuncup anggota ada 2 pasang, anterior dan posterior. Beberapa jenis hewan tak memiliki
pasangan posterior, ada pula yang sama sekali tak ada kedua pasang itu (ular). Pada katak
anggota depan dulu tumbuh, tersimpan di bawah operculum.
1. bengkokan (flexi)
2. perpusingan (rotasi)
1. Otak:
o prosencephalon, di depan
o mesencephalon, di tengah
o rhombencephalon, di belakang
2. Badan:
Terjadi di 2 tempat: anterior dan posterior. Menyebabkan embryo bongkok di daerah kepala dan
ekor ke ventral (Gb. 10.20).
Bengkokan disusul dengan gerakan berpusing embryo, menyertai naiknya embryo dari
yolk atau jaringan extra-embryonal, seperti yang telah disinggung di pelajaran depan. Arah
gerakan ada yang ke kanan (umum terdapat), ada yang ke kiri (jarang terdapat). Kemudian
embryo pun rebah pada satu sisi badannya, di atas yolk atau di atas jaringan extraembryonal.
Bisa pula terjadi gerakan melingkar embryo ketika merebah itu, kentara pada hewan bertubuh
panjang seperti. ular.
Serentak dengan proses tubulasi pada ketiga lapis benih, terjadi pertumbuhan pembuluh
darah bersama darahnya. Darah dan pembuluknya itu tumbuh dari pulau-pulau darah yang
terdapat pada rnesoderm di daerah yolk, di bawah embryo. Pada embryo pulau-pulau darah itu
kentara terlihat di daerah area opaca. Disebut area opaca vasculosa. (Gb. 10.21). Pulau-pulau
darah berasal dari sel-sel mesoderm yang dapat berdifferensiasi menjadi berbagai sel dan
jaringan, disebut mesenchyme (rnesenkim).
pembuluh darah primitif mula-mula berupa selapis sel-sel endothelium yang tumbuh di
ventral foregut, sepasang kiri-kanan, disebut kapiler subintestinal. Kapiler sepasang ini tumbuh
ke anterior, lalu naik dan di dorsal metenteron, di ventral notochord, membuat percabangan ke
anterior dan posterior tubuh, sejajar dengan kapiler subintestinal disebut kapiler supmintestinal.
Dengan terbentuknya jantung kapiler subintestinal di anterior jantung itu disebut kini
ventral aortae, di posteriornya vena vitellin atau vena omphalomesenterica. Kapiler
supraintestinal jadi aortae, sedang kapiler yang menghubungkan ventral aortae dengan dorsal
aortae, terletak vertikal di anterior jantung menjadi arcus aorta (aortic arch, lengkung aorta).
Arcus aorta ini makin bertambah sampai jadi 6-7 pasang kiri-kanan daerah yang bakal jadi
pharynx, sesuai dengan banyaknya pasangan kantung insang yang bakal terbentuk di daerah itu.
Kapiler yang bercabang dari dorsal aortae ke yolk di ventral menjadi arteri vitellin.
Sementara itu tumbuh pula susunan vena baru yang merupakan, peredaran darah bagi bumbung
mesoderm yang sedang berdifferensiasi serta bakal ginjal, terletak di antara bumbung mesoderm
dan bumbung ectooderm. Vena itu sepasang, disebut vena cardinalis.
Vena cardinalis anterior dan posterior kiri -kanan bermuara ke vena cardinalis communis.
1. Sinus venosus, gembungan muara vena vitellin dan vena cardinalis communis pada
jantung.
2. Atrium (serambi), bagian posterior jantung, ke dalamnya bermuara sinus venosus.
3. Ventrikel bagian anterior jantung, lebih besar dari atrium, ke dalamnya bermuara
atrium.
4. Bulbus cordis, gembungan pangkal ventral aortae.
Dengan terbentuknya allantois terbentuk pula pembuluh darah ke kantung itu. Pada
Methatheria placentanya ialah jenis chorio-allan-toic, sehingga arteri-vena allantois tetap
berfungsi dan diberi nama itu juga. Tapi pada Eutheria yang placentanya jenis yang tumbuh dari
allantois tak berfungsi lagi, tapi arteri-vena allantoisnya tetap ada, maka ganti nama jadi arteri-
vena umbilicalis. (Gb. 10.23). Arteria allantois atau umbilicalis, percabangan dari dorsal aortae,
menuju allantois di ventral, dan vena allantois atau umbilicalis datang dari allantois atau placenta
dan bermuara ke vena cardinalis communis.
Pada Pisces dan Amphibia, karena tak ada allantois, vena allantois disebut vena lateralis,
mengangkut darah ke/dari lateral tubuh (Gb. 2,4). Di ventral anterior intestinal portal-lah terjadi
pembentukan jantung pada embryo ayam dan babi. Di daerah ini coelom disebus daerah
pericardium, yang kelak akan membungkus jantung, ketika terjadi perapatan median sepasang
kapiler subintestinal untuk membentuk jantung, yang diikuti oleh splanchnic mesoderm, lantai
foregut terpotong, dan dibentuk lantainya yang baru di dorsal jantung. ((;1). 10.25).
Pada akhir tubulasi jantung berpilin dan melipat ke antero dorsal sehingga sinus venosus
dan atrium berada di antero-dorsal ventrikel dan bulbus cordis. (Gb. 10.26).