PARTIE II : LE CYTOPLASME

INTRODUCTION :
Le cytoplasme et le noyau forme le protoplasme. Le cytoplasme comporte deux entités
différentes : le hyaloplasme ou cytosol ou encore hyaline (substance fondamentale du
cytoplasme) et le morphoplasme (ensemble de tous les organites cellulaires). Comme organites,
on distingue :
- Le réticulum endoplasmique : il est constitué d’un ensemble de saccules aplatis
communiquant par des anastomoses complexes. Il se présente sous deux formes : le RE lisse et
le RE granulaire (ergastoplasme) dont la face externe est recouverte de ribosomes ou grain de
Palade.
- Les mitochondries : c’est un élément de petites dimensions (environ 1 µm de diamètre).
Les mitochondries sont limitées par deux membranes : une membrane externe lisse et une
membrane interne pourvue de crêtes (invagination internes) qui augmentent sa surface.
- L’appareil de Golgi encore appelé appareil réticulaire interne, il est constitué d’un
ensemble d’éléments appelés dictyosomes. Ce dernier est un système lamellaire formé par un
empilement de plusieurs citernes ou saccules aplati(e)s. A la face trans, les citernes se
morcellent pour donner des vésicules diverses.
- Le centre cellulaire ou centrosome : souvent placé près du noyau, le centre cellulaire est
formé d’un ou de deux centrioles. Un centriole a l’aspect d’un cylindre dont la paroi, légèrement
opaque, contient neuf triplets de microtubules équidistants et parallèles. Cet organite existe
uniquement dans les cellules animales et parfois chez les végétaux inférieurs (champignons,
algues).
- Le plaste : organite caractéristique des cellules végétales, les plastes ont une structure
voisine de celle des mitochondries mais avec des lamelles plus développées et disposées
parallèlement au grand axe de l’organite. Entre les thylakoïdes se trouvent des saccules aplatis
dont un empilement constitue le granum. On distingue : les chloroplastes, les chromoplastes,
les leucoplastes (amyloplastes, oléoplastes et protéoplastes).
En plus de ces inclusions vivantes, il existe des inclusions inertes qui sont le plus
souvent des structures de réserve des produits du métabolisme cellulaire. L’ensemble de ces
inclusions inertes est appelé paraplasme. Parmi ces inclusions, on distingue : les vacuoles
(petites et nombreuses chez les animaux ; grandes et peu nombreuses chez les végétaux), les
lysosomes, les grains de zymogène, les enclaves de glycogène, les enclaves lipidiques,….

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 Chez les procaryotes, le cytoplasme est homogène ou granuleux. Il renferme les
polyribosomes, les inclusions cytoplasmiques et des mésosomes qui sont des complexes
membranaires qui auraient la valeur fonctionnelle des mitochondries. Ce sont des invaginations
de la membrane cytoplasmique qui s’attachent parfois au nucléoïde.

2
Chapitre 3

LE RETICULUM ENDOPLASMIQUE
INTRODUCTION
Au microscope ordinaire, le réticulum endoplasmique se présente comme un filament
disséminé dans le cytosol et pouvant s’étendre de la membrane nucléaire à la membrane
cytoplasmique. Il existe sous deux formes : la forme lisse et l’ergastoplasme.

I- STRUCTURE D’UN RETICULUM ENDOPLASMIQUE

Les éléments caractéristiques d’un réticulum endoplasmique sont de fines lamelles
composées de deux membranes unies sur leur bord et limitant une cavité en forme de sac aplati
plus ou moins distendu. Ces membranes sont plus stables (moins fluide) et plus fines avec une
épaisseur de 5 nm environ. La disposition et le nombre de saccules varient en fonction de la
nature de la cellule et l’importance de son activité. Lorsque l’ergastoplasme est très développé,
la disposition des saccules est systématisée : ils sont orientés, parallèles les un aux autres,
circonscrits ou non à certains territoires de la cellule. Dans les cellules glandulaires des acini
du pancréas, de la parotide ou de la sous-maxillaire, tous les saccules occupent la partie basale
du cytoplasme. Dans les hépatocytes, les REG se regroupent pour former le corps de Berg. Dans
les cellules nerveuses, les saccules du REG se réunissent pour former le corps de Nissl. Dans
les cellules peu actives, les saccules sont moins nombreux et éparpillés dans le cytoplasme.
Dans les cellules très actives, la surface totale de ces lamelles peut atteindre 30 à 40 fois la
surface de la membrane cytoplasmique.
Contrairement à l’organisation sacculaire de l’ergastoplasme, le réticulum
endoplasmique lisse est formé d’un labyrinthe de fins canalicules interconnectés c’est-à dire
que c’est un réseau de tubules anastomosés. Sa face externe est dépourvue de ribosomes.

II-COMPOSITON CHIMIQUE DES MEMBRANES DU R.E.

L’analyse biochimique des membranes du RE révèle qu’elles contiennent des protéines
de structure et des lipides (30 à 50 %) ; les enzymes nécessaires à la synthèse des protéines, au
métabolisme des lipides et aux phénomènes de détoxification. La teneur en phospholipides est
plus élevée dans le REL que dans le REG ; le rapport quantité de phospholipides / quantité de
cholestérol est de 15 pour le REG et de 4 pour le REL.
Les membranes du réticulum endoplasmique sont asymétriques : les glucides des
glycoprotéines et des glycolipides entrent en rapport avec la face luminale. En outre, la glucose-
3
6-phosphatase et la nucléoside phosphatase sont des protéines intégrées sur la face luminale,
tandis que le cytochrome P 450 est transmembranaire et que le cytochrome B5 et les deux
réductases (la cytochrome P450 réductase et la cytochrome B5 réductase) sont situées sur la
face hyaloplasmique.

III- LES RIBOSOMES

III.1- Définition :
Ce sont les particules compactes, constituées de ribonucléoprotéines, accolées ou non à
la face externe des membranes du RE, qui assurent la synthèse des protéines en assemblant les
acides aminés dans un ordre prédéterminé.
III.2- Structure :
Les ribosomes sont des granulations denses en électrons de forme sphérique. Un
ribosome est constitué de deux sous-unités (la grande et la petite). Les ribosomes et leurs
différentes sous-unités sont caractérisés par leurs différents coefficients de sédimentation qui
s’expriment en Svedberg. Les ribosomes des procaryotes ont un coefficient de sédimentation
de 70S alors que ceux des eucaryotes ont un coefficient de sédimentation de 80S. La séparation
des deux sous-unités se fait en milieu faiblement concentré en ions magnésium (Mg++).
III.3- Composition chimique :
Les ribosomes sont constitués de protéines, d’acides nucléiques et de l’eau. Dans grande
sous-unité, il existe deux types d’ARNr (ARNr 28S et ARNr 5S) alors la petite sous -unité a
seulement l’ARNr 18S. Le site récepteur (site amino-acyl) et le site peptidique (site peptidyl)
sont de nature protéique.
III.4 Fonction des ribosomes :
Les ribosomes ont pour rôle de traduire le message porté par l’ARNm. Ils jouent donc
un rôle capital dans la protéogénèse ou protéosynthèse.

IV- FONCTIONS DU RETICULUM ENDOPLASMIQUE :

Le réticulum endoplasmique assure plusieurs fonctions dans la cellule :
- Il assure le transport d’électrolytes, des substances élaborées par la cellule et d’électrons
grâce au cytochrome P450 et au cytochrome B5 qui constitue un système de transfert extra
mitochondrial.
- Il assure la synthèse des plusieurs molécules dans la cellule : l’ergastoplasme assure la
biosynthèse des protéines ; le REL assure la synthèse des lipides (phospholipides et
triglycérides). La glycosylation des protéines commence dans l’ergastoplasme et s’achève

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dans l’appareil de Golgi. Pendant la protéosynthèse, une enzyme la glycosyl-transférase
transporte le polysaccharide complexé avec le Dolichol et le fixe sur la molécule protéique.
Le réticulum endoplasmique est le lieu de formation des membranes de la cellule car il
synthétise les phospholipides et les protéines. Au cours de la différenciation cellulaire,
l’ergastoplasme apparait avant le REL. Les constituants des membranes du REL proviennent
du REG.
- Le réticulum endoplasmique emmagasine et concentre des substances provenant soit du
milieu extracellulaire, soit du milieu intracellulaire.
- Au niveau des reins et du foie principalement, les membranes du réticulum
endoplasmique transforment les molécules toxiques en molécules atoxiques avant leur
élimination hors de l’organisme : c’est la détoxicification. Par hydroxylation par exemple, les
toxiques liposolubles sont transformés en composés hydrosolubles éliminables par les reins.
En plus de l’hydroxylation, le RE utilise aussi la diméthylation et la désamination. Ces
réactions d’oxydation sont catalysées par la NADPH-cytochrome p450-réductase et la
cytochrome P450 oxydase. La conjugaison se fait en particulier avec l’acide glucuronique.

5
Chapitre 4

APPAREIL DE GOLGI
INTRODUCTION
L’appareil de Golgi a été découvert en 1898 par Golgi. Ce réseau périnucléaire est
visible lorsqu’une cellule est imprégnée des sels d’argent.cet organite est encore appelé
appareil réticulaire interne. L’appareil de Golgi joue un rôle important dans le transfert et
l’emballage des protéines synthétisées dans le réticulum endoplasmique ainsi que dans
l’élaboration glycoprotéines et des mucopolysaccharides.

I-APPAREIL DE GOLGI EN MICROSCOPIE PHOTONIQUE

A- LA FORME
La forme de l’appareil de Golgi change en fonction des cellules et en fonction des phases
du cycle cellulaire. Il se présente soit comme réseau dense formé des trabécules anastomosées,
soit comme une plaque irrégulièrement fenêtrée, tantôt comme des sphères unies les unes aux
autres, ou comme un anneau. Dans les cellules présentant une grande activité de synthèse
(cellules glandulaire par exemple), l’appareil de Golgi constitue un réseau dense.
B- LA TAILLE
La taille de l’appareil de Golgi est très variable. Il est très développé dans les cellules
actives (cellules glandulaires, neurones,..) et petit dans les cellules peu actives ou au repos
(cellules musculaires par exemple). Lorsque les cellules vieillissent, l’appareil de Golgi
diminue progressivement et finit par disparaitre.
C- LA POSITION
La position de l’appareil de Golgi est relativement fixe pour chaque type de cellule.
Certains facteurs mécaniques peuvent provoquer son déplacement à l’intérieur d’une cellule.
Dans les cellules des glandes exocrines, l’appareil de Golgi se trouve entre le noyau et le pôle
apicale. Alors que dans les cellules des glandes endocrines la position de l’appareil de Golgi est
variable sauf dans les cellules de la thyroïde. Dans les cellules d’origine ectodermique,
l’appareil de Golgi est placé entre le noyau et la surface de l’épithélium.

II-APPAREIL DE GOLGI EN MICROSCOPIE ELECTRONIQUE

L’ultrastructure de l’appareil de Golgi laisse voir deux niveaux d’organisation:
1- Les citernes :

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 Encore appelées saccules, les citernes sont de petits sacs aplatis et incurvés avec une
région centrale plate ou concave avec une périphérie fenêtrée qui émettent des vésicules
diverses. Son épaisseur est de 0,5 à 1µm. c’est l’unité de base d’un dictyosome.
2- Le dictyosome :
C’est un système lamellaire constitué d’un empilement de plusieurs saccules. Par
dictyosome, le nombre de citernes varie généralement entre 5 et 8 mais il peut aller au-delà de
30 chez les organismes inférieurs. L’espace entre deux citernes varie entre 10 et 15 nm.
La face cis du dictyosome est voisine de l’ergastoplasme dont la membrane adjacente à
l’appareil de Golgi est dépourvue de grains de Palade. Par bourgeonnement, cette membrane
de l’ergastoplasme donne des vésicules de transition (diamètre=20 nm) qui fusionnent pour
former les saccules de la face convexe du dictyosome.
La face trans présente des saccules dont les membranes ont une épaisseur égale à celle
de la membrane plasmique contrairement à la face cis dont les membranes ont une épaisseur de
6 nm. Cette face concave du dictyosome forme des vésicules plus volumineuses (40 à 80 nm
de diamètre) appelées vésicules de sécrétion ou grains de sécrétion.
Un ensemble de plusieurs dictyosomes interconnectés dans une cellule constitue
l’appareil réticulaire interne.

III- COMPOSITION CHIMIQUE:

Les membranes de l’appareil de Golgi ont une teneur en lipides de 35 %. Les saccules
sont riches en protéines enzymatiques. Ces enzymes sont presque toutes localisées dans la face
interne des membranes des saccules (protéines intégrées). La cavité des citernes est moins riche
en enzymes (on y trouve par exemple les phosphatases acides) ainsi la face cytoplasmique des
saccules (on trouve par exemple la 5’ nucléotidase adénylate cyclase).
Tous les saccules d’un dictyosome ne présentent pas les mêmes types et la même teneur
enzymatiques. Par exemple, les citernes de la face cis sont riches en thiamine pyrophosphatase
et en nucléoside diphosphatase ; les saccules de la face trans sont pourvus des phosphatases
acides alors les citernes intermédiaires ont la nucléotide adénine dinucléotide phosphatase. En
outre, il existe des enzymes communes à plusieurs zones d’un dictyosome.
Les polysaccharides sont présents dans l’ensemble des citernes.

IV- FONCTIONNEMENT DES DICTYOSOMES

La conception classique du fonctionnement d’un dictyosome est réfutée par les
travaux scientifiques récents. Malgré sa simplicité, la conception de Bennet basé sur le

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 flux membranaire et la morphologie des membranes présente quelques limites car les
travaux biochimiques actuels prouvent une hétérogénéité significative des membranes
d’un dictyosome, non seulement entre les membranes des saccules voisins mais aussi
pour la membrane d’un même saccule.
La conception moderne, développée par Farquar et Palade, est basée sur le trafic
transgolgien. D’après cette conception, les vésicules de transition en provenance du REG
fusionnent avec les bords dilatés des citernes golgiennes. Les protéines sécrétées se
déplacent donc d’un bord dilaté d’un saccule au suivant. La concentration des protéines
augmente dans les vacuoles condensantes de plus en plus vers la face concave du
dictyosome. En suite, les vésicules de sécrétion déversent leur contenu à l’extérieur de la
cellule par exocytose.
Pour comprendre ce fonctionnement, il faut admettre que chaque citerne possède
des zones membranaires spécifiques laissant ainsi voir un schéma de fonctionnement
d’une citerne. Les fonctions majeures de l’appareil de Golgi est de trier les protéines
membranaires, les protéines sécrétoires et les protéines lysosomales.

V- FONCTIONS DE L’APPAREIL DE GOLGI

L’appareil de Golgi assure : le transfert et la concentration des protéines destinées à
être excrétées ; la formation de nouvelles membranes ; la synthèse des polysaccharides et
des glycoprotéines et le catabolisme cellulaire.
1- Transfert et la concentration des protéines :
La synthèse des protéines a lieu dans l’ergastoplasme. Par le biais des vésicules
de transfert, les protéines synthétisées gagnent l’appareil de Golgi, puis les vésicules de
sécrétion.
2- Formation de nouvelles membranes :
Les membranes des vésicules de sécrétion proviennent des bords dilatés des
saccules golgiens. Ces membranes présentent une asymétrie proche des membranes
plasmiques. Les membranes des grains de sécrétion ne contiennent pas les mêmes
enzymes que celles des citernes golgiennes. Il n’existe ni phosphatase acide, ni
cytochrome B5, ni sulfo- et glycosyl-transférases ; par contre, l’activité 5’
nucléotidasique y est plus élevée. Ainsi, les bords dilatés des saccules, qui donnent les
membranes des grains de sécrétion, présentent une sous-catégorie des membranes par leur
composition protéique et leur contenu enzymatique.

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 L’exocytose des grains de sécrétion présente un apport considérable de surface
à la membrane plasmique. Ce phénomène peut augmenter la surface de la membrane
plasmique d’un facteur dix (×10), ceci est compensé par le phénomène d’endocytose.
Après exocytose, les fragments membranaires sont récupérés par endocytose et
fusionnent avec les bords latéraux dilatés des saccules ou avec les lysosomes. Ces
mouvements de membranes, qui impliquent un renouvellement constant de la membrane
plasmique et une réutilisation des éléments membranaires par endocytose, constituent le
flux principal des membranes.

3- Synthèse des polysaccharides et des glycoprotéines :

Grace à la présence de nombreuses glycosyl-transférase au niveau de ses
membranes, l’appareil de Golgi représente un site cellulaire où s’effectuent le plus grand
nombre de glycosylations pour la synthèse des glycoprotéines et des glycolipides.
La glycosylation commence dans le RE où la fixation du premier sucre a lieu. Elle
s’achève dans l’appareil de Golgi, par addition des résidus glucidiques périphériques tels
que le mannose, le galactose, le fructose et l’acide sialique.
C’est dans le dictyosome que s’effectuent la synthèse des polyosides et le couplage
éventuel avec les protéines. Dans les cellules végétales, les dictyosomes synthétisent
certains glucides de la paroi squelettique.
En outre, les sulfotransférases des membranes golgiennes permettent la sulfatation
de nombreux substrats. La sulfatation correspond à la fixation d’un ou plusieurs radicaux
sulfates sur des glycoprotéines ou des protéoglycanes. Ces produits sulfatés entrent par
exemple dans la composition du cartilage.

4- Catabolisme cellulaire :
La transformation des proprotéines en protéines se déroule dans l’appareil de
Golgi grâce au processus protéolytique. C’est le cas de la transformation de la proinsuline
en insuline.

VI- ORIGINE ET EVOLUTION

Le noyau exerce un contrôle sur les dictyosomes car ils disparaissent deux jours
après ablation à une cellule. Il suffit de regreffer le noyau pour que les dictyosomes
normaux réapparaissent. Les dictyosomes peuvent aussi se dédoubler.

9
Chapitre 5

MITOCHONDRIE
INTRODUCTION
Toutes les cellules aérobies sont pourvues de mitochondries. Cet organite a pour rôle d’assurer
l’oxydation enzymatique des molécules nutritives et l’énergie libérée est conservée sous forme
d’adénosine triphosphate.

I-STRUCTURE DES MITOCHONDRIES

La forme des mitochondries dépend de leur position dans la cellule, de la pression osmotique et
du pH cellulaire. Elles peuvent être granulaires, filamenteuse ou vasculaire. Cette variation de la forme
entraine aussi une variation de la taille des mitochondries. Dans la plupart des cellules, les mitochondries
ont une forme en bâtonnets 0, 5 à 1 µm de diamètre avec une longueur maximale de 7 µm. ces
dimensions peuvent varier avec l’activité cellulaire. La répartition des mitochondries est généralement
uniforme. Mais cette répartition est souvent modifiée par la fonction cellulaire. Elles sont parfois
localisées où la cellule a plus besoin d’énergie. Par exemple, dans les tubes rénaux, les mitochondries
sont localisées dans la pole basal où elles libèrent de l’énergie nécessaire aux transports de l’eau et
électrolytes.
La mitochondrie a une paroi constituée de deux membranes séparées par un espace
intermembranaire dont l’épaisseur varie en fonction de l’état fonctionnel. Une membrane externe et une
membrane interne qui présente des invaginations appelées crêtes. Il existe des crêtes transversales (crête
courte ; crête fenêtrée ; crête non fenêtrée ; crête bifurquée fenêtrée et crête communiquant sur toute sa
longueur avec la chambre externe) et des crêtes longitudinales.

II- COMPOSITION CHIMIQUE

1- Membrane externe
Elle contient 62,60 % de protéines et 37,4 % de phospholipides à chaines insaturées. Le rapport
cholestérol/phopholipides est de 1/18. Cette membrane est munie de plusieurs permettant la diffusion
des métabolites dans les deux sens rendant ainsi la composition du cytosol et celle de la chambre externe
très proches. Elle contient de nombreuses enzymes : des transférases, des kinases, l’ATP acyl CoA
synthétase, le cytochrome B, la NADH cytochrome B réductase, la phosphotidase phosphatase, des
phospholipases.

2- Membrane interne
Elle renferme 74,6 % de protéines et 25,4% de phospholipides. Le rapport
cholesterol/phospholipides est de 1/53. Cette membrane est riche en enzymes tels que les perméases, les

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transférases, les enzymes responsables des réactions d’oxydation qui libèrent l’énergie nécessaire à la
phosphorylation oxydative (formation des ATP à partir de l’ADP). La membrane interne est donc le lieu
de synthèse de l’ATP. Elle contient aussi des enzymes intervenant dans l’élongation et l’oxydation des
acides gras. A l’exception de l’adénosine triphospho-synthétase, toutes les enzymes de la membrane
interne sont intramembranaires.

3- Chambre interne
Les mitochondries contiennent une substance fondamentale appelée matrice. Dans cette
substance baignent des granules denses riche en cations et des molécules d’ADN ainsi que les ribosomes
appelés mitoribosomes qui contiennent des mtRNA. Cette membrane renferme toutes les enzymes
impliquées dans la transformation du pyruvate en acétyl coenzyme A, dans le cycle de Kreb’s et dans la
biosynthèse des acides gras. L’ADN mitochondriale est circulaire, bicaténaire et dépourvu d’histones.
Il n’a pas séquence commune avec l’ADN nucléaire.

III-FONCTIONS DES MITOCHONDRIES

Les mitochondries interviennent dans le catabolisme énergétique de la cellule, les réactions de
synthèse et dans les mécanismes de stockage.
1- Le cycle de Kreb’s :
C’est un cycle de 8 réactions qui se déroule dans la matrice mitochondriale. L’oxaloacétate
constitue le substrat initial et terminal. Le produit final et commun du catabolisme des glucides, des
protides et des lipides est l’acétate dont le radical acétyl se combine avec le coenzyme A pour donner
l’acétyl CoA. Dans la première réaction du cycle de Kreb’s, l’acétyl CoA cède son radical acétyl à
l’oxaloacétate pour former le citrate. Il s’en suit donc une série de réactions d’oxydation qui transforme
chaque radical acétyl en deux CO2, huit H+ et huit électrons. Sous la forme oxydée, les transporteurs
FAD (Flavine Adénine Dinucléotide) et NAD (Nicotinamide Adénine Dinucléotide) fixent les protons
et les électrons libérés. Les formes réduites de ces transporteurs (FADH2 et NADH+H+) renferment
beaucoup d’énergie.

2- Chaine respiratoire :
Les transporteurs réduits le FADH2 et le NADH+H+ sont réoxydés par la chaine respiratoire. La
NADH-déshydrogénase oxyde le NADH en NAD, les 2 H+ et les 2 électrons sont transmis au coenzyme
Q (ubiquinone) qui les transmet aux autres transporteurs jusqu’à l’oxygène qui est l’accepteur final.
Dans la chambre mitochondriale, l’oxygène est réduit un super oxyde O--. Ce dernier est transformé en
peroxyde d’hydrogène (H2O2) grâce à la SOD (Super oxyde dismutase). La catalase assure la réduction
du H2O2 en H2O.

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 La phosphorylation et le transfert d’électrons sont couplés par des facteurs de couplage localisés
dans le pédoncule (ou tige) du complexe F0-F1. Le passage des électrons d’un transporteur à un autre
libère de l’énergie à chaque étape. Cette énergie permet d’assurer le transport des protons H+ depuis la
matrice jusqu’à la face externe de la membrane interne. Le pH de la matrice s’abaisse. La membrane
interne devient électronégative sur la face matricielle et électropositive sur la face en rapport avec la
chambre externe.
Cette différence de potentiel provoque la pénétration des protons dans la matrice qui, pour y
parvenir, traversent le complexe F0-F1. Ce flux de protons active la particule élémentaire constituée par
de l’ATPase (Adénosine-triphospho-synthétase) qui catalyse la réaction :
ADP + Pi ATP
L’ATPase peut avoir une action inverse et déphosphoryler l’ATP en ADP lorsque le flux de
protons se fait dans le sens contraire (matrice-chambre externe).
Le bilan des réactions du cycle de Kreb’s montre que 2 atomes de carbone sont entrés dans le
cycle et que 2 atomes de carbone ont été éliminés sous forme de CO2. Au cours de ces réactions, nous
avons :
- 1 GTP (1ATP)
- 3 NADH+H+ (3 ATP×3)
- 1 FADH2 (2 ATP)
L’oxydation d’une molécule d’acétyl-CoA est donne 12 ATP. En outre, le cycle de Kreb’s et la
chaine respiratoire sont couplés. Le premier réduits les transporteurs et le second les oxyde.

3- Le métabolisme des acides gras

L’oxydation des acides gras se déroule dans la matrice mitochondriale. Il faut au préalable que l’acide
gras soit activé par combinaison avec le coenzyme A. son passage dans la mitochondrie est se fait grâce
à la carnitine. Cette oxydation des acides gras se déroule par une série de réactions qui définissent
l’hélice de Lymen. A chaque étape, l’acide gras perd 2 atomes de carbone, soit un radical acétyl CH3CO.
Cette chaine catabolique aboutit à l’obtention de l’acétate (Acétyl CoA).
Par un chemin inverse, la synthèse des acides gras s’opère à l’intérieur des mitochondries.

4- La synthèse des protéines

Les mitoribosomes synthétisent les protéines mitochondriales. Ces protéines sont utilisées
beaucoup plus dans la chaine respiratoire. Ce processus de biosynthèse des protéines est analogue à celui
qui se déroule dans le cytoplasme. Mais l’initiation de la chaine protéique nécessite le N-
formylméthionnine-tRNA comme chez les bactéries.

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III-BIOGENESE DES MITOCHONDRIES
Les mitochondries proviennent des mitochondries préexistantes par division. Cette division se
fait soit par segmentation, soit par bipartition.

13
Chapitre 6

CENTROSOME
INTRODUCTION
Un centrosome est un organite de petite dimension, dépourvu d’une membrane, qui se
compose d'une paire de centrioles, entourée par un nuage de matériel amorphe appelé matériel
péricentriolaire ou centrosphère. Cet organite existe chez tous les cellules capables de diviser.
Il est beaucoup plus présent chez les cellules animales, les végétaux inférieurs et les flagellés primitifs
tels les chlamydomonas.

I-STRUCTURE
Le centrosome renferme deux granules réfringents appelés centrioles. Chaque centriole
a une forme cylindrique 150 à 250 nm de large et 300 à 700 nm de long. L’épaisseur de sa paroi
varie entre 40 et 50 nm. Un centriole est constitué de neuf triplets de microtubules. Il présente
une extrémité distale dirigée vers la périphérie et une extrémité proximale proche du centre de
la cellule. Les trois tubes de chaque triplet sont étroitement liés et l’axe virtuel de chaque tube
fait un angle de 40° avec le rayon. Les parois des microtubules sont constituées des
microfilaments. Les triplets voisins sont liés par une ligne dense faite nexine.
L’association de deux centrioles s’appelle diplosome. Les deux centrioles sont rarement
associés bout à bout. Le plus souvent, l’un est perpendiculaire à l’extrémité de l’autre. Sur un
centriole est annexé le matériel péricentriolaire qui peut être soit des massules, soit des
appendices striés.

II-COMPOSITION CHIMIQUE
Les centrioles contiennent environ 50 % de protéines, 2% de RNA et 2% de glucose. Il
contiendrait aussi l’ADN. Son analyse chimique est complexe parce qu’il contaminé par des substances
provenant d’autres organites.

III-FONCTIONS DU CENTROSOME

Le centriole intervient dans la formation et la régulation de l’appareil mitotique responsable

d’une bipartition égale des chromosomes. Il associe les sous-unités protéiques microtubulaires de
manière à former le fuseau de l’appareil mitotique ou l’axonème qui est le système microtubulaire des
cils. Le matériel péricentriolaire induit la polymérisation des microtubules astériens et polaires.

14
IV BIOGENESE DES CENTRIOLES

La cellule contient un diplosome au début de chaque phase. Les procentrioles apparaissent à

l’extrémité de chaque centriole à la fin de la phase G1 ou début de la phase S. A la prophase, chaque
procentriole s’allonge et se différencie en un centriole. Chaque diplosome se place ainsi au pole de la
cellule de sorte que chaque cellule fille reçoit un diplosome.

15
16
Chapitre 7

PLASTES
INTRODUCTION
Les plastes sont des organites qui n’existent que dans les cellules végétales
photosynthétiques. On distingue, en fonction du pigment accumulé : les chloroplastes, les
chromoplastes et les leucoplastes. C’est dans les chloroplastes que se réalise la photosynthèse,
phénomène permettant la conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique. En moyenne,
une cellule peut renfermer une quarantaines de chloroplastes.

I-STRUCTURE DES CHLOROPLASTES

Les chloroplastes ont une structure voisine de celle des mitochondries. Ils ont la forme
d’un disque dont l’épaisseur varie entre 1 et 2 µm avec un rayon de 1,5 à 5 µm. L’ultrastructure
d’un chloroplaste laisse voire qu’il constitué d’une enveloppe à double membrane séparée par
un espace périmembranaire. Dans le liquide fondamental du chloroplaste (stroma), il existe des
systèmes lamellaires constituant des sacs aplatis et clos appelés lamelles plastidiales ou
thylakoïdes. Ces lamelles sont perpendiculaires au grand axe de l’organite. Entre les
thylakoïdes, se trouvent des saccules dont la forme rappelle celle d’une pièce de monnaie. Un
empilement (environ une dizaine) de tels saccules est appelé granum. Dans un cloroplastes, on
trouve une cinquantaine de grana. Les zones d’accolement des membranes constituent les
zones de partition. Sur le cote qui est en contact avec le stroma, les membranes plastidiales sont
munies de sphères pédonculées sauf au niveau des zones de partition. Ces sphères pédonculées
comportent deux parties : une partie hydrophile CF1 qui baigne dans le stroma et une partie
hydrophobe fixée dans la membrane plastidiale. Dans un plaste, il existe trois compartiments :
le loculus avec 100 Ả d’épaisseur (espace intralamellaire ou intrathylakoide), espace
renfermant le stroma et l’espace intermembranaire (100 à 200 Ả d’épaisseur).

II-COMPOSITION CHIMIQUE DU CHLOROPLASTE

1-Composition du stroma
Il contient les protéines, en majorité enzymatiques telles que la carboxydismutase
encore appelée ribulose 1, 5 – diphosphate carboxylase; l’ADN chloroplastique bicaténaire
circulaire ; l’ARN ; les plastoribosomes, des sucres ; acides organiques, des nucléotides et ions
tels que Mg2+, les phosphates …

17
2-Composition chimique des membranes
Les membranes plastidiales sont constituées des à 60% des lipides et à 40% des
protéines. On y trouve des enzymes telles que les galactosyl transférases qui catalysent la
biosynthèse des glycolipides membranaires. Il y a également des transporteurs qui interviennent
dans le passage des molécules à travers la membrane plastidiale.
En plus des protéines (50%) et des lipides (40 %), les membranes des thylakoïdes
renferment des pigments photosynthétiques (10 %). On distingue deux groupes de pigments :
les chlorophylles (chlorophylles a et b chez les végétaux supérieurs, chez les végétaux inférieurs
on trouve aussi la chlorophylle c) et les caroténoïdes (pigments jaunes et pigments oranges tels
que les xanthophylles, les carotènes …)
Parmi les protéines membranaires, on distingue : les complexes chlorophylles-
protéines ; les transporteurs de la chaine photosynthétique et l’ATPase contenue dans les
sphères pédonculées.

III-BIOGENESE
Les chloroplastes se forment, soit par division des chloroplastes préexistants, soit par
différenciation des proplastes. Il existe deux modes de division : la segmentation et la partition
(Confère mitochondrie). Dans les cellules indifférenciées des méristèmes, il existe des organites
de forme sphérique ou cylindrique délimités par un système de deux membranes. A l’intérieur
de ces organites, on trouve un stroma pourvu d’ADN, des plastoribosomes, des plastoglobules
et des grains d’amidon : ce sont les proplastes. Ces derniers vont se différencier en chloroplastes
chez les cellules en verdissement.

IV- FONCTION DES PLASTES

Les chloroplastes réalisent la conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique
par le phénomène de la photosynthèse.
En 1937, HILL constate que les chloroplastes isolés libèrent du 02 en présence de la
lumière, toutefois, l’addition d’un oxydant est indispensable. Cette expérience réalisée
ultérieurement à partir des grana isolés montre que les thylakoides constituent le siège des
réactions d’oxydations.

18
 En 1940, RUBEN et KAMEN montrent que le 02 est libéré à partir de l’eau qui est
ainsi oxydé. Ceci ne se déroule qu’en présence de la lumière, on dit que les thylakoides réalisent
une photo oxydation de l’eau.

En 1951, GEFFON et al en étudiant l’incorporation du carbone par la plante trouvent

que celle -ci est maximale dans la lumière mais elle se poursuit en diminuant dans l’obscurité
si la plante a été suffisamment exposée à la lumière. Cependant, si l’exposition à la lumière est
brève, l’incorporation s’arrête immédiatement à l’obscurité. Les deux chercheurs ont conclu
que la photosynthèse comporte 2 phases : une phase claire et une phase sombre

1- La phase claire

Encore appelée phase lumineuse ou phase de Hill, elle se déroule dans la membrane
des thylakoides

a- La chlorophylle et le captage de l’énergie lumineuse

Lorsque une molécule e chlorophylle capte les photons, il y’a excitation des certains
atomes c’est-à-dire qu’il y’a élévation du niveau de l’énergie d’une ou de plusieurs de leur
énergie qui changent alors l’orbitale. L’état excité est instable et très rapidement (environ 10-
8
s) il y’a retour de l’état initial avec restitution intégrale de l’énergie emmagasinée. Une partie
est dissipée sous forme de chaleur et la reste peut par exemple apparaitre sous forme d’un
photon associé à la radiation rouge.
Les photons sont captés par les pigments auxiliaires exemple : la chlorophylle B,
les caroténoïdes, dont l’association constitue une antenne collectrice
Cet électron est transmis à une molécule de chlorophylle a qui constitue le centre
réactionnel, l’ensemble antenne collectrice-centre réactionnel associer à un accepteur
d’électron et à un donneur d’électron constitue un système photorécepteur ou photosystème.
Le transfert d’un électron du donneur à l’accepteur en passant par le centre
réactionnel constitue l’acte photochimique primaire.

b- La chaine photosynthétique
A l’état excité les molécules de chlorophylle s’oxydent en cédant les électrons aux
transporteurs d’une chaine d’oxydoréduction de la membrane des thylakoides : c’est la chaine
photosynthétique. Pour régénérer la chlorophylle, il faut un donneur d’électrons. Cette réaction
est assurée par l’eau qui s’oxyde en fournissant les électrons : c’est la photolyse de l’eau, elle
se fait suivant l’équation :

19
 H2O 2H+ + 2e- + ½ O2

c- La conversion de l’énergie
Le transfert de l’énergie se fait du corps le plus réducteur vers le plus oxydant dans
une chaine de transporteurs d’électrons. Ce transfert d’électrons qui se fait suivant un gradient
de potentiel redox libère de l’énergie, ce sont des réactions éxoénergétiques. Grace à l’ATP
synthétase des sphères pédonculées, l’énergie libérée permet la synthèse de l’ATP. Permettant
ainsi la conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique.

d- Réduction des transporteurs

Le transporteur final (NADP) est réduit par les électrons et les protons issus de la
photolyse de l’eau d’où l’équation :
NADP + 2 e- + 2H+ NADPH2

Cette forme réduite de transporteur final représente le pouvoir réducteur du

photosystème. Certains bactéries autotrophes tirent l’énergie nécessaire à la production des
molécules d’ATP et à la réduction des transporteurs de l’oxydation des substrats minéraux
tel que : le sulfure d’hydrogène. Les bactéries réalisent donc la chimiosynthèse et sont
qualifier de chimioautotrophes.
En somme, l’énergie lumineuse est nécessaire à la photolyse de l’eau, au transport
d’électrons le long de la chaine de transporteurs, à la réduction des transporteurs d’hydrogène
et à la synthèse de l’ATP.

2-La phase obscure

Encore appelé phase de Blackman ou phase sombre, elle se déroule dans le stroma
des chloroplastes ; elle assure la synthèse des molécules organiques à partir de l’ATP, du
NADPH2 et du CO2. Cette synthèse des molécules organiques (sucre) comporte 2 étapes : la
synthèse d’un sucre à 3 atomes de carbone (triose) et les réactions biochimiques complexes.

a-La synthèse des sucres à 3 atomes de carbone

Le CO2 de l’air est fixé sur un accepteur organique à 5 atomes de carbone (ribilose de
phosphate) grâce à un enzyme (la carboxylase). Cette réaction de carboxylation produit deux
molécules à trois atomes de carbones appelées acides phosphoglycériques. Grace à d’autres
enzymes du stroma, l’acide phosphoglycérique est transformé en un triose phosphaté appelé

20
 phosphoglycéraldéhyde qui est le premier sucre obtenu. Cette transformation consomme
l’ATP et le NADPH2 qui sont les produits de la phase claire. En retour, la phase de Hill ne
peut continuer à fournir de l’ATP et du NADPH2 qu’à condition de disposer de l’ADP et de
du NADP qui sont les produits de la phase de Blackman. On peut donc conclure que les
réactions photochimiques des thylakoïdes et les réactions chimiques du stroma sont couplées.
Ribil P + CO2 2APG
APG + ATP +NADPH2 Phosphoglycéraldéhyde + ADP +Pi+ NADP

b-Les réactions biochimiques complexes

Les différentes réactions complexes définissent le devenir des phosphoglycéraldéhydes.

Une partie de phosphoglycéraldéhydes sert à régénérer le ribilose diphosphate indispensable à
la fixation du CO2 suivant un ensemble de réactions constituant le cycle de CALVIN. Une
autre partie est utilisée pour la synthèse du glucose qui est stocké sous forme d’amidon ou bien
transformé en acides aminés ou en acides gras et glycérol. L’équation bilan de la photosynthèse
est la suivante :

6CO2 + 6H2O C6H12O6 + O2

21
Chapitre 8

CYCLE CELLULAIRE
INTRODUCTION
Toutes les cellules, à l’exception des hématies et des cellules nerveuses, sont
susceptibles de se diviser, c’est-à-dire de former par mitose deux cellules filles ayant les mêmes
caractères morphologiques et physiologiques que la cellule mère. Les cellules passent donc par
des alternances de mitoses et de phases intermitotiques appelée interphases.
Les cycles cellulaire est l’ensemble de modifications qu’une cellule subit entre sa
formation par division de la cellule mère et le moment où cette cellule a fini de se diviser en
deux cellules filles.

I.- INTERPHASE

La plus grande partie du cycle est occupée par l’interphase, période comprise entre la
fin d’une division et le début de la suivante : le noyau est alors mécaniquement inactif.
L’interphase se décompose en une phase G1, une phase S et une phase G2.

1- La phase G1
La phase G1 succède immédiatement à une mitose. La durée de cette phase variable en
fonction de la nature de la cellule étudiée, est courte (en générale de 5 à 10 heures chez les
mammifères) lorsque la cellule continue à se multiplier ; elle est parfois raccourcie dans les
cellules cancéreuses, voir même nulle. Mais la cellule peut abandonner le pool prolifératif pour
se différencier : La phase G1 sera alors une phase de croissance et de différenciation.

Pas de synthèse du DNA (l‘acide désoxyribonucléique). Cette période peut donc être
appelée (par rapport au DNA) phase de présynthèse ou de préduplication. La phase G1 est la
phase croissance cytoplasmique. Elle est caractérisée par la synthèse des protéines. Cette phase
dépend de l’activité des gènes. Au cours de la phase G1, la synthèse de RNA messager assure
la production des protéines nécessaires à l’accroissement de la cellule.

2-La phase S
La durée de la phase S est constante (6 à 8 heures). Elle est caractérisée par la réplication
de la totalité du l’ADN nucléaire. Cette duplication de l’ADN se fait suivant un modèle semi-

22
conservateur, ceci a été démontré par Meselson et Stahl. Ces auteurs ont donc permis d’éliminer
le modèle conservatif et le modèle dispersif.
Au cours de la réplication de l’ADN, les deux brins d’ADN se séparent en se déroulant
à une vitesse de plus de 10 000 spires/minute sous l’action d’une enzyme appelée hélicase. On
obtient ainsi une zone de distorsion appelée l’œil de réplication, maintenue par les protéines
déstabilisatrices et la gyrase (encore appelée topo-isomérase) qui induit une baisse de tension
en sectionnant les deux brins de place en place. Grace à l’ADN polymérase, la réplication
s’effectue dans les deux sens à partir du point d’initiation : on dit que la réplication de l’ADN
est bidirectionnelle et orientée. Si dans les cellules eucaryotes, une molécule d’ADN se
répliquait en commençant par une extrémité et ce jusqu’à l’autre, la duplication prendrait
environ 76 jours. En réalité, elle dure 400 minutes environ car elle se fait simultanément en
plusieurs sites. Ces site sont appelés unités de réplication ou réplicons. Chaque réplicon
possède un système de régulation autonome, formé par un gène initiateur de réplication et un
point d’initiation de la réplication.
Les brins séparés jouent le rôle de matrice dans la synthèse des brins de forme
complémentaire. Ces brins parentaux sont antiparallèles. La molécule de l’ADN polymérase lit
les molécules dans le sens 3’-5’ et synthétise la molécule 5’-3’ antiparallèle au brin précédent.

3-la phase G2
Dès que la réplication de l’ADN est achevée, la phase G2 commence. C’est la phase la
plus courte de l’interphase. La transcription de l’ADN qui a lieu pendant toute la durée de
l’interphase persiste. L’ADN de l’hétérochromatine n’est pas transcrit, seul l’ADN de
l’euchromatine est transcrit. La transcription de l’ADN aboutit à la formation de l’ARNm,
l’ARNt et de l’ARNr.

II-MITOSE
La mitose est un mode de division cellulaire au cours duquel une cellule donne naissance
à deux cellules filles identiques entre elles et identiques à la cellule mère du point de vue de la
garniture chromosomique.
La mitose est un phénomène continu mais présente quatre phases :

1-La prophase
Elle dure 10 à 15 minutes. A la fin de la phase S, chaque chromosome est formé de
deux fibres nucléosomiques sinueuses, entremêlées, unies par le centromère. Les chromosomes

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se condensent et deviennent visibles ; les nucléoles disparaissent et son ADN s’associe à une
constriction secondaire d’un chromosome. L’enveloppe nucléaire se fragmente en petite
vésicules.
Le diplosome, situé à l’un des pôles nucléaires, baigne dans une substance dense
(matériel péricentriolaire). Deux procentrioles, un pour chaque centriole, se différencient.
Chaque complexe centriolaire (diplosome + matériel centriolaire) donne naissance à des
microtubules. Ces microtubules astériens et le complexe centriolaire constituent l’aster. Ces
deux asters migrent en direction des pôles opposés du noyau.

2-La métaphase
Elle débute par la rupture complète de l’enveloppe nucléaire et dispersion des vésicules.
Les kinétochores se différencient sous la forme d’une condensation linéaire située de part et
d’autre du centromère. Ces kinétochores sont des centres organisateurs qui joueront un rôle
essentiel dans la différenciation des microtubules. Les chromosomes migrent vers le plan
équatorial de la cellule (métacinèse). Les mitochondries sont rassemblées dans la partie
moyenne de la cellule. Le chromosome métaphasique est plus condensé et ses kinétochores font
face aux diplosomes.

3-L’anaphase
Le partage des chromosomes en deux lots identiques caractérise l’anaphase. Chaque
chromatide devient autonome et se transforme en un chromosome indépendant. Le fuseau
s’allonge, devient plus étroit, les microtubules kinétochoriens se raccourcissent par
dépolymérisation de leur extrémité polaire, provoquant le déplacement de chaque chromosome
en direction d’un des deux pôles de la cellule : c’est l’ascension polaire. Cet événement marque
la fin de la caryocinèse.

4-La télophase
Elle débute par l’arrêt de la migration des chromosomes. Les chromosomes se
regroupent en éventail, aux pôles cellulaires en une masse compacte, hyperchromique. La
reconstitution du noyau commence, on note les événements contraires à ceux de la prophase.les
chromosomes deviennent moins compacts, ils se déspiralisent. L’enveloppe nucléaire se
reconstitue à partir des fragments qui adhèrent aux chromosomes et réticulum endoplasmique
qui, pendant la mitose, apparait sous la forme de vésicules situées en dehors du fuseau.

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 A la fin de période, les nucléoles réapparaissent à partir des organisateurs nucléolaires
de certains chromosomes. Un anneau contractile de microfilaments déprime la cellule dans la
zone médiane et coupe la cellule en deux cellules filles : c’est la cytodiérèse ou plasmodiérèse.

III-CHROMOSOMES
Les chromosomes sont des éléments permanents de la cellule, dont le constituant
essentiel est la fibre chromatinienne. Leur structure varie pendant le cycle cellulaire en fonction
du degré de spiralisation de la fibre nucléoprotéique. Au début de la prophase, les chromosomes
sont formés de deux filaments sinueux, allongé et entremêlés. A la métaphase, chaque
chromosome comprend deux chromatides séparés par un espace clair et unies par le centromère
ou kinétochore encore appelé constriction primaire. A l’anaphase, les chromatides de chaque
chromosome se séparent par clivage du centromère. Les chromosomes devenus
monochromatidiens migrent vers les pôles. A la télophase, les chromosomes perdent leur
structure par despiralisation de la fibre chromatinienne.

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