Chapitre III

LE CYTOSOL et
LE CYTOSQUELETTE

Pr. Boutaïna BELQAT

I- Définition 1: LE CYTOPLASME
 = matériel biologique
contenu entre la
membrane plasmique et
la membrane nucléaire.
 = phase liquide qui
contient de nombreux
organites et des
structures en
suspension.
 = cytosol +
cytosquelette +
organites
I- Définition 2: LE CYTOSOL
 = phase liquide où
baignent les organites
cytoplasmiques, tels que :
 Le noyau
 Le réticulum endoplasmique
rugueux
 Le réticulum endoplasmique
lisse
 L'appareil de Golgi
 Les ribosomes
 Les différentes vacuoles
 Les mitochondries et,
 Les chloroplastes (chez les
plantes).
Le cytosol est limité par la membrane plasmique et l'enveloppe
nucléaire et contient des substances solubles comme des
protéines, des enzymes et de l'ARN.
I- Structure du cytosol

 En microscopie électronique, il apparaît

granuleux alors qu'en microscopie
optique il paraît optiquement vide. On peut
des fois y différencier des globules
lipidiques et des particules de glycogène
qui disparaissent après avoir fourni de
l'énergie utilisée par la cellule.
 Le pH de la phase soluble est proche de la
neutralité. Avec ses macromolécules en
suspension dans un milieu aqueux salé, le
cytosol présente une viscosité 4 fois
supérieure à celle de l'eau et correspond à
un gel colloïde.
 Composition biochimique

- Phase liquide ou semi-liquide

- Gel colloïde 4 fois plus visqueux que l’eau
- pH 7,0
- 85% d’eau

- Ions : Na+, K+, Cl-, Ca2+, Mg2+

- Gaz : O2, CO2
- Molécules simples : lipides, glucides, acides
aminés …
- Macromolécules : Protéines, polysaccharides,
acides nucléiques …
 Les graisses et le glycogène sont
stockés dans des vésicules
sécrétoires
Les nutriments qui ne sont pas utilisés
immédiatement pour la production d’ATP
sont stockés sous une forme qui les rend
visibles au microscope optique.

Les inclusions sont des réserves qui ne se

trouvent pas dans toutes les cellules.
Inclusions de lipides dans les
cellules adipeuses

 Figure 1.
Micrographie en
microscopie
électronique
montrant des
inclusions de
lipides
Particules de glycogène:

Stockées, visibles
sous forme de
granules ou de
grappes dans le
cytosol.

Figure 2. Micrographie en
microscopie électronique
montrant des grains de
glycogène dans une cellule
humaine. G : grains de
glycogène ; M :
mitochondrie ; C : cytosol.
II-Rôles et activités physiologiques

 Le cytosol est considéré comme étant le

carrefour des voies métaboliques ; il
intervient dans l'anabolisme et le
catabolisme des glucides, des acides
aminés, des acides gras et des nucléotides.

 Trois grands types d’activités sont associés

aux composants du cytosol :
 La prise en charge du métabolisme
intermédiaire par les enzymes ;
 La synthèse des protéines par les ribosomes ; et
 Le stockage de graisses, de glycogène et de
vésicules sécrétoires
 II-1- Prise en charge du métabolisme
intermédiaire
 Le métabolisme intermédiaire = l’ensemble des
réactions chimiques intracellulaires qui interviennent
dans la dégradation, la transformation et la synthèse
de petites molécules organiques, comme les sucres
simples, les acides aminés et les acides gras.

 La totalité du métabolisme intermédiaire a lieu dans

le cytosol. Des milliers d’enzymes qui interviennent
dans la glycolyse et dans d’autres voies du
métabolisme intermédiaire sont localisées dans le
cytosol.
 Les voies métaboliques qui concernent la molécule de
glucose sont particulièrement importantes car elles
concernent la production d’énergie cellulaire (ATP).
 Glucose (C6)
1 ATP
1 ADP

Glucose 6-phosphate

Fructose 6-phosphate
1 ATP
1 ADP

Fructose 1,6-diphosphate

2X3C
2X3C
2NAD++2Pi 4 ADP
2(NADH+H+) 4 ATP

2 X acide pyruvique
II-2- Synthèse des protéines par
les ribosomes
Les ribosomes libres,
dispersées dans le
cytosol synthétisent
les protéines utilisées
dans le cytosol même.
Par contre les
ribosomes du RER
synthétisent les
protéines qui sont
destinées à la
sécrétion et à la
formation de
nouveaux
constituants
cellulaires.
 LE
CYTOSQUELETTE

I- Définition

Le cytosquelette est un réseau de filaments protéiques

variés, attachés à la membrane plasmique et à différents
organites.
Il existe dans le cytoplasme de toutes les cellules
eucaryotes.
Il fournit à la cellule une ossature lui permettant le
maintien de sa forme et l’exécution de ses
mouvements.
Les cytosquelettes de tous les eucaryotes sont assez
similaires (bien que des différences importantes
existent entre les cellules animales et végétales)

Cytosquelette des cellules

animales Cytosquelette des cellules
végétales
Le cytosquelette des
procaryotes
Récemment découverts chez les procaryotes , les
cytosquelettes semblent organisés de façon tout à fait
différente de ceux des eucaryotes.

Les travaux de certains chercheurs, notamment

ceux de Rut Carballido-López et de son équipe, ont
récemment mis en évidence la présence d'un
cytosquelette chez les procaryotes.

Ces chercheurs ont découvert la protéine Mreb,

homologue à la protéine d'actine, et de structure
similaire, localisée sous la membrane et semblant
jouer un rôle important dans la structure et la
forme cellulaire.
 II- Composition et Structure globale du
cytosquelette
Le cytosquelette des eucaryotes est formé de trois structures
filamenteuses bien définies qui forment ensemble un réseau interactif
élaboré :

Fibres résistantes composés d’une

sont formés
(diverses protéines de protéine, la
d’actine
structure semblable) tubuline
 Structure globale du cytosquelette

- Microtubules : Tubuline
- Filaments intermédiaIres: fibres protéiques de structure
semblable
- Microfilaments: filaments d’actine

Ces filaments protéiques sont unis à :

- des protéines motrices qui organisent les
fibres du cytosquelette et à,
- des protéines associées qui interviennent
dans la réalisation de l’organisation
structurale des fibres du cytosquelette.
 Chez les végétaux, la forme de la cellule étant principalement définie par
l'interaction pression osmotique/résistance de la paroi, on constate une
moindre importance du cytosquelette : absence de microfilaments d'actine
et de filaments intermédiaires (sauf au niveau du noyau).
Seul le réseau de microtubules est développé. Il est plaqué contre la
membrane (Fig. 7) et on pense qu’i intervient dans le sens de synthèse des
fibres de cellulose de la paroi squelettique

Cytosquelette des cellules

animales Cytosquelette des cellules
végétales
 Chez les végétaux, la forme de la cellule étant principalement
définie par l'interaction pression osmotique/résistance de la
paroi, on constate une moindre importance du cytosquelette :

microfilaments
d'actine

filaments
intermédiaires (sauf
au niveau du noyau).
 Filaments intermédiaires

(1) Filament d’actine (2) Microtubules

Texte
Cytosquelette sous-membranaire
de l’hématie

Cytosquelette ancré à la
membrane plasmique
par
plusieurs protéines
Rôle du cytosquelette de l’hématie

 Maintien de la forme
discoïdale biconcave
 Plasticité des hématies

 Déformation des
hématies dans la
lumière des capillaires
de 4 μm de Ø
II-4- Les microtubules
II-4-1- Structure et composition

= Structures cylindriques creuses présentes dans

presque toutes les cellules eucaryotes.

Diamètre d'environ 24 nm,

Paroi épaisse d’environ 5nm
Longueur peut atteindre la longueur ou la largeur
d’une cellule.

La paroi du microtubule est composée de

protéines tubulaires disposées en rangées
longitudinales = protofilaments, alignés
parallèlement au grand axe du tubule (Fig. 8.9a).
La paroi du microtubule est
composée de protéines tubulaires
disposées en rangées longitudinales
= protofilaments, alignés
parallèlement au grand axe du tubule
(a,d).
En coupe transversale,
les microtubules montrent
13 protofilaments disposés en
cercle dans la cellule (b).
Chaque protofilament est lui-même
constitué de deux hétérodimères de
tubuline :
- tubuline-alpha α
- tubuline-beta β
reliés par des liaisons non-covalentes.
Les deux sous-unités de tubuline
ont la même structure
tridimensionnelle, s’adaptent l’une
à l’autre (c) et sont réparties
linéairement le long des
protofilaments (d).
Ils font partie de structures très diverses:

Le fuseau achromatique d’une cellule en

division
Ils font partie de structures très diverses:

L’axe des cils et flagelles.

II-4-2- Les protéines associées

 Il existe des protéines associées aux

microtubules ou MAP, les unes ont un
rôle dans la stabilisation des
microtubules, les autres sont
spécialisées dans le mouvement des
vésicules et des organites le long des
microtubules ; ce sont des ATPases :
 Les kinésines et,
 Les dynéines qui transportent des
vésicules dans des sens opposés.
II-4-3- Rôle des microtubules
II-4-3-1- Les microtubules = supports
structuraux

La répartition des microtubules est généralement

en rapport avec la forme de la cellule.
II-4-3-2- Rôle des microtubules dans le transport
cytoplasmique

Les déplacements
cellulaires se font avec la
concurrence entre:
- Les microfilaments
d'actine et
- les microtubules.
II-4-3-3- Rôle des microtubules dans la mobilité cellulaire

Spermatozoïdes
Protozoaire (Paramécie)
II-4-4- Les centres organisateurs des
microtubules
II-4-4- Les centres organisateurs des
microtubules
II-4-4- Les centres organisateurs des
microtubules

Un centriole est
formé de 9
groupes de
3 microtubules.

Un système central et des rayons

associent les différents groupes
de microtubules.
De plus, les microtubules internes
sont reliés aux microtubules
externes d'un autre groupe.
 II-4-5- Les cils et les flagelles

Au microscope électronique les cils et les flagelles

eucaryotes apparaissent, en coupe transversale sous
forme d’un arrangement caractéristique de type 9+2,
c’est à dire 9 doublets de microtubules formant un
cercle autour de 2 microtubules centraux.
Le centre organisateur (corpuscule basal), est un
arrangement 9+0.
II-1-2- Les microfilaments
Les microfilaments sont de minces structures
pleines, formées de sous-unités globuleuses d’une
protéine, l’actine. Ils sont appelés aussi de ce fait,
filaments d'actine et sont retrouvés en grande
quantité dans les fibres musculaires.
Ils ont un diamètre d’environ 8 nm, et leur longueur peut
atteindre 17 µm.

En présence d’ATP, les monomères d’actine se polymérisent

pour former un filament rigide composé de deux brins
enroulés l’un autour de l’autre en double hélice.
Les microfilaments sont de deux types :
Les tonofilaments Les myofilaments
(Kératines constituant de
fins filaments) (faisceaux de molécules de
(rigidité) myosine ou d’actine)
II-1-3- Les filaments intermédiaires
= polymères stables formés de protéines fibrillaires
assemblées de façon hélicoïdale.
- Taille intermédiaire entre les microfilaments
d'actine et les microtubules.

Maintien de la forme cellulaire & ancrage des organites.