Vol 4 Num 2

Catálogo de
Anfibios y Reptiles
de Colombia
Asociación Colombiana de Herpetología
www.acherpetologia.org
Editor Jefe
Mauricio Rivera-Correa, Ph.D.

Dirección de Regionalización e Instituto de Biología, Universidad de Antioquia.
Comité Editorial
Marco Rada, Ph.D.

Laboratorio de Anfibios, Universidad de Sao Paulo
Fernando Vargas-Salinas, Ph.D.

Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío
José Nicolás Urbina-Cardona, Ph.D.

Departamento de Ecología y Territorio, Pontificia Universidad Javeriana
Luis Alberto Rueda-Solano, MSc.

Facultad de Ciencias Básicas, Universidad del Magdalena
Wilmar Bolívar-García, Ph.D.

Departamento de Biología, Universidad del Valle
Sandra Victoria Flechas, Ph.D.

Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Giovanni Chaves-Portilla, Biol.

Fundación EcoDiversidad - Colombia
Asistencia Editorial
Juan Daniel Vásquez-Restrepo, Biol. Juliana Villa, Est. Biol.

Instituto de Biología, Universidad de Antioquia Universidad de Antioquia, Seccional Oriente
Felipe A. Toro, Biol. Elizabeth Ruíz, Est. Biol.

Instituto de Biología, Universidad de Antioquia Universidad de Antioquia, Seccional Oriente
ISSN: 2357-6324
Universidad de Antioquia
Seccional Oriente, km 6 vía Rionegro - La Ceja
Carmén de Viboral, Antioquia - Colombia
Mayo de 2018
Portada: Bothriechis schlegelii. Foto: Elson Meneses-Pelayo

Catálogo de
Anfibios y Reptiles
de Colombia
www.acherpetologia.org
Comité Científico
Vivian P. Páez, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antio- Nacional de Colombia.
quia.
Marco Rada, Ph.D. Laboratorio de Anfibios, Universidad de São
Adolfo Amézquita, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Paulo.
Universidad de los Andes.
Jenny Urbina, MSc. Environmental Sciences Program, Oregon State
Andrew J. Crawford, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, University.
Universidad de los Andes.
Carlos Guarnizo, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Uni-
Brian C. Bock, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antio- versidad de los Andes.
quia.
Santiago Sánchez-Pacheco, Ph.D. Department of Ecology and Evo-
Carlos Navas, Ph.D. Instituto de Biociências, Universidad de São lutionary Biology, University of Toronto.
Paulo.
Sandra P. Galeano, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de An-
Martha Calderón, Ph.D. Instituto de Ciencias Naturales, Universi- tioquia.
dad Nacional de Colombia.
Juan Diego Daza, Ph.D. Department of Biology, Villanova Univer-
Juan M. Daza, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antio- sity.
quia.
Fernando Vargas-Salinas, Ph.D. Programa de Biología, Facultad de
Martha Patricia Ramírez, Ph.D. Escuela de Biología, Universidad Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío.
Industrial de Santander.
Jonh Jairo Mueses-Cisneros, MSc. Dirección científica, Fundación
José Nicolás Urbina, Ph.D. Carrera de Ecología, Facultad de Estu- FIBA.
dios Ambientales y Rurales, Pontificia Universidad Javeriana.
María del Rosario Castañeda, Ph.D. Departamento de Biología,
Diego Amorocho, Ph.D. Director Centro de Investigación para el Universidad del Valle.
Manejo Ambiental y el Desarrollo, Departamento de Ciencias Natu-
Sandra Victoria Flechas, Ph.D. Instituto de Investigación de Recur-
rales y Matemáticas, Pontificia Universidad Javeriana.
sos Biológicos Alexander von Humboldt.
Robinson Botero Arias, MSc. Caiman Research in Conservation
Juan Camilo Arredondo, MSc. Seção de Herpetologia, Museu de
and Management Program, Instituto de Desenvolvimento Susten-
Zoologia da Universidade de São Paulo.
tával Mamirauá.
Jhon Jairo Ospina-Sarria, MSc. Laboratorio de Anfibios, Universi-
Julián A. Velasco, Ph.D. Museo de Zoología 'Alfonso L. Herrera',
dad de São Paulo.
Universidad Nacional Autónoma de México.
Ricardo Medina MSc, Universidad Nacional Autónoma de México.
José Rances Caicedo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Univer-
sidad Nacional de Colombia. Diego F. Cisneros-Heredia, Ph.D. Colegio Ciencias Biológicas y
Ambientales - COCIBA, Universidad San Francisco de Quito.
Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, Ph.D. Departamento de Ciencias
Biológicas, Universidad de Caldas. Juan Pablo Hurtado, MSc. Grupo Herpetológico de Antioquia,
Universidad de Antioquia.
Manuel Bernal, Ph.D. Departamento de Biología, Universidad del
Tolima. Paulo Passos, Ph.D. Setor de Herpetologia, Departamento de Ver-
tebrados Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro.
Wilmar Bolívar-G, Ph.D. Departamento de Biología, Universidad
del Valle. Taran Grant, Ph.D. Departamento Zoologia, Instituto de Biociên-
cias, Universidade de São Paulo.
Adriana Restrepo, MSc. Instituto de Biología, Universidad de An-
tioquia. Martín Pereyra, Ph.D. Division Herpetologia, Museo Argentino de
Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia".
Sandy Arroyo, Ph.D. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
Nacional de Colombia. Mauricio Rivera-Correa, Ph.D. Dirección de Regionalización e Ins-
tituto de Biología, Universidad de Antioquia.
David Sánchez Ph.D, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
ÍNDICE
Cómo usar este catálogo �� V
Andinobates virolinensis �� 1
Bothrops asper �� 8
Clelia clelia �� 23
Nymphargus cristinae �� 32
Podocnemis vogli �� 36
Pristimantis calcaratus �� 45
Pristimantis mnionaetes �� 51
Riama columbiana �� 56
Riama striata �� 61
Sachatamia orejuela �� 68
Instrucciones para los autores�� VI
CÓMO USAR ESTE CATÁLOGO
Dentro de cada ficha usted encontrará:
2
3
4
7
1) Número de volumen y páginas que abarca la fi- afiliaciones institucionales y correo electrónico de
cha. correspondencia.
2) Nombre científico de la especie, autor y año de 5) Foto de portada.

su descripción.
6) Contenido de la ficha.
3) Nombre(s) comunes de la especie.
7) Ícono que identifica el grupo (anfibio o reptil).
4) Autor(es) de la ficha, e información sobre sus
Adicionalmente, usted encontrará dentro de cada ficha un mapa con las localidades donde se ha resgis-
trado la especie, fotos de apoyo para la descripción, y una descripción breve del perfil académico de los
autores que han producido la ficha.
Volumen 4 (2): 1-7 Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia
Andinobates virolinensis (Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla, 1992)

Rana venenosa de Santander
Carlos Hernández-Jaimes1, Fabio Leonardo Meza-Joya2, Eliana Ramos2

1
Grupo de Investigación en Biotecnología Industrial y Biología Molecular, Escuela de Biología, Universidad Industrial de Santander,
Bucaramanga, Colombia
2
Asociación Colombia Endémica, Bucaramanga, Colombia
Correspondencia: [email protected]
ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA
Fotografía: F. Leonardo Meza-Joya
Taxonomía y sistemática oral. Schulte (1999), aparentemente de forma arbitra-

ria, asignó la especie al grupo 6 del género Dendroba-
La rana venenosa de Santander, Andinobates tes, bajo el nombre Dendrobates virolinensis. Posterior-
virolinensis (Dendrobatidae), fue descrita ori- mente, Grant et al. (2006) asignaron la especie al género
ginalmente como Minyobates virolinensis por Ranitomeya, el cual es equivalente al grupo minutus del
Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla (1992) a partir género Dendrobates propuesto por Silverstone (1975),
de individuos colectados en la vereda El Reloj, manteniendo el mismo epíteto específico. Finalmente,
corregimiento de Virolín, municipio de Chara- Brown et al. (2011) transfirieron la especie al género An-
lá, departamento de Santander (Colombia). En dinobates y la asignaron al grupo bombetes.
la descripción original, la especie fue asignada
al grupo abditus-bombetes-opisthomelas con Descripción morfológica
base en una sinapomorfía larval propuesta por
Myers y Daly (1980) para este grupo: la ausencia Andinobates virolinensis es una rana de tamaño peque-
de papilas mediales en el labio inferior del disco ño en relación con otros dendrobátidos, que exhibe una
Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 1

Andinobates virolinensis Hernández-Jaimes et al. 2018
longitud rostro-cloaca (LRC) entre 14,6 – 18,9 mm y no dos; disco oral emarginado; labio inferior con 1 – 2 hi-
presenta dimorfismo sexual en tamaño (Ruíz-Carranza leras continuas de papilas que no se unen medialmente;
y Ramírez-Pinilla 1992). Su coloración en la superficie el patrón de coloración adulto es alcanzado en el mo-
dorsal de la cabeza, del brazo y los dos tercios anterio- mento en que las extremidades posteriores comienzan
res del tronco es rojo escarlata. El tercio posterior del a salir (Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla 1992, Brown et
tronco, el antebrazo, las superficies expuestas del muslo al. 2011).
y de las extremidades posteriores son de color café os-
curo con granulaciones rojizas. La superficie ventral de Distribución geográfica
la cabeza, del tronco y de los muslos es café oscuro con
reticulaciones grises azuladas. El tímpano es café oscuro Andinobates virolinensis es una especie endémica de la
y el iris ennegrecido (Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla vertiente occidental de la Cordillera Oriental de Co-
1992, Brown et al. 2011). lombia, en los departamentos de Santander, Boyacá y
Cundinamarca (Fig. 1, Apéndice I) (Ruíz-Carranza y
La especie presenta una cabeza más larga que ancha; Ramírez-Pinilla 1992; Brown et al. 2011, Ramos et al.
hocico redondeado en vistas lateral, dorsal y ventral; 2018). Esta especie habita en bosques andinos primarios
pupila y canto rostral redondeados; narinas externas de y secundarios (Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla 1992),
aspecto ovoide, dirigidas posterolateralmente, unidas así como en sistemas agroforestales ubicados entre los
por la curvatura rostral; narinas internas laterales, que 1450 y 2400 m s. n. m. (Meza-Joya et al. 2015, Ramos et
lucen circulares en vista ventral; ojos grandes dirigidos al. 2018).
anterodorsalmente; dientes y pliegues supra-timpánicos
ausentes; longitud relativa de los dedos manuales 3 > 4 > Historia natural
2 > 1 y pediales 4 > 5 > 3 > 2 > 1; discos manuales en el
tercer dedo más anchos que la penúltima falange (más Andinobates virolinensis es una rana venenosa diurna, de
ancho en los machos); ausencia de membranas digitales coloración aposemática, que habita en la hojarasca, ca-
y pliegues laterales en los miembros; los machos adultos vidades en rocas, raíces y axilas de bromelias (Ruíz-Ca-
presentan hendiduras bucales y saco vocal subgular no
desarrollado (Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla 1992).
A nivel esquelético, el cráneo presenta un par de fron-

toparietales y un esfenetmoides completamente osifica-
dos; huesos nasales bien osificados, separados entre sí;
prevómeres notablemente reducidos y ampliamente se-
parados; dientes prevomerinos ausentes; columella auris
ósea; falanges distales manuales y pediales en forma de
T; fórmula falangeal manual 2-2-3-3; fórmula falan-
geal pedial 2-2-3-4-3 (Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla
1992). La columna vertebral exhibe ocho vértebras pro-
célicas; vértebras 2 y 3 fusionadas (2+3); arcos neurales
no imbricados; espinas neurales vestigiales; apófisis de
las vértebras 4-8 cortas y perpendiculares al eje; diapó-
fisis sacras angostas, con sus bordes paralelos (Ruíz-Ca-
rranza y Ramírez-Pinilla 1992, Brown et al. 2011).
Los renacuajos presentan un cuerpo con aspecto glo-

bular en vista dorsal; coloración del cuerpo café os-
curo levemente rojizo; ojos y narinas dirigidas dorso-
lateralmente; espiráculo sinistral posteroventral; ano
dextrorso; cola con aleta dorsal casi tocando el cuerpo;
terminación de la cola redondeada; boca dirigida ante-
roventralmente; fórmula dentaria 2/3; pico córneo con
bordes aserrados; dentículos y pico córneo queratiniza- Figura 1. Mapa de distribución de Andinobates virolinensis.

Figura 2. Hábitat natural de An-

dinobates virolinensis. Bosque pri-
mario en el corregimiento Virolín,
vereda El Palmar, municipio de
Charalá, departamento de Santan-
der (A). Bosque secundario en la
vereda La Vueltiada, municipio de
Florián, departamento de Santan-
der (B). Cultivo maduro de plátano
y café con sombra densa de árboles
nativos en la vereda La Colorada,
municipio de San Vicente de Chu-
curí, departamento de Santander
(C). Cultivo joven de plátano con
sombra escasa de árboles nativos
en la vereda La Colorada, muni-
cipio de San Vicente de Chucurí,
departamento de Santander (D).
Fotos: Carlos Hernández-Jaimes y
F. Leonardo Meza-Joya.
rranza y Ramírez-Pinilla 1992, Valderrama-Vernaza et 1992, Meza-Joya et al. 2015).

al. 2009; 2010, Brown et al. 2011, Meza-Joya et al. 2015).
Su hábitat natural (Fig. 2) se caracteriza principalmente Los machos adultos no son territoriales y suelen compar-
por la presencia de árboles de roble (Quercus humboltii tir los sitios de cuidado parental, lo cual sugiere que los
y Colombobalanus excelsa), plantas con peciolos acana- machos pueden transportar a las bromelias los renacua-
lados de la familia Araceae y abundantes epífitas tanto jos de diferentes posturas (Ruíz-Carranza y Ramírez-Pi-
arbóreas como terrestres (Ruíz-Carranza y Ramírez-Pi- nilla 1992, Meza-Joya et al. 2015). Los machos prefieren
nilla 1992, Valderrama-Vernaza et al. 2009), aunque bromelias de gran porte (p.e. Mezobromelia capituligera,
también ha sido encontrada en plantaciones de plátano Tillandsia spp. y Guzmania spp.), las cuales almacenan
(Musa spp) y en plantaciones mixtas de plátano y café volúmenes de agua, hojarasca y alimento (Ruíz-Carran-
(Coffee arabica) con sombra de árboles nativos (prin- za y Ramírez-Pinilla 1992, Cáceres-Gómez 2007, Brown
cipalmente Erythrina spp) con abundantes bromelias et al. 2011). La abundancia de este tipo de bromelias en
(Meza-Joya et al. 2015). el hábitat está relacionada de forma positiva con la dis-
tribución espacial de los machos (Cáceres-Gómez 2007,
Esta especie exhibe un patrón reproductivo continuo Meza-Joya et al. 2015).
a lo largo del año y ambos sexos alcanzan su madurez
sexual cerca de los 16 mm de LRC (Valderrama-Verna- Las hembras de la especie presentan un tamaño de pos-
za et al. 2010). El canto de los machos es un «zumbido tura de un huevo por evento de ovoposición y pueden
largo» (Brown et al. 2011), el cual usualmente emiten tener varias posturas en períodos de tiempo relativa-
desde cavidades formadas por rocas y raíces de árboles, mente cortos (Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla 1992,
las cuales son utilizadas como sitios de cortejo y apa- Valderrama-Vernaza et al. 2010). En la especie se ha
reamiento (Valderrama-Vernaza et al. 2009; 2010, Me- documentado canibalismo larval coespecífico sobre los
za-Joya et al. 2015). La especie exhibe un sistema de apa- renacuajos de menor tamaño, el cual probablemente se
reamiento promiscuo con cuidado parental por parte de encuentra relacionado con las restricciones ecológicas
los machos adultos. Estos, actúan como ranas nodriza de los sitios seleccionados por los machos para la depo-
transportando a los renacuajos desde los sitios de depo- sición de renacuajos (Cáceres-Gómez 2007). La dieta de
sición hasta bromelias ubicadas en árboles nativos. Estas la especie está compuesta principalmente y en orden de
ranas nodriza han sido observadas trepando hasta 15 m importancia por ácaros, hormigas y colémbolos (Valde-
de altura transportando entre uno y cuatro renacuajos rrama-Vernaza et al. 2009).
en su dorso (Fig. 3) (Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla

Amenazas
La conversión de bosques a plantaciones de café ha sido

considerada como la principal amenaza para las espe-
cies de Andinobates pertenecientes al grupo bombetes
(Amézquita et al. 2013, Luna-Mora y Guayara-Barragán
2014). Aunque A. virolinensis puede encontrarse en há-
bitats antropizados, tales como monocultivos de plátano
y cultivos mixtos de plátano y café con sombra de árbo-
les nativos, su permanencia en este tipo de hábitats está
condicionada a la presencia de microhábitats adecuados
(p.e. árboles nativos con abundantes bromelias de gran
porte, cavidades en rocas y raíces, de hojarasca húme-
da), los cuales proporcionan sitios apropiados para la
alimentación, refugio, cortejo, reproducción, puesta de
huevos y desarrollo de los renacuajos (Meza-Joya et al.
2015). En este sentido, cualquier disturbio que afecte de
forma negativa la disponibilidad de estos microhábitats,
podría afectar la permanencia de esta especie en este
tipo de agroecosistemas. Finalmente, aunque algunas
especies de ranas venenosas de la familia Dendrobatidae
son objeto de tráfico ilegal para el comercio de mascotas
(Gorzula 1996), se carece de información que permita
evaluar el impacto de la explotación comercial ilegal
para esta especie.
Estado de conservación
Andinobates virolinensis fue incluida en el año 2004 en

la categoría «En Peligro B1ab (iii)» por la Unión Inter-
nacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN)
debido a que para esa fecha su extensión de ocurrencia
estimada era de menos de 5000 km2, se había registrado
en menos de cinco localidades (siguiendo la definición
de la UICN: área geográfica o ecológica distintiva en la
cual un solo acontecimiento amenazante puede afectar
rápidamente a todos los individuos del taxón presente)
y existía un continuo declive en la extensión y calidad
de su hábitat en el departamento de Santander, Colom-
bia (Amézquita y Rueda-Almonacid 2004). No obstan-
te, durante el taller de recategorización de anfibios de
Colombia en el año 2016, la especie fue incluida en la
categoría «Vulnerable B1ab(iii)» con base en nuevos re- Figura 3. Ranas nodriza (machos adultos) de Andinobates virolinen-
gistros de su presencia en el departamento de Santander sis transportando uno (A), dos (B) y cuatro (C) renacuajos en su
y Boyacá, su nueva extensión de ocurrencia propuesta dorso. Fotos: F. Leonardo Meza-Joya y Carlos Hernández-Jaimes.
(8958 km2), su presencia en siete localidades y al con-
tinuo declive en la extensión y calidad de su hábitat ta Cielo Azul (IUCN SSC Amphibian Specialist Group
(IUCN SSC Amphibian Specialist Group 2017). Esta es- 2017; Ramos et al. 2018). Estimaciones con base en un
pecie ha sido registrada en el Parque Nacional Natural modelo de distribución para la especie (Fig. 4) sugieren
Serranía de los Yariguíes, el Santuario de Fauna y Flora una extensión de ocurrencia de 10828 km2, de los cuales
Guanentá Alto Río Fonce y la Reserva Natural Reini- 376,4 km2 (ca. 3,5%) se encuentran dentro de áreas pro-

Figura 4. Distribución potencial de Andinobates virolinensis modelada con MaxEnt. Localidades filtradas espacialmente para generar los
modelos (A). Modelo logístico de idoneidad de hábitat (B). Modelo binario (mapa de presencia/ausencia) de distribución potencial (naranja)
generado usando el valor de corte definido por el mínimo valor de sensibilidad en el entrenamiento (C). Los polígonos celestes corresponden
a las áreas protegidas del orden nacional: 1 = Parque Nacional Natural Serranía de los Yariguíes, 2 = Santuario de Fauna y Flora Guanentá Alto
Río Fonce, 3 = Reserva Forestal Protectora Sierra El Peligro, y 4 = Reserva Forestal Protectora Cuchilla El Minero. Modificado de Ramos et
al. 2018.
tegidas del orden nacional (Ramos et al. 2018). En este

sentido, es urgente reforzar la protección del hábitat de Agradecimientos
A. virolinensis, tanto fuera como dentro de la red exis-
tente de áreas protegidas en Colombia, para de esta for- Agradecemos a Conservation Leadership Programme
ma garantizar su conservación a largo plazo (IUCN SSC (02186714), la Asociación Colombiana de Herpetología
Amphibian Specialist Group 2017; Ramos et al. 2018). a través de la beca Botas al Campo (BC 001) y la Aso-
El hecho que la especie pueda mantener poblaciones ciación Colombia Endémica por el apoyo financiero. De
viables al interior de sistemas agroforestales abre nuevas igual forma, agradecemos al Laboratorio de Biología
oportunidades de conservación mediante la participa- Reproductiva de la Universidad Industrial de Santander
ción activa de las comunidades locales, promoviendo y a M.P. Ramírez-Pinilla por permitirnos el acceso a los
el desarrollo económico a través de políticas y prácticas ejemplares depositados en la Colección Herpetológica
agrícolas sostenibles (Meza-Joya et al. 2015, Ramos et de la Universidad Industrial de Santander.
al. 2018).
Literatura citada
Perspectivas para la investigación y conservación
Amézquita, A., y J. V. Rueda-Almonacid. 2004. Andi-
Es necesario profundizar en algunos aspectos de la his- nobates virolinensis. En IUCN Red List of Threate-
toria natural de Andinobates virolinensis, especialmente ned Species v. 2014.3 Electronic Database accessible
aquellos relacionados con el cuidado parental. El estu- at http://www.iucnredlist.org. Acceso el 7 de julio
dio de la ecología, historia natural, genética poblacional 2015.
y fisiología (p.e. actividad reproductiva, dieta, toleran- Amézquita, A., R. Márquez, R. Medina, D. Mejía-Var-
cia térmica, suplementación de recursos reproducti- gas, T. R. Kahn, G. Suárez y L. Mazariegos. 2013.
vos, diversidad genética intra e interpoblacional, etc.) A new species of Andean poison frog, Andinobates
de las poblaciones que habitan agroecosistemas podría (Anura: Dendrobatidae), from the northwestern
ayudarnos a comprender los factores que promueven Andes of Colombia. Zootaxa 3620: 63-178.
el establecimiento de poblaciones viables de la especie Brown, J. L., E. Twomey, A. Amézquita, M. B. de Sou-
en este tipo de hábitats, con miras a la elaboración de za, J. P. Caldwell, S. Lötters, R. von May, P. R. Me-
planes efectivos de conservación y manejo de la especie. lo-Sampaio, D. Mejía-Vargas, P. E. Pérez-Peña, M.

Pepper, E. H. Poelman, M. Sanchez-Rodriguez y K. Serrano-Cardozo. 2009. Diet of the Andean frog Ra-
Summers. 2011. A taxonomic revision of the Neo- nitomeya virolinensis (Athesphatanura: Dendrobati-
tropical poison frog genus Ranitomeya (Amphibia: dae). Journal of Herpetology 43: 114-123.
Dendrobatidae). Zootaxa 3083: 1-120. Valderrama-Vernaza, M., V. H. Serrano-Cardozo y M. P.
Cáceres-Gómez, L. F. 2007. Tadpole deposition in Ramírez-Pinilla. 2010. Reproductive activity of the
phytotelmata: the role of bromeliad features and Andean frog Ranitomeya virolinensis (Anura: Den-
abundance and cannibalism in the dendrobatid drobatidae). Copeia 2010: 211-217.
frog Ranitomeya virolinensis. Proyecto de grado sin
publicar, Escuela de Biología, Facultad de Ciencias,
Universidad Industrial de Santander, Bucaramanga,
Colombia. 35 pp.
Gorzula, S. 1996. The trade in dendrobatid frogs from
1987 to 1993. Herpetological Review 27: 116-123.
Grant, T., D. R. Frost, J. P. Caldwell, R. Gagliardo, C. F.
B. Haddad, P. J. R. Kok, D. B. Means, B. P. Noonan,
W. E. Schargel y W. C. Wheeler. 2006. Phylogenetic
systematics of dart-poison frogs and their relatives
(Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae). Bu-
lletin of the American Museum of Natural History
299: 1-262.
IUCN SSC Amphibian Specialist Group. 2017. Andino-
bates virolinensis. Electronic Database accesible at
http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 15 abril de
2018.
Luna-Mora, V. F. y M. G. Guayara-Barragán. 2014. Frog
friendly coffee, an alternative for the conservation
Acerca de los autores
o threatened amphibians in Colombia. FrogLog 22:
50-52.
Carlos Hernández-Jaimes está interesado en as-
Meza-Joya, F. L., E. Ramos-Pallares y C. Hernández-Jai-
pectos de la diversidad de anfibios y reptiles de Co-
mes. 2015. Use of an agroecosystem by the threate-
lombia, particularmente su morfología, desarrollo
ned dart-poison frog Andinobates virolinensis (Den-
y conservación. En la actualidad sus actividades se
drobatidae). Herpetological Review 46: 171-176.
centran en proyectos relacionados con el estudio de
Myers, C. W. y J. W. Daly. 1980. Taxonomy and ecology
las relaciones filogenéticas, distribución y conserva-
of Dendrobates bombetes, a new Andean poison frog
ción de salamandras de la familia Plethodontidae.
with new skin toxins. American Museum Novitates
2692: 1-23.
Fabio Leonardo Meza-Joya está interesado en el
Ramos, E., F. L. Meza-Joya y C. Hernández-Jaimes. 2018.
estudio de la diversidad de anfibios y reptiles neo-
Distribution and conservation status of Andinobates
tropicales. Entre sus áreas de interés se encuentran
virolinensis (Dendrobatidae), a threatened Andean
la biología del desarrollo, historia natural, ecotoxi-
poison frog endemic to Colombia. Herpetological
cología, ecología y evolución. Actualmente estudia
Conservation and Biology 13: 58-69.
los factores espaciales, ambientales y evolutivos que
Ruíz-Carranza, P. M., y M. P., Ramírez-Pinilla. 1992.
promueven los patrones de distribución y diversifi-
Una nueva especie de Minyobates (Anura: Dendro-
cación de anuros andinos.
batidae) de Colombia. Lozania 61: 1-16.
Schulte, R. 1999. Pfeilgiftfrösche “Artenteil - Peru”. IN-
Eliana Ramos está interesada en aspectos ecológi-
BICO, Wailblingen. 294 pp.
cos y reproductivos de anfibios y reptiles neotropi-
Silverstone, P. A. 1975. A revision of the poison-arrow
cales. Sus intereses también incluyen cuantificación
frogs of the genus Dendrobates Wagler. Natural His-
de diferentes parámetros demográficos de lagartos
tory Museum of Los Angeles County. Science Bulle-
colombianos y el modelamiento ecológico de la dis-
tin. 21: 1-55.
tribución potencial de especies amenazadas.
Valderrama-Vernaza, M., M. P. Ramírez-Pinilla y V. H.

Apéndice I. Localidades conocidas de Andinobates virolinensis. Las localidades resaltadas en negrilla fueron georreferenciadas empleando
Global Gazetteer y Google Earth. El asterisco corresponde a la localidad tipo según Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla (1992), con las coorde-
nadas suministradas por Valderrama-Vernaza et al. (2010). Las coordenadas geográficas se presentan en grados decimales, utilizando el datum
WGS-84. Modificado de Ramos et al. 2018.
Localidad Coordenadas Elevación (m s. n. m.) Fuente
Cundinamarca, Yacopí, Guadualito,

5.5553 N, -74.2844 W 1540 ICN-42926
Cabo Verde
Boyacá, Otanche, La Cunchalita 5.6553 N, -74.1867 W 1331 Ramos et al. (2018)
Santander, Florián, La Vueltiada 5.8138 N, -73.9817 W 1746 Ramos et al. (2018)
Santander, La Belleza, Buena Vista 5.8456 N, -73.9628 W 1969 Ramos et al. (2018)
Santander, Gámbita, Bogotacito 6.0146 N, -73.2157 W 2400 ICN-12744
Santander, Charalá, Virolín, El Palmar 6.0604 N, -73,2144 W 1906 Ramos et al. (2018)
Santander, Charalá, Virolín, Cerro El Rayo 6.0612 N, -73.1807 W 2137 ICN-08551
Santander, Charalá, Virolín, Costilla de
6.0781 N, -73.2300 W 2108 UIS-A-03584
Fara
Santander, Charalá, Virolín, Costilla de
6.0783 N, -73,1964 W 1785 ICN-05482
Fara
Santander, Charalá, Virolín 6.0954 N, -73.2006 W 1807 UIS-A-00108
Santander, Charalá, Virolín, El Reloj* 6.0983 N, -73.2187 W 1744 ICN-16101
Santander, Charalá, Virolín 6.0989 N, -73.1743 W 1780 ICN-04588
Santander, Charalá, Virolín 6.1651 N, -73,2463 W 1946 ICN-04256
Santander, Ocamonte 6.3411 N, -73.1048 W 1670 IAvH-Am-1132
Santander, Confines, Km 11.2 vía Oiba-So-
6.3558 N, -73.2567 W 1650 ICN-52860
corro
Santander, Socorro 6.4658 N, -73.2430 W 1578 Brown et al. (2011)
Santander, San Vicente de Chucurí, Pam-
6.7048 N, -73.4361 W 1700 ICN-26984
plona
Santander, San Vicente de Chucurí, La
6.7966 N, -73.4785 W 1450 Meza-Joya et al. (2015)
Colorada
Santander, San Vicente de Chucurí, Cerro
6.8453 N, -73.3812 W 1803 Ramos et al. (2018)
de las Tetas
Santander, San Vicente de Chucurí, El
6.8669 N, -73.3793 W 1543 Ramos et al. (2018)
Centro

Bothrops asper (Garman, 1884)

Cuatro narices, mapaná, equis, víbora de terciopelo
Juan C. Díaz-Ricaurte1, 3, Sergio D. Cubides-Cubillos2, Bruno Ferreto Fiorillo1

1
Laboratório de Ecologia, Evolução e Conservação de Anfíbios e Répteis, Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências, Universi-
dade de São Paulo, Rua do Matão, 05508-090 São Paulo, SP, Brasil
2
Investigador y Curador Serpentario Universidad de Antioquia. Grupo de Ofidismo y Escorpionismo Universidad de Antioquia, Me-
dellín - Antioquia
3
Grupo de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Amazónico (BYDA), Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Uni-
versidad de la Amazonía, Florencia, Caquetá, Colombia
Fotografía: Programa de Ofidismo/Escorpionismo - Serpentario Universidad de Antioquia
Taxonomía y sistemática xanthogrammus (Boulenger 1896). Actualmente Bo-

throps asper se encuentra ubicada dentro del grupo B.
Bothrops asper fue descrita por Garman (1884) atrox (Alencar et al. 2016), siendo la especie hermana
como Trigonocephalus asper, basado en un in- de un clado compuesto por B. leucurus, B. marajoen-
dividuo colectado en Obispo, Darién, Panamá. sis, B. isabelae, B. colombiensis y B. moojeni (Carrasco
Históricamente la especie no ha presentado mu- et al. 2012, Alencar et al. 2016). De este clado, B. asper
chos cambios nomenclaturales y su ubicación y B. atrox se encuentran en Colombia. Ambas especies
genérica ha permanecido relativamente estable suelen presentar una distribución alopátrica pero con
en el último siglo. Algunos sinónimos disponi- algunas excepciones controversiales en ciertas áreas al
bles para la especie incluyen, Trigonocephalus occidente de los Andes (Antioquia, Cauca y Chocó)
xanthogrammus (Cope 1868), Bothrops qua- (Campbell y Lamar 1989, 2004), siendo que B. asper se
driscutatus (Posada-Arango 1889) y Lachesis distribuye principalmente hacia la región Caribe, Andi-

Bothrops asper Díaz-Ricaurte et al. 2018
Figura 1. Perfiles morfológicos y de lepidosis en hembras adultas

de Bothrops asper colectadas en el departamento de Antioquia, Co-
lombia (MHSUA4040, MHSUA4015). Se aprecia la variedad en co-
loración cabeza - cuerpo (A-H), la zona temporal de la cabeza con
mayor desarrollo (A-D), diseños en X con mayor definición (E-H) y
cola corta con leve quillamiento dorsal (I-J). Fotografías: Sergio D.
Cubides-Cubillos y Juan C. Díaz-Ricaurte.
na y Pacífica, mientras que B. atrox se distribuye en las

regiones de Orinoquía y Amazonía. Folleco-Fernandez
et al. (2010) describen Bothrops ayerbei a partir de un
limitado material proveniente del valle del Río Patía en
el departamento del Cauca. Ramírez-Chaves y Solari
(2014) cuestionan el estatus taxonómico Bothrops ayer-
bei y sugieren una confusión en el material revisado por
Folleco-Fernandez et al. (2010), entre B. ayerbei (Folle- Figura 2. Perfiles morfológicos y de lepidosis de machos adultos de
Bothrops asper encontrados en el departamento de Antioquia en Co-
co-Fernandez 2010), B. rhombeatus (Garcia 1896) y B. lombia (MHSUA4035, MHSUA4297). Se observa la variación fenotí-
colombianus (Rendahl y Vestergren 1940) y consideran pica e irregularidad de sus diseños en X, cuyo tramado presenta poca
realizar un estudio taxonómico detallado que aclare los definición en su trazado (A-H). Cabezas más cortas y cuerpos más
delgados con colas 1,5 más largas que las analizadas en hembras (I-
límites de estas especies. J). Fotografías: Sergio D. Cubides-Cubillos y Juan C. Díaz-Ricaurte.

Descripción morfológica más corto en los machos. B. asper posee entre 1-2 es-
camas interoculares y solamente 1 escama loreal; entre
Bothrops asper es una serpiente terrestre, de tamaño mo- 5-11 escamas intersupraoculares (en la mayoría de in-
derado a grande (algunos autores reportan individuos dividuos este rango es de 6-9); entre 7-9 escamas supra-
con tallas entre 250-274 cm) (George 1930, Perez-Higa- labiales (generalmente 7), esta última está usualmente
reda 1978, Solorzano y Cerdas 1989). Normalmente los conectada con la escama prelacunal, además posee en-
individuos juveniles y adultos suelen ser delgados, pero tre 8-12 infralabiales (Fig. 1 C-D; Fig. 2 C-D). Dorsal-
especialmente en hembras adultas, su diámetro circun- mente, la cabeza presenta una coloración variable con
ferencial suele ser considerablemente más amplio (pro- tonalidades crema, marrón oscuro o incluso negro en
medio de grosor corporal a medio cuerpo de ejemplares donde se observa, de forma claramente definida, un par
adultos de más de 1,40 metros de longitud: diámetro de bandas o líneas postorbitales (normalmente la línea
mayor 20,6 cm, promedio 19,4 cm, diámetro menor postorbital se extiende sobre las dos primeras escamas
18,5 cm / individuos analizados: MHSUA3367, MH- supralabiales y tiene un ancho aproximado equivalente
SUA3900, MHSUA0951, MHSUA1934, MHSUA3863, a 1 o 2 escamas). La zona ventral y paraventral es de co-
MHSUA4067). La especie se distingue por poseer una lor variable, siendo comúnmente crema o un gris blan-
cabeza de forma lanceolada, más ancha en la zona pa- quecino, y en algunas ocasiones amarillento; poseen
rietal y aplanada dorsoventralmente (Fig. 1 A-B, Fig. 2 manchas oscuras (moteado) que aumenta en frecuencia
A-B). Las hembras tienen cabezas más grandes y robus- hacia el extremo posterior y que pueden llegar a verse
tas en comparación con los machos, que presentan ca- hasta en un 70% de las escamas ventrales. Las escamas
bezas más aplanadas y cortas (Fig. 2A, Fig. 1A). El canto dorsales del cuerpo son de color verde oliva, gris, ma-
rostral es muy definido y también suele ser levemente rrón y en algunas ocasiones marrón oscuro; estas dia-
graman triángulos y/o formas trapezoidales oscuras con
bordes pálidos lateralmente. El margen lateral inferior
de cada forma triangular, forma una mancha circular
que comprende un margen de 4 escamas dispuestas so-
bre la tercera, cuarta y quinta hilera de escamas de la
zona paravertebral (conectados en el extremo superior
que dan forma de X (Fig. 1 E-F, Fig. 2 E-F). La variación
fenotípica de la especie es alta e incluye la coloración
base dorsal, la tonalidad ventral, subcaudal, forma de la
cabeza y el quillamiento dorsal, por ejemplo, esta varia-
ción ha sido encontrada en individuos pertenecientes a
una misma camada (Obs. Pers. Sergio D. Cubides en la
colección Herpetológica del Serpentario de la Univer-
sidad de Antioquia, SUA y COLVIOFAR). Además, la
especie posee entre 23 a 33 hileras de escamas de me-
dio cuerpo (normalmente 25-29 hileras de escamas de
medio cuerpo, HEMC). Estas escamas son usualmente
más quilladas en los machos, dándoles un aspecto de
tramado más áspero (Fig. 3B), diferente al tramado fino
y delineado observado en las hembras (Fig. 3A). Adi-
cionalmente estas últimas comúnmente presentan una
línea en forma de zigzag amarillo-claro en cada lado del
cuerpo (Fig. 1 G-H, Fig. 2 G-H). Los machos de esta es-
pecie poseen entre 161-219 escamas ventrales, mientras
que las hembras presentan entre 187-240, aunque regu-
larmente el rango de escamas ventrales es entre 185-220
(sin discriminar sexo). Las escamas subcaudales de la
Figura 3. Escamas dorsales de medio cuerpo de B. asper, ilustrando especie varían entre 53-81 en machos y 46-73 en hem-
diferencias en tramado y diseño, longitud y altura de la quilla. (A)
Hembra MHSUA4015, (B) Macho MHSUA4297. Fotografías: Sergio
bras (Campbell y Lamar 2004); en hembras estas esca-
D. Cubides-Cubillos mas suelen ser un poco más cortas que la de los machos,

Figura 4. Ejemplares adultos de Bothrops asper del departamento de Antioquia, Colombia. Diferencia de tamaño y volumen (engrosamiento
en la zona temporal) entre hembras y machos. (A) Hembra MHSUA4040, (B) Macho MHSUA4035. Fotografías: Sergio D. Cubides-Cubillos
y Juan C. Díaz-Ricaurte.
presentando un leve quillamiento dorsal (Fig. 1 I-J). En te rectangulares que son más verticales que diagonales
camadas criadas en cautiverio, se observa un marcado como las usuales formas triangulares y/o trapezoidales
dimorfismo sexual desde el nacimiento, mostrando en definidas por Campbell y Lamar (2004) para la especie
las hembras cuerpos más corpulentos, definidos y pesa- B. asper (Obs. Pers. Sergio D. Cubides de datos tomados
dos (Fig. 4), pudiendo alcanzar hasta 5 veces el tamaño de dos camadas de viboreznos obtenidas de individuos
radial de los machos y llegando a pesar en promedio provenientes de los municipios de Don Matías y Vega-
hasta 1,5 veces más (se analizaron los pesos de 144 hem- chi del departamento de Antioquia – Tabla 1, Fig. 1 E-F,
bras con un promedio de 752,05 g y 96 machos con un Fig. 2 E-F).
promedio de 501,17 g, todos en un longitud de entre
110 y 190 cm; peso máximo en hembras 2250 g (MH- Distribución geográfica
SUA0393) y en machos 1660 g (MHSUA2875), con un
longitud máxima de 192 cm (MHSUA2394) (Obs. Pers. Es una especie que se distribuye en Colombia, México,
Sergio D. Cubides, datos tomados de la colección bioló- Guatemala, Honduras, Nicaragua, Costa Rica y Panamá
gica SUA y COLVIOFAR del Serpentario de la Universi- (Campbell y Lamar 2004). En Colombia, se le encuentra
dad de Antioquia). en los bosques andinos, bosques secos tropicales al oes-
te de los Andes, en el Chocó biogeográfico y los valles
Dada la elevada variación en su fenotipo, Bothrops asper interandinos de los ríos Cauca y Magdalena. Bothrops
puede ser confundida con B. atrox, aunque esta última asper ocurre en los departamentos de Antioquia, Boya-
posee un número menor de escamas ventrales principal- cá, Caldas, Cauca, Cesar, Chocó, Córdoba, Magdalena,
mente en hembras (214 ventrales), y la línea post-orbital Santander y Valle del Cauca, por debajo de los 1300 has-
está claramente más referenciada por un borde blanco o ta los 1975 m s. n. m. (Fig. 5, Apéndice I).
crema que recubre la primera escama supralabial y abar-
ca la mitad de la segunda. Se han encontrado algunos Historia natural
individuos de ambas especies con morfotipos similares
en su coloración, por ejemplo, algunos ejemplares de B. Bothrops asper es un vipérido de hábitos terrestres, se-
asper poseen un color amarillo en la zona gular y en el miarborícolas y de actividad nocturna (Sasa et al. 2009).
vientre similar al apreciado en B. atrox; además, algunos La especie tiene preferencias por ambientes húmedos,
machos presentan unos diseños dorsales medianamen- ocupando principalmente bosques primarios y secun-

la disponibilidad de agua (Sasa et al. 2009). En bosques

secos y deciduos, B. asper está restringida a vegetación
riparia y siempre verde a lo largo de ríos permanentes
(Freire-Lascano y Kuch 1994). Curiosamente y a pesar
de encontrarse en una amplia variedad de ambientes y
altitudes, es poco abundante en zonas de selvas húme-
das submontanas como las encontradas en localidades
de Costa Rica (Cuesta-Terrón 1930; Solórzano 2004).
B. asper es generalmente una serpiente sedentaria, de
acuerdo con Sasa et al (2009), para una población en
Costa Rica, los desplazamientos de la especie fueron de
aproximadamente 10 m. A pesar de lo anterior, algunos
reportes sugieren que la especie puede presentar una
gran capacidad de flotabilidad en el agua, esto le per-
mitiría a la especie atravesar barreras importantes como
grandes ríos y alcanzar nuevos territorios (Sasa et al.
2009). Aunque sea una serpiente predominantemente
terrestre, B. asper puede utilizar varios tipos de micro-
hábitats y una amplia diversidad de sustratos. Por ejem-
plo, los juveniles pueden ser encontrados en las ramas
de los árboles en alturas de hasta 2 metros (Mole y Ul-
rich 1894, Greene 1997, Sasa et al. 2009) o permanecer
en troncos caídos o entre sus raíces. B. asper alcanza la
madurez sexual aproximadamente a los 3 años de edad
Figura 5. Mapa de distribución de Bothrops asper. cuando alcanza en promedio 1 m de longitud (99,5 cm
en machos y 113,3 cm en hembras) (Solórzano y Cerdas
darios (Martins et al. 2002), zonas agroforestales, pas- 1989; Sasa et al. 2009). El ciclo reproductivo y la fecun-
tizales y plantaciones, mostrando una restricción en didad de B. asper varía de acuerdo con su distribución
ambientes con estacionalidades extremas relacionadas a y condiciones climáticas locales (Solórzano y Cerdas
1989), sin embargo, para este último existen registros
Tabla 1. Relación de códigos de los datos morfológicos tomados de dos camadas de viboreznos de Bothrops asper, obtenidas de individuos
provenientes de los municipios de Don Matías y Vegachí, en el departamento de Antioquia.
Sexo Voucher Localidad No. Viboreznos Código viboreznos
MHSUA4398, MHSUA4399, MHSUA4400,

Hembra MHSUA 4334 Don Matías, Antioquia 32 MHSUA4413, MHSUA4414, MHSUA4415,
MHSUA4428 y MHSUA4429
Hembra MHSUA4345 Vegachí, Antioquia 19 MHSUA4388, MHSUA4389, MHSUA4390,
MHSUA4394, MHSUA4395, MHSUA4396 y
MHSUA4397

que varian entre 5 a 86 crías (Solórzano y Cerdas 1989). rales-Betancourt et al. 2015).
Por otro lado, la evidencia en especímenes mantenidos
en cautiverio sugiere una longevidad entre los 15 a los 21 Perspectivas para la investigación y conservación
años (Bowler 1975, Sasa et al. 2009). Las diferencias de
tamaño entre hembras y machos pueden ser explicadas, Es necesaria la documentación de aspectos biológicos de
según Sasa et al. (2009), por la composición de la dieta, Bothrops asper como su dispersión, frecuencias de ali-
donde las hembras consumen en gran medida roedores, mentación, ciclo reproductivo y usos potenciales como
y los machos pequeños lagartos y aves. Bothrops asper controlador biológico. B. asper puede ser considerada
es una especie generalista que consume roedores, aves y uno de los principales viperídeos relacionados en acci-
ocasionalmente anuros, como constituyentes principa- dentes ofídicos en Colombia, por lo que comúnmente
les de su dieta. Además, los juveniles pueden incluir en existe una caza indiscriminada por parte del hombre y
sus dietas quilópodos, peces y otras serpientes (Camp- una presión sobre sus poblaciones. Hasta el momento
bell 1998, Boada et al. 2005, Sasa et al. 2009). B. asper es los planes de atención y prevención no incluyen el tra-
un predador que espera y en ocasiones acecha a su pre- bajo desde un panorama más educativo y con enfoque
sa, donde los individuos permanecen con la cabeza le- hacia la conservación.
vantada a 45º (Oliveira y Martins 2001, Sasa et al. 2009).
A diferencia de los adultos, los juveniles presentan una Agradecimientos
coloración pálida en la cola y probablemente la utilizan
para cazar mediante ligeros movimientos que engañan Los autores agradecemos a Jorge Asprilla, auxiliar del
visualmente a sus presas (Janeiro-Cinquini et al. 1991, Serpentario de la Universidad de Antioquia, por la co-
Sazima 1991, Andrade et al. 1996, Sasa et al. 2009). Es- laboración en la toma de fotografías. De igual forma
tos a su vez presentan cambios ontogénicos en la com- expresamos nuestra gratitud con el Serpentario de la
posición del veneno (Alape-Girón et al. 2008, Gutiérrez Universidad de Antioquia por permitir el uso de los da-
et al. 2009), lo que está relacionado con los cambios en tos morfológicos de los individuos y algunos datos de
la composición de la dieta a causa del tamaño corporal distribución. Finalmente, agradecemos a Caroline Gue-
o por alteraciones ambientales (Picado 1931, Solórza- vara-Molina y al editor a cargo por sus comentarios en
no 2004, Sasa et al. 2009). B. asper es una especie difícil la elaboración de la ficha.
de observar por parte del hombre, debido a su colora-
ción poco contrastante con su ambiente, especialmente Literatura citada
cuando se encuentra en la hojarasca del bosque. Sin em-
bargo, una vez detectada y cuando se siente amenazada Alape-Girón, A., L. Sanz, J. Escolano, F. Flores-Díaz,
puede atacar repetidamente (Sasa et al. 2009). Algunos M. Madrigal, M. Sasa y J. J. Calvete. 2008. Snake
registros del comportamiento defensivo incluyen el huir venomics of the lancehead pitviper Bothrops asper.
cuando se siente amenazada, o cambiar frenéticamente Geographic, individual, and ontogenetic variations.
la dirección del desplazamiento, golpeando su cola con- Journal of Proteome Research 7: 3556–3571.
tra el suelo (Sasa et al. 2009). Alencar, L. R., T. B. Quental, F. G Grazziotin, M. L. Alfa-
ro, M. Martins, M. Venzon, y H. Zaher. 2016. Diver
Amenazas sification in vipers: Phylogenetic relationships, time
of divergence and shifts in speciation rates. Molecu
Bothrops asper frecuentemente se encuentra en áreas in- lar phylogenetics and evolution, 105: 50-62.
mediatamente deforestadas. Sasa et al. (2009) sugieren Andrade, D. V., A. S. Abe, M. C. dos Santos. 1996. Is
que la especie puede verse afectada en áreas con poca venom related to diet and tail color during Bothrops
cobertura de dosel. Por lo tanto, la pérdida de hábitat moojeni ontogeny. Journal of Herpetology 30: 285–
debido al establecimiento de sistemas agropecuarios 288.
como plantaciones y pastizales para ganadería pueden Boada, C., A. Freire Lascano, V. D. Salazar y U. Kuch.
afectar las poblaciones de la especie. 2005. The diet of Bothrops asper (Garman, 1884) in
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petologica 45: 444–450.
Juan C. Díaz-Ricaurte se interesa en la biología de

la herpetofauna suramericana. Así mismo en su his-
toria natural, comportamiento, conservación, tole-
rancia térmica, biogeografía y documentación de la
ecología y biología evolutiva de anfibios y reptiles
que hacen parte del neotrópico.
Sergio Daniel Cubides-Cubillos está interesado en

la sistemática, taxonomía, manejo, comportamiento
y reproducción de serpientes en cautiverio, además
de la ecología de las serpientes en Colombia.
Bruno Ferreto Fiorillo se interesa por la estructu

ra de comunidades de la herpetofauna, y cómo los
caracteres biológicos de estos animales evolucionan
(especialmente morfología, reproducción y dieta).
Además, está interesado en saber cómo las diferen-
tes especies responden a alteraciones antrópicas en
sus hábitats. Para ello, suma esfuerzos en la obten-
ción de información sobre sobre la historia natural
de las especies.

Apéndice I. Coordenadas geográficas donde se distribuye Bothrops asper en Colombia. Fuente: (1) Sistema de Información sobre Biodiver-
sidad en Colombia (SIB); (2) Serpentario Universidad de Antioquia (SUA); (3) Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional
(ICN); (4) Museo de Herpetología de la Universidad de Antioquia (MHUA). MHSUA: Museo Herpetológico Serpentario Universidad de
Antioquia; IAvH-R: Instituto Alexander von Humboldt; MPUJ_REPT: Museo Pontificia Universidad Javeriana; UTCH: COLZOOCH-H:
Colección Científica de Referencia Zoológica del Chocó - Herpetología; CVS: REPTILES: Corporación Autónoma Regional de los Valles del
Sinú y del San Jorge; UVC: Colección de anfibios y reptiles del Laboratorio de Herpetología de la Universidad del Valle; MHUA-R: Museo de
Herpetología de la Universidad de Antioquia.
Voucher Localidad Latitud Longitud Altitud Fuente
Central Hidroeléctrica San Car-

MHSUA 3961 6,2085833 -74,8134167 663 1
los, Rastrojo Perrera, Antioquia
Vereda Salazar, Amalfi, Antio-
MHSUA 2058 6,96701 -75,04056 1550 2
quia
Valle de Normandía, Amalfi,
MHSUA 2223 6,911944 -75,078333 1550 2
Antioquia
Vereda San Miguel, Amalfi,
MHSUA 3490 7,01259 -74,85527 1550 2
Antioquia
Vereda La Gómez, Amalfi,
MHSUA 3887 6,911944 -75,078333 1550 2
Antioquia
ICN052364, 052290 Amalfi, Antioquia 6,96701 -75,04056 1550 3
Bosque Normandia, Amalfi,
MHUA-R 14936 6,786053 -75,133925 1
Antioquia
Quebrada El Caiman, Amalfi,
MHUA-R 14494 6,9106 -75,08 950 4
Antioquia
MHUA-R 14130 Amalfi, Antioquia 6,77796 -75,10252 925 1
MHUA-R 14009 Amalfi, Antioquia 6,911944 -75,078333 350 1
MHUA-R 14415 Rio Tinita, Amalfi, Antioquia 6,786053 -75,133925 1
Quebrada El Caiman, Amalfi,
MHUA-R 14492 7,078424986 -75,15066617 1570 4
Antioquia
MHUA-R 15002 Tenche, Amalfi, Antioquia 6,09 -75,25 980 4
MHUA-R 14307 Anorí, Antioquia 6,983333 -75,134722 1732 1
MHUA-R 14318 Anorí, Antioquia 6,96889 -75,14321 1
Quebrada Las Brisas, Anorí,
MHUA-R 14461, 14306 7,078424986 -75,15066617 1570 4
Antioquia
Bosque Finca. Salvadora, Anorí,
MHUA-R 14538 1,6558 -78,1653 375 1
Antioquia
Finca El Chaquiral, Anori,
MHUA-R 15031 7,0735 -75,13043 1710 4
Antioquia
Vereda San Benigno, Anorí,
MHSUA 3696 7,07842499 -75,1506662 1535 2
Antioquia
Vía pública, Área Metropoli-
MHSUA 4207 6,16099446 -75,6475566 1775 2
tana, Barbosa, Antioquia
Vereda Popalito, Hatovial, Bar-
MHSUA 4353 6,43879 -75,334099 1282 2
bosa, Antioquia
MHUA-R 14702 Barbosa, Antioquia 6,438 -75,3331 1282 4
Finca Gólgota, Briceno, Antio-
MHUA-R 14967 7,11288 -75,485 1234 4
quia
Corregimiento El Tigre,
MHSUA 2256 7,59991 -75,21614 170 2
Cáceres, Antioquia
Corregimiento Cascarón,
MHSUA 1200, 1214 6,41149 -74,7925 617 2
Caracolí, Antioquia


MHSUA 4232 Tulenapa, Carepa, Antioquia 7,755334 -76,6554309 610 2
Vereda La Catalina, Caucasia,
MHSUA 1764, 2938 7,8368 -74,99719 152 2
Antioquia
Vereda El Pando, Caucasia,
MHSUA 2225 7,9890118 -75,1977231 50 2
Antioquia
Corregimiento La Ilusión, Cau-
MHSUA 2322 8,0333 -75,08998 67 2
casia, Antioquia
Hacienda La Candelaria, Cau-
MHSUA 242-44 7,9890118 -75,1977231 50 2
casia, Antioquia
Carretera al Bagre, Caucasia,
MHSUA 2698 7,9890118 -75,1977231 50 2
Antioquia
MHUA-R 14621, 14204, Hacienda La Candelaria -
7,97047271 -75,2728715 100 1
14447 UdeA, Caucasia, Antioquia
MHUA-R 14788 Dabeiba, Antioquia 6,584722 -75,19889 1100 4
Vereda San Miguel, Dorada,
MHSUA 3783 5,75171 -75,41587 1452 2
Antioquia
La Blanquita, Frontino, Antio-
MHSUA 4229, 4251, 4315 6,77091775 -76,1363577 1350 2
quia
MHUA-R 14944, 14665, Hacienda Vegas de la Clara, Go-
6,58151 -75,197613 1103 4
14400 mez Plata, Antioquia
La Violeta, Gómez Plata, An-
MHSUA 3309, 3318-19 6,68272263 -75,2221679 1800 2
tioquia
"Campamento Los Cedros,
MHUA-R 14654, 14722 6,816882361 -75,24402665 200 4
EPM", Guadalupe, Antioquia
Finca La Tigrera, Ituango,
MHUA-R 14968 7,1726 -75,497033 560 4
Antioquia
"Mina Yerbabuena, Cano
MHUA-R 14689 Canime", La Jagua de Ibirico, 6,546944444 -74,64361111 450 1
Antioquia
MHUA-R 14310, 14263,
14311, 14322, 14284,
Hacienda Sta. Barbara, Maceo,
14232, 14427, 14805, 6,5469 -74,6436 900 4
Antioquia
14420, 14233, 14116,
14264, 14618, 14381
MHUA-R 14618, 14805 Maceo, Antioquia 6,5513 -74,7906 638 4
Hacienda San Pedro, Maceo,
MHUA-R 15020 6,3823 -74,79177 821 4
Antioquia
MHSUA 1602, 1623-27 Murindó, Murindó, Antioquia 6,98005561 -76,82372 25 2
MHUA-R 14817 Mutata, Antioquia -76,4155 -76,4155 323 4
MHSUA 0731-36, 3487 Mutatá, Mutatá, Antioquia 7,24848 -76,44017 75 2
Vereda Canaflecha, Necoclí,
MHSUA 2923, 2937 8,4264922 -76,7891617 8 2
Antioquia
Minas del vapor, San José del
MHSUA 4233, 5786 6,49237865 -74,4074899 125 2
Nus, Puerto Berrio, Antioquia
Carretera entre la hondita y
MHUA-R 14806 La Alejandria, Puerto Berrio, 6,190040605 -74,5867061 230 4
Antioquia


MHSUA 1100,2001-
03,2012-17, 2026, 2049,
2056, 2120-21, 2170-71,
Vereda La Carlota, Isla la Arena,
2208-15, 2243, 2304-13,
Hacienda Caño Negro., Puerto 6,49237865 -74,4074899 125 2
2323, 2433, 2616, 2633,
Berrío, Antioquia
2652-53, 2654, 2684, 2720-
21, 0287, 0315-16, 3327,
3428, 3970, 4216.
MHSUA 1587, 4155, 0987, Puerto Nare, Puerto Nare,
6,19004061 -74,5867061 125 2
0799 Antioquia
MHUA-R 14281 Puerto Nare, Antioquia 6,20453 -74,8949 1180 1
Puerto Triunfo, Puerto Triunfo,
IAvH-R-5712 6,23 -74,8526666 810 1
Antioquia
Hacienda Nápoles, Puerto
MHSUA 2094 5,8875 -74,643056 150 2
Triunfo, Antioquia
Zona rural , Remedios, Antio-
MHSUA 1704 7,03120482 -74,6953798 700 2
quia
MHSUA 1048 Río Claro, Río Claro, Antioquia 5,9008709 -74,8569399 309 2
MHSUA 1346, 1662, 2037- Vereda Juanes, Casino Viejo,
43, 2173, 2237, 2296-99, Almenara, Piñuelo y Vertedero, 6,21913889 -74,8171389 700-1180 2
2986 San Carlos, Antioquia
MHSUA 1780, 1849,
1860, 1923, 1927, 1982- Isagen San Carlos, Central Jag-
6,189722 -74,996944 1000 2
86, 2783, 3644, 4139- uas., San Carlos, Antioquia
56,4217,4218,4220.
San Carlos, San Carlos, Antio-
MHSUA 1849 6,189722 -74,996944 1000 2
quia
ICN052471, 052312 San Carlos, Antioquia 6,21913889 -74,8171389 700-1180 3
MHUA-R 14039 San Carlos, Antioquia 6,029058125 -74,94332198 921 1
Vereda La Florida, San Francis-
MHSUA 2794 5,96563 -75,10485 1250 2
co, Antioquia
San José del Nus, San Jose del
MHSUA 2875,2891,4259. 6,49446 -74,84024 824 2
Nus, Antioquia
MHSUA 0178, 2462, 3122,
3137, 3333, 3461, 3514, Paraje La Esterlina, Vereda El
6,04571877 -74,9979632 700 2
3605, 3682, 4121, 4297, Pescado, San Luis, Antioquia
1065, 0304, 0278-98, 2307.
MHUA-R 14763 San Luis, Antioquia 6,0425 -74,94332198 921 4
Río dormilon, entre la cabecera
municipal y la desembocadura
MHUA-R 15103 6,5312 -74,9892 867 4
al río Samaná, sector captación,
San Luis, Antioquia
MHSUA 3083, 3095, 0320,
Rio Ehurimo, San Rafael,
3322-23, 3358, 3367, 2782, 6,29607742 -75,0315788 1000 2
Antioquia
3995
Bosque Cercano a la Hidroelec-
MHSUA 2456, 1690 6,8906 -75,5067 1424 1
trica, San Roque, Antioquia
Vereda Playa Rica, sitio Papay-
MHSUA 2700, 4281 6,37133333 -74,0216667 1057 1
os, San Roque, Antioquia
Bosque Cercano a la Hidroelec-
MHUA-R 14691-92 6,4812 -74,91249 400 4
trica, San Roque, Antioquia


MHSUA 2242, 2435, 2696-
97, 2712-22, 3279, 4032, Vereda Porce, Santo Domingo,
6,57105 -75,19964 1975 2
4045, 4118, 4249, 4335, Antioquia
4345.
Vereda El Aporreado, Segovia,
MHSUA 2023-24 7,08280307 -74,7027332 650 2
Antioquia
Proyecto minero San Miguel,
MHUA-R 15192 7,35 -74,7133 400 4
Segovia, Antioquia
MHUA-R 14418 Rio Claro, Sonson, Antioquia 8,1736 -76,0592 346 1
MHSUA 1003, 1861, 2461,
Río Claro, Sonsón, Antioquia 5,71542222 -75,3136917 417 2
0279, 3818, 2454
Finca El Salado - Quebrada San
MHUA-R 15126 5,62342 -74,972722 545 4
Juan, Sonsón, Antioquia
IAvH-R-5723, MHSUA
Taraza, Taraza, Antioquia 7,58319099 -75,39996 92 1
1194
Alto de Mulatos, Turbo, An-
MHSUA 1280 8,133 -7656779 389 2
tioquia
MHUA-R 14932 Urrao, Antioquia 6,313 -76,290101 965 4
MHSUA 2273-74, 1728, Cerca al casco urbano, Valdivia,
7,16554 -75,44343 740-1165 2
2909, 0965 Antioquia
MHUA-R 14020 Valdivia, Antioquia 5,321944444 -74,82083333 1
MHSUA
2276,3395,4183,4257- Cañaozal, Vegachí, Antioquia 6,77156063 -74,8029312 980 2
58,4268-69,4270.
MHSUA 1867, 2179, 2241, Finca. Normandia, Yolombo,
6,6019 -75,0139 1052 1
2464 Antioquia
MHUA-R 14450, 14819, Finca. Normandia, Yolombo,
6,736001 -75,075833 1000 4
14482, 14450, 14482 Antioquia
MHSUA 1506, MHUA-R "Cienaga Barbacoas, finca Casa
6,7336 -74,2581 112 4
14676 Loma", Yondo, Antioquia
Río Chiquillo, Yondó, Antio-
MHSUA 1616-17,4143 6,93617 -74,2221 75 2
quia
MHUA-R 14040 Antioquia 1
ICN052472, 052330,
Arauca 6,547 -71,002 128 3
052320-34
MHUA-R 14187 Usiacuri, Atlantico 7,290241269 -75,39901543 740 1
MHUA-R 14872 Norosi, Bolivar 5,5833 -77,4833 30 4
ICN052444 Turbaco, Bolivar 10,334638 -75,4126 182 3
Sin datos, Puerto Boyacá,
IAvH-R-5937 5,57778 -74,8861111 146 1
Boyacá
ICN052319, 052289 Puerto Boyacá, Boyacá 5,57778 -74,8861111 146 3
ICN052304 Santa María, Boyacá 4,857988 -73,262 825 3
Km 27 via que conduce Nor-
IAvH-R-6405,5724 casia a la Dorada, Norcasia, 5,567 -74,8711944 397 1
Caldas
MPUJ_REPT-566 Norcasia, Caldas 5,5554 -74,8762222 508 1
ICN052291, 052363,
Samaná, Caldas 5,413047 -74,99146 1455 3
052323
MHUA-R 14444 La xVictoria, Caldas 6,766333333 -75,10480556 1020 1


ICN 052348, 052321,
Cauca 2,7049813 -76,82596 1902 3
052359, 052351
MHUA-R 15109-14 Caldono, Cauca 2,7976 -76,5477 1379 4
IAvH-R-6607-29 Huisitó, El Tambo, Cauca 2,53338 -77,083249 448 1
IAvH-R-3947-48, 5718,
5755, 5849, 6570, 6573-74, Isla Gorgona, El Poblado, Gua-
2,968333 -78,18444 252 1
6576-80, 7372-74, 7437-38, pi, Cauca
5718
ICN052342-46 Chimichagua, Cesar 9,2571429 -73,8128 35
IAvH-R-5719, 5748-49,
Chiriguana, Cesar 9,361464 -73,5997 33 1
5959, 6649
MHUA-R 14724 Punta Napu, Acandí, Chocó 8,5333 -77,2333 1 1
MHUA-R 14065 Acandi, Chocó 1
MHUA-R 14853 Acandi, Chocó 6,762407 -75,094894 1115 1
MHUA-R 14437, 14034 Quebrada Canal, Nuquí, Chocó 5,618611111 -77,32361111 10 1
Río Coquí, sitio Bongo, Nuquí,
MHUA-R 14438 5,7125 -77,2708 25 1
Chocó
ICN 052292, 052314,
052454, 052335, 052353, Chocó 5,252803 -76,825 152 3
052476, 052461, 052327
Límites entre los municipios de
Acandí y Unguía (Carretera en-
MHUA-R 15175 8,51 -77,20654444 60 4
tre Unguía y Acandí), Serrania
de Tripoandi., Acandí, Chocó
UTCH:COLZOOCH-H:
Samurindó, Atrato, Chocó 5,686 -76,6333333 35 1
0331-32
UTCH:COLZOOCH-H: km 15, vía Quibdó - Medellín,
5,705 -76,4402778 221 1
2082 El Carmen de Atrato, Chocó
Taparalito, quebrada Taparalito,
a una hora arriba de comunidad
IAvH-R-6737-67 4,2006777 -76,733652 130 1
taparralito, El Litoral de San
Juan, Chocó
UTCH:COLZOOCH-H:
Betz, Medio Atrato, Chocó 5,326666 -76,4447222 75 1
0609
UTCH:COLZOOCH-H:
Nuquí, Chocó 5,360278 -76,6458333 132 1
0884
UTCH:COLZOOCH-H:
Tutunendó, Quibdó, Chocó 5,6993 -77,24996 91 1
0127-29
UTCH:COLZOOCH-H:
Pacurita, Quibdó, Chocó 5,5875 -76,6541667 30 1
1632-43
UTCH:COLZOOCH-H: San Francisco de Quibdo, Quib-
5,326667 -76,4447222 75 1
1870 dó, Chocó
UTCH:COLZOOCH-H:
San Isidro, Rio Quito, Chocó 5,7432 -76,53878 100 1
0072
UTCH:COLZOOCH-H:
Angostura, Tadó, Chocó 5,360278 -76,6458333 115 1
0264, 1177-83
UTCH:COLZOOCH-H: Salero, Unión Panamericana,
5,704722 -76,4402778 221 1
2220-41 Chocó
MHUA-R 14777 Planeta Rica, Córdoba 6,449664 -74,666682 590 1
MHUA-R 14327, 14396,
Tierralta, Córdoba 8,1736 -76,0592 500 1
14328, 14326, 14385


MHUA-R 14385 Tierralta, Córdoba 6,404759 -76,290101 965 1
CVS:REP- Cienaga de Ayapel, Ayapel,
8,4 -75,0666667 22 1
TILES:2004:128-30 Córdoba
ICN052315 Ayapel, Córdoba 8,3092849 -75,14 22 3
ICN052339 Montería, Córdoba 8,750983 -75,878 19 3
ICN052333, 052366 Pueblo Nuevo, Córdoba 8,50502 -75,5 118 3
ICN052343 Puerto Libertador, Córdoba 7,8879519 -75,6709439 71 3
ICN052483 Santa cruz de Loricá, Córdoba 9,2376398 -75,81362 10 3
IAvH-R-5713,6800-05 Urrá, Tierralta, Córdoba 7,9089041 -76,1726 436 1
ICN052457, ICN052347-
Tierralta, Córdoba 8,17157 -76,062 49 3
65
ICN052440 Choachí, Cundinamarca 4,528659 -73,922 1945
ICN052352 Ubalá, Cundinamarca 4,743647 -73,5349 1942 3
Neguanje, carretera a Neguanje,
IAvH-R-5081, 5846. 11,3144 -74,0811 9 1
Neguanje, Magdalena
Los Mangos, cabaña El Cedro,
IAvH-R-5700 11,24206 -74,2014 12 1
Santa Marta, Magdalena
Reserva Privada Caoba, Santa
MHUA-R 14946 -74,0965 -74,0965 15 4
Marta, Magdalena
MHUA-R 14084 Barbacoas, Nariño 1,6558 -78,1653 1000 1
MHUA-R 14081 Barbacoas, Nariño 6,4386 -75,3331 - 1
ICN052485 Toledo, Norte de Santander 7,307025 -72,4804 1633 3
ICN 052313, 052288,
Landazurí, Santander 6,2194588 -73,8093 925 3
052318, 052334, 052349
Campo Duro, sector la bodega,
IAvH-R-5860 7,4325 -73,7683333 58 1
Puerto Wilches, Santander
ICN052316 Sabana de Torres, Santander 7,394791 -73,5004 132 3
MHUA-R 14604 Coloso, Sucre 7,0386 -76,3933 259 1
MHUA-R 14604 Coloso, Sucre 9,4951 -75,3556 - 4
San Sebastian de Mariquita,
ICN052324 5,1995049 -74,886834 474 3
Tolima
ICN 052358, 052329,
052354, 052362, 052336, Valle del Cauca 3,8008893 -76,6412 1250 3
052337, 052317, 052317
San Francisco, Buenaventura,
UVC-10245, 13638 3,14298 -77,28058 20 1
Valle del Cauca
Carretera vieja a Buenaventura,
UVC-5422 3,842128 -77,200669 20 1
Buenaventura, Valle del Cauca
Bajo Anchicayá, Buenaventura,
UVC-6898 3,14298 -77,28058 20 1
Valle del Cauca
Río Cajambre, quebrada Cai-
UVC-7239, 7240 mancito, Buenaventura, Valle 3,57974 -76,78173 20 1
del Cauca
Río Naya, Buenaventura, Valle
UVC-7405 3,613741 -76,91095 20 1
del Cauca
Bahía Málaga, quebrada Va-
UVC-8949 lencia, Buenaventura, Valle del 3,613741 -76,91095 20 1
Cauca


Vereda Taparolito, bajo San
IAvH-R-7355-69 Juan, región de Málaga, El Lito- 3,369527 -77,102604 10 1
ral de San Juan, Valle del Cauca

Clelia clelia (Daudin, 1803)

Cazadora negra, chonta, culebra minadora, lisa, tiznada
Juan C. Díaz-Ricaurte1, 2, Filipe Serrano1, Bruno Ferreto Fiorillo1

1
Laboratório de Ecologia, Evolução e Conservação de Anfíbios e Répteis, Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências, Universi-
dade de São Paulo, Rua do Matão, 05508-090 São Paulo, SP, Brasil
2
Grupo de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Amazónico (BYDA), Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Uni-
versidad de la Amazonía, Florencia, Caquetá, Colombia
Fotografía: Sebastian Di Domenico
Taxonomía y sistemática bargo, Grazziotin et al. (2012) mediante una filogenia

molecular, recupera a C. clelia como especie hermana
Clelia clelia fue descrita inicialmente por Dau- de Boiruna maculata, Rachidelus brazili, Pseudoboa neu-
din (1803) como Coluber clelia. El género Clelia wiedii, P. coronata y P. nigra. Históricamente, el estatus
se considera un grupo polifilético que incluye taxonómico de Clelia clelia ha sido muy inestable, algu-
actualmente ocho especies. Zaher (1996), con nos de los sinónimos más destacados incluyen: Oxyr-
base en caracteres morfológicos de los hemi- hopus clelia (Boulenger 1896), Pseudoboa cloelia (Serié
penes, realizó la redescripción del género, ele- 1921), Boiruna maculata (Leynaud y Bucher 1999) y
vando a nivel de especie algunas subespecies (ej. Clelia clelia (Dunn 1944).
Clelia clelia clelia), y sinonimizando otras con
especies ya existentes (ej. Boiruna maculata). Descripción morfológica
Actualmente, no se cuenta con estudios filoge-
néticos enfocados en el género Clelia, sin em- Clelia clelia es una serpiente de gran tamaño, que alcan-

Clelia clelia Díaz-Ricaurte et al. 2018
za 220 cm de longitud total (LT) (Zaher 1996), sin em- Córdoba, Chocó, Cundinamarca, Magdalena, Meta,
bargo, hay registros de individuos con una talla mayor Norte de Santander, Santander, Putumayo, Quindío,
(Duellman 1978; Martins y Oliveira 1998; Cisneros-He- Valle del Cauca y Vichada (< 1000 m s. n. m.) (Fig.3;
redia et al. 2007). La especie presenta dimorfismo se- Apéndice I)
xual, siendo las hembras significativamente más grandes
que los machos (x̅ en hembras =180 cm SVL ; Savage Historia natural
2002); la forma del cuerpo es cilíndrica y presenta unos
ojos de tamaño moderado con una pupila semi-elíptica Esta especie suele encontrarse en áreas boscosas (Due-
(Duellman 1978; Schwartz y Herderson 1991; Murphy
1997; Martins y Oliveira 1998; Savage 2002). C. clelia
posee entre 7-8 escamas supralabiales de la cuales la
3a y la 4a están en contacto con la órbita del ojo; 7-9
escamas infralabiales (Fig. 1), 2 escamas postoculares
y 2+2 temporales. Además, las hileras de escamas dor-
sales presentan reducciones, entre 19-19-17 o 17-19-17,
aunque raramente se encuentran individuos con un pa-
trón de 18-19-17 de hileras de escamas en la mitad del
cuerpo. Otra característica de la especie es la presencia
de 2 fosas apicales en el dorso y la presencia de 218-225
escamas ventrales en machos y 228-242 en las hembras.
Por último, C. clelia presenta entre 94-96 escamas sub-
caudales en machos y 77-98 en las hembras. Esta especie
presenta un cambio ontogénico en la coloración entre
juveniles y adultos. Dorsalmente los adultos son de co-
lor azulado a negro y tonalidades marfil, blancas o cre-
ma con una ligera pigmentación oscura en las escamas
ventrales y subcaudales; el iris es de color negro o café
rojizo. Por otro lado, los juveniles presentan una colo-
ración en la cabeza negra o café oscuro, con una banda
de color amarillo o crema en la nuca, seguida por una
banda ancha de color negro (Fig. 2); el dorso es de un
color rojo uniforme y algunos individuos pueden llegar
a presentar manchas negras sobre el dorso en la zona de
las escamas vertebrales; el vientre es de color crema, en
algunos casos con manchas grisáceas (Duellman 1978;
Martins y Oliveira 1998).
Distribución geográfica
Clelia clelia se distribuye desde los 0 a los 2000 m s. n.

m. (Savage 2002), aunque hay estudios que han reporta-
do una distribución altitudinal superior a los 2600 m de
altitud (Pérez-Santos y Moreno 1988). No obstante estos
registros han sido cuestionados por Cadle (1992). La
especie habita principalmente a alturas inferiores a los
1000 m s. n. m., e incluye el sur de México hasta Pana-
má y América del Sur (Colombia, Venezuela, Trinidad y
Tobago, Brasil y Bolivia) (Savage 2002, Cisneros-Here-
dia et al. 2007, Uetz y Hallermann 2018). En Colombia, Figura 1. Indivíduo de Clelia clelia encontrado en el departamento
del Magdalena, Colombia. (A) Vista lateral, (B) vista dorsal. Detalles
C. clelia se distribuye en los departamentos de Amazo- de la coloración y escamado de la cabeza de un individuo adulto.
nas, Antioquia, Arauca, Bolívar, Caquetá, Caldas, Cesar, Fotografía: Juan C. Diaz-Ricaurte.

Figura 2. Caracteristicas de individuo de

Clelia clelia juvenil. Coloración del cuerpo
y cabeza. Fotografía: Jesús Eduardo Ortega
Chinchilla.
llman 1978, Martins y Oliveira 1998, Cisneros-Heredia Oliveira 1998), movimientos erráticos (cambio brusco
et al. 2007). Es terrestre y de hábitos nocturnos, gene- de postura) y oculta su cabeza (Marques et al. 2005).
ralmentre es encontrada en cuerpos de agua (Martins
y Oliveira 1998, Marques et al. 2005), aunque en oca- Amenazas
siones puede observarse en los árboles (Duellman 1978,
Dixon y Soini 1986, Martins y Oliveira 1998, Duellman Las principales amenazas de esta y otras especies de ser-
2005). Los machos alcanzan la madurez sexual a los 650 pientes son la destrucción, fragmentación y pérdida de
mm y las hembras a los 973 mm de longitud rostro-cloa- su hábitat (Lynch 2012). Clelia clelia suele ser una es-
cal (LRC) (Duellman 2005, Pizzatto 2005). El tamaño de pecie comunmente encontrada en accidentes por atro-
la nidada es de 9 a 22 huevos (Duellman 1978, Martínez pellamiento en carreteras, lo que puede afectar a sus
y Cerdas-Fallas 1986, Strüssmann 1992, Savage 2002, poblaciones (obs. pers. Juan C. Díaz-Ricaurte). Por otra
Gaiarsa et al. 2013). Se alimenta principalmente de otras parte, la aversión generalizada y muerte por parte de la
serpientes, pero su dieta también incluye lagartos, pe- población humana es tal vez la mayor y más constante
queños mamíferos y aves (Dixon y Soini 1986, Camp- de las amenazas a la especie (Lynch 2012).
bell 1998, Starace 1998, Duellman 1978, 2005, Pinto y
Lema 2002, Vaughan y Ruiz -Gutiérrez 2006, Gaiarsa et Estado de conservación
al. 2013). Esta serpiente utiliza principalmente la cons-
tricción como estrategia para la captura y subyugación Clelia clelia no se encuentra en ninguno de los listados
de sus presas (Willard 1977). De acuerdo con lo descrito de especies amenazadas de Colombia, ni en ninguna de
por Pinto y Lema (2002), en la presencia de presas (ej. las categorías de amenaza de acuerdo con la unión para
otras serpientes o roedores), C. clelia mueve rápidamen- la conservación nacional. Por otra parte, sí está relacio-
te el primer tercio del cuerpo en varias direcciones bus- nada en el apéndice II de la convención sobre el comer-
cando acercarse a una distancia aproximada de 10 a 20 cio internacional de especies amenazadas de fauna y flo-
cm de su presa, ejecuta un bote y realizando una mor- ra silvestre (CITES).
dida, posteriormente lanza el tercio anterior del cuerpo,
rodeando la presa y formando de dos a cuatro anillos. Perspectivas para la investigación y conservación
La constricción continúa hasta que la presa disminuye
la resistencia, y por último, se inicia su ingesta. Entre Son pocas las iniciativas y/o leyes en pro de la conser-
sus comportamientos defensivos se conoce que ante una vación y protección de la ofidiofauna en general. Un
amenaza esta despliega descargas cloacales (Martins y primer paso para la conservación de la especie puede

Cisneros-Heredia, D. F., U. Kuch, A. F. Lascano y W.

Wüster. 2007. Reptilia, Squamata, Colubridae, Cle-
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Figura 3. Mapa de distribución de Clelia clelia. Molecular phylogeny of the new world Dipsadidae
(Serpentes: Colubroidea): a reappraisal. Cladistics
ser la realización o fomento de estudios de inventario 28: 437-459.
y monitoreo, al igual que planes de educación ambien- Leynaud, G. C. y E. H. Bucher. 1999. La fauna de ser-
tal o estrategias educativas que ayuden a disminuir el pientes del Chaco Sudamericano: diversidad, distri-
impacto en las poblaciones de serpientes en Colombia bución geografica y estado de conservación. Acade-
al reducir las creencias erradas sobre estos organismos mia Nacional de Ciencias Miscelanea 98:1-46.
(Lynch 2012). Lynch, J. D. 2012. El contexto de las serpientes de Co-
lombia con un análisis de las amenazas en contra
Agradecimientos de su conservación. Revista de la Academia Colom-
biana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. 36:
Agradecemos a Caroline Guevara Molina por sus co- 435-449.
mentarios en la redacción de la ficha, a Jesús Eduardo Marques, O. A. V., A. Eterovic, y I. Sazima. 2005. Ser-
Ortega Chinchilla y especialmente al biólogo y fotógrafo pentes do Pantanal: Guia Ilustrado. Holos, Ribeirão
Sebastián Di Doménico por facilitar el uso de la fotogra- Preto. 179 pp.
fía de portada. Martínez, S. y L. Cerdas-Fallas. 1986. Captive repro-
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Mato Grosso: Composição faunística, história natu-
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ral e ecologia comparada. Tese de Mestrado. Univer-
gía evolutiva de anfibios y reptiles que hacen parte
sidade Estadual de Campinas.
del neotrópico, utilizando a estos organismos como
Uetz, P. y Hallermann, J. 2018. The Reptile Database.
modelos de estudio para responder a preguntas de
http://reptile-database.reptarium.cz. Fecha de acce-
alto impacto en las dinámicas de demás especies de
so: 2018.
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Vaughan, A. y V. Ruiz-Gutierrez. 2006. Clelia clelia. Diet.
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Filipe Serrano se interesa en la biogeografia, ma-
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especialmente ofidios. Actualmente se encuentra
Zaher, H. 1996. A new genus and species of Pseudoboi-
desarrollando su tesis doctoral sobre la distribución
ne snake, with a revision of the genus Cleia (Serpen-
de patrones filogenéticos continentales de Dipsadi-
tes, Xenodontinae). Estratto dal Boletino del Museo
dae, la más grande familia de serpientes de Sudame-
Regionale di Scienze Naturali-Torino 14:289-337.
rica, en la Universidade de São Paulo, Brasil.
Bruno Ferreto Fiorillo se interesa por la estructu-

ra de comunidades de la herpetofauna, cómo y por
qué los caracteres biológicos de estos animales evo-
lucionan (especialmente morfología, reproducción
y dieta) y cómo las diferentes especies responden
a alteraciones antrópicas en sus hábitats. Para ello,
procura obtener informacion sobre la historia natu-
ral de las especies.

Apéndice I. Coordenadas geográficas donde se distribuye Clelia clelia en Colombia. Fuente: (1) Sistema de información de Biodiversidad-SIB,
(2) Zaher 1996, (3) Moreno y Álvarez 2003, (4) Pérez-Santos y Moreno 1988, (5) Colección herpetología universidad de Santander UIS, (6)
Colección herpetológica Museo Universidad de la Salle MLS-of, (7) Colección herpetológica Instituto de Ciencias Naturales (ICN), (8) este
trabajo. IAvH-R: Instituto Alexander von Humboldt; MPUJ_REPT: Museo Pontificia Universidad Javeriana; CVS: REPTILES: Corporación
Autónoma Regional de los Valles del Sinú y del San Jorge; UVC: Colección de anfibios y reptiles del Laboratorio de Herpetología de la Univer-
sidad del Valle; MHUA-R: Museo de Herpetología de la Universidad de Antioquia.
IAvH-R-5615 Heliconia, Antioquia 6,208781 -75,732944 1399 1

MPUJ_REPT-221 Río Claro, San Luis, Antioquia 6,045 -74,99666667 1050 1
4816-105 Don Matías, Antioquia 6,486359779 -75,39466596 2100 1

Puerto Berrio, Puerto Berrío,
4816-107 6,488280782 -74,40532269 100 1
Antioquia
Serranía de San Lucas, El Bagre,
MPUJ_REPT-540 7,716429 -74,67276 90 1
Antioquia
- Chigorodó, Antioquia 7,663 -76,685 30 2
- Medellín, Antioquia 6,25129 -75,575974 30 2

Murrí, carr. Nutibara, La
ICN-11114 Blanquita, Hoya del Río Cuevas, 6,777958 -76,1329 950 7
Frontino, Antioquia
MLS-of-1836 Arauca 6,666666667 -70,5 118 6
Carretera Mompós - Lobata,
IAvH-R-978 9,240146 -74,424496 21 1
Santa Cruz de Mompox, Bolívar
Ciénaga "La Victoria", Río
ICN-0322 8,455, -73,7752 33 7
Viejo, Bolívar
Vda. Culima, Carretera Santa
ICN-8016 María-Mambita, Santa María, 4,857988 -73,2623 825 7
Boyacá
"La Punta, Rio Manso", Norca-
MHUA-R 14820 5,59416667 -74,8852778 737 1
sia, Caldas
MLS-of-692 Pensilvania, Pensilvania, Caldas 5,386145833 -75,1621875 2103 1
2.2 km. Norcasia-Berlín, Sa-
ICN-10878, 10881 5,413047 -74,99146 1455 7
maná, Caldas
Palanquero, Basea Arera Mili-
MLS-of-687 5,470416667 -74,664375 178 6
tar, La dorada, Caldas
Centro de Investigaciones
- Amazónicas Macagual, Morelia, 1,616667 -75,6 300 8
Caquetá
Carretera principal, via San
- José del Fragua, Belen de los 1,42001 -75,872317 320 8
Andaquies, Caquetá
Río Orteguaza en Villa Fatima
MLS-of-680 - Caserio La Rastra, Milan, 1,290208333 -75,50875 225 1
Caquetá
Via antigua Caquetá-Huila,
MLS-of-689 1,75 -75,58333333 619 1
Florencia, Caquetá
Río Orteguaza en Villa Fátima
- Nombre con el cual también
MLS-of-680 1,290208333 -75,50875 225 6
se conoce el caserio La Rastra,
Milan, Caquetá
MLS-of-689 Florencia, Florencia, Caquetá 1,75 -75,58333333 230 6


Isla Gorgona norte, campamen-
ICN-1367, 6585 2,9683333 -78,1844 252 7
to de prisión, Gorgona, Cauca
ICN-2591 Cajibío, Popayán, Cauca 2,621916 -76,5716 1810 7
- Istmina, Chocó 5,101 -76,695 58 2

Vda. El Doce, km. 150 carr.
ICN-11098 Medellín-Quibdó, El Carmen, 5,900621 -76,14219 680 7
Chocó
Ciénaga Arcial, Porro, Cintura,
- 8,5008333 -75,5327778 118 1
Pueblo Nuevo, Córdoba
Vereda Los Morales, en madre
CVS:REPTILES:2004:095 vieja del Río Sinú, Tierralta, 8,171571 -76,062313 49 1
Córdoba
Hacienda Toronto, Pueblo
ICN-8488, 10585 8,50502 -75,5074 118 7
Nuevo, Córdoba
ICN-11628 Vereda Severá, Lorica, Córdoba 9,2376398 -75,813 10 7
Laguna de Pedro Palo, Tena,
IAvH-R-6782 4,655623 -74,38958 1352
Cundinamarca
IAvH-R-3820 Guayabetal, Cundinamarca 4,219722222 -73,81722222 974 1
km 10 de la vía cabrera -Vene-
MPUJ_REPT-91 3,98479 -74,48418099 1850 1
cia, Cabrera, Cundinamarca
Laguna de Pedro Palo, Tena,
IAvH-R-3926 4,657222222 -74,36861111 1352 1
Cundinamarca
MPUJ_REPT-86 Cundinamarca 4,57 -74,297 2543 4
Vereda Choapal, Mesa de Cura,
ICN-6371 ca. 4 km NNE Medina, Medina, 4,508399 -73,349853 580 7
Cundinamarca
Cañaverales, Santa Marta,
IAvH-R-5614 1,12403547 -74,2110227 9 1
Magdalena
Ciénaga Barranquilla, Sitionue-
MPUJ_REPT-72 11,008 -74,605 2 3
vo, Magdalena
MLS-of 686,688 Villavicencio, Meta 4,157 -73,637 485 2
- San Juan De Arama, Meta 3,343333333 -73,88972222 800 1

Villavicencio, Villavicencio,
IAvH-R-4804 4,15 -73,61666667 421 1
Meta
ICN-0099, 2659, 6097 Villavicencio, Meta 4,1513 -73,63769 472 7
Villavicencio, Villavicencio ,
MLS-of-686, 688, 2353 4,15 -73,61666667 480 6
Meta
Vereda Carrizal, páramo de
MPUJ_REPT-56 Santurbán, sector sisavita, Cu- 7,5422 -72,7767 1290 1
cutilla, Norte de Santander
Cucutilla, Cucutilla, Norte de
IAvH-CT 16421 7,5422 -72,7767 1110-1279 1
Santander
Rosario, Villa del Rosario,
MLS-of-679 7,833958333 -72,47510417 439 6
Norte de Santander
Vereda la mesa, Quimbaya,
MLS-of-683 4,633333333 -75,75 1295 6
Quindío


Carmen de Chuciri, Carmen de
MLS-of-2628 6,639583333 -73,552 1075 1
Chucuri, Santander
CVST-80 Cimitarra, Cimitarra, Santander 6,5167 -74,1 88 1
Caserio de Medios, Santa Rita,
CVST-81 5,916666667 -73,58333333 1800 1
Puente Nacional, Santander
CVC:CHIQUIQUE:AN- Campo Duro, Sector la Bodega,
7,4325 -73,7683333 58 1
FREP6 Puerto Wilches, Santander
El Cerrito, Sector Caño
UVC-13821 Peruétano, Sabana de Torres, 7,4988889 -73,7722222 56 1
Santander
Vda. Campo Tigre, Finca Nuevo
ICN-11271 Sol, Sabana de Torres, Santand- 7,39479199 -73,5 135 7
er
Vereda Palonegro y La Putana,
UIS-R-1702, 2301 7,12804 -73,18127 1192 5
Lebrija, Santander
Hacienda La Estanzuela , Tolú,
ICN-1537 9,527515 -75,5812 7 7
Sucre
ICN-0098 Armero, Tolima 4,9646 -74,90489 339 7
Humedal Chiquique, Yotoco,
UVC-13884 3,8358194 -76,382286 950 1
Valle del Cauca
Carretera Cali-Yumbo, Fábrica
UVC-10748 de propal, Yumbo, Valle del 3,547777 -76,502697 962 1
Cauca
Buenaventura, Buenaventura,
UVC-8590 3,788644 -77,161849 20 1
Valle del Cauca
Estación Agroforestal Universi-
UVC-7721 dad del Tolima, Buenaventura, 3,983336 -76,949966 20 1
Valle del Cauca
Vereda Chicoral, La Cumbre,
UVC-5382 3,57316 -76,59193 1800 1
Valle del Cauca
Carretera valledupar, Bolívar,
UVC-10234 4,437336 -76,309077 1470 1
Valle del Cauca
Bajo Anchicayá, Buenaventura,
GAIA-68 3,613741 -76,91095 279 1
Valle del Cauca
Finca El Triunfo, Pradera, Valle
UVC-13017 3,44346 -76,14128 1061 1
del Cauca
Corregimiento el Limonar,
UVC-15596 3,586944444 -76,7144 1350 1
Dagua, Valle del Cauca
Reserva Forestal Bosque de Yo-
IAvH-R-115 toco, borde de carretera, Yotoco, 3,86705 -76,43056 1600 1
Valle del Cauca
Reserva Forestal Bosque de
UVC-11163 3,860162 -76,419212 1061 1
Yotoco, Yotoco, Valle del Cauca
CVC:GOTAELECHE:AN- San Emigdio, Palmira, Valle del
3,5483558 -76,1987669 1400 1
FREP7 Cauca
4 km del Queremal hacia An-
IAvH-R-5406 3,53013 -76,74356 1477 1
chicayá, Dagua, Valle del Cauca
Humedal Gota E Leche, Yotoco,
IAvH-R-170, 4429 3,7882 -76,391794 950 1
Valle del Cauca


Estación Silvicultural Bajo Cali-
- ma, Universidad del Tolima, 3,8830471 -77,01972119 20 1
Buenaventura, Valle del Cauca
ICN-0244 Mitú, Vaupés 1,252173 -70,233 171 7
Fundo Canaima, Santa Rosalía,
- 4,89426 -71,01148 139 1
Vichada
Benjamin Constant, límite
MLS-of 2089 entre Colombia y Brasil, Leticia, -4,5204349 -69,9550338 109 1
Amazonas
MLS-of-685 Cumaribo, Cumaribo, Vichada -4,2171875 -69,94145833 198 6

Nymphargus cristinae (Ruíz-Carranza y Lynch, 1995)

José Luis Peréz-González1, 2, Marco Rada3
1
Grupo de Investigación en Biodiversidad y Ecología Aplicada (GIBEA), Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Univer-
sidad del Magdalena, Santa Marta, Colombia
2
Fundación Atelopus
3
Laboratorio de Anfibios, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo (USP), Brasil
Fotografía: Pedro Ruiz-Carranza
Taxonomía y sistemática nos de la mano (dedos III y IV) y la ausencia de espina

humeral en los machos adultos. Este género fue modifi-
Nymphargus cristinae fue descrita en 1995 bajo cado por Guayasamin et al. (2009) reflejando una taxo-
el nombre de Cochranella cristinae. La descrip- nomía más coherente con el conocimiento filogenético
ción original se basó en 12 individuos machos y que se tenía del grupo. Debido a la ausencia de material
una hembra colectados en tres localidades ubi- genético, ninguno de los análisis filogenéticos recientes
cadas en la vertiente occidental de la Cordillera ha incluido a N. cristinae, por lo que se desconocen las
Occidental en el municipio de Urrao, departa- relaciones evolutivas con las especies de este género.
mento de Antioquia (Ruíz-Carranza y Lynch
1995). Posteriormente fue asignada al género Descripción morfológica
Nymphargus (Cisneros-Heredia y McDiarmid
2007), grupo designado para ubicar a las espe- Los adultos de Nymphargus cristinae tienen un tama-
cies que compartían algunos caracteres mor- ño mediano, las hembras presentan una talla corporal
fológicos como la ausencia o reducción de las de 29,7 mm aproximadamente y los machos una ta-
membranas interdigitales entre los dedos exter- lla entre los 26 y los 31,1 mm de longitud rostro cloa-

Nymphargus cristinae Pérez-González y Rada 2018
ca (Ruíz-Carranza y Lynch 1995). La especie presenta ra y en la vereda El Chuscal, quebradas Las Juntas y La
un rostro subacuminado en vista dorsal y truncado en Nevera (Fig. 1, Apéndice I). La Vereda El Maravillo es el
vista lateral, un tímpano pequeño, y unos ojos grandes nombre original de la localidad tipo de la especie, por lo
dirigidos anterolateralmente. Presenta un labio superior cual se corrige el nombre de la descripción original que
de color crema con un reborde moderadamente pro- hace alusión a «La Vereda El Amarillo».
minente, unos dientes vomerinos poco prominentes o
ausentes (0-1 sobre odontóforos) y extremidades ante- Historia natural
riores y posteriores relativamente delgadas, sin pliegues
ulnares, ni tarsales (Ruíz-Carranza y Lynch 1995). Los Los adultos de Nymphargus cristinae suelen encontrarse
machos no presentan espina humeral. La piel dorsal en sobre la vegetación cercana a las quebradas a una altura
N. cristinae es de color verde claro con escasos puntos de 1,5 m, los huevos son de color café oscuro en el polo
negros sobre el dorso. Los huesos son de color verde cla- animal y crema en el polo vegetativo (Ruíz-Carranza y
ro, el peritoneo parietal es parcialmente pigmentado (½ Lynch 1995). Las posturas son colocadas en el haz de
anterior blanco), mientras que el peritoneo visceral es las hojas y los renacuajos al salir del huevo caen a la co-
translucido y el pericardio es blanco (Ruíz-Carranza y rriente de agua (UICN 2017). Sin embargo, para esta es-
Lynch 1995). pecie la información es aún muy limitada.
Distribución geográfica Amenazas
A la fecha solo se tienen registros de Nymphargus cris- Las principales amenazas para las poblaciones de Nym-
tinae, en dos localidades ubicadas entre los 2330 y los phargus cristinae son la degradación, destrucción y pér-
2490 m s. n. m. en el flanco Occidental de la Cordillera dida del hábitat causada por la extracción de madera y
Occidental en el municipio de Urrao, departamento de la expansión de la frontera ganadera y agrícola (UICN
Antioquia. Estas localidades son: Vereda El Maravillo, 2017).
Río Encarnación, casa Tambo de Ana, quebrada La Cla-
Según la Unión Internacional para la Conservación de

la Naturaleza (UICN), la especie se encuentra bajo la ca-
tegoría de datos deficientes (DD, de acuerdo con Castro
y Lynch 2004). No se encuentra en el Libro Rojo de los
Anfibios de Colombia (Rueda-Almonacid et al. 2004),
ni en la Resolución 1219 de 2017 de especies amenaza-
das expedida por el Ministerio de Ambiente. No es una
especie objeto de comercio por lo tanto no está incluida
en ningún apéndice CITES. Actualmente no se tiene co-
nocimiento el estado en que se encuentran las poblacio-
nes de Nymphargus cristinae.
Poco se sabe de la ecología de Nymphargus cristinae, ex-

cepto algunos aspectos básicos sobre su reproducción
(dónde se reproduce y dónde son depositados los hue-
vos). Debido a que los registros que se tienen son de hace
más de 10 años, es necesario realizar búsquedas de cam-
po en las localidades históricas para verificar el estado
de sus poblaciones. Además es importante ampliar este
muestreo, con el fin de obtener datos más precisos de su
rango de distribución. Tener nuevos reportes, permitirá
Figura 1. Mapa de distribución de Nymphargus cristinae. contar con material para futuros análisis filogenéticos

que permitan establecer sus relaciones evolutivas. Ante 2100: 1-97.

la nueva evidencia de la diversidad de patrones de cui- Ruiz-Carranza, P.M., y J.D. Lynch 1995. Ranas Centro-
dado parental en las ranas de cristal, es importante ha- lenidae de Colombia VI. Cuatro Nuevas Especies
cer observaciones de historia natural y comportamiento de Cochranella de la Cordillera Occidental. Lozanía
reproductivo de esta especie. Finalmente, debido a que (Acta Zoológica colombiana):1-15.
las localidades en donde se ha reportado N. cristinae es- Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita.
tán por fuera de áreas protegidas, es fundamental eva- 2004. Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Serie
luar las amenazas actuales que enfrenta con el objetivo Libros de Especies Amenazadas de Colombia. Insti-
de direccionar los esfuerzos de conservación. tuto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de
Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, Bogotá,
Agradecimientos DC-Colombia. 384 pp.
Agradecemos a P. M. Ruíz-Carranza (Q.E.P.D) y M. C.

Ardila-Robayo (Q.E.P.D) por permitirnos usar sus foto-
grafías. Por el apoyo financiero en campo para la búsque-
da de esta y otras especies de centrolénidos colombianos
agradecemos a Conservación International Colombia, a
la Fundación Omacha (Iniciativa de Especies Amenaza-
da IEA, Convenios 520, 245-2, CO 310, CO 522, 02 2011
y 016/2012) y a la Fundação de Amparo á Pesquisa do
Estado de São Paulo (FAPESP; Procesos 2012/10000-5).
El estudio de la diversidad de centrolénidos por parte
de MAR ha sido facilitado a través de los programas de
Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível
Superior, CAPES bajo los programas PEC-PG y PNPD
(proceso 2016.1.263.41.6). Por el apoyo logístico duran-
te la visita al PNN Las Orquídeas en Antioquia, agrade-
cemos a Héctor de Jesús Velásquez, Sandra M. Peñuela
Gómez, Sandy B. Arroyo, Gustavo González-Duarte,
Alejandra Buitrago, Carolina Rivera Builes, Alirio Mon-
toya y Walter Quiceno.
José Luis Pérez González es biólogo de la Uni
versidad del Magdalena en Santa Marta, Colombia.
Literatura citada
Miembro de la Fundación Atelopus. Pertenece al
Grupo de Investigación en Biodiversidad y Ecología
Castro, F. y J. D. Lynch. 2004. Nymphargus cristinae. The
Aplicada (GIBEA). Sus intereses de investigación se
IUCN Red List of Threatened Species. Electronic
enfocan en aspectos conductuales y ecológicos de
Database accessible at http://www.iucnredlist.org/.
herpetos, con énfasis en comportamiento reproduc-
Consultado el 14 Junio 2017.
tivo y morfología en anuros.
Cisneros-Heredia, D.F. y R.W. Mcdiarmid. 2007. Re-
vision of the characters of Centrolenidae (Amphi-
Marco A. Rada es biólogo de la Pontificia Univer-
bia: Anura: Athesphatanura), with comments on its
sidad Javeriana, con doctorado en la Pontificia Uni-
taxonomy and the description of new taxa of glass
versidad Católica de Rio Grande do Sul - PUCRS,
frogs. Zootaxa 1572: 1-82.
Porto Alegre. Brasil. Sus intereses de investigación
CITES. 2016. Convention on International Trade in En-
se centran en la diversidad, evolución y sistemática
dangered Species of Wild fauna and Flora. Electro-
de anfibios neotropicales, especialmente en la fami-
nica data accessible at https://www.cites.org. Acceso
lia Centrolenidae, Craugastoridae, Dendrobatidae y
el 27de mayo de 2017.
Plethodontidae, integrando diferentes fuentes y lí-
Guayasamin, J.M., S. Castroviejo-Fisher, L. Trueb, J.
neas de evidencia como el ADN, la morfología y el
Ayarzagüena, M. Rada y C. Vilá. 2009. Phylogenetic
comportamiento para entender patrones y procesos
systematic of Glassfrogs (Amphibia: Centrolenidae)
de especiación.
and their sister taxon Allophryne ruthveni. Zootaxa

Apéndice I. Localidades y coordenadas geográficas de la distribución de Nymphargus cristinae en Colombia. Fuentes: Colección científica de
referencia Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia (ICN).
Voucher Localidad Municipio Departamento Latitud Longitud Altitud
Vereda El Amarillo, Río La

ICN 18643-45, 18651 Encarnación, corregimiento
Urrao Antioquia 6,463846 -76,172826 2330
de La Encarnación, quebra-
da La Clara
Vereda El Chuscal, quebrada
Las Juntas con quebrada
ICN 17924-25 La Nevera, Kilómetro 14.7 Urrao Antioquia 6,380317 -76,070486 2390
por la carretera de Urrao a
Caicedo

Podocnemis vogli (Müller, 1935)

Galápaga, sabanera, galápago sabanero, galapaguita, gurruña
Ana María Sepúlveda Seguro1

Grupo Herpetológico de Antioquia (GHA), Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia
1
Fotografía: Juan David Jiménez-Bolaño
Taxonomía y sistemática mírez et al. 2008) plantea una filogenia para la familia
Podocnemididae donde P. expansa es la especie termi-
Podocnemis vogli (Fig. 1) fue descrita por Mü- nal y grupo hermano de P. vogli, seguido de P. sextuber-
ller en el año de 1935, con localidad típica en culata, P. unifilis, y P. lewyana + P. erythrocephala. Cade-
Barinas, Venezuela (Müller, 1935). Para la espe- na (2015) por el contrario, mediante información fósil
cie se conocen dos sinónimos, uno descrito por y caracteres moleculares y morfológicos, encontró que
Duméril (1852) 83 años antes como Podocnemis la tortuga galápaga es la especie hermana del clado P.
lewyana, del cual algunos ejemplares fueron sextuberculata, P. erythrocephala, P. lewyana + P. unifilis.
descritos como P. vogli por Williams (1954), y
otro descrito por Fiasson (1945) como Podocne- Descripción morfológica
mis cayennensis.
Tortuga sexualmente dimórfica, con machos más pe-
Por otro lado, no existe unanimidad en las rela- queños que las hembras (Fig. 2). Tanto en Venezuela
ciones filogenéticas para el género Podocnemis (VEN) como en Colombia (COL), se ha descrito la co-
(Morales-Betancourt et al. 2012). Un estudio loración de la cabeza y la longitud de la cola como carac-
basado en análisis moleculares (Vargas-Ra- teres dimórficos adicionales, donde los machos retienen

Podocnemis vogli Sepúlveda-Seguro 2018
2.000 g y 860,0 g, respectivamente (Rueda-Almonacid et

al. 2007). La longitud máxima que se ha registrado para
una hembra es de 31,0 cm (COL) y 36,9 cm (VEN); esta
última con un peso de 5.000 g (Alarcón-Pardo 1969,
Trebbau y Pritchard 2016). El crecimiento de la especie
es alométrico, el cual disminuye con la edad (Ramo-He-
rrero 1980). Aparentemente, los machos alcanzan su
tamaño máximo aproximadamente a los 17 años y las
hembras a los 20 años (Ramo-Herrero 1980).
El caparazón es liso, presenta una forma ovoide, apla-

nada y escotadura anterior. Los juveniles poseen una
carena o quilla medial sobre el segundo y cuarto escudo
vertebral (Portocarrero-Aya 2008, Morales-Betancourt
et al. 2012, Trebbau y Pritchard 2016), que se desva-
nece con la edad y es ausente en individuos adultos
Figura 1. Hembra adulta (LRC: 28,40 cm) de Podocnemis vogli en- (Alarcón-Pardo 1969, Pritchard y Trebbau 1984). Su
contrada en aguas cristalinas dentro de la Reserva Natural Bojonawi, coloración varía entre café oliva y café claro a oscuro;
Vichada, Colombia. Foto: Ana María Sepúlveda-Seguro.
en neonatos suele ser verde oliva (Ramo-Herrero 1980,
Morales-Betancourt et al. 2012). Posee cinco placas ver-
una mancha amarilla en el hocico (sobre las márgenes
tebrales, cuatro pares de escamas costales y 12 pares de
del tímpano, el borde posterior y medial del ojo y/o a lo
marginales; los escudos marginales posteriores no se
largo del surco interorbital) y tienen la cola más larga y
proyectan en el caparazón como sí ocurre en otras es-
engrosada en la base que las hembras, debido a la pre-
pecies como Podocnemis expansa, Podocnemis unifilis
sencia del pene (Alarcón-Pardo 1969, Ramo-Herrero
y Peltocephalus dumerilianus (Rueda-Almonacid et al.
1980). En general, Podocnemis vogli es una tortuga de
2007). En adultos el plastrón es de color gris amarillento
tamaño pequeño a mediano, con una longitud recta del
y pálido, en neonatos es amarillo. Presenta cinco poros
caparazón (LRC) promedio de 23,0 cm en las hembras
axilares y uno inguinal sobre el puente, entre la unión
y de 17,0 cm en los machos y con pesos promedios de
de las escamas pectorales del plastrón con las margina-
Figura 2. Dimorfismo sexual

por tamaño: hembra (izquier-
da) más grande que el macho
(derecha); la cola del macho
es evidentemente más gruesa
en la zona pre-cloacal por la
presencia del pene. Foto: Ana
María Sepúlveda-Seguro.

les del caparazón, y en la zona inguinal de las escamas Distribución geográfica

abdominales del plastrón, respectivamente, que son más
notorios en organismos adultos (Fig. 3). La cabeza es de Especie con una distribución restringida. Se ha repor-
tonalidad café y carece de coloración clara en la escama tado sólo en los llanos y áreas de sabana de la cuenca
interparietal al igual que Peltocephalus dumerilianus (De del Orinoco en Colombia y Venezuela (Rueda-Almo-
la Ossa et al. 2012), la cual posee una placa frontal que nacid et al. 2007, Portocarrero-Aya 2008). Presenta un
marca una hendidura media entre los ojos, una placa área de ocupación de aproximadamente 304 km2 dentro
subparietal, dos parietales, dos suboculares agrandadas, del territorio colombiano (Forero-Medina et al. 2014),
dos temporales y dos escamas labiales soldadas, for- con registros de ocurrencia (Fig. 6, Apéndice I) en los
mando un pico con hendidura superior (Alarcón-Pardo departamentos de Arauca, Boyacá, Casanare, Guaviare,
1969, Morales-Betancourt et al. 2012). Posee dos barbi- Meta, Vaupés y Vichada, en las subcuencas de Arauca,
celos mentonianos y en ocasiones tres (Fig. 4), ubicados Casanare, Guaviare, Meta, Tomo, Bita, Inírida y Vicha-
a la altura de la sínfisis mandibular. Las crías presentan da (Pritchard y Trebbau 1984, Renjifo et al. 2009, Mora-
marcas faciales amarillas blancuzcas (Fig. 5) que se dis- les-Betancourt et al. 2012).
tribuyen sobre el borde posterior y medial del ojo, sobre
las márgenes del tímpano y a lo largo del surco inte- En Venezuela se ha registrado en los departamentos de
rorbital, que son retenidas parcialmente en los machos Barinas, Bolívar, Cojedes, Guárico, Portuguesa y en el
adultos (Morales-Betancourt et al. 2012). Las extremi- Territorio Federal Delta Amacuro. Posiblemente la es-
dades poseen cinco dedos con palmeaduras interdigita- pecie se encuentra también en los departamentos de
les, cada uno con presencia de uña en las extremidades Monagas y Anzoátegui (Pritchard y Trebbau 1984).
anteriores, y solo cuatro con uña en las posteriores; las
patas y la cola en los neonatos suele ser de color gris Historia natural
verdoso (Rueda-Almonacid et al. 2007, Morales-Betan-
court et al. 2012). Podocnemis vogli habita lagunas, esteros, remansos, pe-
queños charcos y caños de aguas lénticas en las sabanas
Para la especie no se han señalado subespecies, ni la del Orinoco, al igual que morichales, donde anida fre-
existencia de variaciones geográficas (Pritchard y Treb- cuentemente (Pritchard y Trebbau 1984, Morales-Be-
bau 1984, Portocarrero-Aya 2008). tancourt et al. 2012). No suele encontrarse en cursos de
grandes ríos sino en cuerpos de agua pequeños y poco
profundos (Pritchard y Trebbau 1984, Rueda-Almona-
Figura 3. Diferenciación de los cinco

poros axilares (naranja) y uno inguinal
(verde) sobre el puente de un individuo
adulto de Podocnemis vogli. Foto: Ana
María Sepúlveda-Seguro.

court et al. 2012, Martínez-Fuentes y Forti 2015). Los

huevos son puestos en suelos duros y arcillosos, que la
hembra ablanda con un líquido (desecho orgánico) ex-
pulsado por la cloaca, manipulándolos con la cola para
depositarlos en el nido. Estos son de forma elíptica con
cáscara dura y calcárea y de coloración blanca a crema,
presentan un diámetro entre 2,9 y 4,4 cm y un peso que
varía de 1,2 a 2,5 g (Morales-Betancourt et al. 2012,
Martínez-Fuentes y Forti 2015).
Es una tortuga de actividad diurna (Alarcón-Pardo

1969), aunque se ha observado forrajeando durante la
noche en caños de aguas cristalinas en la Orinoquía
Colombiana, entre las 21:00 y 24:00 horas (Sepúlve-
da-Seguro obs. pers. 2017). Durante el día se asolea so-
bre diferentes superficies, generalmente en horas de la
Figura 4. Tres barbicelos mentonianos en hembra adulta de tortuga mañana, y se alimenta en la tarde (Alarcón-Pardo 1969,
galápaga. Foto: Marley Tatiana Gómez-Rincón. Morales-Betancourt et al. 2012). En la noche se en-
cuentra bajo el agua, semienterrada entre el lodo (Alar-
cid et al. 2007). Prefiere aguas turbias con fondos arci- cón-Pardo 1969). No hay estudios comportamentales
llosos o lodosos, con poca vegetación acuática, a excep- con esta especie en Colombia, no obstante, en Venezue-
ción de la vegetación emergente de las orillas (Pritchard la se ha observado asoleándose en grupo, además de ser
y Trebbau 1984, Portocarrero-Aya 2008). una especie que se sumerge cuando se siente amenazada
(Ramo-Herrero 1980, Rueda-Almonacid et al. 2007).
Aparentemente los machos alcanzan madurez sexual
con LRC de 13,0 cm a los tres años de edad y las hem- Al igual que los otros miembros del género es esen-
bras de 23,0 cm a los nueve años (Ramo-Herrero 1980). cialmente herbívora, consume semillas, tallos, hojas y
La anidación es más temprana que en otras especies plantas acuáticas (Pistia stratiotes (Araceae), Salvinia
como Podocnemis unifilis y Podocnemis expansa, dán- auriculata (Salviniaceae), Ludwigia helminthorrhiza
dose en la época seca entre los meses de noviembre y (Onagraceae), Mimosa sp. (Fabaceae), entre otras). Ade-
enero (Alarcón-Pardo 1969, Portocarrero-Aya 2008); el más complementa su dieta con aspiración de partículas
desove puede influenciarse por los ritmos de lluvia y por
los cambios de luna (Alarcón-Pardo 1969). Las hembras
pueden presentar hasta tres ovulaciones en una misma
estación (Morales-Betancourt et al. 2012) y realizan
entre dos a cuatro posturas por año. Depositan sus ni-
dadas en la sabana, algunas veces a gran distancia del
agua para protegerlos de inundaciones repentinas (Rue-
da-Almonacid et al. 2007, Barrio-Amorós y Narbaiza
2008, Morales-Betancourt et al. 2012). La postura con-
tiene en promedio de 7 a 15 huevos, los cuales tardan
de tres a cuatro meses en eclosionar, dependiendo de la
temperatura de incubación; la eclosión ocurre durante
la época de lluvia, en los meses de marzo a junio apro-
ximadamente, en la cual se ablanda el suelo y facilita la
emergencia de los neonatos (Blohm 1973, Portocarre-
ro-Aya 2008). Generalmente excava nidos poco profun-
dos que reciben fuerte radiación solar; la entrada al nido
mide entre 8,6 a 11,0 cm de diámetro, con profundidad
total de 10,0 a 13,0 cm; la profundidad hasta el primer Figura 5. Neonatos de Podocnemis vogli dentro de la Reserva Natu-
huevo puede oscilar entre 3,5 y 8,0 cm (Morales-Betan- ral de la Sociedad Civil Refugio Nimajay, Vichada, Colombia. Foto:
Andrea Echeverry-Alcendra.

(Pantera onca), anaconda (Eunectes murinus), entre

otros (Ramo-Herrero 1980).
Amenazas
Las principales amenazas de Podocnemis vogli son la so-

breexplotación y la degradación y fragmentación de sus
hábitats (Portocarrero-Aya 2008, Morales-Betancourt et
al. 2012, Morales-Betancourt et al. 2015a). Es una es-
pecie que todavía se encuentra abundante en su ámbito
de distribución geográfica (Morales-Betancourt et al.
2012), presentando altas densidades en reservas natu-
rales y fincas que salvaguardan fauna, flora, y/o tienen
buenas prácticas en el manejo de algunos recursos na-
turales (Trebbau y Pritchard 2016). Su aprovechamiento
suele ser mayor por parte de la comunidad local durante
dos épocas del año, en Semana Santa para sustituir la
carne roja y en época reproductiva (época de verano, ge-
neralmente de noviembre a enero), en donde la mayor
presión recae sobre las hembras que salen a anidar (Ra-
mo-Herrero 1980, Portocarrero-Aya 2008, Morales-Be-
tancourt et al. 2012). Es una especie que en un futuro
podría verse amenazada por la caza con fines alimen-
ticios y comerciales, lo anterior teniendo como antece-
Figura 6. Mapa de distribución de Podocnemis vogli. dente el reporte de especies como Podocnemis expansa y
Podocnemis unifilis que han sido tradicionalmente más
suspendidas en la superficie del agua o neustofagia (Ra- consumidas y han ido disminuyendo numéricamente
mo-Herrero 1980, Pritchard y Trebbau 1984, Rueda-Al- (Martínez-Callejas et al. 2015, Morales-Betancourt et al.
monacid et al. 2007). Con base en análisis de conteni- 2015b).
do estomacal, Alarcón-Pardo (1969) y Ramo-Herrero
(1980) encontraron fragmentos de insectos (Hemíptera, Estado de conservación
Coleóptera, Odonata), crustáceos (Dilocarcinus denta-
tus), peces (Hoplosternum littorale, Prochilodus mariae) En el libro rojo de reptiles de Colombia la especie se
y moluscos (Pomasea sp.). Igualmente, se documentó clasificó como de preocupación menor (LC) debido a
que en cautiverio se alimenta de carne de res, peces, plá- que aún se encuentra abundante en su área de distri-
tano, mafafa (Colocasia antiquorum) y chonque (Xan- bución (Morales-Betancourt et al. 2015a). Sin embargo,
thosoma violaceum) (Alarcón-Pardo 1969). Se han iden- es posible que la especie pueda ingresar a alguna de las
tificado también restos de babilla (Caiman crocodilus), categorías de amenaza como consecuencia de una ma-
chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris), delfín de río (Inia yor presión de caza, causada por la disminución de in-
geoffrensis) y de su propia especie, lo que sugiere hábi- dividuos de otras especies del género que se consumen
tos carroñeros (Ramo-Herrero 1980, Portocarrero-Aya habitualmente en algunas poblaciones (Morales-Betan-
2008). court et al. 2015a). Todas las especies del género figuran
en el apéndice II de la Convención sobre el Comercio
Por su parte Ramo-Herrero (1980), observó que en Ve- Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora
nezuela los huevos son depredados por el lobo pollero Silvestres (CITES 2017). Hasta el periodo 2017-3 la es-
(Tupinambis teguixin), zorro (Cerdocyon thous), rabipe- pecie no había sido evaluada a nivel global por la IUCN
lado (Didelphis marsupialis), el hombre, y por hormigas (IUCN 2017).
si la cáscara posee fisuras (Fig. 7). Los individuos son
depredados por el gavilán galapaguero (Busarellus ni- Perspectivas para la investigación y conservación
gricollis), águila negra (Buteogallus urubitinga), caricare
(Caracara plancus), garza morena (Ardea cocoi), jaguar Los estudios realizados para Podocnemis vogli en el país

efectos del cambio climático sobre su ámbito reproduc-

tivo (Morales-Betancourt et al. 2012).
Agradecimientos
Agradezco a las profesoras e investigadoras Vivian P.

Páez-Nieto y Sandra P. Galeano-Muñoz por sus co-
mentarios que mejoraron versiones preliminares de
esta ficha. A Andrea Echeverry-Alcendra, Juan David
Jiménez-Bolaño y Marley Tatiana Gómez-Rincón por
permitirme usar sus fotografías.
Literatura citada
Alarcón-Pardo, H. 1969. Contribución al conocimiento

de la morfología, ecología, comportamiento y distri-
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abarcan el rango geográfico, ámbito de hogar, efecto de the middle Eocene, Messel Pit, of Germany. PeerJ,
actividades humanas y rareza filogenética, por lo tan- 3: e1221.
to, es necesario priorizar en esfuerzos de investigación CITES. 2017. Convention on International Trade in En-
que se centren en diferentes aspectos ecológicos, evo- dangered Species of Wild Fauna and Flora. Electro-
lutivos, moleculares, comportamentales, entre otros nic Database accesible at https://www.cites.org/eng/
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Rodríguez-Pulido 2017), por ende, es indispensable les-Betancourt, C.A. Lasso, O.V. Castaño-Mora y
determinar la distribución real de la especie en el país, B.C. Bock. (Editores). Biología y conservación de
historia natural y presión por caza (susceptible a aprove- las tortugas continentales de Colombia. Serie Edi-
chamiento no sostenible), además de evaluar atributos torial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Conti-
demográficos como abundancias, maduración sexual, nentales de Colombia. Instituto de Investigación de
crecimiento y tiempo generacional, uso del hábitat, los Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
determinación sexual y estructura de las poblaciones, (IAvH). Unión grafica Ltda, Bogotá, Colombia.
para así complementar la historia de vida de esta especie Duméril, A. 1852. Description des reptiles nouveaux ou
como un punto clave en la fundamentación y diseño de imparfaitement connus de la collection du Muséum
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expuestos a la fuerte radiación solar, la especie podría Espitia-Barrera, J. E. 2016. Colección de Quelonios Mu-
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Acerca del autor
Ana María Sepúlveda Seguro es estudiante del pre-

grado de Biología de la Universidad de Antioquia.
Hace parte del Grupo Herpetológico de Antioquia
(GHA) con el que actualmente realiza su trabajo de
grado, enfocado en la demografía y uso del hábitat
de Podocnemis vogli. Sus intereses se centran en la
ecología poblacional y biología de la conservación
con tortugas.

Apéndice I. Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Podocnemis vogli. Referencias: (1) Pritchard y Trebbau 1984; (2)
Alarcón-Pardo 1969; (3) Espitia-Barrera 2016; (4) Ramírez 2016; (5) Martínez-Callejas y Omacha 2017; (6) Trujillo y Velásquez-Niño 2017;
(7) Este trabajo.
Localidad Latitud Longitud Referencias
Arauca: San José de Cravo Norte 6,296213 -70,205513 1

Boyacá: Muzo 5,531629 -74,103016 1
Casanare: Complejo de Humedales Hato Corozal 5,907786 -71,496844 6
Casanare: Orocué 4,785311 -71,337867 1
Casanare: Aguazul, laguna Tinije 4,891808 -72,408372 4
Casanare: Yarumito 4,75004 -72,34997 1
Meta: Acacías, Río Guamal 4,292426 -72,687451 3
Meta: Caño Orocuecito 4,066667 -72,316667 3
Meta: Puerto López 4,091354 -72,955918 1
Meta: Peralonso 4,082818 -73,341224 1y2
Meta: Peralonso, Caño Quenane 4,068522 -73,344548 2
Meta: Río Negro, cerca de Puerto López 4,069481 -73,055789 1
Meta: San Antonio, Caño El Cajuy 4,051728 -73,426643 1
Meta: Villavicencio, Laguna Quenane 4,033333 -73,168437 3
Meta: Villavicencio, Hacienda San Antonio 4,083646 -73,675104 3
Vichada: Puerto Carreño, Laguna El Pañuelo 6,094187 -67,49674 7
Vichada: Puerto Carreño, Caño El Tesoro 6,061619 -67,498337 7
Vichada: Puerto Carreño, Caño Verde 6,080863 -67,544052 7
Vichada: Puerto Carreño, finca El Merey 6,217202 -67,530988 2
Vichada: Puerto Carreño, finca El Chaparral 6,247416 -67,594643 2
Vichada: La Primavera, playa Santa Helena 6,201136 -69,050581 5
Vaupés: San José del Guaviare, laguna La María 2,527837 -72,691483 2

Pristimantis calcaratus (Boulenger, 1908)

Rana espinosa de San Antonio, rana duende espinosa
David Andrés Velásquez-Trujillo1, Wilmar Bolívar-G1

Grupo de Investigación en Ecología Animal, Universidad del Valle, Cali, Colombia
1
Fotografía: David Andrés Velásquez-Trujillo
Taxonomía y sistemática ción filogenética es retomado por García y Lynch (2006)

quienes concluyen que es necesario una nueva hipótesis
Pristimantis calcaratus (Boulenger 1908) fue filogenética para corroborar las relaciones entre las es-
descrita con base en un único individuo adul- pecies. Pristimantis calcaratus (Fig. 1) no ha sido inclui-
to de la localidad de San Antonio, en el Valle da en los más recientes estudios filogenéticos del género
del Cauca. En 1970, Cochran y Goin realizaron (Hedges et al. 2008, Padial et al. 2014). A pesar de esto,
una descripción más detallada de la especie ha- Hedges et al. (2008) la asignan al grupo Pristimantis
ciendo uso de un mayor número de individuos unistrigatus, mientras que Padial et al. (2014) considera
provenientes de diferentes localidades del país, que con la actual evidencia P. calcaratus no es asignable a
sin embargo algunos de esos especímenes esta- ningún grupo. Ospina-Sarria y Mendez-Narvaez (2011)
ban erroneamente identificados por los autores. compara P. quicato con P. calcaratus, P. kelephus y P. ju-
De acuerdo con Lynch (1998), P. calcaratus y P. batus. Los autores logran diferenciarlos en: P. calcaratus
kelephus son especies que, por sus similitudes presenta hendiduras vocales cortas y carece de crestas
morfológicas, están estrechamente relaciona- craneales, P. kelephus presenta numerosas pústulas en el
das, y en conjunto constituyen el clado hermano dorso, mientras que P. jubatus presenta pústulas sobre
de P. jubatus. El debate sobre esta posible rela- el sacro. García et al. (2014), diferencia P. kelephus de P.

Pristimantis calcaratus Velásquez-Trujillo y Bolívar-G 2018
occidental de la cordillera Occidental en los departa-

mentos de Risaralda, Valle del Cauca y Cauca. Altitu-
dinalmente se distribuye en elevaciones comprendidas
entre los 1400 y los 2700 m s. n. m. (Lynch 1999; Fig. 3,
Apéndice I).
Historia natural
Pristimantis calcaratus es una especie de hábitos noctur-

nos que se encuentra principalmente asociada a arbus-
tos al interior del bosque (Lynch 1996, Rincón y Cas-
tro 1998, Castro et al. 2007, García et al. 2007, Castro y
Vargas 2008). Como todas las especies de la familia Cr-
augastoridae, P. calcaratus se caracteriza por presentar
desarrollo directo, lo que indica que no se presenta una
larva de vida libre (Lynch y Duellman 1997, Wells 2007,
Figura 1. Amplexo de Pristimantis calcaratus. Castro y Bolívar 2010). Velásquez-Trujillo et al. (2014)
estimaron la densidad poblacional de la especie en la
calcaratus y P. jubatus por la superficie de los muslos, y Reserva Forestal Protectora Regional de Bitaco con un
de P. jubatus por no poseer rayas en el dorso. valor de 89,1±15 ind/ha, adicionalmente encontraron
que la probabilidad de supervivencia fue de 0,9±0,3, y
Descripción morfológica hallaron una proporción sexual entre machos y hembras
de 3,3:1. Los autores además reportan la observación de
Pristimantis calcaratus es una rana con un tamaño cor- algunos individuos en el mismo lugar, lo que se presume
poral, (longitud rostro-cloaca), en machos adultos entre ser una aparente fidelidad de percha. El canto de anun-
15,8-22,8 mm y en hembras adultas entre 30,7-31,6 mm cio aquí incluido es una descripción preliminar a partir
(Fig. 1) (Lynch 1996, Castro y Bolívar 2010). La piel del de un solo individuo de la localidad de San Antonio, Va-
dorso es finamente tuberculada y sin pliegues dorsola- lle del Cauca, el cual no pudo ser capturado y no cuenta
terales, la especie no exhibe crestas craneales y presenta con una medición de temperatura; este se caracteriza
un vientre aerolado. Pristimantis calcaratus presenta un
tímpano prominente y un rostro subacuminado (más
redondeado en las hembras), redondeado en perfil late-
ral. El párpado superior presenta uno o más tubérculos
cónicos; las hendiduras vocales en los machos adultos
son cortas y las almohadillas nupciales son de color
blanco. El primer dedo en la mano es más corto que el
segundo, los discos en los dedos externos se encuentran
expandidos y son redondeados, además en la ulna se
presenta una serie de tubérculos de forma subcónica y
en el tarso un tubérculo cónico en el talón. Los dedos de
los pies tienen franjas laterales, no hay palmeaduras en-
tre los dedos y el quinto dedo es más largo que el tercero.
La coloración del dorso es café con marcas oscuras, el
vientre es de color crema con reticulaciones cafés y en la
garganta se observa una mancha en forma de triángulo
de color café (Fig. 2).
Pristimantis calcaratus es una especie endémica de Co-

Figura 2. Coloración ventral de la garganta en los individuos de Pris-
lombia, restringida a los bosques nublados del flanco timantis calcaratus. Obsérvese una mancha en forma de «V».

Figura 4. Oscilograma y espectograma del canto de Pristimantis cal-

caratus.
especies del género con las cuales comparte el mismo

hábitat, lo que conjuntamente contribuye a maximizar
el grado de amenaza (Castro et al. 2004).
Pristimantis calcaratus fue incluida en el año 2004 en

la categoría Vulnerable (VU) de acuerdo a los criterios
Figura 3. Mapa de distribución de Pristimantis calcaratus. establecidos por la UICN (Castro et al. 2004). Su exten-
ción de ocurrencia es de 5,577 km2. No obstante, duran-
por presentar ocho notas, con una duración de 0,634 s. te el taller de recategorización de anfibios de Colombia
El canto es fuertemente modulado en intensidad, las tres en el año 2016, la especie fue incluida en la categoría
primeras notas son amplias y poseen picos de intensi- Vulnerable (VU) B1ab(iii) (IUCN SSC Amphibian Spe-
dad pronunciados que van disminuyendo significativa- cialist Group 2017). Algunas poblaciones de la especie
mente en las cinco notas finales. La duración de las tres se encuentran en el Parque Nacional Natural Farallones
primeras notas varía entre 0,054-0,043 s, las cinco notas de Cali, pero la mayoría de las poblaciones están por
restantes tienen una duración de 0,033-0,029 s. Las tres fuera del sistema de áreas protegidas. De acuerdo con
primeras notas poseen pulsos completos cuya duración algunos estimadores poblacionales encontrados por Ve-
es de 0,0024 s. La frecuencia dominante es de 2885,4 Hz lásquez-Trujillo et al. (2014) para una localidad en el de-
(Fig. 4). partamento del Valle del Cauca, es recomendado que la
especie permanezca en esta categoría de amenaza.
Amenazas
De acuerdo con Rincón y Castro (1998), P. calcaratus
se considera una especie rara cuya población presenta A pesar de los recientes estudios que evaluaron algunos
una tendencia a disminuir (Castro et al. 2004, Castro y parámetros demográficos y poblacionales en una locali-
Bolívar 2010). Según Montes-Herrera et al. (2004), es dad dentro de su área de distribución, es necesario ex-
una especie que solamente se encuentra en ambientes pandir este tipo de estudios a otras poblaciones, pues se
poco intervenidos y es susceptible a cambios en la com- desconocen aún muchos aspectos básicos de la ecología
posición de su hábitat. La principal amenaza es la degra- de esta especie. Adicionalmente es importante ahon-
dación de los bosques de niebla, generalmente causada dar en conocimiento sobre aspectos ecológicos como la
por el desarrollo agrícola y la plantación de cultivos ilí- dieta, ecología reproductiva y del comportamiento. Por
citos. El rango de distribución de la especie es menor a último se requiere determinar las relaciones evolutivas
5600 km2, las poblaciones presentan bajas densidades y de la especie a través de su inclusión en un análisis filo-
están severamente fragmentadas, comparadas con otras genético.

Agradecimientos mantis calcaratus. Electronic Database accesible at

http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 18 de mayo
Agradecemos a la Corporación Autónoma Regional de 2018.
(CVC) y a la Asociación Colombiana de Herpetología Lynch, J. D. 1996. New frogs of the genus Eleutherodac-
a través de su iniciativa Botas al campo por brindar el tylus (Family Leptodactylidae) from the San Anto-
apoyo financiero. A Eliana Barona por su aporte con el nio region of the Colombian Cordillera Occidental.
análisis del canto de esta rana. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias
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and conservation. Zootaxa 1737:1-182.
IUCN SSC Amphibian Specialist Group. 2017. Pristi-

David Andrés Velásquez-Trujillo tiene intereses

sobre taxonomía y sistemática de Gymnophiona, y
lagartos de la familia Teiidae, enfocado en realizar
estos estudios a través de la morfología interna y ex-
terna, y caracterización genética.
Wilmar Bolívar-G está interesado en anfibios y rep-

tiles en aspectos como la taxonomía y sistemática,
biología del desarrollo, principalmente renacuajos,
comportamiento, ecología de poblaciones y comu-
nidades, biología de la invasión y morfología.

Pristimantis calcaratus Cabanzo-Olarte y Ortega-Chinchilla 2018
Apéndice I. Coordenadas de localidades donde se ha registrado Pristimantis calcaratus.
Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Altitud (m.s.n.m)
Valle del Cauca Cali Peñas blancas 3,433333 -76,666667 1900

Valle del Cauca Cali Finca Zíngara 3,536667 -76,603333 1850-1950
Valle del Cauca Cali Cerro San Antonio 3,5555 -76,6555 1750-2100
Valle del Cauca La Cumbre Bitaco 3,583333 -76,6666 1800-1900
Valle del Cauca Dagua Finca San Pedro 3,483333 -76,7777 1750-2100
Cauca Piendamó Reserva El Guayabo 2,45555 76,316667 2700

Pristimantis mnionaetes (Lynch, 1998)

Rana de lluvia del musgo
Onil Ballestas1, Alexandra Delgadillo2

1
Laboratorio de Ecología y Genética de Poblaciones, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas - IVIC, Apartado 21827, Ca-
racas 1020-A, Venezuela
2
Grupo de Ecofisiología del Comportamiento y Herpetologia, Universidad de los Andes, Colombia
Fotografía: Alexandra Delgadillo
Taxonomía y sistemática Ambas especies presentan, en estado adulto, una pro-

tuberancia de color pálido en la punta del hocico, que
Pristimantis mnionaetes (Lynch, 1998), fue des- parece estar formada en parte por tejido glandular de la
crita con base en los especímenes del bosque piel y por el tejido conectivo que está debajo de ella (Ly-
nublado del sureste de Ramiriquí. Su localidad nch 1998). Esta protuberancia es propuesta por Lynch
tipo está ubicada entre los km 11 y 12 en la ca- (1998) como una sinapomorfía para ambas especies.
rretera de Ramiriquí-Zetaquira, entre 3060- Pristimantis mnionaetes fue asignada al grupo de Pris-
3080 m s. n. m., en el departamento de Boyacá, timantis (Pristimantis) unistrigatus según Hedges et al.
Colombia. Esta especie es considerada la espe- (2008). Mientras que Padial et al. (2014) no la asignan a
cie hermana de Pristimantis nervicus (Lynch ningún grupo de especies en particular.
1994), de la que difiere por tener un hocico más
puntiagudo, presencia de tubérculos ulnares, Descripción morfológica
discos digitales más grandes, piel del dorso más
gruesa y presencia de almohadillas nupciales. Pristimantis mnionaetes es una rana de tamaño peque-

Pristimantis mnionaetes Ballestas y Delgadillo 2018
ño, con dimorfismo sexual en el tamaño corporal, ya deados de una línea marrón; pupila horizontal, iris de
que las hembras son más grandes que los machos [lon- color crema con líneas negras (Lynch 1998).
gitud rostro-cloacal (LRC) de hembras entre 30,1 – 33,5
mm (n=3) y machos entre 17,9 - 20,8 mm (n=7)]. Se Distribución geográfica
caracteriza por presentar cabeza más angosta que el
cuerpo, más ancha que larga, rostro acuminado en vista Pristimantis mnionaetes es una especie endémica de
dorsal y un perfil casi puntiagudo, con un canto rostral Colombia (Fig. 3, Apéndice 1), del páramo Bijagual
agudo; la región loreal es cóncava, inclinada abrupta- (Complejo Tota-Bijagual-Mapacha) (Lynch 1998; Ra-
mente hacia los labios; presenta tubérculos bajos en los mírez-Pinilla et al. 2004), reportada para su localidad
párpados; pliegue supratimpánico prominente que ter- tipo, en el departamento de Boyacá a una altitud entre
mina encima de la inserción del antebrazo; su tímpano 3060-3080 m s. n. m., en jurisdicción del municipio de
es redondo, separado del ojo por una distancia igual a Ramiriquí, km 11-12 que conduce a Zetaquira (Lynch
su propio diámetro; presenta dos tubérculos postrictales 1998). Existen registros adicionales que confirman su
en posición postero-ventral al tímpano; los odontóforos presencia a una altitud de 2950 m s. n. m., en el mismo
son medianos y posteriores a las coanas (Lynch 1998). páramo (Ballestas et al. 2017).
Presenta una serie de tubérculos ulnares, tubérculos pal-
mares supernumerarios bajos, tubérculos subarticulares Historia natural
redondos, no cónicos; todos los dedos tienen discos
redondos, con los discos de dígitos externos más gran- Estas ranas habitan en bosques de alta montaña. Se pue-
des que los de los dígitos internos; el dedo I de la mano den encontrar tanto en zonas abiertas como dentro del
es más corto que el II; los machos tienen almohadillas bosque, y se han observado en zonas intervenidas, como
nupciales de color blanco; pliegue dorsolateral corto, en áreas rodeadas por cultivos de papa y actividad ga-
hasta el sacro; con un segundo pliegue en la parte alta el nadera (Ramírez-Pinilla et al. 2004). Se encuentran en
flanco; no tienen tubérculos perianales y la piel ventral el pasto, la hojarasca, escondidos en los tallo de fraile-
y de los flancos es aerolada (Fig. 1); presentan muchas jones caídos, y con una mayor frecuencia y preferencia
verrugas pequeñas en el dorso, que son más grandes por el musgo (ver figura portada de la ficha), y de allí su
en la parte más posterior. En los tobillos se encuentran nombre específico (del griego: mnios = musgo, naetes =
pequeños tubérculos, y también en la parte externa del que frecuenta) (Lynch 1998). Pristimantis mnionaetes se
tarso, y en el metatarso interno, y cuentan con numero- ha observado activo durante el día, después de fuertes
sos tubérculos plantares supernumerarios (Lynch 1998). lluvias en intervalos de temperatura entre 9,2 y 21 °C y
Su coloración dorsal es marrón claro con marcas negras con valor promedio de 14,74 °C, y entre 57,8 y 83 % de
(Fig. 2) y a veces con puntos amarillos; flancos y vientre humedad relativa, con un promedio de 74,34 % (Balles-
de color crema, usualmente con puntos amarillos bor- tas et al. 2017). Inicialmente se reportó la presencia de
esta especie en el bosque de niebla (Lynch 1998), y pos-
teriormente se registró en zona de subpáramo. Al igual
que sus congéneres, se sospecha que esta especie tiene
desarrollo directo y hasta el momento se desconocen
sus vocalizaciones.
De acuerdo con las observaciones llevadas a cabo en

2012 y 2013, Ballestas et al. (2017) estiman una densi-
dad promedio de Pristimantis mnionaetes de 0,45 ranas
en 100 m2 y una abundancia relativa de 0,37 individuos
por hora por persona, con un esfuerzo de búsqueda to-
tal de 269,2 horas por persona. Estos datos concuerdan
con el reporte de P. mnionaetes como una especie rara
y poco abundante (Ramírez-Pinilla et al. 2004). Acos-
ta-Galvis (2015) la incluye dentro de las especies de Pris-
timantis asociadas a ambientes de páramo en la Cordi-
llera Oriental de Colombia.
Figura 1. Vista ventral de Pristimantis mnionaetes.

Figura 2. Pristimantis mnionaetes. Foto: Alexandra Delgadillo.
Amenazas
Las principales amenazas para Pristimantis mnionaetes

son la disminución continua en la extensión, la calidad Figura 3. Mapa de distribución de Pristimantis mnionaetes.
de su hábitat (debido a la agricultura, especialmente el
cultivo de papa) (Ramírez-Pinilla et al. 2004) y la frag- fibios de Colombia, también se encuentra categorizada
mentación del mismo (asociada a actividades humanas como En Peligro debido al tamaño del área en la que
como la ganadería) (Ballestas et al. 2017). Estudios rea- habita, ya que esta se encuentra fragmentada: B2ab (ii,
lizados en otras especies del género Pristimantis de alta iii) (Lynch 2004).
montaña han demostrado que la proximidad a zonas de
pastoreo tiene un efecto negativo sobre la supervivencia, Perspectivas para la investigación y conservación
la abundancia y la tasa de crecimiento poblacional (Cole
et al. 2014), lo que podría estar sucediendo también con Es necesario continuar con estudios de monitoreo y
P. mnionaetes. Adicionalmente, la pérdida de cobertura determinar más sitios con la presencia de Pristimantis
vegetal conlleva a una disminución en la humedad del mnionaetes. Se desconocen aspectos sobre su compor-
suelo y provoca un aumento en la temperatura, lo que tamiento, demografía, vocalizaciones, época de aparea-
podría afectar negativamente la reproducción de esta miento. Parte de su zona de distribución se encuentra en
especie, ya que por su desarrollo directo, requiere con- un área considerada ecosistema estratégico (jurisdicción
diciones de alta humedad (Lynch 2004). de Corpochivor) con actividad antrópica, y se requiere
evaluar el efecto de la fragmentación del hábitat sobre
Estado de conservación P. mnionaetes para plantear otras figuras de protección.
Aunque no se detectó el hongo Batrachochytium den-
Actualmente en la Lista Roja de la IUCN esta especie drobatidis en muestras tomadas a P. mnionaetes (Balles-
está en la categoría En Peligro (EN) B1ab(iii) (IUCN tas et al. 2017), este no deja de ser una amenaza latente
SSC Amphibian Specialist Group 2017), ya que cumple en anfibios de alta montaña.
los criterios de extensión de presencia menor de 5000
km2, se encuentra en menos de cinco localidades, y exis- Agradecimientos
te una disminución continua en la extensión y calidad
de su hábitat. A nivel nacional, en el Libro Rojo de An- Agradecemos al Fondo de Becas «Mono Hernández»
de la Iniciativa de Especies Amenazadas (IEA), princi-

pal financiador del trabajo «Biomonitoreo de especies Padial, J., T. Grant, y D. Frost. 2014. Molecular systema-
de anuros en fragmentos de dos páramos en Boyacá tics of terraranas (Anura: Brachycephaloidea) with
Colombia» y a la Fundación Conserva. Agradecemos an assessment of the effects of alignment and opti-
a John D. Lynch y John Jairo Sarria, en el Instituto de mality criteria. Zootaxa. 3825: 1-132.
Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Co- Ramírez-Pinilla, M., M. Osorno-Muñoz, J. V. Rueda-Al-
lombia; igualmente agradecemos a Juan Salvador Men- monacid, A. Amézquita y M. Ardila-Robayo. 2004.
doza, Jorge Londoño, Daniel Sánchez por su ayuda con Pristimantis mnionaetes. IUCN Red List of Threate-
los avistamientos de la especie, y a los señores Florenti- ned Species. Versión 2016-3. Base de datos electró-
no y Hernando Arias. Agradecemos a Celsa Señaris por nica accesible en http://www.iucnredlist.org/. Acce-
sus comentarios sobre el manuscrito. so 3 de mayo de 2017.
Literatura citada
Acosta-Galvis, A. 2015. Una nueva especie del género

Pristimantis (Anura: Craugastoridae) del com-
plejo de páramos Merchán-Iguaque (Boyacá, Co-
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T56769A85866879.en. acceso 17 de mayo de 2018.
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Onil Ballestas está interesada en la ecología de po-
Lynch, J. 1998. A new frog (genus Eleutherodactylus)
blaciones de anuros neotropicales en condición de
from cloud forests of southern Boyacá. Revista de la
riesgo, además de su conservación. Actualmente
Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas
evalúa los factores que pueden desencadenar epide-
y Naturales 22: 429-432.
mias en poblaciones amenazadas donde un patóge-
Lynch, J. 2004. Rana de lluvia del musgo. Pristimantis
no persiste en equilibrio endémico.
mnionaetes. Pp. 239-242. En: Rueda-Almonacid J.,
Lynch J. y Amézquita A. (Eds.). 2004. Libro rojo de
Alexandra Delgadillo está interesada en el área de
anfibios de Colombia. Serie Libros Rojos de Espe-
la biología de la conservación y en el uso de datos
cies Amenazadas de Colombia. Conservación Inter-
obtenidos a partir de la fisiología y el comporta-
nacional Colombia, Instituto de Ciencias Naturales,
miento de los animales para la toma de decisiones
Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del
sobre su conservación.
Medio Ambiente. Bogotá, Colombia.

Apéndice I. Coordenadas geográficas de la distribución de Pristimantis mnionaetes en el departamento de Boyacá en el complejo de páramos
Tota - Bijagual - Mapacha (TBM), páramo de Bijagual.
Municipio Latitud Longitud Altitud (m.s.n.m.)
5,3289 -73,2864 2992

5,3322 -73,3203 2981
5,3311 -73,2889 2968
5,3264 -73,285 3005
5,3322 -73,2872 2984
Ramiriquí
5,3267 -73,2853 2994
5,3297 -73,2869 2981
5,3269 -73,2867 2987
5,3283 -73,2881 2997
5,5072 -72,696 3261

Riama columbiana (Andersson, 1914)

Lagarto bombilla colombiano
Sebastián Duarte-Marín1, 2, Michelle A. Atehortua-Vallejo1, 2, Luisa F. Arcila-Perez1, 2

Grupo de Herpetología de la Universidad del Quindío (GHUQ), Armenia, Colombia
1
Grupo de Investigación en Evolución, Ecología y Conservación (EECO). Programa de Biología, Universidad del Quindío, Armenia
2
Fotografía: Sebastián Duarte-Marín
Taxonomía y sistemática tribu Cercosaurini y dividen el género Proctoporus en

tres: Proctoporus, Petracola y Riama, ubicando a R. co-
Riama columbiana (Gymnophthalmidae) fue lumbiana en este último. Finalmente, en el mas recien-
descrita por Andersson (1914) a partir de cua- te análisis filogenético, Sánchez-Pacheco et al., (2017)
tro ejemplares recolectados por Pedro Nisser corroboran a la especie como miembro de Riama sensu
en Colombia. Posteriormente, Sánchez-Pache- estricto.
co (2010) hace una redescripción de la especie
y define al municipio de Sonsón (Antioquia) Descripción morfológica
como la localidad tipo. Esta especie fue descrita
originalmente como Proctoporus columbianus. Riama columbiana es un lagarto de tamaño medio (ma-
Posteriormente, Castoe et al. (2004) analizaron chos 74 mm y hembras 72 mm) en comparación con
los géneros Proctoporus y Nesticurus y a partir individuos de la familia Gymnophthalmidae. Su colora-
de datos moleculares encontraron que estos dos ción en vida es marrón oscuro, los flancos pueden pre-
grupos eran parafiléticos. Por su parte, Doan y sentar manchas blancas rodeadas por manchas negras en
Castoe (2005), recuperaron la monofília de la forma de ocelos (Sánchez-Pacheco 2010). Las escamas

Riama columbiana Duarte-Marín et al. 2018
filas de escamas dorsales transversales de 41 a 49 (Sán-

chez-Pacheco 2010).
Riama columbiana es una especie endémica de Colom-

bia (Doan 2003, Arredondo y Sánchez-Pacheco 2010,
Sánchez-Pacheco 2010) y se encuentra distribuida en-
tre los 2100 y 2640 m s. n. m. (Sánchez-Pacheco, 2010),
en la Cordillera Central en los departamentos de An-
tioquia, Caldas, Quindío y Risaralda (Castro-Herrera
y Vargas-Salinas 2008, Arredondo y Sánchez-Pacheco
2010, Sánchez-Pacheco 2010, Fig. 2, Apéndice 1).
Historia natural
El conocimiento de la historia natural de Riama colum-

biana se restringe al trabajo de Sánchez-Pacheco (2010).
Esta especie habita en bosques secundarios y áreas eco-
lógicamente reforestadas donde los individuos exhiben
Figura 1. Ilustración de Riama columbiana adaptada de Andersson hábitos fosoriales, ellos construyen madrigueras entre
(1914). (A) Vista dorsal de la cabeza; (B) Vista lateral del centro del
cuerpo; (C) Vista inferior de la región anal del macho; (D) Placa anal
las piedras, raíces de plantas herbáceas y debajo de la
de la hembra. Ilustración: Laura M. Velasquez. hojarasca (Fig. 3A), son de actividad diurna y en días
fríos permanecen ocultos bajo piedras. Adicionalmen-
ventrales presentan pigmentación oscura (Doan y Cas- te, las hembras suelen ovopositar en capas profundas de
toe 2005, Sánchez-Pacheco 2010), periféricamente de
color blanco o naranja pálido (Sánchez-Pacheco 2010);
las escamas dorsales son rectangulares y quilladas, con
una quilla redondeada (lisas en el cuello), algunos indi-
viduos presentan rayas en el dorso (Doan y Castoe 2005,
Sánchez-Pacheco 2010). Riama columbiana presenta el
siguiente conteo de escamas: 3-4 supracoulares 2, 2 + 3,
2 + 4, o 2 + 3 + 4 en contacto con los ciliares, serie de
escamas superciliares incompleta (1, 2, 4, 1 + 1, 1 + 2, 2
+ 1, 2 + 2, 3 + 1 + 2 o 3), escamas prefrontales ausentes,
3 postoculares (raramente 2), 2-4 postparietales, 3 tem-
porales supratimpánicas (Fig 1A), hileras de escamas
dorsales longitudinales de 25-32 mm en machos y 23-33
mm en hembras, hileras de escamas dorsales transver-
sales de 42-46 mm en machos y 41-49 mm en hembras,
hileras de escamas ventrales transversales 22-23, hileras
de escamas laterales 3-5 (Fig. 1B), poros femorales de
9-10 en machos (Fig 1C) y de 0-2 en hembras (Fig 1D),
los poros femorales están separados por 5-6 escamas en
machos y 4-6 en hembras, escamas subdigitales sobre el
dedo I del pie 4-6, escamas de la placa cloacal anterior
2 y 5 posterior, sutura nasoloreal completa y la escama
loreal está presente (Doan y Castoe 2005, Sánchez-Pa-
checo 2010). Esta especie se diferencia del resto de espe-
cies del género por poseer escamas dorsales quilladas y
Figura 2. Mapa de distribución de Riama columbiana.

da En Peligro según el libro rojo de reptiles de Colombia

y la lista roja de la Unión Internacional para la Conser-
vación de la Naturaleza (Arredondo 2015a, b).
Riama columbiana presenta vacíos de información en

aspectos tales como historia natural, ecología, compor-
tamiento reproductivo y dinámica o genética poblacio-
nal. Por lo tanto, es necesario encaminar investigaciones
en estos vacíos de información así como evaluar el ta-
maño de las poblaciones y el efecto de la degradación
del hábitat los cuales son esenciales para desarrollar es-
trategias de conservación. Hasta la fecha los esfuerzos
de muestreo parecen ser insuficientes lo que podría dar
como resultado que la distribución de Riama columbia-
na sea subvalorada.
Agradecimientos
Agradecemos a Wolfgang Buitrago-González por pro-

porcionar fotografías del hábitat de la especie. A Laura
M. Velasquez por su aporte en la ilustración. A Fernan-
do Vargas-Salinas, Jhonattan Vanegas-Guerrero y Julián
Rios-Soto por las sugerencias importantes en la versión
preliminar del manuscrito y a los evaluadores por la re-
visión de esta nota.
Figura 3. (A). Hábitat natural de Riama columbiana en la Vereda San
Julián (Calarcá, Quindío); (B). Sitio de anidación. Fotos: Wolfgang Literatura citada
Buitrago-González.
Andersson, L. G. 1914. A new Telmatobius and new teiid
hojarasca con un tamaño de postura de dos huevos (Fig. lizards from South America. Arkiv för Zoologi 9:1-
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Arredondo, J. C. y S. J. Sánchez-Pacheco. 2010. New en-
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de Riama columbiana impiden documentar los riesgos a Arredondo, J. C. 2015a. Riama columbiana. Andersson,
los cuales se enfrenta. Sin embargo, esta especie se en- 1914 Pp. 61-62. En: Morales-Betancourt, M. A., C.
cuentra en bosques secundarios específicamente en ma- A. Lasso, V. P. Páez y B. C. Bock. 2015. Libro rojo de
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ty. University of Chicago Press, Chicago.
Sánchez-Pacheco, S. J. 2010. Lectotype designation and
redescription of the gymnophthalmid lizard Riama
columbiana (Andersson, 1914) with notes on the
type locality. Papéis Avulsos de Zoologia (São Pau-
lo) 50: 31-41.
Sánchez-Pacheco, S. J., O. Torres-Carvajal, V. Agui-
rre-Peñafiel, P. M. Sales-Nunes, L. Verrastro, G. A.
Rivas, M. T. Rodrigues, T. Grant y R. W. Murphy.
2017. Phylogeny of Riama (Squamata: Gymnoph-
thalmidae), impact of phenotypic evidence on mo-
Sebastian Duarte-Marin está interesado en la ta-
lecular datasets, and the origin of the Sierra Nevada
xonomía, sistemática y ecología comportamental de
de Santa Marta endemic fauna. Cladistics 0: 1–32.
los anfibios y reptiles neotropicales.
Wilson, E. 1988. The current state of biological diversity.
pp. 3-18 In: Biodiversity. E. O. Wilson (Ed.). Natio-
Michelle Atehortua-Vallejo se interesa en inves-
nal Academy Press, Wash, DC.
tigar aspectos relacionados con historia natural y
comportamental, enfocándose en memoria espacial
y la capacidad que poseen los anuros para regresar a
su rango de hábitat (homing).
Luisa Fernanda Arcila-Pérez está interesada en la

ecología, el comportamiento y los procesos de con-
servación de los anfibios neotropicales.

Apéndice I. Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Riama columbiana. Referencias: (1) Colección Anfibios y Rep-
tiles Universidad del Quindío; (2) Sánchez- Pacheco 2010; (3) Colección de Reptiles del Instituto Alexander von Humboldt; (4) Colección de
Herpetología de la Universidad del Valle.
Voucher Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Altitud Fuente
NRM 1633-34 Antioquia Sonsón 5,69202 -75,27 2

Bosques de la CHEC,
ICN 11295-98 Caldas Villa María predio La Mesa, vereda 4,97388 -75,42388 2640 2
Montaño
Vereda La Cristalina, finca
ICN 11302 Caldas Neira 5,17333 -75,44805 2300 2
La Cristalina.
Reserva Natural La Pa-
ARUQ 335 Quindío Salento 4,68976 -75,55017 2310 1
tasola
ARUQ 538 Quindío Pijao El Dorado 4,33658 -75,70241 1679 1
ARUQ 561 Quindío Salento Reserva Natural La Picota 4,64844 -75,463611 2754 1
IAvH-R 5312 Quindío Filandia Vereda el Manzano 4,70936 -75,60731 2139 3
ICN 6479 Quindío Calarcá Vereda San Julián 4,529965 -75,611348 2100 2
Estación meteorológica El
ARUQ 336 Risaralda Pereira 4,70205 -75,53475 2137 1
Cedral
Santuario de Fauna y Flora
IAvH-R 4941 Risaralda Santa Rosa de Cabal 4,71666 75,56666 1800 2
Otún Quimbaya.
IAvH-R 4941 Risaralda Florida Tesorito 4,71667 -75,56667 1800 3

Riama striata (Peters, 1863)

Lagartija estriada
Miguel Ángel Méndez-Galeano1, María Alejandra Pinto-Erazo1

Grupo de Biodiversidad y Sistemática Molecular. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá,
1
Colombia
Fotografía: José Vieira
Taxonomía y sistemática feridas al resucitado género Riama (Gray 1858) diferen-

ciándose de Proctoporus por la presencia de disco palpe-
La lagartija Riama striata (Peters, 1863), de la bral dividido (Doan y Castoe 2005). A pesar de ello, el
familia Gymnophthalmidae, fue descrita ori- género no tiene una sinapomorfía morfológica conoci-
ginalmente bajo el nombre Ecpleopus (Oreo- da hasta el momento (Doan y Castoe 2005, Sánchez-Pa-
saurus) striatus con base en ocho especímenes checo et al. 2017). En un reciente análisis filogenético
de los alrededores de Bogotá. Posteriormente, se encuentra que el género es parafilético, como previa-
Boulenger (1885) elevó el subgénero Oreosaurus mente se había sugerido en Torres-Carvajal et al. (2016),
a categoría de género y Andersson (1914) lo si- y la especie R. striata se agrupa dentro del clado andino
nonimizó con el género Proctoporus, por lo que Riama sensu stricto (Sánchez-Pacheco et al. 2017). A pe-
la especie pasó a llamarse Proctoporus striatus. sar de que Doan (2003) había sugerido que R. striata y
Más adelante, Castoe et al. (2004) encontraron R. vieta son especies hermanas, en Sánchez-Pacheco et
evidencia molecular y morfológica de la para- al. (2017) se asignan ambas especies a clados diferentes
filia del género Proctoporus, por lo que algunas y la especie hermana de R. striata resulta ser una especie
de las especies, incluida P. striatus, fueron trans- no descrita.

Riama striata Méndez-Galeano y Pinto-Erazo 2018
Figura 1. (A) Coloración roji-

za de la superficie ventral de la
cola de los juveniles y (B) va-
riación de la coloración ventral
en la Universidad Nacional de
Colombia, sede Bogotá. Foto-
grafías: María Alejandra Pin-
to-Erazo.
Descripción morfológica la inserción del brazo. Ventralmente el color varía des-

de negro a marrón con algunas manchas blancas o gris
Riama striata es una lagartija de tamaño mediano, con claro en un arreglo ajedrezado o irregular, lo cual apli-
longitud rostro-cloaca (LRC) entre 45-67 mm en adultos ca también para la región gular donde los puntos os-
(Fig. 1A). El dorso puede ser marrón oscuro uniforme curos son más conspicuos en el fondo blanco (Fig. 1B).
o marrón claro hasta gris y puede tener manchas oscu- La región dorsal de las extremidades es marrón oscuro
ras distribuidas a lo largo del cuerpo a manera de líneas moteada de negro y la región ventral es marrón claro
paravertebrales discontinuas. Dorsalmente la cabeza o amarillo pálido. El iris es pardo oscuro (Peters 1863,
puede exhibir pequeñas manchas negras. Otros indivi- Boulenger 1919, Burt y Burt 1931, Dunn 1944, Hoyos
duos pueden presentar dos franjas dorsolaterales ama- 1992). En algunos juveniles se ha observado una colora-
rillas o marrón pálido que van desde la escama rostral ción rojiza a lo largo de la parte ventral de la cola (Fig.
hasta la punta de la cola, bordeadas por líneas marrones 1A). Aunque hembras y machos adultos no difieren en
más conspicuas en los juveniles. En algunos adultos, se el tamaño corporal, sí presentan marcado dimorfismo
puede presentar una banda dorso medial oscura. Adi- sexual en cuanto al tamaño de la cabeza (Fig. 2); los ma-
cionalmente, hay algunos individuos con franjas claras chos tienen una longitud de la cabeza (LC) entre 10-15
punteadas que van desde la región post-timpánica hasta mm y un ancho de la cabeza (AC) entre 7-10 mm, mien-
Figura 2. Dimorfismo sexual presente en la especie

Riama striata en la Universidad Nacional de Co-
lombia, sede Bogotá. (A) El macho presenta medi-
das de largo y ancho de la cabeza más grandes que
las de la hembra (B). Fotografías: María Alejandra
Pinto-Erazo.

tras que las hembras presentan un LC entre 9-13 mm y

un AC entre 6-8 mm.
La especie se diferencia por la siguiente combinación

de caracteres: escamas mentales en tres pares; 32 a 37
escamas alrededor de la parte media del cuerpo; 33-39
filas transversales de escamas dorsales rectangulares es-
triadas; 0-3 filas de escamas laterales; escamas ventrales
cuadrangulares con 22-25 series transversas y 10 a 12
series longitudinales; dos preoculares, dos suboculares y
dos postoculares; cuatro supraoculares, en algunas oca-
siones cinco; interparietal más ancha en la parte poste-
rior y ancho de la frontonasal igual al largo; collar com-
puesto de ocho a diez escamas; escamas dorsales son
dos estriaciones longitudinales; sutura nasoloreal usual-
mente ausente (Burt y Burt 1931, Peters 1863, Doan y
Castoe 2005, Sánchez-Pacheco 2010). En cuanto a su
morfología interna, Otero y Hoyos (2013) estudiaron
la distribución topológica y la presencia de elementos
sesamoides en varias especies de lagartos, incluyendo R.
striata, en la que se registra la presencia de elementos
como pisiforme y sesamoideum palmaria en las extremi-
dades anteriores y la ausencia de sesamoidea digitorum
pedis, un elemento sesamoide que está en las penúltimas
falanges de las extremidades anteriores y ocurre en un Figura 3. Mapa de distribución de Riama striata.
gran número de especies.
Historia natural
Riama striata es una especie que habita las franjas an-
Riama striata es una especie endémica de la Cordillera dina y altoandina, se encuentra en pastizales, bosque
Oriental de Colombia (Fig. 3, Apéndice I), distribuida en altoandino y subpáramo (Castaño et al. 2000, Hernán-
los departamentos de Boyacá, Cundinamarca y Santan- dez 2008, Méndez-Narváez 2014; Fig. 4). Es semifoso-
der (Castaño et al. 2000, Hernández 2008, Arredondo rial y se suele encontrar bajo troncos, rocas, hojarasca
y Sánchez-Pacheco 2010, Sánchez-Pacheco et al. 2017). o entre el pasto; en áreas disturbadas habita debajo de
La localidad de mayor altitud registrada para la especie escombros de cemento, ladrillo, plástico o madera (Fig.
es el páramo de Chingaza a 3300 m s. n. m. en Cundina- 4, Hoyos 1992, Lynch y Renjifo 2001). Aunque se afirma
marca y la de menor altitud se encuentra en el munici- que es diurna (Lynch y Renjifo 2001), Hoyos (1992) co-
pio de Virolín, Santander a 1800 m. de elevación, punto menta que solo la encontró en este tipo de refugios en el
que resulta ser también la localidad que marca el límite día, pero no en la noche. Sin embargo, hemos hecho ob-
norte de su distribución (Sánchez-Pacheco et al. 2017). servaciones de actividad de forrajeo y búsqueda de re-
La localidad que delimita la distribución en el sur es la fugio de dos ejemplares durante el día en la Universidad
represa del Hato, en Cundinamarca (Sánchez-Pacheco Nacional de Colombia, Bogotá. También se suele encon-
et al. 2017). La mayor concentración de registros de la trar a esta especie en sus refugios junto con la serpiente
especie, muchos no georrefenciados, se encuentra en la sabanera Atractus crassicaudatus, con la cual comparte
sabana de Bogotá, los Cerros Orientales y los páramos gran parte de su distribución y parece no competir por
de Cundinamarca (Hoyos 1992, Castaño et al. 2000, Ly- recursos (Paternina y Capera-M. 2017).
nch y Renjifo 2001, Hernández 2008, Sánchez-Pacheco
2010, Sánchez-Pacheco et al. 2017). Las hembras ponen entre uno y dos huevos, y se sugiere
que la especie hace nidos comunales (Lynch y Renjifo
2001). Sin embargo, Hoyos (1992) encontró solo dos
huevos debajo de rocas, los cuales median 12,7 mm de

Figura 4. (A) y (B) Hábitat de

la especie dentro de la Uni-
versidad Nacional de Colom-
bia, sede Bogotá. Las flechas
indican los microhábitats que
ocupan los individuos. Los
hábitats naturales de la especie
comprenden el (C) Bosque an-
dino en el municipio de Arca-
buco, Boyacá y (D) Subpáramo
en el municipio de Tocancipá,
Cundinamarca. Fotografías:
(A-B) María Alejandra Pin-
to-Erazo, (C) Luis Eduardo
Rojas, (D) Gladys Cárdenas.
largo y 8,1 mm de diámetro. Adicionalmente hemos re- una especie de alta montaña, el cambio climático podría
gistrado una nidada de cuatro huevos en la Universi- ser particularmente perjudicial para sus poblaciones
dad Nacional de Colombia, Bogotá. Esto parece indicar (Paternina y Capera-M. 2017).
que la especie podría tener nidos comunales de pocos
huevos, o bien nidadas de una sola hembra. Al parecer Estado de conservación
tiene reproducción continua, ya que hemos encontrado
individuos jóvenes a lo largo de todo el año, cuyo ta- Riama striata no está bajo ninguna categoría CITES y en
maño corporal oscila entre 30- 45 mm LRC. Utilizando la categoría global IUCN (Hladki et al. 2016) se incluye
ejemplares de colección, se estimó que la posible talla de en la categoría de preocupación menor debido a su am-
madurez sexual oscila entre 46 mm LRC para hembras plia distribución, número de registros, posible estabili-
(ICN 676) y 50 mm LRC para machos (ICN 775). dad de sus poblaciones y tamaño poblacional relativa-
mente grande. Tampoco está incluida en el libro rojo de
Amenazas reptiles de Colombia (Morales-Betancourt et al. 2015).
Dado que la sabana de Bogotá concentra varios registros Perspectivas para la investigación y conservación
de Riama striata, el crecimiento de la ciudad de Bogo-
tá podría representar una grave amenaza en cuanto a Actualmente se realizan estudios sobre la ecología po-
la perdida de hábitat por urbanización. Sin embargo, blacional e historia de vida de la especie en la Univer-
Lynch y Renjifo (2001) afirman que es muy tolerante sidad Nacional de Colombia, con el fin de conocer el
al disturbio, logrando habitar zonas con una alta trans- uso y preferencia del microhábitat, patrones de activi-
formación del paisaje, como potreros y lotes abandona- dad, dieta, morfología y demografía. También se llevan
dos, aspecto que hemos confirmado con los ejemplares a cabo estudios sobre la termorregulación de la especie
encontrados en la Universidad Nacional, los cuales se y su vulnerabilidad ante escenarios de cambio climático.
encuentran en zonas con pastoreo y acumulación de es-
combros (Fig. 4). Sin embargo, no se conoce con certeza Agradecimientos
que grado de intervención antrópica logra soportar la
especie o si las poblaciones de la sabana de Bogotá se A la profesora Martha Calderón por permitirnos revisar
ven beneficiadas o no de diferentes formas con la urba- el material de colección del Instituto de Ciencias Natu-
nización y transformación de la cobertura vegetal. Al ser rales. Al Laboratorio de Equipos Ópticos Compartidos

(LEOC) del departamento de Biología de la Universi- ta, Fisicas y Naturales 6: 68–81.

dad Nacional de Colombia por permitirnos el uso de los Gray, J. E. 1858. Description of Riama, a new genus of
equipos para la toma de las fotografías que acompañan lizards, forming a distinct family. Proceedings of the
este trabajo. A Guido Fabian Medina por sus sugeren- Zoological Society of London: 444–446.
cias y comentarios sobre la ficha. A Jose Vieira de Tro- Hladki, I. A., M. Ramírez-Pinilla, J. Renjifo y N. Ur-
pical Herping, Luis Eduardo Rojas y Gladys Cárdenas bina. 2016. Riama striata. The IUCN Red List of
por las fotografías que acompañan este trabajo. A David Threatened Species 2016: e.T44578837A44578846.
Samuel Castellanos por definir la talla de madurez se- http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.
xual. T44578837A44578846.en. Acceso, 17 de Mayo de
2018.
Literatura citada Hernández, E. J. 2008. Los reptiles de la región del
transecto Sumapaz. Pp. 289–310. En: T. Van der
Andersson, L. G. 1914. A new Telmatobius and new tei- Hammer (Editor). VII. Estudios en ecosistemas tro-
idoid lizards from South America. Stockholm Arkiv pandinos: La cordillera Oriental Colombiana. Tran-
for Zoologi 9: 1–12. secto Sumapaz.J. Cramer in der Gebr. Borntraeger
Arredondo, J. C. y S. Sánchez-Pacheco. 2010. New En- Verlagsbuchhandlung. Berlin-Stuttgart, Alemania.
demic Species of Riama (Squamata: Gymnophtal- Hoyos, J. M. 1992. Saurios del páramo y subpáramo del
midae) from Northern Colombia. Journal of Herpe- Parque Nacional Natural Chingaza. Cuadernos Di-
tology 44: 610–617. vulgativos Universidad Javeriana 33: 1–12.
Boulenger, G. A. 1885. Catalogue of the lizards in the Lynch, J. D. y J.M. Renjifo. 2001. Guía de los anfibios y
British Museum (Natural History).. Taylor and reptiles de Bogotá y sus alrededores. Impresol Edi-
Francis, London. 1–497 pp. ciones Ltda., Bogotá. 78 pp.
Boulenger, G. A. 1919. Descriptions of two new lizards Méndez-Narváez, J. 2014. Diversidad de anfibios y
and a new frog from the Andes of Colombia. Pro- reptiles en hábitats altoandinos y paramunos de la
ceedings of the Zoological Society of London 1919: cuenca del río Fúquene, Cundinamarca, Colombia.
79–81. Biota Colombiana 15: 94–103.
Burt, C. E. y M. D. Burt. 1931. South American lizards in Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso, V. P. Páez y B.
the collection of the American Museum of Natural C. Bock. 2015. Libro rojo de reptiles de Colombia
History and Ecology. Bulletin of the American Mu- (2015). Instituto de Investigación de Recursos Bio-
seum of Natural History 61: 227–395. lógicos Alexander von Humboldt (IAvH), Universi-
Castaño-Mora, O. V., E. Hernández, y G. Cárdenas. dad de Antioquia. Bogotá, D. C., Colombia. 258 pp.
2000. Reptiles. Pp. 614–618. En: Rangel-Ch. J.O. Otero, T. y J. M. Hoyos. 2013. Sesamoid elements in li-
(Editor). Colombia Diversidad Biótica III La región zards. The Herpetological Journal 23: 105–114.
de vida paramuna. Instituto de Ciencias Naturales, Paternina, R. F. y V. H. Capera-M. 2017. Atractus cras-
Instituto de investigación de los recursos biológicos sicaudatus (Duméril, Bibron y Duméril, 1854). Ca-
Alexander von Humboldt. Bogotá, Colombia. tálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia 3: 7–13.
Castoe, T. A., T. M. Doan y C. L. Parkinson. 2004. Data Peters, W. 1863. Über Cercosaura und die mit dieser
partitions and complex models in Bayesian analysis: Gattung verwandten Eidechsen aus Südamerica.
the phylogeny of Gymnophthalmid lizards. Syste- Abhandlungen der Akademie der Wissenschaften,
matic Biology 53: 448–469. Berlin. 201–203 pp.
Doan, T. M. 2003. A south-to-north biogeographic Sánchez-Pacheco, S. J. 2010. A New “Microteiid” Lizard
hypothesis for Andean speciation: evidence from (Squamata: Gymnophthalmidae: Riama) from Sou-
the lizard genus Proctoporus (Reptilia, Gymnoph- thwestern Colombia. Herpetológica 66: 349–356.
thalmidae). Journal of Biogeography 30: 361–374. Sánchez-Pacheco, S. J., O. Torres-Carvajal, V. Agui-
Doan, T. M. y T. A. Castoe. 2005. Phylogenetic taxo- rre-Peñafiel, P. M. Sales-Nunes, L. Verrastro, G. A.
nomy of the Cercosaurini (Squamata: Gymnoph- Rivas, M. T. Rodrigues, T. Grant y R. W. Murphy.
thalmidae), with new genera for species of Neus- 2017. Phylogeny of Riama (Squamata: Gymnoph-
ticurus and Proctoporus. Zoological Journal of the thalmidae), impact of phenotypic evidence on mo-
Linnean Society 143:405–416. lecular datasets, and the origin of the Sierra Nevada
Dunn, E. R. 1944. Herpetology of the Bogota area. Re- de Santa Marta endemic fauna. Cladistics 0: 1–32.
vista de la Academia Colombiana de Ciencias Exac- Torres-Carvajal, O., S. E. Lobos, P. J. Venegas, G. Chá-

vez, V. Aguirre-Peñafiel, D. Zurita y L. Y. Echeva-

rría. 2016. Phylogeny and biogeography of the most
diverse clade of South American gymnophthalmid
lizards (Squamata, Gymnophthalmidae, Cercosau-
rinae). Molecular Phylogenetics and Evolution 99:
63–75.
Miguel Ángel Méndez-Galeano desarrolla su in-

vestigación en biología térmica, modelos predicti-
vos de extinción por efectos de cambio climático,
ecología e historia de vida en reptiles de alta monta-
ña en la Cordillera Oriental de Colombia.
María Alejandra Pinto-Erazo trabaja con morfolo-

gía y desarrollo de larvas en anfibios, principalmen-
te del género Dendropsophus, así como con ecología
de lagartos de la familia Gymnophthalmidae.

Apéndice I. Coordenadas de localidades donde se ha registrado Riama striata. Acrónimos: Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
Nacional de Colombia (ICN), Museo de Herpetología, Universidad de Antioquia (MHUA), Museo de la Pontificia Universidad Javeriana
(MPUJ), Field Museum, Chicago, Illinois (FMNH). Referencias: 1. Sánchez-Pacheco (2010); 2. Arredondo y Sánchez-Pacheco (2010); 3.
Méndez-Narváez (2014); 4. Localidades no publicadas catalogadas en el Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia.
Localidad Departamento Latitud Longitud Altitud Vouchers Referencia
Toquilla, Vadohondo, km 71 carret-

Boyacá 5,506755 -72,755032 2850 ICN 2800 1
era Sogamoso- Pajarito
Santuario de Fauna y Flora Iguaque,
Boyacá 5,6386 -73,5283 2200 MHUA 10576-7 2
Villa de Leyva
Turmeque, vereda Joyagua Boyacá 5,32278 -73,49528 2100 MPUJ 816 1
Paramo Cruz Verde Cundinamarca 4,526376 -74,052606 3100 ICN 675-6 1
Cerros Orientales, Bogotá Cundinamarca 4,599781 -74,05476 2800 ICN 2181 1
ICN 2371-3,2375,
Represa del Hato, sur de Usme Cundinamarca 4,385724 -74,169184 2800 1
FMNH 165800-3
ICN 2436, 2535,

Cerro de Guadalupe, Bogotá Cundinamarca 4,591944 -74,054722 3200 1
2537, 2541, 2543
Vereda Sabaneta Cerro Cueva

Cundinamarca 4,891173 -74,289925 2590 ICN 5737,5991 1
Grande, San Francisco
3 km S. Laguna de Suesca Cundinamarca 5,20403 -73,744137 2860 ICN 7276 1
Finca La Quebrada, Quebrada El
Cundinamarca 4,9025 -74,311944 2550 ICN 9759-65 1
Vino, San Francisco
Páramo de Chingaza. Cundinamarca 4,523888 -73,754166 3300 ICN 11303-4 1
Pontificia Universidad Javeriana,
Cundinamarca 4,62773 -74,0637 2600 MPUJ 229 1
Bogotá
Suesca, vereda El Hatillo, micro-
Cundinamarca 5,10583 -73,80333 2950 MPUJ 644-8 1
cuenca Santa Helena
Parque Nacional Natural Chingaza,
Cundinamarca 4,62462 -73,72159 3000 MPUJ 228 1
Embalse cerca del casino
Fúquene, cerca de la cuenca del rio,
Cundinamarca 5,401944 -73,781667 2800 3
bosque altoandino bajo
Facultad de Cine y Televisión, Uni-
Cundinamarca 4,640756 -74,085544 2550 ICN 12685 4
versidad Nacional de Colombia
Invernaderos de Agronomía, Uni-
Cundinamarca 4,635936 -74,090553 2550 ICN 12686 4
versidad Nacional de Colombia
Virolín, Km 72 carretera a Charalá,
Santander 6,092777 -73,198611 1800 ICN 9783 2
Río Cañaverales.

Sachatamia orejuela (Duellman y Burrowes, 1989)

Rana de cristal de Orejuela
S. Carolíne Guevara-Molina1, 2, Marco Rada3

1
Laboratório de Comportamento e Fisiologia evolutiva. Departamento de Fisiologia. Instituto de Biociências. Universidad de São
Paulo, Brasil
2
Grupo de Evolución, Ecología y Comportamiento (EECO). Universidad del Quindío, Armenia, Colombia
3
Laboratorio de Anfíbios, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, Brasil
Fotografía: Jhonattan Vanegas
Taxonomía y sistemática especie al género Sachatamia. Según estos últimos au-

tores, S. orejuela es la especie hermana de S. ilex, de la
Sachatamia orejuela fue descrita por Duellman cual se diferencia por la ausencia de una espina humeral
y Burrowes (1989) como Centrolenella orejuela en los machos adultos presente en S. ilex (Guayasamín
basado en una hembra adulta colectada en el et al. 2016), por presentar un iris de color café a cobre
municipio de El Tambo, a 800 m s. n. m., en el con manchas oscuras y muy finas reticulaciones (Rada
departamento del Cauca, Colombia. Esta espe- et al. 2017), mientras que en S. ilex el iris es blanco o gris
cie ha pasado por diferentes cambios genéricos plateado con fuertes reticulaciones negras; así como la
entre los que se encuentran, Cochranella orejue- forma del rostro que es fuertemente truncado con una
la y Rulyrana orejuela (Ruiz-Carranza y Lynch ligera inclinación posteroventral en S. orejuela (Rada et
1991, Cisneros-Heredia et al. 2009, Frost 2018). al. 2017), y truncado en vista dorsal y lateral en S. ilex
Con base en un análisis filogenético molecular, (Guayasamín et al. 2017).
Castroviejo-Fisher et al. (2014) asigna a esta

Sachatamia orejuela Guevara-Molina y Rada 2018
Descripción morfológica polex oculto; dedos del pie con membranas extensivas
hasta la base de los discos; discos pediales ligeramente
Sachatamia orejuela presenta un tamaño corporal que más pequeños que los manuales (Fig. 1b). Coloración
oscila entre 35,8-38,2 mm de longitud rostro-cloaca dorsal verde oscuro a verde oliva en vida y gris mate en
(LRC) en machos adultos y 29,6-33,8 mm en hembras preservado; huesos de color verde; iris de color gris os-
adultas (Duellman y Burrowes 1989). Presenta un rostro curo a café con retículo oscuro y con un anillo amarillo
truncado en vista dorsal, fuertemente truncado y lige- rodeando la pupila (Duellman y Burrowes 1989, Rada
ramente inclinado posteroventralmente en vista lateral; et al. 2017). Ventralmente la especie se caracteriza por
tímpano pequeño, ligeramente visible; su diámetro es de presentar un peritoneo parietal blanco (1/2 a 2/3 poste-
18,5-25,6% respecto al diámetro del ojo (Fig. 1a); pro- riores), pericardio de color blanco y el peritoneo visceral
cesos dentígeros del vómer ubicados transversalmente traslúcido (Fig. 1b).
entre las coanas; cada vómer presenta entre 2-5 dien-
tes; espina humeral ausente en machos adultos (Duell- Distribución geográfica
man y Burrowes 1989). La piel del dorso en S. orejuela
es levemente granular con pequeñas microespículas que Esta especie se distribuye en las estribaciones occiden-
usualmente suelen ser más evidentes en machos adul- tales de los Andes, hacia el sur de Colombia entre los
tos. Membranas extensas entre los dedos externos III-IV 500-1250 m s. n. m. y hacia el norte de Ecuador entre
de la mano; discos ensanchados y truncados; disco del los 550-1200 m s. n. m. (Duellman y Burrowes 1989,
dedo manual III ancho, entre el 62-70% del diámetro Ruíz-Carranza et al. 1996, Yánez-Muñoz y Cisne-
del ojo; presencia de almohadillas nupciales tipo I; pre- ros-Heredia 2008, Cisneros-Heredia et al. 2009; 2010,
Castro-Herrera et al. 2010, Frost 2018). En Colombia,
se distribuye en los departamentos del Cauca, Nariño y
Valle del Cauca (Duellman y Burrowes 1989, Ruíz-Ca-
rranza et al. 1996, Acosta-Galvis 2000, Yánez-Muñoz y
Cisneros-Heredia 2008, Castro y Vargas 2008) (Figura
2; Apéndice I).
Historia natural
Los aspectos de historia natural y ecología de Sachata-

mia orejuela se encuentran muy poco documentados.
Presenta hábitos nocturnos y se encuentra asociada a la
vegetación y las rocas encontradas en los márgenes de
los arroyos y las rocas o cavidades halladas en las pe-
queñas caídas de agua de las quebradas. Los juveniles
de la especie, identificados erróneamente por Cisne-
ros-Heredia et al. (2009) como Teratohyla sornozai (si-
nónimo junior de S. orejuela, ver Cisneros-Heredia et
al. 2010), han sido encontrados en la vegetación de los
arroyos y en alturas que van hasta los 2 m. En estos sus-
tratos, los machos generalmente vocalizan para atraer a
las hembras y reproducirse (Duellman y Burrowes 1989,
Ruíz-Carranza y Lynch 1991). En Ecuador, S. orejuela
ha sido reportada de forma simpátrica con otros cen-
trolénidos como Espadarana prosoblepon, Sachatamia
albomaculta y S. ilex (Cisneros-Heredia et al. 2009).
Amenazas
Figura 1. (A) Fotografia dorsal de Sachatamia orejuela, (B) Foto-
grafia ventral (MAR2417, hembra). Corregimiento de El Queremal,
município de Dagua, quebrada La Elsa 12,6 km al W de El Quere-
Debido a sus hábitos ecológicos, las poblaciones de
mal, 1050 m s. n. m. Fotos: Marco A. Rada. Sachatamia orejuela pueden verse amenazadas por la

sus poblaciones para reevaluar su estado de conserva-

ción, amenazas y de ser necesario adoptar estrategias
de manejo y conservación para sus poblaciones. Rada
et al. (2017) reporta una variación de 2,5% en las dis-
tancias genéticas en el gen mitocondrial 16S entre las
poblaciones colombianas y las colombo-ecuatorianas, lo
que permitiría pensar en una diversidad criptica dentro
de la especie. Sin embargo, ninguna de las muestras co-
rresponden a la localidad tipo, departamento del Cauca,
entre el Tambo y La Costa, 800 m s. n. m. (Duellman y
Burrowes 1989). Con base en esta información, los au-
tores concluyen con la necesidad de obtener muestras
de ADN del departamento del Cauca, que facilite com-
prender mejor estas diferencias, los límites de la especie
y sus implicaciones taxonómicas.
Agradecimientos
Agradecemos a John D. Lynch por el acceso a la colec-

ción científica de referencia del Instituto de Ciencias Na-
turales de la Universidad Nacional de Colombia (ICN),
a Jhon Jairo Ospina-Sarria, a Juan Camilo Díaz Ricaurte
y a Jhonattan Vanegas por permitirnos el uso de sus fo-
tografías, compartir información relacionada con la es-
Figura 2. Mapa de distribución de Sachatamia orejuela. pecie o por sus aportes y/o comentarios en la construc-
ción de esta ficha. Por el apoyo financiero en campo para
pérdida de su hábitat, ocasionada por deforestación, la búsqueda de esta y otras especies de centrolénidos co-
expansión agrícola, siembra de cultivos ilícitos, conta- lombianos agradecemos a Conservación International
minación de los cuerpos de agua, e implementación de – Colombia, a la Fundación Omacha (Iniciativa de Es-
represas para la producción de energía (Castro-Herrera pecies Amenazada IEA, Convenios 520, 245-2, CO 310,
et al. 2010). CO 522, 02 2011 y 016/2012) y a la Fundação de Ampa-
ro a Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP; Proce-
Estado de conservación sos 2012/10000-5). El estudio de la diversidad de Cen-
trolénidos por parte de MAR ha sido facilitado a través
La categoría de amenaza asignada por la IUCN para esta de los programas de Coordenação de Aperfeiçoamento
especie es de datos deficientes (DD) Castro-Herrera et de Pessoal de Nível Superior, CAPES bajo los programas
al. (2010). Por lo tanto, es pertinente realizar estudios PEC-PG y PNPD (proceso 2016.1.263.41.6). Por el apo-
encaminados hacia el monitoreo de sus poblaciones, así yo logístico en campo agradecemos a Angélica Cuevas,
como completar inventarios biológicos para conocer y Jhon Jairo Ospina-Sarria, Santiago J. Sánchez-Pacheco,
completar su distribución. De esta manera, se preten- Eliana Barona, Andrés Gómez y Wilmar Bolívar.
de redefinir su estado de conservación identificando de
manera más exacta las amenazas potenciales para sus Literatura citada
poblaciones.
Acosta-Galvis, A. R. 2000. Ranas, Salamandras y Caeci-
Perspectivas para la investigación y conservación lias (Tetrapoda: Amphibia) de Colombia. Biota Co-
lombiana 1: 289-319.
Es pertinente realizar estudios encaminados hacia el Castroviejo-Fisher, S., J. M. Guayasamín., A. Gonzá-
conocimiento de la historia natural de esta especie, lez-Voyer y C. Vila. 2014. Neotropical diversifica-
incluyendo aspectos tales como su dieta, canto, uso y tion seen through glassfrogs. Journal of Biogeogra-
preferencia de microhábitat, reproducción y compor- phy 41:66-80.
tamiento. Así mismo, se requieren realizar censos de Castro-Herrera, F., y F. Vargas-Salinas. 2008. Anfibios y

reptiles en el departamento del Valle del Cauca, Co- ción genérica. Lozania 57:1-30.
lombia. Biota Colombiana 9: 251-277. Ruíz-Carranza, P. M., J. D. Lynch y A. Ardila-Roba-
Castro-Herrera, F., J. D. Lynch y T. Grant. 2010. Sacha- yo.1996. Lista actualizada de la fauna de Amphibia
tamia orejuela. En: IUCN 2010. IUCN Red List of de Colombia. Revista de la Academia Colombiana
Threatened Species. Versión 2015.2. Electronic Da- de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 20:365-415.
tabase accessible at: http://www.iucnredlist.org/. Yánez-Muñoz, M. H., y D. F. Cisneros-Heredia. 2008.
Acceso 06 de agosto de 2017. Notes on geographic distribution. Amphibia, Anu-
Cisneros-Heredia, D. F., M. H. Yánez-Muñoz y H. M. ra, Centrolenidae, Cochranella orejuela, first coun-
Ortega-Andrade. 2009. Description of a new species try records from Ecuador. Check List 4:50-54.
of Teratohyla Taylor (Amphibia: Athesphatanura:
Centrolenidae) from north-western Ecuador. Zoo-
taxa 2227:53-62.
Cisneros-Heredia, D. F., M. H. Yánez-Muñoz y H. M.
Ortega-Andrade. 2010. Teratohyla sornozai Cisne-
ros-Heredia, Yánez-Muñoz y Ortega-Andrade es
un sinónimo junior de Rulyrana orejuela Duellman
y Burrowes (Amphibia, Anura, Centrolenidae).
Avances en Ciencias e Ingenierías, Sección B. Quito
2: B3–B4.
Duellman, W. E., y P. A. Burrowes. 1989. New species
of frogs, Centrolenella, from the pacific versant of
Ecuador and southern Colombia. Occasional Pa-
pers of the Museum of Natural History, The Univer-
sity of Kansas, Lawrence, Kansas. 1-14 pp.
Frost, D. R. 2018. Amphibian Species of the World: an
Online Reference. Version 6.9. Electronic Database
accessible at: http://research.amnh.org/herpetolo-
gy/amphibia/index.html. American Museum of Na-
tural History, New York, USA. Acceso el 6 de marzo
de 2018.
Guayasamín, J. M., C. Frenkel., A. Varela-Jaramillo.,
S.R. Ron y G. Pazmiño-Armijos. 2016. Sachatamia
orejuela. En: S. R. Ron, J. M. Guayasamín., M. H.
Yánez-Muñoz., A. Merino-Viteri., D. A. Ortiz y D.
A. Nicolalde. 2016. AmphibiaWebEcuador. Versión
2016.0. Electronic Database accesible at http://zoo-
E. Caroline Guevara-Molina es bióloga, con inte-
logia.puce.edu.ec. Acceso 6 de agosto de 2017.
reses en investigar la ecología poblacional, historia
Guayasamín, J. M., A. Varela-Jaramillo y C. Frenkel.
natural, biología reproductiva y bioacústica de los
2017. Sachatamia ilex. En: Ron, S.R., M.H. Yá-
anuros neotropicales. Así mismo, las adaptaciones
nez-Muñoz., A. Merino-Viteri y D. A. Ortiz. (Eds).
fisiológicas y comportamentales que presentan los
Anfibios del Ecuador. Versión 2018.0. Electronic
anfibios y reptiles en diversos estados de vida, en-
Database accesible at https://bioweb.bio/. Acceso 23
frentados a condiciones climáticas estresantes para
de febrero de 2018.
su supervivencia.
Rada, M., A. M. Jeckel, V. Z. Caorsi, L. S. Barrientos.,
M. Rivera-Carretera y T. Grant. 2017. A Remarka-
Marco Rada es biólogo con interés en investigación
ble New White-Eyed Glassfrog Species of Sachata-
de la diversidad, evolución y sistemática de anfibios
mia from Colombia (Anura: Centrolenidae), with
neotropicales, integrando diferentes fuentes y líneas
Comments on the Systematics of the Genus. South
de evidencia como el ADN, la morfología y el com-
American Journal of Herpetology 12: 157-173.
portamiento para entender patrones y procesos de
Ruíz-Carranza, P. M. y J. D. Lynch. 1991. Ranas Centro-
especiación.
lenidae de Colombia I. Propuesta de nueva clasifica-

Apéndice I. Coordenadas geográficas donde se distribuye Sachatamia orejuela en Colombia. Fuentes: 1) Duellman y Burrowes (1989); 2)
Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional (ICN); 3) Este trabajo.
Voucher Departamento Municipio Localidad Altitud Longitud Latitud Fuente
Entre El Tampo y La
KUH-145080-81 Cauca El Tambo 800 -77,102816 2,630224 1
Costa
Campamento Chancas,
ICN-24492 Valle del Cauca Calima 500 -76,673983 3,934894 2
medio Río Calima
Corregimiento El
ICN-MHN-32664-65 Valle del Cauca Dagua Queremal, Río Digua, 900 -76,764247 3,5647 2
Quebrada La Cascada
Vereda Murrapal,
Estación de Energía
MAR 1987-91 Valle del Cauca Dagua 500 -76,949305 3,551166 3
Yatacué km 5.0 vía
Murrapal
Vereda La Elsa, Cor-
regimiento El Quere-
MAR 2417-18 Valle del Cauca Dagua mal, Quebrada La Elsa 1050 -76,760680 3,538283 3
12.6 km al W de El
Queremal
Vereda Picalapí, Reser-
IAvH-A 1520-21 Nariño Ricaurte 1250 -77,989577 1,217147 1
va La Planada
Vereda Altaquer, Que-
JDL 29292 Nariño Barbacoas 1050 -78,092869 1,243236 3
brada La Carbonera

INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES
Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia
Nombre científico, autor y año: de acuerdo con el Có- cional y Global y Categoría CITES.
digo Internacional de Nomenclatura Zoológica. Nom-
bre común principal (si aplica). Perspectivas para la investigación y conservación: In-
vestigación activa y actual, necesidades de investigación
Autor (es) de la ficha: Nombre de los autores (use su- futura, objetivos reales de posibles investigaciones con
períndice al finalizar el nombre para conectar con la la especie.
afiliación institucional), afiliación institucional y correo
electrónico de correspondencia. Ejemplo: Literatura citada: Contiene únicamente la lista de las
Pilar Aubad1,3 referencias citadas en el texto. Los nombres de las re-
Juan A. Estrada2 vistas no se abreviarán. Se ordenarán alfabéticamente
1
Grupo de Investigación de Herpetología Colombiana, por autores y cronológicamente para un mismo autor.
Universidad de Casanare, Colombia. Si hay varias referencias de un mismo autor(es) en el
2
Laboratorio de Ecología Evolutiva de Reptiles, Univer- mismo año se añadirán las letras a, b, c, etc. Sólo serán
sidad de Sincelejo, Colombia. aceptadas citas de publicaciones electrónicas de fuentes
3
correspondencia: [email protected] con reconocimiento científico (p.e. Frost 2013, Amphi-
biaWeb 2013, Uetz et al 2012, IUCN 2012).
Taxonomía y sistemática: Describa la clasificación ta-
xonómica, el histórico taxonómico, las relaciones sis- Agradecimientos: Sea muy breve e indique solo los re-
temáticas y filogenéticas. Referencie los dos sinónimos conocimientos a personas e instituciones que contribu-
más recientes asociados a la especie (si aplica). Mencio- yeron directamente en la elaboración de la ficha.
ne las subespecies actualmente reconocidas (si aplica).
Tablas: Si alguna información es acompañada de tablas,
Descripción morfológica: Adultos: tamaño, morfolo- cerciórese de que sean sucintas y que sean claras sin re-
gía externa, coloración, distinción entre subespecies (si querir leer el texto.
existen), variación geográfica, unidades evolutivamente
significativas (si se conocen), unidades filogeográficas, Figuras: Las fotografías e ilustraciones deben estar en
dimorfismo sexual, diagnosis diferencial. Descripción formato JPG o TIFF con resolución mínima de 150 dpi.
breve de renacuajos (si aplica), neonatos y juveniles. Es obligatorio y necesario como mínimo una fotogra-
fía en vida del cuerpo entero de la especie, para ilus-
Distribución geográfica: Describa de mayor a menor trar visualmente toda su forma, colores y texturas. Fotos
en escala espacial, país o países, departamento, muni- adicionales (incluyendo especímenes de colección) e
cipio, corregimiento, vereda, localidad. Si la especies es ilustraciones son opcionales. Fotos propiedad de auto-
de amplia distribución (p.e. la especie se distribuye en res diferentes a los de la ficha serán aceptadas bajo la
bosque El Chaquiral, Vereda El Roble, Corregimiento autorización de uso no comercial del primero.
Puerto Parra…etc.)
Mapa (obligatorio): La ACHerpetología generará los
Historia natural: Describa las preferencias de hábitat, mapas de distribución con los datos que provean los au-
ámbito doméstico (home range), historia de vida, re- tores. Primero, los autores enviarán adjunto un archivo
producción, demografía, depredación, dieta, compor- Excel con los puntos (coordenadas) de localidades en
tamiento, ritmos de actividad y cantos, etc. formato decimal (e.g., 5.23460, -74.98004). Estos pun-
Amenazas: Directas e indirectas basadas en la literatura tos deben corresponder a localidades de ejemplares
y no en apreciaciones personales. en museos o sitios donde la especie ha sido observada
o estudiada y a registros publicados (en estudios eco-
Estado de conservación: Estado actual de conservación lógicos, de conservación, etc.). Segundo, si los autores
publicado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo Na- no tienen coordenadas pero tienen información de un

"Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia"
areal de distribución pueden sugerir y enviar el formato y figuras irán adjuntas al final del texto acompañados de
shape. Los evaluadores determinaran la pertinencia de sus respectivas leyendas. Si la ficha es aceptada las fotos
los mapas basados en localidades no corroboradas por definitivas deben ser adjuntadas en la máxima resolu-
ejemplares o estudios publicados. Adjunte obligatoria- ción disponible en archivos independientes. Nombre los
mente además como Apéndice al final del texto dichas archivos enviados como los ejemplos a continuación:
coordenadas acompañadas de la localidad, voucher (si
posee), fuente de la información, en formato tabla. Duarte_etal_Pristimantis_permixtus.doc
Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_FiguraPortada.jpg
Acerca de los autores: Al final de la ficha, cada autor Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Figura1.jpg
suministrará un breve perfil profesional que no sobre- Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Figura2.jpg
pase 50 palabras por cada autor, con el propósito de dar Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_georeferencia.xls
a conocer a la comunidad herpetológica sus intereses de
investigación. Por ejemplo: Los nombres científicos de géneros, especies y subespe-
“Pilar Aubad está interesada en explicar los patrones de cies y términos en latín (p.e. sensu, per se, canthus rostra-
diversidad genética en paisajes altamente fragmentados lis) se escribirán en cursiva (itálica). No subraye ningu-
usando SIG y estadística espacial con lagartijas de la fa- na otra palabra o titulo. No utilice notas al pie de página.
milia Iguanidae como modelo de estudio”
“Juan A. Estrada, se encuentra desarrollando nuevos En el interior del texto para referenciar figuras use:
métodos educativos en escuelas públicas como estrate- Fig. o Figs. (p.e. Fig. 1, Figs. 1–2) y en la leyenda de
gia para cambiar la percepción de los anfibios y reptiles la figura use: Figura. En el caso de referenciar tablas
por parte de niños y jóvenes.” use: Tabla o Tablas (p.e. Tabla 1, Tablas 1–2), del mis-
mo modo en la leyenda. Cuando requiera referenciar
SECCIÓN OPCIONAL: apéndice al interior del texto use minúscula seguido de
número romano (p.e. Apéndice I) al final de la litera-
Aunque en las fichas se solicita identificar cuál es el esta- tura en la leyenda referéncielo en mayúscula ejemplo:
do de conservación de la especie que se encuentra publi- APÉNDICE I.
cado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo Nacional
y Global, es verdad que muchas especies de anfibios y La taxonomía sugerida de acuerdo con: Frost 2017 y
reptiles de Colombia no han sido evaluadas o la catego- Uetz et al. 2017 (http://research.amnh.org/vz/herpeto-
ría actual requiere ser revaluada. Si los autores conside- logy/amphibia/) (www.reptile-database.org).
ran que tiene información suficiente para proponer una
categoría de conservación bajo los criterios de la IUCN, Las abreviaturas y sistema métrico decimal será usado
pueden incluirla en su ficha. con las normas del Sistema Internacional de Unidades
(SI). Siempre se dejará un espacio libre entre el valor
Consulte los criterios en: numérico y la unidad de medida (p. e. 16 km, 23 ºC).
http://www.iucnredlist.org/documents/redlist_cats_ Para medidas relativas como m/seg., usar m.seg-1. Los
crit_sp.pdf números del cero a diez se escribirán siempre con letras,
excepto si precedieran a una unidad de medida (p. e. 9
NORMAS EDITORIALES: cm) o si se utilizan como marcadores (p. e. parcela 2,
muestra 7).
Las fichas serán sometidas al correo del CARC catalogo-
[email protected] en letra Times New Roman Utilizar punto para separar los millares, millones, etc.,
tamaño 12 a doble espacio, márgenes 2.5 cm, tamaño y la coma para separar en la cifra la parte entera de la
carta (US Letter), con numeración continua en cada lí- decimal (p. e. 3,1416). Las horas del día se enumerarán
nea. El asunto en el correo electrónico debe indicar que de 0:00 a 24:00. Los años se expresarán con todas las
se trata de una ficha a someter (p.e. Ficha_Pristiman- cifras sin demarcadores de miles (p. e. 1996–1998). En
tis_permixtus). Apéndices (en caso que requiera por español los nombres de los días, meses y puntos cardi-
ejemplo citar especímenes de museo revisados), tablas nales deben ser escritos en minúscula, a excepción de

sus abreviaturas (N, S, E, O). La altura se citará con las de Colombia. Instituto de Investigación de los Recursos
iniciales de metros sobre el nivel del mar (p.e. 1180 m s. Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá,
n. m.) Las coordenadas geográficas será en sistema de- Colombia.
cimal (p.e 4.598056, -74.075833). Usted puede convertir
sus coordenadas sexagesimales a decimales en: Tesis e informes técnicos
http://demo.jorgeivanmeza.com/JavaScript/CoordCon-
verter/0.1/test.html. Gallego-García, N. 2004. Anotaciones sobre la historia
natural de la tortuga de río Podocnemis lewyana en el río
Para períodos y fases del desarrollo ontogenético usar: Sinú, Córdoba, Colombia. Tesis de Grado, Universidad
períodos (embrión, larva, juvenil, adulto y senescen- Nacional de Colombia. Bogotá, D.C., Colombia. 83 pp.
te). Las fases son subdivisiones de cada período (p. e.
embrión: clivaje, mórula, gástrula). Las abreviaturas y Publicaciones Electrónicas
acrónimos institucionales se explicarán únicamente la
primera vez que son usadas (p.e. ICN, Instituto de Cien- IUCN. 2012. IUCN Red List of Threatened Species.
cia Naturales). Versión 2012.2. Electronic Database accessible at http://
www.iucnredlist.org/. Acceso el 15 de Mayo de 2013.
Al citar las referencias en el texto, se mencionarán los Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an
apellidos de los autores en caso de que sean uno o dos Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). Elec-
(utilice “y” entre los apellidos y no “&” o “and”); en el tronic Database accessible at http://research.amnh.org /
caso de tres o más autores se citará el apellido del primer herpetology/ amphibia/ index.html. American Museum
autor seguido por et al. Si se mencionan varias referen- of Natural History, New York, USA. Acceso 28 Julio de
cias, éstas deben ser ordenadas cronológicamente y se- 2013.
paradas por comas (p. e., Rojas 1978, Bailey et al. 1983,
Sephton 2001, Septhon 2003, Páez 2006a, Páez 2006b, EJEMPLO DE COMO CITAR UNA FICHA:
Bock y Páez 2009).
Rivera-Correa, M. y P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas. 2013.
Artículos Dendropsophus norandinus Rivera-Correa y Gutié-
rrez-Cárdenas 2012. Catálogo de Anfibios y Reptiles de
Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, J. Ayarzagüe- Colombia 1: 6–9.
ña, L. Trueb y C. Vilà. 2008. Phylogenetic relationships
of glassfrog (Centrolenidae) based on mitocondrial and Giraldo, A., M. F. Garcés-Restrepo y J. L. Carr. 2013. Ki-
nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution nosternon leucostomum (Duméril y Bibron en Duméril
48: 574-595. y Duméril 1851). Catálogo de Anfibios y Reptiles de Co-
lombia 1: 45–49.
Libros
Ernst, C. y R. Barbour. 1989. Turtles of the World. Smi-

thsonian Institution Press, Washington, D.C. 313 pp.
Capítulo en libro o en informe
Páez, V. P., A. Restrepo-Isaza, M. Vargas-Ramírez, B.

C. Bock, y N. Gallego-García. 2012. Podocnemis lewya-
na (Duméril 1852). Pp. 375-281. En: V. P. Páez, M. A.
Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora
y B.C. Bock. (Editores). V. Biología y Conservación de
las Tortugas Continentales de Colombia. Serie Editorial
Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales


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Catálogo de

Mauricio Rivera-Correa, Ph.D.

Marco Rada, Ph.D.

Fernando Vargas-Salinas, Ph.D.

José Nicolás Urbina-Cardona, Ph.D.

Luis Alberto Rueda-Solano, MSc.

Wilmar Bolívar-García, Ph.D.

Sandra Victoria Flechas, Ph.D.

Giovanni Chaves-Portilla, Biol.

Juan Daniel Vásquez-Restrepo, Biol. Juliana Villa, Est. Biol.

Felipe A. Toro, Biol. Elizabeth Ruíz, Est. Biol.

Portada: Bothriechis schlegelii. Foto: Elson Meneses-Pelayo

2) Nombre científico de la especie, autor y año de 5) Foto de portada.

Andinobates virolinensis (Ruíz-Carranza y Ramírez-Pinilla, 1992)

Carlos Hernández-Jaimes1, Fabio Leonardo Meza-Joya2, Eliana Ramos2

Fotografía: F. Leonardo Meza-Joya

Taxonomía y sistemática oral. Schulte (1999), aparentemente de forma arbitra-

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 1

A nivel esquelético, el cráneo presenta un par de fron-

Los renacuajos presentan un cuerpo con aspecto glo-

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 2

Figura 2. Hábitat natural de An-

rranza y Ramírez-Pinilla 1992, Valderrama-Vernaza et 1992, Meza-Joya et al. 2015).

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 3

La conversión de bosques a plantaciones de café ha sido

Andinobates virolinensis fue incluida en el año 2004 en

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 4

tegidas del orden nacional (Ramos et al. 2018). En este

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 5

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 6

Localidad Coordenadas Elevación (m s. n. m.) Fuente

Cundinamarca, Yacopí, Guadualito,

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 7

Bothrops asper (Garman, 1884)

Juan C. Díaz-Ricaurte1, 3, Sergio D. Cubides-Cubillos2, Bruno Ferreto Fiorillo1

Fotografía: Programa de Ofidismo/Escorpionismo - Serpentario Universidad de Antioquia

Taxonomía y sistemática xanthogrammus (Boulenger 1896). Actualmente Bo-

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 8

Figura 1. Perfiles morfológicos y de lepidosis en hembras adultas

na y Pacífica, mientras que B. atrox se distribuye en las

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 9

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 10

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 11

la disponibilidad de agua (Sasa et al. 2009). En bosques

Sexo Voucher Localidad No. Viboreznos Código viboreznos

MHSUA4398, MHSUA4399, MHSUA4400,

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 12

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 13

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 14

Acerca de los autores

Juan C. Díaz-Ricaurte se interesa en la biología de

Sergio Daniel Cubides-Cubillos está interesado en

Bruno Ferreto Fiorillo se interesa por la estructu­

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 15

Voucher Localidad Latitud Longitud Altitud Fuente

Central Hidroeléctrica San Car-

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 16

Voucher Localidad Latitud Longitud Altitud Fuente

Bruno Ferreto Fiorillo se interesa por la estructu