9 CARC_5_1_FINAL

Catálogo de
Anfibios y Reptiles
de Colombia
Asociación Colombiana de Herpetología
www.acherpetologia.org
Editor Jefe
Mauricio Rivera-Correa, Ph.D.

Dirección de Regionalización e Instituto de Biología, Universidad de Antioquia.
Comité Editorial
Marco Rada, Ph.D.

Laboratorio de Anfibios, Universidad de Sao Paulo
Fernando Vargas-Salinas, Ph.D.

Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío
José Nicolás Urbina-Cardona, Ph.D.

Departamento de Ecología y Territorio, Pontificia Universidad Javeriana
Luis Alberto Rueda-Solano, MSc.

Facultad de Ciencias Básicas, Universidad del Magdalena
Wilmar Bolívar-García, Ph.D.

Departamento de Biología, Universidad del Valle
Sandra Victoria Flechas, Ph.D.

Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Giovanni Chaves-Portilla, Biol.

Fundación EcoDiversidad - Colombia
Asistencia Editorial
Juan Daniel Vásquez-Restrepo, Biol. Juliana M. Villa-Berrio, Est. Biol.

Instituto de Biología, Universidad de Antioquia Universidad de Antioquia, Seccional Oriente
Felipe A. Toro, Biol. Elizabeth Ruíz, Est. Biol.

Instituto de ecología, A. C. (INECOL), México Universidad de Antioquia, Seccional Oriente
ISSN: 2357-6324
Universidad de Antioquia
Seccional Oriente, km 6 vía Rionegro - La Ceja
Carmén de Viboral, Antioquia - Colombia
Junio de 2019
Portada: Pristimantis scoloblepharus. Foto: Mauricio Rivera-Correa

Catálogo de
Anfibios y Reptiles
de Colombia
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Comité Científico
Vivian P. Páez, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antio- Nacional de Colombia.
quia.
Marco Rada, Ph.D. Laboratorio de Anfibios, Universidad de São
Adolfo Amézquita, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Paulo.
Universidad de los Andes.
Jenny Urbina, MSc. Environmental Sciences Program, Oregon State
Andrew J. Crawford, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, University.
Universidad de los Andes.
Carlos Guarnizo, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Uni-
Brian C. Bock, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antio- versidad de los Andes.
quia.
Santiago Sánchez-Pacheco, Ph.D. Department of Ecology and Evo-
Carlos Navas, Ph.D. Instituto de Biociências, Universidad de São lutionary Biology, University of Toronto.
Paulo.
Sandra P. Galeano, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de An-
Martha Calderón, Ph.D. Instituto de Ciencias Naturales, Universi- tioquia.
dad Nacional de Colombia.
Juan Diego Daza, Ph.D. Department of Biology, Villanova Univer-
Juan M. Daza, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antio- sity.
quia.
Fernando Vargas-Salinas, Ph.D. Programa de Biología, Facultad de
Martha Patricia Ramírez, Ph.D. Escuela de Biología, Universidad Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío.
Industrial de Santander.
Jonh Jairo Mueses-Cisneros, MSc. Dirección científica, Fundación
José Nicolás Urbina, Ph.D. Carrera de Ecología, Facultad de Estu- FIBA.
dios Ambientales y Rurales, Pontificia Universidad Javeriana.
María del Rosario Castañeda, Ph.D. Departamento de Biología,
Diego Amorocho, Ph.D. Director Centro de Investigación para el Universidad del Valle.
Manejo Ambiental y el Desarrollo, Departamento de Ciencias Natu-
Sandra Victoria Flechas, Ph.D. Instituto de Investigación de Recur-
rales y Matemáticas, Pontificia Universidad Javeriana.
sos Biológicos Alexander von Humboldt.
Robinson Botero Arias, MSc. Caiman Research in Conservation
Juan Camilo Arredondo, MSc. Seção de Herpetologia, Museu de
and Management Program, Instituto de Desenvolvimento Susten-
Zoologia da Universidade de São Paulo.
tával Mamirauá.
Jhon Jairo Ospina-Sarria, MSc. Laboratorio de Anfibios, Universi-
Julián A. Velasco, Ph.D. Museo de Zoología 'Alfonso L. Herrera',
dad de São Paulo.
Universidad Nacional Autónoma de México.
Ricardo Medina MSc, Universidad Nacional Autónoma de México.
José Rances Caicedo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Univer-
sidad Nacional de Colombia. Diego F. Cisneros-Heredia, Ph.D. Colegio Ciencias Biológicas y
Ambientales - COCIBA, Universidad San Francisco de Quito.
Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, Ph.D. Departamento de Ciencias
Biológicas, Universidad de Caldas. Juan Pablo Hurtado, MSc. Grupo Herpetológico de Antioquia,
Universidad de Antioquia.
Manuel Bernal, Ph.D. Departamento de Biología, Universidad del
Tolima. Paulo Passos, Ph.D. Setor de Herpetologia, Departamento de Ver-
tebrados Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro.
Wilmar Bolívar-G, Ph.D. Departamento de Biología, Universidad
del Valle. Taran Grant, Ph.D. Departamento Zoologia, Instituto de Biociên-
cias, Universidade de São Paulo.
Adriana Restrepo, MSc. Instituto de Biología, Universidad de An-
tioquia. Martín Pereyra, Ph.D. Division Herpetologia, Museo Argentino de
Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia".
Sandy Arroyo, Ph.D. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
Nacional de Colombia. Mauricio Rivera-Correa, Ph.D. Dirección de Regionalización e Ins-
tituto de Biología, Universidad de Antioquia.
David Sánchez Ph.D, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
ÍNDICE
Cómo usar este catálogo �� V
Bolitoglossa nicefori �� 1
Bolitoglossa savagei �� 7
Chelonoidis carbonarius �� 13
Micrurus surinamensis �� 30
Pristimantis cuentasi �� 36
Pristimantis permixtus �� 40
Pristimantis scoloblepharus �� 47
Pristimantis veletis �� 52
Rhadinaea decorata �� 56
Tretioscincus bifasciatus �� 64
Instrucciones para los autores�� VI
CÓMO USAR ESTE CATÁLOGO
Dentro de cada ficha usted encontrará:
2
3
4
7
1) Número de volumen y páginas que abarca la fi- afiliaciones institucionales y correo electrónico de
cha. correspondencia.
2) Nombre científico de la especie, autor y año de 5) Foto de portada.

su descripción.
6) Contenido de la ficha.
3) Nombre(s) comunes de la especie.
7) Ícono que identifica el grupo (anfibio o reptil).
4) Autor(es) de la ficha, e información sobre sus
Adicionalmente, usted encontrará dentro de cada ficha un mapa con las localidades donde se ha resgis-
trado la especie, fotos de apoyo para la descripción, y una descripción breve del perfil académico de los
autores que han producido la ficha.
Volumen 5 (1): 1-6 Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia
Bolitoglossa nicefori Brame y Wake, 1963

Salamandra de San Gil
Jesús Eduardo Ortega-Chinchilla1, Laura Camila Cabanzo-Olarte1

Laboratório de Eco-Fisiología y Fisiología Evolutiva, Instituto de Bio-ciencias, Departamento de Fisiología, Universidad de Sao Paulo,
1
Brasil
Correspondencia: [email protected]
ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA
Fotografía: Laura Camila Cabanzo-Olarte
Taxonomía y sistemática tabilizar la taxonomía del grupo, y debido a que con-

sideraron que las diferencias con las demás Bolitoglossa
Bolitoglossa nicefori (Caudata: Plethodontidae) no son suficientes para asignarla a un género diferente.
fue descrita por Brame y Wake (1963), basados Actualmente se encuentra incluida en el grupo de es-
en un individuo macho depositado en el Museo pecies adspersa, dentro del subgénero Eladinae (Miran-
de Historia Natural de la Salle, Bogotá, Colom- da Ribero 1937). En este subgénero las especies tienen
bia (MLS 4), colectado por el hermano Nicéforo una primera vertebra caudal con la apófisis transversa
María (1958), a 14 km al norte de San Gil (1500 no ramificada, con reducción general del esqueleto por
m s. n. m.), departamento de Santander, Colom- la pérdida de los huesos prefrontales (Parra-Olea et al.
bia. Acosta-Galvis (2007) provee una reseña de 2004).
los aspectos taxonómicos de la especie. El sinó-
nimo más reciente de la especie es Bolitoglos- Descripción morfológica
sa (Eladinea) nicefori (Parra-Olea et al. 2004).
Parra-Olea et al. (2004) incluyen esta especie Bolitoglossa nicefori es una salamandra de tamaño me-
dentro del subgénero Eladinea para no deses- diano; las hembras adultas presentan una longitud ros-
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 1

Bolitoglossa nicefori Ortega-Chinchilla y Cabanzo-Olarte 2019
Figura 1. Cirros de las ranuras nasolabiales

en Bolitoglossa nicefori pronunciados. Foto-
grafía: Laura Camila Cabanzo Olarte.
tro cloaca (LRC) entre 38-77 mm y los machos adultos tales de manos y los pies (Brame y Wake 1972, Ramírez
entre 29-54 mm (Ramírez et al. 2012). Según la descrip- et al. 2012). De B. lozanoi por presentar ojos protube-
ción original hecha por Brame y Wake (1963), esta espe- rantes, y su color ventral, en etanol 70%, café con pun-
cie presenta el siguiente conjunto de caracteres que per- teaduras café más oscuras y cremas (Acosta-Galvis y
miten su identificación: 1) canthus rostralis indistinto y Restrepo 2001). De B. guaneae por tener una membrana
pequeño; 2) hocico corto y redondeado en vista dorsal interdigital menor, sin puntas digitales libres en manos
y de perfil; 3) 16-30 dientes bicúspides en los maxilares y pies y por no tener ojos protuberantes (Acosta-Galvis
y 8-25 dientes bicúspides en los vómeres; 4) fosas na- y Gutiérrez-Lamus 2012). De B. leandrae por su mayor
sales pequeñas con cirros de las ranuras naso-labiales tamaño (B. leandrae machos 30,3 mm y hembras 39,2
pronunciados (Fig. 1); 5) tronco y miembros modera- mm) y por tener una menor extensión de la membrana
damente robustos; 6) manos y pies extensamente pal- interdigital (Acevedo et al. 2013). De B. tamaense por su
meados (Fig. 2) y dígitos sin almohadillas ventrales; 7)
machos adultos con testículos blancos, una glándula
mentoniana y hasta tres dientes labiales.
Bolitoglossa nicefori se distingue de todos los miembros
andinos del género en Colombia por las siguientes ca-
racterísticas: en que tienen una mayor extensión de te-
jido en las membranas interdigitales de manos y pies, y
ausencia de almohadillas digitales presentes en B. tata-
mae (Acosta y Hoyos 2006), B. walkeri (Brame y Wake
1972), B. hiemalis, B. hypacra, B. adspersa, B. savagei y B.
vallecula (Brame y Wake 1963). De B. altamazonica en
tener una menor extensión de las membranas interdigi-
tales y por su mayor tamaño (B. altamazonica machos
30,5-46,7 mm y hembras 43,3-57,8 mm) (Brame y Wake
1963). De B. capitana por su menor tamaño (B. capitana
machos 62,7-64,4 mm y hembras 74-85 mm) (Brame y
Wake 1963). De B. pandi por la ausencia de un cuello
bien diferenciado, menor número de dientes maxilares,
un mayor número de dientes en los vómeres (Brame y
Wake 1963). De B. phalarosoma por la carencia de par-
ches dorso-laterales pálidos y un menor número de
dientes maxilares (Brame y Wake 1963). De B. ramosi Figura 2. Manos y pies en Bolitoglossa nicefori extensamente pal-
por una mayor extensión de las membranas interdigi- meados. Fotografía: Jesús Eduardo Ortega Chinchilla.

mayor tamaño (B. tamaense machos 37,2 mm y hembras

47 mm), por tener una mayor membrana interdigital en
pies y por tener más dientes maxilares y más dientes
en los vómeres (Acevedo et al. 2013). De B. yariguien-
sis por tener un mayor tamaño (B. yariguiensis machos
37,8 mm y hembras 44,9 mm), por tener menor número
de dientes maxilares y menor número de dientes en los
vómeres (Meza-Joya et al. 2017).
La morfología craneal de Bolitoglossa nicefori presenta

un mosaico de caracteres larvales, metamórficos y post-
metamórficos en los neonatos y la ausencia de elemen-
tos larvarios característicos en el cráneo y en el aparato
hioideo (Dulcey-Cala et al. 2009). Los machos de B. ni-
cefori en la época reproductiva presentan hipertrofia de
la glándula mentoniana, y un aumento significativo en
la superficie de la almohadilla glandular y en la densidad
de glándulas tubulares (González-León y Ramírez-Pini-
lla 2009). La morfología autopedial de B. nicefori se pro-
duce por pedomorfósis, dando un crecimiento sincroni-
zado de las falanges en longitud y osificación (Cabrera
et al. 2010). Las hembras de B. nicefori tienen un tubo
cloacal relativamente más grande en comparación a los
machos, y presentan una espermateca tubular en lugar
de acinar, dividida en dos túbulos espermáticos (Gon- Figura 3. Mapa de distribución de Bolitoglossa nicefori en Colombia.
zález-León y Ramírez-Pinilla 2011). La secreción de las
glándulas espermáticas difiere entre hembras adultas con las condiciones de temperatura y de humedad du-
reproductivas y no reproductivas. Los machos, aunque rante el ciclo diario. Durante las horas de luz, los indivi-
pueden producir espermatozoides durante todo el año, duos de B. nicefori se esconden entre la hojarasca y entre
presentaron espermatóforos en su cloaca sólo durante la troncos de árboles caídos (Ortega et al. 2009, Ramírez et
temporada reproductiva (González-León y Ramírez-Pi- al. 2012). En las horas de la noche, donde los individuos
nilla 2011). de esta especie son activos, las hembras no reproducti-
Distribución geográfica
Bolitoglossa nicefori es endémica de los bosques andi-

nos y ocurre en doce localidades en las vertientes occi-
dentales de la Cordillera Oriental de Colombia (Fig. 3)
(Departamento de Santander), entre 1400-2400 m s. n.
m. (Brame y Wake 1963, 1972, Ruiz et al. 1996, Acosta
2000, 2007, Ortega et al. 2009, Acosta-Galvis y Gutié-
rrez-Lamus 2012, Ramírez et al. 2012).
Historia natural
Bolitoglossa nicefori es una especie nocturna y general-

mente activa en la vegetación herbácea, habita en bos-
ques andinos tropicales altamente perturbados y en
agroecosistemas de gran tamaño como plantaciones de
café orgánico (Ramírez et al. 2012). Esta especie exhibe Figura 4. Macho adulto de Bolitoglossa nicefori perchado en arbusto
comportamientos terrestres y arborícolas relacionados de la familia Arácea. Fotografía: Jesús Eduardo Ortega Chinchilla.

Figura 5. Principal amenaza de Bolitoglossa nicefori, perdida de hábitat como consecuencia de la deforestación relacionada con la expansión
agrícola en zonas aledañas a lo largo de su distribución. (A) Reserva el Brasil, Tona, (B) Vda. Las Amarillas, Piedecuesta y (C) Vda. San Javier,
Zapatoca, Santander. Fotografías: Jesús Eduardo Ortega Chinchilla y Laura Camila Cabanzo Olarte.
vas, los machos y los juveniles se encuentran por enci- cuentra incluida en ningún apéndice de la Convención
ma de la hojarasca o perchando en arbustos de Aráceas, sobre el Comercio Internacional de Especies Amenaza-
entre 0-60 cm de altura (Fig. 4), sin embargo, la activi- das de Fauna y Flora Silvestres CITES, ni está registrada
dad de las hembras reproductivas siempre fue registrada en el Libro Rojo de Anfibios de Colombia (Rueda-Al-
dentro de la hojarasca (Ortega et al. 2009). La dieta de monacid et al. 2004).
B. nicefori está compuesta principalmente por insectos
(hormigas y escarabajos) y otros artrópodos como ara- Perspectivas para la investigación y conservación
ñas y ácaros (Ortega et al. 2009).
Esta especie presenta desarrollo directo, la ovoposición Dada la relativa abundancia de sus poblaciones en el de-
tiene lugar durante la estación seca y el desarrollo de los partamento de Santander, Bolitoglossa nicefori puede ser
huevos ocurre durante la estación seca y la primera es- un buen modelo para estudios ecofisiológicos y com-
tación lluviosa del año (Ortega et al. 2009). El tamaño portamentales. Se recomienda realizar monitoreo de sus
mínimo de la madurez sexual de Bolitoglossa nicefori poblaciones en las localidades registradas e inventarios
está entre 29-50 mm para machos y entre 39-75 mm sistematizados en las localidades aledañas para reeva-
para hembras; adicionalmente, los machos presentan luar su estado de conservación.
una actividad reproductiva continua y las hembras pre-
sentan una actividad reproductiva estacional (Ortega et Agradecimientos
al. 2009).
A Marco Rada por la asesoría en la elaboración de la
Amenazas ficha.
Entre las principales amenazas de Bolitoglossa nicefori se Literatura citada

encuentra la pérdida de hábitat como consecuencia de
la deforestación relacionada con la expansión agrícola Acevedo, A. A., D. B. Wake, R. Márquez, K. Silva, R.
dentro de su rango de distribución (Fig. 5), los cuales Franco y A. Amézquita. 2013. Two new species of
son importantes para su ciclo de vida y reproducción. salamanders, Genus Bolitoglossa (Amphibia: Ple-
Otra amenaza para B. nicefori es la contaminación de thodontidae), from the Eastern Colombian Andes.
sus hábitats por el uso de agroquímicos en los agroeco- Zootaxa 3609: 069-084.
sistemas asociados a las plantaciones de café. Acosta-Galvis, A. R. 2000. Ranas, salamandras y caeci-
lias (Tetrapoda: Amphibia) de Colombia. Biota Co-
Estado de conservación lombiana 1: 289-319.
Acosta-Galvis, A. R. 2007. Taxonomía y evaluación de
Bolitoglossa nicefori está catalogada como especie de la homología de los caracteres para las salamandras
preocupación menor (LC) por la Unión Internacional del género Bolitoglossa (Caudata: Plethodontidae)
para la Conservación de la Naturaleza UICN, porque se de Colombia. Tesis de Maestría. Instituto de Cien-
presume que la mayoría de sus poblaciones son grandes cias Naturales Universidad Nacional de Colombia,
y estables (Ramírez et al. 2004). Esta especie no se en- Bogotá, Colombia.

Acosta-Galvis, A. R. y A. E. Restrepo. 2001. Una nueva baixo Amazonas Eladinea estheri gen. e sp. novo. O
especie de Bolitoglossa (Caudata: Plethodontidae) Campo 8: 42-46.
de las selvas del Magdalena Medio en Colombia. Nicéforo María, Hno. 1958. Sección Herpetológica. Bo-
Caldasia 23: 467-473. letín Instituto de La Salle. 45: 1-16.
Acosta, A. R. y J. M. Hoyos. 2006. A new species of sa- Ortega J. E., J. M. Monares-Riaño y M. P. Ramírez-Pini-
lamander (Caudata: Plethodontidae: Bolitoglossa) lla. 2009. Reproductive Activity, Diet, and Microha-
from the subandean forest western cordillera of Co- bitat Use in Bolitoglossa nicefori (Caudata: Pletho-
lombia. Herpetologica 62: 302-307. dontidae). Journal of Herpetology 43:1-10.
Acosta-Galvis A. R. y D. L. Gutiérrez-Lamus 2012. A Parra-Olea, G., M. García-París y D. B. Wake. 2004. Mo-
new species of a small salamander (Bolitoglossa: lecular diversification of salamanders of the tropical
Plethodontidae) from the Cordillera Oriental of the American genus Bolitoglossa (Caudata: Plethodon-
Colombian Andes. Papeis Avulsos de Zoologia 52: tidae) and its evolutionary and biogeographical im-
201–218. plications. Biological Journal of the Linnean Society
Brame, A. H. y D. B. Wake. 1963. The salamanders of London 81: 325-346.
South America. Contributions in Science. Natural Ramírez, M. P., M. Osorno-Muñoz, J. V. Rueda, A.
History Museum of Los Angeles County Museum Amézquita y M. A. Ardila-Robayo. 2004. Bolitoglos-
69: 5-72. sa nicefori. En: IUCN 2017. IUCN red List of Threa-
Brame, A. H. y D. B. Wake. 1972. New species of sala- tened Species. Version 2017-3. Electronic database
manders (genus Bolitoglossa) from Colombia, Ecua- accessible at http: / /www.iucnredlist.org./ Acceso el
dor and Panama. Contributions in Science. Natural 30 mayo 2018.
History Museum of Los Angeles County Museum Ramírez, J. P., M. P. Ramírez-Pinilla y J. E. Ortega. 2012.
219: 1-34. Bolitoglossa nicefori Brame and Wake. Catalogue of
Cabrera, L., O. A. Tarazona y M. P. Ramírez-Pinilla. American Amphibians and Reptiles 883: 1-3.
2010. Morphology and post hatching ontogeny Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita.
of the autopodial skeleton of Bolitoglossa nicefori 2004. Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Serie
(Caudata: Plethodontidae). Journal of Morphology Libros de Especies Amenazadas de Colombia. Insti-
271: 1374-1385. tuto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de
CITES. 2019. Apéndices I, II and III. Electronic data- Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, Bogotá,
base accessible at http://www.cites.org/eng/app/ DC-Colombia. 384pp.
appendices.php. Acceso 31 de enero de 2019. Ruiz-Carranza, P. M., M. C. Ardila-Robayo y J. D. Lynch.
Dulcey-Cala, C. J., O. A. Tarazona y M. P. Ramírez-Pi- 1996. Lista actualizada de la fauna de Amphibia de
nilla. 2009. The morphology and post hatching de- Colombia. Revista de la Academia Colombiana de
velopment of the skull of Bolitoglossa nicefori (Cau- Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 20: 365-415.
data: Plethodontidae): Developmental implications
of recapitulation and repatterning. Zoology 112:
227-239.
Acerca de los autores
González-León, E. y M. P. Ramírez-Pinilla. 2009. The
Mental gland of Bolitoglossa nicefori (Caudata: Ple-
Jesús Eduardo Ortega Chinchilla es biólogo de la
thodontidae). Amphibia-Reptilia 30: 561-569.
Universidad Industrial de Santander, M. Sc. Unian-
González-León, E. y M. P. Ramírez-Pinilla. 2011. Cloa-
des y PhD. de la Universidad de Sao Paulo. Actual-
cal morphology in Bolitoglossa nicefori (Caudata:
mente sus intereses de investigación abarcan la
Plethodontidae): Variation during the reproductive
eco-fisiología, comportamiento y conservación de
cycle. The Anatomical Record 294: 349-362.
anfibios y reptiles frente al cambio climático.
IUCN. 2019. IUCN Red List of Threatened Species. Ver-
sión 2018.2. Electronic database accessible at http://
Laura Camila Cabanzo Olarte es bióloga de la
www.iucnredlist.org/. Acceso el 31 de enero de 2019.
Universidad Industrial de Santander, M. Sc. y Est.
Meza-Joya, F. L., C. Hernández-Jaimes y E. Ramos-Pa-
PhD. Universidad de Sao Paulo. Actualmente sus
llares. 2017. A new species of salamander (Caudata,
intereses de investigación abarcan la eco-fisiología
Plethodontidae, Bolitoglossa) from Serranía de los
y comportamiento de anfibios y reptiles frente a en-
Yariguíes, Colombia. Zootaxa 4294: 093-111.
fermedades emergentes y cambio climático.
Miranda-Ribeiro, A. de. 1937. Uma salamandra no

Apéndice I. Localidades y coordenadas geográficas de la distribución de Bolitoglossa nicefori en Colombia, 1) Nicéforo (1958), 2) Ortega et
al. (2009), 3) Acevedo et al, (2013), 4) Meza-Joya et al, (2017), 5) Base de datos UNal en: http://www,biovirtual,unal,edu,co/es/colecciones/
search/amphibians, Acceso el 31 de enero de 2019, 6) Base de datos UIS en: http://www,uis,edu,co/webUIS/es/academia/facultades/ciencias/
museocolecciones, Acceso el 31 de enero de 2019.
Departa-
Voucher País Localidad Latitud Longitud Altitud Fuente
mento
MLS 4 Colombia Santander San Gil 6,581 -73,149 1500 1
Reserva Forestal San Cipriano,
ICN 40743 Colombia Santander 6,162 -73,451 1650-1900 5
Suaita
Vda, La Granja, Hda, El Roble,
UIS A 3452 Colombia Santander 6,865 -72,048 1750 6
Los Santos
SFF Guanentá Alto Río Fonce,
Charalá
UIS A 1621 Colombia Santander Vda, Guarumales, Tona 7,1552 -73,928 1400 6
Vda, Las Amarillas, Piede-
UIS A 3168 Colombia Santander 6,969 -73,021 1400-2000 6
cuesta
Vda, Las Amarillas, Piede-
N/A Colombia Santander 6,9694 -73,021 1400-2000 2
cuesta
UIS A 3828 Colombia Santander Reserva el Brasil, Tona 7,15523 -73,044 1425 6
UIS A 3902 Colombia Santander Vda, Vegas de Chiscapá Tona 7,1914 -73,003 1032 6
UIS A 5138 Colombia Santander Vda, San Javier, Zapatoca 6,8527 -73,2675 1720 6
Vda, Vegas del Quemado,
Tona
UIS A 5264 Colombia Santander Vda, Flores, Guapota 6,3125 -73,3219 1534 6
UIS A 5270 Colombia Santander Vda, San José, San Gil 6,554 -73,134 1140 4
PAG 926 Colombia Boyacá Arcabuco 5,705 -73,433 1400-1700 3

Bolitoglossa savagei Brame y Wake, 1963

Salamandra
José Luis Pérez-González1, 2, Silvia Salas-Coronado3, Keiner Meza-Tilvez4, 5

1
Fundación Atelopus, Santa Marta, Colombia
2
Grupo de Investigación en Biodiversidad y Ecología Aplicada (GIBEA), Universidad del Magdalena, Santa Marta, Colombia
3
Facultad de Ciencias Básicas, Universidad del Magdalena, Santa Marta, Colombia
4
Fundación Fauna Silvestre, Cartagena, Colombia
5
Semillero de Investigación Hidrobiología, Universidad de Cartagena, Colombia
Fotografía: José Luis Pérez-González
Taxonomía y sistemática vértebra caudal soporta los procesos transversos no ra-

mificados, esqueleto con una reducción general, pérdi-
Bolitoglossa savagei (Caudata: Plethodontidae) da de huesos prefrontales y machos con una glándula
(Fig.1) fue descrita a partir de 20 machos y 11 mental prominente (Parra-Olea et al. 2004). Bolitoglossa
hembras colectadas en diferentes localidades savagei actualmente no registra sinonimias y es asignada
de la Serranía de San Lorenzo y la cuenca del al grupo B. adspersa (Parra-Olea et al. 2004, Frost 2018).
Río Frío en la Sierra Nevada de Santa Marta
(SNSM), departamento del Magdalena, Colom- Descripción morfológica
bia (Brame y Wake 1963). Análisis moleculares
que no incluyeron muestras de B. savagei, ubica Los individuos adultos de Bolitoglossa savagei tienen
a todas las especies de Sur América del género un tamaño mediano. Las hembras miden entre 38,2 y
Bolitoglossa dentro del subgénero Eladinea, cu- 55,1 mm y los machos entre 36,4 y 51,7 mm. La des-
yas especies se caracterizan porque la primera cripción morfológica del holotipo (UMMZ 54595) se

Bolitoglossa savagei Pérez-González et al. 2019
Figura 1. Adultos de Bolitoglossa savagei, Serranía de San Lorenzo. Fotografías: José Luis Pérez-González.
hizo basada en un único espécimen que correspondía ra que se halla debajo del ojo se extiende después de la
a una hembra. Ésta tiene hocico redondeado, fosa nasal curvatura del ojo y no se comunica con el labio. Ojos
pequeña con pequeñas protuberancias vestibulares del ligeramente protuberantes. Posee 33 dientes vomeria-
surco nasolabial. Canthus rostralis redondeado, la ranu- nos extendidos en largas curvas más allá de los bordes
laterales de las narinas internas, 79 dientes maxilares,
aunque el número puede aumentar a medida que incre-
menta el tamaño. La cola es 0,97 veces la longitud del
hocico. Glándula mentoniana no evidente, manos y pa-
tas incompletamente palmeadas (Brame y Wake 1963).
La coloración es variable. El dorso en machos y hembras
es generalmente café claro con la parte lateral más oscu-
ra. En algunos individuos el dorso suele ser café oscuro
estriado o moteado y en otros totalmente café oscuro. El
vientre es pardusco y es un poco más claro que las partes
laterales, también puede estar moteado con marcas de
tamaño y formas variables. En adultos la coloración de
la cola generalmente es café o marrón claro (Fig. 1). En
individuos juveniles la cola suele ser ligeramente ama-
rillenta y el dorso café oscuro o claro (Fig. 2) (Brame y
Wake 1963, obs. pers. de los autores).
Figura 2. Juveniles de Bolitoglossa savagei perchados en plantas del Aunque Bolitoglossa savagei es morfológicamente pare-
género Crinum, Serranía de San Lorenzo. Fotografías: José Luis Pé-
rez-González.
cida a B. lozanoi (endémica del departamento de Caldas,

Colombia) y a B. biseriata (con distribución en Pana-

má, Colombia y Ecuador), difiere de éstas en su color
ventral, ojos ligeramente protuberantes y palmeadura
incompleta en manos y pies (Brame y Wake 1963, Acos-
ta-Galvis 2004).
Bolitoglossa savagei es endémica de la Sierra Nevada

de Santa Marta (Fig. 3, Apéndice I). Se encuentra entre
1000-2800 m s. n. m. en la Serranía de San Lorenzo, La
Tagua, municipio de Santa Marta y Río Frío en el mu-
nicipio de Ciénaga, departamento del Magdalena, y en
San Miguel en el departamento de La Guajira (Brame y
Wake 1963, Rueda-Solano et al. 2016, Rueda-Almonacid
et al. 2017). Otros registros incluyen los corregimientos
de Siberia, San Pedro, Palmor (obs. pers de los autores)
y Santa Clara en el municipio de Ciénaga, departamento
del Magdalena (L. A. Rueda-Solano com. pers.).
Figura 4. Bolitoglossa savagei atacada por hormigas en la serranía de
Historia natural San Lorenzo. Fotografías: José Luis Pérez-González.
Bolitoglossa savagei es relativamente común en el bos- mayor frecuencia en bromelias pertenecientes a los gé-
que húmedo, particularmente sobre los 2000 m s. n. neros Mezobromelia y Tillandsia, situadas en árboles o
m. (Rueda-Solano et al. 2016). Suele encontrarse con en el suelo; también se observan en plantas del género
Crinum (familia Amaryllidaceae), en troncos caídos,
debajo de hojas en descomposición y ocasionalmente en
helechos (Ruthven 1922, Obs. Pers) (Figs. 1-2). B. sava-
gei es activa durante la noche entre las 19:00 y 01:00 ho-
ras, donde se les observa caminando lentamente entre
la vegetación (Fig. 1). Los depredadores potenciales de
estas salamandras son serpientes (Esqueda et al. 2009).
Sin embargo, se han observado hormigas atacando B.
savagei, quizá en defensa del territorio por parte de las
hormigas o por depredación (Fig. 4). Para esta especie se
desconocen aspectos importantes de su ecología y bio-
logía reproductiva.
Amenazas
La destrucción del hábitat para el desarrollo de activi-

dades antrópicas como la agricultura, especialmente
plantaciones de café, y la ganadería son las principales
amenazas que enfrenta la especie. Además, la presencia
del hongo Batrachochytrium dendrobatidis en la SNSM,
podría poner en peligro la supervivencia de la especie en
el futuro (Rueda-Solano et al. 2016, Flechas et al. 2017).
Estado de conservación
La extensión geográfica de Bolitoglossa savagei es de

Figura 3. Mapa de distribución de Bolitoglossa savagei en Colombia.

4851 km2, se reporta en más de diez localidades y su po- DC-Colombia. 384 pp.
blación no se considera severamente fragmentada. Está Brame, A. H., Jr. y D. B. Wake. 1963. The salamanders of
catalogada en la IUCN como casi amenazada (NT) de- South America. Contributions in Science. Natural
bido a la disminución en la extensión de su distribución, History Museum of Los Angeles County 69: 1-72.
degradación y fragmentación del hábitat. En Colombia CITES. 2018. Apéndices I, II and III. Electronic database
actualmente no ha sido evaluada y no se registra en los accessible at http://www.cites.org/eng/app/appendi-
apéndices CITES. ces.php. Acceso 5 de septiembre de 2018.
Esqueda, L. F., M. Natera-Mumaw y E. La Marca. 2009.
Perspectivas para la investigación y conservación First record of salamander predation by a Liophis
(Wagler, 1830) snake in the Venezuelan Andes. Acta
Bolitoglossa savagei es la única especie del género Bo- Herpetologica 4: 171-175.
litoglossa presente en la SNSM por lo que es indispen- Flechas, S. V., A. Paz, A. J. Crawford, C. Sarmiento, A.
sable adelantar estudios relacionados con aspectos po- A. Acevedo, A. Arboleda, W. Bolívar-García, C. L.
blacionales y características generales de la biología de Echeverry-Sandoval, R. Franco, C. Mojica, A. Mu-
la especie (hábitos alimenticios, comportamiento re- ñoz, P. Palacios-Rodríguez, A. M. Posso-Terra-
productivo, entre otros). Además, estudios que evalúen nova, P. Quintero-Marín, L. A. Rueda-Solano, F.
el impacto de las amenazas identificadas tales como el Castro-Herrera y A. Amézquita. 2017. Current and
hongo quitridio, enfermedades neoplásticas, la ganade- predicted distribution of the pathogenic fungus Ba-
ría extensiva y la agricultura, son de gran importancia trachochytrium dendrobatidis in Colombia, a hots-
para conocer el estado de salud de las poblaciones. En pot of amphibian biodiversity. Biotropica 49: 685-
el sector de San Lorenzo el estado de conservación en 694.
que se encuentran las poblaciones de anfibios es bueno, Frost, D. R. 2018. Amphibian Species of the World: an
debido a que no se han presentado ni evidenciado dis- Online Reference. Version 6.9. Electronic Database
minuciones poblacionales (Rueda–Solano et al. 2016). accessible at http://research.amnh.org/herpetology/
Sin embargo, es necesario fortalecer la implementación amphibia/index.html. American Museum of Natu-
de programas de bioseguridad y el trabajo científico e ral History, New York, USA. Acceso el 21 de agosto
investigativo con las comunidades campesinas, indíge- del 2018.
nas, entidades ambientales e instituciones educativas Parra-Olea, G., M. García-París, y D. B. Wake. 2004.
para crear acciones y estrategias de conservación en las Molecular diversification of salamanders of the tro-
localidades donde se registra la especie en la SNSM. pical American genus Bolitoglossa (Caudata: Pletho-
dontidae) and its evolutionary and biogeographical
Agradecimientos implications. Biological Journal of the Linnean So-
ciety. London 81: 325–346.
Al Grupo de Investigación en Biodiversidad y Ecología Rueda-Almonacid, J. V., Rueda-Solano, L. A. y M. C. Ar-
Aplicada (GIBEA). A los administradores del Parque dila-Robayo. 2017. Bolitoglossa savagei. En: IUCN
Nacional Natural Sierra Nevada de Santa Marta (PN- 2017. The IUCN Red List of Threatened Species.
NSNSM) por permitir realizar estudios sobre el esta- Version 2017.2 Electronic database accessible at
do actual de anfibios en áreas protegidas. A Diego Ye- http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 20 de agosto
pes-Rapelo, biólogo del Herbario de la Universidad del de 2018.
Magdalena (UTMC) y a Carlos Blanco-Cervantes por Rueda-Solano, L. A., S. V. Flechas, M. Galvis-Aparicio,
sus comentarios. A. A. Rocha-Usuga, E. J. Rincón-Barón, B. Cuadra-
do-Peña y R. Franke-Ante. 2016. Epidemiological
Literatura citada surveillance and amphibian assemblage status at the
Estación Experimental de San Lorenzo, Sierra Ne-
Acosta-Galvis, A. 2004. Salamandra corpulenta café. vada de Santa Marta, Colombia. Amphibian & Rep-
Bolitoglossa lozanoi. Pp. 298-301. En: J. V. Rueda– tile Conservation 10: 7-19.
Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita (Edito- Ruthven, A. G. 1922. The amphibians and reptiles of the
res). Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Serie Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. Miscella-
Libros de Especies Amenazadas de Colombia. Insti- neous Publications. Museum of Zoology, University
tuto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de of Michigan 8: 1-69.
Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, Bogotá,

José Luis Pérez González es biólogo del programa

de Biología adscrito a la Facultad de Ciencias Bási-
cas de la Universidad del Magdalena en Santa Marta,
Colombia. Cofundador de la Fundación Atelopus y
miembro del Grupo de Investigación en Biodiversi-
dad y Ecología Aplicada (GIBEA). Sus intereses de
investigación se enfocan en aspectos conductuales
y ecológicos de herpetos, con énfasis en comporta-
miento reproductivo y morfología de anuros.
Silvia Johana Salas Coronado es estudiante del

programa de Biología Facultad de Ciencias Básicas
de la Universidad del Magdalena en Santa Marta,
Colombia.
Keiner Meza Tílvez es egresado del programa de

Biología de la Facultad de Ciencias Exactas y Na-
turales de la Universidad de Cartagena, Colombia
y cofundador de la Fundación Fauna Silvestre. Sus
principales intereses se enfocan en la ecología y con-
servación de los anfibios.

Apéndice I. Localidades y coordenadas geográficas de la distribución de Bolitoglossa savagei en Colombia.
Voucher Localidad Latitud Longitud Altitud Referencia

Magdalena, Santa Marta,
UMMZ 63334, CBUM- Serranía de San Lorenzo, Brame y Wake 1963, Obs.
11,112773 -74,033888 2151
AG:ANF:00867 Estación Experimental San Pers.
Lorenzo
La Guajira, Dibulla, San
UMMZ 48195 11,013770 -73,460402 1800-2100 Brame y Wake 1963
Miguel
Magdalena, Santa Marta, La
UMMZ 54592-93 Tagua, Quebrada Viernes 11,093417 -74,003250 1500-1800 Brame y Wake 1963
Santo
ANSP 19723-4 Serranía de San Lorenzo, 11,099173 -74,084149 1830 Brame y Wake 1963
Hacienda Cincinati
- corregimiento Minca, Casca- 11,111833 -74,060889 1560 Obs. Pers.
da Río Gaira
- corregimiento Bellavista, 11,080330 -74,062000 1800 Obs. Pers.
Proaves
Magdalena, Ciénaga, cor-
- 10,978750 -74,027861 1400 Obs. Pers.
regimiento Siberia
Magdalena, Ciénaga,
USNM 36693-7000 corregimiento de Río Frío, 10,908111 -74,078722 1000 Brame y Wake 1963
cuenca de Río Frío
regimiento San Pedro de
- 10,919440 -73,930560 1600 Obs. Pers.
la Sierra, vereda La Hierba
buena
- 10,770784 -74,025498 1476 Obs. Pers.
regimiento Palmor
CBUM- Magdalena, Ciénaga, cor- Obs. Pers. Luis Alberto Rue-
10,458890 -73,911408 1604
AG:ANF:00880-81 regimiento Santa Clara da-Solano

Chelonoidis carbonarius (Spix, 1824)

Morrocoyo, morrocoy o morroco
Andrea Echeverry-Alcendra1, 2, 3
1
Departamento de Biología y Conservación, Fundación Botánica y Zoológica de Barranquilla (FUNDAZOO), Barranquilla, Colombia
2
Programa de Maestría en Conservación y Uso de Biodiversidad, Facultad de Estudios Ambientales y Rurales, Pontificia Universidad
Javeriana (PUJ), Bogotá, Colombia
3
Asociación Colombiana de Parques Zoológicos, Acuarios y Afines (ACOPAZOA), Barranquilla, Colombia
Correspondencia: [email protected] / [email protected]
Fotografía: Andrea Echeverry-Alcendra
Taxonomía y sistemática nueve sinónimos para la especie (Uetz y Hallermann

2018) e incluso llevó a que se le tratara como sinónimo
Chelonoidis carbonarius fue descrita como Tes- de C. denticulatus (Linnaeus 1766), hasta que Williams
tudo carbonaria por Spix en 1824. La localidad (1960) aclaró que correspondían a especies distintas.
tipo es el «Flumen Amazonum» o río Amazo- Los sinónimos más recientes y conocidos son: Geochelo-
nas en Pará, Brasil (TTWG 2017). Se cree que ne carbonaria (Williams 1960) y Chelonoidis carbonaria
el ejemplar tipo de esta especie desapareció en (Bour 1980). Este último modificado recientemente a C.
el siglo XIX y como lectotipo se designó la pla- carbonarius (Olson y David 2014) debido a inconsisten-
ca XVI de Spix (1824), correspondiente a una cias en el epíteto específico, el cual debía ser masculino
ilustración detallada de esta tortuga (Franzen y al igual que el género. Se estima que C. carbonarius se
Glaw 2007). Debido a la pérdida del ejemplar separó de C. denticulatus hace 13,32 millones de años
tipo, durante mucho tiempo existió confusión (Vargas-Ramírez et al. 2010). Sin embargo, otros auto-
en la identificación, lo que resultó en al menos res indican que la separación pudo suceder entre 13,59

Chelonoidis carbonarius Echeverry-Alcendra 2019
a 11,8 millones de años aproximadamente (Kehlmaier especie, correspondiente a un animal de 59,3 cm de LRC
et al. 2017). Vargas-Ramírez et al. (2010) sugieren una y un peso de 28 kg.
subdivisión de las poblaciones de C. carbonarius en uni-
dades genéticamente distintas. No obstante, actualmen- A lo largo de su distribución, esta especie presenta di-
te no existen subespecies reconocidas (TTWG 2017). ferentes morfotipos cromáticos (Pritchard y Trebbau
1984, Vargas-Ramírez et al. 2010, Vinke y Vinke 2016).
Descripción morfológica No obstante, por lo general el caparazón es de color ne-
gro con escudos que poseen manchas centrales de co-
Chelonoidis carbonarius es una tortuga terrestre de ta- lor naranja, rojizo o amarillo y anillos de crecimiento
maño mediano a grande (Gallego-García et al. 2012a). (Fig. 1) que tienden a ser menos visibles en animales de
En Colombia la longitud máxima reportada para indi- avanzada edad. No posee escudo cervical. En adultos se
viduos adultos es de 44,9 cm de longitud recta del ca- presenta una compresión lateral (Fig. 2), ligera en hem-
parazón (LRC) y corresponde a una hembra mantenida bras y más pronunciada en machos (Castaño-Mora et
en condiciones ex situ (Ulloa-D 2006, Castaño-Mora et al. 2015). El color del plastrón varía entre crema y ama-
al. 2015). Sin embargo, existen registros de individuos rillo (Castaño-Mora y Medem 2002) y frecuentemente
de hasta 51 cm de LRC (Pritchard y Trebbau 1984; Ga- presenta manchas negras. Los juveniles tienden a tener
llego-García et al. 2012a). El rango de peso corporal de un patrón de color similar al de los adultos, con predo-
adultos mantenidos en zoológicos en Colombia (con minio de color marrón en el caparazón. Por el contrario,
edades mayores a 15 años) es de 4,4 a 7,4 kg (Species360 los neonatos suelen ser de color más claro, las manchas
2018). En campo se han reportado individuos de hasta centrales de los escudos son de mayor tamaño y general-
13,9 kg de peso (Wang et al. 2011). Vinke (1999) registró mente de color amarillo (Fig. 3). Es importante aclarar
en Paraguay el individuo más grande y pesado para la que, aunque los escudos del caparazón en neonatos y
Figura 1. Detalle del caparazón (A) y plastrón (B) de una hembra juvenil de Chelonoidis carbonarius. Fotografía: Andrea Echeverry-Alcendra.

Figura 2. Superior: Ilustración de la morfología del plastrón, caparazón y patrón de distribución de las escamas cefálicas de Chelonoidis carbo-
narius (modificado de CITES 1999). Inferior izquierda y centro: caparazón y plastrón de un macho adulto. Inferior derecha: plastrón de una
hembra adulta. Fotografías: Andrea Echeverry-Alcendra.
juveniles de Chelonoidis carbonarius pueden presentar caracteres sexuales intermedios en hembras mantenidas
anillos de crecimiento, el engrosamiento excesivo en ex situ (Guix et al. 2001).
forma de pirámide no corresponde a una característica
natural de la especie. Esta deformidad es frecuente en Distribución geográfica
tortugas que han sido mantenidas ex situ bajo condicio-
nes inadecuadas de manejo (Wiesner e Iben 2003). La distribución natural de Chelonoidis carbonarius se
restringe a Suramérica y se extiende desde Panamá has-
En esta especie existe dimorfismo sexual marcado en ta Argentina, incluyendo a Colombia, Venezuela, Brasil,
adultos, con machos más grandes, pesados y con co- Bolivia, Paraguay, Surinam, Guayana Francesa y Gu-
las más largas que las hembras (Gallego-García et al. yana (Castaño-Mora y Medem 2002, Castaño-Mora et
2012a). Además, las hembras carecen de la marcada de- al. 2015, Vinke y Vinke 2016). Se considera una espe-
presión en el plastrón que poseen los machos (Fig. 4), la cie introducida en Nicaragua y algunas islas del Caribe
cual es una característica muy conspicua y que constitu- (Anguilla, Antigua y Barbuda, Barbados, Islas Vírgenes
ye una adaptación para acoplarse con la hembra durante Británicas, Dominica, Granada, Martinica, Montse-
la cópula. Adicionalmente, por lo general, en los machos rrat, Antillas Holandesas, San Cristóbal y Nieves, Santa
los escudos anales del plastrón tocan los escudos margi- Lucia, San Vicente y las Granadinas, Islas Vírgenes de
nales del caparazón. Se ha reportado masculinización y los Estados Unidos), incluyendo la Isla de Providencia

Forero-Medina et al. (2014) reportó para Chelonoidis

carbonarius en Colombia un área de ocupación de 1984
km2. Algunos expertos indican que el límite altitudinal
máximo para la especie es 300 m s. n. m. (Castaño-Mo-
ra et al. 2015), pero existen reportes hasta los 950 m s.
n. m. (Sánchez-C et al. 1995). En algunos lugares de su
distribución natural, C. carbonarius es simpátrica con C.
denticulatus (Medem et al. 1979, Barros et al. 2012). En
Colombia, esta simpatría ocurre en los departamentos
de Arauca, Caquetá, Casanare, Guainía, Meta y Vicha-
da. Existen reportes de híbridos de C. carbonarius y C.
denticulatus en condiciones ex situ (Castro et al. 2018).
Historia natural
Figura 3. Neonato de Chelonoidis carbonarius. Se observa el diente
del huevo u ovirruptor. Fotografía: Andrea Echeverry-Alcendra.
Chelonoidis carbonarius es una tortuga estrictamente
(Gallego-García et al. 2012a, Castaño-Mora et al. 2015, terrestre, de hábitos diurnos y principalmente solitaria.
UNEP 2019). Aunque se han observado individuos flotando o siendo
arrastrados por la corriente en ríos, generalmente solo
En Colombia se distribuye naturalmente en los depar- se acerca a los cuerpos de agua para beber pues care-
tamentos de La Guajira, Cesar, Magdalena, Atlántico, ce de adaptaciones físicas para nadar (Castaño y Lugo
Bolívar, Sucre, Córdoba, Antioquia, Santander, Chocó, 1981, Gallego-García et al. 2012b).
Tolima, Cundinamarca, Arauca, Casanare, Vichada,
Guainía, Meta, y Caquetá (Renjifo et al. 2009; Galle- Dado que es una especie con un rango geográfico am-
go-García et al. 2012a, Montes-Correa et al. 2014, Cas- plio, utiliza una gran variedad de hábitats (Swingland y
taño-Mora et al. 2015). En el departamento de Caldas Klemens 1989) como zonas bajas y abiertas, de sabana
existen especímenes que han sido introducidos, como (Fig. 6), parches de bosques secos, matorrales (Cárde-
consecuencia de liberaciones de animales rescatados de nas-Arévalo et al. 2019a), así como vegetación riparia,
tráfico ilegal (Rivera-Domínguez et al. 2014). También cercana a humedales (Carvajal-Cogollo et al. 2007, Car-
se registró la introducción de la especie en el departa- vajal et al. 2013) y morichales (Castaño y Lugo 1981).
mento del Quindío (Benítez-Cubillos et al. 2015). Véase También se conocen reportes de individuos hallados en
Fig. 5. bosques lluviosos adyacentes a zonas abiertas (Swin-
gland y Klemens 1989, Barros et al. 2012) y bosques hú-
Figura 4. Depresión en el plastrón de

un macho adulto de Chelonoidis car-
bonarius. Fotografía: Andrea Echeve-
rry-Alcendra.

zonas donde se distribuye (Gallego-García et al. 2012b),

presentando variaciones en su ámbito de hogar entre
temporadas secas y lluviosas (Soria 2003, Jerozolimski
et al. 2009). En Bolivia, en época seca se han registrado
ámbitos de hogar promedio de 57 ha (17–156 ha), aun-
que el promedio puede aumentar hasta 97 ha (62–151
ha) para la época lluviosa (Soria 2003). Al parecer los
mayores movimientos en época lluviosa se deben a des-
plazamientos con fines reproductivos, pues esta tempo-
rada generalmente coincide con la temporada de apa-
reamiento (Moskovits y Kiester 1987, Soria 2003). Otros
autores reportan, con base en resultados de radiotele-
metría, que el ámbito de hogar puede ser de hasta 628,9
ha (Montaño et al. 2013). También existen diferencias
en los ámbitos de hogar entre sexos y estadíos de vida.
Moskovits (1985) reportó un ámbito de hogar para los
machos de 0,6 a 83,3 ha (n=8) y para las hembras de
1,5 a 117,5 ha (n=10). Los individuos adultos pueden
permanecer por días en la misma zona de forrajeo, ma-
yoritariamente en aquellas con amplia oferta de alimen-
to (principalmente frutos) y tienden a realizar despla-
zamientos menores, en tanto que los juveniles realizan
desplazamientos más activos y erráticos (Rueda-Almo-
nacid et. al 2007). Los movimientos diarios de C. car-
Figura 5. Mapa de distribución de Chelonoidis carbonarius en Co- bonarius adultos pueden variar entre 8,73 m a 1360 m
lombia. (Moskovits 1985, Montaño et al. 2013).
medos (Cárdenas-Arévalo et al. 2019b). Ocasionalmen- No se conocen estudios exhaustivos sobre la biología
te se puede observar en zonas con agricultura (Legler térmica de esta especie. Sin embargo, Hedman et al.
1963) y en plantaciones agroforestales (Angarita-M et (2010) reportaron que los individuos de Chelonoidis
al. 2015). Chelonoidis carbonarius puede refugiarse en carbonarius suelen estar más activos durante las prime-
madrigueras dejadas por otros animales, como arma- ras horas de la mañana (05:38 a 09:19 h), parte de la tar-
dillos gigantes (Vinke y Vinke 2003, Noss et al. 2013), de y la noche (15:00 a 22:56 h), evitando las horas del día
en cuevas entre grandes rocas (Gallego-García et al. con altas temperaturas.
2012a), en troncos huecos (Mourthe 2016), entre raí-
ces de árboles, o bajo cúmulos de hojas o troncos secos Es una especie omnívora, aún cuando puede ser carro-
(Cárdenas-Arévalo et al. 2019a). ñera oportunista o facultativa (Wang et al. 2011). Frutos,
semillas, hojas, flores, hongos, invertebrados y vertebra-
Es una tortuga relativamente escasa, con densidades podos hacen parte de su dieta, la cual varía de acuerdo con
blacionales de entre 0,75–1,02 ind/km2 para Venezuela y la disponibilidad estacional de alimentos (Moskovits y
Brasil (Pritchard y Trebbau 1984, Moskovits 1988). Para Bjorndal 1990). Consume frutos de Ficus sp., Spondias
Colombia, Cárdenas-Arévalo et al. (2019a) reportaron sp., Manguifera sp., Puya sp., Genipa sp., Aechmea sp.
en el departamento del Cesar, una densidad menor a 1 y Annona sp. (Strong y Fragoso 2006, Gallego-García
ind/ha y proporciones sexuales de machos y hembras et al. 2012a). En Brasil se ha reportado el consumo de
de 1.3:1 y 2:1 para las poblaciones de la especie en los restos de serpientes (Boidae) por parte de esta tortuga y
municipios de Agustín Codazzi y Valledupar, respecti- se han identificado en sus heces restos óseos de algunos
vamente. mamíferos como Dasyprocta leporina y Tayassu pecari
(Mourthe y Castro 2017), de aves (Emberizidae) y de la
Al igual que sucede en muchas tortugas acuáticas, los serpiente Leptophis ahaetulla (Colubridae) (Wang et al.
movimientos de Chelonoidis carbonarius están estrecha- 2011).
mente relacionados con los patrones hidrológicos de las

calizaciones similares a un cloqueo (Campbell y Evans

1967). Los huevos son de color blanco, tienen una forma
redondeada, cáscara de tipo calcáreo (Fig. 7) y pueden
medir entre 42,49–48,17 mm de diámetro mayor y entre
37,83–44,52 de diámetro menor (Hernández y Boede
2008). Éstos suelen ser depositados en agujeros poco
profundos, excavados en el suelo para este fin (Casta-
ño y Lugo 1981). La especie presenta múltiples nidadas
al año, pero el tamaño entre nidadas sucesivas no varía
significativamente (Vanzolini 1999, Hernández y Boede
2008). El tamaño promedio de la nidada es de cuatro
huevos, con valores máximos de entre 8 y 13 (Castaño
y Lugo 1981, Hernández y Boede 2008). En condiciones
ex situ el tiempo de incubación promedio es de 150 días
Figura 6. Juvenil de Chelonoidis carbonarius deambulando en la sa-
bana, en cercanías al río Bita (Vichada, Colombia). Fotografía: An-
(Medem et al. 1979). No existen reportes del tiempo de
drea Echeverry-Alcendra. incubación en condiciones naturales.
Debido a sus hábitos alimenticios en el medio natural Hernández-Montoya et al. (2017) concluyeron que esta
(Moskovits 1985, Swingland y Klemens 1989) y a su especie presenta determinación sexual dependiente de
movilidad, esta especie cumple un importante rol eco- la temperatura (TSD), siguiendo el patrón TSD-I, en el
lógico como dispersora de semillas (Strong y Fragoso cual se producen machos a temperaturas bajas y hem-
2006). En Brasil se confirmó que actúa como dispersor bras a temperaturas altas, para este caso temperaturas
primario de 11 especies distintas de plantas (p.e. Mora- iguales o superiores a 29 °C.
ceae, Bromeliaceae y Rubiaceae) y como dispersor se-
cundario de dos especies más, a una distancia mínima Amenazas
de 91,2 m de la planta parental (Strong y Fragoso 2006).
Aunque debido a la variabilidad en los tiempos de re- Entre las principales amenazas que enfrenta esta especie
tención de semillas en el tracto intestinal, las distancias de tortuga están la extracción de individuos silvestres
de dispersión pueden ser mayores (Bjorndal 1989). Por por razones culturales o comerciales (cacería para con-
lo anterior se ha sugerido que la especie puede tener un sumo, tráfico ilegal) (Gallego-García et al. 2012b, Arro-
importante rol en el mantenimiento de la diversidad y yave et al. 2014, Castaño-Mora et al. 2015), pues es una
estructura del bosque y otras zonas donde habita, simi- especie usada como mascota en entornos rurales y urba-
lar a lo reportado para su taxón hermano Chelonoidis nos y su tenencia ha estado tradicionalmente asociada a
denticulatus (Guzmán y Stevenson 2008). creencias de que atraen la prosperidad y la buena suerte
e incluso que su carne posee propiedades afrodisíacas
No se cuenta con datos sobre la reproducción de Che- (Castaño-Mora et al. 2015). Ocupa el tercer puesto en
lonoidis carbonarius en condiciones naturales. Sin em- el listado de las tortugas continentales más traficadas en
bargo, estudios ex situ indican que la época de repro- el país (Morales-Betancourt et al. 2012). Por ser una es-
ducción de la especie varía en las diferentes regiones del pecie terrestre, la creciente fragmentación y pérdida de
país. En la región Caribe y Magdalena-Cauca ocurre de hábitat afecta sus poblaciones (Aponte et al. 2003, Galle-
julio a febrero (Ulloa-Delgado 2010), mientras que en la go-García et al. 2012b), aumentando la exposición de los
Orinoquía sucede entre marzo y junio (Castaño-Mora animales y por tanto la probabilidad de que éstos sean
et al. 2015) y generalmente coincide con la época lluvio- capturados o mueran por múltiples causas, incluyendo
sa. Los individuos alcanzan la madurez sexual cuando incendios provocados, traumas físicos cuando son reti-
tienen entre 17,3–26 cm de LRC (Medem et al. 1979, rados accidentalmente de sus refugios por maquinaria
Hernández y Boede 2008). El cortejo incluye comporta- durante la remoción de coberturas vegetales y/o de sue-
mientos agonísticos (combates) entre machos y la bús- lo (Gallego-García et al. 2012a), por exposición excesi-
queda activa de la hembra por parte de los machos, los va al sol (hipertermia) cuando intentan atravesar zonas
cuales las siguen al tiempo que realizan movimientos altamente intervenidas, por atropellamientos al intentar
laterales de cabeza y emiten sonidos (Castaño y Lugo cruzar vías o por depredación por parte de otros anima-
1981, Guix 1989). Durante la cópula el macho emite vo- les (Castaño-Mora et al. 2015).

existen publicaciones recientes sobre la especie en los

departamentos de Córdoba y Cesar (Cárdenas-Aréva-
lo et al. 2019a, 2019b), la información disponible sobre
esta tortuga aún es muy limitada. Por ejemplo, Fore-
ro-Medina et al. (2016) indicaron que para C. carbona-
rius solo se contaba con al menos un estudio publicado
para seis de los 21 criterios seleccionados para evaluar el
nivel de conocimiento por especie de las tortugas conti-
nentales en Colombia y que incluían información sobre:
1) distribución geográfica, 2) estimativos poblacionales,
3) índices de abundancia, 4) ámbito de hogar, 5) evalua-
ciones cuantitativas de hábitat, 6) dinámica poblacional,
7) crecimiento, 8) tamaño o edad de madurez sexual,
9) longevidad y tiempos de generación, 10) determi-
nación sexual, 11) número de nidadas por temporada
reproductiva, 12) tamaño de la nidada, 13) frecuencia
interanual de anidación, 14) tasa de supervivencia, 15)
presencia en áreas protegidas, 16) efecto de las activida-
des antrópicas, 17) estudios ex situ, 18) rareza filogenéti-
ca, 19) unidades evolutivamente significativas (ESU por
Figura 7. Huevos de Chelonoidis carbonarius extraídos de una nida-
su sigla en inglés), 20) unidades de manejo (MU por su
da depositada en el Zoológico de Barranquilla. Fotografía: Andrea sigla en inglés) y 21) diversidad genética y/o ecología
Echeverry-Alcendra. molecular.
Dado que esta especie posee determinación sexual de- Desafortunadamente, aunque Vargas-Ramírez et al.
pendiente de la temperatura y una temperatura pivotal (2010) encontraron que las poblaciones de Chelonoidis
crítica de 29 ºC (Hernández-Montoya et al. 2017), es carbonarius presentan variación genética e indicaron
muy probable que los cambios microclimáticos por las que se deben tratar de conservar hasta que haya comple-
modificaciones en la cobertura vegetal también afecten ta claridad taxonómica respecto a la existencia de subes-
los sitios de postura de nidadas, con incidencias posible- pecies y los rangos geográficos de éstas sean determina-
mente negativas, sobre el desarrollo, el éxito de eclosión dos con exactitud, esto no ha sido tomado en cuenta y
y las proporciones sexuales de los neonatos. aún se sigue tratando a la especie como si no existiera
una variación en todo el rango de su distribución. Por
Estado de conservación tanto, es altamente recomendable reformular el mane-
jo que se da actualmente a las tortugas recuperadas de
Chelonoidis carbonarius no está incluida en la lista roja tráfico ilegal, el cual generalmente consiste en enviarlas
de la Unión Internacional para la Conservación de la hacia el norte o sur del país para realizar liberaciones
Naturaleza (UICN). La categoría global propuesta en masivas en áreas naturales, en ocasiones sin cumplir
el año 2011 por el Grupo de Especialistas en Tortugas con todos los requisitos que exigen los protocolos, como
de Agua Dulce y Terrestres es Vulnerable (VU) (TTWG son los soportes genéticos que confirmen el origen geo-
2011). En Colombia está catalogada como Vulnerable gráfico real de los individuos que se pretenden liberar y
(VU A4cd) (Castaño-Mora et al. 2015, MADS 2017). la información base de la población existente (Cárde-
Adicionalmente, esta especie se incluye en el Apéndice nas-Arévalo et al. 2019a). Adicionalmente, y como se ha
II de la Convención sobre el Comercio Internacional de realizado en otros países (Borini et al. 2014), deben mo-
Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres–CI- nitorearse los individuos liberados para evaluar tanto su
TES (UNEP 2019). adaptación a las áreas, como su impacto en las mismas y
su interacción con otras especies de fauna y flora.
Perspectivas para la investigación y conservación
Aunque se conoce que Chelonoidis carbonarius tiene
Aunque en los últimos años ha aumentado la investiga- distribución reportada en diez de las áreas naturales
ción en torno a Chelonoidis carbonarius y a pesar que protegidas de Colombia: Parque Nacional Natural Pa-

ramillo, Parque Natural Regional Serranía de Las Quin- (Pérez et al. 2004), pero con la intención de protegerlas y
chas, Distrito de Manejo Integrado Complejo Cenago- así promover su conservación, desconociendo que esto
so del Bajo Sinú, Reserva Forestal Protectora Ceibotes, puede tener un impacto negativo en las poblaciones de
Santuario de Vida Silvestre Los Besotes, Reserva Natural las especies, así como en los ecosistemas de los cuales
Tinije (Vásquez y Serrano 2009), Reserva Forestal Pro- hacen parte.
tectora Montes de Oca (Galvis et al. 2011), Distrito de
Manejo Integrado de Luriza (Rodríguez y Banda 2011), Agradecimientos
Parque Nacional Natural Tayrona (Montes-Correa et al.
2014), Parque Nacional Natural Sierra de La Macarena La autora agradece a dos revisores anónimos por sus va-
(Barrientos et al. 2017, Acosta-Galvis et al. 2018), poten- liosos comentarios, los cuales contribuyeron a mejorar
cialmente podría encontrarse en al menos 19 Parques la versión inicial de esta ficha.
Nacionales Naturales (Forero-Medina et al. 2014), por
lo cual se requieren estudios de campo que confirmen Literatura citada
su presencia en éstos, así como en las Reservas Naturales
de la Sociedad Civil (RNSC). Asimismo, es necesaria la Acosta-Galvis, A. R., M. A. Morales-Betancourt, C. A.
identificación de poblaciones viables de la especie para Lasso, D. Rayo, J. C. Lomelín y A. Lomelín. 2018.
establecer investigaciones en campo, exhaustivas y a lar- Anfibios y reptiles de los ríos Guayabero medio,
go plazo, que permitan conocer parámetros de historia bajo Losada y bajo Duda, sierra de La Macarena,
de vida, los cuales son vitales para un manejo poblacio- Meta, Colombia. pp. 179-209. En: Lasso, C. A., M.
nal efectivo. También urge evaluar las consecuencias A. Morales-Betancourt e I. D. Escobar-Martínez
del cambio global (cambio climático sumado a la frag- (Eds.). V. Biodiversidad de la Sierra de La Macare-
mentación, pérdida y degradación del hábitat) sobre la na, Meta, Colombia. Parte I. Ríos Guayabero me-
estructura poblacional, demografía, conectividad entre dio, bajo Losada y bajo Duda. Serie Editorial Fauna
poblaciones, dispersión en mosaicos de paisajes antro- Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación de
pizados y su cambio en el tiempo. Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bo-
gotá, D. C., Colombia.
Se reconoce a Chelonoidis carbonarius como dispersora Angarita-M, O., A. C. Montes-Correa y J. M. Renjifo.
de semillas (Valencia-Aguilar et al. 2013). Sin embargo, 2015. Amphibians and reptiles of an agroforestry
no existen estudios sobre las variaciones en las preferen- system in the Colombian Caribbean. Amphibian &
cias dietarias de esta tortuga de acuerdo con las varia- Reptile Conservation 8: 33-52.
ciones temporales en la disponibilidad de recursos ali- Aponte, C., G. R. Barreto y J. Terborgh. 2003. Conse-
menticios en las zonas donde habita naturalmente. Esto quences of habitat fragmentation on age structure
es esencial si se quiere evaluar su rol como complemen- and life history in a tortoise population. Biotropica
to ecológico de otros dispersores en procesos de restau- 35: 550-555.
ración ecológica en parches pequeños de bosque, como Arroyave Bermúdez, F. J., O. Y. Romero Goyeneche, M.
ha sido propuesto por algunos autores (Sobral-Souza et A. Bonilla Gómez y R. G. Hurtado Heredia. 2014.
al. 2017) o para elegir las mejores zonas para liberar in- Tráfico ilegal de tortugas continentales (Testudina-
dividuos, tanto aquellos procedentes de tráfico ilegal de ta) en Colombia: Una aproximación desde el análisis
fauna silvestre, como los procedentes de las cuotas de de redes. Acta Biológica Colombiana 19: 381-392.
repoblamiento que deben aportar obligatoriamente los Barrientos, L. S., M. A. Morales-Betancourt, C. A. Lasso,
zoocriaderos de acuerdo con la normatividad vigente en G. Torres y P. Herrera. 2017. Anfibios y reptiles. pp.
el país. 97-123 En: C. A., Lasso y M. A. Morales-Betancourt
(Eds.). III. Fauna de Caño Cristales, Sierra La Ma-
Finalmente, mucha de la información sobre los usos que carena, Meta, Colombia. Serie Editorial Fauna Sil-
se le dan a esta especie corresponden a reportes anecdó- vestre Neotropical. Instituto de Investigación de Re-
ticos, por lo cual se requiere investigación sistemática cursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH).
al respecto que incluya el conocimiento ecológico local Bogotá, D. C., Colombia.
(LEK por su sigla en inglés), así como estudios, tanto Barros, M. S., L. C. Resende, A. G. Silva y P. D. Ferreira
en zonas rurales como urbanas, sobre comportamientos Junior. 2012. Morphological variations and sexual
proconservación de los humanos quienes muchas veces dimorphism in Chelonoidis carbonaria (Spix, 1824)
compran o capturan tortugas sin propósitos comerciales and Chelonoidis denticulata (Linnaeus, 1766) (Tes-

tudinidae). Brazilian Journal of Biology 72: 153-161. 427-438.

Benítez-Cubillos, L., L. Molina-Rico y F. Vargas-Sali- Carvajal-Cogollo, J., V. Bernal, y G. F. Medina-R. 2013.
nas. 2015. Riqueza y recambio de anfibios y repti- Diversidad de reptiles en ciénagas del Departamen-
les entre coberturas vegetales en el paisaje cultural to del Cesar. pp. 511. En: J. O. Rangel-CH. (Editor).
cafetero de Colombia. En: Asociación Colombiana Colombia Diversidad Biótica XIII. Universidad Na-
de Zoología. La Biodiversidad Sensible: Patrimonio cional de Colombia. Bogotá.
Natural Irremplazable. IV Congreso Colombiano de Castaño Mora, O.V. y M. Lugo. 1981. Estudio compara-
Zoología. Libro de resúmenes. Asociación Colom- tivo del comportamiento de dos especies de morro-
biana de Zoología. Base de datos electrónica: http:// coy: Geochelone carbonaria y Geochelone denticulata
ivccz.aczcolombia.org/docs/IVCCZ_Libro%20 y aspectos comparables de su morfología externa.
res%C3%BAmenes%20ISSN.pdf. Acceso el 25 de Cespedesia X: 55-122.
abril de 2019. Castaño-Mora, O. y F. Medem. 2002. Geochelone car-
Bjorndal, K. A. 1989. Flexibility of digestive responses in bonaria. pp. 68 En: O. V. Castaño-Mora, (Editora).
two generalist herbivores, the tortoises Geochelone 2002. Libro Rojo de Reptiles de Colombia. Libros
carbonaria and Geochelone denticulata. Oecologia Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Insti-
78: 317-321. tuto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de
Borini, J. F., B. B. Petrucci., W. Krohling, J. L. Junior, Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, Conser-
M. R. D. Santos y P. D. Ferreira Júnior. 2014. Site vación Internacional-Colombia. Bogotá, Colombia.
fidelity and movement of Chelonoidis carbonaria Castaño, O., G. Cárdenas, E. Hernández y F. Castro.
(Spix, 1824) (Testudinidae) in cocoa plantations in 2004. Reptiles en el Chocó biogeográfico. pp. 599-
southeastern Brazil. Brazilian Journal of Biology 74: 631. En: J.O. Rangel-CH. (Editor). Colombia, Di-
135-141. versidad Biótica. Tomo IV. Editorial Guadalupe
Bour, R. 1980. Essai sur la taxonomic des Testudinidae Ltda. Bogotá, Colombia.
actuels (Reptilia, Chelonii). Bulletin du Muséum Castaño-Mora, O. V., G. Cárdenas-Arévalo, G. F. Medi-
national d'histoire naturelle. Paris (4) A (2):541-546. na-Rangel, J. E. Carvajal-Cogollo, G. A. Forero-Me-
Campbell, H., y W. Evans. 1967. Sound production in dina, N. Gallego-García, G. Ulloa-Delgado, L. E.
two species of tortoises. Herpetologica 23: 204-209. Rojas-Murcia y J. Gaitán-Guerrón. 2015. Chelonoi-
Cárdenas-Arévalo, G., G. F. Medina-Rangel y O. V. Cas- dis carbonarius Spix 1824. Pp. 172 - 175. En: Mora-
taño-Mora. 2019a. Evaluación de Poblaciones de les-Betancourt, M. A., C. A. Lasso, V. P. Páez y B.
Chelonoidis carbonarius y caracterización de su há- C. Bock. 2015. Libro Rojo de Reptiles de Colombia.
bitat en el departamento del Cesar, Colombia. pp. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos
121-132. En: Ardila-Robayo, M. C. y W. Martínez Alexander von Humboldt (IAvH), Universidad de
Barreto (Editores). Homenaje a Federico Medem, Antioquia. Bogotá, D. C., Colombia. 258 pp.
Aportes a la Herpetología Colombiana. Primera edi- Castro, I., C. Pinke Testa, D. Silva, G. Santos, A. Hippó-
ción. Biblioteca José Jerónimo Triana 34. Facultad lito y A. Melchert. 2018. Condição nutricional e
de Ciencias. Instituto de Ciencias Naturales. Uni- sugestão de padrão alimentar para Chelonoidis sp.
versidad Nacional de Colombia. Bogotá, Colombia. Archives of Veterinary Science 23: 17-20.
Cárdenas-Arévalo G., N. Gallego-García y O. V. Cas- CITES. 1999. Guía de Identificación de las Tortugas
taño-Mora. 2019b. Distribución, historia natural y Protegidas por la Convención sobre el Comercio
estado de conservación de las tortugas continenta- Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y
les en el Departamento de Córdoba, Colombia. pp. Flora Silvestres. Minister of Environment-Minister
99-120. En: Ardila-Robayo, M. C. y W. Martínez of Supply and Services. Canada. 232 pp.
Barreto (Editores). Homenaje a Federico Medem, Forero-Medina, G., A. P. Yusti-Muñoz y O. V. Casta-
Aportes a la Herpetología Volombiana. Primera edi- ño-Mora. 2014. Distribución geográfica de las tortu-
ción. Biblioteca José Jerónimo Triana 34. Facultad gas continentales de Colombia y su representación
de Ciencias. Instituto de Ciencias Naturales. Uni- en áreas protegidas. Acta Biológica Colombiana 19:
versidad Nacional de Colombia. Bogotá, Colombia. 415-426.
Carvajal-Cogollo, J., O. V. Castaño-Mora, G. Cárde- Forero-Medina, G., V. P. Páez, M. F. Garcés-Restrepo, J.
nas-Arévalo y J. N. Urbina-Cardona. 2007. Reptiles L. Carr, A. Giraldo y M. Vargas-Ramírez. 2016. Re-
de áreas asociadas a humedales de la planicie del search and conservation priorities for tortoises and
Departamento de Córdoba Colombia. Caldasia 29: freshwater turtles of Colombia. Tropical Conserva-

tion Science 9: 1-14. and embryonic development in the Red-footed Tor-

Franzen, M. y F. Glaw. 2007. Type catalogue of reptiles toise, Chelonoidis carbonarius. Chelonian Conser-
in the Zoologische Staatssammlung München. Spi- vation and Biology 6: 164-171.
xiana 30: 201-274. Jerozolimski, A., M. B. Ribeiro y M. Martins. 2009. Are
Gallego-García, N., G. Cárdenas-Arévalo, y O. V. Cas- tortoises important seed dispersers in Amazonian
taño-Mora. 2012a. Chelonoidis carbonaria. Pp. 406 forests? Oecologia (2009) 161:517–528.
- 411. En: V. P. Páez, M. A. Morales-Betancourt, C. Kehlmaier, C., A. Barlow, A. Hastings, M. Vamberger, J.
A. Lasso, O. V. Castaño-Mora y B. C. Bock (Edito- Paijmans, D. Steadman, N. Albury, R. Franz, M. Ho-
res). 2012. V. Biología y Conservación de las Tortu- freiter y U. Fritz. 2017. Tropical ancient DNA reveals
gas Continentales de Colombia. Serie Editorial Re- relationships of the extinct Bahamian giant tortoise
cursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales Chelonoidis alburyorum. Proceedings of The Royal
de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Society B 284: 2-8.
Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogo- Linnaeus, C. 1766. Systema naturæ per regna tria naturæ,
tá, D. C., Colombia. secundum classes, ordines, genera, species, cum
Gallego-García, N. 2012b. Patrones de Movimiento. Ca- characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus
pítulo 12. pp. 159-170. En: V. P. Páez, M. A. Mora- I. Editio duodecima, reformata. Laurentii Salvii,
les-Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora y Stockholm, Holmiae. 1-352 pp. Disponible en: ht-
B. C. Bock. (Editores). 2012. V. Biología y Conser- tps://www.biodiversitylibrary.org/item/137337#pa-
vación de las Tortugas Continentales de Colombia. ge/38/mode/1up Acceso el 20 de Mayo de 2019.
Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesque- Legler, J. M. 1963. Tortoises (Geochelone carbonaria) in
ros Continentales de Colombia. Instituto de Inves- Panama: distribution and variation. American Mid-
tigación de los Recursos Biológicos Alexander von land Naturalist 70: 490-503.
Humboldt (IAvH). Bogotá, D.C., Colombia. MADS - Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sosteni-
Galvis, P., A. Mejía y J. V. Rueda. 2011. Fauna Silvestre ble. Resolución 1912 del 15 de septiembre de 2017
de Reserva Forestal Protectora Montes de Oca, La “Por la cual se establece el listado de las especies
Guajira, Colombia. Panamericana Formas e Impre- silvestres amenazadas de la diversidad biológica co-
sos S.A. 822 pp. lombiana continental y marino costera que se en-
Guix, J. C., M. Salvatti, M. A. Peroni y J. M. Lima-Verde. cuentran en el territorio nacional, y se dictan otras
1989. Observations additionnelles sur lê comporte- disposiciones. 38 pp.
ment et la reproduction de Chelonoidis carbonaria Medem, F., O. V. Castaño-Mora y M. Lugo-Rugeles.
(Spix, 1824) em captivité (Testudines – Testudini- 1979. Contribución al conocimiento sobre la re-
dae). Grupo de Estudios Ecológicos, Serie. Docu- producción y el crecimiento de los “morrocoyes”
mentos 1: 20-31. (Geochelone carbonaria y G. denticulata; Testudines;
Guix, J. C., D. L. Fedullo y F. Molina. 2001. Masculini- Testudinidae). Caldasia 12: 497-511.
zation of captive females of Chelonoidis carbonaria Medina-Rangel, G. F., G. Cárdenas-Arévalo y O. V. Cas-
(Testudinidae). Revista Española de Herpetología taño-Mora. 2011. Anfibios y Reptiles de los alrede-
15: 67-75. dores del complejo cenagoso de Zapatosa, depar-
Guzmán, A. y P. Stevenson. 2008. Seed dispersal, habitat tamento del Cesar, Colombia. En: J. O. Rangel-Ch.
selection and movement patterns in the Amazonian (ed.). Colombia Diversidad Biótica. Publicación
tortoise, Geochelone denticulata. Amphibia-Reptilia Especial No. 1. Grupo de Biodiversidad y Conser-
29: 463-472. vación, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
Hedman, H., D. Muniz. y R. Powell. 2010. Chelonoidis Nacional de Colombia - CORPOCESAR, Bogotá,
carbonaria (Red-footed Tortoise). Size and thermal D.C. 105 pp.
biology. Herpetological Review 41: 484-485. Montaño, R., E. Cuéllar, L. A. Fitzgerald, F. Soria, F.
Hernández, O. y E. Boede 2008. Relación entre el ta- Mendoza, R. Peña, T. Dosapey, S. Deem y A. J. Noss.
maño de hembra y la producción de huevos en el 2013. Ranging patterns by the red-footed tortoise -
Morrocoy Sabanero Geochelone (Chelonoidis) car- Geochelone carbonaria (Testudines: Testudinidae)
bonaria (Spix, 1824) en un zoocriadero comercial in the Bolivian Chaco. Ecología en Bolivia 48: 17-30.
de Venezuela. Interciencia 33: 461-466. Montes-Correa, A. C., L. P. Saboyá-Acosta, V. Páez, K.
Hernández-Montoya, V., V. P. Páez y C. P. Ceballos. Vega y J. M. Renjifo. 2014. Distribución de tortugas
2017. Effects of temperature on sex determination continentales del caribe colombiano. Acta Biológica

Colombiana 19: 341-350. les, Ithaca, New York. 403 pp.

Morales-Betancourt, M., C. A. Lasso, F. Trujillo, J. De La Renjifo, J. M., C., Lasso y M. A. Morales-Betancourt.
Ossa, G. Forero y V. P. Páez. 2012. Amenazas a las 2009. Herpetofauna de la Estrella Fluvial de Inírida
poblaciones de tortugas continentales de Colombia. (ríos Inírida, Guaviare, Atabapo y Orinoco), Orino-
pp. 453-492. En: Páez, V. P., M. A. Morales-Betan- quia colombiana: lista preliminar de especies. Biota
court, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora y B. C. Bock Colombiana 10: 171-178.
(Editores). 2012. V. Biología y Conservación de las Rivera Domínguez, N., A. Giraldo y J. L. Carr. 2014.
Tortugas Continentales de Colombia. Serie Edito- Ensamblaje de tortugas en un fragmento de bosque
rial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Conti- seco del Magdalena. Tesis de Pregrado, Universidad
nentales de Colombia. Instituto de Investigación del Valle. Cali, Valle del Cauca, Colombia. 33 pp.
de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Rodríguez, G. y K. Banda. Editores. 2011. Plan de Ma-
(IAvH). Bogotá, D. C., Colombia. nejo Ambiental del Distrito de Manejo Integrado
Moskovits, D. K. 1985. The behavior and ecology of the (DMI) Luriza. Fundación Ecosistemas Secos de Co-
two Amazonian tortoises, Geochelone carbonaria lombia. Barranquilla. 214 pp.
and G. denticulata, in northwestern Brasil. Tesis Rueda-Almonacid, J.V., J. L. Carr, R. A. Mittermeier, J.
Doctoral, Universidad de Chicago, Illinois. 328 pp. V. Rodríguez-Mahecha, R. B. Mast, R. C. Vogt, A.
Moskovits, D. K. y A. R. Kiester. 1987. Activity levels G. Rodin, J. De La Ossa-Velásquez, J. N. Rueda y C.
and ranging behaviour of the two Amazonian tor- G. Mittermeier. 2007. Las tortugas y los cocodrilia-
toises, Geochelone carbonaria and Geochelone denti- nos de los países andinos del trópico. Serie de Guías
culata, in north-western Brazil. Functional Ecology Tropicales de Campo No. 6. Conservación Interna-
1: 203-214. cional. Editorial Panamericana, Formas e Impresos.
Moskovits, D. K. 1988. Sexual dimorphism and popula- Bogotá, Colombia. 538 pp.
tion estimates of the two Amazonian tortoises (Geo- Sánchez-C., H., O. Castaño-M. y G. Cárdenas-A. 1995.
chelone carbonaria and G. denticulata) in northwes- Diversidad de los reptiles en Colombia: 277-325.
tern Brazil. Herpetológica 44: 209–217. En: O. Rangel-CH. (Editor). Colombia, Diversidad
Moskovits, D. K. y K. A. Bjorndal. 1990. Diet and food Biótica I. Editorial Guadalupe.
preferences of the tortoises Geochelone carbonaria Sobral-Souza, T., L. Lautenschlagera, T. Queiroz Morca-
and Geochelone denticulata, in Northwestern Brazil. tty, C. Bello, D. Hansene y M. Galetti. 2017. Rewil-
Herpetologica 46: 207-218. ding defaunated Atlantic Forests with tortoises to
Mourthe, I. 2016. Chelonoidis carbonarius (Red-footed restore lost seed dispersal functions. Perspectives in
Tortoise). Antipredator behavior. Herpetological Ecology and Conservation 15: 300–307.
Review 47: 651-652. Soria, F. 2003. Radiotelemetría de la tortuga negra Che-
Mourthe, I. y A. Castro. 2017. Chelonoidis carbonaria lonoidis carbonaria en el chaco seco, Santa Cruz-Bo-
(Red-footed Tortoise). Scavenging behavior. Herpe- livia. Pp. 194 - 196. En: R. Polanco Ochoa (Editor).
tological Review 48: 422-423. Manejo de Fauna Silvestre en Amazonia y Latinoa-
Noss, A. J., R. R. Montaño, F. Soria, S. L. Deem, C. V. mérica: Selección de Trabajos. V Congreso Interna-
Fiorello y L. A. Fitzgerald. 2013. Chelonoidis carbo- cional. Bogotá. Fundación Natura.
naria (Testudines: Testudinidae) Activity patterns Species360. 2018. Zoological Information Management
and burrow use in the Bolivian Chaco. South Ame- System - ZIMS. Base de datos electrónica: https://
rican Journal of Herpetology 8: 19-28. zims.species360.org/Login.aspx. Acceso 20 de mar-
Olson, S. y N. David. 2014. The gender of the tortoise zo 2018.
genus Chelonoidis Fitzinger, 1835 (Testudines: Tes- Spix, J. B. von. 1824. Animalia nova, species novae Tes-
tudinidae). Proceedings of the Biological Society of tudinum et Ranarum quas in itinere per Brasiliam
Washington 126: 393-394. annis 1817-1820 collegit et descrisit. Hübschmann,
Pérez I., A. Giménez, J. Sánchez-Zapata, J. Anadón, M. München.
Martínez y M. Esteve. 2004. Non-commercial co- Strong, J. y J. Fragoso. 2006. Seed dispersal by Geoche-
llection of spur-thighed tortoises (Testudo graeca lone carbonaria and Geochelone denticulate in nor-
graeca): a cultural problem in southeast Spain. Bio- thwestern Brazil. Biotropica 38: 683-686.
logical Conservation 118: 175–181. Swingland, I. y M. Klemens. 1989. The Conservation
Pritchard, P. y P. Trebbau. 1984. The Turtles of Venezue- Biology of Tortoises. Occasional Papers of the IUCN
la. Society for the Study of Amphibians and Repti- Species Survival Commission (SSC) No. 5. Pp. 210.

TTWG - Turtle Taxonomy Working Group [P. P. van in South American savannahs and forests: do their
Dijk, J. B. Iverson, H. B. Shaffer, R. Bour y Rhodin, phylogeographies reflect distinct habitats? Organis-
A. G. J.]. 2011. Turtles of the world, 2011 update: an- ms Diversity & Evolution 10: 161-172.
notated checklist of taxonomy, synonymy, distribu- Vásquez-V, V. H. y M. A. Serrano-G. 2009. Las Áreas
tion, and conservation status. Chelonian Research Naturales Protegidas de Colombia. Conservación
Monographs 5: 000.165–242 Internacional – Colombia & Fundación Biocolom-
TTWG - Turtle Taxonomy Working Group [A. G. J. bia. Bogotá, Colombia. xv + 696 pp.
Rhodin, J. B. Iverson, R. Bour, U. Fritz, A. Georges, Vinke, T. 1999. A true giant – record size for the
H. B. Shaffer y P. P. van Dijk,]. 2017. Turtles of the Red-footed Tortoise Geochelone carbonaria (Spix,
World: Annotated Checklist and Atlas of Taxonomy, 1824). Emys 6: 27 – 29.
Synonymy, Distribution, and Conservation Sta- Vinke, T. y S. Vinke. 2003. An unusual survival strategy
tus (8th Ed.). In: A. G. J. Rhodin, J. B. Iverson, P. P. of the red-footed tortoise Geochelone carbonaria in
van Dijk, R. A. Saumure, K. A. Buhlmann, P. C. H. the Chaco Boreal of Paraguay. Radiata 12: 21-31.
Pritchard, and R. A. Mittermeier, (Eds.). Conserva- Vinke, T. y S. Vinke. 2016. Chelonoidis carbonaria (Spix,
tion Biology of Freshwater Turtles and Tortoises: A 1824) (Testudines: Testudinidae), once common
Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and and abundant becomes an endangered species in
Freshwater Turtle Specialist Group. Chelonian Re- Paraguay. Boletín del Museo Nacional de Historia
search Monographs 7: 1–292. Natural del Paraguay 20: 110-03-9.
Uetz, P. y J. Hallermann. 2018. The Reptile Database Wang, E., C. Donatti, V. Ferreira, J. Raizer y J. Himmels-
Website. Base de datos electrónica: http://reptile-da- tein. 2011. Food habits and notes on the biology of
tabase.reptarium.cz. Acceso 20 marzo de 2018. Chelonoidis carbonaria (Spix 1824) (Testudinidae,
Ulloa-D., G. 2006. Programa de conservación y manejo Chelonia) in the Southern Pantanal, Brazil. South
ex situ, de la tortuga morrocoy (Geochelone carbo- American Journal of Herpetology 6: 11-19.
naria). Formulación e implementación de una es- Wiesner, C. S. y C. Iben. 2003. Influence of environ-
trategia para la conservación de la biota cordobesa. mental humidity and dietary protein on pyramidal
Conservación Internacional, Corporación Autóno- growth of carapaces in African spurred tortoises
ma Regional de los Valles del Sinú y del San Jorge- (Geochelone sulcata). Journal of Animal Physiology
CVS. Informe interno. Montería, Córdoba, Colom- and Animal Nutrition 87: 66-74.
bia. 53 pp. Williams, E. E. 1960. Two species of tortoises in nor-
Ulloa-Delgado, G. 2010. Conservación ex situ del mo- thern South America. Breviora 120: 1-13.
rrocoy (Chelonoidis carbonarius) en la bahía de
Cispatá, departamento de Córdoba. Corporación
Autónoma Regional de los Valles del Sinú y del San
Jorge - CVS y Conservación Internacional – CI Co-
lombia. 44 pp.
UNEP. 2019. The Species+ Website. Nairobi, Kenya.
Compiled by UNEP-WCMC, Cambridge, UK. Elec-
tronic Base de datos electrónica: http:///www.speci-
esplus.net. Acceso el 01 abril de 2018.
Acerca del autor
Valencia-Aguilar, A., Cortés-Gómez, A. M. y C. A.
Ruiz-Agudelo. 2013. Ecosystem services provided
Andrea Marcela Echeverry-Alcendra es bióloga
by amphibians and reptiles in Neotropical ecosys-
de la Universidad del Magdalena y estudiante de
tems. International Journal of Biodiversity Science,
maestría en Conservación y Uso de Biodiversidad
Ecosystem Services & Management 9: 257-272.
de la Pontificia Universidad Javeriana. Está interesa-
Vanzolini, P. E. 1999. A note on the reproduction of
da en temas de ecología y conservación de tortugas
Geochelone carbonaria and G. denticulata (Testudi-
continentales bajo escenarios de cambio climático y
nes, Testudinidae) Revista Brasileira de Biología 59:
cambios de uso de la tierra. También le interesa ex-
593-608.
plorar el rol de estos organismos en los procesos de
Vargas-Ramírez, M., J. Maran y U. Fritz. 2010. Red- and
restauración ecológica y su manejo en condiciones
yellow-footed tortoises, Chelonoidis carbonaria and
ex situ con fines de reintroducción.
C. denticulata (Reptilia: Testudines: Testudinidae),

Apéndice I. Coordenadas geográficas de Chelonoidis carbonarius en Colombia. Información obtenida a partir de literatura, Infraestructura
Global de Información sobre Biodiversidad – GBIF (por su sigla en inglés) y registros suministrados por investigadores. SD: Sin Datos.
Elevación
Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Fuente
(m s. n. m.)
Sector OjoCaro, Finca Leonardo Meza

La Guajira Hato Nuevo 11,08694444 72,68460278 208
OjoCaro com. pers.
Vereda La Totumita,
Finca El Rosario (antigua Leonardo Meza
La Guajira Dibulla 11,16694444 -73,16936111 199
caimana), Parcela El com. pers.
Ebano
Argelina Blan-
Cuestecitas, Finca El
La Guajira Albania 11,10117900 -72,41361800 SD co Torres com.
Arhuaco
pers.
GBIF (WCS
La Guajira Urumita El Pedregal 10,54496000 -73,04168000 219
Colombia)
San Juan Del GBIF (WCS
La Guajira Los Pozos, El Cerro 10,71288000 -72,86761000 354
Cesar Colombia)
La Guajira Los Pozos, El Cerro 10,71015000 -72,86584000 312
Cesar Colombia)
La Guajira La Junta, Carrizal 10,70474000 -73,16227000 412
Cesar Colombia)
La Guajira La Junta, Carrizal 10,70370000 -73,16105000 378
Cesar Colombia)
La Guajira El Tablazo 10,72901000 -72,93280000 201
Cesar Colombia)
Javier Muñoz
Cesar Chimichagua La Colina 9,29986100 -73,77286100 51
com. pers.
Var-
Cesar Chimichagua SD 9,11441100 -73,43556000 SD gas-Ramirez et
al. 2010
Vereda El Cerro, Cerro Medina-Rangel
Cesar Chimichagua 9,17529000 -73,46412000 85
San Ecce Homo et al. 2011
Cárde-
Cesar Valledupar Corregimiento de Rioseco 10,62214167 -73,24274167 251-325 nas-Arévalo et
al. 2019b.
Cárde-
Cesar Valledupar Corregimiento de Badillo 10,66670000 -73,17595000 290-344 nas-Arévalo et
al. 2019b.
Cárde-
Badillo, Finca Las Palo-
Cesar Valledupar 10,67744444 -73,18033333 422 nas-Arévalo et
mas
al. 2019b.
Cárde-
Badillo, Finca Las Palo-
Cesar Valledupar 10,67375000 -73,18033333 363 nas-Arévalo et
mas
al. 2019b.
Var-
Cesar Valledupar SD 10,29000000 -73,15000000 SD gas-Ramirez et
al. 2010
Cárde-
Agustín Co- Centro de Investigación
Cesar 9,97739722 -73,26937500 91-119 nas-Arévalo et
dazzi Motilonia (Corpoica)
al. 2019b.
Vereda Los Manguitos, Cárde-
Agustín Co-
Cesar Fincas San José II, Las 9,95545556 -73,34228611 48-77 nas-Arévalo et
dazzi
Carolas, Chimora al. 2019b.

Elevación
(m s. n. m.)
Javier Muñoz
Cesar Gamarra Palenquillo (Vía del tren) 8,43991700 -73,74038900 35
com. pers.
Var-
Cesar San Martín Terraplen 7,52582000 -73,44385000 SD gas-Ramirez et
al. 2010
Medina-Rangel
Cesar El Paso Potrerillo 9,32180000 -73,37562000 60
et al. 2011
GBIF (Patri-
Cesar SD Campoalegre 10,113333 -73,786389 254
monio Natural)
Juan Manuel
Magdalena Pivijay Monterubio, Refocosta 10,09505000 74,14595000 SD Renjifo Rey
com. pers.
Javier Muñoz
Magdalena Aracataca La Guajirita 10,59638889 -74,11666667 110
com. pers.
Poblado de Luriza, Rodríguez G.
Atlántico Usiacurí Cuenca Alta del Arroyo 10,45120000 -75,01871000 SD y Banda, K.
de Luriza Editores. 2011.
GBIF (WCS
Atlántico Tubara El Morro 10,9288900 -74,99367000 256
Colombia)
GBIF (WCS
Atlántico Tubara El Morro 10,9229000 -74,99139000 223
Colombia)
Medem, F.
1979. Pritchard
& Trebbau,
Bolivar María La Baja SD 9,98000000 -75,28000000 SD
1984. World
Turtle Database
Point 50
Cachipay, Finca Santa GBIF (WCS
Bolivar Zambrano 9,68966000 -74,93134000 117
Rosa Colombia)
Rosa Colombia)
Rosa Colombia)
San Juan Corralito, Finca El Guai- GBIF (WCS
Bolivar 9,91763000 -74,92870000 75
Nepomuceno maro Colombia)
Bolivar 9,91737000 -74,92900000 45
Bolivar 9,90507000 -74,93780000 68
San Juan GBIF (WCS
Bolivar Corralito, Finca Mojazuca 9,91456000 -74,92861000 SD
Nepomuceno Colombia)
San Juan GBIF (WCS
Bolivar Corralito, Finca Mojazuca 9,91903000 -74,92592000 SD
Nepomuceno Colombia)
San Juan Corralito, Finca San GBIF (WCS
Bolivar 9,90069000 -74,96454000 72,5
Nepomuceno Sebastian Colombia)
GBIF (WCS
Bolivar Santa Catalina El Ceibal 10,6379400 -75,24686000 23
Colombia)
GBIF (Uni-
Bolivar Cartagena SD 10,4166670 -75,50000000 SD versidad de la
Salle)

Elevación
(m s. n. m.)
Var-
Sucre Tolú SD 9,24000000 -75,37000000 SD gas-Ramirez et
al. 2010.
Sucre Colosó Estación Primatológica 9,53616700 -75,35016700 386 GBIF (ProCat)
Lorica, Purisi- Carvajal-Co-
Ciénaga Grande del Bajo
Córdoba ma, Momil y 9,10470000 -75,50400000 SD gollo et al.
Sinú
Chima 2007.
Córdoba Lorica Ciénaga Grande de Lorica 9,13463900 -75,72658300 SD GBIF (CVS)
Argelina Blan-
Reserva Natural de la So-
Córdoba Los Córdobas 8,48502000 -76,19520000 SD co Torres com.
ciedad Civil Campoalegre
pers.
Castaño et al.
Chocó Unguia SD 8,01666667 -77,06666667 10
2004.
Guido Fabian
Sapzurro, Reserva Tacar-
Chocó Acandí 8,66138900 -77,36752800 SD Medina Rangel
cunas
com. pers.
Diego Rivera
Santander Cimitarra Puerto Olaya 6,44407000 -74,38329000 125
com. pers.
Puerto Wilch- Argelina Blan-
Santander Finca La Revancha 7,87979417 -73,74062576 SD
es co com. pers.
GBIF (Cabildo
Puerto Wilch- Campo Duro, sector La
Santander 7,43250000 -73,76833300 58 Verde de Sa-
es Bodega
bana de Torres)
GBIF (Uni-
Tolima Honda SD 5,25000000 -74,83333300 SD versidad de la
Salle)
GBIF (Na-
Vereda Matal de Flor turaleza
Arauca Arauca 6,62893300 -70,51186700 113
Amarillo y Cultura Inter-
nacional)
GBIF (Na-
turaleza
Arauca Arauca Vereda Las Plumas 6,61681700 -70,52483300 105
y Cultura Inter-
nacional)
GBIF (Asocia-
ción de Becari-
Casanare SD Campo Hurones 5,58090900 -72,24886700 332
os del Casanare
- ABC)
Complejo de Humedales
Casanare SD 6,00798300 -71,56594200 185 GBIF (IAvH)
Hato Corozal
Reserva Natural de la
Sociedad Civil Refugio
Puerto Car- Andrea Eche-
Vichada Nimajay, Riberas de la 6,10681057 -67,68595219 SD
reño verry-Alcendra
Cuenca Media-Baja del
Río Bita
Puerto Car-
Vichada Finca La Rampa 5,72238900 -68,49794400 78 GBIF (IAvH)
reño
Puerto Car-
Vichada Finca La Florida 5,74369400 -68,45952800 68 GBIF (IAvH)
reño
Puerto Car-
Vichada Finca La Rampa 5,75261100 -68,47394400 59 GBIF (IAvH)
reño

Elevación
(m s. n. m.)
Puerto Car- Zona del campamento
Vichada 5,84594400 -68,67902800 SD GBIF (IAvH)
reño Anakay, Río Bita
Puerto Car- Zona del campamento
Vichada 5,84344400 -68,67902800 SD GBIF (IAvH)
reño Anakay, Río Bita
GBIF (Fun-
Puerto Car-
Vichada Finca La Alegría 5,61874600 -68,51800000 120,68 dación Oma-
reño
cha)
Guainía La Primavera Caño Parurito 6,17452900 -69,12664400 84,53 GBIF
GBIF (Andrew
Guainía SD SD 3,47362 -67,963045 SD
Crawford)
Puerto GBIF (ICN-
Meta Gaitán-Puerto Menegua 4,09972200 -72,90888900 SD MHN-Rep,
Lopez UNAL)
Meta La Macarena SD 2,26291700 -73,79008300 271 GBIF (IAvH)
Bosque cercano a el
Meta La Macarena sendero Pailones, Caño 2,26784000 -73,78268000 244 GBIF (IAvH)
Cristales
GBIF (Uni-
Meta Villavicencio SD 4,15000000 -73,61666700 SD versidad de la
Salle)
Jorge Antho-
ny Astwood
Meta SD SD 4,43086944 -72,96530000 SD
Romero com.
pers.
Jorge Antho-
ny Astwood
Meta SD SD 4,07355278 -73,58153333 SD
Romero com.
pers.
Jorge Antho-
ny Astwood
Meta SD SD 4,11878889 -73,27144722 SD
Romero com.
pers.
Jorge Antho-
ny Astwood
Meta SD SD 4,02874722 -72,86197778 SD
Romero com.
pers.
Jorge Antho-
ny Astwood
Meta SD SD 3,92701111 -72,49148889 SD
Romero com.
pers.
Jorge Antho-
ny Astwood
Meta SD SD 4,12311944 -72,63866389 SD
Romero com.
pers.
Jorge Antho-
ny Astwood
Meta Puerto Gaitán Manacacias 4,22402222 -72,09459444 SD
Romero com.
pers.
Jorge Antho-
ny Astwood
Meta Puerto Gaitán SD 4,17211111 -72,07891944 SD
Romero com.
pers.

Elevación
(m s. n. m.)
Jorge Antho-
ny Astwood
Meta SD SD 4,11176111 -72,01955556 SD
Romero com.
pers.
Jorge Antho-
ny Astwood
Meta SD SD 3,98305278 -73,53851111 SD
Romero com.
pers.
Jorge Antho-
ny Astwood
Meta SD SD 3,58063611 -73,44518056 SD
Romero com.
pers.
Jorge Antho-
ny Astwood
Meta SD SD 2,95291667 -72,11050000 SD
Romero com.
pers.
Jorge Antho-
ny Astwood
Meta SD SD 3,22166667 -73,41519444 SD
Romero com.
pers.
Jorge Antho-
ny Astwood
Meta SD SD 4,13183333 -71,90680556 SD
Romero com.
pers.

Micrurus surinamensis (Cuvier, 1817)

Coral, serpiente de coral
Juan C. Díaz-Ricaurte1, 2, 3, Bruno Ferreto Fiorillo1, 2

1
Laboratório de Ecologia, Evolução e Conservação de Anfíbios e Répteis, Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências, Universi-
dade de São Paulo, Rua do Matão, 05508-090 São Paulo, SP, Brazil
2
Universidade de São Paulo (USP), Programa de Pós-Graduação em Ecologia Aplicada, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz
(ESALQ), CEP 13418-900, Piracicaba, São Paulo, Brasil
3
Grupo de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Amazónico (BYDA), Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Uni-
versidad de la Amazonía, Florencia, Caquetá, Colombia
Fotografía: Diego Meneghelli
Taxonomía y sistemática ce como especie única. Esta especie presenta múltiples

sinonimias entre las cuales se incluyen: M. s. nattereri
Micrurus surinamensis fue descrita por Cuvier (Schmidt, 1952) y M. s. surinamensis (Schmidt, 1952).
(1817) como «Elaps surinamensis» a partir de Passos y Fernandes (2005) por medio de un análisis os-
individuos colectados en Surinam. La evolu- teológico y de hemipenes entre M. s. surinamensis y M.
ción en la denominación genérica Elaps (Sch- s. nattereri, sugieren suficientes diferencias para elevar a
neider, 1801) es consecuentemente un cambio M. s. nattereri al nivel de especie. Otros estudios basados
relativo de serpientes corales suramericanas, en la evidencia molecular de las especies que componen
agrupadas sucesivamente en el género Micrurus el género, a partir de diferentes criterios de optimali-
(Wagler 1824). 65 años despues, la taxonomía dad, han encontrado que M. surinamensis se constituye
de M. surinamensis se modifica con una mejora la especie hermana de M. spixii o del clado compuesto
taxonómica de Beebe (1919), quien la recono- por M. altirostris (Cope, 1860), M. baliocoryphus (Cope,

Micrurus surinamensis Díaz-Ricaurte y Fiorillo 2019
1862), M. pyrrhocryptus (Cope, 1862), M. spixii (Wagler, divíduos pueden presentar 1+3 o 2+2; escamas ventrales
1824), M. lemniscatus (Linnaeus, 1758), M. ibiboboca entre 160-174 en machos y 176-215 en hembras; entre
(Merrem, 1820), M. frontalis (Duméril, Bibron y Du- 1-3 escamas supracloacales; 31-40 escamas subcauda-
méril, 1854), M. brasiliensis (Roze, 1967), M. decoratus les en machos y 27-34 en hembras (regularmente estas
(Jan, 1858), M. lemniscatus carvalhoi (Roze, 1967) y M. escamas están divididas) con ausencia de quillas supra-
l. lemniscatus (Linnaeus, 1758). cloacales. La coloración de la cabeza es roja dorsalmente
desde la punta del hocico, hasta las partes posteriores de
Descripción morfológica las escamas parietales, facilitando así la diferenciación
de los bordes de color negro que están en las suturas la-
Micrurus surinamensis es una de las serpientes de co- terales y posteriores en las escamas cefálicas (en algunos
ral más robustas y de mayor tamaño, presentando una individuos este patrón puede ser simplemente de color
longitud total (LT) promedio entre 80-122 cm (Amaral rojo con algunas manchas oscuras). Posee además una
1925, Campbell y Lamar 2004). Dorsoventralmente el banda de color negro (raramente completa formando
hocico muestra un ligero achatamiento, al igual que un un anillo), que pasa exclusivamente a través de las esca-
leve pronunciamiento en la zona posterior; tanto sus mas parietales, alcanzando una pequeña fracción de las
ojos como fosas nasales tienen una inclinación dorsal temporales posteriores, expandiéndose hacia las infra-
(en comparación a otras serpientes del genero Micrurus) labiales. Esta banda negra (o anillo), compone parte de
(Fig. 1A), ambos presentan contacto entre la órbita del la primera tríada del cuerpo, acompañada por un anillo
ojo con la primera escama supralabial (normalmente se de color crema o levemente amarillo que se expande an-
ve ese contacto en la 3 y 4 supralabial, caso de M. surina- teriormente sobre el vientre, incluyendo gran parte de
mensis). Posee una escama frontal más angosta que las la región gular, exceptuando los bordes de las escamas
escamas supraoculares; escama loreal ausente, sin em- infralabiales. Presentan en su cuerpo entre 5-8 triadas
bargo algunos indivíduos presentan divisiones vertica- de color negro, siendo la primera triada completa (Fig.
les (Fig. 1B) (Campbell y Lamar 2004); temporales 1+1 o 2). Los anillos primarios de cada una de las triadas sue-
1+2 (patrones más comunes), sin embargo, algunos in- len ser los de mayor tamaño, comprendiendo entre 5-8
escamas dorsales, y por lo regular puede ser entre 2 a
3 veces más largos que los anillos accesorios de color
negro. Los anillos de color crema (o amarillos) son cor-
tos (dorsalmente), comprendiendo entre 1-2 escamas
dorsales, a diferencia de los anillos accesorios de color
negro que a veces se expanden ventral y lateralmente
en relación a su longitud media dorsal. Con frecuen-
cia, individuos de M. surinamensis presentan manchas
dispersas (pigmento que puede distribuirse de manera
uniforme e irregular), y puede que los anillos de color
crema lleguen a ser inmaculados, aunque esté tipo de
características pueden variar según la procedencia del
indivuduo que se analice.
Micrurus surinamensis, se distribuye en la zona tropical

de Sudamérica. Se tienen registros en Surinam, Guyana,
Guyana Francesa, Colombia, Venezuela, Brasil, Perú,
Bolivia y Ecuador, entre los 0-576 m s. n. m. (Peters y
Orejas-Miranda 1970, Roze 1996, Passos y Fernandes
2005). En Colombia se distribuye comúnmente en tie-
Figura 1. Individuos de Micrurus surinamensis encontrados en Ma- rras bajas húmedas de bosques, principalmente en las
dre Selva, Loreto, Perú. A: Vista dorsal de la cabeza (nótese la in- regiones de la Orinoquia y Amazonia, en los departa-
clinación dorsal de ojos y fosas nasales). B: Vista lateral del rostro
que muestra achatamiento lateral de la escama frontal y ausencia de
mentos de Amazonas, Caquetá, Guainía, Meta y Vaupés
escama loreal. Fotografías: Konrad Mebert. (Fig. 3, Apéndice I).

Figura 2. Individuo de Micrurus suri-

namensis encontrado en Madre Selva,
Loreto, Perú. Características de colo-
ración y numero de triadas. Fotogra-
fia: Konrad Mebert.
Historia natural peces, en particular los de la especie Brachydanio rerio.

Entre sus comportamientos defensivos, se ha registrado
Es muy poco lo que se conoce de los aspectos de his- el achatamiento de su cuerpo, levantamiento de la cola
toria natural de Micrurus surinamensis y de muchas (exhibiéndola), movimientos erráticos (cambio brusco
otras serpientes de coral. Esta especie ocurre en el bos- y repentino de postura) y ocultar la cabeza (Martins y
que amazónico, en altitudes de hasta 576 metros (Roze Oliveira 1998, Marques et al. 2015).
1996, Campbel y Lamar 2004). Es principalmente de
hábitos acuáticos y su actividad es tanto diurna como Amenazas
nocturna (Roze 1996, Martins y Oliveira 1998, Mar-
ques et al. 2015). Martins y Oliveira (1998), reportan Micrurus surinamensis, al igual que muchas especies de
individuos moviéndose cerca de cuerpos de agua (pis- coral, está sometida y afectada por la destrucción de su
cinas naturales), e infieren que esta especie puede en- hábitat. Hasta la fecha no hay estudios que determinen
contrarse en cuerpos de agua en áreas perturbadas. amenazas puntuales para la especie, pero teniendo en
Esta especie, además, tiene una fecundidad de cinco a cuenta la biología de la especie, la degradación y dismi-
doce huevos (Dixon y Soini 1986, Roze 1996, Martins nución de coberturas vegetales, puede estar ocasionan-
y Oliveira 1998). Por sus hábitos acuáticos, se alimenta do alteraciones en su capacidad de adaptarse y por ende
de peces principalmente, aunque ocasionalmente puede generando un declive en sus poblaciones.
alimentarse de lagartos, buscando de manera activa en
pequeños arroyos (Roze 1996, Martins y Oliveira 1998, Estado de conservación
Marques et al. 2015, Almeida et al. 2016). Como en las
otras especies del género, el veneno de M. surinamen- En Colombia Micrurus surinamensis está catalogada
sis es neurotóxico (Olamendi-Portugal et al 2008), sin como preocupación menor (LC) en el Libro rojo de
embargo, algunos estudios han demostrado a través reptiles (Morales-Betancourt et al. 2015). Sin embargo,
de su caracterización, que el veneno varia en su com- aún no se encuentra evaluada dentro de las categorías de
posición en comparación con otras especies del género amenaza de la IUCN.
(Da Silva et al. 2001, Cecchini et al. 2005). A partir del
análisis proteómico de la especie, Olamendi-Portugal Perspectivas para la investigación y conservación
et al. (2008) concluyeron que los componentes del ve-
neno de M. surinamensis, a pesar de ser letal también Es imprescindible realizar investigaciones científicas
para roedores, son particularmente eficaces para matar encaminadas hacia la documentación de aspectos de la

Goiás, Brasil.
Amaral, A. 1925. South American Snakes in the collec-
tion of the United States National Museum. Procee-
dings of United States Natural Museum 67:1–30.
Beebe, W. 1919. The higher vertebrates of British Guia-
na. List of Amphibia and Mammalia. Zoologica,
New York 2: 205-216.
Campbell, J. A. y W. W. Lamar. 2004. The venomous rep-
tiles of the western hemisphere. Volumes 1 and 2.
Comstock (Cornell University Press), Ithaca, New
York, 962 pp.
Cecchini, A. L., S. Marcussi, L. B. Silveira, C. R. Bor-
ja-Oliveira, L. Rodrigues-Simioni, S. Amara, R. G.
Stábeli, J. R. Giglio, E. C. Arantes y A. M. Soares.
2005. Biological and enzymatic activities of Mi-
crurus sp. (Coral) snake venoms. Comparative Bio-
chemistry and Physiology Part A: Molecular & Inte-
grative Physiology 140: 125–134.
Cope, E. D. 1860. Supplement to “A catalogue of the ve-
nomous serpents in the Museum of the Academy”.
Proceedings of the Academy of Natural Science of
Philadelphia 12: 72-74.
Cope, E. D. 1862. Catalogue of the reptiles obtained du-
ring the explorations of Parana, Paraguay, Vermejo
Figura 3. Mapa de distribución de Micrurus surinamensis en Co- and Uruguayrivers, by Capt. Thos. J. Page, U.S.N.;
lombia. and of those procuredby Lieut. N. Michler, US. Top.
Eng., Commander of the expedition conducting the
biología e historia natural de esta especie. Así mismo, survey of the Atratoriver. Proceedings of the Aca-
identificar poblaciones de Micrurus surinamensis pue- demy of Natural Sciences of Philadelphia 14: 346-
de permitir actualizar su rango de distribución y de esta 359.
manera promover a la elaboración de proyectos de edu- Cuvier, G. 1817. Le règne animal distribué d’après son
cación ambiental en áreas en donde las comunidades organisation, pour servir de base a l’historire na-
tienen contacto directo con poblaciones de la especie. turelle des animaux et d’introduction a l’anatomie
comparée. Vol. 2. Les reptiles, les poissons, les mo-
Agradecimientos llusques et les annélides. Déterville, Paris.
Da Silva, J. N., Jr. y S. D. Aird, 2001. Prey specificity,
Los autores agradecemos a Diego Meneghelli y Konrad comparative lethality and compositional differences
Mebert por facilitar las fotografías utilizadas en este tra- of coral snake venoms. Comparative Biochemistry
bajo. Así mismo a Caroline Guevara-Molina por sus co- and Physiology - Part C: Toxicology & Pharmacolo-
mentarios en la elaboración de la ficha. La realización de gy 128: 425–456.
este trabajo también fue apoyada por la Coordenação de Dixon, J. R., y P. Soini. 1986. The Reptiles of the Upper
Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil Amazon Basin, lquitos Region, Peru. Milwaukee
(CAPES) - Código de Financiamento 001. Public Museum, Milwaukee, Wisconsin.
Duméril, A. M. C., G. Bibron y A. H. A. Duméril. 1854.
Literatura citada Erpétologie générale ou histoire naturelle complète
des reptiles. Tome septième. Deuxième partie, com-
Almeida, P. C. R., A. L. C. Prudente, F. F. Curcio y M. T. prenant l'histoire des serpents venimeux. Paris, Li-
U. Rodrigues. 2016. Biologia e história natural das brairie Encyclopédique de Roret. i-xii 781-1536.
cobras-corais. pp. 168-215. En: N. J. da Silva Jr. Edi- Jan, G. 1858. Plan d'une iconographie descriptive des
tor. As cobras-corais do Brasil: biologia, taxonomia, ophidiens et description sommaire de nouvelles
venenos envenenamentos. Goiânia: Ed. da PUC espèces deserpents. Revue et Magasin de Zoologie

Pure et Apliquée, 2. Série 10: 438-449; 514-527.

Marques, O. A. V., A. Eterovic; C. C. Nogueira y I. Sa-
zima. 2015. Serpentes do Cerrado: Guia Ilustrado.
Holos, Ribeirão Preto.
Martins, M. y E. M. Oliveira. 1998. Natural history of
snakes in forests of the Manaus region, central
Amazonia, Brazil. Herpetological Natural History
6: 120-121.
Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso, V. P. Páez y B.
C. Bock. 2015. Libro rojo de reptiles de Colombia
(2015). Instituto de Investigación de Recursos Bio-
lógicos Alexander von Humboldt (IAvH), Universi-
dad de Antioquia. Bogotá, D. C., Colombia. 258 pp.
Olamendi-Portugal, T., C. V. F. Batista, R. Restano-Cas-
sulini, V. Pando, O. Villa Hernandez, A. Zavale-
ta-Martínez-Vargas, M. C. Salas-Arruz, R. C. R. de
la Veja, B. Becerril y L. D. Possani. 2008. Proteomic
analysis of the venom from the fish eating coral snake
Micrurus surinamensis: Novel toxins, their function
and phylogeny. Proteomics 2008: 1919–1932
Passos, P., y D. S. Fernandes. 2005. Variation and taxo-
nomic status of the aquatic coral snake Micrurus
surinamensis (Cuvier, 1817)(Serpentes: Elapidae).
Zootaxa 953: 1-8.
Peters, J., A. E. Orejas-Miranda. 1970. Catalogue of the
Neotropical Squamata. part I–Snaks. Bull. US Natu-
ral Museum 297: 1-347.
Roze, J. A. 1967. A check list of the New World veno-
mous coral snakes (Elapidae), with descriptions of
new forms. American Museum Novitates 2287: 1-
60.
Roze, J. A. 1996. Coral snakes of the Americas: Biology,
Juan C. Díaz-Ricaurte está interesado en la bio-
identification and venoms. Malabar, Florida. Krie-
logía de la herpetofauna suramericana. Así mismo
ger Publishing Company.
en historia natural, comportamiento, conservación,
Schmidt, K. P. 1952. The Surinam coral snake, Micrurus
biogeografía y documentación de la ecología y bio-
surinamensis. Fieldiana: Zoology 34: 25-34.
logía térmica de anfibios y reptiles que hacen parte
Schneider, J. G. 1801. Historiae amphibiorum naturalis
del Neotrópico. En la actualidad está desarrolando
et literariae. Fasciculus secundus continens croco-
su doctorado en el Universidade de São Paulo en
dilos, scincos, chamaesauras, boas, pseudoboas,
Brasil y su trabajo relaciona la tolerancia termica y
elapes, angues, amphisbaenas et caecilias. Jena,
distribución geografica de víboras suramericanas de
Fried. Frommanni. 364pp. tab. I-II.
los géneros Bothrops y Bothrocophias.
Wagler, J. 1824. Serpentum Brasiliensium species novae.
In: Spix, J. de, Animalia nova sivespecies novae. Mo-
Bruno Ferreto Fiorillo está interesado por la es-
naco viii + 75 pp.
tructura de comunidades de la herpetofauna, cómo
y por qué los caracteres biológicos de estos animales
evolucionan (especialmente morfología, reproduc-
ción y dieta) y cómo las diferentes especies respon-
den a alteraciones antrópicas en sus hábitats. Para
ello, procura obtener información sobre la historia
natural de las especies.

Apéndice I. Georeferencias de Micrurus surinamensis en Colombia. Fuente: (1) Sistema de Información sobre Biodiversidad en Colombia
(SIB), (2) este trabajo. IAvH-R: Instituto Alexander von Humboldt; MLS: Museo Universidad de la Salle-Bogotá.
Voucher Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Altitud Fuente
Corregimiento La
IAvH-R 4425 Amazonas - -1,43337 -72,74994 152 1
Chorrera
IAvH-R 6022 Amazonas Leticia Leticia -4,2013164 -69,935907 79 1
Puerto Na- Rio Amazonas, Puerto
MLS 1520 Amazonas -3,783333333 -70,35 152 1
riño Nariño
Belén de los
- Caquetá Vereda Los angeles 1,57373 -75,821342 718 2
Andaquíes
Cartagena del Vereda Pore, La Espe-
- Caquetá 1,047 -74,775111 280 2
Chairá ranza
Cartagena del
- Caquetá Vereda Santa Fé, El Rubí 1,012778 -74,692222 230 2
Chairá
Cartagena del Vereda San Isidro, El
- Caquetá 0,969444 -74,779722 230 2
Chairá Rochal
Cartagena del Vereda Bocana Camica-
- Caquetá 1,096111 -74,805833 260 2
Chairá ya, Navarco
- Caquetá El Paujíl Vereda San Juan 1,583333 -75,266667 346 2
Vereda La Viciosa, Cen-
tro de Investigaciones
- Caquetá Florencia 1,50136 -75,663083 244 2
Amazonicas Cesar Au-
gusto Estrada Gonzales
5 kilometros por la via
- Caquetá Morelia que conduce a Belen de 1,485694 -75,72317 256 2
los Andaquíes
Corregimiento Rio
- Caquetá Puerto Rico
Negro
- Caquetá Puerto Rico Vereda La Floresta 1,876111 -75,251111 302 2
San Vicente Tres Esquinas del
MLS 1522 Caquetá 1,854375 -74,79395833 240 1
del Caguán Caguán
IAvH-R 7023 Meta Acacías Acacias 4,0793180 -73,7006490 482 1
- Meta San Martín San Martín 3,698492 -73,697308 417 2

Rio Ocoa, sur de Villavi-
MLS 1521 Meta Villavicencio 4,076041667 -73,69864583 482 1
cencio
MLS 1523 Meta Villavicencio Villavicencio 4,15 -73,61666667 421 1
Vereda San Carlos, finca
- Putumayo Mocoa 1,087777778 -76,63138889 520 2
San Carlos
IAvH-R 7387 Vaupés Mitú - 1,2521739 -70,233617 171 1
- Vaupés Taraira Taraira -0.564664 -69.6333 116 1

Pristimantis cuentasi (Lynch, 2003)

Juliana Fernandes-Primon1, Marco Rada1
Laboratorio de Anfibios, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo (USP), Brasil
1
Fotografía: Marco Rada
Taxonomía y sistemática las únicas especies de la Cordillera Oriental en las cuales

no existe disco en la punta de los dedos. Entre tanto, el
Pristimantis cuentasi (Lynch, 2003) fue descrita tamaño corporal de los machos adultos de P. cuentasi
originalmente como Eleutherodactylus cuentasi es mayor que el de P. nicefori (SVL, 13,6-23,5 mm) (Ly-
con base en cuatro especímenes colectados en nch 1994) y el tamaño del dedo V del pie es ligeramente
la localidad de Casa de Cristal, municipio de mayor que el del dedo III, no alcanzando el tubérculo
Manaure, Serranía del Perijá, departamento de subarticular distal del dedo IV (dedo V del pie de mayor
César, Colombia. Las relaciones evolutivas de tamaño, este alcanza el tubérculo subarticular distal del
esta especie son desconocidas debido a que no digito IV en P. nicefori). Además, la piel del dorso de P.
ha sido incorporada en los estudios filogenéti- nicefori es lisa y no hay pliegues dorsolaterales, ulnares ni
cos más recientes (Hedges et al. 2008, Padial et tarsales externos (pliegue dorsolateral, ulnares y tarsales
al. 2014). A pesar de esto y de acuerdo con He- externos presentes en P. cuentasi). Entre las especies re-
dges et al. (2008), la especie fue incluida dentro portadas para Venezuela, la más semejante a P. cuentasi
del grupo Pristimantis unistrigatus. Padial et al. es P. boconoensis (localidad tipo Páramo de Guramacal,
(2014) no incluye a P. cuentasi en ninguno de los estado de Trujillo), a pesar de esto P. cuentasi presenta
grupos de especies reconocidos para el género. un pliegue y tubérculos ulnares y tarsales externos (sin
Según Lynch (2003), P. cuentasi y P. nicefori son pliegues, ni tubérculos en P. boconoensis). Así como P.

Pristimantis cuentasi Fernandes-Primon y Rada 2019
cuentasi, ninguna de las especies anteriormente men-

cionadas ha sido incluidas en filogenias recientes y su
ubicación en los grupos taxonómicos actualmente reco-
nocidos se desconoce.
Descripción morfológica
Pristimantis cuentasi es una rana de tamaño pequeño,

los machos adultos poseen una longitud rostro-cloaca
de 22,0-24,9 mm y la única hembra conocida mide 30,6
mm. Dorsalmente la especie se caracteriza por presen-
tar una piel granular con verrugas planas, mientras que
ventralmente esta es aereolada; presenta rostro corto
subacuminado en vista dorsal y redondeado en vista la-
teral; por la presencia de un tímpano redondo y dientes
vomerinos ovales y carecer de crestas craniales. El pri-
mer dedo de la mano de P. cuentasi es menor que el se-
gundo; los dedos no presentan discos, pero si almohadi-
llas; la ulna presenta una serie de tubérculos fusionados
formando un pliegue. Los dedos de los pies poseen plie-
gue lateral y, al igual que los dedos de la mano, no hay
discos y las membranas están ausentes; tamaño del dedo
V del pie ligeramente mayor que del dedo III (el dedo V
no alcanza el tubérculo subarticular distal del dedo IV
cuando estos se encuentran adpresos); está presente el
pliegue tarsal externo y el pliegue tarsal interno, pero es-
tos son de tamaño reducido. Los machos de esta especie
poseen saco vocal y pulgares con un tubérculo nupcial.
En vida, P. cuentasi presenta una coloración marrón con
una línea vertebral amarilla y banda marrón que va des-
de el rostro hasta el antebrazo o la ingle. Ventralmente el
vientre es blanco con retículos marrón y la garganta y la
punta de los dígitos son amarillos (Fig. 1 A-B). En alco-
hol, el dorso es marrón grisáceo con puntos marrón, la Figura 1. Pristimantis cuentasi, (A) vista lateral y (B) vista ventral.
superficie ventral puede ser crema con retículo marrón Localidad tipo (TG 3482).
o marrón con puntos crema. La superficie posterior del
muslo es castaño claro con puntos marrón oscuro (Ly- Historia natural
nch 2003).
La información sobre la historia natural de esta especie
Distribución geográfica está restringida a lo que fue informado en la descripción
taxonómica original y algunas observaciones de campo
Pristimantis cuentasi es una especie endémica de un pá- realizadas durante diciembre de 2014 (MR com. pers.).
ramo aislado en la zona limítrofe entre Colombia y Ve- Los individuos de Pristimantis cuentasi fueron encon-
nezuela en la serranía del Perijá, municipio de Manaure, trados en el páramo debajo de rocas, troncos y frailejo-
departamento de César (Apéndice I). Lynch (2003) in- nes caídos en medio de pajonales entre las 14:00 y 19:00
forma que Casa de Cristal, la localidad tipo de la especie, horas. No se escucharon a los machos vocalizando, por
se encuentra a 2800 m s. n. m. Sin embargo, y como se lo tanto, las vocalizaciones son desconocidas a la fecha.
pudo constatar en campo, esta se encuentra a una altura
superior bordeando los 3040 m s. n. m. (MR obs. pers.). Amenazas
Debido a la ausencia de datos disponibles aun no es

abordados con prioridad. Además, es necesario elucidar

su posición filogenética y relaciones evolutivas.
Agradecimientos
Por el apoyo financiero en campo para la búsqueda de

esta y otras especies del género Pristimantis agradece-
mos a la Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de
São Paulo (FAPESP; Procesos 2012/10000-5). El estudio
de la diversidad de anfibios en Colombia por parte de
MAR ha sido facilitado a través de los programas de
Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível
Superior, CAPES bajo los programas PEC-PG y PNPD
(proceso 2016.1.263.41.6). Por el apoyo logístico duran-
te la visita a la localidad tipo en el Cesar, agradecemos a
Adriana M. Jeckel, Mariane Targino, Alexandra Buitra-
go, Victor Jaimes, Cristian Cardona y Jenifer Alexandra.
Literatura citada
CITES. 2017. Convención sobre el Comercio Interna-

cional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora
Silvestres. Fecha de acceso: 01 de julio de 2017.
Hedges, S. B., W. E. Duellman y M. P. Heinicke. 2008.
Figura 2. Mapa de distribución de Pristimantis cuentasi en Colom- New world direct-developing frogs (Anura: Terrara-
bia. na): Molecular phylogeny, classification, biogeogra-
phy, and conservation. Zootaxa 1737: 1-182.
posible informar si hay algún grado de amenaza para Lynch, J. D. 1994. A new species of high-altitude frog
la especie. A pesar de esto, la localidad tipo y áreas cir- (Eleutherodactylus: Leptodactylidae) from the Cor-
cundantes ha presentado frecuentes incendios, especial- dillera Oriental of Colombia. Revista de la Acade-
mente durante los períodos de extrema sequía por efecto mia Colombiana de Ciencias 19: 195-203.
del fenómeno del niño en años recientes (comunicación Lynch, J. D. 2003. Two new frogs (Eleutherodactylus)
personal de habitantes cercanos al área). from the Serranía de Perijá, Colombia. Revista de
la Academia Colombiana de Ciencias 27: 613-617.
Estado de conservación Lynch, J. D. 2004. Pristimantis cuentasi. En: IUCN.
2017. IUCN Red List of Threatened Species. Ver-
De acuerdo con la UICN (Unión Internacional para la sión 2017.1. Eletronic database accessible at https://
Conservación de la Naturaleza) (ver Lynch 2004), la es- www.iucnredlist.org. Acceso el 02 de julio de 2017.
pecie se encuentra en la categoría de datos deficientes Padial, J. M., T. Grant y D. Frost. 2014. Molecular sys-
(DD). La justificación para esta categoría incluye una tematics of terraranas (Anura: Brachycephaloidea)
distribución inferior a los 5000 m² y a que solo se cono- with an assesment of the effects of alignment and
ce en una localidad (Lynch 2003). Pristimantis cuentasi optimality criteria. Zootaxa 3825: 1-132.
no se encuentra catalogada en el Libro rojo de los anfi- Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita.
bios de Colombia (Rueda-Almonacid et al. 2004) ni en 2004. Libro rojo de los anfibios de Colombia. Serie
los apéndices CITES (2017). Libros de Especies Amenazadas de Colombia. Insti-
tuto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de
Perspectivas para la investigación y conservación Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, Bogotá,
DC, Colombia. 384 pp.
Pristimantis cuentasi es una especie con datos taxonó-
micos, biogeográficos, de historia natural, amenazas y
estado de conservación muy limitados que pueden ser

Apéndice I. Coordenada de la localidad en donde Pristimantis cuentasi ha sido registrada. Fuentes: 1) Lynch (2003); 2) este trabajo. TG =
Taran Grant, DC = Daniel Cuentas (números de campo).
Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Altitud Voucher
ICN 49187, 46188-89,

1
Cesar Manaure Casa de Cristal 10,36686 -72,8974 3040 1
DC172, 2TG3482, 3509
Juliana Fernades Primon es bióloga y actualmen-

te, estudiante de maestría en la Universidad de São
Paulo en São Paulo, Brasil; sus intereses se enfocan
en estudiar biología de la invasión por medio de la
bioacústica.
Marco Rada es biólogo con interés de investigación

en la diversidad, evolución y sistemática de anfibios
neotropicales, integrando diferentes fuentes y líneas
de evidencia como el ADN, la morfología y el com-
portamiento, para entender patrones y procesos de
especiación.

Pristimantis permixtus (Lynch, Ruíz-Carranza y Ardila-Robayo, 1994)

Rana de muslos naranja
Paula Navarro-Salcedo1, Sebastián Muñoz-Acevedo1, Manuel Hernando Bernal-Bautista2

Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío, Armenia, Colombia
1
Grupo de Herpetología, Eco-Fisiología y Etología, Universidad del Tolima, Ibagué, Colombia

2
Fotografía: Fernando Vargas-Salinas
Taxonomía y sistemática y luego asignada por Lynch y Duellman (1997) al grupo

de Eleutherodactylus unistrigatus (actualmente grupo
Pristimantis permixtus fue descrita por Lynch Pristimantis unistrigatus sensu Hedges et al. 2008). Sin
et al. (1994) basado en individuos colectados embargo, Padial et al. (2014), con base en análisis filoge-
en el corregimiento de Juntas (2400-2650 m s. néticos moleculares, no asigna esta especie a un grupo
n. m.), municipio de Ibagué, departamento del en particular dado que no consideran al grupo P. unis-
Tolima, Colombia. La etimología del epíteto es- trigatus como monofilético.
pecífico hace referencia a la confusión en torno
a la correcta identificación de individuos debido Descripción morfológica
a su alto polimorfismo en patrones de colora-
ción (latin per: muy, mixtus: variado) (Fig. 1). Pristimantis permixtus es una especie cuyos individuos
Su ubicación taxonómica (inicialmente como son de tamaño moderado, las hembras presentan una
parte del género Eleutherodactylus) ha sido con- mayor longitud rostro-cloaca (LRC) en comparación
troversial. Inicialmente fue asignada al grupo de a los machos. El tamaño corporal en ambos sexos va-
Eleutherodactylus devillei por Lynch et al. (1994) ría entre poblaciones, siendo mayor en localidades de

Pristimantis permixtus Navarro-Salcedo et al. 2019
Figura 1. Polimorfismo en los patrones de

coloración dorsal en Pristimantis permix-
tus. (A, B): Páramo de la Yerbabuena, mu-
nicipio de Roncesvalles, departamento del
Tolima (Fotografía: Manuel Hernando Ber-
nal-Bautista); (C): Reserva El Dorado, mu-
nicipio de Pijao, departamento del Quindío
(Fotografía: Fernando Vargas-Salinas) y
(D): Área de Conservación Navarco, muni-
cipio de Salento, departamento del Quindío
(Fotografía: Luisa Fernanda Arcila-Pérez).
Antioquia (machos: 23,2-31,4 mm; hembras: 34,3-45,4 rostro es de acuminado a sub-acuminado en vista dor-
mm) y menor en las localidades del sur de Colombia sal, y redondeado en vista lateral. Los individuos de P.
(machos: 21,9-30,5 mm; hembras: 32,4-42,1 mm). Los permixtus no tienen crestas craneales ni surcos fronto-
individuos tienen piel dorsal finamente granulada, tor- parietales, pero presentan de uno a dos tubérculos no
nándose los gránulos más gruesos en la parte inferior cónicos en los parpados superiores. Por otra parte, los
de la espalda; exhiben un vientre aerolado y sin pliegues machos carecen de hendiduras vocales y almohadillas
dorsolaterales; el tímpano es distintivo y superficial; el nupciales. En cuanto a los dedos en las extremidades
anteriores, llevan quillas laterales, el primer dedo es li-
geramente más corto que el segundo y los dígitos II-IV
poseen discos de tamaño moderado además de exhibir
un tubérculo prominente antebraquial (Fig. 2A). En el
talón se observan tubérculos no cónicos, los tubércu-
los del tarso son diferenciados y en el borde interior del
tarso se expone un tubérculo engrosado. También se
observan dos tubérculos metatarsianos ovalados inter-
nos, aproximadamente cuatro veces más grandes que el
tubérculo exterior redondo y posee numerosos tubér-
culos plantares supernumerarios. En cuanto a los dedos
en las extremidades posteriores, poseen quillas latera-
les, sin membrana interdigital y discos distales más pe-
queños que los presentes en las extremidades anterio-
res (Fig. 2B). Pristimantis permixtus exhibe un patrón
de coloración dorsal polimórfico de color marrón claro
con marcas marrones, marcas faciales distintivas de to-
nalidades oscuras y una raya labial de color crema; en
preservación el vientre es crema con algunas manchas
Figura 2. Detalle de las extremidades anteriores (A) y posteriores marrones o con reticulado marrón; la ingle y superfi-
(B) de Pristimantis permixtus. Ilustraciones basadas en un individuo cies posteriores del muslo son de color crema con un
colectado en Vereda Pedregales, municipio de Génova, Quindío,
Colombia (Colección de Anfibios y Reptiles de la Universidad del reticulado de marrón a negro y con pequeñas manchas
Quindío, Colombia; ARUQ-459). Ilustración: Paula Navarro-Salce- blancas (Lynch et al. 1994). En algunas poblaciones del
do.

Historia natural
Pristimantis permixtus es una especie de actividad noc-

turna, los individuos se observan sobre el suelo y en ve-
getación arbustiva mientras que en el día se esconden
bajo troncos caídos y rocas (Lynch et al. 1994). Esta es-
pecie tolera la perturbación antropogénica en su hábitat,
pues se ha observado en bordes de bosque y áreas abier-
tas (Fig. 4). Aunque no hay estudios sobre la dieta en P.
permixtus, es de esperar que sea similar a la registrada
en otras especies del género (Arroyo et al. 2008, Gar-
cía-R et al. 2015), es decir, se basa en la captura opor-
tunista de artrópodos pequeños. Como la gran mayoría
de especies de la familia Craugastoridae, muy probable-
mente P. permixtus exhibe un modo reproductivo con
ovoposición terrestre y desarrollo directo de los embrio-
nes (Lynch y Duellman 1997). El canto de anuncio en
esta especie tiene una duración promedio de 202 ms y
está compuesto por varias notas (1-5) a una frecuencia
dominante de 2,40 kHz (Bernal et al. 2004) (Fig. 5).
Amenazas
Actualmente no existen datos puntuales de amenazas

Figura 3. Mapa de distribución de Pristimantis permixtus en Colom- sobre Pristimantis permixtus, sin embargo, dada su alta
bia. adaptabilidad a hábitats perturbados, es posible que se
vea expuesta a plaguicidas utilizados para la producción
norte de los Andes la coloración inguinal y posterior a y erradicación de cultivos lícitos e ilícitos (Lynch y Arro-
los muslos puede ser amarilla o naranja (M. Rivera-Co- yo 2009).
rrea comunicación personal).
Pristimantis permixtus ha sido confundida con Pristi-
mantis supernatis, sin embargo, estos difieren en que Pristimantis permixtus esta categorizada en preocupa-
P. permixtus carece de crestas craneales y surco fron- ción menor (LC) según la lista internacional de la IUCN
to-parietal, los testículos son color blanco, no exhibe
almohadillas nupciales y presenta tubérculos tarsales
débilmente desarrollados, mientras que P. supernatis ex-
hibe crestas craneales y surco fronto-parietal, testículos
negros, almohadillas nupciales y no presenta tubérculos
tarsales externos (Lynch et al. 1994).
Pristimantis permixtus habita entre los 2400 y 3700 m s.

n. m. en bosque nublado y subpáramo. Esta es una espe-
cie endémica de Colombia que se distribuye a través de
la Cordillera Central y Occidental, en los departamen-
tos de Antioquia, Caldas, Quindío, Risaralda, Tolima y
Valle del Cauca (Lynch et al. 1994, Méndez-Narváez et
al. 2010) (Fig. 3, Apéndice I). Figura 4. Hábitat de Pristimantis permixtus en el Área de Conser-
vación Navarco, municipio de Salento, departamento del Quindío,
Colombia, 2800 m s. n. m. (Fotografía: Sebastián Muñoz-Acevedo).

Agradecimientos
Agradecemos a Sebastián Duarte-Marín, Luisa F. Arci-

la-Pérez, y A. M. Ospina-L., por compartir información
para la elaboración de esta ficha. A Fernando Vargas-Sa-
linas y Mauricio Rivera-Correa por sus comentarios y
correcciones en versiones previas de esta ficha. Al pro-
grama de Biología de la Universidad del Quindío por
su apoyo logístico, y al fondo de Investigaciones de la
Universidad del Tolima por la financiación otorgada en
proyectos de diversidad a M. H. Bernal.
Literatura citada
Arroyo, S. B., V. H. Serrano–Cardozo y M. P. Ramírez–

Pinilla. 2008. Diet, microhabitat and time of activity
in a Pristimantis (Anura, Strabomantidae) assem-
blage. Phyllomedusa 7: 109-119.
Bernal, M. H., D. P. Montealegre y C. A. Páez. 2004. Es-
tudio de la vocalización de trece especies de anuros
Figura 5. Oscilograma, espectrograma y diagrama de poder del del municipio de Ibagué, Colombia. Revista de la
canto de anuncio de Pristimantis permixtus. Figuras basadas en una
grabación obtenida por M.H. Bernal para un individuo registrado Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas
en el municipio de Murillo, departamento del Tolima (Colección de y Naturales 28: 385-390.
Zoología Universidad del Tolima, CZUT-A2341). Ilustración de P. CITES. 2017. Convention on International Trade in
permixtus: Alba Lucía Navarro-Salcedo.
Endangered Species of Wild fauna and Flora. Elec-
(Ramírez-Pinilla et al. 2004), no aparece clasificada en tronic Database accessible at https://www.cites.org.
ninguna categoría de amenaza en el Libro rojo de los an- Acceso el 01 de agosto de 2017.
fibios de Colombia (Rueda-Almonacid et al. 2004) y no García-R, J. C., C. E. Posso-Gómez y H. Cárdenas-He-
se encuentra listada en ninguno de los apéndices CITES nao. 2014. Diet of direct-developing frogs (Anura:
(CITES 2017). Craugastoridae: Pristimantis) from the Andes of
western Colombia. Acta Biológica Colombiana 20:
Perspectivas para la investigación y conservación 79-87.
Hedges, S. B., W. E Duellman y M. P. Heinicke. 2008.
Al igual que con la gran mayoría de especies de ranas New World direct-developing frogs (Anura: Terra-
Craugastoridae en los Andes de Colombia, para Pristi- rana): Molecular phylogeny, classification, biogeo-
mantis permixtus hay poca información detallada de sus graphy, and conservation. Zootaxa 1737: 1-182.
características de historia de vida y ecología (p.e. dieta, Lynch, J. D., P. M. Ruiz-Carranza y M. C. Ardila-Roba-
patrón de apareo, tamaño de postura, ausencia o pre- yo. 1994. The identities of the Colombian frogs con-
sencia de cuidado parental). Igualmente, no hay infor- fused with Eleutherodactylus latidiscus (Boulenger)
mación cuantitativa sobre su demografía y las posibles (Amphibia: Anura: Leptodactylidae). Natural His-
respuestas de las poblaciones a contaminación y pertur- tory Museum, The University of Kansas, Lawrence,
baciones antropogénicas en su hábitat (p.e. agroquími- Kansas 170: 1-42.
cos). Por último, pero no menos importante, se requiere Lynch, J. D. y W. E. Duellman. 1997. Frogs of the genus
evaluar el estado taxonómico de esta especie, pues es Eleutherodactylus in western Ecuador. Systematics,
posible que lo que hoy reconocemos como P. permixtus ecology, and biogeography. Special Publication. Na-
sean realmente varias especies (Sebastián Duarte-Marin tural History Museum, The University of Kansas,
y Gustavo A. González-Durán, com. pers. a partir de da- Lawrence, Kansas 23: 1-236.
tos no publicados). Lynch, J. D. y S. B. Arroyo. 2009. Riesgos resultantes del
cultivo de coca (Erythroxylum coca) para la fauna
anfibia colombiana: Análisis Geográfico. En: La
Producción de Drogas Ilícitas, el Medio ambiente y

la Salud Humana. Pp. 1-13. Secretaría General de la

Organización de los Estados Americanos.
Méndez-Narváez, J., W. Bolívar-G y F. Castro-Herrera.
2010. Amphibia, Anura, Strabomantidae, Pristi-
mantis permixtus Lynch, Ruiz-Carranza, and Ardi-
la-Robayo, 1994: Distribution extension, Valle del
Cauca, Colombia. Check List 6: 499-500.
Padial J. M., T. Grant y D. R. Frost. 2014. Molecular sys-
tematics of terraranas (Anura: Brachycephaloidea)
with an assessment of the effects of alignment and
optimality criteria. Zootaxa 3825: 1-132.
Ramírez-Pinilla, M. P., M. Osorno-Muñoz, J. Vicen-
te-Rueda, A. Amézquita y M. C. Ardila-Robayo.
2004. Pristimantis permixtus. IUCN Red List of
Threatened Species. Electronic database accessible
at http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 01 de agos-
to de 2017.
Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita.
2004. Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Serie
Libros de Especies Amenazadas de Colombia. Insti-
tuto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de
Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, Bogotá,
DC-Colombia. 384 pp.
Paula Navarro-Salcedo es estudiante de Biología y

miembro del grupo de Investigación en Evolución,
Ecología y Conservación (EECO) de la Universidad
del Quindío, Colombia; sus intereses académicos se
enfocan en ecología evolutiva y comportamiento
animal en especial de anfibios y reptiles.
Sebastián Muñoz-Acevedo es estudiante de Bio-

logía y miembro del grupo de Investigación en
Evolución, Ecología y Conservación (EECO) de la
Universidad del Quindío, Colombia; sus intereses
profesionales se enfocan en conocer aspectos con-
ductuales de anfibios y reptiles y su relación con la
conservación de sus poblaciones.
Manuel Hernando Bernal-Bautista es profesor ti-

tular en el programa de Biología de la Universidad
del Tolima, Ibagué, Colombia; sus intereses de in-
vestigación se centran en la Herpetología, enfocada
a los estudios en diversidad, ecofisiología, ecotoxi-
cología y ecología comportamental.

Apéndice I. Localidades donde ha sido registrada Pristimantis permixtus.
Localidad Latitud Longitud Número de voucher Fuente
Antioquia, Valdia, Valdivia 7,163124051 -75,43969574 4756-137 Corantioquia

Antioquia, Buriticá, Reserva La
6,721717091 -75,90612862 4756-14 Corantioquia
Guarcana
Antioquia, Bello, vía a La China 6,377529 -75,585862 MHUA-A 0783 UdeA
Antioquia, Belmira, camino al Para-
6,60819955 -75,67052302 MHUA-A 1772 UdeA
mo de Sabanas
Antioquia, Liborina 6,76585 -75,72717 MHUA-A 7219 UdeA
Antioquia, Belmira, Reserva Coran-
6,61399 -75,65372 MHUA-A 7436 UdeA
tioquia
Antioquia, Carolina del Principe,
6,80755 -75,28737 MHUA-A 7761 UdeA
Finca La Holanda
Antioquia, Yarumal, Finca El
6,48753253 -75,02195858 MHUA-A 0217 UdeA
Tarquino
Antioquia, Medellin, vereda El
6,339888 -75,655 MHUA-A 2606 UdeA
Tambo
Antioquia, Yarumal, Finca Los Lagos 6,851944444 -75,49111111 MHUA-A 6016 UdeA
Antioquia, Girardota 6,3803 -75,4508 MHUA-A 6499 UdeA
Antioquia, San Pedro 6,45 -75,58333333 MLS-139G Unisalle
Antioquia, Belmira, Finca Quebra-
6,637777778 -75,66527778 MHUA-A 6143 UdeA
dona
Antioquia, Donmatías, Subestación
6,54686 -75,36333 MHUA-A 7745 UdeA
EPM
Antioquia, Ciudad Bolivar, Cerro
5,75 -76,0833 MHUA-A 6136 UdeA
San Nicolás
Antioquia, Belmira, Páramo de Santa
6,796085764 -75,72756942 MHUA-A 0274 UdeA
Inés
Antioquia, Bello, truchera San Félix 6,3762 -75,6225 MHUA-A 5829 UdeA
Antioquia, Belmira, El Yerbal, 6 km.
6,64011 -75,6955 ICN-8933 UN
al Norte de Belmira.
Antioquia, Sonsón, km. 8 al este de
5,70394 -75,2612 ICN-8938 UN
Sonsón.
Antioquia, Betania, Cerro San
5,75 -76,0833 MHUA-A 6136 UdeA
Nicolás
Boyacá, Sativanorte, vereda Tequita,
Gina, km. 62 carretera Belén - Su- 6,06236 -72,7156 ICN-6245 UN
sacón.
Caldas, Manizales, Sector la Mesa,
Reserva de bosques Central Hidro- 5,0333 -75,45 MHUA-A 4864 UdeA
electrica de Caldas (CHEC)
Caldas, Aguadas, Reserva Tarcara 5,520555556 -75,40308333 MHUA-A 6358 UdeA
Caldas, Salamina, Nudillas 5,4 -75,46666667 MLS-327 SIB
Caldas, Salamina, Cordillera de San
5,435104167 -75,33364583 MLS-869 Unisalle
Félix
Caldas, Manzanares, Reserva Tarcara 5,25 -75,16666667 MLS-675 Unisalle
Caldas, Neira, Finca las Nieves 5,080501 -76,030525 MPUJ-1923 PUJ
Caldas, Manizales, Reserva Forestal
5,34175 -74,75333333 MPUJ-7825 PUJ
torre 4

Localidad Latitud Longitud Número de voucher Fuente

Caldas, Manizales, Reserva de
bosques Central Hidroelectrica de 5,0333 -75,45 MHUA-A 4894 UdeA
Caldas (CHEC)
Caldas, Salamina, Finca La Samaria 5,399083333 -75,34655556 MHUA-A 6307 UdeA
Caldas, Pácora 5,516666667 -75,46666667 MLS-1582 Unisalle
Cundinamarca, Fusagasugá, Finca
4,308227 -74,443707 MPUJ-2167 PUJ
Tintiná
Quindío, Salento, Reserva natural La Duarte-Marín, S.,
4,68333 -75,55
Patasola, finca La Betulia observación personal
Quindío, Calarcá, Cerro Campanario 4,47642 -75,5636 ICN-8897 UN
Quindío, Salento, Finca La Montaña 4,62674 -75,452 ICN-25005 UN
Quindío, Calarcá, Alto de la línea,
4,486305556 -75,39111111 MHUA-A 6318 UdeA
Reserva Natural Navarco
Risaralda, San Rafael, Vereda Planes
5,14936111 -76,00558333 IAvH-Am-7163 IAVH
de San Rafael
Risaralda, Apía, Quebrada Risaralda 5,15 -76,0180556 IAvH-Am-7187 IAVH
Risaralda, Pereira, Parque Regional
4,72326 -75,5726 ICN-21676 UN
Ucumari
Tolima, Anaime, Semillas de agua 4,2853056 -75,5420556 CZUT1332 IAVH
Tolima, Roncesvalees, Finca Las
4,1936944 -75,5911389 CZUT-A 1335 IAVH
Mellizas
Tolima, Chaparra, Camino del
3,781325 -75,61963 MHUA-A 7875 UdeA
Abuelo
Tolima, Líbano 4,916666667 -75,06760417 MLS-1151 Unisalle
Tolima, Ibagué, Juntas, carretera
4,5979 -75,3294 ICN-4782 UN
Ibague - El Rancho
Tolima, Herveo 5,0476 -75,2929 ICN-6233 UN
Tolima, Cajamarca, corregimiento
4,35827 -75,5823 ICN-22813 UN
Anaime
Caldas, Paramo Letras, medio km
5,07696 -75,2854 ICN-642 UN
arriba del paisa
Valle del Cauca, Palmira, Reserva
3,520666 -76,103666 UVC-13432 Univalle
Natural La Sirena
Valle del Cauca, El Cerrito, Quebra-
3,73688 -76,07817 UVC-8217 Univalle
da al Norte de Tenerife
Valle del Cauca, Guadalajara de
Buga, Nogales, El Hospital, Finca 3,86155 -76,10846 UVC-11879 Univalle
Chupaderos

Pristimantis scoloblepharus (Lynch, 1991)

Rana de lluvia cejuda
Carlos M. Marín1, Mauricio Rivera-Correa1, 2

Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia
1
Semillero de Investigación en Biodiversidad de Anfibios (BIO), Seccional Oriente, Universidad de Antioquia, Carmen de Viboral,
2
Colombia
Fotografía: Mauricio Rivera-Correa
Taxonomía y sistemática de anuros suramericanos. Hedges et al. (2008), propu-

sieron una clasificación para el clado Terrarana (espe-
Pristimantis scoloblepharus (Anura: Craugas- cies con desarrollo directo) y definieron tres subgéne-
toridae) fue descrita por Lynch en 1991 bajo el ros dentro del género Pristimantis. De acuerdo con esta
nombre de Eleutherodactylus scoloblepharus con clasificación, P. scoloblepharus fue asignada al subgénero
base en especímenes colectados en los munici- Pristimantis dentro del grupo fenético Pristimantis lep-
pios de Belmira y Sonsón en la región central tolophus en el que fue incluido originalmente por Lynch
de la Cordillera Central en el Departamento de en 1991. Con base en evidencia molecular, Rivera-Co-
Antioquia. Lynch y Duellman (1997) asigna- rrea et al. (2017) probaron la monofilia del grupo de es-
ron esta especie al subgénero Eleutherodactylus. pecies leptolophus y recuperaron P. scoloblepharus como
Posteriormente, Heinicke et al. (2007) resucita- la especie hermana del clado conformado por [P. lasa-
ron el género Pristimantis Jiménez de la Espada lleorum (P. leopardus + P. uranobates)]; mientras que, en
1870 en el que agruparon especies previamente un estudio subsecuente, González-Durán et al. (2017)
clasificadas en Eleutherodactylus y otros géneros rechazaron la monofilia del grupo y recuperaron P. sco-

Pristimantis scoloblepharus Marín y Rivera-Correa 2019
a negros (Fig. 2 C-D); iris oliva en la parte superior y

gris en la parte inferior, con una línea horizontal roji-
za y retículos negros. Los individuos de mayor tamaño
presentan puntos blancos en la región inguinal y puntos
amarillos en la superficie anterior de los muslos (Lynch
1991).
Pristimantis scoloblepharus es una especie endémica de

Colombia que se distribuye desde bosques andinos has-
ta zonas de páramo en la región central de la Cordillera
Central en el departamento de Antioquia, entre los 2040
y los 3300 m s. n. m. Históricamente, la distribución
de esta especie se ha reportado como restringida a los
municipios de Belmira y Sonsón (Lynch 1991, Páez et
Figura 1. Subadulto de Pristimantis scoloblepharus, Cerro del Cris- al. 2004, Bernal y Lynch 2008, Frost 2018). Sin embar-
to, 2780 m s. n. m., municipio de Sonsón, Antioquia. Fotografía: M.
Rivera-Correa. go, Rivera-Correa et al. (2017) reportan poblaciones en
nuevas localidades para el Departamento de Antioquia
loblepharus como la especie hermana de P. uranobates. en los municipios de Bello, Envigado, Liborina, Santa
Rosa de Osos y San José de la Montaña. Para el muni-
Descripción morfológica cipio de Sonsón reportan nuevas localidades en las ve-
redas de Chaverras, La Quiebra de San Pablo y Sirgua
Es una especie pequeña con una longitud rostro cloaca arriba (Fig. 3, Apéndice I).
de 17,4-20,3 mm en machos y 23,7 mm en hembras; piel
del dorso finamente granular; pliegues dorsolaterales
con tubérculos cónicos (Fig. 1); vientre areolado; tímpa-
no visible, aproximadamente 1/3-1/5 de la longitud del
ojo; rostro subacuminado en vista dorsal, redondeado
en perfil, con tubérculos cónicos en la punta; espacio
inter orbital más ancho que el párpado superior, sin
crestas craneales y con tubérculos cónicos en el párpado
superior; odontóforos vomerinos oblicuos; machos con
hendiduras vocales y almohadillas nupciales granula-
res; primer dedo más corto que el segundo, con discos
grandes; dedos con rebordes laterales angostos; tubér-
culo ulnar presente; tubérculos cónicos en el talón (Fig.
2 A, B); tubérculos pequeños a lo largo del borde inter-
no del tarso, pliegue tarsal interno corto; dos tubérculos
metatarsales, el interno ovalado, cinco veces el tamaño
del tubérculo metatarsal externo, tubérculos plantares
supernumerarios; dedos pediales con rebordes latera-
les, sin palmeaduras, discos de los dedos pediales más
pequeños que los manuales; región dorsal en machos de
color marrón-oliva que se hace más claro hacia la región
lateral; región inguinal de color amarillo, con un patrón
de retículos café, vientre oscuro, garganta de color café
oscuro, superficie posterior de los muslos de color café
con manchas crema; en hembras la región dorsal es de
Figura 2. (A, B) patrón dorsal; (C, D) patrón ventral de adulto y su-
un color marrón que se torna bronce hacia los costados, badulto de Pristimantis scoloblepharus. Páramo de los Cristos, 2780
vientre crema con un patrón de retículos oscuros cafés m s. n. m., municipio de Sonsón, Antioquia. Individuos a escala.

al. 2004). A pesar de esto, la pérdida de hábitat causada

principalmente por deforestación de zonas destinadas a
la agricultura y en ocasiones para la producción de culti-
vos ilícitos representa una amenaza para las poblaciones
de Pristimantis scoloblepharus. Aunque no se ha repor-
tado la presencia de quitridiomicosis en ninguna po-
blación, la incidencia de esta enfermedad ha generado
dramáticos descensos en poblaciones de otras especies
altoandinas lo que sugiere que se deben implementar
planes de monitoreo para esta especie.
De acuerdo con la UICN, Pristimantis scoloblepharus es

una especie en peligro (EN) debido a que su extensión
de ocurrencia es menor a 5000 km2, su área de distri-
bución está severamente fragmentada y existe un actual
declive en la calidad del hábitat en la Cordillera Central
de los Andes en Colombia (Castro et al. 2004). Actual-
mente esta especie no se encuentra listada en ninguno
de los apéndices del CITES (CITES 2017).
Perspectivas para la investigación y conservación
Figura 3. Mapa de distribución de Pristimantis scoloblepharus en Dado el estado de conservación de esta especie, se hace
Colombia. imprescindible realizar monitoreos continuos que per-
mitan 1) determinar el tamaño y estructura de las po-
Historia natural blaciones, 2) evaluar aspectos ecológicos relevantes
como el uso y calidad del hábitat, 3) documentar aspec-
Muchos aspectos acerca de la historia natural de Pris- tos de la historia de vida como dieta, comunicación y
timantis scoloblepharus permanecen aun pobremente hábitos reproductivos y 4) evaluar el efecto del cambio
documentados. Es una especie poco común que se en- climático sobre la distribución de la especie. Finalmen-
cuentra asociada principalmente a bosques primarios o te, es pertinente desarrollar proyectos de educación am-
ligeramente perturbados a lo largo de pequeños arroyos biental encaminados a resaltar el impacto negativo que
(AmphibiaWeb 2017), usualmente en vegetación cerca- tienen actividades como la deforestación, la minería y
na al suelo del bosque. Aunque es una especie de hábitos la ganadería sobre la persistencia de las poblaciones de
nocturnos, se ha registrado que durante el día se refugia anfibios en ecosistemas altamente vulnerables como los
debajo de pequeñas rocas (Lynch 1991). Como todas las páramos.
especies del clado Terrarana, se sospecha que P. scolo-
blepharus presenta desarrollo directo, factor que posi- Agradecimientos
blemente está relacionado con su capacidad de ocupar
ecosistemas de páramo donde escasean fuentes de agua Al MHUA por permitir el acceso a los especímenes. Los
como quebradas o arroyos. resultados de este trabajo fueron gracias al apoyo finan-
ciero CODI, Universidad de Antioquia en el marco del
Amenazas proyecto CODI-Regiones 2017-17209, y a la Iniciativa
Anfibios de Montaña, de la Seccional Oriente de la Uni-
En la actualidad 34.000 hectáreas del páramo de Santa versidad de Antioquia. A los miembros del Grupo Her-
Inés y otros páramos y bosques alto andinos del norocci- petológico de Antioquia y a K. Venegas, E. Patiño, A.
dente de la Cordillera Central que representan parte de Castaño, H. Correa y D. Botero del Semillero BIO, por
la distribución de esta especie, permanecen protegidos su asistencia en campo. Esta ficha tuvo asistencia de J.
bajo la figura de Reserva Forestal desde 1991 (Páez et M. Villa Berrio, E. Ruiz y J. D. Vásquez-Restrepo.

Literatura citada cejuda. Eleutherodactylus scoloblepharus. Pp. 252-

255. En: Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A.
AmphibiaWeb. 2018. Information on amphibian biolo- Amézquita eds., Libro Rojo de los Anfibios de Co-
gy and conservation. Electronic database accessible lombia. Panamericana Formas e Impresos SA. Bo-
at http://amphibiaweb.org/ Berkeley, California, gotá-Colombia.
USA. Acceso el 26 de junio de 2017. Rivera-Correa, M., C. Jiménez-Rivillas y J. M. Daza.
Bernal, M. H. y J. D. Lynch. 2008. Review and analysis 2017. Phylogenetic analysis of the Neotropical Pris-
of altitudinal distribution of the Andean anurans in timantis leptolophus species group (Anura: Craugas-
Colombia. Zootaxa 1826: 1-25. toridae): molecular approach and description of a
Castro, F., M. I. Herrera y J. D. Lynch. 2004. Pristimantis new polymorphic species. Zootaxa 4242: 313-343.
scoloblepharus. En: IUCN 2017. IUCN Red List of UICN. 2017. The IUCN Red List of Threatened Spe-
Threatened Species. Version 2017.1 Electronic data- cies. Version 2018-2. Electronic database accesible
base accessible at www.iucnredlist.org. Acceso el 26 at http://www.iucnredlist.org. Acceso el 26 de junio
de junio de 2017. de 2017.
CITES. 2017. Apéndices I, II, II. https://cites.org/eng/
app/appendices.php. Acceso el 26 de junio del 2017.
Frost, D. R. 2018. Amphibian Species of the World: an
Online Reference. Version 6. Electronic database
accessible at http://research.amnh.org/herpetology/
amphibia/index.html. American Museum of Natu-
ral History, New York, USA. Acceso el 26 de octubre
de 2018.
González-Durán, G. A., M. Targino, M. Rada y T. Grant.
2017. Phylogenetic relationships and morphology
of the Pristimantis leptolophus species group (Am-
phibia: Anura: Brachycephaloidea), with the recog-
nition of a new species group in Pristimantis Jimé-
nez de la Espada, 1870.
New World direct-developing frogs (Anura: Terra-
rana): molecular phylogeny, classification, biogeo-
graphy, and conservation. Zootaxa 1737: 1-182.
Heinicke, M. P., W. E. Duellman y S. B. Hedges. 2007.
Major Caribbean and Central American frog faunas
originated by ancient oceanic dispersal. Proceedings
of the National Academy of Sciences of the United
States of America 104: 10092-10097.
Jiménez de la Espada, M. (1871 "1870"). Faunae neotro-
picalis species quaedam nondum cognitae. Jornal
des Sciencias Mathematicas Physicas e Naturales,
Carlos M. Marín es biólogo y estudiante de posgra-
Academia Real das Sciencias de Lisboa 3: 57-65.
do de la Universidad de Antioquia. Está interesado
Lynch, J. D. 1991. New diminutive Eleutherodactylus
en el estudio de los factores ecológicos que generan
from the Cordillera Central of Colombia (Amphi-
los patrones de distribución y diversificación de an-
bia: Leptodactylidae). Journal of Herpetology 25:
fibios y reptiles Neotropicales.
344-352.
Lynch, J. D. y W. E. Duellman. 1997. Frogs of the genus
Mauricio Rivera-Correa es profesor e investiga-
Eleutherodactylus in western Ecuador. Systematics,
dor de la Universidad de Antioquia. Sus intereses
ecology, and biogeography. Special Publication.
se centran en biodiversidad, evolución y sistemática
Natural History Museum, University of Kansas 23:
de anfibios neotropicales y su conexión directa con
1-236.
conservación biológica.
Páez, V., S. P. Galeano y J. Urbina. 2004. Rana de lluvia

Apéndice I. Coordenadas de localidades donde se ha registrado Pristimantis scoloblepharus de acuerdo con Rivera-Correa et al. (2017).
Departamento Municipio Vereda Latitud Longitud Altitud
Antioquia Bello Charco Verde 6,35453 -75,64111 2600

Antioquia Belmira Río Arriba 6,62889 -75,68889 2620
Antioquia Envigado Pantanillo 6,18181 -75,49215 2980
Antioquia Liborina La Aldea 6,76585 -75,72717 3000
Antioquia San José de la Montaña El Caribe 6,78533 -75,67117 2724
Antioquia Santa Rosa de Osos San Antonio 6,60210 -75,30384 2161
Antioquia Santa Rosa de Osos Vallecitos 6,74081 -75,4783 2600
Antioquia Sonsón La Paloma 5,71963 -75,24909 3100
Antioquia Sonsón La Paloma 5,71662 -75,24991 3092
Antioquia Sonsón La Quiebra de San Pablo 5,68964 -75,24736 2930
Antioquia Sonsón Chaverras 5,72579 -75,24874 3300
Antioquia Sonsón Sirgua Arriba 5,63897 -75,28733 2400
Antioquia Sonsón Chaverras 5,70090 -75,24972 2780

Pristimantis veletis (Lynch y Rueda-Almonacid, 1997)

Ranita de lluvia camuflada
Juliana Fernandes-Primon1, Marco Rada1

1
Laboratorio de Anfibios, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo (USP), Brasil
Fotografía: Marco Rada
Taxonomía y sistemática Descripción morfológica
Pristimantis veletis (Lynch y Rueda-Almonacid Pristimantis veletis es una especie de tamaño pequeño,
1997) fue descrita originalmente como Eleuthe- los machos adultos poseen una longitud rostro-cloacal
rodactylus veletis. Las relaciones evolutivas de de 25,9-27,8 mm, 31,5-36,6 mm en hembras adultas.
esa especie son actualmente desconocidas, debi- Pristimantis veletis se caracteriza por tener la piel del
do a que no ha sido incluida en estudios filoge- dorso lisa y la del vientre aereolada, sin pliegues dorso-
néticos previos (Hedges et al. 2008, Padial et al. laterales, ni crestas craniales; por la presencia de un tím-
2014). De acuerdo con Hedges et al. (2008), P. pano redondo y odontóforos vomerinos prominentes
veletis no es asignada en ninguno de los grupos ovales a subtriangulares y por presentar un rostro suba-
de especies reconocidos para el género. Según cuminado en vista dorsal y redondeado en vista lateral.
Lynch y Rueda-Almonacid (1997), P. veletis es Los machos de esa especie poseen pulgares con almoha-
similar morfológicamente a P. cabrerai, pero la dillas nupciales y no presentan hendiduras vocales. Los
piel del dorso de P. cabrerai es verrugosa y su dedos de la mano son finos y largos, con quillas laterales
tímpano se encuentra oculto debajo de la piel. estrechas. El primer dedo es menor que el segundo y los
dedos externos poseen discos redondeados. Al igual que

Pristimantis veletis Fernandes-Primon y Rada 2019
Historia natural
Pristimantis veletis es una especie de actividad nocturna

al margen de ríos y quebradas, allí suele ser encontra-
da en la vegetación a 1,5 m del suelo. Durante el día, es
observada en el suelo sobre la hojarasca. Lynch y Rue-
da-Almonacid (1997) reportan una postura de la espe-
cie con 18 huevos encontrada en musgo a un metro de
altura del suelo.
Amenazas
La principal amenaza es la perdida de hábitat por defo-

restación causada por la entresaca de madera para sub-
sistencia, además el desarrollo de la agricultura trans-
formando los bosques en áreas de cultivo.
De acuerdo con la UICN (Unión Internacional para la

Conservación de la Naturaleza), Pristimantis veletis es
una especie rara, su población actual está declinando y
se encuentra en la categoría peligro crítico (CR) (Castro
Figura 1. Pristimantis veletis vista ventral. Localidad tipo, MAR et al. 2004). La justificación para esta categoría incluye
2967. Fotografía: Marco Rada.
una distribución inferior a los 100 km² y el conocimien-
los dígitos de la mano, los dedos de los pies son finos
y largos con quillas laterales y las membranas interdi-
gitales están ausentes. El dedo V es mayor que el dedo
III, pero no alcanza el tubérculo subarticular distal del
dedo IV. Tubérculo del talón cónico presente. En vida, P.
veletis presenta una coloración dorsal muy variable: café
claro, café-oliva, café rojizo o café-amarillo con marcas
más oscuras. El vientre es café con finas manchas crema
o gris claro con retículos oscuros o café claro (Fig. 1). La
gula presenta una serie de bandas cafés en forma de «V».
En alcohol, el dorso es gris con marcas más oscuras con
borde crema, la superficie ventral es crema con retículos
café y la superficie posterior del muslo es café con pun-
tos crema (Lynch y Rueda-Almonacid 1997).
Pristimantis veletis es una especie endémica de Colom-

bia y es conocida sólo en los alrededores de la localidad
tipo en el municipio de Pensilvania y de Samaná, a una
altitud entre 1850-2450 m s. n. m. en la vertiente oriental
de la Cordillera Central, departamento de Caldas (Fig.2,
Apéndice I). Ambas localidades se encuentran dentro
del Parque Natural Selva de Florencia.
Figura 2. Mapa de distribución de Pristimantis veletis en Colombia.

to de solo dos localidades en donde existe una dismi- phy, and conservation. Zootaxa 1737: 1-182.
nución en el tamaño y calidad del hábitat. Además, la Lynch, J. D. y J. V. Rueda-Almonacid. 1997. Three new
especie es considerada en peligro (EN) según Libro rojo frogs (Eleutherodactylus: Leptodactylidae) from
de los anfibios de Colombia debido a que el área es pe- cloud forest in eastern Departamento Caldas, Co-
queña, fragmentada y fluctuante (Rueda-Almonacid et lombia. Revista de la Academia Colombiana de
al. 2004). Pristimantis veletis no se encuentra catalogada Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 21: 131-142.
en ningún apéndice CITES (2017). Padial, J. M., T. Grant y D. Frost. 2014. Molecular sys-
tematics of terraranas (Anura: Brachycephaloidea)
Perspectivas para la investigación y conservación with an assesment of the effects of alignment and
optimality criteria. Zootaxa 3825: 1-132.
Es necesaria la documentación de aspectos como la Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita.
dieta, uso de hábitat, ecología reproductiva y desarro- 2004. Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Serie
llo ontogenético de los juveniles. También se requieren Libros de Especies Amenazadas de Colombia. Insti-
estudios enfocados a conocer el estado actual y las prin- tuto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de
cipales amenazas a las poblaciones de la especie. Ade- Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, Bogotá,
más, es necesario conocer su posición filogenética, por DC-Colombia 384 pp.
ejemplo, el grupo taxonómico dentro del género Pristi-
mantis al que pertenece y sus relaciones evolutivas más
cercanas (quién o quiénes son sus especies hermanas).
Agradecimientos
Por el apoyo financiero en campo para la búsqueda de

esta y otras especies del género Pristimantis agradecemos
a la Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São
Paulo (FAPESP; Procesos 2012/10000-5). El estudio de
la diversidad de anfibios en Colombia por parte de MAR
ha sido facilitado a través de los programas de Coorde-
nação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior,
CAPES bajo los programas PEC-PG y PNPD (proceso
2016.1.263.41.6). Por el apoyo logístico durante la visita
a la localidad tipo, agradecemos a los funcionarios del
PNN Selva de Florencia en Caldas: Armando Herrera y
Johana Echeverry, Andrés Felipe Cardona-Toro y Arley
Duque. Extendemos nuestro agradecimiento a Gustavo
González-Duarte, Humberto-Piñeros y Giovanni Cha-
ves-Portilla por su ayuda en campo.
Literatura citada
Juliana Fernades Primon es bióloga y actualmente
es estudiante de maestría en la Universidad de São
Castro, F., M. I. Herrera y J. D. Lynch. 2004. Pristimantis
Paulo en São Paulo, Brasil; sus intereses se enfocan
veletis. En: IUCN. 2017. IUCN Red List of Threa-
en estudiar la biología de la invasión por medio de
tened Species. Versión 2017.1. Eletronic database
la bioacústica.
accessible at http:// http://www.iucnredlist.org/. Ac-
ceso el 02 de julio de 2017.
Marco Rada es biólogo con interés de investigación
CITES. 2017. Convención sobre el Comercio Interna-
en la diversidad, evolución y sistemática de anfibios
cional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora
neotropicales, integrando diferentes fuentes y líneas
Silvestres. Fecha de acceso: 01 de julio de 2017.
de evidencia como el ADN, la morfología y el com-
portamiento, para entender patrones y procesos de
New world direct-developing frogs (Anura: Terrara-
especiación.
na): Molecular phylogeny, classification, biogeogra-

Apéndice I. Localidades y coordenadas geográficas donde se ha registrado Pristimantis veletis en Colombia. Fuente: 1) http://www.biovirtual.
unal.edu.co/es; 2) este trabajo.
Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Altitud Voucher Fuente
km 24 carretera Pensilvania
ICNMHN 36538-40,
a Arboleda, por camino que
Caldas Pensilvania 5,47105 -75,1193 2000- 2450 37206, 37212-18, 1, 2
conduce a Florencia, Cal-
37220; MAR 2967
das, sítio Puerto Suarez
corregimiento de Florencia,
ICNMHN 37207-
Caldas Samaná ca 6-10 km SW Florencia, 5,5218 -75,0604 1850-1950 1
37211
sítio El Estadero
corregimiento de Florencia,
ICNMHN 37219,
Caldas Samaná zona del Rancho Quemado 5,52189 -75,0604 - 1
37221
y El Estadero

Rhadinaea decorata (Günther, 1858)

Culebra café adornada
Juan D. Vásquez-Restrepo1, Felipe A. Toro-Cardona1, 2

Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia
1
Laboratorio de Bioclimatología, Instituto de Ecología A. C. (INECOL), Xalapa, Veracruz, México

2
Fotografía: Esteban Alzate-Basto
Taxonomía y sistemática reconoce 11 sinonimias para esta especie, algunas de

ellas debido a cambios de género y otras a que ha sido
Rhadinaea decorata fue descrita inicialmente descrita más de una vez. Jan (1863) fue el primero quien
por Günther (1858) con el nombre de Coronella describió de nuevo esta especie bajo el nombre de Eni-
decorata, a partir de dos especímenes de Méxi- cognathus vittatus, luego Cope (1871) la describe como
co depositados en la colección de serpientes del Dromicus ignitus a partir de especímenes colectados en
Museo Británico de Historia Natural (lectoti- la actual Panamá y Werner (1903) la denomina Erythro-
po: BMNH 1946.1.9.4). Posteriormente, Cope lamprus longicaudus. No obstante, la combinación R.
(1860) la asigna de manera provisional al género decorata ha sido reconocida por diferentes autores como
Diadophis, hasta que un par de años más tarde el nombre válido para esta especie (Taylor 1949, Peters y
(1863) propone el género Rhadinaea y la incluye Orejas-Miranda 1970, Myers 1974, Wallach et al. 2014).
dentro de este basándose en caracteres morfo- Actualmente la hipótesis filogenética más reciente que
lógicos. Amaral (1930) la reclasifica e incluye incluye a estas serpientes, sugiere que Rhadinaea es el
dentro del género Liophis como L. decoratus. En grupo hermano del género Urotheca, y estos dos, el gru-
su revisión del género Rhadinaea, Myers (1974) po hermano de Coniophanes (Sheehy 2012).

Rhadinaea decorata Vásquez-Restrepo y Toro-Cardona 2019
Descripción morfológica dorsales también se encuentran bordeadas por un par

líneas negras más delgadas, la inferior se extiende de
Serpientes de tamaño pequeño, con una longitud total manera continua atravesando todo el cuerpo, aproxima-
máxima reportada de 47 cm (Savage 2002). La cola es damente entre la cuarta o quinta hilera de escamas dor-
larga y representa entre el 35 al 47% de la longitud to- sales, mientras que la superior desaparece gradualmen-
tal del cuerpo. Con 1 o 2 preoculares, en ocasiones con te. En los especímenes revisados para Colombia como
una subpreocular; normalmente 2 postoculares, a veces parte de este trabajo (Tabla 1), la banda postocular es
1 o 3; 8 labiales superiores, rara vez 9 y estando la 4-5 o continua y se une a las líneas laterales del cuerpo (Fig.
la 3-4-5 en contacto con el ojo; de 8 a 11 infralabiales, 2), sin embargo, existe un patrón de variación descrito
usualmente 10; por lo general 1+2 temporales, aunque por Myers (1974), en el cual la proporción de individuos
pueden encontrarse individuos con 1+1 o 1+1+2; 17 con la banda postocular discontinua aumenta hacia la-
hileras de escamas dorsales, rara vez con reducción an- titudes mayores (Fig. 3). La coloración dorsal es café,
terior y/o posterior, lisas o en ocasiones con una quilla siendo de un tono más claro en la parte superior sobre
leve en la región pre y supracloacal; pueden o no presen- las líneas laterales que recorren el cuerpo, y de un tono
tar 1 o 2 fosetas apicales en la región nucal; de 110 a 134 más oscuro en la parte dorsal costal bajo estas. En algu-
ventrales [103 a 141]; de 85 a 124 pares de subcaudales nos individuos puede darse la presencia de una franja
y placa anal dividida (Myers 1974, Savage 2002). Son oscura apenas perceptible, de entre una a tres escamas
opistoglifas, con 17 a 21 dientes maxilares. La superficie de ancho en la línea media dorsal. La coloración ventral
dorsal de la cabeza es de color café uniforme sin marcas, es clara en la parte inferior de la cabeza, pero se torna
con una banda postocular clara bordeada por un par de amarillenta e inclusive rojiza en la región nucal y hacia
líneas negras más delgadas. Las escamas supralabiales la parte posterior del cuerpo (Myers 1974, Savage 2002).
son de color claro, inmaculadas o con una serie de pe- En los individuos examinados para la región andina y
queños puntos negros, y con una línea negra en el borde el valle del río Magdalena, la superficie ventral de la ca-
superior que se extiende desde el ojo hasta poco más de beza, el cuerpo y la cola son de color blanco o crema
la última labial superior (Myers 1974). En el dorso con uniforme, algunos de ellos con visos azul claro hacia la
un par de líneas longitudinales claras que se extienden parte posterior de la cola (en preservado). Las escamas
de manera continua desde la región nucal hacia la par- ventrales poseen pequeños puntos negros hacia los bor-
te posterior del cuerpo, en donde se hacen más difusas, des externos, los cuales forman una línea sólida al final
tomando una coloración anaranjada (Fig. 1). Las líneas de la cola.
Figura 1. Indivíduo de Rhadinaea de-

corata encontrado entre la hojarasca
(MHUA-R 14859). Fotografía: Clau-
dia Molina-Zuluaga.

Tabla 1. Lepidosis de los especímenes de Rhadinaea decorata examinados (CBUCES-D: Colección de Herperología de la Universidad CES, DOC: Colección de docencia del Museo de Her-
petología Universidad de Antioquia, ICN: Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional, MHUA: Museo de Herpetología Universidad de Antioquia, MLS: Museo de La Salle).
SVL: Longitud rostro cloaca, TL: Longitud de la cola. Los valores para los caracteres bilaterales se presentan para ambos lados (der/izq) cuando no son iguales.
Voucher Sexo Longitud Preoculares Postoculares Temporales Supralabiales Infralabiales Dorsales Ventrales Anal Subcaudales
SVL: 192 mm
CBUCES-D 181 H 22 2 1+2 9 (4-6) 10 (1-6) 17-17-17 110 Dividida 16 pares1
Rhadinaea decorata
TL: 30 mm1
SVL: 222 mm
DOC 228 (MHUA) H 2 2 1+2 8 (4+5) 9 (1-6) 17-17-17 110 Dividida 82 pares1
TL: 139 mm1
SVL: 178 mm
ICN 10861 M 2 2 1+1 8 (4+5) 10 (1-6) - 103 Dividida 101 pares
TL: 163 mm
SVL: 185 mm
MHUA-R 14029 M - - 1+2/1+1 - - 17-17-17 119 Dividida 92 pares
TL: 135 mm
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

SVL: 197 mm
MHUA-R 14390 H 12 2 1+2 8 (4+5) 10 (1-6) 17-17-17 110 Dividida 93 pares
TL: 128 mm
SVL: 172 mm
MHUA-R 14551 M 2/1 2 1+1 8 (3-5) 9 (1-6) 17-17-17 110 Dividida 98 pares
TL: 130 mm
SVL: 204 mm
MHUA-R 14552 H 2 2 1+2 8 (4+5) 9/10 (1-6) 17-17-17 115 Dividida 94 pares
TL: 138 mm
SVL: 180 mm
MHUA-R 14644 M 22 2 1+2 8 (4+5) 10 (1-6) 17-17-17 104 Dividida 98 pares
TL: 150 mm
SVL: 197 mm
MHUA-R 14859 H 22 2 1+2 8 (4+5) 10 (1-6) 17-17-17 109 Dividida 73 pares1
TL: 114 mm1
SVL: 207 mm
MHUA-R 15224 H 2 2 1+2 8 (3-5) 10 (1-6) 17-17-17 113 Dividida 100 pares
TL: 150 mm
SVL: 90 mm
MHUA-R 15277 M 2 2 1+2 8 (3-5) 10 (1-6) 17-17-17 116 Dividida 110 pares
TL: 64 mm
SVL: 215 mm
MLS 2076 M 12 2 1+2 8 (4+5) 10-11 (1-6) * 141 Dividida 96 pares
TL: 163 mm
1
Cola incompleta
2
Con una subpreocular en uno o ambos lados
58
Vásquez-Restrepo y Toro-Cardona 2019
Figura 2. Variación de la banda postocular en algunos de los individuos examinados de Rhadinaea decorata para Colombia.
Los hemipenes de Rhadinaea presentan de acuerdo a

Myers (1974) tres regiones diferenciables: el capitulum,
una región medial espinosa y una base ornamentada
con pequeñas espínulas. En R. decorata estas estructuras
presentan variación en cuanto a longitud y cantidad de
espinas (Myers 1974). El hemipene es capitado, con ca-
lices papilados en el capitulum hacia la cara sulcada y es-
pinulado hacia la asulcada (Fig. 4). El sulcus spermaticus
centrifugal hacia la región proximal, el cual se extiende
hasta la base del capitulum donde se bifurca, llegando
cada surco hasta poco antes de la zona más distal. En el
borde inferior del capitulum aparece un anillo de espinas
curvas en forma de gancho, las cuales son más grandes
hacia el lado asulcado y se hacen más pequeñas hacia el
sulcado [de 15 a 50 según Myers (1974)], con una espina
adicional de cada lado bajo la segunda desde el sulcus.
Del lado asulcado se encuentran dos hileras longitudi-
nales de grandes espinas, con dos o tres cada una y sepa-
radas entre si por un espacio desnudo. Adicionalmente,
la base presenta gran cantidad de pequeñas espínulas.
En los hemipenes examinados (MHUA-R 14029, 14551

y 14694) a diferencia de la descripción de Myers (1974),
el número de espinas bajo el capitulum varía de 8 a 12
sin incluir las inferiores a la segunda, o de 10 a 14 inclu-
yéndolas.
Figura 3. Variación geográfica del patrón postocular en Rhadinaea Rhadinaea decorata es una especie de distribución tran-
decorata según Myers (1974). La imagen es una adaptación de la sandina, que se encuentra desde el sureste de México
original, los grupos GAP y NON GAP fueron aquí definidos para hasta el noroccidente de Ecuador, en elevaciones que
efectos de comparación.

Figura 4. Hemipene de Rhadinaea decorata (MHUA-R 14029). hsr: anillo de espinas, lhs: grandes espinas curvas, pc: cálices papilados, s:
espinulas, sc: capitulum espinulado, sp: sulcus spermaticus. Los hemipenes fueron preparados siguiendo el procedimiento descrito por Zaher
y Prudente (2003) y Sales-Nunes (2011), con vaselina azul para contrastar las partes blandas y rojo de alizarina para estructuras calcáreas.
van de 0 a 1750 m s. n. m. (Myers 1974, Pérez-Santos Amenazas

y Moreno 1988, Savage 2002, Wallach et al. 2014). La
presencia de esta especie en Colombia estaba poco do- Actualmente se desconoce por completo el estado de
cumentada, limitandose a algunos comentarios perso- las poblaciones de Rhadinaea decorata en Colombia. La
nales (Dunn 1944, F. Castro com. pers. en Uetz y Hosek mayoría de registros conocidos provienen de zonas con
2019) y recientemente a un par de registros de Restre- altas tasas de deforestación y minería ilegal, lo cual su-
po et al. (2017) y Medina-Rangel et al. (2017). Es una pone una amenaza potencial para la especie. Además,
especie rara en las colecciones del país, y los datos de al igual que muchas otras especies de serpientes, el des-
los pocos especímenes conocidos hasta ahora no habían conocimiento y el miedo hacia estos animales es una de
sido publicados (Apéndice I). En Colombia esta especie sus principales amenazas (Lynch 2012).
se encuentra en los departamentos de Antioquia, Cal-
das, Chocó y Córdoba, en elevaciones entre los 346 y los Estado de conservación
1436 m s. n. m. (Fig. 5).
Según el listado global de la UICN, el estado de con-
Historia natural servación de esta especie es preocupación menor (LC)
(Cháves et al. 2017). No se encuentra dentro del listado
Rhadinaea decorata habita en bosques poco perturba- nacional de especies amenazadas (Morales-Betancourt
dos, bosques húmedos y muy húmedos de tierras bajas, et al. 2015), ni incluida dentro de alguno de los apéndi-
premontanos y bosques lluviosos, aunque en ocasiones ces CITES.
también se le puede encontrar en bosques secundarios
(Savage 2002) o cultivos (p.e. caña de azucar, com. pers. Perspectivas para la investigación y conservación
de los autores). Son serpientes terrestres y diurnas, que
suelen observarse entre las raíces de árboles, troncos Teniendo en cuenta que esta es una especie de amplia
caídos y zonas con abundante hojarasca (Savage 2002, distribución, con una variación morfológica apreciable,
Köhler 2003). Actualmente existe un gran vacío de in- y que hace parte de un género que ha sido pobremen-
formación sobre muchos de los aspectos de la biología te muestreado a nivel molecular (Lawson et al. 2005,
y ecología de esta especie, pero se sabe que parte de su Mulcahy 2007, Mulcahy et al. 2011, Pyron et al. 2011,
dieta consta de lombrices, salamandras, pequeños lagar- Sheehy 2012), es posible que pueda existir un complejo
tos (p.e. Holcosus festivus), y ranas de los géneros Eleu- de especies bajo el nombre Rhadinaea decorata, lo cual
therodactylus y/o Pristimantis y sus huevos (Taylor 1949, hace de estas serpientes un grupo interesante para estu-
Savage 2002, Lewis y Grant 2007, Köhler 2003). dios de sistemática y taxonomía. De igual forma, aún se

tropica. Memórias do Instituto Butantan 4: 126-271.

Chaves, G., G. Köhler, W. Lamar y L. W. Porras. 2017.
Rhadinaea decorata. The IUCN Red List of Threate-
ned Species 2017. Electronic database accessible at
http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2017-2.RLTS.
T198401A2525266.en. Acceso el 23 de marzo de
2018.
Cope, E. D. 1860. Catalogue of the Colubridae in the
Museum of the Academy of Natural Sciences of Phi-
ladelphia, with Notes and Descriptions of New Spe-
cies. Part II. Proceedings of the Academy of Natural
Sciences of Philadelphia 12: 241-266.
Cope, E. D. 1863. Descriptions of New American Squa-
mata in the Museum of the Smtihsonian Institution.
Proceedings of the Academy of Natural Sciences of
Philadelphia 15: 100-106.
Cope, E. D. 1871. Ninth Contribution to the Herpetolo-
gy of Tropical America. Proceedings of the Academy
of Natural Sciences of Philadelphia 23: 200-224.
Dunn, E. R. 1944. A Revision of the Colombian Snakes
of the Genera Leimadophis, Lygophys, Liophis, Rha-
dinaea, and Pliocercus, with a Note on Colombian
Coniophanes. Caldasia 2 : 479-495.
Günther, A. 1858. Catalogue of Colubrine Snakes of the
Figura 5. Mapa de distribución de Rhadinaea decorata en Colombia. British Museum. Londres. XVI pp + 281 pp.
Jan, G. 1863. Enumerazione sistematica degli ofidi
sabe muy poco sobre la ecología de estos animales, por appartenenti al gruppo Coronellidae. Archivio per
lo que también son organismos con los cuales se puede la Zoologia l’Anatomia e la Fisiologia 2: 213-330.
desarrollar investigación en esta área. Köhler, G. 2003. Reptiles of Central America. Offen-
bach: Herpeton. 367 pp.
Agradecimientos Lawson, R., J. B. Slowinski, B. I. Crother y F. T. Burbrink.
2005. Phylogeny of the Colubroidea (Serpentes):
Queremos agradecer al Museo de Herpetología Univer- New Evidence from Mithocondrial and Nuclear
sidad de Antioquia (MHUA) y a la Colección de Herpe- Genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 37:
tología de la Universidad CES (CBUCES-D), por permi- 581-601.
tirnos utilizar su material. Al profesor John Lynch, por Lewis, T. R. y P. B. C. Grant. 2007. On the Diet of Rhadi-
compartirnos algunos de los datos de los especímenes naea decorata (Günther, 1858). Herpetozoa 20: 91.
depositados en el Instituto de Ciencias Naturales (ICN) Lynch, J. D. 2012. El contexto de las serpientes de Co-
y el Museo de La Salle (MLS). A Esteban Alzate y Clau- lombia con un análisis de las amenazas contra su
dia Molina, por permitirnos usar sus fotografías. A Gui- conservación. Revista de la Academia Colombiana
do Medina, por compartirnos sus registros de Chocó. A de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales XXXVI:
Juan P. Hurtado y Duvan Zambrano, por sus comenta- 435-449.
rios sobre esta ficha. A Hernán Martínez, por su ayuda Medina-Rangel, G. F., G. Cárdenas-Arévalo y L. E.
en el proceso de preparación de los hemipenes. Y a Juan Rentería-Moreno. 2017. Herpetofauna del Cerro
M. Daza, por alentarnos a publicar algo sobre esta es- Tacarcuna. Serranía del Darién, Unguía, Chocó,
pecie. Colombia. Guía de Campo. IIAP-Instituto de Inves-
tigaciones Ambientales del Pacífico y Expedición
Literatura citada Colombia-BIO 2016-2017 COLCIENCIAS. Quib-
dó, Chocó, Colombia. 146 pp.
Amaral, A. 1930. Estudos sobre ophidios neotropicos Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso, V. P. Páez y B.
XVIII. Lista remissiva dos ophidios da região neo- C. Bock. 2015. Libro rojo de reptiles de Colombia.

Instituto de investigación de Recursos Biológicos the World: A Catalogue of Living and Extinct Spe-
Alexander von Humboldt, Universidad de Antio- cies. CRC Press. 1237 pp.
quia. Bogotá D. C. 255 pp. Werner, F. 1903. Ueber Reptilien und Batrachier aus
Mulcahy, D. G. 2007. Molecular Systematics of Neotro- Guatemala und China in der zoologischen Sta-
pical Cat-Eyed Snakes: A Test of the Monophyly of ats-Sammlung in München nebst einem Anhang
Leptodeirini (Colubridae: Dipsadinae) with Impli- über seltene Formen aus anderen Gegenden.
cations for Character Evolution and Biogeography. Abhandl. Königl. Bayer. Akad. Munich 22: 343-384.
Biological Journal of the Linnean Society 92: 483. Zaher, H. y A. L. C. Prudente. 2003. Hemipenes of Si-
Mulcahy, D. G., T. H. Beckstead y J. W. Sites Jr. 2011. phlophis (Serpentes, Xenodontinae) and Techniques
Molecular Systematics of the Leptodeirini (Colu- of Hemipenial Preparation in Snakes: A Response
broidea: Dipsadidae) Revisited: Species-Tree Analy- to Dowling. Herpetological Review 34 (4): 302-307.
ses and Multi-Locus Data. Copeia 2011: 407-4017.
Myers, C. W. 1974. The Systematics of Rhadinaea (Co-
lubridae), a Genus of New World Snakes. Bulletin of
American Museum of Natural History 153: 1-262.
Pérez-Santos, C. y A. G. Moreno. 1988. Ofidios de Co-
lombia. Museo Regionale di Scienze Naturali, Tori-
no. 517 pp.
Peters, J. A. y B. Orejas-Miranda. 1970. Catalogue of the
Neotropical Squamata: Part I: Snakes. Bulletin of
United States National Museum 297: 1-347.
Pyron, A. R., F. T. Burbrink, G. R. Colli,A. N. Montes de
Oca, L. J. Vitt, C. A. Kuczynski y J. J. Wiens. 2011.
The Phylogeny of Advanced Snakes (Colubroidea),
with Discovery of a New Subfamily and Compari-
son of Support Methods for Likelihood Trees. Mole-
cular Phylogenetics and Evolution 58: 239-342.
Restrepo, A., C. Molina-Zuluaga, J. P. Hurtado, C. M.
Marín y J. M. Daza. 2017. Amphibians and reptiles
from two localities in the northern Andes of Co-
lombia. Check List 13 (4): 203-237.
Sales-Nunes, P. M. 2011. Morfologia hemipeniana dos
lagartos microteídos e suas implicações nas rela ções
filogenéticas da família Gymnophthalmidae (Teiioi-
dea: Squamata). Tesis doctoral Vol. 1, Universidade
de São Paulo. São Paulo, Brasil. 137 pp.
Savage, J. M. 2002. The Amphibians and Reptiles of Cos-
Juan D. Vásquez-Restrepo es biólogo de la Univer-
ta Rica: A herpetofauna between wo Continents, be-
sidad de Antioquia con énfasis en herpetología. Está
tween Two Seas. University of Chicago Press. 954
interesado en la Sistemática y Taxonomía de repti-
pp.
les, especialmente de serpientes. También ha traba-
Sheehy, C. M. 2012. Phylogenetic Relationships and Fe-
jado en los últimos años en pro de la divulgación
eding Behavior of Neotropical Snail-Eating Snakes.
científica sobre la importancia de estos animales.
Tesis doctoral, Universidad de Texas. Arlington,
Texas. 126 pp.
Felipe A. Toro es biólogo egresado de la Univer-
Taylor, E. H. 1949. A Preliminary Account of the Herpe-
sidad de Antioquia. Actualmente es estudiante de
tology of the State of San Luis Potosi, Mexico. Uni-
maestría del Instituto de Ecología A. C. (INECOL).
versity of Kansas Science Bulletin 33: 169-215.
Está interesado en el estudio de los patrones de di-
Uetz, P. y J. Hošek. 2019. The Reptile Database. Electro-
versidad y distribución de anfibios y reptiles neotro-
nic database accesible at: http://www.reptile-databa-
picales, con énfasis en la conservación de los mis-
se.org. Acceso el 23 de febrero de 2019.
mos.
Wallach, V., L. W. Kenneth y J. Boundy. 2014. Snakes of

Apéndice I. Registros confirmados de Rhadinaea decorata para Colombia con voucher en colecciones biológicas nacionales (CBUCES-D:
Colección de Herperología de la Universidad CES, DOC: Colección de docencia del Museo de Herpetología Universidad de Antioquia, ICN:
Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional, MHUA: Museo de Herpetología Universidad de Antioquia, MLS: Museo de La
Salle). Los registros marcados con * fueron georreferenciados con base en la localidad.
Voucher Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Elevación
CBUCES-D 181 Antioquia Maceo Finca Songo Sorongo 6,533208 -74,812298 1015
DOC 228 (MHUA) N.R. N.R Colombia N.R. N.R. N.R.
ICN-R 10861* Antioquia San Carlos Quebrada San José 6,177200 -74,862100 970
ICN-R 13034 Chocó Unguía Cerro Tacarcuna 8,063000 -77,223000 1360
MHUA-R 14029 Antioquia Valdivia N. R. 7,290241 -75,399015 700
MHUA-R 14390 Córdoba Tierralta Camino a quebrada Urra 8,173600 -76,059200 346
MHUA-R 14551 Antioquia Amalfi Alto del Oso 6,900300 -75,153300 1436
MHUA-R 14552 Antioquia Amalfi Alto del Oso 6,900300 -75,153300 1436
MHUA-R 14644 Caldas Victoria Bosque Bella Vista 5,331500 -74,921028 1030
MHUA-R 14859 Antioquia San Carlos Quebrada la Negra 6,216700 -74,864680 844
MHUA-R 15224 Antioquia San Roque Playa Rica, Los Papayos 6,406070 -75,011080 1350
En un cañaduzal cerca
donde se unen los ríos
MHUA-R 15277 Antioquia Campamento 6,96663 -75,2832 1312
Nechí y Tenche, vereda Los
Ranchos
MLS 2076* Antioquia Campamento N. R. 7,038360 -75,289020 1025

Tretioscincus bifasciatus (Dumeril, 1851)

Lagartija coliazul, limpia casa
Sintana Rojas-Montaño1, 2, Jeferson Villalba-Fuentes1, 2, Lilia Mejía-Quintero2, Tomás Mejía-Mejía2, José Luis
Pérez-González1, 2, Luis Alberto Rueda-Solano1, 2, 3
1
Fundación Atelopus, Santa Marta, Colombia
2
Grupo de Investigación en Biodiversidad y Ecología Aplicada (GIBEA) Universidad del Magdalena, Santa Marta, Colombia
3
Grupo de Investigación Biomics, Facultad de Ciencias, Universidad de los Andes, Bogotá, Colombia
Fotografía: Luis Alberto Rueda-Solano
Taxonomía y sistemática jas dorsolaterales y manchas ventrales de los individuos.

Sin embargo, para Marcuzzi (1950) y Rivas et al. (2012),
Tretioscincus bifasciatus (Gymnopthalmidae) T. b. kugleri no tiene validez, argumentado que el color
fue descrita por Duméril y Duméril (1851) y en una especie puede ser variable, por tanto, no es una
nombrada inicialmente como Heteropus bisfa- condición suficiente para dividirla en dos taxones. De
ciatus. Posteriormente, fue sinonimizada como acuerdo con estas observaciones, el nombre de Tretios-
Tretioscincus castanicerus por Cope (1863). cincus bifasciatus fue ratificado (Peters y Donoso-Barros
Shreve (1949) fue el primero en asignar su no- 1970, Schwartz y Henderson 1991, Gorzula y Señaris
menclatura actual, además de separarla en dos 1998, McNish 2011). En la actualidad el género Tretios-
subespecies T. b. bifasciatus distribuida para el cincus está representado por tres especies, T. agilis, T.
norte del Caribe colombiano y T. b. kugleri para oriximinensis y T. bifasciatus.
Venezuela y Aruba. La principal razón de esta
división fue el patrón de coloración de las fran-

Tretioscincus bifasciatus Rojas-Montaño et al. 2019
Descripción morfológica méril y Duméril 1851, Cope 1863, Shreve 1949, Ayala y
Castro inédito).
Los adultos de Tretioscincus bifasciatus alcanzan una
longitud total de 133-138 mm, de la cabeza 12 mm, una Tretioscincus bifasciatus se caracteriza por su coloración
longitud rostro cloaca de 41-67 mm (LRC) y una lon- uniforme dorsal gris-bronce, marrón cobrizo o marrón
gitud caudal de 80-96 mm (Dumeril y Dumeril 1851, oscuro, similar a la coloración de la cabeza, con un tono
Shreve 1949). De acuerdo a la descripción original, la es- verde olivo más oscuro en la vista dorsal que en la vista
pecie presenta una cabeza pequeña y triangular, hocico ventral. A cada lado de la espalda presenta unas ban-
obtuso, placas subcefálicas poco desarrolladas, frontal das dorsolaterales amarillentas o de color crema, de
rectangular, dos frontoparietales pequeñas, contiguas, e aproximadamente 1 mm, las cuales se extienden desde
interparietales un poco más grandes, frontonasal gran- el extremo del hocico, bordean la línea de unión de su
de, prefrontales poligonales, por lo general en contacto, cara superior con su cara lateral y se prolongan hasta el
pero en ocasiones separadas por escamas frontal y fron- origen de la cola, donde terminan. Las bandas de la cola
tonasal. Placa frontal hexagonal o heptagonal, sin inter- son de color azul brillantemente conspicuos, estas ban-
nasales; dos supraoculares, escamas parietales separadas das están bordeadas por una franja dorsal longitudinal
por interparietal romboidal, una romboidal vertebral y de color negro o marrón oscuro, que se extiende des-
una escama postparietal (a cada lado) ampliada trape- de la punta del hocico a la parte anterior de la cola. Las
zoidal, escamas del cuello lisas, y las del dorso quilladas partes laterales de cabeza y los flancos de color marrón
prominentemente (una sola quilla por escama) al igual o negro y franja longitudinal blanquecina en labiales
que las caudales, las quillas también están presentes bajo (Duméril y Duméril 1851, Cope 1863, Ayala y Castro
la cola, pero son menos prominentes. Párpado inferior inédito). Posibles variaciones en la coloración caudal y
transparente, posee 16 filas transversales de escamas líneas dorsolaterales serian un patrón que sugeriría di-
alrededor del cuerpo, de 18 a 20 escamas entre gulares morfismo sexual en esta especie (Mendem 1968).
y escamas preanales. La cola es cilíndrica apenas más
larga que el cuerpo, con extremidades cortas pero de- Distribución geográfica
sarrolladas, los cuatro dedos anteriores relativamente
homogéneos y menos desarrollados que los cinco dedos Tretioscincus bifasciatus se encuentra distribuida en
posteriores, el dedo interno reducido y garra más pe- toda la costa norte de Venezuela y planicie del Caribe
queña en las extremidades posteriores, los machos po- y valles interandinos de Colombia, incluyendo las Islas
seen entre cuatro y cinco poros femorales (Fig. 1) (Du- de San Andrés y Providencia. Asimismo, en Guyana
Francesa, Surinam, Aruba, Isla de Margarita y las Islas
de Sotavento Holandesas (Hoogmoed 1973, Schwartz y
Henderson 1991, Caicedo-Portilla et al. 2007, Rivas et
al. 2012, Ayala y Castro inédito). En Colombia, su dis-
tribución abarca toda la región norte del país y a lo largo
del Valle del río Magdalena, además de que su rango de
distribución altitudinal está registrado desde el nivel del
mar hasta los 1500 m s. n. m. (Fig. 2) (Cope 1863, Ber-
nal-Carlo 1991, Medina-Rangel 2011, Gutiérrez-Cárde-
nas et al. 2016).
Historia natural
Tretioscincus bifasciatus son pequeños microteiidos

crípticos de hábitos diurnos, suelen estar asociados a
ecosistemas de bosque seco tropical y bosques húmedos,
encontrándose principalmente en la hojarasca, acumu-
laciones de rocas, cerca de carreteras, potreros, matorra-
les y pendientes de cerros (Fig. 3) (Mendem 1968, Rue-
Figura 1. (A) Ausencia de poros femorales en hembras de la especie
Tretioscincus bifasciatus y (B) presencia en machos como carácter
da-Almonacid et al. 2008, Caicedo-Portilla et al. 2010,
dimórfico sexual visible. Fotografía: José Luis Peréz-Gonzales. Rueda-Solano y Castellanos-Barliza 2010, Ayala y Cas-

alrededores de asentamientos humanos (Fig. 4) (Cope

1863, Caicedo et al. 2007, Suazo-Ortuño et al. 2008,
Rueda-Almonacid et al. 2008, Ugueto y Rivas-Fuenma-
yor 2010, Carvajal et al. 2013). Tretioscincus bifasciatus
es un forrajeador activo, con un espectro moderado de
nicho alimenticio el cual se basa principalmente en cu-
carachas, arañas y saltamontes (Caicedo-Portilla et al.
2007, Medina-Rangel y Cárdenas-Arévalo 2015). Sue-
len encontrarse fácilmente termorregulando de ma-
nera expuesta (helio-térmicamente) en microhábitats
como pequeñas rocas, hojarasca, árboles caídos, raíces
de árboles, entre otros (Fig. 5). La mayor actividad de
forrajeo y termorregulación de la especie se da durante
periodos soleados, a inicios del día en rangos compren-
didos entre las 9:00 y 12:00 horas y en momentos cre-
pusculares entre las 14:00 y 16:00 horas (Caicedo-Por-
tilla et al. 2007, Ayala y Castro inédito, Rojas-Montaño
2017 datos sin publicar). Las abundancias de la especie
tienden a mantenerse estables en los hábitats indepen-
diente de la calidad de los mismos (Carvajal-Cogollo
et al. 2007, Carvajal-Cogollo y Urbina-Cardona 2008).
Sin embargo, ambientes intervenidos podrían favorecer
ciertas condiciones como zonas más amplias de termo-
rregulación a sus poblaciones (Carvajal-Cogollo et al.
Figura 2. Mapa de distribución de Tretioscincus bifasciatus en Co- 2007, Carvajal-Cogollo y Urbina-Cardona 2008, Me-
lombia. dina-Rangel 2011). Aunque en ambientes conservados,
sus abundancias se relacionan favorablemente con el
tro inédito). Sin embargo, pueden encontrarse en áreas aumento de la densidad de los estratos y diámetros ar-
deforestadas, basurales de zonas urbanizadas y en los bóreos (Medina-Rangel y Cárdenas-Árevalo 2015). Tre-
Figura 3. Individuos de Tretioscincus bifasciatus en sus diferentes microhábitats. Fotografía: Luis Alberto Rueda-Solano.

caudal, que cumplen la función de desviar ataques con

su movimiento o redireccionar aquellos que pueden ser
dirigidos a la cabeza o tronco, hacia la cola azul brillante
y llamativa la cual puede desprender para escapar de sus
depredadores (Rueda-Almonacid et al. 2008, Watson et
al. 2012, Murali y Kodandaramaiah 2016).
Amenazas
Las principales amenazas para Tretioscincus bifasciatus

se deben a la pérdida de calidad de hábitat por inter-
vención antrópica (Medina-Rangel y Cardenas-Arevalo
2015) generando reducción en el recurso alimenticio
(Reznick y Ghalambor 2001), además de la fragmen-
tación de hábitat que llevarían presumiblemente a sus
poblaciones a sufrir los efectos de la endogamia.
Figura 4. Hábitats de Tretioscincus bifasciatus. (A) Parque Nacional
Natural Tayrona. (B) Bosque seco del corregimiento de Bonda, Santa
Marta. (C) Parcela de Cultivos, Municipio de Ciénaga, Magdalena.
(D) localidad de Ceibotes, Valledupar. Fotografía: Luis Alberto Rue-
da-Solano, José Luis Pérez-González. Según la categoría de amenaza de la UICN (2017), Tre-
tioscincus bifasciatus se encuentra categorizada como
tioscincus bifasciatus posee como mecanismo de defensa preocupación menor (LC). Es una especie que, debido
contra ataques aviares las marcas deflectivas y autotomía a su amplia distribución, posee poblaciones relativa-
Figura 5. Comportamiento de termorregulación y forrajeo de Tretioscincus bifasciatus. Fotografía: Luis Alberto Rueda-Solano, José Luis Pé-
rez-González, Sintana Rojas-Montaño.

mente estables, además de poder tolerar alteraciones en nas-Arévalo y J. N. Urbina-Cardona. 2007. Reptiles
su hábitat, estableciéndose en áreas degradadas o urba- de áreas asociadas a humedales de la planicie del
nizadas y algunas poblaciones están incluidas en áreas departamento de Córdoba, Colombia. Caldasia 29:
protegidas (Gutiérrez-Cárdenas et al. 2016). 427-438.
Carvajal-Cogollo, J. E. y N. Urbina-Cardona. 2008. Pa-
Perspectivas para la investigación y conservación trones de diversidad y composición de reptiles frag-
mentados de bosque seco tropical en Córdoba, Co-
En la actualidad es limitada la información sobre Tre- lombia. Tropical Conservation Science 1: 397-416.
tioscincus bifasciatus, por lo tanto, es necesario imple- Carvajal-Cogollo, J. E., Cárdenas-Arévalo, G., y Casta-
mentar trabajos de demografía poblacional, evolución, ño-Mora, O. 2012. Reptiles de la región Caribe de
genética e historia natural sobre la especie. Se desarro- Colombia. Colombia Diversidad Biótica XII: La Re-
llan estudios liderados por el grupo herpetológico de la gión Caribe de Colombia, Universidad Nacional de
Universidad del Magdalena, los cuales tienen lugar en el Colombia-Corpocesar. Bogotá: Arfo Editores, 91-
relicto de bosque seco tropical de la granja experimen- 812.
tal del campus universitario y en remanentes de bosque Carvajal-Cogollo, J. E., B. Vladimir y G. F. Medina-Ran-
seco en el departamento del Magdalena. Las investiga- gel. 2013. Diversidad de reptiles en ciénagas del de-
ciones están direccionadas a conocer aspectos compor- partamento del Cesar. Colombia Diversidad Biotica
tamentales y ecofisiológicos de poblaciones de Tretios- XIII; Reptiles del cesar: 511- 522.
cincus bifasciatus, así como documentar el rol funcional Cope, E. D. 1863. Contributions to Neotropical sauro-
de la especie dentro del ecosistema de bosque seco del logy. Proc. Academy of Natural Science of Philadel-
Caribe colombiano. phia 14: 176-188.
Duméril, A. M. C. y A. H. A. Duméril. 1851. Catalogue
Agradecimientos méthodique de la collection des reptiles du Muséum
d'Histoire Naturelle de Paris. Gide et Baudry/Roret,
A Vicerrectoría de Investigación y a la Facultad de Paris, 224 pp.
Ciencias Básicas de la Universidad del Magdalena, por Gorzula, S. y J. C. Señaris. 1998. Contribution to the
el financiamiento del proyecto Tretios. Asimismo, al se- herpetofauna of the Venezuelan Guayana I. A Data
millero Herpetológico de la Universidad del Magdale- Base. Scientia Guaianae Nº 8, 270+32 p.
na (Los Froglets) adscrito al Grupo de Investigación en Gutiérrez-Cárdenas, P., J. Caicedo, y G. Rivas. 2016.
Biodiversidad y Ecología Aplicada (GIBEA), en especial Tretioscincus bifasciatus. (Versión errata publica-
a Keiner Tilvez por su aporte en la información y Tatia- da en 2017). La Lista Roja de especies amenazadas
na Hernández, Jorge Eguis, Andrea Cotes, Luis Batista, de la UICN 2016. Electronic database accessible at
Samir Villa y Omar Montaño, por su apoyo en salidas http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.
de campo. T44578867A44578876.en. Acceso el 28 de septiem-
bre de 2017.
Literatura citada Hoogmoed, M. 1973. Notes on the herpetofauna of Su-
rinam IV. The lizards and amphisbaenians of Su-
Ayala, S. C. y F. Castro. Inédito. Saurios de Colombia- rinam.
Lizard of Colombia. IUCN. 2017. The IUCN Red List of Threatened Species.
Bernal-Carlo, A. 1991. Herpetology of Sierra Nevada de Version 2017-2. Electronic database accessible at
Santa Marta, Colombia: A biogeographical analysis. http://www.iucnredlist.org. Acceso el 9 de octubre
City University of New York. UMI. 325 pp. 2017.
Caicedo-Portilla R., V. H. Serrano-Cardozo y M. P. Ra- Marcuzzi, G. 1950. Breves apuntes sobre algunos lagar-
mírez-Pinilla. 2007. Tretioscincus bifasciatus Diet. tos de Venezuela septentrional. Memoria de la So-
Herpetological Review 38: 463-464. ciedad de Ciencias Naturales La Salle 26: 73−110.
Caicedo-Portilla, R., V. H. Serrano-Cardozo y M. P. Ra- McNish M, T. 2011. La fauna del archipiélago de San
mírez-Pinilla. 2010. Diet, microhabitat use and daily Andrés, Providencia y Santa Catalina, Colombia,
activity patterns of an Andean population of Mabu- Sudamérica. M y B LTDA, Bogotá. Colombia.
ya (Squamata: Scincidae). South American Journal Mendem, F. 1968. Desarrollo de la herpetología en Co-
of Herpetology 5: 57-63. lombia. Revista académica colombiana de ciencias
Carvajal-Cogollo, J. E., O. V. Castaño-Mora, G. Cárde- 13: 149- 199.

Medina-Rangel, G. F. 2011. Diversidad alfa y beta de la 2012. The fitness consequences of the autotomous
comunidad de reptiles en el complejo cenagoso de blue tail in lizards: an empirical test of predator res-
Zapatosa, Colombia. Revista de Biología Tropical ponse using clay models. Zoology 115: 339-344.
59: 935-968.
Medina-Rangel, G. F y G. Cárdenas-Arévalo. 2015. Re-
laciones espaciales y alimenticias del ensamblaje de
reptiles del complejo cenagoso de Zapatosa, depar-
tamento del Cesar (Colombia). Papéis Avulsos de
Zoologia (São Paulo) 55: 143-165.
Murali, G. y U. Kodandaramaiah. 2016. Deceived by
stripes: conspicuous patterning on vital anterior
body parts can redirect predatory strikes to expen-
dable posterior organs. Open Science 3: 160057.
Peters, J. A. y R. Donoso-Barros. 1970. Catálogo de la
Squamata Neotropical: Parte II. Lagartos y Amphis-
baenians. Toro. US National Museum. 297: 293 pp
Reznick, D. N. y C. K. Ghalambor. 2001. The population
ecology of contemporary adaptations: what empiri-
cal studies reveal about the conditions that promote
adaptive evolution. Genetica 112-113: 183-198.
Rivas, G. A., C. R. Molina, G. N. Ugueto, T. R. Barros,
C. L. Barrio-Amoros y P. L. Kok, 2012. Reptiles of
Venezuela: an updated and commented checklist.
Zootaxa 3211: 1-64.
Rueda-Almonacid J. V., A. A. Velásquez, P. A. Galvis y
J. Gualdrón-Duarte. 2008. Reptiles. Pp. 194-269 En:
Guía ilustrada de fauna del Santuario de Vida Silves-
tre Los Besotes, Valledupar, Cesar, Colombia. Edi-
tors, Rodríguez-Mahecha JV, Rueda-Almonacid JV,
Gutiérrez-Hinojosa TD. Serie de guías tropicales de
campo Nº 7, Conservación Internacional, Editorial
Panamericana, Formas e Impresos, Bogotá, Colom-
bia. 574 pp.
Rueda-Solano, L. A. y J. Castellanos-Barliza. 2010. Her-
petofauna de Neguanje, Parque Nacional Natural
Sintana Rojas-Montaño es biólogo de la Facultad
Tayrona, caribe colombiano. Acta Biológica Colom-
de Ciencias Básicas de la Universidad del Magda-
biana 15 (1).
lena en Santa Marta, Colombia. Pertenece al semi-
Suazo-Ortuño, I., J. Alvarado-Díaz., y M. Martínez-Ra-
llero herpetológico Unimag adscrito al Grupo de
mos. 2008. Effects of conversion of dry tropical fo-
Investigación en Biodiversidad y Ecología Aplicada
rest to agricultural mosaic on herpetofaunal assem-
(GIBEA) y miembro de la Fundación Atelopus. Sus
blages. Conservation Biology 22: 362-374.
intereses se enfocan en aspectos comportamentales,
Schwartz, A. y R. W. Henderson. 1991. Anfibios y repti-
ecológicos y ambientales de los reptiles del bosque
les de las Indias Occidentales. University of Florida
seco tropical.
Press, Gainesville. 720 pp.
Shreve, B. 1949. On Venezuelan reptiles and amphibians
Jeferson Villalba-Fuentes es biólogo de la Univer-
collected by Dr. H.G. Kugler. Bull. Museum of Com-
sidad del Magdalena en Santa Marta, Colombia.
parative Zoology. Harvard Univ. 99: 519-537.
Miembro de la Fundación Atelopus Sus intereses
Ugueto, G. N y G. A. Rivas-Fuenmayor. 2010. Anfibios
en investigación enfatizan aspectos ecológicos de la
y reptiles de Margarita, Coche y Cubagua Edición
herpetofauna colombiana para la gestión de planes
Chimaira, Frankfurt am Main.
de conservación.
Watson, C. M., C. E. Roelke, P. N. Pasichnyk y C. L. Cox.

Lilia Rosa Mejía Quintero es estudiante de pregra-

do de biología en la Universidad del Magdalena en
Santa Marta, Colombia. Sus intereses en investiga-
ción enfatizan aspectos ecológicos y comportamen-
tales en anfibios.
Tomás Alberto Mejía Mejía es estudiante de pre-

grado de biología en la Universidad del Magdalena
en Santa Marta, Colombia. Sus intereses se enfocan
en aspectos comportamentales, ecológicos y am-
bientales de los reptiles del bosque seco tropical.
José Luis Pérez-González es biólogo del programa

de Biología, Facultad de Ciencias Básicas de la Uni-
versidad del Magdalena en Santa Marta, Colombia.
Pertenece al semillero Herpetológico Unimag ads-
crito al Grupo de Investigación en Biodiversidad y
Ecología Aplicada (GIBEA) y miembro de la Fun-
dación Atelopus, Sus intereses de investigación se
enfocan en aspectos conductuales y ecológicos de
herpetos, teniendo énfasis en comportamiento re-
productivo y morfología en anuros.
Luis Alberto Rueda-Solano es docente en el pro-

grama de Biología, Facultad de Ciencias Básicas
de la Universidad del Magdalena en Santa Marta,
Colombia. Pertenece al Grupo de Investigación en
Biodiversidad y Ecología Aplicada (GIBEA), miem-
bro de la Fundación Atelopus y al Grupo Biomics,
Facultad de Ciencias, Universidad de los Andes, Bo-
gotá, Colombia, donde actualmente cursa sus estu-
dios de doctorado. Sus intereses de investigación se
enfocan en la ecología comportamental, ecofisiolo-
gía y conservación de la herpetofauna de la Región
Caribe colombiana.

Apéndice I. Coordenadas geográficas donde se distribuye Tretioscincus bifasciatus en Colombia. Fuentes: 1. Base de datos www.gbif.org; 2.
www.biovirtual.unal.edu.co; 3. observaciones personales; 4. Carvajal-Cogollo et al. (2012).
Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Altitud Fuente
Antioquia Carepa Tulenapa 7,7728 -76,67167 37 1

Parque Principal, Cabecera
Antioquia Dabeiba 6,9597 -76,2359 467 1
Municipal
Antioquia San Luis - 7,2572 -75,7594 1500 1
Antioquia Sonson Piedras Blancas 5,735556 -74,738056 320 1
Antioquia Remedios Fca. El sinu 7,031205 -74,69538 550 1
Antioquia Anori - 7,3214 -75,0022 350 1
Antioquia Chigorodó Chigorodó, Turbo 7,67000 -76,68000 - 1
Antioquia Remedios Remedios 7,0287 -74,70000 - 1
Antioquia Medellin - 6,251463 -75,571825 - 1
Atlántico Barranquilla - 10,82909 -75,035858 - 4
Bolivar San Pablo - 7,115639 -74,367694 520 1
Bolivar Turbaco Zona Matute 10,354542 -75,427853 - 3
Carmen de
Bolivar Vereda Camaron 9,843064 -75,293519 - 3
Bolivar
Carmen de
Bolivar Vereda Saltones de Mesa 9,792675 -75,301172 - 3
Bolivar
Bolivar Turbana Finca Mameyal 10,275642 -75,433403 - 3
San Juan
Bolivar Vereda la espantosa 9,9511 75,0838 - 3
Nepomuceno
Bolivar Mompos Santa Teresita 9,2419 -74,4267 25 1
Carmen de
Bolivar El Palmar 9,6031 75,2253 - 2
Bolivar
Boyacá Puerto Boyacá Puerto Romero 5,8431 74,3267 - 2
Reserva natural privada río
Caldas La Dorada 5,466667 -74,673889 - 1
Manso (San Roque)
Reserva Natural privado
Caldas La Dorada río Manso, río Manso (San 5,466667 -74,673889 - 1
Roque)
Candelaria-La Belleza (Can-
Cesar Chimichagua 9,200611 -73,875583 74 1
delaria)
Santo domingo-Frag (San-
Ramón)
Cesar Chimichagua Candelaria-La Belleza 9,201917 -73,872972 99 1
Cesar Chimichagua Caño guaraguao 9,2906882 -73,8036726 39 4
Cesar Chimichagua Cienaga de Zapatoza 9,2002012 -73,8165758 35 4
Cesar Chimichagua Candelaria-La Belleza 9,201750 -73,873528 90 1
Santo domingo-Frag (San-
Ramón)
Cesar El Paso La Loma de Calenturitas 9,619079 -7.359.457 60 4
Cesar El Copey Las Pavas 7,84999 -73,66668 42 4
La Jagua de La Victoria de San Isidro,
Cesar 9,588078 -73,235855 211 4
Ibirico Vereda Nueva Granada
La Jagua de
Cesar Vereda la Victoria 9,586683 73,235789 214 3
Ibirico

Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Altitud Fuente

Cesar Aguachica Buturama 8.266.545 -73,6159058 127 4
Cesar Aguachica Bosque de Agüil 8,3130395 -73,6226909 158 4
Cesar Valledupar Valencia 10,2999878 -73,4000483 124 4
Cesar Valledupar Ecoparque Los Besotes 10,575833 -73,283333 596 1
Cordoba Tierralta Escuela Km 3 8,1736 -76,0592 346 1
Cordoba Tierralta PNN, Paramillo 7,5473875 -76,1260344 328 4
Córdoba Lorica Cienaga de Lorica 9,179722 -75,92444 - 1
Cienaga Arcial, El porro,
Córdoba Pueblo Nuevo 8,500833 -75,532778 - 1
Cintura
Cundinamarca Nilo - 4,307339 -74,619935 - 1
Cundinamarca Cunday Casco urbano 4,060163 -74,692115 - 1
Cundinamarca Sasaima Sasaima 5,000000 -74,450000 - 1
Cundinamarca Yacopi Guadualito 5,516111 -70,337222 820 2
Guajira Barrancas Caserio Campo Alegre 10,94167 -72,761667 152 1
Arroyo de arenas, Río Barba-
Guajira Riohacha 11,27024 -72,903926 150 4
coa
Guajira Montes de Oca - 11,1244444 -72,4258333 108 4
Guajira Fonseca Río Ranchería 10,9514842 -73,070029 - 4
Guajira Hatonuevo Bañaderos 11,120829 -72,763716 707 2
Magdalena El Banco Botileros 91,019200 -73,974640 - 4
Magdalena Pueblo Viejo Isla de salamanca 10,967222 -74,419722 - 4
Magdalena Santa Marta Don Diego 11,239104 -73,682265 - 4
Magdalena Santa Marta - 11,295655 -74,109297 - 1
Magdalena Santa Marta Bonda, Paso del Mango 11,19592 -74,101185 339 3
Magdalena Santa Marta Quebrada Valencia 11,242360 -73,799738 38 3
Magdalena Cienaga - 10,963895 -74,227119 - 3
Magdalena Santa Marta Parque Tayrona 11,305039 73,926386 100 3
Magdalena Santa Marta Universidad del Magdalena 11,221763 -74,186089 21 3
Magdalena Troncosito Casco urbano 9,228056 -74,3850 33 1
Santander Barichara Camino de Lengerke 6,706111 -73,24361 - 1
Santander Barichara Butaregua 6,720556 -73,203889 - 1
Campo Duro, sector la
Santander Puerto Wilches 7,4325 -73,768333 - 1
bodega
Sucre Corozal - 9,101715 -75,186911 - 1
Estación primates,qebrada
Sucre Colosó 9,536167 -75,350167 387 1
el sereno
Sucre Colosó Estación Primates 9,536167 -75,350167 386 1
Sucre Colosó El sereno alto 9,54294 -75,34 300 1
Sucre Colosó - 9,4967 -75,3556 137 1
Hacienda el Tambor.Bosques
Tolima Honda 5,167528 -74,807889 394 1
de Berlinas
Hacienda el triunfo, quebra-
Tolima Honda 5,150000 -74,800189 340 1
da lubebi (triunfo)

INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES
Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia
Nombre científico, autor y año: de acuerdo con el Có- cional y Global y Categoría CITES.
digo Internacional de Nomenclatura Zoológica. Nom-
bre común principal (si aplica). Perspectivas para la investigación y conservación: In-
vestigación activa y actual, necesidades de investigación
Autor (es) de la ficha: Nombre de los autores (use su- futura, objetivos reales de posibles investigaciones con
períndice al finalizar el nombre para conectar con la la especie.
afiliación institucional), afiliación institucional y correo
electrónico de correspondencia. Ejemplo: Literatura citada: Contiene únicamente la lista de las
Pilar Aubad1,3 referencias citadas en el texto. Los nombres de las re-
Juan A. Estrada2 vistas no se abreviarán. Se ordenarán alfabéticamente
1
Grupo de Investigación de Herpetología Colombiana, por autores y cronológicamente para un mismo autor.
Universidad de Casanare, Colombia. Si hay varias referencias de un mismo autor(es) en el
2
Laboratorio de Ecología Evolutiva de Reptiles, Univer- mismo año se añadirán las letras a, b, c, etc. Sólo serán
sidad de Sincelejo, Colombia. aceptadas citas de publicaciones electrónicas de fuentes
3
correspondencia: [email protected] con reconocimiento científico (p.e. Frost 2013, Amphi-
biaWeb 2013, Uetz et al 2012, IUCN 2012).
Taxonomía y sistemática: Describa la clasificación ta-
xonómica, el histórico taxonómico, las relaciones sis- Agradecimientos: Sea muy breve e indique solo los re-
temáticas y filogenéticas. Referencie los dos sinónimos conocimientos a personas e instituciones que contribu-
más recientes asociados a la especie (si aplica). Mencio- yeron directamente en la elaboración de la ficha.
ne las subespecies actualmente reconocidas (si aplica).
Tablas: Si alguna información es acompañada de tablas,
Descripción morfológica: Adultos: tamaño, morfolo- cerciórese de que sean sucintas y que sean claras sin re-
gía externa, coloración, distinción entre subespecies (si querir leer el texto.
existen), variación geográfica, unidades evolutivamente
significativas (si se conocen), unidades filogeográficas, Figuras: Las fotografías e ilustraciones deben estar en
dimorfismo sexual, diagnosis diferencial. Descripción formato JPG o TIFF con resolución mínima de 150 dpi.
breve de renacuajos (si aplica), neonatos y juveniles. Es obligatorio y necesario como mínimo una fotogra-
fía en vida del cuerpo entero de la especie, para ilus-
Distribución geográfica: Describa de mayor a menor trar visualmente toda su forma, colores y texturas. Fotos
en escala espacial, país o países, departamento, muni- adicionales (incluyendo especímenes de colección) e
cipio, corregimiento, vereda, localidad. Si la especies es ilustraciones son opcionales. Fotos propiedad de auto-
de amplia distribución (p.e. la especie se distribuye en res diferentes a los de la ficha serán aceptadas bajo la
bosque El Chaquiral, Vereda El Roble, Corregimiento autorización de uso no comercial del primero.
Puerto Parra…etc.)
Mapa (obligatorio): La ACHerpetología generará los
Historia natural: Describa las preferencias de hábitat, mapas de distribución con los datos que provean los au-
ámbito doméstico (home range), historia de vida, re- tores. Primero, los autores enviarán adjunto un archivo
producción, demografía, depredación, dieta, compor- Excel con los puntos (coordenadas) de localidades en
tamiento, ritmos de actividad y cantos, etc. formato decimal (e.g., 5.23460, -74.98004). Estos pun-
Amenazas: Directas e indirectas basadas en la literatura tos deben corresponder a localidades de ejemplares
y no en apreciaciones personales. en museos o sitios donde la especie ha sido observada
o estudiada y a registros publicados (en estudios eco-
Estado de conservación: Estado actual de conservación lógicos, de conservación, etc.). Segundo, si los autores
publicado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo Na- no tienen coordenadas pero tienen información de un

"Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia"
areal de distribución pueden sugerir y enviar el formato y figuras irán adjuntas al final del texto acompañados de
shape. Los evaluadores determinaran la pertinencia de sus respectivas leyendas. Si la ficha es aceptada las fotos
los mapas basados en localidades no corroboradas por definitivas deben ser adjuntadas en la máxima resolu-
ejemplares o estudios publicados. Adjunte obligatoria- ción disponible en archivos independientes (en formato
mente además como Apéndice al final del texto dichas PNG, JPG o TIFF, no se admiten fotografías en formato
coordenadas acompañadas de la localidad, voucher (si RAW). Nombre los archivos enviados como los ejem-
posee), fuente de la información, en formato tabla. plos a continuación:
Acerca de los autores: Al final de la ficha, cada autor Duarte_etal_Pristimantis_permixtus.doc

suministrará un breve perfil profesional que no sobre- Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_FiguraPortada.jpg
pase 50 palabras por cada autor, con el propósito de dar Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Figura1.jpg
a conocer a la comunidad herpetológica sus intereses de Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Figura2.jpg
investigación. Por ejemplo: Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_georeferencia.xls
“Pilar Aubad está interesada en explicar los patrones de
diversidad genética en paisajes altamente fragmentados Los nombres científicos de géneros, especies y subespe-
usando SIG y estadística espacial con lagartijas de la fa- cies y términos en latín (p.e. sensu, per se, canthus rostra-
milia Iguanidae como modelo de estudio” lis) se escribirán en cursiva (itálica). No subraye ningu-
“Juan A. Estrada, se encuentra desarrollando nuevos na otra palabra o titulo. No utilice notas al pie de página.
métodos educativos en escuelas públicas como estrate-
gia para cambiar la percepción de los anfibios y reptiles En el interior del texto para referenciar figuras use:
por parte de niños y jóvenes.” Fig. o Figs. (p.e. Fig. 1, Figs. 1–2) y en la leyenda de
la figura use: Figura. En el caso de referenciar tablas
SECCIÓN OPCIONAL: use: Tabla o Tablas (p.e. Tabla 1, Tablas 1–2), del mis-
mo modo en la leyenda. Cuando requiera referenciar
Aunque en las fichas se solicita identificar cuál es el esta- apéndice al interior del texto use minúscula seguido de
do de conservación de la especie que se encuentra publi- número romano (p.e. Apéndice I) al final de la litera-
cado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo Nacional tura en la leyenda referéncielo en mayúscula ejemplo:
y Global, es verdad que muchas especies de anfibios y APÉNDICE I.
reptiles de Colombia no han sido evaluadas o la catego-
ría actual requiere ser revaluada. Si los autores conside- La taxonomía sugerida de acuerdo con: Frost 2017 y
ran que tiene información suficiente para proponer una Uetz et al. 2017 (http://research.amnh.org/vz/herpeto-
categoría de conservación bajo los criterios de la IUCN, logy/amphibia/) (www.reptile-database.org).
pueden incluirla en su ficha.
Las abreviaturas y sistema métrico decimal será usado
Consulte los criterios en: con las normas del Sistema Internacional de Unidades
http://www.iucnredlist.org/documents/redlist_cats_ (SI). Siempre se dejará un espacio libre entre el valor
crit_sp.pdf numérico y la unidad de medida (p. e. 16 km, 23 ºC).
Para medidas relativas como m/seg., usar m.seg-1. Los
NORMAS EDITORIALES: números del cero a diez se escribirán siempre con letras,
excepto si precedieran a una unidad de medida (p. e. 9
Las fichas serán sometidas al correo del CARC catalogo- cm) o si se utilizan como marcadores (p. e. parcela 2,
[email protected] en letra Times New Roman muestra 7).
tamaño 12 a doble espacio, márgenes 2.5 cm, tamaño
carta (US Letter), con numeración continua en cada lí- Utilizar punto para separar los millares, millones, etc.,
nea. El asunto en el correo electrónico debe indicar que y la coma para separar en la cifra la parte entera de la
se trata de una ficha a someter (p.e. Ficha_Pristiman- decimal (p. e. 3,1416). Las horas del día se enumerarán
tis_permixtus). Apéndices (en caso que requiera por de 0:00 a 24:00. Los años se expresarán con todas las
ejemplo citar especímenes de museo revisados), tablas cifras sin demarcadores de miles (p. e. 1996–1998). En

español los nombres de los días, meses y puntos cardi- las Tortugas Continentales de Colombia. Serie Editorial
nales deben ser escritos en minúscula, a excepción de Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales
sus abreviaturas (N, S, E, O). La altura se citará con las de Colombia. Instituto de Investigación de los Recursos
iniciales de metros sobre el nivel del mar (p.e. 1180 m s. Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá,
n. m.) Las coordenadas geográficas será en sistema de- Colombia.
cimal (p.e 4,598056, -74,075833). Usted puede convertir
sus coordenadas sexagesimales a decimales en: Tesis e informes técnicos
http://demo.jorgeivanmeza.com/JavaScript/CoordCon-
verter/0.1/test.html. Gallego-García, N. 2004. Anotaciones sobre la historia
natural de la tortuga de río Podocnemis lewyana en el río
Para períodos y fases del desarrollo ontogenético usar: Sinú, Córdoba, Colombia. Tesis de Grado, Universidad
períodos (embrión, larva, juvenil, adulto y senescen- Nacional de Colombia. Bogotá, D.C., Colombia. 83 pp.
te). Las fases son subdivisiones de cada período (p. e.
embrión: clivaje, mórula, gástrula). Las abreviaturas y Publicaciones Electrónicas
acrónimos institucionales se explicarán únicamente la
primera vez que son usadas (p.e. ICN, Instituto de Cien- IUCN. 2012. IUCN Red List of Threatened Species.
cia Naturales). Versión 2012.2. Electronic Database accessible at http://
www.iucnredlist.org/. Acceso el 15 de Mayo de 2013.
Al citar las referencias en el texto, se mencionarán los Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an
apellidos de los autores en caso de que sean uno o dos Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). Elec-
(utilice “y” entre los apellidos y no “&” o “and”); en el tronic Database accessible at http://research.amnh.org /
caso de tres o más autores se citará el apellido del primer herpetology/ amphibia/ index.html. American Museum
autor seguido por et al. Si se mencionan varias referen- of Natural History, New York, USA. Acceso 28 Julio de
cias, éstas deben ser ordenadas cronológicamente y se- 2013.
paradas por comas (p. e., Rojas 1978, Bailey et al. 1983,
Sephton 2001, Septhon 2003, Páez 2006a, Páez 2006b, EJEMPLO DE COMO CITAR UNA FICHA:
Bock y Páez 2009).
Rivera-Correa, M. y P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas. 2013.
Artículos Dendropsophus norandinus Rivera-Correa y Gutié-
rrez-Cárdenas 2012. Catálogo de Anfibios y Reptiles de
Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, J. Ayarzagüe- Colombia 1: 6–9.
ña, L. Trueb y C. Vilà. 2008. Phylogenetic relationships
of glassfrog (Centrolenidae) based on mitocondrial and Giraldo, A., M. F. Garcés-Restrepo y J. L. Carr. 2013. Ki-
nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution nosternon leucostomum (Duméril y Bibron en Duméril
48: 574-595. y Duméril 1851). Catálogo de Anfibios y Reptiles de Co-
lombia 1: 45–49.
Libros
Ernst, C. y R. Barbour. 1989. Turtles of the World. Smi-

thsonian Institution Press, Washington, D.C. 313 pp.
Capítulo en libro o en informe
Páez, V. P., A. Restrepo-Isaza, M. Vargas-Ramírez, B.

C. Bock, y N. Gallego-García. 2012. Podocnemis lewya-
na (Duméril 1852). Pp. 375-281. En: V. P. Páez, M. A.
Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora
y B.C. Bock. (Editores). V. Biología y Conservación de


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Catálogo de

Mauricio Rivera-Correa, Ph.D.

Marco Rada, Ph.D.

Fernando Vargas-Salinas, Ph.D.

José Nicolás Urbina-Cardona, Ph.D.

Luis Alberto Rueda-Solano, MSc.

Wilmar Bolívar-García, Ph.D.

Sandra Victoria Flechas, Ph.D.

Giovanni Chaves-Portilla, Biol.

Juan Daniel Vásquez-Restrepo, Biol. Juliana M. Villa-Berrio, Est. Biol.

Felipe A. Toro, Biol. Elizabeth Ruíz, Est. Biol.

Portada: Pristimantis scoloblepharus. Foto: Mauricio Rivera-Correa

2) Nombre científico de la especie, autor y año de 5) Foto de portada.

Bolitoglossa nicefori Brame y Wake, 1963

Jesús Eduardo Ortega-Chinchilla1, Laura Camila Cabanzo-Olarte1

Fotografía: Laura Camila Cabanzo-Olarte

Taxonomía y sistemática tabilizar la taxonomía del grupo, y debido a que con-

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 1

Figura 1. Cirros de las ranuras nasolabiales

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 2

mayor tamaño (B. tamaense machos 37,2 mm y hembras

La morfología craneal de Bolitoglossa nicefori presenta

Bolitoglossa nicefori es endémica de los bosques andi-

Bolitoglossa nicefori es una especie nocturna y general-

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 3

Entre las principales amenazas de Bolitoglossa nicefori se Literatura citada

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 4

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 5

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 6

Bolitoglossa savagei Brame y Wake, 1963

José Luis Pérez-González1, 2, Silvia Salas-Coronado3, Keiner Meza-Tilvez4, 5

Fotografía: José Luis Pérez-González

Taxonomía y sistemática vértebra caudal soporta los procesos transversos no ra-

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 7

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 8

Colombia) y a B. biseriata (con distribución en Pana-

Bolitoglossa savagei es endémica de la Sierra Nevada

La destrucción del hábitat para el desarrollo de activi-

La extensión geográfica de Bolitoglossa savagei es de

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 9

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 10

Acerca de los autores

José Luis Pérez González es biólogo del programa

Silvia Johana Salas Coronado es estudiante del

Keiner Meza Tílvez es egresado del programa de

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 11

Apéndice I. Localidades y coordenadas geográficas de la distribución de Bolitoglossa savagei en Colombia.

Voucher Localidad Latitud Longitud Altitud Referencia

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 12

Chelonoidis carbonarius (Spix, 1824)

Fotografía: Andrea Echeverry-Alcendra

Taxonomía y sistemática nueve sinónimos para la especie (Uetz y Hallermann

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 13

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 14

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 15

Forero-Medina et al. (2014) reportó para Chelonoidis

Figura 4. Depresión en el plastrón de

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 16

zonas donde se distribuye (Gallego-García et al. 2012b),

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 17