Physiologie du Développement des Angiospermes

Croissance – Développement – Régulation

Développement Végétatif

1. Germination.

a. Données Générales

Les graines ensemencées sont toutes constituées de la même façon : un embryon, des tissus de
réserves enfermées dans des enveloppes protectrices mais, il existe des différences morphologiques.

La graine des angiospermes est un organe de résistance et de dissémination de différentes façons

(vent, eau, …) dans des conditions difficiles.
La graine est produite en absence d’eau ce qui permet la pérennisation de l’espèce. En effet l’absence
d’eau permet la résistance aux conditions rudes telles que l’hiver.

a. Quelques définitions

La graine est inactive du point de vue métabolique et, la germination correspond au passage d’un
état de vie ralentie à un état de vie active.
 Sur l’embryon on distingue trois parties :
- La radicule : qui donnera la racine principale est les racines secondaires
- L’hypocotyle : qui se trouve sous le cotylédon
- L’épicotyle : qui constitue la tige feuillée au dessus du cotylédon

On peut donner différentes définitions de la germination :

- Physiologiquement : il s’agit d’un stade d’hétérotrophie qui se termine à la formation des racines et
des feuilles. En effet la plante est un organe autotrophe doué de photosynthèse.
- Botaniquement : la germination s’arrête quand la radicule a percé les téguments de la graine
- Agronomiquement : la germination s’arrête à la levée des semis, c’est-à-dire l’apparition des
premières feuilles à la surface du sol.

Il faut savoir qu’en germination, la future plante a besoin qu’on lui apporte les nutriments extérieurs pour
grandir : les tissus de réserve

b. Les deux types de germinations

Il existe deux types de germination : Hypogée et épigée.

 Lors de la germination hypogée le cotylédon reste dans le sol (exemple des pois) tandis que lors de
la germination épigée le cotylédon sort du sol (exemple des haricots)

Les cotylédons ont deux rôles successifs :

- Tissu nutritif ou de réserve : la future plantule utilise ces réserves pour percer les téguments.
- Tissu assimilateur : enrichissement en chlorophylle pour la photosynthèse et, on parle de feuilles
cotylédonaires.

c. Cas des plantes monocotylédones

C’est le cas des céréales et des graminées.

Il existe des structures supplémentaires :

- Coléorhize : qui protège la radicule
- Coléoptile : qui protège les premières feuilles côté apical
On retrouve ces structures lors des germinations hypogées en général.
 b. Les Conditions de la Germination

La germination dépend de plusieurs facteurs de deux types :

- Les conditions externes qui dépendent de paramètres environnementaux telle que l’eau, la
température, l’oxygène et la lumière.
- Les conditions internes qui dépendent de la constitution de la graine telle que la dormance et la
photosensibilité de la graine.

a. Influence des facteurs externes

L’eau liquide :
La quantité d’eau nécessaire est de 50% à 250% du poids sec de la graine et permet la réhydratation des
tissus.
Les tissus de réserve varient et font varier la quantité d’eau :

Graines Oléagineuses << Graines Amylacées << Graines Protéagineuses

H2O – H2O +
L’eau va imbiber la graine, pénétrer les téguments de façon passive :
- Entrée par capillarité
- Imbibition des téguments
- Pénétration dans les tissus

L’absorption de l’eau varie en fonction de :

- La nature des téguments : poreux, cireux…
- La nature du sol : argile, sable, tourbe…
- La température : inférieure ou supérieure à 0°C
Les graines sont capables de récupérer de l’eau dans des sols plus ou moins secs grâce à une forte
succion

La forte succion est une des caractéristiques des graines. Ainsi elles peuvent germer dans des sols
présentant de faibles teneurs en eau.
Par contre si on met trop d’eau elles sont asphyxiées par l’absence d’oxygène. Seules les plantes
marécageuses tel que le riz y sont adaptées.
La température :
Elle influe sur les activités enzymatiques, la perméabilité des membranes et l’entrée d’oxygène. On peut
donc parler de température optimale de germination qui s’entoure d’une plage de tolérance. On a une
gamme de température.
Les températures permettent de déterminer la date des semis.

L’oxygène :
C’est le substrat indispensable à la respiration qui permet la production d’ATP et de matières organiques.

La concentration en Oxygène nécessaire est inférieure à la concentration en Oxygène atmosphérique et

représente 5 à 10%.
Les plantes marécageuses s’adaptent à de faibles teneurs en oxygène, et on fait varier la teneur en
oxygène avec la profondeur des semis.
On constate aussi que les teneurs perçues par l’embryon sont plus faibles que celles indiquées. En effet
l’oxygène traverse plusieurs couches.
L’oxygène pénètre les téguments et, la présence de phénols oxydables peut empêcher le passage
d’oxygène (il se retrouve piégé). On traite alors les semences par scarification, destruction superficielle des
téguments par griffures, ou utilisation de tissus abrasifs.

b. Influence des facteurs internes

La maturité :
La graine est complètement différenciée morphologiquement, les réserves sont bien constituées.

La viabilité / Longévité des semences :

La graine est vivante et on a conservation du pouvoir germinatif qui varie en fonction des espèces. En
effet, la capacité germinative est plus faible pour les arbres que pour les herbacés :
- Quelques jours pour l’érable
- Quelques semaines pour le peuplier
- Quelques mois pour l’hévéa
- Moins d’un an pour les oléagineuses (colza, ricin, arachide…) et, cette variation est due à
l’oxydation des réserves, le rancissement
- Quelques années pour les amylacées (céréales)
La dormance :
C’est l’inaptitude temporaire à germer. Ce mécanisme d’adaptation a été mis en place par la plante pour la
pérennisation de l’espèce.

Il existe deux types de dormance : la dormance primaire et la dormance secondaire

La dormance primaire se manifeste dès la récolte, après l’été. La plante passe l’hiver sous un état
incapable de germer.

Chez la majorité des plantes, des mécanismes sont nécessaires pour lever la dormance et permettre la
germination.
La dormance primaire est de deux types : tégumentaire ou embryonnaire.

- Les dormances tégumentaires : elles sont dues à une imperméabilité à l’eau, à une limitation de
l’entrée d’oxygène, à la résistance mécanique lors de la sortie de la radicule, à la présence
d’inhibiteurs chimiques : piégeage de l’oxygène, blocage du développement embryonnaire,
inhibiteurs d’enzymes.
La substance clé de la dormance est l’acide abscissique (dormine)
Comment lever les dormances tégumentaires ?
Les téguments sont dégradés dans le sol grâce aux conditions climatiques tel que le gel, les incendies, le
lessivage par de l’eau ou les animaux.

Les techniques de scarification et de lixiviation sont les plus courantes.

- Les dormances embryonnaires : elles concernent l’embryon, à savoir l’axe embryonnaire, les
cotylédons ou les deux. Ce sont des dormances xérolabiles donc levées par des températures
sèches ou psychrolabiles, levées par des températures froides. Le mécanisme est inconnu

La dormance secondaire est imposée à la graine après la récolte, lors de conservation dans de
mauvaises conditions : des températures excessives, le manque d’oxygène ou un éclairement continu.
Elles sont aussi de type tégumentaire ou embryonnaire et, on peut lever les dormances
embryonnaires par surmaturation en laissant la graine sur la plante, par stratification avec un froid humide
(5 à 10°C), par anoxie qui consiste en la privation partielle d’oxygène entraînant un stress ou avec plus ou
moins de lumière selon l’espèce.

Pour conclure on peut dire que les dormances permettent la pérennisation de l’espèce et, le
passage de la graine dans le sol suffit à lever les dormances.
La graine passe l’hiver et ne forme de plantule que lorsque les conditions climatiques sont
favorables : disponibilité en eau, lumière adéquate…
La photosensibilité des semences :
- Si la lumière à un effet positif, on parle de graine à photosensibilité positive
- Si l’obscurité à un effet positif on parle de graine à photosensibilité négative
- Si l’obscurité ou la lumière ont un effet positif on parle de graine à photosensibilité indifférente.

En général 70% des graines ont une photosensibilité positive, 25% sont à photosensibilité négative et
5% sont indifférente.
Expérience :
Des laitues germent en présence de lumière blanche et rouge clair de λ=660nm. Les mêmes laitues ne
germent pas à λ=630nm dans le rouge sombre ni avec une alternance des longueurs d’onde.
On constate aussi que c’est la dernière excitation qui permet ou non la germination. Il existe donc un
récepteur qui perçoit les longueurs d’onde. On parle alors de phytochrome, celui-ci peut être sous deux
formes :
- PR : Red
- FR : Far Red
En excitant dans le rouge clair, on l’active et dans le rouge sombre on l’inactive. Il s’agit de la
photoconversion et, les phytochromes interviennent à plusieurs niveaux du développement des plantes : la
germination et la floraison.

c. Manifestations Physiologiques de la Germination

On constate que l’embryon absorbe massivement de l’eau. La graine va doubler son volume grâce à l’eau
et l’embryon augmente de 1200% par hydratation de la partie active.

a. Les différentes phases de la germination

Il existe trois phases :
- Phase 1 : caractérisée par une absorption très rapide de l’eau. On parle d’imbibition. Cette phase
dure quelques heures et permet l’hydratation des tissus.
- Phase 2 : c’est une phase de latence. La teneur en eau reste stable, il y a sortie de la radicule,
remise en route du métabolisme et réparation de certains tissus.
- Phase 3 : reprise de l’absorption de l’eau. Il y a croissance de l’embryon, début de la dégradation
des réserves et levée des semis.

Remarque : tant que la radicule n’a pas percé les téguments la germination est réversible par technique de
priming : pré imbibition des semences puis blocage. Avec cette technique tout les semis pousseront en
même temps.

Cette figure illustre les effets de l’apport d’eau : activation des protéines et des enzymes donc réactivation
du métabolisme ; réorganisation membranaire.
La consommation d’oxygène est similaire à la consommation en eau.
- On a une augmentation de la respiration avec une forte consommation d’oxygène car les enzymes
des mitochondries sont activées par la présence d’eau.
- On observe une diminution de la consommation d’oxygène due à une répartition non homogène de
celui-ci dans la graine à cause d’un développement des mitochondries lent ou une déficience en
substrat de bas poids moléculaire.
- Reprise de la consommation d’oxygène importante due à une nouvelle production de mitochondrie.
Toutes ces étapes aboutissent à l’élongation et au grandissement de la radicule et à la consommation des
réserves.

b. La protéogenèse.

On a formation de nouvelles protéines à partir d’ARNm déjà présents dans la graine. Ce sont des
ARNm codant pour des protéines de la graine sèche. Les protéines synthétisées sont nécessaires à la
germination, ce sont des enzymes du métabolisme et elles sont spécifiques de la germination.

- (A) : Apres imbibition de la graine on a une synthèse rapide grâce aux ARNm déjà présents puis un
déclin.
- (B) : La néo synthèse d’ARNm prend le relais quand il n’y a plus synthèse des protéines de la
graine sèche.
Deux ou trois heures après l’imbibition on a obtention d’un nouveau stock d’ARNm.
On peut estimer la protéogenèse par la quantité de polysomes et leur activité. L’activité de traduction
démarre très rapidement après imbibition.

La chaîne respiratoire est impliquée dans la consommation d’oxygène. En effet si on utilise du cyanure,
celui-ci bloque la chaîne respiratoire et, il n’y a pas de consommation d’oxygène.

d. Manifestations structurales de la germination

Phase 1 : Elongation cellulaire, croissance de la radicule

- On a une diminution de la résistance de la paroi grâce aux enzymes synthétisées qui l’hydrolysent
et la fragilisent.
- Activation des pompes à protons, le milieu extérieur est plus acide, les liaisons hydrogènes sont
coupées et les fibres de cellulose sont fragilisées.
- Augmentation de la pression osmotique du suc vacuolaire.

Dans ces étapes on trouve deux phytohormones : ABA et les Gibbérellines.

- L’ABA s’oppose à la germination en inhibant la synthèse des hydrolases.
- Les Gibbérellines stimulent la synthèse des enzymes qui dégradent la paroi.
Phase 2 : Division cellulaire
- L’ABA favorise l’élongation
- Les Gibbérellines favorisent la synthèse de mannases
- Les Cytokinines favorise la division cellulaire (mitose)

On a une augmentation rapide de l’élongation cellulaire après imbibition et les divisions cellulaires de la
phase 2 ont lieu après le début de l’élongation.

e. Mobilisation des réserves.

a. Rappels sur la nature des réserves

Tout dépend de l’état de digestion de l’albumen par l’embryon et du nucelle par l’albumine :
- graines à périsperme (reste de nucelle)
- graines albuminées
- graines ex-albuminées (accumulation des réserves dans le cotylédon)

On distingue aussi les trois grands types de graines :

- Graines amylacées : glucides
- Graines oléagineuses : lipides
- Graines protéagineuses : protéines

Les réserves occupent 80% de la taille de la graine.

 b. Dégradation des macromolécules de réserve et métabolisme énergétique

Lors du catabolisme il y a utilisation des réserves.

Le catabolisme glucidique est alimenté par l’amidon et le saccharose. On a formation d’une forme
glucidique de transport.

L’amidon est dégradé par trois enzymes selon le schéma suivant :

Amylopectine Amylase Maltose

Iso Amylase α/β Amylase

Mutase

Glucose

On parle de complexe amylasique

Activité enzymatique augmente dans les réserves des graines amylacées en phase 1 avec l’α-amylase

Le catabolisme lipidique concerne la dégradation des lipides en triglycérides par des glyoxysomes (petits
organites à membrane simple).

La dégradation des triglycérides conduit à la formation de glycérol et d’acides gras. Le glycérol

donnera ensuite du 3phosphodihydroxyacétone (DHAP) tandis que les acides gras donneront de
l’acétylCoA et du succinate par le cycle de Linen. Le DHAP servira lors de la glycolyse et l’acétylCoA
servira aux mitochondries.

Les courbes sont presque superposables. Dégradation lipidique Æ saccharose qui fait fonctionner la
glycolyse.

Le catabolisme protéique est alimenté par les protéines de réserves qui sont de différents types : albumine,
globuline, glutéline…

La dégradation a lieu dans les tissus de réserves et favorise la libération d’acides aminés par action
d’enzymes protéiques :
- Thiolendopeptidase pour les ponts S-S
- Métalloendopeptidase pour les cofacteurs
- Carboxyexopeptidase pour COOH
- Aminoexopeptidase pour NH2
 La plupart du temps les réserves sont dans des inclusions cytoplasmiques et on va identifier les
enzymes présentes au niveau de ces sites sous forme active. Leur activation se fait lors de l’imbibition :
- Libération d’acides aminés simples ou deux ou trois peptides.
- 80% des transports d’acides aminés du site de dégradation vers l’embryon se font avec la
glutamine et l’asparagine.

- (A) : dosage de protéines dans la graine entière et l’embryon isolé Æ on a une diminution des
protéines dans la graine qui peut être due à la dégradation des réserves.
- (B) : dosage de l’activité des enzymes de types protéinase Æ forte augmentation après un temps
de latence dans la graine donc, la protéinase a une activité nécessaire à la dégradation pendant la
germination.
- (C) : teneur en acides aminés Æ diminution d’acides aminés dans la graine et augmentation
constante dans l’embryon donc catabolisme protéique.
La dégradation des protéines de réserve entraîne la libération d’acides aminés transportés dans l’axe
embryonnaire.

Les catabolismes conduisent à la production d’énergie et de pouvoir réducteur. Les intermédiaires

produits lors de la glycolyse et Krebs servent de substrats pour de nombreuses voies de biosynthèse :
- Synthèse d’acides aminés, de lipides, acides nucléiques, de constituants de la paroi…

c. La régulation des enzymes de dégradation des réserves.

Il existe deux types de régulation :

- Activation :
• Modifications post traductionnelles telle que la phosphorylation
• Modifications structurales telle que l’activation d’enzymes protéolytiques
- Biosynthèse : elles peuvent être commandées par l’axe embryonnaire. Le signal est souvent une
phytohormone qui agit au niveau des tissus de réserves.
Biosynthèse de l’α-amylase de céréale

Augmentation d’acide gibbérellique qui précède l’initiation de la synthèse d’α-amylase.

Sur la courbe Témoin il y a peu d’α-amylase alors qu’avec l’acide gibbérellique on a une forte production
d’α-amylase.
Après l’ajout d’acide gibbérellique on a un ARNm quelconque qui varie peu et un ARNm d’α-amylase dont
la quantité augmente.

L’acide gibbérellique a un effet direct stimulateur sur la production d’α-amylase.

Pas d’activité dans le scutellum alors qu’on a une activité supérieure dans la couche à aleurone qui
correspond à un enrichissement.
La dégradation de l’amidon est déclenchée par la libération de l’acide gibbérellique par l’embryon (1) qui
active l’expression de l’α-amylase dans la couche à aleurone. L’α-amylase est ensuite relargué dans
l’albumen.
L’acide gibbérellique induit aussi l’expression d’une protéase (2) qui active la β-amylase (3).

2. Développement : Croissance et Différenciation.

Introduction

La croissance correspond à des changements quantitatifs non réversibles telle que l’augmentation
des dimensions : allongement des racines, entre-nœuds, grandissement des feuilles…

La différenciation correspond à des changements qualitatifs telle que la mise en place de nouveaux
organes : tissus spécialisés, branches, feuilles…
On peut aussi dire qu’il s’agit de l’ensemble des évènements qui transforment une cellule méristématique
en cellule mature spécialisée. C’est la mérèse.

L’auxèse correspond à la croissance des cellules, souvent unidirectionnelle dans les tiges et les
racines. On parle d’élongation cellulaire.

L’édification de l’appareil végétatif est appelée la morphogenèse. C’est l’imbrication de la

croissance et de la différenciation. Les facteurs externes sont la température, la longueur d’onde, la
présence ou absence d’eau,…et les facteurs endogènes sont les phytohormones.

a. Localisation et activités des méristèmes

a. Données générales

Chez les végétaux la morphogenèse se poursuit pendant toute la vie de la plante alors que chez les
animaux les organes sont formés à l’état embryonnaire, il ne reste que la croissance alors que les plantes
forment toujours des feuilles, des racines, des fruits…

L’axe est constitué simplement et ne laisse pas prédire la morphologie de la plante adulte. Celle-ci sera
complexe, présentant différents types d’organes dont la formation dépend des facteurs environnementaux.
L’éclairement
- Obscurité : hypocotyl est très développé, les feuilles sont inexistantes. C’est la
scotomorphogenèse.
- Lumière : hypocotyl peu développé, les feuilles sont larges. C’est la photomorphogenèse.

La gravité
La lumière va donner une direction de croissance.

Une plante ne fuit pas les conditions environnementales, elle s’adapte pour assurer sa
descendance.

Les différents organes se différencient à partir des méristèmes qui sont des petits massifs de
cellules indifférenciées. Elles ont conservé des propriétés de cellules embryonnaires, elles sont donc
capables de se diviser.

b. Activités méristématiques de la plante

Les méristèmes proviennent de l’embryon et sont responsables de l’édification de l’ensemble de la

plante.

On distingue les méristèmes primaires et secondaires :

Les méristèmes primaires favorisent la croissance en longueur :
- Méristème apical caulinaire (MAC)
- Méristème apical racinaire (MAR)

Les méristèmes secondaires favorisent la croissance en épaisseur :

- Cambium
- Phellogène
 b. Méristèmes primaires

a. Méristème apical caulinaire

Localisation et activité
Le MAC permet l’édification de la partie aérienne de la plante : les cellules du MAC deviennent des feuilles,
des tiges, des bourgeons auxiliaires, les fleurs et les méristèmes latéraux donneront des bourgeons.
L’activité du MAC conduit à la formation des phytomères et leur empilement constitue l’appareil végétatif.
C’est un développement itératif.

Le phytomère est constitué de nœuds, d’entre-nœuds, de bourgeons latéraux.

Le MAC participe à la caulogénèse, c’est la formation de tiges et de rameaux végétatifs :

La tige se développe à partir du bourgeon apical et les rameaux à partir du bourgeon latéral.

Le MAC est en forme de dôme, il est constitué de cellules de petite taille. Les méristèmes sont fortement
structurés et formés de « territoires ».
La tunica est une partie en surface constituée de cellules qui présentent des plans de division
perpendiculaires à la surface. On parle de division anticline.
Le corpus se trouve sous la tunica, il n’a pas d’organisation particulière et les plans de division sont
aléatoires.

Dans la tunica il existe trois assises cellulaires :

- L1 : tissus épidermiques (division anticline)
- L2 : production des cellules du mésophylle et bourgeons auxiliaires.
- L3 : parties les plus internes des feuilles et des tiges.
Représentation des zones centrales initiales méristématiques.

Lorsque les primordias foliaires ont une croissance plus rapide que la tige on assiste à la formation
d’un bourgeon. Les feuilles entourent alors le MAC et le protègent, c’est un bourgeon apical.

b. Méristème : Contrôle génétique

Analyses descriptives : cytologie ou structure cellulaire.

Les approches génétiques et moléculaires permettent une compréhension du fonctionnement des
méristèmes.

On observe un mutant sans méristème qui ne peut pas se développer et, on maintient la plante
hétérozygote par bouturage.
 c. Méristème apical racinaire

Le MAR permet le développement racinaire :

- Différenciation : racines latérales
- Elongation
- Division cellulaire

Il est protégé par une coiffe pour faire face à des contraintes essentiellement mécaniques.

Localisation et activité
Sous la coiffe, à l’extrémité de la racine on trouve le
- pro-méristème (initiales méristématiques),
- le protoderme (tissus de surface rhizodermes),
- le procambium (tissus du SNC),
- le méristème fondamental (tissus du cortex)

c. Méristèmes secondaires, croissance et épaisseur

La croissance se fait en épaisseur. Au niveau des tissus on a un cylindre central, le cambium vasculaire.

a. Cambium vasculaire et phellogène

Le cambium est composé de cellules organisées, alignées avec des plans parallèles. Il contient le phloème
et le xylème secondaires.

L’activité est liée au phellogène : activité du cambium subéro-phellodermique. Il est à l’origine du tissu de
réserve, le phelloderme, et du tissu de revêtement, le suber.
 b. Formation des racines secondaires

Situées à distance de l’apex dans les tissus profonds au niveau du péricycle, face à un pôle vasculaire.

Au niveau du péricycle, face à un pôle vasculaire, on a une étape de différenciation qui conduit aux cellules
du péricycle qui vont se diviser. On obtient un massif de cellules dans un état méristématique qui s’accroît
quand les activités de division augmentent. C’est le massif méristématique.
On a une activité comparable à ce qui se passe au niveau de la racine principale.
Les cellules méristématiques sont les cellules de la coiffe et conduisent à une élongation et une croissance
latérale.
 d. Architecture de la plante et dormance apicale

Dépend de l’interaction de différentes parties de la plante. Elle peut être de nature trophique ou
hormonale.

Importance trophique
On distingue les organes sources et les organes puits. Les organes sources sont à l’origine du
développement des substances carbonées, de la photosynthèse.
On aura des relations entre organes, ou entre plantes.

Croissance et développement des organes végétatifs

La caulogénèse se fait en deux parties :
- Néoformation des bourgeons (différenciation)
- Débourrement des bourgeons (reprise de la croissance) pour former des rameaux.

- Les cytokinines stimulent la néoformation de même que les auxines (mais à faibles concentrations)
- A concentration élevée les auxines stimulent l’élongation cellulaire
- Les gibbérellines stimulent l’élongation entre-nœuds
- Les cytokinines et l’auxine stimulent la croissance en épaisseur
- Les auxines stimulent la rhizogénèse à faibles concentrations mais, l’effet est neutre sur la
croissance de la racine principale.
- A forte concentration les auxines bloquent la croissance racinaire
- Les gibbérellines n’ont pas d’effets sur la rhizogénèse
- Les cytokinines ont un effet négatif sur la rhizogénèse
Dormance apicale

La dormance est positive vers l’apex de la plante, il n’y a pas de bourgeons auxiliaires à cause de l’auxine.
Si on coupe l’apex, les bourgeons latéraux se développent. On en conclue que l’apex a un rôle inhibiteur.

L’auxine est synthétisée dans les parties apicales de la plante ce qui favorise l’élongation cellulaire.
L’application d’auxine à l’apex restaure la dormance apicale.

Les cytokinines quant à elles sont des antagonistes de l’auxine et appliquées à des bourgeons
normalement inhibés on entraîne leur développement.