Crocodilianos

Crocodilianos Rango fósil: Cretáceo tardío-Holoceno (desde hai 83,5 millóns de anos)
Desde arriba á esquerda en sentido das agullas do reloxo: crocodilo de auga salgada (Crocodylus porosus), aligátor do Mississippi (Alligator mississippiensis) e gavial (Gavialis gangeticus)
Clasificación científica
Reino: Animalia Filo: Chordata Clase: Reptilia Subclase: Eusuchia (clado sen categoría) Orde: Crocodilia Owen, 1842
Distribución de Crocodilia Distribución de Crocodilia
Subgrupos
† Borealosuchus † Planocraniidae † Pristichampsidae Gavialoidea Brevirostres Alligatoroidea Crocodyloidea

Os crocodilianos ou crocodilios son os réptiles da orde Crocodilia (ou Crocodylia), da que existen 24 especies vivas e numerosas fósiles. Son réptiles maioritariamente grandes, predadores e semiacuáticos. Pertencen a esta orde os crocodilos (familia Crocodylidae), os aligátores e caimáns (ambos da familia Alligatoridae) e os gaviais (familia Gavialidae). Aínda que ás veces a palabra crocodilo se usa vulgarmente para referirse a todos os membros da orde, propiamente falando só son verdadeiros crocodilos os da familia dos crocodílidos. Apareceron hai 83,5 millóns de anos no Cretáceo tardío (no piso do Campaniano) e son os parentes vivos máis próximos das aves, xa que ambos os grupos son os únicos superviventes do gran grupo dos Archosauria. O clado Pseudosuchia, que é membro do grupo total da orde, apareceu hai uns 250 millóns de anos no Triásico temperán, e diversificouse durante o Mesozoico.

Os crocodilianos son réptiles con forma de lagartos grandes e de corpo robusto, que teñen longos morros aplanados, colas comprimidas lateralmente, e ollos, oídos e orificios nasais na parte superior da cabeza. Son bos nadadores e poden moverse por terra camiñando con "paso alto" (levantando o corpo do chan) ou con "paso baixo" (preto do chan), e as especies menores mesmo poden galopar. A súa pel é grosa e cuberta de escamas non solapadas. Teñen dentes cónicos como paus e unha trabada moi poderosa. O seu corazón ten catro cámaras e, de modo parecido ás aves, teñen un sistema de circulación do aire en bucle unidireccional nos pulmóns, pero igual que outros réptiles non avianos son ectotermos.

Os crocodilianos encóntranse principalmente en terras baixas dos trópicos, pero os aligátores tamén viven no sueste dos Estados Unidos e no río Yangtzé da China. Son fundamentalmente carnívoros, e as diversas especies aliméntanse de animais como peixes, crustáceos, moluscos, aves e mamíferos; algunhas especies como o gavial teñen unha alimentación especializada, mentres que outros como o crocodilo de auga salgada (Crocodylus porosus) teñen dietas xeneralizadas. Os crocodilianos son tipicamente solitarios e territoriais, aínda que poden realizar unha alimentación cooperativa. Durante a época reprodutora, os machos dominantes procuran monopolizar as femias dispoñibles. As femias poñen ovos en niños con forma de burato ou de morea e, a diferenza da maioría dos demais réptiles, coidan as súas crías acabadas de eclosionar.

Hai oito especies de crocodilos que atacan os humanos. O maior número de ataques son os protagonizados polo crocodilo do Nilo. Os humanos son a maior ameaza para as poboacións de crocodilianos debido á caza ou á destrución do hábitat que realizan, pero a cría de crocodilianos en granxas reduciu moito o comercio ilegal de peles de crocodilianos salvaxes. As representacións artísticas e literarias de crocodilianos son frecuentes nas culturas humanas de diversas partes do mundo desde polo menos o antigo Exipto. A primeira mención coñecida da historia de que os crocodilos choran polas súas vítimas, data do século IX, e despois aparece en obras de autores como William Shakespeare de finais do XVI e principios do XVII.

Ortografía e etimoloxía

Durante décadas viñéronse utilizando indiferentemente as ortografías Crocodilia e Crocodylia, empezando pola redescrición do grupo que fixo Schmidt a partir do termo anterior defunto Loricata. Schmidt usou o termo máis vello Crocodilia, baseándose no nome orixinal que lle fora dado por Richard Owen. Pouco despois, Wermuth optou por usar Crocodylia como nome máis axeitado para este grupo redescrito, baseándose no nome do xénero tipo Crocodylus (Laurenti, 1768). Dundee, nunha revisión de moitos nomes de réptiles e anfibios, argumentou fortemente en favor de Crocodylia como mellor ortografía para o grupo. Con todo, ata a chegada da cladística e da nomenclatura filoxenética non se deron xustificacións máis sólidas para optar por unha ortografía ou a outra.

Antes de 2003, Crocodilia/Crocodylia era un grupo que comprendía tanto os animais modernos de hoxe en día (o grupo coroa) coma os seus parentes máis distantes, pero que agora están situados en grupos máis grandes chamados Crocodylomorpha e Pseudosuchia. Coa actual definición Crocodylia está restrinxido só aos antepasados máis recentes dos crocodilianos actuais (aligátores, crocodilos e gaviais), quedando excluídos os máis distantes. Esta distinción é máis importante para os paleontólogos que estudan a evolución dos crocodilos. Por tanto, as ortografías alternativas Crocodilia e Crocodylia son aínda intercambiables na literatura neontolóxica (que estuda só os organismos existentes, non os extinguidos).

Crocodilia parece ser unha latinización da palabra grega κροκόδειλος (crocodeilos), que significa lagarto e crocodilo do Nilo. Crocodylia, tal como a acuñou Wermuth, en relación co xénero Crocodylus, parece que deriva do antigo grego κρόκη (kroke), que significa praia de grava ou croio, e de δρîλος ou δρεîλος (dr(e)ilos) que significa 'verme'. O nome pode referirse ao hábito do animal de tomar o sol nas ribeiras de grava do Nilo (segundo unha interpretación).

Morfoloxía e fisioloxía

Esqueleto montado e taxidermia dun crocodilo do Nilo.

Os crocodilianos, como este caimán de anteollos, poden ocultarse na auga asomando na superficie da auga só os seus orificios nasais, ollos e oídos.

O tamaño dos crocodilianos oscila entre o das especies pequenas de Paleosuchus e Osteolaemus, que chegan de 1 a 1,5 m, á do crocodilo de auga salgada, que alcanza os 7 m e pesa ata 2 000 kg, aínda que algunha especie prehistórica, como o Deinosuchus do Cretáceo tardío, eran aínda máis grandes e alcanzaban os 11 m e 3 450 kg. Adoitan ter dimorfismo sexual, no que os machos son moito máis grandes que as femias. Aínda que presentan certa diversidade na forma do morro e dentes, todas as especies de crocodilianos teñen esencialmente a mesma morfoloxía corporal. Teñen un corpo robusto con forma de lagarto, con morros alongados e aplanados e colas comprimidas lateralmente. As patas son de reducido tamaño; os pés anteriores teñen cinco dedos con pouca ou ningunha membrana interdixital, e os pés traseiros teñen catro dedas palmadas e unha rudimentaria quinta deda. O esqueleto é bastante típico dos tetrápodos, aínda que o cranio, pelve e costelas están especializadas; en concreto, os procesos cartilaxinosos das costelas permiten que o tórax se colapse cando se mergullan e a estrutura da pelve pode acomodar grandes masas de comida, ou máis aire nos pulmóns. Ambos os sexos teñen cloaca, unha soa cámara cunha única saída na base da cola na cal se abren os orificios intestinal, urinario e o tracto reprodutor. Alberga o pene dos machos e o clítoris das femias. O pene dos crocodilianos está permanentemente erecto e depende de músculos cloacais para a súa eversión, e de ligamentos eásticos e un tendón para recollerse. Os testículos ou ovarios están localizados preto dos riles.

Os ollos, oídos e orificios nasais dos crocodilianos están na parte superior da cabeza. Isto permítelles axexar as súas presas coa maioría do seu corpo mergullado baixo a auga. Os crocodilianos posúen nos ollos un tapetum lucidum que mellora a visión con pouca luz. A súa vista é bastante boa no aire, pero é significativamente peor baixo a auga. A fóvea doutros vertebrados é xeralmente circular, mais nos crocodilos é unha barra horizontal formada por moitos receptores apertadamente xuntos que cruza a parte media da retina. Cando o animal se mergulla completamente, unha membrana nictitante cobre os ollos. Ademais, unhas glándulas da membrana nictitante segregan un lubricante salgado que mantén o ollo limpo. Cando un crocodiliano abandona a auga e seca, esta substancia é visible e semella "bágoas".

Os oídos están adaptados para oír tanto no aire coma na auga, e as membranas do tímpano están protexidas por solapas que poden abrirse ou pecharse por acción muscular. Os crocodilianos teñen un amplo rango de audición, cunha sensibilidade comparable á da maioría das aves e mamíferos. Só teñen unha cámara olfactoria e o órgano vomeronasal está ausente nos adultos, o que indica que toda a recepción olfactiva está limitada ao sistema olfactivo. Experimentos de comportamento e con olfactómetro indican que os crocodilos detectan tanto as substancias químicas que viaxan polo aire coma as solubles en auga e utilizan o seu sistema olfactivo para cazar. Cando están sobre a auga, os crocodilos intensifican a súa capacidade de detectar substancias olorosas volátiles por medio dun bombeo gular, que é un movemento rítmico do piso da farinxe. O seu ben desenvolvido nervio trixémino permítelles detectar vibracións na auga (como as que fan as posibles presas). A lingua non pode moverse libremente, senón que se mantén bastante fixada por unha membrana pregada. Aínda que o cerebro dun crocodilo é bastante pequeno, ten unha maior capacidade de aprendizaxe que o da maioría dos réptiles. Aínda que carecen de cordas vocais como as dos mamíferos e de sirinxe como a das aves, os crocodilianos poden producir vocalizacións facendo vibrar tres solapas que teñen na larinxe.

Locomoción

Crocodilo do Nilo nadando. A secuencia vai de dereita a esquerda.

Os crocodilianos son excelentes nadadores. Durante a locomoción acuática, a súa cola muscular ondula dun lado a outro para impulsar o animal pola auga, mentres que as patas se manteñen pegadas ao corpo para reducir a resistencia. Cando o animal ten que parar, virar ou manobrar en diferente dirección, estende as patas convenientemente. Os crocodilianos cruzan xeralmente de vagariño a superficie ou baixo a auga con elegantes movementos sinuosos da cola, pero cando son perseguidos ou cando son eles os que perseguen unha presa poden moverse rapidamente. Os crocodilianos están menos adaptados para moverse por terra, e son peculiares entre os vertebrados porque teñen dous modos diferentes de locomoción terrestre, os chamados "paso alto" e o "paso baixo". As súas articulacións dos nocellos flexiónanse de dúas formas diferentes a diferenza dos outros réptiles, unha característica que comparten con algúns dos primeiros arcosauros. Un dos ósos superiores do nocello, o astrágalo, móvese coa tibia e fíbula. O outro, o calcáneo, funcionalmente é parte do pé, e ten unha cavidade na cal se axusta unha proxección do astrágalo. O resultado é que as patas pode ser estendidas case verticalmente baixo o corpo cando están en terra, e os pés poden xirar durante a locomoción con movementos de torsión no nocello.

Os crocodilianos, como este aligátor do Mississippi, poden camiñar con "paso alto" coas patas estendidas case verticalmente, a diferenza doutros réptiles.

O "paso alto" dos crocodilianos, no que levantan o ventre e a maioría da cola manténdoos separados do chan, é algo único entre os réptiles vivos. Lembra en certa medida o modo de camiñar dos mamíferos, e ten a mesma secuencia de movementos da patas: anterior esquerda, posterior dereita, anterior dereita, posterior esquerda. O "paso baixo" é similar ao alto, pero sen elevar o corpo do chan, pero é bastante diferente do camiñar reptante dos lagartos e píntegas. O animal pode cambiar dun modo de camiñar ao outro instantaneamente, pero o "paso alto" é a forma usual de locomoción en terra. O animal pode elevar o corpo e utilizar esta forma de camiñar inmediatamente, ou pode dar un ou dous pasos con "paso baixo" antes de elevar o corpo. A diferenza da maioría dos outros vertebrados terrestres, cando os crocodilianos incrementan o seu paso aumentan a velocidade á cal a metade inferior de cada pata (en vez de toda a pata) se move cara adiante; deste xeito, aumenta a lonxitude da alancada mentres que a duración do paso diminúe.

Aínda que son normalmente lentos en terra, os crocodilianos poden realizar rápidas carreiras breves, e algúns poden correr a de 12 a 14 km/h durante curtas distancias. Poden efectuar unha rápida entrada na auga desde un banco de barro deitándose de golpe no chan, retorcendo o corpo dun lado a outro e estendendo as patas. Nalgunhas especies como o Crocodylus porosus, o paso de carreira pode progresar ata ser un galope a saltos. Isto implica que as patas posteriores lanzan o corpo cara adiante e as patas anteriores pasan a soportar o peso. Segidamente, as patas posteriores móvense cara adiante a medida que a columna vertebral se flexiona dorsoventralmente, e esta secuencia de movementos repítese. Durante a locomoción terestre, un crocodiliano pode menter o dorso e a cola dereitos, xa que as escamas están unidas ás vértebras por músculos. Tanto en terra coma na auga, os crocodilianos poden choutar presionando a cola e patas traseiras contra o substrato e despois lanzándose ao aire.

Mandíbulas e dentes

Cranio do aligátor do Mississippi (Alligator mississippiensis)

Cranio dun crocodilo do Nilo (Crocodylus niloticus) comparado cun cranio humano.

A forma do morro dos crocodilianos varía segundo a especie. Os crocodilos poden ter morros delgados ou anchos, mentres que os aligátores e caimáns téñenos predominantemente anchos. Os gaviais teñen morros moi alongados e delgados. Os músculos que pechan as mandíbulas son moito máis masivos e potentes que os que as abren, e unha persoa podería manter pechada a boca dun crocodilo facilmente. Inversamente, é extremadamente difícil forzarlles a abertura da boca. Os poderosos músculos que a pechan están unidos á porción media da mandíbula inferior e a articulación mandibular únese á articulación atlanto-occipital, polo que o animal pode abrir moito a boca cun amplo ángulo.

Os crocodilos teñen unha das forzas de trabada máis potentes do reino animal. Nun estudo publicado en 2003, mediuse a forza de trabada dun aligátor do Mississippi que chegou aos 9 450 N. Nun estudo de 2012, un crocodilo de auga salgada Crocodylus porosus tiña unha forza de trabada aínda maior, de 16 000 N. Este estudo non encontrou correlación entre a forza de trabada e a forma do morro. Non obstante, as mandíbulas extremadamente degadas do gavial son relativamente febles e adaptadas máis ben para realizar un peche rápido da boca. A forza de trabada do extinto Deinosuchus estímase que podía chegar aos 100 000 N, incluso superior ao de dinosauros terópodos como Tyrannosaurus.

Os dentes dos crocodilianos varían desde romos a afiados e con forma de agulla. As especies de moros anchos teñen dentes que varían en tamaño, mentres que os das especies de morro delgado son máis uniformes. Os dentes dos crocodilos e gaviais adoitan ser máis visibles que os dos aligátores e caimáns cando as mandíbulas están pechadas. A maneira máis doada de distinguir os crocodilos dos aligátores é observar a súa liña das mandíbulas. Os dentes da mandíbula inferior dos aligátores encaixan en cavidades da mandíbula inferior, polo que só os dentes superiores son visibles cando teñen a boca pechada. Os dentes da mandíbula inferior dun crocodilo encaixan en amosegas situadas na parte externa da mandíbula superior, facendo que sexan visibles tanto os dentes superiores coma os inferiores cando pechan a boca.

Os crocodilos son polifiodontos e poden substituír cada un dos seus aproximadamente 80 dentes ata 50 veces durante as súas vidas, que duran de 35 a 75 anos. Son os únicos vertebrados non mamíferos con alvéolos dentais. A carón de cada dente totalmente crecido hai outro pequeno de substitución e unha célula nai odontoxenética na lámina dental en espera, que pode ser activada cando cómpre. A medida que o animal crece, a substitución de dentes faise significativamente máis lenta e finalmente detense.

Pel e escamas

Pel dun crocodilo do Nilo novo

A pel dos crocodilianos é grosa e cornificada, e está cuberta de escamas non solapadas chamadas escudos, dispostos en ringleiras e padróns regulares. Estas escamas estanse a producir continuamente por división celular na capa inferior da epiderme, o estrato xerminativo, e a superficie de cada escudo despréndese periodicamente. A superficie externa dos escudos consiste en beta-queratina relativamente ríxida, mentres que a rexión articular entre os escudos contén só a máis flexible alfa-queratina.

Moitos dos escudos están reforzados por placas óseas chamadas osteodermos, que son do mesmo tamaño e forma que as escamas superficiais pero crecen debaixo delas. Son máis numerosas no dorso e pescozo do animal e poden formar unha armadura protectora. A miúdo teñen cristas bastas prominentes e están cubertas de resistente beta-queratina. A maioría da pel da cabeza está fusionada co cranio. A pel do pescozo e flancos está frouxa, mentres que a do abdome e parte inferior da cola está envaiñada en grandes escudos cadrados planos dispostos en ringleiras ben definidas. Os escudos conteñen vasos sanguíneos e poden actuar absorbendo ou radiando calor durante a termorregulación. As investigacións realizadas tamén suxiren que os ións alcalinos liberados no sangue procedentes de calcio e magnesio dos osteodermos actúan como un tampón cando están moito tempo mergullados e se lles incrementan os niveis de dióxido de carbono, que causarían doutro modo acidose.

Algúns escudos conteñen un só poro chamado órgano sensorial tegumentario. Os crocodilos e gaviais teñen estes en gran parte dos seus corpos, mentres que os aligátores e caimáans só os teñen na cabeza. A súa función exacta non se comprende totalmente, pero suxeriuse que poden ser órganos mecanosensoriais. Outra posibilidade é que poden producir unha secreción aceitosa que impide que a lama se adhira á pel. Hai glándulas tegumentarias pares prominentes nos pregamentos da pel da gorxa, e outros nas paredes laterais da cloaca. Propuxéronse varias funcións para elas. Poden exercer algunha función na comunicación, como evidencia indirecta suxeriuse que segregan feromonas usadas no cortexo ou na nidación. A pel dos crocodilianos é forte e pode resistir os danos causados polos seus conespecíficos, e o sistema inmune é suficientemente efectivo para curar feridas en poucos días.

Circulación

Os crocodilianos quizais teñan o sistema circulatorio máis complexo de todos os vertebrados. Teñen un corazón de catro cámaras e, a diferenza doutros réptiles existentes, teñen dous ventrículos e unha aorta esquerda e outra dereita, que están conectadas por un orificio chamado forame de Panizza. Igual que as aves e mamíferos, os crocodilianos teñen válvulas cardíacas que dirixen o fluxo sanguíneo nunha soa dirección polas cámaras cardíacas. Tamén teñen unhas exclusivas válvulas con forma de dente que, cando se engrenan, fan que o sangue se dirixa á aorta esquerda e fóra dos pulmóns, e despois de volta ao corpo. Este sistema pode facilitar que o animal permaneza mergullado durante un período máis longo de tempo, pero esta explicación foi cuestionada. Outras posibles razóns para este sistema circulatorio peculiar son axudar as necesidades da termorregulación, a prevención de edemas pulmonares, ou facilitar unha recuperación máis rápida da acidose metabólica. Reter o dióxido de carbono no corpo permite o incremento na taxa de secreción ácida gástrica e así unha maior eficiencia da dixestión, e outros órganos gastrointestinais como o páncreas, bazo, intestino delgado e fígado tamén funcionan máis eficazmente.

Cando se mergullan, a frecuencia cardíaca dos crocodilianos faise máis lenta ata chegar a só un ou dous latexos por minuto, e o fluxo sanguíneo cara aos músculos redúcese. Cando ascende á superficie e toma aire, a súa frecuencia cardíaca acelera en cuestión de segundos, e os músculos só reciben sangue recentemente oxixenado. A diferenza de moitos mamíferos mariños, os crocodilianos teñen pouca mioglobina para almacenar oxíxeno nos músculos. Durante o tempo que están mergullados, os músculos reciben oxíxeno cunha concentración incrementada de ións bicarbonato, que causa que a hemoglobina do sangue libere oxíxeno.

Respiración

Vídeo de fluoroscopia de raios X dunha femia de aligátor do Mississippi mostrando a contracción dos pulmóns ao respirar.

Tradicionalmente críase que os crocodilianos respiraban como os mamíferos, e o fluxo de aire movíase nos seus pulmóns dentro e fóra de forma mareal, pero os estudos publicados en 2010 e 2013 concluíron que respiran dunha forma máis similar ás aves, con fluxos de aire que se moven nos pulmóns nun bucle unidireccional. Cando un crocodiliano inhala, o aire flúe a través da traquea e os dous bronquios primarios (vías primarias), que se ramifican noutras vías aéreas secundarias. O aire segue movéndose a través destas, despois pasan por vías terciarias máis estreitas, e despois por vías secundarias polas cales non pasara a primeira vez. O aire flúe despois de volta ás vías primarias e é exalado ao exterior. Estas válvulas aerodinámicas dentro da árbore bronquial foron hipotetizadas para explicar como é posible que os crocodilianos teñan un fluxo de aire unidireccional sen a axuda dos sacos aéreos que teñen as aves.

Os pulmóns dos crocodilianos están unidos ao fígado e á pelve polo músculo diafragmático (análogo do diafragma dos mamíferos). Durante a inhalación, os músculos intercostais externos expanden as costelas, permitindo que o animal tome máis aire, mentres que o músculo isquiopúbico causa que as cadeiras se movan cara a abaixo e tiren da barriga cara a dentro, e o músculo diafragmático tira do fígado para atrás. Cando exhalan, os músculos intercostais internos empurran as costelas cara a dentro, mentres que o recto do abdome tira das cadeiras e fígado cara a diante e da barriga cara a dentro. Como os pulmóns se expanden no espazo antes ocupado polo fígado e son comprimidos cando este se move para atrás, este movemento é ás veces denominado "pistón hepático". Os crocodilianos poden tamén usar estes míusculos para axustar a posición dos seus pulmóns; controlando así a súa flotabilidade na auga. O animal afúndese cando tira dos pulmóns en dirección caudal e flota cando estes se moven cara á cabeza. Isto permítelles moverse pola auga sen crear perturbacións que poderían alertar a potenciais presas. Ademais, poden tamén xirar e retorcerse movendo os pulmóns lateralmente.

Ao nadaren e mergullárense os crocodilianos parecen utilizar o volume pulmonar máis para a flotabilidade que para almacenar oxíxeno. Xusto antes de mergullarse, o animal exhala para reducir o seu volume pulmonar e conseguir unha flotabilidade negativa. Cando se mergullan, pechan hermeticamente os orificios nasais. Todas as especies teñen unha válvula palatal, que é unha solapa membranosa da pel na parte traseira da cavidade oral que impide que a auga flúa ao interior da gorxa, esófago e traquea. Isto permítelles abrir a boca debaixo da auga sen afogar. Normalmente permanecen baixo a auga durante quince minutos seguidos ou menos, pero algúns poden conter a respiración ata dúas horas en condicións ideais. A profundidade máxima á que se mergullan non se coñece, pero os crocodilos poden mergullarse a polo menos 20 m.

Dixestión

Os dentes dos crocodilianos están adaptados a atrapar e agarrar as presas, e tragan a comida sen mastigar. O tracto dixestivo é relativamente curto, xa que a carne é unha substancia bastante simple de dixerir. O estómago está dividido en dúas partes: unha moella muscular que tritura a comida, e unha cámara dixestiva na que actúan os encimas. O estómago é máis ácido que o doutros vertebrados e contén cristas para gastrólitos, que teñen unha función na rotura mecánica da comida que tragaron enteira ou en grandes cachos. A dixestión ten lugar máis rapidamente a maiores temperaturas. Teñen unha taxa metabólica moi baixa e consecuentemente, baixas necesidades enerxéticas. Isto permítelles sobrevivir durante moitos meses cunha soa comida grande, dixerindo a comida lentamente. Poden resistir un xexún prolongado, vivindo da súa graxa almacenada entre comidas. Incluso as crías acabadas de eclosionar poden vivir 58 días sen comida, perdendo nese período o 23% do seu peso corporal. Un crocodilo adulto precisa entre unha décima e unha quinta parte da comida que necesitaría un león do mesmo peso, e pode vivir medio ano sen comer.

Termorregulación

Gavial indio en catividade tomando o sol e abrindo a boca.

Os crocodilianos son ectotermos, producen pouca calor internamente e dependen de fontes de calor externas para manter a súa temperatura corporal. A calor do sol é a súa principal fonte de calor, mentres que a inmersión na auga pode tamén aumentar a súa temperatura por condución, ou arrefriar o animal se o tempo é moi cálido. O principal método de regular a temperatura é comportamental. Por exemplo, un aligátor en rexións temperadas pode empezar o día poñéndose a tomar o sol en terra. Un animal voluminoso quece máis lentamente, pero pasadas unhas horas métese na auga, onde segue expoñendo a súa superficie dorsal o sol. Pola noite permanece mergullado, e a súa temperatura baixa lentamente. O período que pasa tomando o sol é maior en inverno e menor en verán. Para os crocodilos dos trópicos, un importante problema xeral é evitar o sobrequecemento. Poden tomar o sol brevemente pola mañá, mais despois póñense á sombra, permanecendo alí o resto do día, ou mergúllanse na auga para estar frescos. Abrir a boca pode arrefrialos tamén por evaporación de líquidos do revestimento da boca. De todos estes xeitos, o rango de temperaturas dos crocodilianos mantense xeralmente entre 25 e 35 °C, e adoita estar entre 30 e 33 °C.

As áreas de distribución dos aligátores do Mississippi e da China amplíanse a rexións que ás veces experimentan períodos de conxelación en inverno. Como son ectotérmicos, a temperatura interna do corpo dos crocodilianos baixa conforme a temperatura descende, e quedan nun estado inactivo. Volven estar activos nos días cálidos, pero xeralmente non se alimentan en absoluto durante o inverno nesas zonas. Con tempo frío, permanecen mergullados coa cola en augas máis profundas e menos frías e case só asoman á superficie os seus orificios nasais. Se se forma xeo na auga, manteñen buratos respiratorios libres de xeo, e houbo ocasións nos que se observou que os seus morros se conxelaban no xeo. Sondas sensibles á temperatura implantadas en aligátores do Mississippi salvaxes atoparon que as temperaturas do núcleo interno do seu corpo podían descender ata uns 5 °C, pero con tal que poidan seguir respirando non mostran despois efectos de doenzas cando o tempo se fixo máis cálido.

Osmorregulación

O crocodilo de auga salgada Crocodylus porosus descansando nunha praia.

Ningunha especie viva de crocodilianos pode ser considerada verdadeiramente mariña. Aínda que o chamado crocodilo de auga salgada (Crocodylus porosus) e o crocodilo americano (Crocodylus acutus) poden nadar en mar aberto, os seus hábitats normais son as desembocaduras de ríos, estuarios, mangleirais e lagos hipersalinos. Non obstante, varias especies extintas tiñan hábitats mariños, incluíndo o recentemente extinguido "Gavialis" papuensis, que vivía en hábitats completamente mariños das costas das Illas Salomón. Todos os crocodilianos necesitan manter a concentración de sales nos fluídos corporais en niveis axeitados. A osmorregulación está relacionada coa cantidade de sales e auga que se intercambia co medio ambiente. A absorción de auga e sales ten lugar polo recubrimento da boca, cando beben auga, fortuitamente cando tragan auga ao se alimentaren, e polo contido destes que ten o alimento que comen. Perden auga polo corpo cando respiran e perden tanto auga coma sales na urina e feces, a través da pel e polas glándulas excretoras de sal da lingua, as cales só están presentes en crocodilos e gaviais. A pel é unha barreira bastante efectiva para a auga e os ións. O comportamento de abrir a boca causa perdas de auga por vaporación desde a mucosa bucal, e en terra, tamén perden auga pola pel. Os exemplares grandes manteñen mellor a homeostase en momentos de estrés osmótico que os pequenos. Os crocodilianos acabados de eclosionar son moito menos tolerantes á exposición á auga salgada que outros individuos xuvenís de máis idade, probablemente porque teñen unha maior relación área superficial-volume.

Os riles e o sistema excretor son moi similares aos doutros réptiles, pero os crocodilianos non teñen vexiga urinaria. En auga doce, a osmolalidade (a concentración de solutos que contribúe á presión osmótica dunha disolución) no plasma sanguíneo é moito maior que na auga que o rodea. Os animais están ben hidratados, e a urina na cloaca é abondosa e diluída, e o nitróxeno é excretado en forma de bicarbonato amónico. A perda de sodio é baixa e principalmente ten lugar a través da pel en condicións de auga doce. En auga de mar, ocorre o contrario. A osmolalidade no plasma é menor que na auga que o rodea, o cal ten un efecto deshidratante para o animal. A urina cloacal é moito máis concentrada, branca e opaca, e os residuos nitroxenados expulsados están principalmente en forma de ácido úrico insoluble.

Ecoloxía e historia vital

Distribución e hábitat

Caimán común ou de anteollos inmerso en auga cuberta de vexetación.

Os crocodilianos son réptiles de vida anfibia, que pasan parte do seu tempo na auga e parte en terra. O último xénero supervivente que era totalmente terrestre, Mekosuchus, extinguiuse hai uns 3 000 anos unha vez que os humanos chegaron ás illas do Pacífico, polo que a súa extinción probablemente foi causada polos seres humanos. Os crocodilianos son maiormente animais dos trópicos; as principais excepcións son os aligátores de Norteamérica e a China, que viven no sueste dos Estados Unidos ata bastante ao norte dos trópicos e no río Yangtzé, respectivamente. O único sitio do mundo onde conviven crocodilos e aligátores é Florida, nos Estados Unidos. A maioría dos crocodilos viven en terras baixas, e uns poucos poden encontrarse a 1 000 m de altura, onde as temperaturas son normalmente uns 5 °C menores que na costa. Ningún deles reside permanentemente no mar, aínda que algún pode avenurarse nel, e varias especies poden tolerar as augas salobres dos estuarios, mangleirais, e a salinidade extrema de lagos hipersalinos. O crocodilo de auga salgada Crocodylus porosus é o crocodiliano cunha distribución máis ampla, xa que se estende dese o leste da India a Nova Guinea e norte de Australia. Gran parte do seu éxito débese á súa capacidade de nadar polo mar e colonizar novos lugares, pero non está restrinxido a ambientes mariños e pasa moito tempo nos estuarios, ríos e grandes lagos.

As distintas especies utilizan varios tipos de hábitats acuáticos. Algunhas especies son relativamente máis terrestres e prefiren pantanos, lagoas e ribeiras dos lagos, onde poden tomar o sol e hai abundancia de vida vexetal que pode sustentar unha fauna diversa. Outros pasan máis tempo na auga e habitan os tramos baixos dos ríos, mangleirais e estuarios. Estes hábitats tamén teñen unha rica flora e proporcionan abundancia de comida. Os gaviais asiáticos atopan peixes dos que alimentarse en lagoas e remansos de ríos de correntes rápidas. Os caimáns ananos de Suramérica habitan en correntes rápidas e frías, a miúdo preto de saltos de auga, e outros caimáns viven en ríos lentos e lagos de augas avoltas. Os crocodilos moran principalmente en ríos, e o aligátor da China encóntrase en ríos lentos turbios que discorren polas chairas inundables da China. O aligátor norteamericano é unha especie adaptable e habita en pantanos, ríos ou lagos de augas claras ou avoltas. Os factores climáticos tamén afectan á distribución local dos crocodilianos. Durante a estación seca, os caimáns poden quedar restrinxidos a pozas profundas dos ríos durante varios meses; na estación das chuvias, gran parte da sabana dos Llanos (Venezuela) queda asolagada, e eles espállanse por toda a chaira. Os crocodilos do deserto en Mauritania adaptáronse ao seu ambiente árido permanecendo en covas ou toqueiras nun estado de estivación durante os períodos máis secos. Cando chove, estes réptiles reúnense nas alí chamadas gueltas (pozas, lagoas).

Crocodilos americanos tomando o sol.

A terra seca é tamén importante para os crocodilianos, xa que lles proporciona oportunidades para tomar o sol, facer os niños e escapar das temperaturas extremas. Ao abriren a boca evaporan humidade pola boca e isto ten un efecto refrescante, e varias especies utilizan toqueiras pouco fondas en terra para manterse frescos. Envorcarse na lama pode tamén axudarlles a evitar o sobrequecemento. Catro especies de crocodilos poden gabear a pólas accesibles de árbores para tomar o sol en áreas que carecen de ribeiras. O tipo de vexetación que beirea os ríos e lagos habitados por eles é principalmente o bosque tropical húmido, con mangleirais nas zonas de estuario. Estes bosques son de grande importancia para eles, porque crean microhábitats axeitados nos que poden prosperar. As raíces das árbores absorben auga cando chove, liberándoa despois lentamente no medio ambiente. Cando se corta o bosque para deixar paso á agricultura, os ríos tenden a encherse de limo, a auga flúe por escorrentía rapidamente, os cursos de auga poden secarse na estación seca e pode haber inundacións na estación húmida. A destrución dos hábitats forestais é probablemente unha ameaza para os crocodilianos maior que a caza.

Ocupación do espazo

Os cocodilianos adultos son tipicamente territoriais e solitarios. Os individuos poden defender os lugares onde toman o sol, os sitios de nidación, áreas de alimentación, garderías, e sitios onde pasan o inverno. Os machos dos crocodilos de auga salgada establecen territorios anuais que abranguen varios sitios de nidación das femias. Algunhas especies son ocasionalmente gregarias, especialmente durante as secas, cando varios individuos se reúnen nos sitios con auga que quedan. Os individuos dalgunhas especies poden compartir sitios para tomar o sol en certos momentos do día.

Alimentación

Crocodilo do Nilo emboscando un ñu en migración mentres cruza o río Mara.

Son animais fundamentalmente carnívoros, e as dietas das diferentes especies poden variar en relación coa forma do morro e a agudeza dos dentes. As especies con dentes afiados e morros delgados e longos, como o gavial e o crocodilo de auga doce australiano, están especializados en comer peixes, insectos e crustáceos, mentres que as especies con morros moi anchos e dentes romos, como o aligátor da China e o caimán C. latirostris, especialízanse en comer moluscos de cunchas duras. As especies con morros e dentes de características intermedias entre as outras dúas, como o crocodilo de auga salgada e o aligátor do Mississippi, teñen dietas xeneralizadas e oportunistamente comen invertebrados, peixes, anfibios, outros réptiles, aves e mamíferos. Aínda que son principalmente carnívoros, varias especies foron observadas comendo froitas, polo que poden exercer un papel na dispersión de sementes nos seus hábitats.

En xeral, os crocodilianos son predadores de axexo e emboscada, aínda que as estratexias de caza dependen da especie e das presas que van cazar. As presas terrestres son axexadas desde a beira da auga e despois atrapadas e afogadas na auga. Os gaviais e outras especies piscívoras moven lateralmente as súas mandíbulas dun lado ao outro para atrapar as presas e estes animais poden saltar da auga ata certa altura para cazar aves, morcegos, e peixes saltadores. Os animais pequenos poden matalos con latigazos do pescozo cando o predador sacode a cabeza. Os caimáns usan as súas colas e corpos para conducir os peixes cara a augas pouco fondas. Tamén escavan para recoller invertebrados que están enterrados nos fondos, e o Paleosuchus trigonatus pode incluso cazar en terra. Algunhas especies foron observadas usando paus e ramas para atraer aves que están construíndo niños. Os crocodilos do Nilo cazan cooperativamente, e varios individuos poden alimentarse dunha mesma carcasa. A maioría das especies comen calquera cousa axeitada que estea ao seu alcance e son tamén preeiros oportunistas.

Un gavial comendo peixe.

Os crocodilianos son incapaces de mastigar e deben tragar enteira a comida, polo que as presas que son moi grandes deben ser despezadas. Son incapaces de comer un animal grande cunha pel grosa, e poden agardar ata que este apodreza e sexa doado de despezar. Para desgarrar un cacho de tecido dunha gran carcasa, un crocodiliano xira o seu corpo continuamente mentres o mantén agarrado coas mandíbulas, unha manobra coñecida como o "rolo da morte". Durante a alimentación cooperativa, algúns individuos poden manter agarrada a presa, mentres que outros realizan os xiros. Os animais non loitan nese momento, e cada un retírase cun cacho de carne e espera pola súa seguinte quenda de alimentación. O alimento consómeno normalmente coa cabeza fóra da auga. Agarran o alimento coa punta das mandíbulas, guíndano cara a parte de atrás da boca cunha sacudida cara a arriba da cabeza e trágano. Os crocodilos do Nilo poden almacenar carcasas baixo a auga para o seu posterior consumo.

Reprodución

Un aligátor do Mississippi nai co seu niño e crías.

Os crocodilianos son xeralmente políxinos, e cada macho trata de aparearse con tantas femias coma poida. Observáronse apareamentos monógamos en aligátores do MIssissippi. Os machos dominantes patrullan e defenden territorios que conteñen varias femias. Os machos dalgunhas especies, como o aligátor do Mississippi, tratan de atraer as femias cunha elaborada exhibición de cortexo. Durante o cortexo, os machos e femias poden fretarse un contra o outro, dar voltas arredor e realizar exhibicións de natación. A copulación ocorre normalmente na auga. Cando a femia está lista para aparearse, ela arquea as súas costas mentres que mergulla a cabeza e cola. O macho freta o pescozo da femia e despois agárraa coas súas patas traseiras, situando a súa cola baixo a dela para que as cloacas queden aliñadas e poida inserir o seu pene. O apareamento pode durar ata 15 minutos, durante os cales a parella continuamente se mergulla e sae á superficie. Aínda que os machos dominantes xeralmente monopolizan as femias reprodutoras, sábese que existe paternidade múltiple nos aligátores do Mississippi, nos que ata tres machos poden enxendrar descendencia nunha soa posta de ovos. Un mes despois do apareamento, a femia empeza a construír o niño.

Ovos do crocodilo do Nilo.

Dependendo da especie, as femias poden construír niños en forma de buratos ou moreas, estes últimos feitos de vexetación, follas caídas, area ou material do solo. Constrúen os niños preto das súas toqueiras ou covas. Os niños de diferentes femias poden ás veces estar bastante xuntos, particularmente en especies que aniñan en buratos. O número de ovos dunha posta pode ser de dez a cincuenta. Os ovos están protexidos por duras cunchas feitas de carbonato cálcico. O período de incubación é de dous u tres meses. A temperatura á que se incuban os ovos determina o sexo das crías. As temperaturas constantes no niño por riba de 32 °C producen máis machos, mentres se están por debaixo de 31 °C producen máis femias. Porén, o sexo dos crocodilianos pode ser determinado nun curto intervalo, e os niños están sometidos a cambios de temperatura; en consecuencia, a maioría dos niños naturais producen crías dos dous sexos, aínda que tamén pode haber postas que orixinan un só sexo.

As crías poden eclosionar todas nunha soa noite. Os crocodilianos son pouco comúns entre os réptiles pola gran cantidade de coidados parentais que prodigan ás crías. A nai axuda a desenterrar as crías do niño e transpórtaas á auga na súa boca. As crías acabadas de eclosionar reúnense e permanecen preto da súa nai. No caimán de anteollos dos Llanos venezolanos, varias nais deixan as súas crías nunha mesma gardería, e unha das nais queda vixiándoas. As crías de moitas especies tenden a tomar o sol en grupo durante o día e espállanse pola noite a comer. O tempo que tardan os crocodilianos en independizarse pode variar. Nos aligátores do Mississippi, os grupos de xoves asócianse cos adultos durante un ou dous anos, mentres que os xoves dos crocodilos de auga salgada e do Nilo fanse independentes en poucos meses.

Comunicación

A vida social dos crocodilos empeza xa cando están dentrro do ovo, porque as crías empezan a comunicarse entre si antes de eclosionaren. Comprobouse que un lixeiro ruído de repeniques que se faga preto do niño é repetido polas crías, unha despois doutra. Esta comunicación temperán pode axudarlles a eclosionar simultaneamente. Unha vez que saíron do ovo, un xove realiza ganidos e gruñidos espontaneamente ou como resultado de estímulos externos e incluso adultos non emparentados responden rapidamente ás chamadas de angustia dos xoves.

As vocalizacións son frecuentes cando os xoves se dispersan, e de novo cando se congregan pola mañá. Os adultos que están nas proximidades, probablemente os pais, tamén dan sinais de aviso da presenza de predadores ou alertan os xoves da presenza de comida. O rango e cantidade de vocalizacións varía coa especie. Os aligátores son os máis ruidosos, mentres que algunhas especies de crocodilos son case completamente silenciosas. As femias adultas de crocodilo de Nova Guinea e do crocodilo siamés roxen cando se lles aproxima outro adulto, mentres que os crocodilos do Nilo gruñen ou braman nunha situacón similar. O aligátor do Mississippi é excepcionalmente ruidoso; emite unha serie duns sete bramidos ou urros guturais, cada un dun par de segundos, a intervalos de dez segundos. Tamén fai varios gruñidos e bufidos. Os machos producen vibracións na auga para enviar sinais infrasónicos que serven para atraer as femias e intimidar os machos rivais. Unha protuberancia agrandada situada no extremo do morro do macho de gavial pode servir como resoador dos sons.

Outra forma de comunicación acústica son os golpes coa cabeza. Estes normalmente empezan cando a animal estando na auga ergue o morro e permanece quedo. Pasado certo tempo, abre moito as mandíbulas e despois as pecha de golpe cun movemento como para morder que fai un forte ruído, e isto vai inmediatamente seguido dun forte golpe contra a auga, salpicando, despois do cal pode mergullar a cabeza e producir moitas burbullas. Algunhas especies despois roxen, mentres que outras dan pancadas na auga coas súas colas. Os episodios de golpear coa cabeza esténdense a todo o grupo. O propósito deste comportamento varía, pero parece estar asociado co mantemento de relacións sociais e tamén se usa no cortexo. Os individuos dominantes poden ademais exhibir o seu tamaño corporal mentres nadan na superficie de auga, e un subordinado sométese colocando a cabeza nun ángulo agudo coas mandíbulas abertas antes de retirarse baixo a auga.

Crecemento e mortalidade

Crocodilos de auga salgada xoves en catividade.

A mortalidade dos ovos e crías é elevada, e os niños enfróntanse a perigos como inundacións, sobrequecemento e predadores. As cheas dos ríos son unha causa principal de fracaso reprodutivo dos crocodilianos, xa que ao quedaren os niños asolagados, o desenvolvemento dos embrións queda privado de oxíxeno ou as crías poden ser varridas polas augas. Un dos principais predadores dos ovos de aligátores de Florida é o mapache, que é atraído por pistas olfactivas unha vez que os niños foron alterados por tartarugas. O oso negro de Florida (Ursus americanus floridanus) tamén saquea os ovos de aligátor. En África, as mangostas, rateis, babuínos, londras, os súidos Phacochoerus e Potamochoerus larvatus, e a hiena Crocuta crocuta son moi afeccionados a comer ovos de crocodilos, pero considérase que o varano monitor (Varanus) é o saqueador máis importante. Os varánidos son tamén o maior perigo para os ovos en Asia, onde outros predadores de ovos son as civetas, mangostas, ratas, o oso Melursus ursinus, chacais e cans.

Malia os coidados materiais que reciben, as crías son moitas veces depredadas. Mentres as femias transportan sucesivamente algunhas crías á área de gardería, outras esperan no niño e son capturadas polos depredadores que axexan o niño. As crías son unha fonte de comida para a maioría dos animais que se alimentan de ovos, e están tamén sometidos a ataques acuáticos por tartarugas, peixes e serpes. As aves de presa tamén causan baixas, e en todas as postas pode haber individuos malformados que é improbable que sobrevivan. No norte de Australia, a taxa de supervivencia das crías do crocodilo de auga salgada é de só o 25%, pero con cada ano que sobrevivan a taxa mellora, chegando a un 60% ao quinto ano. As taxas de mortalidade son bastante baixas nos subadultos e adultos, aínda que ocasionalmente son depredados por grandes felinos e serpes. O xaguar e a londra xigante poden depredar caimáns en Suramérica. Noutras partes do mundo, os elefantes e hipopótamos poden matar crocodilos como autodefensa. Os autores difiren sobre se ten lugar moito canibalismo nos crocodilianos. Os adultos non comen normalmente a súa propia descencencia, pero hai evidencias de que os subadultos se alimentan de xoves e de que adultos atacan os subadultos. Nos crocodilos do Nilo, os machos rivais ás veces matan a outros durante a estación reprodutora.

O crecemento das crías e xoves depende da dispoñibilidade de comida, e a madurez sexual están ligadas coa lonxitude máis que coa idade. Os crocodilos de auga salgada chegan á madurez cando teñen entre 2,2 e 2,5 m, mentres que os machos maduran aos 3 m. Os crocodilos australianos de auga doce tardan dez anos en chegar á madurez ao alcanzaren a 1,4 m. Os caimáns de anteollos maduran antes, chegando á madurez cando miden 1,2 m aos catro a sete anos. Os crocodilianos continúan crecendo durante toda a súa vida. Os machos especialmente continúan aumentando de peso a medida que se fan máis vellos, pero isto é principalmente un aumento do grosor da barriga máis que un aumento de lonxitude. Os crocodilianos poden vivir de 35 a 75 anos, e a súa idade pode determinarse polos aneis de crecemento dos seus ósos.

Papel ecolóxico

Gavial camuflado na vexetación flotante.

Como son predadores moi eficaces, os crocodilianos adoitan estar na parte superior da cadea trófica dos seus ambientes acuáticos. Os niños con forma de morea construídos por algunhas especies de crocodilianos son usados por outros animais para os seus propios intereses. As moreas de nidación do aligátor do Mississippi son utilizadas por tartarugas e serpes, tanto para tomar o sol neles coma para poñer os seus propios ovos. A tartaruga de Florida Pseudemys nelsoni especialízase niso, e os niños de aligátor poden ter varias postas de niños de tartarugas incubándose xunto cos ovos do propietario do niño. Os aligátores modifican algúns hábitats de zonas húmidas en zonas chairas como os Everglades construíndo pequenas pozas chamadas "buratos de aligátor", que crean hábitats máis húmidos ou máis secos para outros organismos, como plantas, peixes, invertebrados, anfibios, réptiles, e mamíferos. Nas depresións calcarias dos pantanos de cipreses Taxodium, os buratos de aligátor adoitan ser grandes e profundos. Nas praderías de marga e claros rochosos son xeralmente pequenos e pouco profundos, mentres que nas depresións turbosas das zonas húmidas de lombas e lameiros son máis variables. Os buratos feitos polo home non parecen ter un efecto tan grande.

Na cunca do Amazonas, cando os caimáns se fixeron escasos debido a un exceso de caza a mediados do século XX, o número de peixes locais, como o importante arapaima (Arapaima gigas), tamén descendeu. Estas son augas pobres en nutrientes, e a urina e feces dos caimáns poden incrementar a produción primaria ao contribuíren con nutrientes ao crecemento vexetal. Así, a presenza destes réptiles podería beneficiar as poboacións de peixes, xa que parece haber unha correlación entre o número de crocodilianos nun tramo do río e a poboación de peixes.

Evolución e clasificación

Evolución

A principal característica distintiva dos tetrápodos diápsidos é a presenza de dúas aberturas (fiestras temporais) a cada lado do cranio detrás dos ollos. Os diápsidos vivos son os crocodilianos, lagartos, serpes, tuataras e aves. As características que distinguen os arcosauros doutros diápsidos son a presenza dun par extra de aberturas no cranio (fiestra anteorbital) en fronte das cuncas dos ollos. Archosauria é o grupo coroa que contén o antepasado común máis recente dos crocodilianos e as aves e todos os seus descendentes. Comprende os Pseudosuchia (os "falsos crocodilos") e os Ornithosuchia, que á súa vez comprenden os dinosauros e os seus parentes, os pterosauros e as aves. Pseudosuchia defínese como o grupo dos crocodilianos vivos e todos os arcosauros relacionados máis estreitamente cos crocodilianos que coas aves. A separación Pseudosuchia–aves crese que aconteceu preto da grande extinción do Permiano-Triásico. Os crocodilianos modernos perderon as fiestras anteorbitais, mais estas estaban presentes na maioría dos seus devanceiros fósiles en forma de pequenas aberturas.

Restauración dun dos primeiros crocodilomorfos, Protosuchus.

Os crocodilomorfos son os únicos pseudosuquios que sobreviviron á grande extinción do Triásico-Xurásico de hai 201,3 millóns de anos. Durante o inicio do Xurásico, os dinosauros fixéronse dominantes en terra, e os crocodilianos sufriron unha gran diversificación adaptativa para encher os nichos ecolóxicos que deixaran baleiros os grupos que acababan de extinguirse. As probas fósiles que foron aparecendo indican que os crocodilomorfos do Mesozoico tiñan unha diversidade moito maior de formas que os crocodilianos modernos. Algúns convertéronse en pequenos insectívoros de rápidos movementos, outros en piscívoros especialistas, e outros en carnívoros mariños e terrestres, e uns poucos convertéronse en herbívoros. A etapa inicial da evolución dos crocodilianos foi a aparición dos protosuquios, que evolucionaron no Triásico tardío e Xurásico temperán. Foron seguidos polos mesosuquios, que se diversificaron moito durante o Xurásico e o Terciario. Outro grupo, os eusuquios, apareceu no Cretáceo tardío, hai 80 millóns de anos, e comprende todos os crocodilianos hoxe vivos.

Montaxe do esqueleto do crocodiliano xigante Deinosuchus do Cretáceo tardío de Norteamérica.

Os protosuquios eran animais pequenos, principalmente terrestres con fociños curtos e patas longas. Tiñan unha armadura ósea formada por dúas ringleiras de placas estendidas desde a cabeza á cola, e esta armadura consérvana aínda os modernos crocodilianos. As súas vértebras eran convexas nas dúas principais superficies de articulación, e os seus padais óseos estaban pouco desenvolvidos. Os mesosuquios experimentaron a fusión dos ósos palatinos para formar un padal óseo secundario e unha grande extensión dos condutos nasais ata case os ósos pterigoides. Isto permitía que o animal respirase a través dos seus orificios nasais mentres tiña a boca aberta baixo a auga. Os eusuquios continuaron este proceso no cal os seus orificios nasais interiores agora se abrían por unha abertura nos ósos pterigoides. As vértebras dos eusuquios tiñan unha superficie de articulación cóncava e outra convexa, o que permitía que funcionasen como unha articulación de tipo esferoidal entre as vértebras, dándolles unha maior flexibilidade e forza. O eusuquio máis antigo coñecido é Hylaeochampsa vectiana do Cretáceo inferior da illa de Wight en Reino Unido. Foron seguidos por crocodilianos como os Pristichampsidae, chamados 'crocodilos con pesuños', do Paleoxeno. Un xénero que viviu a cabalo do Cretáceo e o Paleoxeno foi Borealosuchus de Norteamérica, con seis especies coñecidas, aínda que a súa posición filoxenética non foi establecida con seguridade.

As tres principais ramas dos Crocodilia diverxeron ao final do Mesozoico. Os membros máis antigos coñecidos do grupo son os aligatoroides e gavialoides que vivían en Norteamérica e Europa durante o Campaniano (hai uns 83,6 a 72,1 millóns de anos). Aínda que os primeiros crocodiloides coñecidos apareceron no Maastrichtiano (hai uns 72,1 a 66,0 millóns de anos), esa liñaxe debeu estar presente durante o Campaniano, e entre os aligatoroides e gavialoides máis antigos hai formas moi derivadas, o que indica que o momento da verdadeira diverxencia entre as tres liñaxes tivo que ser anterior ao Campaniano.

Relacións filoxenéticas

Borealosuchus wilsoni

As relacións filoxenéticas dos crocodilianos foron moi discutidas e os resultados contraditorios. Moitos estudos e os seus cladogramas resultantes, ou "árbores xenealóxicas" dos crocodilianos, atoparon que as familias de "fociños curtos" dos Crocodylidae e Alligatoridae tiñan un parentesco próximo, mentres que os Gavialidae de longos fociños son unha póla diverxente da árbore. O grupo resultante de especies de fociño curto, nomeado Brevirostres, era apoiado principalmente por estudos que analizaban só características esqueléticas.

En 2012, Erickson et al. elaboraron unha filoxenia formada a partir da secuenciación do ADN para dar un cladograma de máxima verosimilitude das relacións entre os crocodilianos vivos (excluíndo o caimán xacaré do cal non se dispoñía de evidencias de ADN). Neste estudo, rexeitouse a existencia dun grupo diferenciado de Brevirostres, e os gaviálidos de longo fociño estaban máis relacionados cos crocodilos que cos aligátores.

Crocodilia	Alligatoridae       Caiman     Melanosuchus       Paleosuchus       Alligator       Crocodylidae   Crocodylus       Mecistops     Osteolaemus       Gavialidae   Gavialis     Tomistoma

Taxonomía

Especies existentes hoxe

Hai 24 especies vivas de crocodilianos. Indícanse entre parénteses algúns dos nomes comúns que se lles adoitan dar na literatura internacional.

O gavial macho ten un longo e estreito morro cun avultamento no extremo.

• Familia Gavialidae
  • Xénero Gavialis
    • Gavialis gangeticus (gavial ou gavial indio ou do Ganxes)
  • Xénero Tomistoma
    • Tomistoma schlegelii (gavial malaio ou falso gavial)

Hai dúas especies de gaviálidos vivas. Os gaviais poden recoñecerse polo seu longo e estreito morro, cunha protuberancia no extremo nos machos. Son escasos e só se encontran no sur de Asia.

Os dentes inferiores dos aligátores e caimáns, como este caimán xacaré, non son normalmente visibles cando pechan a boca.

• Familia Alligatoridae
  • Xénero Alligator
    • Alligator mississippiensis (aligátor do Mississippi)
    • Alligator sinensis (aligátor da China)
  • Xénero Paleosuchus
    • Paleosuchus palpebrosus (caimán almiscreiro común)
    • Paleosuchus trigonatus (caimán almiscreiro do Brasil)
  • Xénero Caiman
    • Caiman yacare (caimán xacaré)
    • Caiman crocodilus (caimán de anteollos ou común)
    • Caiman latirostris (caimán de papo amarelo)
  • Xénero Melanosuchus
    • Melanosuchus niger (caimán negro)

Os Alligatoridae existentes son dúas especies do xénero Alligator e seis especies de caimáns agrupados en tres xéneros. Poden recoñecerse polo seu ancho fociño, no cal o cuarto dente da mandíbula inferior non se pode ver cando pechan a boca.

O cuarto dente inferior dos crocodilos, como o deste Crocodylus palustris, é visible cando pechan a boca.

• Familia Crocodylidae
  • Xénero Crocodylus
    • Crocodylus acutus (crocodilo americano)
    • Crocodylus intermedius (crocodilo do Orinoco)
    • Crocodylus johnsoni (crocodilo de auga doce australiano)
    • Crocodylus mindorensis (crocodilo de Filipinas)
    • Crocodylus moreletii (crocodilo de Morelet)
    • Crocodylus niloticus (crocodilo do Nilo)
    • Crocodylus suchus (crocodilo do deserto)
    • Crocodylus novaeguineae (crocodilo de Nova Guinea)
    • Crocodylus palustris (crocodilo indio)
    • Crocodylus porosus (crocodilo de auga salgada)
    • Crocodylus rhombifer (crocodilo cubano)
    • Crocodylus siamensis (crocodilo siamés)

      

      O crocodilo anano de África occidental Osteolaemus tetraspis ten un moro curto.

  • Xénero Mecistops
    • Mecistops [Crocodylus] cataphractus (crocodilo de fociño delgado)
  • Xénero Osteolaemus
    • Osteolaemus tetraspis (crocodilo anano)

Os Crocodylidae existentes son doce especies clasificadas no xénero Crocodylus e dúas especies máis clasificadas en dous xéneros monoespecíficos. Teñen uns morros moi diversos, pero poden recoñecerse porque o cuarto dente da mandíbula inferior é visible cando pechan a boca.

Grupos vivos e extinguidos

Interaccións cos humanos

Cría en catividade

Vista aérea dunha granxa para a cría de crocodilos en Camboxa.

Os aligátores e crocodilos foron criados en granxas por primeira vez a inicios do século XX, pero as instalacións utilizadas eran de tipo zoo e a súa principal fonte de ingresos era como atracción turística. A inicios da década de 1960, a viabilidade da cría en catividade destes réptiles a escala comercial foi investigada como resposta ao declive de moitas especies de crocodilianos en todo o mundo. Unha modalidade de crianza é a crianza en granxas, que implica cruzar e criar un stock en catividade que ten que ser autosuficiente, mentres que outro tipo é a crianza na que se usan os ovos, xuvenís ou adultos que se recollen cada ano na natureza salvaxe. As organizacións comerciais deben satisfacer os criterios da Convención sobre o Comercio Internacional de Especies en Perigo (CITES, polas súas siglas en inglés) demostrando que, na área concernida, non causan un impacto negativo sobre as poboacións silvestres.

A crianza en granxas de aligátores e crocodilos empezou pola gran demanda das súas peles, mais agora case todas as partes do animal poden comercializarse. A pel do ventre e os costados é a que produce unha pel de mellor calidade, a carne cómese, as vesículas biliares son moi valoradas no leste de Asia, e as cabezas son ás veces convertidas en adornos. Na medicina chinesa tradicional, a carne de aligátor dise que cura o catarro común e prevén o cancro, mentres que varios órganos internos crese que teñen propiedades medicinais.

Ataques

Os crocodilianos son predadores oportunistas que están entre os máis perigosos na auga e na beira da auga. Oitos das especies sábese que atacan a persoas e poden facelo para defender os seus territorios, os seus niños ou crías; por erro mentres atacan animais domésticos como os cans; ou para conseguir comida, xa que os crocodilianos máis grandes poden capturar presas tan grandes ou máis que os humanos. As especies das que hai máis datos son o crocodilo de auga salgada, o crocodilo do Nilo e o aligátor do Mississippi. Outras especies que teñen ás veces atacado humanos son o caimán negro, o crocodilo de Morelet, o crocodilo indio, o crocodilo americano, o gavial e o crocodilo de auga doce australiano.

Sinal advertindo do perigo dos aligátores en Florida.

O crocodilo do Nilo ten unha reputación de ser o maior asasino de grandes animais, incluíndo os humanos, no continente africano. Está amplamente distribuído, encóntrase en moitos hábitats e ten coloración críptica. Desde unha posición de espera e asomando da tona da auga só os ollos e orificios nasais, pode axexar os animais que van beber, pescadores, bañistas ou persoas que van coller auga ou lavar a roupa. Unha vez que os atrapan e arrastran á auga, a vítima ten poucas posibilidades de escapar. A análise dos ataques mostra que a maioría teñen lugar durante a estación reprodutora ou cando os crocodilos están gardando os seus niños ou crías. Aínda que non se informa de moitos dos ataques, estímase que acontecen uns 300 por ano, 63% dos cales son mortais. Os crocodilos de auga salgada silvestres de Australia realizaron 62 ataques confirmados e non provocados causando lesións ou a morte entre 1971 e 2004. Estes animais causaron tamén mortes en Malaisia, Nova Guinea e noutros lugares. Son moi teritoriais e moléstanse coas intrusións nos seus territorios doutros crocodilos, humanos ou barcas e canoas. Os ataques poden proceder de animais de varios tamaños, pero os machos grandes son xeralmente os responsables das mortes. A medida que o seu tamaño se incrementa, tamén aumenta a súa necesidade de comer grandes mamíferos, como porcos, vacúns, cabalos e humanos, que están todos dentro do tamaño que buscan. A maioría da xente atacada estaba nadando ou vadeando ríos, pero en dous casos estaban durmindo en tendas.

Rexistráronse 242 ataques a humanos non provocados de aligátores do Mississippi entre 1948 e mediados de 2004, causando dezaseis mortes. Dez destas vítimas estaban na auga e dúas en terra; as circunstancias dos outros catro non se coñecen. A maioría dos ataques ocorren nos meses cálidos do ano, aínda que en Florida, co seu clima máis cálido, os ataques poden producirse en calquera época do ano. Os aligátores considéranse menos agresivos que os crocodilos de auga salgada ou do Nilo, pero o incremento da densidade da poboación humana nos Everglades fixo que a xente e os algátores vivan en estreita proximidade e isto incrementa o risco de ataque. Inversamente, en Mauritania, onde o crecemento dos crocodilos queda gravemente atrofiado polas condicións áridas do lugar, as persoas do lugar nadan con eles sen seren atacadas.

Como mascotas

Varias especies de crocodilianos son tratadas como mascotas exóticas. Son atractivos cando son pequenos, e os propietarios de tendas de animais poden vendelos doadamente, mais despois os crocodilianos non son unha boa mascota; medran moito e son perigosos e caros de manter. Cando se fan vellos, os crocodilianos mascotas son con frecuencia abandonados polos seus donos e existen poboacións que se fixeron silvestres de caimáns de anteollos nos Estados Unidos e Cuba. A maioría dos países teñen estritas regulacións que hai que cumprir para poder ter estes réptiles como mascotas.

En medicina

O sangue de aligátores e crocodilos contén péptidos con propiedades antibióticas. Isto pode contribuír á produción de futuros fármacos antibacterianos.

Conservación

Bolso feito coa pel dun crocodilo anano de África occidental (Osteolaemus tetraspis) no Museo de Historia Natural de Londres.

A principal ameaza dos crocodilianos en todo o mundo son as actividades humanas, como a caza e a destrución do hábitat. Xa na década de 1970, comercializábanse máis de dous millóns de peles de crocodilos silvestres de diversas especies, causando unha redución da maioría das poboacións de crocodilos, nalgúns casos case ata a extinción. Desde 1973 CITES intentou impedir o tráfico das partes do corpo de animais en perigo, como a pel dos crocodilos. Isto viuse que era problemático na década de 1980, xa que os crocodilos eran abondosos e perigosos para os humanos nalgunhas partes de África, e era ilegal cazalos. Na Conference of the Parties celebrada en Botswana en 1983, argumentouse en nome das xentes locais prexudicadas que era razoable vender as peles cazadas dentro da lei. A finais da década de 1970, os crocodilos empezaron a ser criados en granxas en distintos países, empezando por recoller ovos na natureza. Na década de 1980, as peles de crocodilos e granxa producíanse en suficiente cantidade como para destruír o comercio ilegal de peles de crocodilos silvestres. En 2000, trinta países comercializaban peles de doce especies de crocodilianos, tanto capturados na natureza coma criados en granxas, e o tráfico ilegal do produto practicamente desaparecera.

Gavial xove na Reserva Forestal de Kukrail.

O gavial sufriu un declive crónico a longo prazo combinado cun rápido declive a curto prazo, polo que acabou figurando na lista da IUCN de especies "en perigo crítico". En 1946, a poboación de gaviais estendérase a entre 5 000 e 10 000 exemplares; pero en 2006, diminuíra nun 96 a 98%, quedando reducida a un pequeno número de subpoboacións moi separadas de menos de 235 individos. Este declive a longo prazo tivo diversas causas, incluíndo a recolección de ovos e a caza para a medicina indíxena. O rápido declive do 58% entre 1997 e 2006 fiu causado por un incremento do uso de redes de enmalle e a perda do hábitat das ribeiras fluviais. A poboación de gavial continúa estando ameazada por perigos ambientais como a contaminación por metais pesados e a infestación por protozoos parasitos, pero en 2013 a poboación está aumentando debido á protección que se lle deu aos niños dos depredadores de ovos. O aligátor da China estaba historicamente espallado por todo o leste do sistema do río Yangtzé, pero actualmente está restrinxido a algunhas áreas do sueste da provincia de Anhui debido á fragmentación do hábitat e a degradación. A poboación silvestre crese que existe só en pequenas pozas fragmentadas. En 1972, a especie foi declarada especie en perigo de clase I polo goberno chinés e recibe a máxima protección legal. Dese 1979, establecéronse programas de cría en catividade na China e Norteamérica, creando unha saudable poboación en catividade. En 2008, aligátores criados no Zoo do Bronx foron reintroducidos con éxito na illa de Chongming. O crocodilo de Filipinas é quizais o crocodilo máis ameazado e a IUCN considérao en perigo crítico. A caza e os hábitos de pesca destruivos reduciran a súa pobazción a uns 100 individuos en 2009. Nese mesmo ano foron liberados na natureza 50 destes crocodilos criados en catividade para axudar a aumentar a poboación. O apoio das xentes locais é crucial para a supervivencia da especie.

O aligátor do Mississippi sufrira serios declives debido á caza e perda de hábitat en toda a súa área de distribución, que ameazaban coa súa extinción. En 1967 foi incluído na lista de especies en perigo, pero o Servizo de Vida Silvestre e Pesca dos Estados Unidos e as axencias de vida silvestre estatais do sur dos Estados Unidos deron pasos para traballar na súa recuperación. A protección legal permitiu á especie recuperarse, e en 1987 quitárona da lista de especies en perigo. Realizáronse moitas investigacións sobre a cría de aligátores no Refuxio de Vida Silvestre Rockefeller, unha grande área pantanosa do estado de Luisiana. Os datos resultantes melloraron o coñecemento sobre os currais, taxas de stock, incubación dos ovos, eclosión, crianza e dieta, e esta información foi utilizada noutros establecementos similares de todo o mundo. Os ingresos da cría de aligátores neste refuxio de vida silvestre contribúen á conservación das zonas pantanosas. Un estudo examinando as granxas de aligátores nos Estados Unidos mostrou que xeraron beneficios para a conservación significativos, e a caza furtiva de aligátores silvestres diminuíu moito.

Representacións culturais

En mitoloxía e folclore

Relevo do deus exipcio Sobek.

Os crocodilianos teñen importantes papeis en mitos e lendas de varias culturas do mundo e puideron inspirar historias sobre dragóns. Na relixión exipcia antiga, Ammit, o devorador demoníaco das almas indignas, e Sobek, o deus do poder, a protección e a fertilidade, son representados ambos con cabeza de crcocodilo. Isto reflicte a visión que tiñan no antigo Exipto do crocodilo como predador terrorífico e parte importante do ecosistema do Nilo. O crocodilo era un dos animais que os exipcios momificaban. Os crocodilos estaban asociados con varias deidades acuáticas dos pobos de África occidental. Durante a época do Imperio de Benín, os crocodilos eran considerados os "policías das augas" e simbolizaban o poder do rei ou oba de castigar os criminais. O Leviatán descrito no Libro de Xob podía estar baseado nun crocodilo. En Mesoamérica, os aztecas tiñan un deus crocodilo da fertilidade chamado Cipactli que protexía as colleitas. Na mitoloxía azteca, a deidade terrestre Tlaltecuhtli represéntase ás veces como un monstro parecido a un crocodilo. A civilización maia tamén asociaba os crocodilianos coa fertilidade e a morte.

O gavial aparece en contos floclóricos da India. Nunha historia, un gavial e un mono fanse amigos ao darlle o mono unha froita ao gavial. A esposa do gavial pediulle ao seu marido que trouxese a casa o mono para comelo, crendo que a froita faría que o corazón do mono fose doce. O gavial accedeu ao principio e tratou de atraer o mono á súa casa, pero axiña lle confesou o seu plan. A súa amizade rematou despois diso. Existen historias similares en lendas dos nativos americanos dos Estados Unidos, e no conto folclórico afroamericano dun aligátor e o coello Br'er.

Nun conto folclórico malaio, o cervo rato Sang Kancil quería cruzar un río para chegar ás árbores froiteiras da outra beira, pero o crocodilo Sang Buaya estaba agardando no río para comelo. Sang Kancil pediulle a todos os crocodilos que se puxesen en ringleira dun lado ao outro do río para que os puidese contar para o rei, e fíxolles a promesa de que non o comeran mentres os contaba. Entón foi pasando camiñando sobre as súas cabezas, dicindo "Un! Dous! Tres!" conforme ía pasando. Cando chegou á beira oposta, deulles as grazas por axudarlle a cruzar o río, e deuse un banquete coa froita. A Sang Buaya non lle foi tan ben, xa que os outros crocodilos incomodáronse con el por permitir que Sang Kancil os enganase. Unha lenda de Timor Leste conta como un rapaz rescata un xigantesco crocodilo que quedou varado. En recompensa, o crocodilo protexeuno durante o resto da súa vida, e cando o crocodilo morreu, o seu dorso de cristas escamosas converteuse nas montañas de Timor. Unha historia australiana do Tempo do soño conta como un devanceiro crocodilo posuía todo o lume só para el. Un día, un "paxaro do arco da vella" rouboulle uns paus ardendo ao crocodilo e deullos aos humanos. Por iso agora o crocodilo vive na auga. Nalgúns pobos de Nova Guinea o crocodilo é parte importante das súas lendas e crenzas, e os homes marcan a súa pel con escarificacións imitando a pel do crocodilo.

Na literatura

Crocodilo no bestiario medieval chamado Bestiario de Rochester, de finais do século XIII.

As historias antigas describían os crocodilos a partir dos primeiros rexistros históricos, aínda que xeralmente esas descricións contiñan máis lendas que feitos. O historiador grego Heródoto (c. 440 a.C.) describiu o crocodilo en detalle, aínda que gran parte desa descrición é fantasiosa; afirmaba que deixaba a boca aberta para permitir que unha ave "trochilus" (posiblemente un Pluvianus aegyptius) entrase nela para quitarlle as samesugas que encontrase. O crocodilo foi unha das bestas descritas a finais do xéculo XIII no Bestiario de Rochester, baseado en fontes clásicas, como a Historia Naturalis de Plinio o Mozo (c. 79 d.C.) e as Etimologiae de Isidoro de Sevilla. Isidoro afirmaba que o crocodilo se chamaba así pola súa cor azafrán (en latín croceus, 'azafrán'), e que a miúdo chegaba aos vinte cóbados (10 m) de longo. Tamén dicía que o crocodilo podía matalo un peixe coa cristas serradas que o cortase polo seu brando ventre, e que o macho e a femia se turnaban para gardar os ovos.

Os crocodilos considerábanse desde o século IX animais que choraban polas súas vítimas segundo a obra Bibliotheca de Fotios I de Constantinopla. A historia foi repetida en relatos posteriores como o de Bartholomeus Anglicus no século XIII. Era moi coñecida en 1400 cando o viaxeiro inglés John Mandeville escribiu a súa descrición dos "cockodrills":

"Naquel país [do Preste Xoán] e por toda Ind [a India] hai gran cantidade de crocodilos, que son da forma dunha longa serpe, como dixen antes. E de noite viven na auga, e de día en terra, en rochas e covas. E non comen nada de carne en todo o inverno, senón que descansan como nun soño, como fan as serpes. Estas serpes matan homes, e cómenos chorando; e cando os comen moven a mandíbula superior, e non a inferior, e non teñen lingua."

"In that country [of Prester John] and by all Ind [India] be great plenty of cockodrills, that is a manner of a long serpent, as I have said before. And in the night they dwell in the water, and on the day upon the land, in rocks and in caves. And they eat no meat in all the winter, but they lie as in a dream, as do the serpents. These serpents slay men, and they eat them weeping; and when they eat they move the over jaw, and not the nether jaw, and they have no tongue."

O Crocodilo collendo a trompa do Fillo do elefante nunha das Just So Stories (Contos de así foi) de Rudyard Kipling. Ilustración de Kipling, 1902.

William Shakespeare refírese ás bágoas de crocodilo en Otelo (acto IV, escena i), Henrique VI, Parte 2 (acto III, escena i) e Antonio e Cleopatra (acto II, escena vii).

Os crocodilianos, especialmente o crocodilo, foron personaxes que apareceron recorrentemente en contos para nenos durante toda a era moderna. Lewis Carroll en Alicia no País das marabillas (1865) incluíu o poema How Doth the Little Crocodile, unha parodia dun poema moralista de Isaac Watts titulado Against Idleness and Mischief (Contra a lacazanería e ruindade). Na novela de J. M. Barrie Peter and Wendy (1911), o personaxe do capitán Garfo perdera o seu brazo por culpa dun crocodilo. Garfo temía os crocodilos, pero era advertido de se algún deles se achegaba polo tictac dun reloxo que tragara. Nos Just so Stories (~Contos de así foi) de Rudyard Kipling (1902), o personaxe do Fillo do elefante adquire a súa trompa porque tirou moi forte do seu curto nariz o Crocodilo "nas ribeiras do gran río Limpopo graxo e gris-verdoso". Roald Dahl, na obra de 1978 The Enormous Crocodile (O enorme crocodilo), ilustrada por Quentin Blake, conta como un crocodilo vagaba pola selva buscando nenos para comelos, intentando toda clase de trucos.

En cine, deportes e escudos

Escudo de Xamaica.

Os crocodilianos son utilizados como mascotas dalgúns equipos deportivos, por exemplo, os equipos deportivos da Universidade de Florida son coñecidos como os Florida Gators, en referencia ao aligátor. Os crocodilianos forman parte dos escudos de países como Xamaica ou Lesotho. Aparecen en películas como Crocodilo Dundee (1986), Eaten Alive (1977), Alligator (1980), Lake Placid (1999), Primeval (2007) e Black Water (2007). Tamén aparecen en series documentais como The Crocodile Hunter de Steve Irwin, e en curtos e películas de animación como o personaxe de Hanna-Barbera Wally Gator (en España chamado lagarto Juancho), e Ben Ali Gator do fragmento da danza das horas da película de Disney Fantasia (1940).

Véxase tamén

Bibliografía

• Grigg, Gordon; Gans, Carl (1993). "Morphology and physiology of the Crocodylia". En Glasby, Christopher J.; Ross, Graham J. B.; Beesley, Pamela L. Fauna of Australia. Volume 2A, Amphibia and Reptilia (PDF). Australian Government Publishing Service. pp. 326–343. ISBN 978-0-644-32429-8.  (O libro completo é http://www.environment.gov.au/node/13758 con catro capítulos sobre Crocodilia)
• Huchzermeyer, F. W. (2003). Crocodiles: Biology, Husbandry and Diseases. CABI. ISBN 978-0-85199-656-1. 
• Kelly, Lynne (2007). Crocodile: Evolution's greatest survivor. Orion. ISBN 978-1-74114-498-7. 
• Ross, Charles A., ed. (1992). Crocodiles and Alligators. Blitz. ISBN 978-1-85391-092-0. 

--- Sues, Hans-Dieter. "The Place of Crocodilians in the Living World". pp. 14–25.

--- Buffetaut, Eric. "Evolution". pp. 26–41.

--- Mazzotti, Frank J. "Structure and Function". pp. 42–57.

--- Ross, Charles A.; Magnusson, William Ernest. "Living Crocodilians". pp. 58–73.

--- Pooley, A. C. "Food and Feeding Habits". pp. 76–91.

--- Pooley, A. C.; Ross, Charles A. "Mortality and Predators". pp. 92–101.

--- Lang, Jeffrey W. "Social Behaviour". pp. 102–117.

--- Magnusson, William Ernest; Vliet, Kent A.; Pooley, A. C.; Whitaker, Romulus. "Reproduction". pp. 118–135.

--- Alcala, Angel C.; Dy-Liacco, Maria Teresa S. "Habitats". pp. 136–153.

--- Pooley, A. C.; Hines, Tommy C.; Shield, John. "Attacks on Humans". pp. 172–187.

• Wylie, Dan (2013). Crocodile. Reaktion Books. ISBN 978-1-78023-087-0. 

Ligazóns externas

• Museo de Historia Natural de Florida: Crocodilianos Arquivado 08 de xullo de 2011 en Wayback Machine. (en inglés)
• Crocodilianos (fotos e información), Flickr (en inglés)