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b. Les semences :

(Classification, Morphologie et physiologie, Qualités d’une bonne semence, La

préparation des semences c. Le cycle de végétation d’une plante : (les principales étapes
de végétation : germination- croissance active- floraison – fructification –maturation.)

d. Le cycle de culture e. Les associations nutritives « plante – microflore »

b. Les semences
Les semences sont des organes de résistance et de dissémination (donc mobiles,
assurant la colonisation du milieu) contenant l’embryon végétal.
Dans cette partie, nous allons voir :

1- Classification des semences

2- Morphologie et physiologie des semences

3- Qualités d’une bonne semence

4- La préparation des semences

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1- Classification

On peut classer les semences en fonction de :

1.1- la teneur en eau de la semence

1.2- la proportion et la répartition des tissus de la semence

1.3- des enveloppes de la semence

1.1-En fonction de la teneur en eau

On peut distinguer deux types de semences

- Les semences sèches

- Les semences aqueuses

Les caractéristiques de chaque type de semences sont représentées dans le tableau

qui suit.

Semences sèches Semences aqueuses

12 à 15 % d'eau 75 à 90 % d'eau
peu d'eau ne se désique pas
> réactions enzymatiques ralenties > réactions enzymatiques normales
> vie "ralentie" > vie "normale"
bonne conservation conservation limitée
céréales fruits des arbres, légumes, ...

1.2- En fonction de la proportion et la répartition des tissus

Les principaux tissus d'une graine sont le périsperme, l‘albumen et l‘embryon

On distingue principalement les types de graines suivants

1- Les graines albuminées : Se caractérisent par

- L’albumen y est développé et constitue le tissu de réserve
- Le nucelle a disparu

Exemple : Blé, Maïs

2- Les graines exalbuminées : Se caractérisent par

- Les réserves sont localisées dans les cotylédons, transformés en tissus d’accumulation
- L’albumen et le nucelle ont été consommés par le développement embryonnaire

Exemple : Fabacées ou légumineuses (lentille, pois chiche, fève, petits pois…..)

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3- Les graines à périsperme

sont des graines (plutôt rares) chez lesquelles le nucelle n’a pas été complètement digéré et
forme un tissu de réserve, le périsperme.

Le périsperme peut être le seul tissu de réserve ou bien cohabiter avec l’albumen (cas de la
graine de Poivrier).

Fig 1. Classification des semences en fonction de la proportion et la répartition des tissus

1.3- En fonction des enveloppes

En agriculture l'enveloppe, d'un certain point de vue est rarement avantageuse, certes elle
offre une protection à l'embryon lui assurant une certaine pérennité dans le sol et sa capacité
de conservation, mais elle est parfois considérée comme un frein alimentaire (les
monogastriques comme les humains ne digérant pas la cellulose, toutefois il est désormais
reconnu qu'il est essentiel pour tous les animaux de manger des fibres alimentaires ce qui
devient même désormais un argument de vente. Toutefois dans une logique de productivité
maximum qui ne se préoccupe pas de la santé ni de la durée de vie des animaux, ces fibres
sont considérées comme sans intérêt ) et un frein à la germination en étanchéifiant la graine à
l'eau et à l'oxygène qui y est dissout (des composés phénoliques contenus dans les glumelles
et l'enveloppe réagissent avec l'oxygène, l'empêchant d'arriver jusqu'à l'embryon), ce qui est la
contrepartie de la capacité de conservation. En effet, si les graines étaient sensibles à de très
faibles quantités d'oxygène et d'eau, elles germeraient dans des conditions non propices au
développement de la plante. Ce mécanisme est donc un mécanisme qui, dans la nature,
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garantit que la germination ne se produira que si certaines qualités de développement sont

réunies. On peut donc y voir en terme de sélection naturelle un avantage comparatif qui s'est
imposé au cours du temps.

On distingue

Les graines nues : Absence de l’enveloppe de l'ovule . C'est-à-dire les graines sont nues
mais protégées par un fruit, une gousse, …

Exemple : Colza, haricot, Lin cultivé

Fruits simples nus : Les graines sont constituées d’une enveloppe de l'ovule et d’un
péricarpe du fruit

Exemple : Blé, maïs

Fruits simples vêtus : Les graines sont constituées d’une enveloppe de l'ovule, un
péricarpe du fruit, des glumelles et des glumes

Exemple : Orge, Avoine , vulpin, houlque

Fruits composés

Betterave

2- Morphologie et physiologie

a- Morphologie de la graine

Habituellement, la fécondation est immédiatement suivie de la fanaison et de la chute de

l'ensemble des pièces florales hormis l'ovaire (paroi et ovules).
Les parois de l'ovaire vont évoluer pour former la paroi du fruit ou péricarpe. Le réceptacle
peut parfois intervenir dans ces transformations. Les graines proviennent des ovules.
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Enveloppe protectrice (tégument)

Albumen

Cotylédon

Embryon

Fig 2. Morphologie de la graine

La graine est formée de l'extérieur vers l'intérieur par une enveloppe protectrice nommée
tégument, entourant un tissu de réserves nutritives, et l'embryon.

Les tissus protecteurs constituent une des caractéristiques principales de la structure graine.
L’embryon est tout d'abord entouré par un tissu de réserves nutritives plus ou moins important
selon les espèces. L'origine de ce tissu est variable. Chez les gymnospermes, il s'agit de
l'endosperme, tissu haploïde (possédant n chromosomes) provenant de la différenciation du
gamétophyte femelle. Chez les angiospermes, les réserves sont stockées soit dans l'albumen,
tissu triploïde (possédant 3n chromosomes) provenant de la fusion des deux noyaux polaires
du sac embryonnaire et de l'un des deux spermatozoïdes du grain de pollen, soit dans le
périsperme, tissu diploïde (possédant 2n chromosomes) provenant du nucelle entourant le sac
embryonnaire. Les graines à périsperme sont peu courantes (les graines des Chénopodiacées
par exemple).

L'albumen peut être plus ou moins développé dans la graine. Il peut contenir toutes les
réserves nutritives, qui seront utilisées par l'embryon lors de la germination. Les graines de ce
type sont dites « albuminées ». Au contraire, dans les graines dites « exalbuminées », les
réserves sont stockées directement dans les cotylédons, l'albumen étant alors très réduit.
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Autour des tissus de réserves se trouve le tégument qui constitue le tissu protecteur principal.
Il est constitué d’une couche de plusieurs cellules et entoure complètement l'embryon et ses
réserves. Il n’est ouvert que par un petit orifice, le micropyle, par où est rentré le tube
pollinique pour permettre la fécondation, lors de la pollinisation.

L'embryon, quant à lui, peut être minuscule et constitué de quelques cellules seulement, ou
déjà avec une gemmule développée en tigelle, radicule et cotylédons.

Morphologie externe et structure interne de la

Structure interne de la graine graine exalbuminée de Haricot (Dicotylédones)
d'oignon (Monocotylédones)

Morphologie externe et structure interne de la graine albuminée de

Ricin (Dicotylédones)

Fig 3. Morphologie externe et structure interne des différents types de graines

La semence est le terme utilisé pour le commerce pour les graines destinées au semis. Elle
comporte une dimension supplémentaire liée au mode de production et sa finalité. La semence
peut être considérée comme une graine de compétition destinée à ensemencer les champs avec
une garantie sur la variété, sur la capacité à former des plantes « belles » et saines et donc une
probabilité raisonnable de récolte de haut niveau (en fonction de l’espèce considérée).

b- Physiologie de la graine

Les graines, organes de propagation de l'espèce végétale, sont normalement protégées contre
les facteurs adverses. C'est ainsi que leur teneur en eau peut atteindre un pourcentage
excessivement bas, largement inférieur à 40 %, entrainant de ce fait un métabolisme très
ralenti. Elles se trouvent préservées des agressions extérieures par leurs téguments et par la
production de substances bactéricides et fongicides.

Puisque les graines sont des organismes vivants, elles respirent en absorbant de l'oxygène et
en dégageant du gaz carbonique, de la vapeur d'eau, tout en produisant de la chaleur. Ces
phénomènes jouent un grand rôle dans leur conservation.
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3- Qualités d’une bonne semence

Ainsi la qualité des semences recouvre 4 aspects :

1) La qualité physique.

Contrôler la qualité physique des lots de graines permet d'éviter la fraude et conduit à trier les
lots de graines afin d'éliminer des débris (par exemple des cailloux, des pailles), d'éliminer les
semences cassées ou les semences malformées sur des critères de taille, de forme, de densité
Cela permet de garantir à l'acheteur ou à l'agriculteur de n’acquérir et semer que de vraies
semences.

2) La pureté spécifique.

Cette notion permet notamment d'assurer que le lot de semence que l'on fournit correspond
bien à une espèce donnée.

Cela permet d'éliminer des mélanges par des espèces voisines ayant des semences
ressemblantes pour avoir des lots de semences génétiquement homogènes.

3) La qualité sanitaire.

En effet les graines sont des objets de dispersion et de propagation des espèces végétales. En
cas de contamination par des agents pathogènes ou par des ravageurs des cultures, elles
peuvent devenir de formidables moyens de dissémination.

Il est donc primordial de garantir la santé des semences qui sont commercialisées et de
garantir leur état sanitaire

4) La qualité physiologique

qui est directement liée à la capacité germinative des lots de semences.

C- La préparation des semences

1- Les tests de qualité

Deux principaux types d’analyses sont réalisés en laboratoires sur des échantillons
représentatifs du lot de semences.

Il s’agit d’une part de la pureté spécifique et d’autre part du dénombrement de semences

d’autres plantes.

Qu’est-ce qu’une pureté spécifique et un dénombrement d’autres espèces ?

1.1 L’analyse de pureté spécifique consiste à séparer l’échantillon de 2 500 semences en

trois fractions : les semences pures (semences de l’espèce indiquée), les matières inertes
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(débris végétaux, terre…) et les semences d’autres plantes. Le résultat de l’analyse est un
pourcentage en poids pour chacune de ces fractions. L’objectif étant d’avoir un
pourcentage de semences pures le plus élevé possible.

1.2 Le dénombrement des autres espèces, il est réalisé sur un échantillon 10 fois plus
important soit sur 25 000 semences ! Dans ce cas il s’agit d’identifier et de dénombrer le
plus précisément possible les semences d’autres plantes présentes dans l’échantillon. Le
résultat est donné sous la forme d’une liste d’espèces identifiées et d’un effectif associé.

Réalisation de ces analyses

Elles sont réalisées de manière entièrement visuelle, selon des méthodes officielles et
standardisées au niveau international. Les analystes travaillent le plus souvent avec des
loupes dont le grossissement va être adapté selon l’espèce analysée.

La difficulté de ces analyses tient dans la capacité à identifier des semences

morphologiquement très proches. C’est-à-dire des semences qui peuvent par exemple
avoir la même forme ou la même couleur. Il faut donc une très grande expertise en
botanique pour réaliser ces analyses. Elle s’appuie sur des outils (fiches techniques,
collection de référence, base de données).

Que fait-on des résultats ?

Les résultats obtenus à l’issue des essais sont ensuite comparés aux normes définies en
fonction des espèces dans les règlements nationaux et internationaux. Certaines normes
interdisent complètement la présence de certaines espèces indésirables pouvant entrainer
le rejet du lot pour la commercialisation ou l’exportation.

1.3 La détermination de la teneur en eau

Il s’agit du taux d’humidité des semences exprimé en pourcentage du poids. On effectue

cette analyse car la teneur en eau des semences va avoir un effet direct sur la conservation
au cours du stockage. En effet, si la semence a beaucoup d’eau, elle peut s’abîmer plus
vite, pourrir plus vite… Si elle est trop sèche, si elle ne contient pas assez d’eau, elle aura
peut-être du mal à germer.

NB. Pureté spécifique, dénombrement d’autres plantes et teneur en eau constituent donc 3
techniques permettant d’évaluer la qualité physique des semences.

2- Test de qualité germinative des semences

Permet d'estimer la qualité germinative dans les conditions qui vont permettre une
germination optimale des semences dans des conditions de substrats, d'humidité, de
température, de lumière et avec une durée suffisante. C'est une méthode standardisée au
niveau international. Et une fois que les conditions de germination optimale ont été
remplies, l'analyse consiste à évaluer les semences qui ont germé et les plantules qui se
sont développées.
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2.1 Test de vigueur

En complément de ce test, il y a des tests de vigueur qui permettent d'apprécier la qualité

germinative dans des conditions qui ne sont pas optimales et d'avoir une vision plus
proche de la réalité de terrain. On peut utiliser des essais de vigueur pour essayer de
prédire la qualité germinative aux conditions que la semence va trouver au moment de sa
germination : du froid et de l'humidité, par exemple.

2.2 Test de viabilité

On a des tests qu'on appelle des tests de viabilité ou test au Tétrazolium. Ces tests sont
basés sur un processus de coloration des cellules de la semence. Les cellules qui sont
colorées en rouge par le réactif sont des cellules vivantes, qui respirent, qui sont viables, et
les cellules qui ne sont pas colorées sont des cellules mortes. Et donc en fonction de la
coloration ou pas des semences on va pouvoir estimer un taux de viabilité des semences
qui est très corrélé à la qualité germinative.

Donc ce test il est vraiment utile pour des semences qui mettent très longtemps à germer
comme les semences d'arbres ou d'arbustes, qui mettent plusieurs mois à germer.

2.3 Test de vieillissement ou de détérioration contrôlée

On peut aussi tester l'aptitude des semences à subir des stress de mauvaise conservation,
par exemple avec une température élevée, une humidité relative élevée. On a des tests dits
« de vieillissement » ou de détérioration contrôlée, qui permettent de prédire le
comportement des lots de semences face à de mauvaises conditions de conservation.

3 Tests de qualité sanitaire des semences

La semence peut être un vecteur de maladies causées par des bioagresseurs tels que les
virus, viroïdes, bactéries, champignons ou nématodes. Avec le développement du
commerce des semences au niveau mondial et des échanges à longue distance, le risque
est d’introduire des bioagresseurs dans des zones où ils n’étaient pas présents. Une
semence contaminée peut déclencher une maladie qui va causer des pertes de rendement
ou de qualité du produit à la récolte, des risques au niveau de l’environnement ou de la
santé humaine. Il est donc important d’évaluer la qualité sanitaire des semences pour
disposer de semences saines.

En quoi consistent ces tests sanitaires ?

Les tests d’évaluation de la qualité sanitaire des semences visent à extraire le bioagresseur
des semences, à le détecter et identifier grâce à des méthodes directes ou indirectes.

Les méthodes sont très diverses et sont choisies en fonction du bioagresseur recherché, de
la nécessité ou non de montrer sa viabilité (vivant ou mort) et sa pathogénicité (va causer
des symptômes ou pas), du fait que les semences sont traitées ou non.
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Pour détecter les bactéries, ici Xanthomonas sur courgette, nous procédons à une phase
d’extraction par stomachage, puis à une dilution et enfin à étalement sur milieu de culture.
Les bactéries poussent, ce qui montre leur viabilité. L’identification est morphologique,
par rapport à des témoins et le pouvoir pathogène est vérifié sur plante hôte.

La détection des champignons se fait par ensemencement des semences sur milieu,
incubation pour laisser le champignon se développer et identification morphologique.

Pour détecter les virus, ce sont les tests sérologiques (ELISA) qui sont le plus utilisés.
Après une extraction par broyage, détecté par des anticorps spécifiques.

3- La levée de dormance
3.1 La stratification
3.2 La scarification

3- La technologie appliquée aux semences

3.1 La désinfection

3.2 L’enrobage

3.3 Le pelliculage

3.4 L’ ébarbage ou persillage

Les différents types de plantes

Les plantes annuelles (thérophytes) : la graine donne une tige et des fleurs puis des graines
et un pied qui meurt (exemples : blé, coquelicot).

Les Plantes bisannuelles : la première année, ces plantes forment l’appareil végétatif qui
accumule des réserves (souvent une rosette de feuilles). La seconde année, il y a utilisation
des réserves pour fleurir, fructifier puis mourir (exemples : oignon, carotte, …).

Plantes pluriannuelles (monocarpiques) : ce sont des plantes vivaces qui fleuriront

également une seule fois avant de mourir mais pour lesquelles peut s'écouler plus de deux
entre la germination et la floraison (exemples : arbres fruitiers et arbres forestiers).

Les principales étapes de végétation

La germination

La germination est le début de développement d'un nouvel individu, d'une nouvelle plante, à
partir d'une graine ou d'une spore. Elle désigne plus spécifiquement la reprise du
développement et du métabolisme (absorption d'eau, respiration, activité enzymatique, etc. )
d'un embryon de spermatophyte (contenu dans une graine), jusqu'à émergence de la radicule.
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Cette germination mettant fin à la vie latente (quiescence) est naturellement inhibée tant que
la graine est dans le fruit, et souvent durant un certain temps (selon un cycle saisonnier ou
plus long) ; des hormones végétales produites par la plante et accumulées dans le fruit et ou la
graine inhibent la germination (ex : acide abscissique). Avec le déclin de cette substance, la
germination peut commencer. La germination peut aussi être bloquée par des substances
émises par les racines de la plante-mère ou d'autres plantes (arbres notamment). Quand ces
plantes meurent, les graines peuvent germer.

1- la multiplication des cellules ;

Multiplication des cellules au niveau des apex

Au niveau des apex se trouvent des amas de cellules indifférenciées, les méristèmes. Celles-ci
se multiplient par mitose, puis s’allongent grâce à la pression de turgescence et enfin se
différencient, selon la fonction qu’elles vont remplir au sein de la plante.

Mécanisme de la croissance au niveau de la cellule

Par le phénomène de l’osmose, de l’eau pénètre à l’intérieur de la cellule, créant ainsi une
pression dite de turgescence qui s’exerce sur la paroi. Grâce à la plasticité pariétale, induite
par une augmentation de l’acidité de la paroi par l’action de l’auxine, cassant les liaisons
faibles des molécules la composant, la cellule s’allonge.

Les hormones de croissance

Les phytohormones impliquées dans la croissance sont :

Auxine (notamment la croissance cellulaire auxèse)

Cytokinine (favorise notamment l’auxèse)

La caulogenèse est un processus qui conditionne la formation et le développement de la tige

du végétal. La caulogenèse est stimulée par les cytokinines. Cette technique est utilisée en
culture invitro;

Gibbérelline (notamment l’allongement des entrenœuds)

2- l’allongement des entrenœuds et des racines ;

3- la ramification ;

4- la multiplication et la croissance des feuilles

C- La floraison

C’est le processus biologique de développement des fleurs

Elle est contrôlée par /

L'environnement (lumière, humidité, température)

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Les phytohormones Le florigène, l'hormone de floraison

Dans la nature, la floraison est contrôlée par le phénomène d'induction florale.

D- La fructification

C’est le phénomène de transformation par fécondation des fleurs en fruits.

En cas de fleurissement abondant, une partie de la fructification peut être avortée, parasitée,
etc

d'absence ou disparition du pollinisateur ou de dioécie

Facteurs favorisant la fructification

Chez les espèces dépendantes d'un ou plusieurs pollinisateurs (abeille par exemple) une bonne
fructification exige la présence du pollinisateur en nombre suffisant et durant la bonne
période.

Chez les arbres fruitiers, la fructification n'apparait souvent qu'après quelques années de
croissance et elle pourra alors être accélérée par l'arcure ou le cernage, ou par certains stress.

Selon les cultivars, un arbre sélectionné pour produire des fruits peut être plus ou moins fertile
et donc fructifier de façon plus ou moins abondante. Dans une jungle ou une forêt divers
facteurs peuvent également commander la réussite et la date de la fructification

Beaucoup de graines (d'arbres par exemple) doivent germer rapidement, et ne peuvent parfois
le faire qu'après une phase de froid (vernalisation), dans certaines conditions de lumière,
température et humidité et/ou après être passée dans un tube digestif d'une certaine espèce
(éléphant par exemple).

E- la maturation des fruits

La maturation des fruits correspond à un ensemble de changements biochimiques et

physiologiques conduisant à l'état de maturité et conférant au fruit ses caractéristiques
nutritionnelles (arômes, couleur, jutosité...) qui rendent le fruit comestible et
commercialisable. La maturation est un phénomène génétiquement programmé et donc faisant
intervenir l'expression des gènes, impliquant alors des bouleversements structuraux. Nous
savons que la vie des fruits comporte différentes périodes, avant la maturation : la croissance
du fruit et après la maturation : la sénescence (pourriture). On dit qu'un fruit est mûr quand il
a atteint tout son développement et qu'il se détache naturellement du végétal et qui l'a produit,
ou libère ses graines. L'éthylène est le déclencheur dominant de la maturation d'un fruit
climactérique.

D. Le cycle de culture

Production de la culture en tant que résultat d’une série de stades ou processus

interdépendants qui forment le cycle ou la chaîne de production culturelle ou encore la chaîne
de valeur.
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1e r exemple : Grandes cultures (Maïs)

Les semences de maïs sont semées au printemps, de mi-avril à fin mai suivant les régions.
Après le semis, la plante se développe sur une durée de 5 à 7 mois. Son cycle se décompose
en 3 phases de développement bien distinctes :

1. La phase végétative :

Correspond à la formation des racines, de la tige et des feuilles. Dès que la température du sol
atteint 10°C, la germination a lieu. Puis les premières feuilles apparaissent à la surface du sol :
c’est la levée. A ce stade, apparaissent les racines des couches superficielles du sol.

2. La phase de la reproduction :

Débute par la formation des organes reproducteurs. Au stade 6 à 8 feuilles, la panicule mâle,
contenant les étamines (organe de reproduction mâle) et donc le pollen, apparaît. Quelques
jours plus tard, apparaîtront les fleurs femelles, qui donneront les épis. Simultanément au
développement des fleurs femelles, on observe l’apparition de soies (des récepteurs du pollen,
qui fécondera l’ovule par la suite). Ce stade marque la fin de la floraison et le point de départ
de la fécondation et du remplissage des grains ainsi que la maturation des épis.
La fécondation des fleurs femelles par le pollen se déroule généralement en juillet-août. À
cette période la culture est particulièrement sensible au manque d’eau et d’éléments nutritifs.

3. Le développement du grain et la maturation :

Les grains se gorgent d’eau et de produits issus de la photosynthèse qui se trouvaient

auparavant dans la racine, la tige, et la rafle de la plante. Les grains atteignent la maturité
entre fin septembre et novembre selon les variétés. La récolte a lieu lorsque la plante jaunit et
se dessèche.
La plante entière peut également être récoltée et ensilée avant la maturité du grain en août-
septembre dans le cas du maïs fourrage cultivé par les éleveurs pour nourrir leurs bovins en
particulier pendant l’hiver.
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2ème exemple : Cultures maraîchères (pomme de terre)

Le cycle de la pomme de terre

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3ème exemple : Arbres fruitiers (cerisier)

E. Les associations nutritives « plante – microflore »

La microflore a une action primordiale sur la fertilité du sol. Elle participe à rendre
admissible les 32 éléments nécessaires aux plantes.

LES ALGUES

Elles fabriquent de la matière organique, elle fixe l’azote gazeux au niveau du sol, elle
solubilise le calcium et elle minéralise certains éléments solubles dans l’eau afin de les
intégrer au complexe argilo-humique.
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LES MYCORHIZES

Les mycorhizes sont des champignons microscopiques qui établissent une association
symbotique avec les racines de plantes. Un réseau d’hyphes se développe dans le sol, et ce
sont des filaments extrêmement fins, comme ceux de toiles d’araignée, qui rayonnent tout
autour des racines de la plante.

Le champignon mycorhizien se fixe sur la racine et par symbiose les deux partenaires
s’échangent les nutriments auxquels ils n’ ont pas accès. Soit parce qu’ils ne peuvent pas les
produire comme les sucres pour le champignon soit parce qu’ils ne peuvent pas les atteindre
pour la plantes comme l’eau ou d’autres éléments solubles qui ne sont disponibles dans la
rhizosphère.

Ils améliorent également la résistance des végétaux à la sécheresse aux maladies et à certains
ravageurs, notamment aux nématodes.

En contrepartie, les mycorhizes profitent des éléments énergétiques puisés par la plantes et se
nourrissent des substances carbonées fabriquées par le végétal auquel il s’est associé.

Il existe deux types d’associations mycorhiziennes :

1 Les ectomycorhizes

Le champignon fabrique des filaments (mycélium) qui enveloppent les racines de la plante en
formant un manchon autour d’elles. Ce type de mycorhizes concerne surtout les arbres ; les
célèbres truffes sont en fait les formes fructifères visibles de ces mycorhyzes associées à des
arbres comme les chênes.
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2 Les endomychorizes

Le mycélium du champignon pénètre à l'intérieur des racines. On peut clairement distinguer

des filaments sortant de ces dernières mais pas de manchon. Ce type de mycorhizes concerne
pratiquement tous les végétaux.

Toutefois, les légumineuses(ou familles des fabacées) et d’autres espèces de plantes (dites
actinorhiziennes) ont l’avantage de ne pas nécessiter un accès direct aux ions NH4 + et NO 3 –
pour satisfaire leurs besoins en azote. Pour ces espèces, des bactéries fixatrices d’azote
développent des associations symbiotiques avec le système racinaire des plantes. Les
rhizobiums sont les bactéries fixatrices d’azote qui développent des symbioses avec les
légumineuses sous la forme de nodosités, alors que les actinobactéries (ou bactéries
actinomycètes) développent des associations avec des arbres et des arbustes , Les nodosités
sont appelées des actinorhizes.