Anfibios de Colombia PDF

CATÁLOGO DE
ANFIBIOS Y REPTILES
DE COLOMBIA
ASOCIACIÓN COLOMBIANA DE HERPETOLOGÍA

VOLUMEN 6 NÚMERO 1
Catálogo de
Anfibios y Reptiles
de Colombia
Asociación Colombiana de Herpetología
www.acherpetologia.org
Editor Jefe
Wilmar Bolívar-García, Ph.D.

Grupo de Investigación en Ecología Animal, Departamento de Biología
Universidad del Valle
Comité Editorial
María Isabel Herrera-Montes, Ph.D.

Grupo de Investigación en Ecología Animal, Universidad del Valle
Carlos Andrés Galvis Rizo, Biol.

Jefe de Poblaciones de Fauna, Zoológico de Cali
Martha Silva, MAppSc.

Fondo de Alianzas para los Ecosistemas Críticos - Patrimonio Natural
Manuel Hernando Bernal, Ph.D.

Departamento de Biología, Universidad del Tolima
Sandra Victoria Flechas, Ph.D.

Departamento de Ecología y Territorio, Pontificia Universidad Javeriana
Zuania Colón Piñeiro, M.Sc.

Investigadora Reserva Natural Los Yátaros, Gachantivá
Jesús Eduardo Ortega-Chinchilla, Ph.D.

Laboratorio de Ecofisiología y Fisiología Evolutiva, Universidad de São Paulo
Ángela María González-Colorado, Biol.

Luz Ángela Flórez-Jaramillo, Biol.

María Ximena García-González, M.Sc.

ISSN: 2357-6324

Ciudad Universitaria Meléndez, Calle 13 # 100 - 00
Santiago de Cali, Valle del Cauca - Colombia
Julio 2020
Portada: Gonatodes albogularis. Foto: Khristian Vanegas Valencia

Catálogo de
Anfibios y Reptiles
de Colombia
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Comité Científico
Alejandro Valencia-Zuleta, Ph.D. Laboratório de Herpetologia e Julián A. Velasco, Ph.D. Investigador Asociado, Centro de Ciencias
Comportamento Animal, Doutorando em Ecologia e Evolução, De- de la Atmósfera, Universidad Nacional Autónoma de México
partamento de Ecologia - ICB, Universidade Federal de Goiás (UFG)
Liliana Patricia Saboyá Acosta, Ph.D(c). Estudios Ambientales y
Andrés Gómez Figueroa, Biol. Laboratorio de Ecología Animal, Rurales, Pontificia Universidad Javeriana. Colombia
Universidad del Valle, Colombia
Luis Alberto Rueda-Solano, M.Sc. Universidad del Magdalena, Co-
David Andrés Velásquez Trujillo, M.Sc. Calima, Fundación para lombia
la Investigación de la Biodiversidad y Conservación en el Trópico,
Teddy Angarita Sierra, Ph.D. Docente Investigador, Universidad
Colombia
Manuela Beltrán
Javier Méndez Narváez, Estudiante Doctoral, Boston University
Wilmar Bolívar-G, Ph.D. Grupo de Investigación en Ecología Ani-
Jhon Jairo Ospina-Sarria, Ph.D. Calima, Fundación para la Investi- mal, Departamento de Biología, Universidad del Valle, Colombia
gación de la Biodiversidad y Conservación en el Trópico, Colombia
El presente volumen fue realizado con el apoyo económico de la Fundación

ÍNDICE
Cómo usar este catálogo �� V
Anolis mariarum �� 1
Atelopus laetissimus �� 9
"Centrolene" medemi �� 15
Dipsas catesbyi �� 20
Pleuroderma brachyops �� 27
Polychrus marmoratus�� 36
Pristimantis erythropleura �� 43
Pristimantis kelephus �� 51
Pristimantis rengiforum�� 57
Rhinella marina �� 63
Instrucciones para los autores�� VI

"Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia"
Foto: Santiago Ángel Arango Dendropsophus columbianus
CÓMO USAR ESTE CATÁLOGO
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4) Autor(es) de la ficha e información sobre sus
Adicionalmente, usted encontrará dentro de cada ficha un mapa con las localidades donde se ha registrado
la especie, fotos de apoyo y una descripción breve del perfil académico de los autores que han producido
la ficha.
Volumen 6 (1): 1-8 Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia
Anolis mariarum Barbour, 1932

Lagartija de garganta naranja
Laura Rubio-Rocha1,2, Wilmar Agudelo-Sánchez2

1
Corporación Ruta Natural Colombia, Medellín, Colombia
2
Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia
Correspondencia: [email protected]
ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA
Fotografía: Laura Rubio-Rocha
Taxonomía y sistemática subgrupo conocido como serie fuscoauratus (Etheridge

1959, Ayala y Williams 1988, Nicholson 2002), serie No-
Anolis mariarum fue descrita por Thomas Bar- rops auratus (Nicholson et al. 2012) o clado Draconura
bour en 1932, con base en un macho adulto (ho- (Poe et al. 2017). En términos de la sistemática, el géne-
lotipo: MCZ 32.303) y otros cinco especímenes, ro Anolis ha sido controversial, principalmente debido a
incluida una hembra adulta, todos provenientes diferencias que existen entre varios autores sobre la for-
de la localidad tipo «San Pedro, un pueblo 45 ma de agrupar o dividir los clados al interior del mismo,
km al norte del municipio de Medellín, departa- y a los que se les debe asignar una categoría supra-espe-
mento de Antioquia, Colombia», la cual se pre- cífica. En las propuestas filogenéticas y taxonómicas de
sume corresponde al actual municipio de San Guyer y Savage (1986), Savage y Guyer (1989), Nichol-
Pedro de los Milagros. La especie fue nombra- son (2002) y Nicholson et al. (2012), se incluye la especie
da en honor a los hermanos Lasallistas Nicéfo- A. mariarum como parte del género Norops, formando
ro María y Apolinar María, quienes colectaron la combinación Norops mariarum, mientras que en las
la serie tipo (Barbour 1932). Anolis mariarum propuestas de Etheridge (1959), Poe (2004) y Poe et
hace parte de la familia Dactyloidae y de un al. (2017), se retiene la combinación Anolis mariarum.
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 1

Anolis mariarum Rubio-Rocha y Agudelo-Sánchez 2020
Figura 1. Variación en el patrón de coloración dorsal de Anolis mariarum. A, B, C y D: hembras sin voucher; E, F, G y H: machos sin voucher.
Fotografías: Laura Rubio-Rocha.
Recientemente, Nicholson et al. (2018) propusieron (LC)) desde 7,8 cm de longitud total en neonatos (2,1
asignar nuevos géneros a los clados identificados por cm LRC + 5,7 cm LC) hasta 17,9 cm en hembras (5,6 cm
Poe et al. (2017), en donde las especies de tres de ellos, LRC + 12,3 cm LC) y 19,5 cm en machos (5,8 cm LRC
incluido Draconura, harían parte del género Norops. + 13,7 cm LC). Según la descripción original, la colora-
Actualmente, Anolis (sensu Poe et al. 2017) está am- ción dorsal es gris ratón, con una línea dorsolateral clara
pliamente aceptado como un género monofilético y el a cada lado y el área media del dorso posee manchas
consenso general mantiene el nombre propuesto por o barras transversales cortas. Asimismo, presenta man-
Barbour (Uetz et al. 2019). Filogenéticamente, A. maria- chas oscuras bien demarcadas a cada lado del cuello,
rum hace parte de un pequeño grupo monofilético que usualmente tres, de las cuales la segunda es más larga, y
incluye a su especie hermana A. antonii (A. mariarum + las extremidades poseen barras transversales. De acuer-
A. antonii) (Poe et al. 2017). do con nuestras observaciones en varias poblaciones, la
coloración dorsal del cuerpo es café a café oliváceo y el
Descripción morfológica vientre es crema. En la cabeza de algunos individuos se
puede presentar una franja interorbital, así como man-
Es una especie de lagarto que varía en tamaño corpo- chas irregulares más oscuras que continúan a lo largo
ral (longitud rostro cloaca (LRC) + longitud de la cola del cuerpo. El patrón de coloración dorsal es variable

A B C
Figura 2. Patrones de coloración del abanico gular en Anolis mariarum. A: MHUA-R 13033, municipio de Medellín; B: sin voucher, municipio
de Rionegro; C: MHUA-R 12730, municipio de Rionegro. Fotografías: F. A. Grisales-Martínez.
(Fig. 1), pudiendo algunos individuos tener una línea labios bien desarrollados, y se abre en un área desnuda
dorsal más clara, continua o interrumpida por puntos que se extiende lateralmente desde cerca de la base del
oliva o café, y en otros casos, presentar una línea dor- lóbulo hacia la punta. Los lóbulos están densamente cu-
sal dorada continua, limitada por líneas oscuras a cada biertos por cálices. El tronco está cubierto por pequeños
lado. Este último patrón (Fig. 1D) parece ser específico pliegues tanto en la cara sulcada como en la asulcada.
de las hembras. Los flancos pueden o no estar cubiertos Además, en la superficie asulcada se presenta una cresta
de pequeños puntos o líneas amarillas y, en algunos ca- medial de piel carnosa, desde la mitad del tronco hasta
sos, se pueden observar franjas claras transversales tanto el punto de bifurcación de los lóbulos (Fig. 3).
en las extremidades posteriores como en la cola. Anolis
mariarum exhibe dimorfismo sexual, evidenciado por la Anolis mariarum se distingue de otras especies similares
presencia de un abanico gular bien desarrollado en los por la combinación de los siguientes caracteres: número
machos adultos. Este es rosado pálido en su límite ante- de escamas entre semicírculos supraoculares 1-2; entre
rior, con una mancha oscura en el borde anterior de la segundas cantales 8-10; número de filas de escamas lo-
membrana, y el resto es blanco-rosado (Barbour 1932). reales 5-7; escamas supralabiales hasta debajo del cen-
Grisales-Martínez et al. (2017) describen la coloración tro del ojo 6-7; escamas gulares débilmente quilladas;
del abanico gular como naranja o rojo en la región an- escamas dorsales pequeñas, granulares cónicas, las filas
terior y amarillo en la región posterior, o naranja o rojo medias siendo ligeramente alargadas y quilladas, las la-
en la región anterior y rosado en la región posterior (Fig. terales son más pequeñas; escamas ventrales mucho más
2). Los hemipenes son bilobados, con lóbulos globulares grandes que las dorsales, planas, sub-imbricadas, cicloi-
que representan aproximadamente la mitad de su longi- des, moderada a débilmente quilladas; 15-16 lamelas
tud. El surco espermático es profundo y bifurcado, con bajo las falanges II y III del cuarto dedo de las extremi-
dades posteriores (Barbour 1932, Grisales-Martínez et
al. 2017).
Distribución geográfica
Anolis mariarum es una especie endémica de Colombia.

Su distribución geográfica se restringe al norte del país
en la cordillera Central y en el flanco oriental de la cor-
dillera Occidental, departamento de Antioquia, entre
los 1002-2740 m s. n. m. (Fig. 4). Existen registros de la
especie en diversas reservas naturales como la Reserva
Forestal Protectora Alto de San Miguel (municipio de
Caldas), la Reserva Natural El Romeral (municipio de
La Estrella), el Parque Ecoturístico El Salado y la Reser-
Figura 3. Hemipene de Anolis mariarum, espécimen de la localidad va Ecológica San Sebastián - La Castellana (municipio
tipo, MHUA-R 11855. Preparación por Duvan Zambrano y Hernán de Envigado), el Parque Ecológico La Romera (munici-
Martínez. Fotografías: Esteban Alzate-Basto.

viduos por hectárea (López 2000, Rubio-R. 2009, Bock

y Páez datos sin publicar), con una proporción sexual
de 1:1 (Rubio-R. 2009). Se ha encontrado también que
presenta una tasa de supervivencia alta en comparación
con otras especies del género, llegando a vivir hasta dos
años en estado silvestre (Bock y Páez datos sin publicar)
y sin que la longitud de la cola influya en ésta (Bock et
al. 2010).
Se reproduce mediante huevos y de manera continua du-

rante todo el año (Rubio-Rocha et al. 2011). Los machos
alcanzan la madurez sexual entre los 3,7-3,9 cm (LRC)
y las hembras aproximadamente a los 3,8 cm (LRC)
(Rubio-Rocha et al. 2011, Agudelo-Sánchez 2018). Las
hembras grávidas usualmente cargan uno o dos huevos
oviductuales de 10,8 mm de largo por 5,97 mm de an-
cho (Rubio-Rocha obs. pers.), número que depende de
la capacidad reproductiva del individuo y que está di-
rectamente ligado a su tamaño corporal (Rubio-Rocha
et al. 2011, Agudelo-Sánchez 2018).
Existe muy poca información acerca de las relacio-

nes tróficas entre las especies con las que A. mariarum
comparte el ecosistema. Se presume que tiene una dieta
Figura 4. Mapa de distribución de Anolis mariarum en Colombia. insectívora, al igual que la mayoría de especies de su gé-
nero (Losos 2009). Por otro lado, se conoce que hace
pio de Sabaneta), el Parque Regional Ecoturístico Arví parte de la dieta de algunas especies de aves como el
(municipio de Guarne), el Parque Natural Regional Me- cacique candela (Hypopyrrhus pyrohypogaster) (Ocam-
tropolitano Cerro El Volador, la Reserva Natural Limo- po et al. 2012), el barranquero (Momotus aequatorialis)
na-Manguala y la Reserva Forestal Protectora Nacional y la tángara roja (Piranga flava) (Delgado-V. y Brooks
del Río Nare (municipio de Medellín) (Apéndice I). 2003).
Historia natural Amenazas
Es una especie de hábitos diurnos, activa en vegetación Aunque es una especie común en espacios abiertos y
baja de espacios abiertos y común en zonas con inter- tolerante a la perturbación del hábitat, el creciente de-
vención humana como cercas vivas, plantas ornamenta- sarrollo urbanístico y la intervención paisajística regu-
les y postes de concreto en áreas periurbanas (Palacio- lar de los lugares habitados por ella (poda de jardines y
Baena et al. 2006, Bock et al. 2009). vegetación aledaña a asentamientos humanos), pueden
afectar su supervivencia a largo plazo (Agudelo-Sánchez
En algunas poblaciones se ha registrado dimorfismo 2018).
sexual en el tamaño corporal, siendo los machos más
grandes que las hembras (Bock et al. 2009), mientras Estado de conservación
que en otras localidades no ocurre este mismo patrón
(Ortega 2002, Rubio-R. 2009). También se conoce que Esta especie se encuentra incluida en la categoría de
hay variaciones entre las poblaciones de esta especie amenaza de preocupación menor (LC), tanto para la
para la talla máxima alcanzada y las tasas de crecimien- IUCN (Castañeda et al. 2019) como para el listado de
to corporal, influenciadas presuntamente por diferen- especies evaluadas en el Libro Rojo de Reptiles de Co-
cias en la precipitación de los sitios que habita (Bock et lombia (Morales-Betancourt et al. 2015). Por otro lado,
al. 2009, Bock et al. 2010). Es una especie con una alta no se encuentra listada dentro de alguno de los apéndi-
densidad poblacional, estimándose entre 400-4000 indi- ces CITES (2019).

tyloidae) de alta montaña. Trabajo de grado, Uni-

Perspectivas para la investigación y conservación versidad de Antioquia, Medellín, Colombia. 42 pp.
Ayala, S. C. y E. E. Williams. 1988. New or problema-
Hemos encontrado que en una misma población puede tic Anolis from Colombia. VI. Two fuscoauratoid
haber más de un morfotipo en el patrón de coloración anoles from the Pacific lowlands, A. maculiventris
del abanico gular, sin embargo, aún no se ha identifica- Boulenger, 1898 and A. medemi, a new species from
do cuáles son los patrones específicos que pueden es- Gorgona Island. Breviora 490: 1-16.
tar presentes en localidades o poblaciones particulares. Barbour, T. 1932. New anoles. Proceedings of the New
Al respecto, actualmente se están adelantando análisis England Zoölogical Club 12: 97-102.
sobre morfología del abanico gular y de los hemipenes Bock, B. C., A. M. Ortega, A. M. Zapata y V. P. Páez.
a lo largo de la distribución geográfica de la especie, lo 2009. Microgeographic body size variation in a high
que permitirá conocer la variación de estos caracteres elevation Andean anole (Anolis mariarum; Squama-
a nivel intra-específico. Además, son necesarios análi- ta, Polychrotidae). Revista de Biología Tropical 57:
sis filogeográficos que permitan reconocer los límites y 1253-1262.
patrones de distribución, dada la aparente disrupción Bock, B. C., A. M. Zapata y V. P. Páez. 2010. Survivor-
determinada por el Cañón del río Cauca. Anolis maria- ship rates of adult Anolis mariarum (Squamata:
rum se encuentra en poblaciones con una alta densidad, Polychrotidae) in two populations with differing
separadas entre sí por sitios con pocos o ningún indi- mean and asymptotic body sizes. Papéis Avulsos de
viduo, a pesar de que los hábitats son ecológicamente Zoologia 50: 43-50.
similares. De igual forma, es aparente una mayor densi- Castañeda, M. R., P. Gutiérrez-Cárdenas, J. Velasco y B.
dad poblacional sobre los 1800 m s. n. m., patrón atípico Bock. 2019. Anolis mariarum. En: IUCN 2019. The
para una especie de reptil. En ambos casos, se desco- IUCN Red List of Threatened Species 2019. Base de
nocen las características que subyacen estos patrones. datos electrónica accesible en www.iucnredlist.org.
Por otro lado, se desconoce también información sobre Acceso el 30 octubre 2019.
aspectos básicos de su historia natural, tales como sitios CITES. 2019. Convención sobre el Comercio Interna-
de ovoposición, tiempo de incubación, dieta, ecología cional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora
térmica y fidelidad de los individuos a sitios en su há- Silvestres. Página web accesible en https://www.ci-
bitat (territorialidad). En algunas poblaciones del mu- tes.org/esp/app/appendices.php. Châtelaine, Gine-
nicipio de Medellín se han observado altas cargas de bra, Suiza. Fecha de acceso: 30 de octubre de 2019.
ectoparásitos, que incluso llegan a afectar el despliegue Delgado-V., C. A. y D. M. Brooks. 2003. Pequeños verte-
del abanico gular en los machos adultos, por lo que es de brados como presas poco frecuentes de algunas aves
sumo interés conocer cuál es el efecto de este fenómeno neotropicales. Ornitología Colombiana 1: 63-65.
sobre el éxito reproductivo y/o su supervivencia. Por úl- Etheridge, R. 1959. The relationships of the anoles (Rep-
timo, también se desconoce la magnitud de la continua tilia: Sauria: Iguanidae): an interpretation based on
pérdida de hábitat sobre la supervivencia de algunas po- skeletal morphology. Ph.D. Thesis, University of Mi-
blaciones (Agudelo-Sánchez 2018). chigan, Ann Arbor, Michigan, United States. 236 pp.
Grisales-Martínez, F. A., J. A. Velasco, W. Bolívar, E. E.
Agradecimientos Williams y J. M. Daza. 2017. The taxonomic and
phylogenetic status of some poorly known Anolis
Queremos agradecer a Duván Zambrano y a Hernán species from the Andes of Colombia with the des-
Martínez por la preparación del hemipene MHUA-R cription of a nomen nudum taxon. Zootaxa 4303(2):
11855. A Freddy Grisales-Martínez y a Esteban Alza- 213-230.
te-Basto por permitirnos usar sus fotografías. Por últi- Guyer, C. y J. M. Savage. 1986. Cladistic relationships
mo, a Brian C. Bock, Juan M. Daza y a un evaluador among anoles (Sauria: Iguanidae). Systematic Zoo-
anónimo por sus comentarios sobre esta ficha. logy 35: 509-531.
López, E. C. 2000. Estudio comparativo de algunos as-
Literatura citada pectos morfológicos y ecológicos en tres poblacio-
nes de Anolis mariarum. Trabajo de grado, Instituto
Agudelo-Sánchez, W. 2018. Evaluación de la supervi- de Biología, Universidad de Antioquia, Medellín,
vencia relacionada al costo reproductivo en dos Colombia. 58 pp.
poblaciones de Anolis mariarum (Squamata: Dac- Losos, J. B. 2009. Lizards in an evolutionary tree: eco-

logy and adaptive radiation of anoles. University of tinuous reproduction under a bimodal precipitation
California Press, Berkeley, California, Estados Uni- regime in a high elevation anole (Anolis mariarum)
dos. 507 pp. from Antioquia, Colombia. Caldasia 33(1): 91-104.
Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso, V. P. Páez y B. Savage, J. M. y C. Guyer. 1989. Infrageneric classification
C. Bock. 2015. Libro Rojo de Reptiles de Colombia. and species composition of the anole genera, Anolis,
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Ctenonotus, Dactyloa, Norops and Semiurus (Sauria:
Alexander von Humboldt (IAvH) y Universidad de Iguanidae). Amphibia-Reptilia 10: 105-116.
Antioquia. Bogotá D.C., Colombia. 258 pp. Uetz, P., P. Freed y J. Hošek (Eds.). 2019. The Reptile Da-
Nicholson, K. 2002. Phylogenetic analysis and a test tabase. Base de datos electrónica accesible en: http://
of the current infrageneric classification of Norops www.reptile-database.org. Acceso el 28 de agosto de
(Beta Anolis). Herpetological Monographs 16: 93- 2019.
120.
Nicholson, K. E., B. I. Crother, C. Guyer y J. M. Sava-
ge. 2012. It is time for a new classification of anoles
(Squamata: Dactyloidae). Zootaxa 3477: 1-108.
Nicholson, K. E., B. I. Crother, C. Guyer y J. M. Savage.
2018. Translating a clade based classification into
one that is valid under the international code of
zoological nomenclature: the case of the lizards of
the family Dactyloidae (Order Squamata). Zootaxa
4461(4): 573-586.
Ocampo, D., M. C. Estrada-F., J. M. Muñoz, L. V. Londo-
ño, S. David, G. Valencia, P. A. Morales, J. A. Gari-
zábal y A. M. Cuervo. 2012. Breeding biology of the
red-bellied grackle (Hypopyrrhus pyrohypogaster):
a cooperative breeder of the colombian Andes. The
Wilson Journal of Ornithology 124(3): 538-546.
Ortega, A. M. 2002. Variación de características morfo-
lógicas en poblaciones de Anolis mariarum (Squa-
mata: Polychrotidae) del departamento de Antio-
quia. Tesis de grado (M.Sc). Instituto de Biología,
Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia. 33
pp.
Palacio-Baena, J. A., E. M. Muñoz Escobar, S. M. Gallo
Delgado y M. Rivera-Correa. 2006. Anfibios y rep-
tiles del Valle de Aburrá. Editorial Zuluaga Ltda.,
Medellín, Colombia. 174 pp. Acerca de los autores
Poe, S. 2004. Phylogeny of anoles. Herpetological Mo-
nographs 18(1): 37-89. Laura Rubio-Rocha es bióloga con énfasis en
Poe, S., A. Nieto-Montes de Oca, O. Torres-Carvajal, K. zoología de la Universidad del Valle y magister en
De Queiroz, J. A. Velasco, B. Truett, L. Gray, M. J. ecología y biología evolutiva de la Universidad de
Ryan, G. Köhler, F. Ayala-Varela e I. Latella. 2017. A Tennessee. Está interesada en la educación ambien-
phylogenetic, biogeographic, and taxonomic study tal y la divulgación científica como mecanismos
of all extant species of Anolis (Squamata; Iguani- para la conservación de la biodiversidad en Colom-
dae). Systematic Biology 66: 663-697. bia.
Rubio-R., L. C. 2009. Ecología reproductiva y demogra-
fía de Anolis mariarum (Squamata: Polychrotidae) Wilmar Agudelo-Sánchez es biólogo egresado de
en dos localidades del departamento de Antioquia. la Universidad de Antioquia. Está interesado en la
Trabajo de grado, Universidad del Valle, Cali, Co- sistemática, taxonomía, evolución y conservación
lombia. 80 pp. de escamados, principalmente de serpientes.
Rubio-Rocha, L. C., B. C. Bock y V. P. Páez. 2011. Con-

Apéndice I. Localidades georreferenciadas de la distribución geográfica de Anolis mariarum. MHUA-R, Museo de Herpetología Universidad
de Antioquia, Colección de Reptiles.
Altitud
Departamento Municipio Localidad Voucher Latitud Longitud Fuente
(m s. n. m.)
Vía Medellín- MHUA-R
Antioquia Amagá 6,04274 -75,70706 1300 MHUA-R
Bolombolo 10186
MHUA-R
Antioquia Amalfi Vereda Guayabito 6,82173 -75,07449 1916 MHUA-R
12920
Finca El Socorro, MHUA-R
Antioquia Angelópolis 6,08515 -75,69703 1683 MHUA-R
vereda La Florida 13246
Finca La Ilusión, MHUA-R
Antioquia Angostura 6,87094 -75,28056 1538 MHUA-R
vereda Chochorrío 13073
Corregimiento El MHUA-R
Antioquia Barbosa 6,40831 -75,40833 1362 MHUA-R
Hatillo 11546
Vereda El Tambo,
MHUA-R
Antioquia Bello corregimiento San 6,33990 -75,65500 2500 MHUA-R
11632
Félix
Finca Los Patos, MHUA-R
Antioquia Belmira 6,62780 -75,68782 2675 MHUA-R
vereda Río Arriba 10241
Alto de San Miguel, MHUA-R
Antioquia Caldas 6,04253 -75,61916 1855 MHUA-R
vereda La Clara 12806
Carolina del MHUA-R
Antioquia Embalse Miraflores 6,73537 -75,32878 2064 MHUA-R
Príncipe 12753
Vereda Pan de MHUA-R
Antioquia Don Matías 6,54569 -75,33125 1641 MHUA-R
Azúcar 12794
El Carmen de Río Cocorná, vere- MHUA-R
Antioquia 6,02675 -75,22936 1835 MHUA-R
Viboral da La Esperanza 13075
Parque Ecoturístico Rubio-Rocha
Antioquia Envigado - 6,13874 -75,57158 1831
El Salado obs. pers.
Reserva Ecológica
Agudelo-Sán-
Antioquia Envigado San Sebastián de la - 6,13001 -75,55017 2362
chez obs. pers.
Castellana
MHUA-R
Antioquia Envigado Cabecera municipal 6,16837 -75,58572 1577 MHUA-R
11542
Corregimiento MHUA-R
Antioquia Giraldo 6,67865 -75,90201 1807 MHUA-R
Pinguro 13605
MHUA-R
Antioquia Girardota Vereda El Palmar 6,32799 -75,42477 2400 MHUA-R
11998
Parque Regional
Agudelo-Sán-
Antioquia Guarne Ecoturístico Arví, - 6,27867 -75,49964 2434
chez 2018
vereda El Tambo
MHUA-R
Antioquia La Ceja Vía hacia Rionegro 6,03043 -75,43303 2100 MHUA-R
10592
MHUA-R
Antioquia La Estrella Vereda El Guayabo 6,15002 -75,64876 1941 MHUA-R
11549
Reserva Natural El Agudelo-Sán-
Antioquia La Estrella - 6,13342 -75,66487 2447
Romeral chez obs. pers.
Corregimiento Me-
MHUA-R
Antioquia La Unión sopotamia, vereda 5,88387 -75,30676 2388 MHUA-R
13057
El Cardal
Vereda La Espe- MHUA-R
Antioquia Marinilla 6,18289 -75,36146 2079 MHUA-R
ranza 11985
MHUA-R
Antioquia Medellín Cerro Padre Amaya 6,28673 -75,67298 2618 MHUA-R
12704

Altitud
(m s. n. m.)
Jardín Botánico Joa-
MHUA-R
Antioquia Medellín quín Antonio Uribe 6,26987 -75,56441 1470 MHUA-R
12851
de Medellín
Parque Natural
Regional Metro- Agudelo-Sán-
Antioquia Medellín - 6,26589 -75,58035 1529
politano Cerro El chez obs. pers.
Volador
Vereda Potrerito,
MHUA-R
Antioquia Medellín Corregimiento San 6,18389 -75,66917 2169 MHUA-R
12148
Antonio de Prado
Reserva Natural Rubio-Rocha
Antioquia Medellín - 6,17309 -75,67126 2334
Limona-Manguala obs. pers.
Reserva Forestal
Protectora Nacional
MHUA-R
Antioquia Medellín del Río Nare, 6,19854 -75,48375 2740 MHUA-R
13691
corregimiento Santa
Elena
Finca El Carme-
MHUA-R
Antioquia Rionegro lo, vereda Santa 6,21021 -75,37259 2140 MHUA-R
12730
Bárbara
Parque Ecológico MHUA-R
Antioquia Sabaneta 6,11667 -75,58333 2209 MHUA-R
La Romera 11541
San Pedro de MHUA-R
Antioquia Vereda El Tambo 6,41861 -75,59861 2587 MHUA-R
los Milagros 11815
MHUA-R
Antioquia Santa Bárbara Vereda La Arcadia 5,96885 -75,61779 2415 MHUA-R
13241
Santa Rosa de MHUA-R
Antioquia Vereda El Chaquiro 6,76903 -75,51214 2700 MHUA-R
Osos 10343
Quebrada San Bue-
Santo MHUA-R
Antioquia naventura, vereda 6,5014 -75,14103 1885 MHUA-R
Domingo 12073
San José
Río Aures, vereda MHUA-R
Antioquia Sonsón 5,74119 -75,41133 1023 MHUA-R
Habana Abajo 13472
Finca El Tabor, MHUA-R
Antioquia Támesis 5,70497 -75,68692 1002 MHUA-R
vereda El Tabor 13072
Vereda La Ma-
MHUA-R
Antioquia Valparaíso chonta, localidad 5,59748 -75,60717 1264 MHUA-R
13104
Cacaotal
MHUA-R
Antioquia Yarumal Vereda Corcovado 7,06861 -75,41889 1429 MHUA-R
12342
MHUA-R
Antioquia Yolombó Vereda Santa Lucía 6,76241 -75,09489 1115 MHUA-R
10118

Atelopus laetissimus (Ruíz-Carranza, Ardila-Robayo y Hernández-Cama-

cho, 1994)
Arlequín variegado
María Camila Llanos1, Sandra V. Flechas2

Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Los Andes, Bogotá D.C., Colombia
1
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá D.C., Colombia
2
Fotografía: José Luis Pérez-González
Taxonomía y sistemática del latín laetus (alegre) por referencia al tegumento co-
lorido y vívido de esta especie, en contraste con el de las
Atelopus laetissimus (Anura: Bufonidae) fue des- otras especies de Atelopus de la zona. Desde el momento
crita por Ruíz-Carranza et al. en 1994, a partir de su descripción no existían datos de avistamientos, sin
de 15 individuos colectados en su zona endémi- embargo, en el 2006 se registraron algunos individuos en
ca del macizo de la Sierra Nevada de Santa Mar- la Reserva Natural de Aves El Dorado, SNSM, muy cerca
ta (SNSM), municipio de Santa Marta, departa- a la localidad tipo (Carvajalino-Fernández et al. 2008).
mento del Magdalena, vertiente sur oriental de
la Serranía de San Lorenzo. El holotipo corres- Descripción morfológica
ponde a una hembra adulta que se encuentra
depositada en la Colección de Anfibios del Ins- Según la descripción inicial hecha por Ruíz-Carranza et
tituto de Ciencias Naturales - Museo de Historia al. (1994), la especie presenta dimorfismo sexual, siendo
Natural de la Universidad Nacional de Colom- las hembras más grandes y esbeltas que los machos. La
bia (ICN 00439). El epíteto específico se deriva longitud rostro-cloaca (LRC) varía entre 44,4-57,4 mm

Atelopus laetissimus Llanos y Flechas 2020
tud total = 24,5 mm, longitud corporal = 8,9 mm). El

hocico es ampliamente redondeado, la boca es denta-
da y el disco ventral suctorial es grande (diámetro = 6,9
mm). Su coloración tiende a ser negra con puntos azul
metálico o dorados en el cuerpo, y amarillenta con mo-
tas negras en la base de la cola (González-Pérez et al.
2020) (Fig. 1).
Atelopus laetissimus es endémica de Colombia y se pue-

de encontrar en los departamentos de La Guajira y Mag-
dalena. Su distribución geográfica abarca alrededor de
800 km2, que corresponden a la zona noroccidental de
la SNSM y a un punto en la zona norte de La Guajira
(Fig. 2, Apéndice I). Esta especie habita bosques húme-
Figura 1. Renacuajo de Atelopus laetissimus. Fotografía: José Luis dos sub-andinos, aunque algunos individuos han sido
Pérez-González. encontrados en sub-páramo, en un rango altitudinal
entre los 1500-2900 m s. n. m. (Ruíz-Carranza et al.
para las hembras y entre 35,2-39,8 mm para los machos 1994, Acosta-Galvis 2013, Carvajalino-Fernández et al.
(Rueda-Solano et al. 2016, Rocha-Usuga et al. 2017). La 2013, Rueda-Solano com. pers.) (Fig. 3). Los individuos
cabeza es amplia y de superficie dorsal lisa, y el canthus de esta especie son capaces de sobrevivir en bosques
rostralis es pronunciado y obtusamente angulado con altamente degradados, ya que este hábitat ha sido mo-
hocico no proyectado. Las narinas están ampliamente dificado desde 1910 para la ganadería (Carvajalino-Fer-
separadas entre sí (Ruíz-Carranza et al. 1994) y, al igual nández et al. 2008). Según La Marca et al. (2005), la alte-
que las demás especies del género, no presenta tímpa- ración y destrucción del hábitat no es el factor principal
no ni anillo timpánico. El cuerpo es robusto, teniendo
los flancos y las partes expuestas de los miembros una
textura granular con una hilera dorsolateral completa
de verrugas. Los dedos manuales son cilíndricos, largos,
con extremos redondeados y palmeadura basal apenas
vestigial. Las extremidades posteriores son grandes
(aproximadamente 45,65-51,16% de la LRC), con pal-
meaduras interdigitales más gruesas en las hembras que
en los machos. Las regiones de las rodillas, los talones y
el tarso no tienen pliegues.
La coloración in vivo de A. laetissimus es variada. Dor-

salmente es verde oliva, ocre o vinotinto con manchas,
y se caracteriza por tener un patrón oscuro en forma de
“X” sobre la nuca. Ventralmente varía entre verde-grisá-
ceo y verde-amarillento, con un patrón de marcas café
oscuras o negras. La piel del dorso es ligeramente tu-
berculada, mientras los flancos y miembros presentan
tubérculos cónicos o muy verrugosos, con una hilera
dorsolateral de verrugas (Rueda-Almonacid et al. 2005).
Los renacuajos de Atelopus son reofílicos, es decir, pre-

fieren las aguas con corriente (Rueda-Almonacid et al.
2005). En A. laetissimus, estos presentan cuerpo ovoide
dorsalmente alargado y lateralmente deprimido (longi- Figura 2. Mapa de distribución de Atelopus laetissimus en Colombia.

da-Almonacid et al. 2005). La urbanización de la zona,

el aumento de la agricultura y la ganadería, y la fumi-
gación de cultivos ilícitos, han resultado en una pérdi-
da de flora nativa del bosque y de la conectividad entre
reservas (Carvajalino-Fernández et al. 2008). Por otro
lado, están las enfermedades emergentes como la qui-
tridiomicosis, que ha tenido un impacto devastador en
las especies de Atelopus de alta montaña. La presencia
del hongo en la SNSM lo hace una amenaza permanente
(Flechas et al. 2017), pues la zona presenta condiciones
óptimas para su crecimiento (Piotrowsky et al. 2004).
Estado de conservación
Figura 3. Hábitat de Atelopus laetissimus. Serranía de San Lorenzo, Atelopus laetissimus está categorizada como en peligro
Sierra Nevada de Santa Marta, 1900 m s. n. m. Fotografía: Luis Al-
berto Rueda-Solano. (EN) (B1ab(iii)), según los criterios de la IUCN (2014).
Hasta principios del 2000, no se registraba la especie y
sólo se conocía por su descripción inicial. Actualmente,
que explica el declive masivo de las especies del género
gracias a los esfuerzos de monitoreo entre 2006 y 2008
Atelopus, pues las disminuciones también han ocurrido
en la SNSM, se ha demostrado una tendencia poblacio-
en hábitats sin aparente modificación.
nal estable. Para los sitios de muestreo se reportaron 357
individuos, sin embargo el 96% de estos eran machos
Historia natural
(Granda-Rodríguez et al. 2008, Carvajalino-Fernández
et al. 2008). Estudios recientes de A. laetissimus en las
Atelopus laetissimus puede ser encontrada cerca de que-
localidades típicas proveen datos de poblaciones esta-
bradas, y se ha registrado el uso diferencial de arbustos
bles con tendencias similares de mayor proporción de
riparios para el forrajeo por parte de los machos (Rue-
machos (Rueda-Solano et al. 2016).
da-Solano y Warkentin 2016). Esta especie está catego-
rizada como termoconformista, pues su temperatura
Perspectivas para la investigación y conservación
corporal varía con las condiciones ambientales (Rue-
da-Solano et al. 2016). Se diferencia de la mayoría de
Amenazas como el cambio climático, la fragmentación
las especies del género por su actividad nocturna (Rue-
del hábitat y las enfermedades infecciosas emergentes
da-Solano y Warkentin 2016, Rueda-Solano et al. 2016).
Forrajea sobre hojas o ramas cerca a las quebradas du-
rante la noche, y se mantiene cerca de rocas y hojaras-
ca del bosque durante el día. En general, la dieta de los
Atelopus está compuesta por artrópodos (Lötters 1996).
Los individuos de A. laetissimus, en especial los machos,
invierten entre el 25-30% de su masa corporal en la
reproducción y el amplexo (Fig. 4). Se sabe que este úl-
timo puede durar en promedio 22 días, pero no se des-
cartan casos de más de un mes. La época reproductiva
es justo antes de la temporada de lluvias, entre abril y
agosto, donde las hembras se acercan a las quebradas
para desovar (Rocha-Usuga et al. 2017).
Amenazas
Las especies de Atelopus de la SNSM se encuentran crí- Figura 4. Individuos de Atelopus laetissimus en amplexo. Modo de
apareamiento propio de la especie, donde el macho sujeta a la hem-
ticamente amenazadas, debido a diversos factores como bra hasta que ésta libera sus huevos y pueden ser fertilizados. Foto-
el cambio climático y la destrucción del hábitat (Rue- grafía: Luis Alberto Rueda-Solano.

Agradecimientos
Agradecemos a la Asociación Colombiana de Herpeto-

logía y a la Fundación Alejandro Ángel Escobar por su
apoyo financiero a través de las becas Botas al Campo y
Colombia Biodiversa, respectivamente. A Parques Na-
cionales Naturales de Colombia por permitirnos rea-
lizar estudios sobre el estado actual de los anfibios en
áreas protegidas. A Andrew J. Crawford y a Luis A. Rue-
da-Solano por sus comentarios sobre las versiones pre-
liminares del documento. Por último, a Jose Luis Pérez
y a Luis A. Rueda-Solano por permitirnos utilizar sus
fotografías en esta ficha.
Literatura citada
Figura 5. Frotis de piel. El muestreo de anfibios infectados por Ba- Carvajalino-Fernández, J. M., B. Cuadrado-Peña y M.
trachochytrium dendrobatidis se realiza frotando la piel del individuo
con un hisopo estéril para analizar en laboratorio. Fotografía: María P. Ramírez-Pinilla. 2008. Registros adicionales de
Camila Llanos. Atelopus nahumae y Atelopus laetissimus para la Sie-
rra Nevada de Santa Marta, Colombia. Actualidades
resaltan la necesidad de estudios en esta zona de alto en- Biológicas 30(88): 97-103.
demismo. Actualmente, el Proyecto Atelopus Colombia Carvajalino-Fernández, J. M., L. A. Rueda-Solano y M.
es una iniciativa de conservación de ranas arlequines en F. Porras. 2013. Altitudinal and life zone extension
la SNSM, liderado desde el 2013 por la Fundación Ate- of the Harlequin frog Atelopus laetissimus, in the
lopus y la Universidad del Magdalena. Este cuenta con Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. Herpeto-
el apoyo del Parque Nacional Natural Sierra Nevada de logical Bulletin 25: 18-21.
Santa Marta y de la Fundación Proaves, manteniendo Flechas, S. V., A. Paz, A. J. Crawford, C. Sarmiento, A.
también fuertes vínculos con la comunidad indígena A. Acevedo, A. Arboleda, W. Bolívar-García, C. L.
y los campesinos de la región. La Fundación Atelopus R. Echeverry-Sandoval, R. Franco, C. Mojica, A.
abarca estudios de dinámica poblacional, esfuerzo re- Muñoz, P. Palacios-Rodríguez, A. M. Posso-Te-
productivo, uso de microhábitat, ámbito doméstico, rranova, P. Quintero-Marín, L. A. Rueda-Solano,
termorregulación y vigilancia epidemiológica. Por otro F. Castro-Herrera y A. Amézquita. 2017. Current
lado, estudios sobre la presencia y prevalencia del hon- and predicted distribution of the pathogenic fun-
go Batrachochytrium dendrobatidis en la zona (Fig. 5), gus Batrachochytrium dendrobatidis in Colombia, a
así como de sus posibles mecanismos de resistencia, se hotspot of amphibian biodiversity. Biotropica 49(5):
han unido al esfuerzo de conservación de las especies 685-694.
de Atelopus en la SNSM. Sin embargo, estas amenazas González-Pérez, J. L., M. Rada, F. Vargas-Salinas y L. A.
constantes requieren de investigaciones a largo plazo, Rueda-Solano. 2020. The tadpoles of two Atelopus
con el fin de proveer información detallada sobre las species (Anura: Bufonidae) from Sierra Nevada of
disminuciones poblacionales y los riesgos que pueda Santa Marta, Colombia, and comments on relevant
correr esta especie. morphological characters in their neotropical con-
geners. South American Journal of Herpetology
Por otra parte, las marcadas diferencias en los caracte- 15(1): 47-62.
res morfológicos de las especies de Atelopus conocidas Granda-Rodríguez, H. D., A. G. Del Portillo-Mozo y
de la SNSM, sugieren que la diversificación ha ocurri- J. M. Renjifo. 2008. Uso de hábitat en Atelopus lae-
do como resultado de dos o más invasiones sucesivas tissimus (Anura: Bufonidae) en una localidad de la
procedentes de las estribaciones de la Serranía del Perijá Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. Herpeto-
(Ruíz-Carranza et al. 1994). Sin embargo, la falta de es- tropicos 4: 87-93.
tudios moleculares sobre las poblaciones de A. laetissi- IUCN. 2014. IUCN Red List of Threatened Species. SSC
mus en la SNSM dificulta su posición filogenética den- Amphibian Specialist Group. Atelopus laetissimus.
tro del género. Base de datos electrónica accesible en https://www.

iucnredlist.org/. Acceso el 15 de mayo de 2019.

Piotrowski, J. S., S. L. Annis y J. E. Longcore. 2004. Phy-
siology of Batrachochytrium dendrobatidis, a chytrid
pathogen of amphibians.Mycologia 96(1): 9-15.
Rueda-Almonacid, J. V., J. V. Rodríguez-Mahecha, E. La
Marca, S. Lötters, T. Kahn y A. Angulo (Eds.). 2005.
Ranas arlequines. Conservación Internacional. Se-
ries Libretas de Campo. Bogotá D.C., Colombia. 158
pp.
Rueda-Solano, L. A., S. V. Flechas, M. Galvis-Aparicio,
A. A. Rocha-Usuga, E. J. Rincón-Barón, B. Cuadra-
do-Peña y R. Franke-Ante. 2016. Epidemiological
surveillance and amphibian assemblage status at the
Estación Experimental de San Lorenzo, Sierra Ne-
vada de Santa Marta, Colombia. Amphibian & Rep-
tile Conservation 10(1): 7-19.
Rueda-Solano, L. A. y K. M. Warkentin. 2016. Foraging
behavior with possible use of substrate-borne vibra-
tional cues for prey localization in Atelopus laetissi-
mus. Herpetology Notes 9: 191-19.
Rueda-Solano, L. A., C. A. Navas, J. Carvajalino-Fer-
nández y A. Amézquita. 2016. Thermal ecology of
montane Atelopus (Anura: Bufonidae): a study of
intrageneric diversity. Journal of Thermal Biology
58: 91-98.
Rocha-Usuga, A. A., F. Vargas-Salinas y L. A. Rueda-So-
lano. 2017. Not every drought is bad: quantifying
reproductive effort in the harlequin frog Atelopus
laetissimus (Anura: Bufonidae). Journal of Natural
History 51(31-32): 1913-1928.
Ruíz-Carranza, P. M., M. C. Ardila-Robayo y J. I. Her-
nández-Camacho. 1994. Tres nuevas especies de
Atelopus (Amphibia: Bufonidae) de la Sierra Nevada
de Santa Marta. Revista de la Academia Colombiana
de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 19: 153-163.
Acerca de los autores
María Camila Llanos es estudiante de biología y

microbiología de la Universidad de los Andes. Está
interesada en el estudio de microorganismos pató-
genos y sus mecanismos de infección, con el fin de
desarrollar estrategias para el manejo de enferme-
dades emergentes.
Sandra Victoria Flechas es bióloga de la Pontificia

Universidad Javeriana, con maestría y doctorado en
Ciencias Biológicas de la Universidad de los Andes.
Está interesada en entender las interacciones hos-
pedero-patógeno para encontrar mecanismos que
ayuden en la conservación de los anfibios.

Apéndice I. Coordenadas geográficas donde se distribuye Atelopus laetissimus en Colombia. Fuente: 1) IUCN (2014), 2) Rueda-Solano et al.
(2016) y 3) Ruíz-Carranza et al. (1994).
Altitud
Departamento Localidad Voucher Latitud Longitud Fuente
(m s. n. m.)
La Guajira Dibulla - 11,117780 -73,527182 2000 1
Magdalena San Pedro de la Sierra - 10,891198 -74,031250 2900 1
Magdalena Serranía de San Lorenzo - 11,111558 -74,054758 2500 2
Magdalena Serranía de San Lorenzo ICN 00410 11,183333 -74,050000 2500 3

“Centrolene” medemi (Cochran y Goin, 1970)

Rana de cristal de Medem
Juan C. Díaz-Ricaurte1,3, Marco Rada2

1
Laboratório de Ecologia, Evolução e Conservação de Anfíbios e Répteis, Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências, Universi-
dade de São Paulo, Rua do Matão, 05508-090 São Paulo, SP, Brasil
2
Laboratorio de Anfíbios, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo (USP), Brasil
3
Grupo de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Amazónico (BYDA), Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Uni-
versidad de la Amazonia, Florencia, Caquetá, Colombia
Correspondencia: [email protected] / [email protected]
Fotografía: Pedro Miguel Ruíz-Carranza (Q.E.P.D), cortesía de María Cristina Ardila-Robayo (Q.E.P.D)
Taxonomía y sistemática se caracterizó por presentar ojos pequeños, huesos de

color verde, hígado trilobulado, peritoneo parietal y
“Centrolene” medemi (Cochran y Goin 1970) pericardio pigmentado (blanco), y por poseer odonto-
fue descrita como Centrolenella medemi a partir fóros y dientes vomerinos. Actualmente, “C”. medemi
de un individuo colectado por Federico Medem es considerada como incertae sedis dentro de la subfa-
en el municipio Puerto Asís, zona alta del río milia Centroleninae, debido a la ausencia de evidencia
Putumayo, Colombia, en 1958. Ruíz-Carranza molecular (Guayasamín et al. 2009) y a que los caracte-
y Lynch (1996) cuestionaron este registro argu- res de su morfología externa podrían no ser suficientes
mentando que la especie presenta una distribu- para su correcta asignación (p. ej., comparte caracteres
ción geográfica exclusivamente andina. “Centro- para su ubicación tanto en el género Centrolene como en
lene” medemi fue incluida en el antiguo grupo Rulyrana y Sachatamia).
geckoidea (Ruíz-Carranza y Lynch 1991), el cual

"Centrolene" medemi Díaz-Ricaurte y Rada 2020
retículo oscuro (Guayasamín et al. 2006). En etanol, “C”.

medemi presenta una superficie dorsal de color café oli-
váceo, con presencia de manchas de gran tamaño que
van de blanco a crema. La superficie ventral, incluyendo
el saco vocal subgular, es de color crema, mientras las
extremidades anteriores y posteriores son de color café
grisáceo claro (Suárez-Mayorga 1999).
“Centrolene” medemi se distribuye en las vertientes

oriental y occidental de la cordillera Oriental de Colom-
bia y en la ladera amazónica de los Andes en Ecuador
(Ruíz-Carranza et al. 1996, Suárez-Mayorga 1999, Gua-
yasamín et al. 2006). En Colombia, su rango altitudinal
se encuentra entre 790-1655 m s. n. m., comprendiendo
los departamentos de Caquetá (municipios de Floren-
cia y San Vicente del Caguán), Putumayo (municipio de
Figura 1. Fotografía ventral de “Centrolene” medemi (MC 9276), Puerto Asís) y Tolima (municipio de Icononzo) (Fig. 2,
municipio de San Vicente del Caguán, vereda Cristo Rey, Inspección
de Policía Guayabal, finca Andalucía, 1400 m s. n. m. Fotografía: Apéndice I).
Pedro Miguel Ruíz-Carranza (Q.E.P.D.), cortesía de María Cristina
Ardila-Robayo (Q.E.P.D). Historia natural
Descripción morfológica La biología y ecología de esta especie está poco docu-

mentada. “Centrolene” medemi, al igual que algunos re-
“Centrolene” medemi es una rana relativamente grande,
con una longitud rostro-cloaca (LRC) entre 25,5-31,0
mm en machos adultos y entre 34,7-44,3 mm en hem-
bras adultas (Guayasamín et al. 2006). La especie pre-
senta un proceso dentígero del vómer con 0-4 dientes,
y un rostro truncado en vista lateral y redondeado en
vista dorsal. El tímpano es pequeño con relación al ta-
maño del ojo. La piel dorsal es lisa, levemente granular,
presentando únicamente espículas de tamaño peque-
ño en machos adultos y en reproducción. Los machos
adultos se caracterizan por presentar una espina hume-
ral pronunciada. En vida, los huesos son de color azul
verdoso, el peritoneo visceral es transparente, y tanto el
pericardio como el peritoneo parietal son de color blan-
co, este último extendiéndose sobre la mitad anterior
del abdomen o en sus tres cuartos posteriores (Fig. 1)
(Suárez-Mayorga 1999). “Centrolene” medemi presenta
una membrana extensa entre los dedos de la mano III-
IV, pliegues ulnares y tarsales pequeños, prepólex no
pronunciado y disco del tercer dedo de la mano de ta-
maño grande, midiendo aproximadamente entre el 80-
91% del diámetro del ojo (Cochran y Goin 1970, Guaya-
samín et al. 2006). En vida, la coloración de esta especie
es variable; dorsalmente puede ser verde, verde oliva o
casi negra, con grandes manchas de color verde pálido Figura 2. Mapa de distribución de "Centrolene" medemi en Colom-
o verde-amarillo. El iris es de color marrón grisáceo con bia.

presentantes de su familia, es una rana de actividad noc- miento reproductivo. En este sentido, se hace necesario
turna con preferencia por sustratos rocosos en arroyos, describir el canto de anuncio de los machos, así como
en donde usa las grietas, desfiladeros y cascadas. Según las larvas, a fin de conocer si, como en otras especies
Ruíz-Carranza y Lynch (1991), las hembras depositan de la familia, “C”. medemi presenta cuidado parental,
sus huevos en las rocas, compartiendo este comporta- fidelidad por un territorio o comportamiento de pelea
miento con otras especies saxícolas como Centrolene con otros machos. Se sugiere retornar a las localidades
geckoidea, “C.” petrophilum, Rulyrana adiazeta, R. susa- históricas y áreas circundantes, con el objetivo de veri-
tamai y Sachatamia orejuela, entre otras (Ruíz-Carranza ficar la presencia de la especie y el estado actual de sus
y Lynch 1991, obs. pers. de los autores). poblaciones, completar los vacíos de información con
relación a su distribución geográfica y contar con ma-
Amenazas terial genético (ADN) que permita un análisis cladísti-
co para establecer su ubicación dentro de la subfamilia
Al igual que muchas otras especies de anfibios distribui- Centroleninae. Por último, es imprescindible incluir a
das en regiones de los Andes, es probable que “C”. me- esta especie en futuros planes de manejo y conservación
demi haya sufrido una disminución en sus poblaciones que propendan por mitigar los posibles impactos, en el
desde la década de 1990 (IUCN 2019). Se presume que caso de que se establezcan las causas de la disminución
esta disminución puede deberse a la continua defores- de sus poblaciones.
tación causada por prácticas agrícolas, asentamientos
humanos y la contaminación de los arroyos, resultante Agradecimientos
de actividades como la fumigación de cultivos con agro-
químicos (p. ej., monocultivos y cultivos ilícitos). La tala Agradecemos a John D. Lynch por el acceso a la cole-
constante del bosque también podría generar un alto cción científica de referencia del Instituto de Ciencias
impacto en las poblaciones de esta especie, al igual que Naturales de la Universidad Nacional de Colombia
los incendios provocados en las prácticas agropecua- (ICN). A Pedro M. Ruíz-Carranza (Q.E.P.D.) y a Ma-
rias. Finalmente, aunque las amenazas a las que puede ría Cristina Ardila-Robayo (Q.E.P.D), por permitirnos
estar sometida no hayan sido evaluadas formalmente, se el uso de sus fotografías y por compartir información
sugiere que el hongo quitridio, sumado a la alteración, relacionada con la especie. Por el apoyo financiero en
fragmentación y deforestación del hábitat, son los prin- campo para la búsqueda de esta y otras especies de cen-
cipales problemas que enfrentan las poblaciones de esta trolénidos colombianos, agradecemos a Conservación
especie. International Colombia, a la Fundación Omacha (Ini-
ciativa de Especies Amenazadas IEA, Convenios 520,
Estado de conservación 245-2, CO 310, CO 522, 02 2011 y 016/2012) y a la Fun-
dação de Amparo a Pesquisa do Estado de São Paulo
“Centrolene” medemi se encuentra bajo la categoría en (FAPESP; Procesos 2012/10000-5). La realización de
peligro (EN) según la IUCN (2019). Por su parte, la es- este trabajo también fue apoyada por la Coordenação
pecie no se encuentra catalogada en el Libro Rojo de los de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior-Bra-
Anfibios de Colombia (Rueda-Almonacid et al. 2004) ni sil (CAPES) - (código de financiamento 001) y bajo los
en los apéndices de datos del CITES (CITES 2019). A programas PEC-PG y PNPD (proceso 2016.1.263.41.6).
pesar de esto, y de algunos esfuerzos en ciertas localida- Por el apoyo logístico en campo agradecemos a José Vi-
des históricas en Colombia, la especie no ha sido obser- cente Rueda-Almonacid, Taran Grant, Álvaro Andrés
vada hace aproximadamente dos décadas. Los últimos Velásquez-Álvarez, Cesar Malambo, William Galvis,
registros para el municipio de Icononzo (departamento Angélica Cuevas, Jhon Jairo Ospina-Sarria, Santiago J.
del Tolima) corresponden al año 1985, y para los muni- Sánchez-Pacheco y Mario Díaz.
cipios de Florencia y San Vicente del Cagúan (depar-
tamento del Caquetá) corresponden a principios y me- Literatura citada
diados de los años 90´s (1990 y 1997, respectivamente).
Bustamante, M. R., S. R. Ron y L. A. Coloma. 2005.
Perspectivas para la investigación y conservación Cambios en la diversidad en siete comunidades de
anuros en los Andes de Ecuador. Biotropica 37: 180-
Es importante complementar la información sobre 89.
distribución geográfica, hábitat, ecología y comporta- Cochran, D. M. y C. Goin. 1970. Frogs of Colombia. Bu-

lletin of the United States National Museum. 288:

1-655.
CITES. 2019. Convención sobre el Comercio Interna-
cional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora
Silvestres. Página web accesible en https://www.ci-
tes.org/esp/app/appendices.php. Châtelaine, Gine-
bra, Suiza. Fecha de acceso: abril de 2020.
Guayasamín, J. M., S. Castroviejo-Fisher, L. Trueb, J.
Ayarzagüena, M. Rada y C. Vila. 2009. Phylogenetic
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and their sister taxon Allophryne ruthveni. Zootaxa
2100: 1-97.
Guayasamín, J. M., D. F. Cisneros-Heredia, M. H. Yá-
nez-Muñoz y M. R. Bustamante. 2006. Notes on
geographic distribution. Amphibia, Centrolenidae,
Centrolene ilex, Centrolene litorale, Centrolene me-
demi, Cochranella albomaculata, Cochranella ame-
tarsia: range extensions and new country records.
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IUCN. 2019. The IUCN Red List of Threatened Species.
SSC Amphibian Specialist Group. Centrolene mede-
mi. Base de datos electrónica accesible en https://
www.iucnredlist.org/. Acceso el 4 de marzo de 2020.
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2004. Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Serie
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tuto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional
de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, Bo-
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Ruíz-Carranza, P. M. y J. D. Lynch. 1991. Ranas Centro-
lenidae de Colombia I. Propuesta de nueva clasifica-
ción genérica. Lozania 57: 1-30. Acerca de los autores
Ruíz-Carranza, P. M., J. D. Lynch y A. Ardila-Robayo.
1996. Lista actualizada de la fauna amphibia de Juan C. Díaz-Ricaurte se interesa en la biología de
Colombia. Revista de la Academia Colombiana de la herpetofauna suramericana, particularmente en
Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 20: 365-415. la historia natural, el comportamiento, la conserva-
Suárez, A. M. 1999. Lista preliminar de la fauna amphi- ción, la tolerancia térmica, la biogeografía y la bio-
bia presente en el transecto La Montañita - Alto de logía evolutiva de anfibios y reptiles Neotropicales.
Gabinete, Caquetá, Colombia. Revista de la Acade- Actualmente está desarrollando su doctorado en la
mia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Na- Universidade de São Paulo en Brasil y su trabajo re-
turales 23: 395-405. laciona la tolerancia térmica comportamental con la
distribución geográfica de víboras suramericanas de
los géneros Bothrops y Bothrocophias.
Marco Rada es biólogo con interés de investigación

en la diversidad, evolución y sistemática de anfibios
Neotropicales, integrando diferentes fuentes y líneas
de evidencia como el ADN, la morfología y el com-
portamiento, para entender patrones y procesos de
especiación.

Apéndice I. Coordenadas geográficas donde se distribuye “Centrolene” medemi en Colombia. Fuente: 1) Suárez-Mayorga (1999), 2) Colección
científica de referencia, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia (ICN), 3) María Cristina Ardila-Robayo com. pers.
y obs. per. de los autores) y 4) Cochran y Goin (1970).
Altitud
Departamento Municipio Vereda Localidad Voucher Latitud Longitud Fuente
(m s. n. m.)
Escuela Tarqui,
ICN23642-
Caquetá Florencia Tarqui km 48-49 carretera 1,850111 -75,668333 1655 1
47, 23902-04
Altamira-Florencia
km 33,7 vía al Alto ICN23898-
Caquetá Florencia Sucre 1,797693 -75,651061 1150 2
Gabinete 99
Santa km 25,9 vía al Alto ICN23890-
Caquetá Florencia 1,773986 -75,648366 980 1
Helena Gabinete 97, 23900
km 21,7 vía al Alto ICN23888-
Caquetá Florencia El Paraíso 1,762704 -75,639478 790-820 1
Gabinete 90
Inspección
San Vicente ICN-
Caquetá Cristo Rey Guayabal, Finca 2,8195 -74,859406 1400 3
del Caguán MC9276
Andalucía
USNM
Putumayo Puerto Asís - Alto río Putumayo -0,418008 -74,506729 - 4
152277
km 3,5 al Este por
Tolima Icononzo - ICN20005 4,173879 -74,518868 1200 1
carretera
Quebrada La Laja, ICN17857-
Tolima Icononzo - km 50 vía Icononzo 59, 13600-04, 4,18008 -74,506729 1150-1180 1
a Pandi 13602-09

Dipsas catesbyi (Sentzen, 1796)

Caracolera de Catesbyi
Juan C. Díaz-Ricaurte1,3,4, Filipe Serrano1,2, Bruno Ferreto Fiorillo1,4

1
Laboratório de Ecologia, Evolução e Conservação de Anfíbios e Répteis, Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências, Universi-
dade de São Paulo, Rua do Matão, 05508-090 São Paulo, SP, Brasil
2
Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, Rua do
Matão, 05508-090 São Paulo, SP, Brasil
3
Grupo de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Amazónico (BYDA), Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Uni-
versidad de la Amazonía, Calle 5B # 11-195, Florencia, Caquetá, Colombia
4
Universidade de São Paulo (USP), Programa de Pós-Graduação em Ecologia Aplicada, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz
(ESALQ), CEP 13418-900, Piracicaba, São Paulo, Brasil
Correspondencia: [email protected] / [email protected]
Fotografía: Juan C. Díaz-Ricaurte
Taxonomía y sistemática ca, dado que las relaciones filogenéticas con D. copei aún
no se han esclarecido. Asimismo, presenta una relación
Históricamente, se han presentado múltiples si- parafilética con las especies restantes del género Dipsas,
nonimias entre las que se destacan las dos más teniendo más similitudes moleculares con D. ventrima-
recientes, Sibynomorphus macedoi (Peters 1960) culata (Grazziotin et al. 2012, Arteaga et al. 2018). En
y Dipsas catesbyi (Peters 1956). Esta especie consecuencia, De Lima y Da Costa Prudente (2009) su-
forma parte del grupo Dipsas catesbyi, que está gieren un estudio morfológico más detallado para de-
representado por D. pavonina y D. copei (Har- terminar sus verdaderas relaciones filogenéticas.
vey 2008), sin embargo, según Sheehy (2013), es
probable que D. pavonina sea una especie crípti-

Dipsas catesbyi Díaz-Ricaurte et al. 2020
Figura 1. Individuo de Dipsas catesbyi encontrado en la Reserva Natural y Ecoturística Las Dalias, municipio La Montañita, departamento
Caquetá, Colombia. A) Detalles de escamado y coloración del cuerpo y B) detalles de la coloración y escamado de la cabeza. Fotografías: Juan
C. Díaz-Ricaurte.
Descripción morfológica oscuro a negro con una franja blanquecina en el hocico

(Fig. 1B); escamas labiales del hocico y franjas nucales
Dipsas catesbyi es una serpiente mediana con una longi- de color blanco sin manchas o puntos; línea de color ne-
tud total (LT) de 59,8 cm en machos y 56,0 cm en hem- gro inmediatamente debajo del ojo; collar nucal de color
bras (De Lima y Da Costa Prudente 2009). Presenta la blanco que se extiende hasta las últimas escamas supra-
siguiente combinación de caracteres morfológicos: dos labiales; vientre de color crema a blanco, con manchas
escamas prefrontales; entre 10-11 escamas infralabia- rectangulares café oscuras a negras y bordeadas en color
les (algunos individuos pueden presentar nueve); entre crema (Harvey 2008).
8-10 escamas supralabiales (De Lima y Da Costa Pru-
dente 2009); la escama loreal no entra a la órbita; dos Distribución geográfica
escamas preoculares; entre 1-2 escamas postoculares;
el lóbulo postorbital de la glándula de Harder es visible Dipsas catesbyi tiene una distribución geográfica que
entre los músculos que se extienden hasta el extremo comprende los países de Bolivia, Brasil, Colombia,
posterior de la glándula infralabial (De Lima y Da Cos- Ecuador, Guayana Francesa, Perú, Surinam y Venezuela
ta Prudente 2009); 13 hileras de escamas dorsales lisas, (De Lima y Da Costa Prudente 2009). Aparentemente,
sin reducción; entre 160-220 escamas ventrales en ma- es una serpiente con una distribución altitudinal sobre
chos y entre 160-200 en hembras; hemipenes dos veces los 1400 m s. n. m., aunque, según Harvey (2008), al-
más largos que anchos y ligeramente bilobulados a nivel gunos de estos registros pueden estar mal identificados.
del surco espermático, de forma cilíndrica y levemente En Colombia, su distribución geográfica está restringi-
comprimida, con espinas de varias formas y tamaños da a los departamentos de Amazonas, Caquetá, Guainía,
distribuidas irregularmente (p. ej., en la cara sulcada, Meta, Putumayo y Vaupés (Fig. 2; Apéndice I), con aso-
estas espinas están distribuidas irregularmente, dejando ciación a zonas estrictamente tropicales o subtropicales
las de la porción proximal ligeramente más pequeñas); (Harvey 2008).
surco espermático dividido en la base del capitulum,
con ramas centrolíneas que acaban en la zona distal de Historia natural
los lóbulos (De Lima y Da Costa Prudente 2009); esca-
mas subcaudales divididas, presentando entre 70-120 en Esta serpiente habita bosques de tierras bajas y bosques
machos y entre 60-100 en hembras; placa anal entera; de galería cerca de cursos de agua, ocupando también
machos con tendencia a tener colas más largas que las áreas de sabana y pastizales (Bernarde y Abe 2006, Har-
hembras (Zug et al. 1979); coloración dorsal café claro vey 2008). Presenta hábitos semiarborícolas y nocturnos
a café rojizo con manchas café oscuras a negras, deli- (Bernarde y Abe 2006). Su reproducción es ovípara, con
neadas en tonos crema a café oscuro, generalmente no puestas relativamente pequeñas, de entre 1-6 huevos
conectadas a nivel ventral (Fig. 1A); cabeza de color café (Alves et al. 2005). Se han documentado ciclos repro-

Amenazas
Se considera que no hay amenazas generalizadas y sig-

nificativas para la conservación de esta especie, aunque
la deforestación probablemente sea una de las más con-
siderables, ya que afecta la humedad y la temperatura de
sus hábitats y, por consiguiente, la disponibilidad de sus
recursos alimenticios (caracoles y babosas) (Lynch et al.
2014). Por otro lado, la continua disminución en el área/
extensión del hábitat puede ser un factor adicional que
amenace las poblaciones de esta especie. En ese sentido,
se requieren más estudios sobre el estado del hábitat y
sus amenazas, así como el monitoreo de sus poblacio-
nes. Este tipo de información ayudará a entender la di-
námica y disminución de las poblaciones, permitiendo
establecer soluciones para futuros declives de la especie.
A nivel global Dipsas catesbyi se encuentra asignada a

la preocupación menor (LC), según la lista roja de es-
pecies amenazadas de la IUCN (Schargel et al. 2019). A
nivel nacional, la especie no aparece reportada en el Li-
bro Rojo de Reptiles de Colombia (Morales-Betancourt
Figura 2. Mapa de distribución de Dipsas catesbyi en Colombia. et al. 2015) ni en la Resolución 1912 de 2017 expedida
por el Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible -
ductivos continuos en Bahia (Brasil) e Iquitos (Perú) MADS (MADS 2017). Finalmente, tampoco se encuen-
(Zug et al. 1979, Alves et al. 2005), pero en regiones más tra listada en alguno de los apéndices CITES (2019).
septentrionales se puede verificar una estacionalidad
más acentuada en época lluviosa, cuando la tempera- Perspectivas para la investigación y conservación
tura y la disponibilidad de alimento aumentan (Shine
2003, Alves et al. 2005). La ocurrencia de folículos en Considerando la amplia distribución geográfica de D.
diferentes estadios de desarrollo en hembras fecundadas catesbyi en Suramérica y, aunque la especie no se en-
o en fase de postpostura, sugiere que hay probabilidad cuentre en algún estado de amenaza según la IUCN, es
de múltiples posturas (Alves et al. 2005). Posee una die- necesario realizar estudios poblacionales y ecológicos
ta especializada en gasterópodos (Cunha y Nascimento que permitan ampliar el conocimiento sobre su biolo-
1978, Bernarde y Abe 2006) y sus mandíbulas presen- gía. Igualmente, investigaciones con diversos enfoques
tan modificaciones diseñadas (reducción o pérdida de (p. ej., taxonomía), pueden ser útiles para detallar po-
dientes en el pterigoideo, ausencia del surco mental, y la sibles variaciones dentro del grupo, ya sean de tipo ge-
inflexión del maxilar y dientes maxilares) (Sheehy 2013) nético, evolutivo y/o ecológico. Los resultados de estos
para extraer a los caracoles de su caparazón y tragar podrán ser aplicados en eventuales planes de manejo y
babosas e insectos (Beebe 1946, Peters 1960, Sava- conservación, que identifiquen posibles amenazas para
ge 2002). Sin embargo, se ha documentado un único las poblaciones de esta especie alteradas por el deterioro
registro de depredación de un gecko para el género de su hábitat.
Dipsas (Queiroz-Alves et al. 2003). Es una especie con
bajos niveles de agresividad (Cunha y Nascimento Agradecimientos
1978), pero puede hacer descarga cloacal como meca-
nismo de defensa ante posibles depredadores (Maschio Los autores agradecemos al señor José Alfonso Ovalle
2008). por la colaboración en los diferentes aspectos de la toma
de datos y fotografías en la Reserva Natural y Ecoturísti-
ca Las Dalias, municipio de La Montañita, departamen-

to de Caquetá. La realización de este trabajo también Amazônia X. As cobras da região Leste do Pará. Pu-
fue apoyada por la Coordenação de Aperfeiçoamento blicações Avulsas do Museu Paraense Emílio Goeldi
de Pessoal de Nível Superior-Brasil (CAPES) (código de 31: 1-218.
financiamiento 001). De Lima, A. C. y A. L. Da Costa Prudente. 2009. Mor-
phological variation and systematics of Dipsas ca-
Literatura citada tesbyi (Sentzen, 1796) and Dipsas pavonina (Schle-
gel, 1837) (Serpentes: Dipsadinae). Zootaxa 2203:
Alves, F. Q., A. J. S. Argolo y J. Jim. 2005. Biologia re- 31-48.
produtiva de Dipsas neivai (Amaral) y Dipsas ca- Duméril, A. M. C. y G. Bibron. 1839. Erpétologie géné-
tesbyi (Sentzen) (Serpentes, Colubridae) no sudeste ral ou histoire naturelle complete des reptiles, Tome
da Bahia, Brazil. Revista Brasileira de Zoologia 22: Cinqième. Librairie Encyclopédique de Roret, Paris,
573-579. France.
Amaral, A. 1925. Ophidios de Matto Grosso (Contri- Grazziotin, F. G., H. Zaher, R. W. Murphy, G. Scrocchi,
buição II para o conhecimento dos ophidios do Bra- M. A. Benavides, Y. P. Zhang y S. L. Bonatto. 2012.
sil). Comm. Linhas Telegr. Estrat. Matto Grosso ao Molecular phylogeny of the new world Dipsadidae
Amazonas, Publ. 84, Anexo 5, Hist Nat, Zool: 1-29, (Serpentes: Colubroidea): a reappraisal. Cladistics
pls. S. Paulo: Cia Melhoramentos. (re-published 28: 437-459.
1948 with spelling changes). Günther, A. 1858. Catalogue of Colubrine snakes of the
Amaral, A. D. 1929. Estudos sobre ophidios Neotropi- British Museum. London, I-XVI, 1-281.
cos. XVIII. Lista remissiva dos ophidios da região Harvey, M. B. 2008. New and poorly known Dipsas (Ser-
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fiel, G. Aguiar, J. C. Sánchez-Nivicela, R. A. Pyron, 2014. Programa Nacional para la Conservación de
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Sentzen, U. J. 1796. Ophiologische Fragmente. Meyer’s
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www.iucnredlist.org. Acceso el 22 de abril de 2020.
Sheehy, C. M. 2013. Phylogenetic relationships and
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(Dipsadinae, Dipsadini). Tesis de Doctorado. Uni-
versity of Texas, Arlington, U.S.A.
Shine, R. 2003. Reproductive strategies in snakes. The
Royal Society Review 270: 995-1004.
Zug, G. R., S. B. M. Hedges y S. Sunkel. 1979. Varia-
tion in reproductive parameters of tree neotropical
snakes, Coniophanes fissidens, Dipsas catesbyi and Acerca de los autores
Imantodes cenchoa. Smithsonian Contribution Zoo-
logy, Washington 300: 1-20. Juan C. Díaz-Ricaurte se interesa en la biología de
la herpetofauna suramericana, así como en su his-
toria natural, comportamiento, conservación, to-
lerancia térmica, biogeografía y biología evolutiva.
Actualmente está desarrollando su doctorado en la
Universidad de São Paulo, Brasil, y su trabajo rela-
ciona la tolerancia térmica comportamental con la
distribución geográfica de víboras suramericanas de
los géneros Bothrops y Bothrocophias.
Filipe Serrano se interesa en la biogeografía, ma-

croecología y ecología espacial de reptiles tropicales,
especialmente de ofidios. Actualmente se encuentra
desarrollando su tesis doctoral sobre la distribución
de patrones filogenéticos continentales de Dipsadi-
dae, la familia más grande de serpientes de Sudamé-
rica, en la Universida de São Paulo, Brasil.
Bruno Ferreto Fiorillo se interesa por la estructura

de comunidades de la herpetofauna, en cómo y por
qué los caracteres biológicos de estos animales evo-
lucionan (especialmente morfología, reproducción
y dieta), y en cómo las diferentes especies responden
a las alteraciones antrópicas en sus hábitats. Para
ello, procura obtener información sobre la historia
natural de las especies.

Apéndice I. Coordenadas geográficas donde se distribuye Dipsas catesbyi en Colombia. Fuente: 1) Sistema de Información sobre Biodiversi-
dad en Colombia (SiB Colombia), 2) Este trabajo y 3) Infraestructura Global de Información sobre Biodiversidad (GBIF).
Altitud
(m s. n. m.)
Km 18 carretera a ICN-MHN-Rep-
Amazonas - -4,089167 -69,990833 87 3
Leticia-Tarapacá 11182
Camino al Tacana, ICN-MHN-Rep-
Amazonas - -4,116667 -69,95 86 3
Km 11 10681-87
Cantadero, ca,
ICN-MHN-Rep-
Amazonas - Monilla Amena -4,116667 -69,916667 86 3
10558
Jusie
Reserva Aguas ICN-MHN-Rep-
Amazonas - -4,083333 -70,0275 87 3
Claras 10546
Comunidad
ICN-MHN-Rep-
Amazonas - Monifue Amena -4,124167 -69,938611 86 3
10535
Jusie, Km 2
Comunidad
ICN-MHN-Rep-
Amazonas - Monilla Amena -4,116667 -69,916667 86 3
10559
Jusie, Km 10
Km 11 Leticia- ICN-MHN-Rep-
Amazonas - -4,12982 -69,946271 86 3
Tarapacá 10540
ICN-MHN-Rep-
Amazonas - - -0,45105 -72,054204 220 3
10526
Reserva Aguas ICN-MHN-Rep-
Amazonas - -4,083333 -70,0275 87 3
Claras 10542
ICN-MHN-Rep-
Amazonas - - -0,601208 -72,397744 100 3
2561
Amazonas Leticia - Herp-R-48973- 75 -1,019722 -71,938333 200 3
Amazonas Puerto Nariño - Herp-R-153968- 71 -3,770278 -70,383056 80 3
MLS-of-329, 2788-
Amazonas Puerto Nariño Río Amazonas -3,783333333 -70,35 80 1
89, 2791-95, 2796
Amazonas Puerto Nariño Río Amazonas MLS-of-2790 -3,783333 -70,350000 80 1
Amazonas Leticia Leticia IAvH-R-1879 -4,2171875 -69,94145833 79 1
Amazonas Leticia Leticia MLS-of-1961, 2095 -4,2171875 -69,94145833 79 1
Amazonas Leticia Leticia MLS-of-2297-2304 -4,217188 -69,941458 79 1
Amazonas Leticia Río Amazonas MLS-of-328 -4,216666667 -69,93333333 79 1
Amazonas Leticia Río Amazonas MLS-of-2815-16 -4,216667 -69,933333 80 1
Amazonas Leticia Río Amazonas MLS-of-2814, 2817 -4,216667 -69,933333 79 1
Caqueta Florencia - Herp-R-67932 1,75 -75,58333333 300 3
Caquetá - - SINCHI-R-918, 930 1,566667 -75,866667 410 3
Caquetá - - SINCHI-R-870 1,627083 -75,904306 923 3
SINCHI-R- 897,
Caquetá - - 1,566667 -75,866667 410 3
938, 986
Caquetá El Paujil San Juan - 1,5833330 -75,266667 346 2
Cartagena del
Caquetá Bocana Camicaya - 1,09611 -74,80583 260 2
Chairá
Cartagena del
Caquetá San Isidro - 0,96944 -74,77972 230 2
Chairá
Cartagena del
Caquetá La Paz - 1,02 -74,595833 240 2
Chairá

Altitud
(m s. n. m.)
Reserva Natural
Caquetá La Montañita y Ecoturistica las - 1,477497 -75,43247199 244 2
Dalias
MLS-of-323,
Caquetá Florencia Florencia 1,75 -75,58333333 266 1
325,331-32
San Vicente del Tres Esquinas del
Caquetá MLS-of-326 1,854375 -74,79395833 240 1
Caguán Caguán
ICN-MHN-
Guainía - - 1,252731 -66,881978 90 3
Rep-11152
ICN-MHN-
Guainía - - 2,831667 -69,0775 98 3
Rep-8377
La Macarena,
ICN-MHN-
Meta La macarena Cabaña de 3,244167 -73,871667 316 3
Rep-2580
INDERENA
Meta - - MPUJ_REPT-915 4,289722 -73,568333 594 3
Finca Las
Meta Rio Negro Herp-R-150021 4,14514 -73,62686 800 3
Orquídeas
Meta Villavicencio - Herp-R-17648 4,14514 -73,62686 480 3
Meta Vista Hermosa Caño Guapaya IAvH-R-138 2,8763905 -73,6448907 279 1
MLS-of-322, 334-
Meta Villavicencio Villavicencio 4,15 -73,61666667 472 1
35, 339-40
Meta Villavicencio Villavicencio MLS-of-330 4,15 -73,61666667 472 1
Meta Restrepo Restrepo MPUJ_REPT-915 4,289722222 -73,56833333 594 1
Río Meta en
Meta Puerto Lopez MLS-of-336 4,3 -72,6115625 466 1
Remolino
Puerto Chamuza,
Meta La Macarena IAvH-R-4013 2,181718 -73,78645 232 1
río Duda
Jardín de
Sucumbios,
Territorio Kofan,
Putumayo - IAvH-R-4975 0,533915 -77,1365 1000 3
entre los ríos
Churuyaco y
Rumiyaco
Putumayo - - MPUJ_REPT-85 0,180278 -74,774167 - 3
Puerto
Putumayo - MPUJ_REPT-85 0,180277778 -74,77416667 188 1
Leguízamo
Vaupés - - SINCHI-R-2642 0,018944 -71,002528 152 3
ICN-MHN-
Vaupés - Lago Taraira -0,493056 -69,765 98 3
Rep-8201-02

Pleurodema brachyops (Cope, 1869)

Rana de cuatro ojos colombiana
Tatiana Lucía Hernández-Palma1, Luis A. Rueda-Solano1,2, Bibiana Rojas3

1
Grupo de Investigación en Biodiversidad y Ecología Aplicada, Universidad del Magdalena, Santa Marta, Colombia
2
Grupo Biom/ics, Universidad de los Andes, Bogotá D.C., Colombia
3
Department of Biological and Environmental Sciences, University of Jyväskylä, Jyväskylä, Finlandia
Fotografía: Luis A. Rueda-Solano
Taxonomía y sistemática la remueve de dicha sinonimia y, finalmente, la inclu-

ye dentro del género Pleurodema como P. brachyops.
Pleurodema brachyops (Cope 1869) pertenece a Faivovich et al. (2012) realizaron estudios moleculares
la familia Leptodactylidae (Werner 1896) y fue con genes mitocondriales y nucleares, y encontraron
descrita con el nombre de Lystris brachyops para que el género Pleurodema es el grupo hermano de un
las regiones asociadas con el río Magdalena en clado compuesto por ejemplares de Edalorhina (Jimé-
Colombia. Cope (1869) propone una distinción nez de la Espada 1870), Engystomops (Jiménez de la Es-
entre los géneros Lystris y Pleurodema Tschu- pada 1872) y Physalaemus (Fitzinger 1826). Estos mis-
di 1838, con base en la presencia de dos fuer- mos autores encuentran en sus análisis que P. brachyops
tes tubérculos metatarsianos en forma de pala. forma un clado independiente dentro del género, con
Posteriormente, la especie sufrió varios cam- las especies P. diplolister (Peters 1870), P. alium (Maciel y
bios taxonómicos, siendo sinonimizada con P. Nunes 2010), P. tucumanum (Parker 1927), P. cinereum
sachsi por Peters (1877) y con Paludicola bra- (Cope 1878) y P. borelli (Peracca 1895).
chyops por Boulenger (1882). Ruthven (1922)

Pleurodema brachyops Hernández-Palma et al. 2020
Figura 1. Ejemplo de variación en el patrón de coloración dorsal y de las manchas en la región proximal de los muslos, observado en dos in-
dividuos de Pleurodema brachyops pertenecientes a la misma población (corregimiento de Bonda, departamento del Magdalena). Fotografías:
Tatiana Hernández-Palma.
Descripción morfológica presume que existe una variación inter e intra poblacio-
nal en el patrón de manchas y la coloración dorsal (Fig.
Pleurodema brachyops es una rana de tamaño medio, 1), pero hasta la fecha no existen estudios de referencia
cuyos machos adultos pueden presentar una longitud que describan esta variación.
rostro-cloaca (LRC) de hasta 49 mm y las hembras de
hasta 51 mm (Ibáñez et al. 1999). La especie se caracte- En esta especie, los machos pueden distinguirse de las
riza por presentar una cabeza ancha, cuya región poste- hembras por la presencia de un saco vocal simple y sub-
rior se encuentra ligeramente hinchada. Tiene un can- gular, de coloración amarilla-verdosa a marrón claro, y
thus rostralis recto, obtuso y convergente, y el diámetro por las callosidades nupciales ubicadas entre el dedo II
de la órbita ósea es igual a la longitud del hocico, con las y el tubérculo metacarpal interno (Cope 1869, Ferraro
fosas nasales más cercanas a la órbita y pupila horizon- 2009). En cuanto a la LRC, pueden encontrarse leves
tal redondeada. Los dientes vomerianos se organizan diferencias, siendo, en ocasiones, más grandes las hem-
en dos series oblicuas cortas que se dirigen hacia ade- bras que los machos (Galvis et al. 2011).
lante entre las coanas. Se describe también la presencia
de una membrana y un anillo timpánico prominentes. Por otro lado, los renacuajos son de tamaño pequeño (5
Los miembros anteriores de la especie presentan dedos mm en promedio), presentan un cuerpo subovoide de-
cortos, redondeados al final, con ausencia de pliegues primido y cola ahusada, con una longitud menor a 2/3
o membranas interdigitales. Se destaca igualmente la de la longitud total (De Martínez 1981). La aleta dorsal
presencia de glándulas inguinales prominentes (Cope no se extiende sobre todo el cuerpo. Los ojos son dor-
1869). En el dorso y la región ventral, la textura de la so-laterales y las narinas son dorsales y pigmentadas. Se
piel es lisa. La coloración dorsal varía entre tonalidades distinguen de otros renacuajos de la familia Leptodac-
de verde y marrón, con presencia de manchas oscuras tylidae por presentar una fórmula de dientes labiales de
con cierta asimetría, presentando también una delgada 2/3 (De Martínez 1981, Lynch 2006). La coloración es
línea blancuzca (a veces difusa) que va desde el urostilo amarillenta con pequeñas manchas oscuras en el dorso.
hasta la región escapular y el hocico; en el vientre, por En el estadio de desarrollo 36, los juveniles presentan
su parte, predomina una coloración entre blancuzca y una LRC promedio de 26,2 mm, mientras en el estadio
marrón claro (Ibáñez et al. 1999, Ferraro 2009). En la 45 empiezan a exhibir la coloración naranja representa-
región interior y trasera de los muslos se evidencia, ade- tiva de los muslos (De Martínez 1981).
más, una distintiva coloración naranja brillante (única
en el género), acompañada por prominentes glándulas Distribución geográfica
lumbares de color negro que, en ocasiones, presentan
pequeños puntos blancuzcos en su interior. En la región Pleurodema brachyops se encuentra distribuida entre
dorsal de las patas delanteras y traseras se observan tam- los 0-500 m s. n. m. en países como Brasil, Colombia,
bién unas bandas de coloración oscura (Dunn 1944). Se Guyana, Panamá y Venezuela. En este último podemos

encontrarla principalmente en áreas de bosque seco

tropical, bosque ribereño y variedad de zonas abiertas.
En la región Caribe se reporta en los departamentos
de Atlántico, Bolívar, Cesar, Córdoba, Magdalena, La
Guajira y Sucre; en la Orinoquía en Arauca y Casanare
(Fig. 2, Apéndice I) (Cochran y Goin 1970, Cuentas et
al. 2002, Blanco y Bonilla 2010, La Marca et al. 2010,
Lynch y Romero 2012, Acosta-Galvis 2020); y en la re-
gión Andina en los departamentos de Santander (Ro-
dríguez-Moreno et al. 2014) y Antioquia (Martín 2016).
Historia natural
Pleurodema brachyops es una rana terrestre y de hábi-

tos nocturnos, que emerge de suelos secos en épocas
lluviosas (Galvis et al. 2011). Puede encontrarse en una Figura 3. Hábitats de Pleurodema brachyops. A) Bosque seco en el
gran variedad de ambientes, que van desde áreas de sector del Curval, corregimiento de Bonda, municipio de Santa Mar-
ta, B) Áreas abiertas y de cultivos, Universidad del Magdalena, mu-
bosque seco tropical (incluyendo relictos), hasta bosques nicipio de Santa Marta, C) Zona de cultivos, municipio de Ciénaga,
ribereños, potreros, zonas de cultivo, caminos y áreas y D) Área de cultivos, zona Bananera, departamento del Magdalena.
rehabilitadas (Fig. 3) (Blanco y Bonilla 2010, Lynch y Fotografías: Tatiana L. Hernández-Palma.
Romero 2012). Asimismo, puede encontrarse asocia-
da a cuerpos de agua, aunque generalmente, y tenien- especie tolerante a cambios en su hábitat (La Marca et
do en cuenta su distribución (hasta los 500 m s. n. m.), al. 2010).
es común en zonas más secas, considerándose una
No existen estudios en particular sobre la influencia de
factores ambientales en la supervivencia de esta especie
o en su selección de microhábitats. Sin embargo, se evi-
dencia el uso preferencial de ambientes más húmedos,
aún en áreas intervenidas, como lo reportan Blanco y
Bonilla (2010) para algunas zonas de bosque seco tropi-
cal en el Caribe colombiano.
Los periodos de lluvia constituyen un elemento deter-

minante en la historia de vida de este anfibio, puesto que
dan inicio a la temporada reproductiva en masa (Tárano
2010, Celsa y Acosta-Galvis 2015). Una vez formadas
las charcas someras, los machos son observados flo-
tando en la superficie del agua, mientras emiten fuertes
vocalizaciones moduladas denominadas llamados de
advertencia (Fig. 4) (Duellman y Veloso 1977, Molina
2004, Tárano 2010). Estos llamados tienen una duración
aproximada de 352,97 ms, con una frecuencia dominan-
te cercana a los 0,54 kHz (Tárano 2010). En las charcas
desprovistas de vegetación, la pareja amplexada cons-
truye un nido de espuma donde ocurre la ovoposición y
fertilización sincrónica (Duellman y Veloso 1977).
Los nidos de espuma se componen de secreciones ovi-

ductuales con alto contenido proteico, principalmente
del tipo glicoconjugados, que le brindan a los huevos el
Figura 2. Mapa de distribución de Pleurodema brachyops en Colom-
bia. ambiente propicio para el desarrollo embrionario, una

comprobado su funcionalidad. Este comportamiento

consiste en la exhibición de cinco tipos de despliegue
que incluyen inflar el cuerpo, elevar las patas traseras,
mostrar las glándulas lumbares, evidenciar las manchas
naranjas de los muslos y, en conjunto, exponer un patrón
en forma de grandes ojos (“eyespots”) (Martins 1989).
La naturaleza visual de este comportamiento sugiere
despliegues diurnos, lo cual podría explicar la ausencia
de reportes en la literatura bajo condiciones naturales de
campo, ya que la mayoría de los monitoreos se realizan
durante la noche (Martins 1989).
Otros comportamientos defensivos registrados en P.

brachyops incluyen inflar el cuerpo, realizar saltos de
Figura 4. Macho de Pleurodema brachyops realizando llamado de
advertencia en una charca temporal. Fotografía: Luis A. Rueda-So-
huida, permanecer inmóviles en sustratos con semejan-
lano. za visual a su piel, y excavar rápidamente en suelos are-
nosos para ocultarse (Martins 1989). Algunos de estos
fuente de nutrientes y la protección frente a condiciones comportamientos también han sido reportados en otras
como la desecación, especialmente en ambientes con especies del mismo género como P. bribroni (Kolenc et
escasez de lluvias (Dobkin y Gettinger 1985, Duellman al. 2009). Además, la inflación del cuerpo es una estra-
y Thomas 1996, Alcaide et al. 2009, Méndez-Narváez tegia ampliamente reconocida en varias familias de anu-
et al. 2015). Entre mayor sea el tamaño de la charca, es ros, para evitar el aprisionamiento o la ingesta (Toledo
más probable encontrar un mayor número de nidos de et al. 2011).
espuma, que en promedio pueden albergar 561 huevos
cada uno (Molina 2004). Para la especie, también se ha Amenazas
reportado la construcción de nidos comunales (Molina
2004), cuya ventaja adaptativa podría estar relacionada Pese a que P. brachyops cuenta con una amplia distribu-
con una mayor protección frente a la desecación (Zina ción geográfica (Apéndice I) y se encuentra en una gran
2006), la disminución del riesgo de depredación (Ha- variedad de hábitats, no se conocen, a la fecha, estudios
milton 1971, Menin y Giaretta 2003), y el aumento de que evalúen su tamaño poblacional, sus patrones de dis-
la temperatura para el desarrollo más rápido de los em- tribución geográfica actual e histórica, así como algunos
briones (Dobkin y Gettinger 1985). aspectos de su ecología comportamental, ecofisiología
y toxicología. Sin embargo, al ser una especie adaptable
Con relación a la dieta de la especie, Blanco (2010) re-
portó una amplia variedad de ítems alimenticios, siendo
los insectos de los órdenes Hymenoptera y Coleóptera
los más frecuentes, sin encontrarse diferencias signifi-
cativas en su consumo entre machos y hembras. Dentro
de la cadena trófica, P. brachyops juega un rol impor-
tante como parte de la dieta de otros vertebrados; en
este sentido, se conoce que es depredada por la babilla
Caiman crocodilus (Thorbjarnarson 1993) y la serpien-
te Lygophis lineatus (Murcia et al. 2016), constituyendo
también una de las presas más ingeridas por la rana Ce-
ratophrys calcarata (Fig. 5) (Pérez-Anaya y Blanco-Cer-
vantes 2016).
En cuanto al comportamiento de la especie, se ha repor-

tado una posible estrategia anti-depredatoria, denomi-
nada comportamiento deimático (Umbers et al. 2015, Figura 5. Depredación de una hembra de Pleurodema brachyops por
Umbers y Mappes 2016), pero, hasta la fecha, no se ha Ceratophrys calcarata. Fotografía: Luis A. Rueda-Solano.

a transformaciones de hábitat inducidas por el hombre Literatura citada

(La Marca et al. 2010), y al encontrase comúnmente
cercana a asentamientos humanos, sus poblaciones po- Acosta-Galvis, A. R. 2020. Lista de anfibios de Co-
drían verse afectadas por compuestos químicos de áreas lombia. Versión 2020.10. Página web accesible en
agrícolas o patógenos de fácil dispersión. https://www.batrachia.com. Batrachia, Villa de Ley-
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De acuerdo con la Unión Internacional para la Conser- some foam-nesting anurans. South American Jour-
vación de la Naturaleza (UICN), P. brachyops se encuen- nal of Herpetology 4(2): 151-163.
tra en la categoría de amenaza de preocupación menor Blanco, A. 2010. Repartición de microhábitats y recur-
(LC), con una tendencia poblacional estable (La Marca sos tróficos entre especies de Bufonidae y Leiupe-
et al. 2010). Así mismo, la especie no se encuentra lista- ridae (Amphibia: Anura) en áreas con bosque seco
da en el Libro Rojo de los Anfibios de Colombia (Rue- tropical de la región Caribe colombiana. Tesis de
da-Almonacid et al. 2004) o en alguno de los apéndices maestría. Universidad Nacional de Colombia, Bo-
de la Convención sobre el Comercio Internacional de gotá, D.C., Colombia.
Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CI- Blanco, A. y M. A. Bonilla. 2010. Partición de micro-
TES 2019). hábitats entre especies de Bufonidae y Leiuperidae
(Amphibia: Anura) en áreas con bosque seco tropi-
Perspectivas para la investigación y conservación cal de la región Caribe colombiana. Acta Biológica
Colombiana 15(3): 47-60.
En los últimos años, se han abordado nuevas investiga- Boulenger, G. A. 1882. Catalogue of the Batrachia Sa-
ciones sobre las relaciones filogenéticas y los aspectos lientias. Ecaudata in the Collection of the British
evolutivos en torno al género Pleurodema, con algunos Museum. Segunda edición. London: Taylor Francis.
apartados sobre P. brachyops (Faivovich et al. 2012). No Celsa, J. y A. Acosta-Galvis. 2015. Anfibios. Pp. 133-143.
obstante, se desconocen diversas características sobre su En: C. A. Lasso, F. Gutiérrez y D. Morales. (Eds.).
historia de vida, ecología poblacional, comportamiento 2015. Humedales interiores de Colombia: identifi-
y evolución. Dado que esta es una especie que exhibe cación, caracterización y establecimiento de límites
rasgos tan particulares como las variaciones en su co- según criterios biológicos y ecológicos. Colombia.
loración dorsal, la presencia de glándulas lumbares y el CITES. 2019. Convención sobre el Comercio Interna-
despliegue de un posible comportamiento anti-depreda- cional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora
torio, resulta valioso adelantar investigaciones en torno Silvestres. Página web accesible en https://www.ci-
a nuevas áreas como la ecología química, la evolución, la tes.org/esp/app/appendices.php. Châtelaine, Gine-
fisiología y la etología. Por ejemplo, entre muchas otras bra, Suiza. Fecha de acceso: 23 de abril de 2020.
cosas, se desconoce si dichos despliegues están relacio- Cochran, D. M. y C. J. Goin. 1970. Frogs of Colombia.
nados con alguna función particular como la comunica- Bulletin of the United States National Museum 288:
ción intraespecífica o el comportamiento reproductivo 1-655.
de la especie. Cope, E. D. 1869. Sixth contribution to the herpetology
of Tropical America. Proceedings of the Academy of
Agradecimientos Natural Sciences of Philadelphia 20: 305-313.
Cope, E. D. 1878. Synopsis of the cold blooded verte-
Queremos agradecer a Léiner Benavides por sus comen- brata, procured by Prof. James Orton during his
tarios y colaboración en la elaboración de esta ficha, a exploration of Peru in 1876-77. Proceedings of the
la Fundación Atelopus por la cooperación y el préstamo American Philosophical Society 17: 33-49.
de los equipos de campo, y a los Grupos de Investiga- Cuentas, D., R. Borja, J. D. Lynch y J. M. Renjifo. 2002.
ción GIBEA y MIKU de la Universidad del Magdalena Anuros del departamento del Atlántico y norte de
por brindarnos un espacio dentro de sus instalaciones y Bolívar, primera edición. Barranquilla, Colombia.
permitirnos el uso de los equipos de laboratorio. Agra- 117 pp.
decemos también a la Asociación Colombiana de Her- De Martínez, D. R. 1981. Renacuajos de algunos anfi-
petología, quien a través de su beca "Botas al Campo" bios de Clarines (EDO. Anzoátegui, Venezuela).
contribuyó al estudio de este maravilloso anfibio. Memoria de la Sociedad de Ciencias Naturales La

Salle 41(115): 57-75. Leiuperidae). Zootaxa 1969: 1-35.

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Scaphiophis, Hoplocephalus, Rana, Entomoglossus, tic displays. Current biology 25(2): R58-R59.
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Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita
(Eds.). 2004. Libro Rojo de los Anfibios de Colom-
bia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de
Colombia. Instituto de Ciencias Naturales - Univer-
Tatiana Hernández-Palma es bióloga egresada de
sidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio
la Universidad del Magdalena e integrante del Gru-
Ambiente y Conservación Internacional Colombia.
po de Investigación en Biodiversidad y Ecología
Bogotá D.C., Colombia. 384 pp.
Aplicada (GIBEA). Está interesada en aspectos eco-
Rueda-Solano, L. A. y J. Castellanos-Barliza. 2010. Her-
lógicos, comportamentales y de la conservación de
petofauna de Neguanje, Parque Nacional Natural
anfibios y reptiles Neotropicales.
Tayrona, Caribe colombiano. Acta Biológica Co-
lombiana 15(1): 195-206.
Luis Alberto Rueda-Solano es biólogo y docente
Ruthven, A. G. 1922. The amphibians and reptiles of the
de herpetología en el programa de Biología de la
Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. Miscella-
Universidad del Magdalena. Actualmente cursa sus
neous Publications. Museum of Zoology, University
estudios doctorales en la Universidad de los Andes.
of Michigan 8: 1-69.
Sus intereses de investigación se enfocan en la eco-
Tárano, Z. 2010. Advertisement calls and calling habits
logía comportamental, ecofisiología y conservación
of frogs from a Flooded Savanna of Venezuela. Sou-
de la herpetofauna de la región Caribe colombiana.
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Thorbjarnarson, J. B. 1993. Diet of spectacled caiman
Bibiana Rojas es investigadora en el Departamento
(Caiman crocodilus) in the central Venezuelan Lla-
de Ciencias Biológicas y Ambientales de la Universi-
nos. Herpetologica 49(1): 108-117.
dad de Jyväskylä en Finlandia. Sus intereses princi-
Toledo, L. F., I. Sazima y C. F. B. Haddad. 2011. Beha-
pales residen en la ecología conductual y evolutiva,
vioral defenses of anurans: an overview. Journal of
particularmente en diversos aspectos de la colora-
Ethology, Ecology and Evolution 23: 1-25.
ción, comunicación y estrategias anti-depredatorias
Tschudi, J. J. 1838. Classification der Batrachier mit
de diferentes modelos de estudio.
Berücksichtigung der fossilen Thiere dieser Abthei-

Apéndice I. Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Pleurodema brachyops. Fuente: 1) Infraestructura Global de In-
formación sobre Biodiversidad (GBIF), 2) Sistema de Información sobre Biodiversidad de Colombia (SiB Colombia), 3) Este trabajo, 4) Blanco
y Bonilla (2010) y 5) Rueda-Solano y Castellanos-Barliza (2010). Siglas: MLS: Museo Universidad de La Salle - Bogotá D.C.; IAvH: Instituto
de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt; MHU-A: Museo de Herpetología Universidad de Antioquia; CBUMAG:
Centro de Colecciones Biológicas Universidad del Magdalena; UIS-MHN: Museo de Historia Natural Universidad Industrial de Santander;
MPUJ: Museo de Historia Natural Universidad Javeriana; MLS: Museo de La Salle, Bogotá D.C.; ICN: Colección Instituto de Ciencias Natu-
rales, Universidad Nacional de Colombia.
Altitud
(m s. n. m.)
Antioquia Apartadó - 7,880992 -76,635628 25 1
Antioquia Necoclí MHUA-A 6126 8,538333 -76,95755 204 1
Antioquía Caucasia MHUA-A 2280 8,009871 -75,245088 70 1
Arauca El Socorro IAvH-Am-1111 6,795396 -70,748842 123 1
Vereda Matal de Flor, Cravo
Arauca - 6,616817 -70,524833 117 1
Norte
Arauca Vereda Juriepe, Cravo Norte IAvH-Am-14365 6,3925 -69,849444 98 1
Arauca Puerto Rondón IAvH-Am-10639 6,500075 -70,800064 11 1
Vereda La Pastora, La
Arauca IAvH-CT-16251 6,807167 -70,988778 141 1
Barquereña
IAvH:I2D-BIO_2014_
Arauca Lipa 6,057835 -69,755328 95 2
IN019:0265
Atlántico Sabanalarga MLS-anf 681 10,633333 -74,833333 99 1
Atlántico Palmar de Varela IAvH-Am-33 10,743317 -74,759972 12 1
Atlántico Baranoa ICN-MHN Anf 629 10,803581 -74,919669 136 1
Atlántico Puerto Colombia MHUA-A 5598 11,035556 -74,878611 15 1
Atlántico Barranquilla - 10,987172 -74,841353 42 1
Atlántico Luruaco MHUA-A 1655 10,666278 -75,158889 135 1
Atlántico Villa Nueva - 10,985670 -74,762376 6 1
Bolívar Cartagena 10,55431 -75,447069 32 1
Bolívar Soplaviento IAvH-Am-577 10,387613 -75,126403 6 1
Bolívar El Guamo - 10,034667 -75,013694 195 1
Bolívar Hatillo de Loba MHUA-A 0805 9,014167 -74,056667 10 1
Bolívar Córdoba IAvH-Am- 6875 9,63 -74,912222 70 1
Bolívar Turbaco IAvH-Am-4589 10,339801 -75,402432 166 2
Casanare El Guafal IAvH-Am-950 6,268554 -71,264796 163 2
Casanare Paz de Ariporo Herp A-80499 5,6412 -70,289444 106 1
Cesar Bosconia - 10,021988 -73,860660 219 1
Cesar Chimichagua IAvH-Am-11273 9,200278 -73,875 82 1
Cesar Valledupar - 10,11333 -73,786389 254 1
Cesar Becerril - 9,69581 -73,44906 68 1
Cesar La Jagua de Ibirico - 9,63743 -73,46595 74 1
Cesar Rio Seco - 10,576667 -73,275833 543 1
Cesar Codazzi MHUA-A 3126 10,032166 -73,232117 136 1
Cesar El Paso MPUJ_ANFB 5951 9,654269 -73,609983 352 1
Cesar Pelaya IAvH-Am-10551 8,734439 -73,675389 44 1
Córdoba Ayapel MHUA-A 4511 8,32000 -75,14444 33 1
Córdoba Lorica MHUA-A 3253 9,176667 -75,903056 19 1
Córdoba Pueblo Nuevo ICN 48186 8,40000 -75,283333 21 1

Altitud
(m s. n. m.)
Córdoba El Venado, Sahagún ICN 48922 8,716667 -75,566667 257 1
La Guajira Uribia MLS-anf 698 11,916667 -72,0000 79 1
La Guajira Barrancas MHUA-A 5610 10,952778 -72,776944 171 1
La Guajira Palmito MHUA-A 0658 10,975507 -72,753074 160 1
La Guajira Carbonalito - 10,915 -72,743056 79 4
PN:COL88611
La Guajira Dibulla 11,225555 -73,440555 77 2
CUSES:4949
PUJ:MPUJ_ ANFB_
La Guajira Palomino 11,242348 -73,555386 13 2
002892
Magdalena Río Frío IAvH-Am 10,917093 -74,167455 19 1
Magdalena Las Delicias, Pivijay - 10,499991 -74,250176 197 4
Parque Nacional Natural
Magdalena HERPS 114488 11,308330 -73,954018 19 1
Tayrona
Magdalena Neguanje - 11,3 -74,066667 125 5
Magdalena Zona bananera - 10,892628 -74,244856 3 1
Magdalena Pueblo Viejo CBUMAG 10,768614 -74,282003 9 1
IAvH:GEF PALMA:12
Magdalena Tequendama 10,552072 -74,180372 40 1
DBIO_ 2016_ 081:2290
IAvH:GEF PALMA:12
Magdalena El Retén 10,674797 -74,310703 12 1
DBIO_2016_ 081:2379
IAvH:GEF PALMA:12
Magdalena El Piñón DBIO_2016_ 10,304067 -74,653294 21 1
081:2214
Magdalena Gaira IAvH-Am-9874 11,197900 -74,217524 35 1
Magdalena Vía Parque Isla Salamanca IAvH-Am-114 11,010753 -74,663227 6 1
Magdalena Santa Marta HERP 113733 11,179979 -74,198295 3 1
Magdalena Ciénaga MHUA-A5918 11,050973 -74,228917 12 1
Magdalena Ricaurte - 9,238772 -74,233565 22 1
Magdalena El Banco UIS-MHN-A-1542 9,100844 -73,97888 26 1
Magdalena Río Don Diego IAvH-Am-4562 11,232224 -73,701775 144 1
Magdalena Curval, Bonda - 11,23987 -74,09209 152 3
Magdalena La Aurora, Ciénaga - 10,972574 -74,22988 24 3
Magdalena Guamal MHUA-A:5725 9,25 -74,2333 1
Santander Sabana de Torres - 7,498889 -73,772222 56 1
Santander Rionegro - 7,421667 -73,339722 60 1
Santander Puerto Rico - 7,14373 -73,4795 139 1
Sucre Galeras - 9,190099 -75,029916 76 1
Sucre Sanguaré MHU-A 6976 9,706705 -75,67978 4 1
Sucre Tolú Viejo IAvH-Am-8309 9,5775 -75,449722 43 1
Sucre Sincelejo - 9,295566 -75,372813 202 1
Sucre Majagual IAvH-Am-2807 8,434309 -74,683768 27 1
IAvH:BICUB:I2D:
Sucre Colosó 9,536167 -75,350167 386 2
BIO_2015_ IN009:458
Sucre San Marcos IAvH-Am-8693 8,550656 -75,189433 24 2

Polychrus marmoratus (Linnaeus, 1758)

Camaleón suramericano, falso camaleón, lagarto mano
Andrés S. Sierra Rueda1,2, Alexandra Montoya Cruz1,2

1
Semillero de Investigación BioHerp, Universidad de los Llanos, Villavicencio, Meta, Colombia
2
Programa de Biología, Universidad de los Llanos, Villavicencio, Meta, Colombia
Fotografía: Jorge Anthony Astwood Romero
Taxonomía y sistemática tiene su origen en el idioma griego y significa “mu-

chos colores”, término que hace alusión a los patrones
Polychrus marmoratus fue descrita por Linnaeus de coloración que presentan las especies de este género
como Lacerta marmorata en 1758, tomando (Schlüter 2013), motivo por el cual son denominados
como base los ejemplares documentados en popularmente como falsos camaleones.
la Amphibia Gyllenborgiana y en el Museum
Adolpho-Fridericianum, y asignándole la loca- Análisis filogenéticos del género Polychrus permiten
lidad tipo “Hispania” (Murphy et al. 2017). Aga- afirmar la condición monofilética del grupo y sugieren
ma marmorata es presentada como sinonimia la existencia de especies crípticas y no descritas en P.
por parte de Daudin en 1802 (Ávila-Pires 1995, marmoratus y P. femoralis (Torres-Carvajal et al. 2017).
Torres-Carvajal et al. 2017). El género Polychrus La existencia de estas especies ya había sido planteada
es propuesto para la especie por Cuvier en 1817, previamente, además de incrementarse a ocho el nú-
aún cuando el propio vuelve a referirse a la mis- mero de especies para el género, mediante revisiones
ma como Lacerta marmorata en 1831 (Schlüter morfológicas y de secuencias genéticas mitocondriales
2013). La denominación genérica “Polychrus” (Murphy et al. 2017). La relación entre los géneros Ano-

Polychrus marmoratus Sierra Rueda y Montoya Cruz 2020
lis y Polychrus sigue siendo controvertida, dado que aún anteriores son más grandes respecto a las dorsales, rom-
no terminan de resolverse por completo las relaciones boideas, planas y sutilmente quilladas; asimismo, son li-
internas de este último género (Torres-Carvajal et al. geramente más pequeñas y menos quilladas en la región
2017). ventral de los antebrazos, y pequeñas, convexas y lisas
hacia la región ventro-posterior de la parte superior del
Descripción morfológica brazo. Presenta lamelas subdigitales en los dedos sim-
ples, cortas, multicarinadas, teniendo entre 24-37 bajo
Policrótido de complexión esbelta y mediano tamaño, el cuarto dedo de las extremidades anteriores y entre 33-
con 125-179 mm de longitud rostro-cloaca (LRC), don- 46 bajo el cuarto dedo de las extremidades posteriores
de las hembras exhiben una mayor talla (Medina-Rangel (Duellman 1978, Ávila-Pires 1995). En los neonatos, la
et al. 2011). Presenta cuerpo comprimido lateralmente y coloración oscura casi uniforme en la superficie de la
cabeza roma con escamas lisas, donde la interparietal no cabeza y los tonos blancos entre las radiaciones oculares
se encuentra diferenciada. Carece de cresta vertebral y le diferencian de otras especies del género (Ávila-Pires
posee una cola larga, semiprensil y delgada que no pre- 1995).
senta autotomía, como sugiere la ausencia de ejempla-
res con cola regenerada (Hoogmoed 1973, Ávila-Pires Distribución geográfica
1995). Presenta una coloración oscura en el interior de
su boca y poros femorales en ambos sexos, siendo estos Polychrus marmoratus es una especie que se distribu-
más prominentes en los machos. No existe dimorfismo ye en Sudamérica, al este de los Andes, incluyendo los
sexual en los patrones de coloración de los individuos países de Brasil, Colombia, Ecuador, Guayana, Guyana
adultos. Posee una cresta gular formada por escamas Francesa, Paraguay, Perú, Surinam y Venezuela (Hoog-
comprimidas que se estrechan distalmente, anteriores al moed 1973, Ávila-Pires 1995). En Colombia (Fig. 2,
pliegue gular que alcanza el nivel de las extremidades Apéndice I), se distribuye en el occidente de la cordillera
anteriores. Esta combinación de caracteres le diferencia de los Andes hasta la Sierra Nevada de Santa Marta, con
de otras especies de Polychrus (Ávila-Pires 1995), ade- el registro más al norte correspondiente al departamen-
más de las tres bandas oscuras, generalmente negras, to de La Guajira (Blanco-Torres et al. 2013). En la región
que parten de cada ojo y no entran en contacto con el Amazónica, se distribuye en los bosques de galería de
cuello (Fig. 1). Las escamas de la cola son romboidales, los Llanos Orientales y en el valle medio del río Magda-
fuertemente quilladas y conspicuamente más grandes lena (Sánchez et al. 1995, Rueda-Almonacid et al. 2008).
que las dorsales, dispuestas en hileras longitudinales y Asimismo, altitudinalmente esta especie se distribuye
oblicuas. Las escamas de la superficie ventral son lige- desde el nivel del mar hasta los 1800 m s. n. m. (Da-
ramente más angostas. Las escamas en las extremidades za-Pérez y Gutiérrez-Gómez 2008, Rueda-Almonacid et
al. 2008). No obstante, no se ha realizado una revisión
rigurosa que abarque todo su rango de distribución geo-
gráfica, siendo la mayoría de los estudios de naturaleza
morfológica y de localidades específicas (Hoogmoed
1973, Ávila-Pires 1995, Pedroza-Banda et al. 2014, To-
rres-Carvajal et al. 2017). Esto parece no ser suficiente
para una especie con alta variedad morfológica, amplia
distribución geográfica y gran variabilidad de condicio-
nes ambientales de los sitios que habita.
Historia natural
Polychrus marmuratus, es un lagarto de hábitos arbó-

reos y diurnos, percha sobre ramas, pero al sentirse
amenazado trepa hasta la copa de los árboles, o abre la
boca y expone el paladar oscuro a la vez que distiende el
abanico gular para aparentar mayor tamaño (Rueda-Al-
Figura 1. Cabeza de Polychrus marmoratus, vista lateral. Fotografía: monacid et al. 2008). Duerme perchado sobre la vege-
Jorge Anthony Astwood Romero. tación baja entre 1-2 m del suelo. Se mueve muy lenta-

mente dentro del follaje, gira y pega su cuerpo contra

el lado opuesto de las ramas donde se encuentran los
observadores para pasar desapercibido (Fig. 3), además,
puede variar su coloración a un café o gris oscuro ante
condiciones de estrés (Rueda-Almonacid et al. 2008). Se
alimenta de variedad de invertebrados y material vegetal
(Avila-Pires 1995, Rand y Humphrey 1968), es descri-
to por Rueda-Almonacid et al. (2008) como un lagarto
omnívoro, puede alimentarse de flores, hojas tiernas,
frutos, semillas y artrópodos. El método de captura de
sus presas es mediante una estrategia pasiva de acecho.
Rand y Humphrey (1968) sugieren que la especie es he-
liotérmica; fue registrada en varias ocasiones tomando
el sol (Hoogmoed 1973). Los depredadores conocidos
son las rapaces Buteo albonotatus y Pseudastur albicollis,
gatos domésticos y las serpientes Chironius multiventris
y Leptophis coeruleodorsus (Avila-Pires 1995, Murphy Figura 3. Polychrus marmoratus perchado en follaje. Fotografía: An-
1997, Koski et al. 2016). En términos de reproducción, drés Steven Sierra Rueda.
la cópula se lleva a cabo en los árboles, la hembra baja al
suelo donde deposita entre 7-13 huevos en la hojarasca. Amenazas
Los huevos son elípticos y miden entre 10-13 mm de
diámetro. Las crías nacen con aproximadamente 54 mm Polychrus marmoratus es una especie de amplia distri-
de longitud corporal (Rueda-Almonacid et al. 2008). bución geográfica, bastante común en zonas rurales,
puede ser encontrada con frecuencia en hábitats inter-
venidos (Costa et al. 2013). Dado lo anterior, no existen
amenazas significativas que comprometan la continui-
dad y persistencia de la misma. En general, la mayor
amenaza para los saurios se relaciona con el incremento
de la temperatura a nivel global, lo que puede llevar a la
extinción local de especies cuyas poblaciones se encuen-
tran fragmentadas (Sinervo et al. 2010); este es el caso
de las especies de lagartos arborícolas, particularmente.
Además, la fragmentación del hábitat por intervención
antrópica genera la reducción de recursos alimenticios y
puede aislar a las poblaciones, haciéndolas susceptibles
a los efectos de la endogamia y colocando a las subpo-
blaciones bajo amenazas externas (Reznick y Ghalam-
bor 2001).
Polychrus marmoratus fue catalogada como especie de

preocupación menor (LC) por la Unión Internacional
para la Conservación de la Naturaleza (Caicedo et al.
2019) y no fue incluida en el Libro Rojo de Reptiles de
Colombia (Morales-Betancourt et al. 2015), siendo esta
la más reciente evaluación sobre el estado de sus pobla-
ciones para el país. Por otro lado, no figura en ninguno
de los tres apéndices de la Convención Sobre el Comer-
Figura 2. Mapa de distribución de Polychrus marmoratus en Colom- cio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y
bia. Flora Silvestres (CITES 2019), vigente a partir de 2017.

Perspectivas para la investigación y conservación Chicamocha (Soatá, Boavita y Tipacoque) Boyacá-

Colombia. Herpetotropicos 4 (1): 17-24.
Se prioriza aclarar las relaciones filogenéticas entre las Duellman, W. E. 1978. The biology of an equatorial
especies del género y determinar las especies crípticas, herpetofauna in Amazonian Ecuador. Miscellaneous
para lo que se requieren los esfuerzos combinados de Publications of the University of Kansas 65: 1-352.
una investigación integral, donde se tengan en cuenta GBIF.org (14 August 2018) GBIF Occurrence Download
caracteres morfológicos y análisis moleculares. Esto con https://doi.org/10.15468/dl.example-donotcite.
el fin de minimizar las problemáticas taxonómicas pro- Hoogmoed, M. S. 1973. Notes on the herpetofauna of
pias de regiones tropicales, en especial con especies que Surinam IV. The lizards and amphisbaenians of
presentan variedades morfológicas y amplia distribu- Surinam. W. Junk, The Hague, Netherlands. 419 pp.
ción geográfica, como es el caso de P. marmoratus. Exis- Koski, D. A., A. P. V. Koski y A. F. Barreto-Lima. 2016.
ten vacíos en el conocimiento sobre su ecología e his- Predation of Polychrus marmoratus (Squamata:
toria natural en el territorio colombiano, puesto que la Polychrtidae) by Buteo albonotatus (Accipitriformes:
mayor parte de las investigaciones son internacionales; Accipitridae) in southeastern Brazil. Bol. Biol. Mello
y las nacionales, se encuentran limitadas a la diversidad Leitão 38 (1): 23-30.
de cada localidad. Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias,
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Alexandra Montoya Cruz es estudiante de biología

de la Universidad de los Llanos, con interés en eco-
logía, ecotoxicología, sistemática y conservación de
anfibios y reptiles.

Apéndice I. Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Polychrus marmoratus. Fuente: 1) Infraestructura Global de
Información sobre Biodiversidad (GBIF), 2) Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia (2004 y
continuamente actualizado) y 3) Sistema de Información sobre Biodiversidad de Colombia (SiB Colombia).
Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Fuente

Amazonas La Pedrera Puerto Mariti -1,195096 -70,08878 1
Amazonas Leticia Palmeras -3,786563 -70,22478 1
Amazonas Puerto Nariño Vereda Tucuna Cocama Yagua -3,5725 -70,41361 1
Antioquia Sonsón Palestina 5,835556 -75,031667 2
Antioquia Yolombó Normandia-Bosque Normandia 6,735 -75,0808 1
Bolívar San Juan Nepomuceno Pujana 10,034667 -75,16419 3
Bolívar San Juan Nepomuceno Puerta Roja 9,9165 -75,01369444 3
Boyacá Paya Campo Hurones 5,553985 -72,32283 1
Caldas Victoria Finca El Guadal 5,32 -74,9153 1
Casanare Hato Corozal Complejo de humedales Hato Corozal - Paz de 5,929017 -71,46097 1
Ariporo
Ariporo
Ariporo
Casanare Hato Corozal La Mula 5,9062667 -71,558359 3
Casanare Hato Corozal Vereda Matapalito, Complejo de humedales Hato 5,906267 -71,48104 1
Corozal - Paz de Ariporo, Caño Caribe
Casanare Orocué Vereda Macucuana 4,962151 -71,55836 1
Casanare Pore Vereda Brisas del Pauto 5,528972 -71,89808 1
Casanare San Luis de Palenque Suarez 6,180034 -71,68185 1
Casanare Támara Quebrada La Llorona 5,801306 -72,21231 1
Casanare Yopal Rincón del Soldado 5,388889 -72,49972 1
Cesar Chimichagua Finca Villa Hermosa 9,4869444 -73,680278 2
Cesar Chimichagua Sector Guaraguao 9,269722 -73,7725 1
Cesar Chimichagua Sector Guaraguao 9,2694444 -73,772222 2
Cesar Chimichagua Sector La Calera del Cerro 9,219499 -73,71168 1
Cesar Chimichagua Sector La Calera del Cerro 9,2194444 -73,711667 2
Cesar Río de Oro Vereda El Gitano 8,309583 -73,41222 1
Cesar Río de Oro Vereda El Gitano 8,3094444 -73,411944 2
Cesar Río de oro Vereda El Salobre 8,328722 -73,40536 1
Cesar Río de Oro Vereda El Salobre 8,3286111 -73,405278 2
Cesar San Alberto Vereda Miramar 8,288889 -73,41639 1
Cundimarca La Vega San Antonio 4,962151 -74,365 3
Cundimarca Pandi - 4,216111111 -74,49138889 3
Cundimarca Tibacuy El Cape 4,343888889 -74,43555556 3
Cundinamarca Fusagasugá - 4,343889 -74,365 1
Cundinamarca Fusagasugá - 4,331517 -74,43819 1
Cundinamarca Fusagasugá Vereda el Placer, Finca Almorore 4,302978 -74,40698 1
Cundinamarca Fusagasugá Vereda El Placer, Finca Almorore 4,3027778 -74,406944 2
Cundinamarca Gama La Palma 4,737222 -73,62686 1
Cundinamarca Guaduas Vereda Montaña Negra, Finca El Recuerdo 5,32932 -74,60102 1
Cundinamarca Guaduas Vereda Montaña Negra, Finca El Recuerdo 5,32932 -74,60102 1


Cundinamarca La Mesa San Javier 4,650109 -74,46452 1
Cundinamarca La Mesa - 4,642385 -74,45309 1
Cundinamarca Mesitas del Colegio - 4,5838889 -74,442778 2
Cundinamarca Pandi - 4,193889 -74,49139 1
Cundinamarca Sasaima La María 4,967778 -74,43556 1
Cundinamarca Tocaima Acequia 4,4341667 -74,684167 2
Cundinamarca Villeta - 5,013333 -74,4725 1
Guainía Inírida Francisco 2,8316667 -69,0775 2
Huila Neiva Centro de educación La Tribuna 2,923056 -75,27944 1
Huila Neiva La Montanuela 3,165198 -75,50491 1
La Guajira Barrancas La Estrella 11,133138 -72,6166111 2
La Guajira Barrancas Terigoganas 11,091633 -72,6497222 2
Meta Acacías Guacamaya 4,164709 -73,79556 1
Meta Acacías Guacamaya 4,1644444 -73,79556 2
Meta Puerto Gaitán El Porvenir 4,7369444 71,400833 2
Meta Puerto Gaitán La Magdalena 4,124722 -71,40111 1
Meta Villavicencio Finca el Buque 4,145833 -73,63389 1
Meta Villavicencio Finca Las Orquídeas 4,14514 -73,46417 1
Meta Villavicencio Hacienda Sebastopol 4,131278 -73,42786 1
Meta Villavicencio Hacienda El Rodeo 4,118056 -73,46417 1
Meta Villavicencio La Palmera 4,2258333 -73,633889 2
Meta Villavicencio La Providencia 4,075 -73,58556 1
Meta Villavicencio Pompeya 4,06385 -73,39837 1
Meta Villavicencio Río Negro 4,118056 -73,64 1
Meta Villavicencio - 4,216111 -73,66323 1
Santander Bucaramanga San Francisco 7,13952 -73,13179 1
Santander Lebrija San Pedro 7,1655556 -73,353889 2
Santander Rionegro Corregimiento Llano de Palmas 7,165781 -73,37639 1
Santander Rionegro Estadio Primero de Marzo UIS 7,378889 -73,11919 1
Santander Rionegro Vereda Las Palmas 7,378889 -73,37639 1
Santander San Gil Bucaramanga 6,557582 -73,1092 1
Santander Simacota Vereda San Pascual 6,4083333 -73,3541 1
Santander Valle de San José Santa Barbara 6,408524 -73,11919 1
Tolima Flautillo Orteaga 4,0063889 -75,21389 1
Tolima Ibagué Área metropolitana 4,4263889 -75,146111 2
Tolima Ibagué Área metropolitana 4,4491667 -75,213889 2
Tolima Piedras Los Cauchos 4,4491667 -75,006944 2
Tolima Piedras Waterloo 4,426389 -75,03167 1
Tolima Venadillo Vereda La Planada 4,7725 -74,912222 2
Vichada Puerto Carreño Cerca de Laguna a 2 km ESE del 4,150277778 -68,64036 1
campamento Anakay, río Bita
Vichada Puerto Carreño - 5,835556 -68,64036 1

Pristimantis erythropleura (Boulenger, 1896)

Rana de ingle roja
Michelle A. Atehortua-Vallejo1, Manuela Montoya-Marín2, Kevin J. López-Molina1,3, Sebastián Duarte-

Marín1
1
Grupo de Investigación en Evolución, Ecología y Conservación (EECO), Programa de Biología, Universidad del Quindío, Armenia,
Quindío, Colombia
2
Grupo de Investigación en Biología de la Conservación y Biotecnología (GIBCBT), Corporación Universitaria de Santa Rosa de Cabal,
Risaralda, Colombia
3
Grupo de Herpetología de la Universidad del Quindío (GHUQ), Armenia, Quindío, Colombia
Fotografía: Sebastián Duarte-Marín
Taxonomía y sistemática especies E. devillei, sin embargo, los mismos autores

afirman la poca certeza en esta asignación. Luego, con
Pristimantis erythropleura (Boulenger 1896) fue base en análisis moleculares, Hedges et al. (2008) resuci-
descrita bajo el nombre Hylodes erythropleura a tan el género Pristimantis (Jiménez de la Espada 1871) e
partir de un ejemplar colectado en el munici- incluyen a P. (Eleutherodactylus) erythropleura dentro
pio de Cali (departamento del Valle del Cauca, del grupo de especies P. unistrigatus. Por último, Padial
Colombia). Después, Stejneger (1904) men- et al. (2014), con base en análisis moleculares, reubica-
ciona la aplicación errónea del género Hylodes ron a P. erythropleura en el grupo P. ridens, clasificación
y lo sustituye por el género Eleutherodactylus que se conserva actualmente.
(Leptodactylidae). Lynch y Duellman (1997)
asignan a E. erythropleura dentro del grupo de

Pristimantis erythropleura Atehortua-Vallejo et al. 2020
Figura 1. Variación morfológica de Pristimantis erythropleura. A) Hembra JDL 14130, vereda Peñas Blancas, corregimiento de Pichindé, mu-
nicipio de Cali, departamento del Valle del Cauca; B) Macho GAC 8800, municipio de Mistrató, departamento de Risaralda; C) Macho JDL
18580, departamento del Valle del Cauca; D) Hembra no colectada, Cerro Munchique, municipio del Tambo, departamento del Cauca; E) Ma-
cho no colectado, municipio de Salento, departamento del Quindío y F) macho no colectado, municipio de Pijao, departamento del Quindío.
Fotografías: A y C) John D. Lynch, B) Giovanni Chaves-Portilla, D) Marco Rada, E y F) Sebastián Duarte-Marín.
Descripción morfológica y tubérculo metatarsal interno ovalado, dos veces más

grande que el tubérculo metatarsal externo redondo.
Pristimantis erythropleura es una especie cuyos indivi- Carece de tubérculos tarsales externos. Presenta tubér-
duos son de tamaño pequeño, con una longitud rostro- culos plantares supernumerarios oscuros sobre toda la
cloaca (LRC) de 15,1-25,4 mm en machos y de 22,0-34,8 superficie plantar. Los dedos de las extremidades pos-
mm en hembras (Lynch 1992). Los individuos de esta teriores tienen quillas laterales, los discos digitales son
especie poseen la piel del dorso lisa (algunos con tu- expandidos, y el dedo V es ligeramente más largo que
bérculos bajos), pliegues dorsolaterales y paravertebra- el III, llegando al extremo distal del primer tubérculo
les bajos en algunos morfos, piel del vientre areolada, subarticular del dedo IV (Lynch 1992, 1996).
pliegue discoidal anterior a la ingle, anillo timpánico
presente, membrana timpánica traslúcida, hocico suba- Los individuos de P. erythropleura presentan coloración
cuminado en vista dorsal y redondeado en perfil lateral, dorsal polimórfica (manchas o rayas) (Fig. 1), siendo el
canthus rostralis agudo y cóncavo, distancia interorbital vientre blanco o crema con reticulaciones oscuras en
mayor que el ancho del párpado superior, ausencia de los machos, y generalmente gris oscuro en las hembras
crestas craneales, y párpado superior con pequeño tu- (Lynch 1992). Las partes laterales del vientre y los mus-
bérculo cónico. El proceso dentígero de los vomerinos los, y la parte superior de la tibia, es amarilla en los ma-
es prominente y de contorno ovalado, ubicado en la par- chos y rojo-carmesí en las hembras, siendo este un ca-
te media y posterior de las coanas. Los machos carecen rácter diagnóstico (Cochran y Goin 1970, Lynch 1992)
de hendiduras vocales y presentan almohadilla nupcial (Fig. 2). Además, P. erythropleura se diferencia de todas
blanca y glandular en la superficie dorsomedial del pul- las especies del género por carecer de hendiduras y saco
gar. El mesorquio en machos es generalmente blanco vocal, y por presentar un tubérculo cónico en el párpado
(coloración negra en las poblaciones del oeste del de- y un tubérculo cónico grande en el talón (Lynch 1996).
partamento de Antioquia). En cuanto a las extremida-
des anteriores, el dedo I es más corto que el II. Posee Distribución geográfica
discos digitales grandes con quillas laterales estrechas,
tubérculos ulnares diminutos, tubérculo subcónico en el Pristimantis erythropleura es una especie endémica de
talón, pliegue tarsal interno corto (1/4 del tarso distal), Colombia, con un amplio rango de distribución geo-

cha de 0,1-2 m (Rincón-Franco y Castro-Herrera 1998,

Duarte-Marín et al. 2018). Esta especie es generalista,
ya que su dieta se basa en la captura oportunista de una
gran variedad de invertebrados como dípteros, arácni-
dos, colémbolos, coleópteros e himenópteros (García-R.
et al. 2015). Aunque se desconocen sus aspectos repro-
ductivos, Lynch (1996) menciona haber encontrado
parejas en amplexus axilar; es posible que esta especie
deposite los huevos en el suelo y exhiba desarrollo direc-
to, como la mayoría de los representantes de la familia
Craugastoridae.
El canto de anuncio de P. erythropleura fue descrito por

Duarte-Marín y Arango-Ospina (2019) a partir de dos
individuos en la Reserva Natural “La Patasola” (muni-
cipio de Salento, departamento del Quindío). Este con-
siste en una nota con 9-10 pulsos (Fig. 5) con una dura-
ción promedio de 55 ± 1,15 ms (rango: 54-56 ms), una
frecuencia dominante de 2,067 Hz, una frecuencia baja
de 1,466 ± 0,166 kHz (rango: 1,450-1,489 kHz) y una
frecuencia alta de 2,853 ± 0,286 kHz (rango: 2,820-2,854
kHz). De igual forma, muestra dos bandas armónicas
con una frecuencia media dominante de 3,402 ± 0,86
kHz (rango: 3,273-3,445 kHz) y 6,416 ± 0,865 kHz (ran-
Figura 2. Dimorfismo sexual en coloración de Pristimantis erythro-
go: 6,373-6,546 kHz).
pleura. A) Macho adulto no colectado (municipio de Salento, de-
partamento del Quindío) y B) Hembra adulta MAR 2329 (PNN
Farallones de Cali, departamento del Valle del Cauca). Fotografías:
Sebastián Duarte-Marín y Marco Rada.
gráfica. Se encuentra distribuida entre los 980-2600 m

s. n. m., en las dos vertientes de las cordilleras Occi-
dental y Central, departamentos de Antioquia (Lynch
1992, Acosta 2000), Caldas (Lynch 1992, Ruíz et al.
1996), Cauca (Cochran y Goin 1970, Ruíz et al. 1996,
Pisso-Flórez et al. 2018), Chocó (Cochran y Goin 1970,
Lynch 1992), Quindío (Lynch 1992, Cadavid et al. 2005),
Risaralda (Lynch 1992, Acosta 2000), Tolima (Llano et
al. 2010, Clavijo-Garzón et al. 2018) y Valle del Cauca
(Boulenger 1896, Lynch 1992) (Fig. 3, Apéndice I).
Historia natural
Pristimantis erythropleura es una especie de actividad

nocturna, abundante en microhábitats perturbados
(Fig. 4), en contraste con bosques conservados, en don-
de no se observa el mismo patrón de abundancia (Ly-
nch 1996); no obstante, en ambos requiere de microhá-
bitats húmedos para reproducirse (Herrera Montes et al.
2004). Generalmente, se encuentra en arbustos, herbá-
Figura 3. Mapa de distribución de Pristimantis erythropleura en Co-
ceas, troncos, platanillos y helechos, a una altura de per- lombia.

quitridio Batrachochytrium dendrobatidis, podría, en un

futuro cercano, afectar la viabilidad y estabilidad de sus
poblaciones, ocasionando incluso el declive de algunas
de ellas (Velásquez et al. 2008).
Actualmente, P. erythropleura se encuentra catalogada

en preocupación menor (LC) según la Lista Roja de Es-
pecies Amenazadas de la Unión Internacional para la
Conservación de la Naturaleza (Amézquita et al. 2018).
Esto debido a su amplia distribución geográfica, además
de su tolerancia a las modificaciones del hábitat, lo que
hace poco probable que se presente un rápido declive y
Figura 4. Hábitat de Pristimantis erythropleura en el Parque Regio-
nal Natural Ucumarí, municipio de Pereira, departamento de Risa-
que deba ser calificada en una categoría de mayor ame-
ralda. Fotografía: Sebastián Duarte-Marín. naza. Por otro lado, esta especie no se encuentra lista-
da en el Libro Rojo de los Anfibios de Colombia (Rue-
Amenazas da-Almonacid et al. 2004), ni en alguno de los apéndices
del CITES (CITES 2019).
Dada su asociación a bosques premontanos y montanos
tanto primarios como secundarios, la principal amena- Perspectivas para la investigación y conservación
za que enfrenta P. erythropleura es la disminución de sus
poblaciones como consecuencia de la fragmentación del Debido a la escasa información que se tiene sobre P.
hábitat (Harris 1984), la agricultura (Etter et al. 2006), erythropleura, es necesario realizar estudios relacio-
la ganadería extensiva, los cultivos ilícitos y la fumiga- nados con su historia natural, ecología, bioacústica,
ción de los mismos. Además, la presencia de idel hongo comportamiento reproductivo, tamaño y genética de
poblaciones. De igual forma, deben ser objeto de inves-
tigación las diferentes estrategias que esta especie utiliza
para tolerar las modificaciones o amenazas presentes en
su hábitat. Por otra parte, es necesario realizar estudios
relacionados con la infección por parte del hongo qui-
tridio B. dendrobatidis, debido a la presencia de este en
un bajo porcentaje de individuos (Velásquez et al. 2008).
Por último, se hace imprescindible efectuar monitoreos
sobre el estado poblacional a largo plazo, a fin de pro-
porcionar programas o estrategias de conservación efec-
tivos, que permitan contener o mitigar el declive que
puedan presentar las poblaciones.
Agradecimientos
Agradecemos a Fernando Vargas-Salinas por las suge-

rencias importantes en la versión preliminar del manus-
crito; a Ana Ospina-L. por la colaboración en la elabo-
ración de la figura del canto; y a Marco Rada, Gustavo
González-Durán, Giovanni Chaves-Portilla y John D.
Lynch, por su colaboración al compartir las fotografías
Figura 5. Representaciones gráficas de un canto de anuncio de Pris- de la especie.
timantis erythropleura. Superior: oscilograma que muestra una nota;
abajo a la izquierda: espectrograma de la llamada; abajo a la derecha:
espectro de potencia del canto. Ilustración de Pristimantis erythro-
pleura: Manuela Montoya-Marín.

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chochytrium dendrobatidis en anuros de la cordillera
Occidental de Colombia. Herpetotropicos: Tropical
Amphibians and Reptiles 4(2): 65-71.
Michelle Atehortua-Vallejo se interesa en inves-

tigar aspectos relacionados con la historia natural
y comportamental de los anfibios Neotropicales,
principalmente en ranas venenosas.
Manuela Montoya-Marín se interesa en el estudio

de la filogeografía y filogenética de anuros Neotro-
picales con enfoque hacia su conservación.
Kevin J. López-Molina está interesado en la siste-

mática, ecofisiología, ecología del comportamiento,
evolución y genética de la conservación de anfibios
y reptiles Neotropicales.
Sebastián Duarte-Marín está interesado en la ta-

xonomía, sistemática y ecología comportamental de
los anfibios Neotropicales, especialmente en anuros
del clado Terrarana.

Apéndice I. Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Pristimantis erythropleura. Fuentes: 1) Museo de Herpetología
de la Universidad de Antioquia, 2) Colección del Laboratorio de Herpetología de la Universidad del Valle, 3) Colección de Anfibios del Museo
de Historia Natural de la Pontificia Universidad Javeriana, 4) Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, 5)
Colección de Tejidos del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, 6) Anfibios y Reptiles de la Universidad
del Quindío, 7) Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia y 8) Museo de Historia Natural de la Universidad del
Cauca.
Altitud
(m s. n. m.)
MHUA-A
Antioquia Amalfi Finca Costa Rica 6,873611 -75,09880 1875 1
4396
MHUA-A
Antioquia Andes - 6,68637 -76,01791 2050 1
7642
MHUA-A
Antioquia Angostura Finca Los Reyes 6,84229 -75,31168 1900 1
7763
Antioquia Betania Vereda Piedra Alta ICN-41627 5,76736 -75,9989 1830 7
MHUA-A
Antioquia Don Matías Bosque Pradera 6,5198 -75,2566 1000 1
0829
MHUA-A
Antioquia Frontino Vía Nutivara-Murri 6,745 -76,27111 1940 1
5067
MHUA-A
Antioquia Guatapé Finca Montepinar 6,304444 -75,135 1880 1
0759
Urrao-Caicedo, vereda
Antioquia Ríonegro ICN-3496 6,39868 -76,0488 2800 7
La Nevera
MHUA-A
Antioquia Salgar Cerro Plateado 6,026788 -76,146926 2582 1
8113
MHUA-A
Antioquia Urrao - 6,52133 -76,14022 2156 1
7464
MHUA-A
Antioquia Valdidia - 7,088877 -75,47394 1920 1
7017
Caldas Pensilvania PNN Selva de Florencia ARUQ-778 5,46775 -75,12083 - 6
IAvH - Am-
Caldas Villamaría - 4,964444 -75,50222 - 4
5903
MHNUC He
Cauca El Tambo Cerro Munchique 2,516399 -76,955210 - 8
An- 35
MHNUC He
Cauca El Tambo El Cóndor 2,745513 -76,939943 - 8
An- 655
MHNUC He
Cauca El Tambo El Rosal 2,781453 -76,896438 - 8
An-705
Finca La Primavera-La MHNUC He
Cauca El Tambo 2,833333 -77,166666 - 8
Playa An- 28
Cauca El Tambo Hacienda El Tambito ICN-33017 2,495277 -77,11083 - 7
Galápagos, 14.8-15.4 km
El Cairo, San
Chocó al Este de San José del ICN-19887 4,833055 -76,18222 1980 7
José del Palmar
Palmar
Vereda San Rafael, Finca
Quindío Calarcá ARUQ-486 4,506614 -75,60835 1907 6
El Jardín
Vereda Cruces, Bosque
Quindío Filandia Temp-AAP901 4,681833 -75,63891 1718 5
Bremen
La Quiebra, Finca La
Quindío Pijao ARUQ-318 4,24889 -75,73673 2153 6
Carmelita
Quindío Salento RN La Patasola ARUQ-322 4,692611 -75,55347 2242 6
IA-
Risaralda Apía Quebrada Risaralda 5,15 -76,01805 2210 4
vH-Am-7219

Altitud
(m s. n. m.)
PRN Ucumarí, sector La
Risaralda Pereira PUJ-1069 4,710047 -75,487559 2460 3
Pastora
Vía Villa Claret, que-bra-
Risaralda Pueblo Rico ICN-28142 5,25114 -76,0122 1520 7
da San José
Santa Rosa de PRN Ucumarí, cascada
Risaralda PUJ-751 4,735167 -75,57913 - 3
Cabal Estación La Suiza
Vereda Planes de San IA-
Risaralda Santuario 5,149361 -76,00558 2060 4
Rafael, río San Rafael vH-Am-7252
Limites PNN Las Obs.
Tolima Ronces-valles - 3,949926 -75,743198 2582
Hermosas pers.
Valle del Cauca Bolívar Finca La Argelia UVC-14204 4,354157 -76,284785 1699 2
Valle del Cauca Buenaventura - UVC-9821 3,983336 -76,94996 80 2
MHUA-A
Valle del Cauca Bugalagrande - 4,143055 -76,07083 1760 1
0550
PNN Farallones de Cali,
Valle del Cauca Cali UVC-5625 3,43419 -76,61925 1600 2
vereda Peñas Blancas
Vía Cali-Buenaventura,
Valle del Cauca Cali UVC-10857 3,536667 -76,6035 1900 2
km 18, Finca Zíngara
Lago Calima, vereda La
Valle del Cauca Calima UVC-5615 3,893028 -76,49760 - 2
Guayacana
Hacienda San Pedro, la
Valle del Cauca Dagua UVC-12985 3,52695 -76,71511 - 2
mina
Corregimiento Villa
Valle del Cauca El Águila UVC-14548 4,868253 -76,08016 1990 2
María
Valle del Cauca El Cairo Alto de Galápagos UVC-14705 4,82435 -76,15014 2000 2
Valle del Cauca El Cerrito La Sirena UVC-14188 3,646667 -76,15693 1850 2
Valle del Cauca La Cumbre Vereda Chicoral UVC-10058 3,57316 -76,59193 1800 2
Valle del Cauca Restrepo Finca Guanábanos UVC-7091 3,80857 -76,53861 - 2
Valle del Cauca Toro Vereda Montebonito UVC-14530 4,651277 -76,12369 1850 2
Reserva Municipal La
Valle del Cauca Tuluá UVC-11778 4,03253 -76,09953 1650 2
Leona
Valle del Cauca Yotoco RF Bosque de Yotoco UVC-13012 3,860162 -76,41921 - 2

Pristimantis kelephus (Lynch, 1998)

Rana de lluvia espinosa
Oscar M. Cuellar-Valencia1, Andrea Bernal-Rivera1

Grupo de Investigación en Ecología Animal, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Universidad del
1
Valle, Cali, Colombia

Fotografía: Oscar M. Cuellar-Valencia
Taxonomía y sistemática gramática incorrecta (Heinicke et al. 2007). Posterior-

mente, Hedges et al. (2008) la asignan al grupo de es-
Pristimantis kelephus (Anura: Craugastoridae) pecies P. (Pristimantis) unistrigatus, mientras que Padial
fue descrita como Eleutherodactylus kelephus a et al. (2014) no la incluyen en un grupo de especies en
partir de 29 machos y 21 hembras colectados en particular debido a que no consideran el grupo P. unis-
distintos lugares de la Serranía de los Paraguas, trigatus como monofilético. Por otro lado, basado en si-
entre los departamentos de Chocó y Valle del militudes morfológicas como el tamaño del cuerpo y las
Cauca, Colombia (Lynch 1998). El epíteto espe- proporciones, Lynch (1998) menciona que P. kelephus
cífico proviene del griego kelephos que significa probablemente esté cercanamente relacionada con P.
“leproso”, y hace referencia a las protuberancias calcaratus, lo cual ha sido demostrado recientemente
redondeadas presentes en el dorso de la rana, a partir de análisis moleculares (García-R. et al. 2014,
las cuales dan la impresión de las lesiones cu- Amézquita et al. 2019).
táneas causadas por la lepra (Lynch 1998). Esta
especie es asignada al género Pristimantis bajo
el nombre de P. kelephas, haciendo uso de una

Pristimantis kelephus Cuellar-Valencia y Bernal-Rivera 2020
Figura 1. Individuos de Pristimantis kelephus en la Reserva Natural Comunitaria Cerro El Inglés. A) Macho adulto y B) Hembra adulta. Foto-
grafías: Oscar M. Cuellar-Valencia.
Descripción morfológica 6 a 8 veces el tamaño del exterior que es redondeado.

De igual manera, los tubérculos presentes en los ma-
Pristimantis kelephus es una especie pequeña, con una chos son más grandes y numerosos que en las hembras
longitud rostro-cloaca (LRC) que varía entre 15,8-21,3 (Fig. 1). La coloración en vida es variable, exhibiendo
mm en machos y entre 27,0-31,5 mm en hembras. Pre- comúnmente un dorso marrón con pliegues formados
senta muchas pústulas redondas en la piel del dorso, las por tubérculos de color crema pálido, barras labiales,
cuales forman pliegues en forma de H sobre los hom- una línea supratimpánica de color marrón rojizo, y una
bros y transversales sobre el sacro, mientras que la piel línea labial de color crema. En el vientre la coloración va
del vientre es areolada (muy granular). No presenta de marrón oscuro a granate con manchas y retículos de
pliegues dorsolaterales (Lynch 1998) pero sí crestas cra- color crema, los cuales se pueden extender hasta la parte
neales, las cuales están formadas por los huesos fronto- baja de los flancos. La zona posterior de los muslos es
parietales que en su zona posterior se elevan formando uniformemente marrón y la gula presenta un triángulo
una U (Ospina-Sarria et al. 2011). El tímpano es promi- invertido de color marrón oscuro (Lynch 1998).
nente (mide entre el 25-33% de la longitud del ojo), el
hocico es redondeado en vista dorsal y lateral, y el canto Pristimantis kelephus es similar a P. calcaratus, P. ferwer-
rostral es cóncavo y redondeado. Los párpados superio- dai y P. quicato, de las cuales se diferencia por la colo-
res son ligeramente más amplios que la distancia inter- ración del vientre: en P. calcaratus es crema con escasas
orbital. Los odontóforos vomerinos son prominentes, reticulaciones color marrón (Lynch 1998), en P. ferwer-
ovales y ampliamente separados. Los machos presentan dai consiste en bandas o manchas blancas sobre un fon-
hendiduras vocales, así como pulgares con almohadi- do predominantemente negro (Amézquita et al. 2019),
llas nupciales. Los dedos de las extremidades anteriores y en P. quicato es blanco con marcas marrón (Ospina-
presentan rebordes cutáneos laterales, el primer dedo Sarria et al. 2011). De igual manera, P. calcaratus presen-
manual es más corto que el segundo, y los dígitos II- ta tubérculos más numerosos y distribuidos sobre todo
IV presentan discos amplios. De igual manera, los de- el dorso, y la zona posterior de los muslos posee nume-
dos de las extremidades posteriores presentan rebordes rosas manchas grandes y pálidas (Lynch 1998). Por su
cutáneos, discos más pequeños comparados con los de parte, P. ferwerdai presenta pliegues dorsales en forma
las extremidades anteriores, y carecen de membranas de reloj de arena (Amézquita et al. 2019). Por último, P.
interdigitales. El dedo V es muy largo, el cual llega has- quicato presenta tubérculos distribuidos de manera uni-
ta la base del tubérculo subarticular distal del dedo IV. forme sobre el dorso, formando pliegues sólo sobre los
Por otro lado, presenta un tubérculo superciliar cónico, hombros, la superficie posterior de los muslos es blanca
tubérculos postrictales, tubérculos ulnares subcónicos, con barras oscuras, y carece de hendiduras vocales (Os-
un tubérculo calcar cónico, una serie de tubérculos a pina-Sarria et al. 2011).
lo largo del borde exterior del tarso, y dos tubérculos
metatarsales diferenciados: el interior es oval y mide de

Distribución geográfica a la proporción de juveniles encontrados durante sus

trabajos de campo.
Pristimantis kelephus es una especie endémica de Co-
lombia. Es conocida únicamente en la localidad tipo, Amenazas
correspondiente a la Serranía de los Paraguas, en los
municipios de San José del Palmar (departamento del Pristimantis kelephus es una especie presente exclusiva-
Chocó) y El Cairo (departamento del Valle del Cauca), a mente en coberturas vegetales de bosque, por lo que la
una altitud entre 1980-2200 m s. n. m. con una extensión perturbación antropogénica en materia de fragmenta-
de ocurrencia inferior a los 30 km2 (Fig. 2, Apendice I). ción y degradación del hábitat puede representar una
fuerte amenaza para sus poblaciones (Isaacs y Urbina
Historia natural 2011). De igual manera, en la Serranía de los Paraguas,
localidad tipo de la especie, se han reportado amenazas
Muchos aspectos de la historia natural de P. kelephus son para la fauna anfibia tales como la presencia del hongo
aún desconocidos, pues la documentación existente se patógeno Batrachochytrium dendrobatidis (Velásquez et
limita a lo reportado por Lynch (1998) en su descrip- al. 2008) y la aparición de ranas muertas o moribundas,
ción original y a unas anotaciones sobre su hábitat rea- lo cual fue atribuido a la acción de un patógeno pro-
lizadas por Isaacs y Urbina (2011). Es una especie poco tozoo o a sequías causadas por el fenómeno del Niño
común, muy sensible a la transformación del hábitat, y (Lynch y Grant 1998). Si bien P. kelephus no estuvo en-
generalmente asociada a plantas herbáceas a lo largo de tre las especies muertas o moribundas registradas por
arroyos en bosques de niebla primarios o ligeramente Lynch y Grant (1998), y tampoco fue analizada para la
perturbados. Presenta desarrollo directo como las demás presencia de B. dendrobatidis por Velásquez et al. (2008),
especies de terrarana y, aunque la actividad reproduc- los periodos largos de sequía y la infección por patóge-
tiva no se encuentra documentada, Lynch (1998) su- nos no deben ser descartadas como posibles amenazas
giere que presenta una reproducción estacional debido para la supervivencia de esta especie.
Pristimantis kelephus es una especie en peligro crítico

de extinción (CR) bajo el criterio B1ab(iii) de acuerdo
con la IUCN (2017). Se catalogó en dicho estado debido
a que su distribución se limita a una sola localidad, su
extensión de ocurrencia es inferior a los 100 km2, y se
estima una disminución continua del área o calidad de
su hábitat (IUCN 2012, 2017). Por otro lado, la especie
no se encuentra listada en el Libro Rojo de Anfibios de
Colombia (Rueda-Almonacid et al. 2004). Sin embargo,
se contempla a nivel regional en el Libro Rojo de Anfi-
bios del Valle del Cauca, donde, según la jerarquización
de CDC-CVC, se considera en un estado de amenaza S3
debido al área de distribución restringida y la ocurren-
cia de relativamente pocas poblaciones (Castro-Herrera
y Bolívar-García 2010). Actualmente, esta especie no se
encuentra listada en ninguno de los apéndices CITES
(2017).
Como en la mayoría de las especies de terraranas de los

Andes de Colombia, existe información muy limitada
acerca de la biología de P. kelephus. Por tal motivo, se
Figura 2. Mapa de distribución de Pristimantis kelephus en Colom-
bia. requieren estudios detallados sobre sus características

de historia de vida y ecología, al igual que sobre su de- the cordillera Occidental of western Colombia with
mografía y las amenazas que pueden enfrentar sus po- a synopsis of the distributions of species in western
blaciones. Colombia. Revista de la Academia Colombiana de
Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 22(82): 117-
Agradecimientos 148.
Lynch, J. D. y T. Grant. 1998. Dying frogs in western Co-
Queremos agradecer a Jhon Jairo Ospina Sarria y al lombia: catastrophe or trivial observation? Revista
proyecto "Amphibian Diversity from the Serranía De de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas,
Los Paraguas: Status, Trends, and Conservation needs", Físicas y Naturales 22(82): 149-152.
desarrollado con el apoyo económico de The Rufford Padial, J. M., T. Grant y D. R. Frost. 2014. Molecular sys-
Foundation, por la experiencia de campo en la locali- tematics of terraranas (Anura: Brachycephaloidea)
dad tipo de esta especie, la cual motivó la escritura de la with an assessment of the effects of alignment and
presente ficha. optimality criteria. Zootaxa 3825: 1-132.
IUCN. 2012. IUCN Red List Categories and Criteria:
Literatura citada Version 3.1. Second edition. Gland, Switzerland and
Cambridge. 32pp.
Amézquita, A., G. Suárez, P. Palacios-Rodríguez, I. IUCN. 2017. Pristimantis kelephus The IUCN Red List
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chytrium dendrobatidis en anuros de la cordillera

Occidental de Colombia. HERPETOTROPICOS
4(2): 65-70.
Oscar Mauricio Cuellar-Valencia es biólogo egre-

sado del programa académico de Biología de la Uni-
versidad del Valle, Cali, Colombia. Sus intereses de
investigación se centran en la diversidad, sistemáti-
ca, evolución e historia natural de los anfibios Neo-
tropicales y su relación con la conservación.
Andrea Bernal Rivera es estudiante de último se-

mestre del programa académico de Biología de la
Universidad del Valle, Cali, Colombia. Está intere-
sada en aspectos fisiológicos, así como en la conser-
vación e historia natural de la fauna Neotropical.

Apéndice I. Coordenadas de localidades en Colombia donde ha sido registrada Pristimantis kelephus. Fuente: 1) Salinas et al. (2018), 2) Raz y
Agudelo (2016) y 3) The International Barcode of Life Consortium (2016).
Departamento Municipio Vereda Localidad Voucher Latitud Longitud Fuente

Las
Valle del Cauca El Cairo El Boquerón UVC-14913 4,7444 -76,297 1
Amarillas
Las El Boquerón, UVC-14623, UVC-14622, UVC-
Valle del Cauca El Cairo 4,782777 -76,204722 1
Amarillas vertiente E 14645, UVC-14619
ICN-39667, ICN-39656, ICN-39649,
ICN-39660, ICN-39665, ICN-39647,
ICN-39668, ICN-39666, ICN-39662,
ICN-42454, ICN-39661, ICN-39646,
A 19,85 ICN-39657, ICN-39663, ICN-39650,
Las kilómetros del ICN-39641, ICN-39664, ICN-39640,
Amarillas cementerio de ICN-39651, ICN-39659, ICN-39639,
El Cairo ICN-39635, ICN-39642, ICN-39652,
ICN-39636, ICN-39645, ICN-39655,
ICN-39655, ICN-39637, ICN-39638,
ICN-39658, ICN-39644, ICN-39653,
ICN-39648, ICN-39643, ICN-39654
A 19,85
Amarillas cementerio de ICN-39672, ICN-39673
El Cairo
ICN-39625, ICN-39627, ICN-39624,
A 19,6 ICN-39621, ICN-39632, ICN-39619,
Amarillas cementerio de ICN-39629, ICN-39634, ICN-39623,
El Cairo ICN-39626, ICN-39622, ICN-39620,
ICN-39630, ICN-39631
Las
Valle del Cauca El Cairo El Boquerón ICN-39674 4,75565 -76,2931 2
Amarillas
UVC-15870, UVC-15871, UVC-
Valle del Cauca El Cairo - - 4,739 -76,302 3
15872

Pristimantis renjiforum (Lynch, 2000)

Rana de lluvia de Renjifo
Mayra Alejandra Avellaneda-Moreno1, Alexandra Delgadillo-Méndez1

1
Grupo de Ecofisiología, Comportamiento y Herpetología - GECOH, Departamento de Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias, Uni-
versidad de los Andes, Bogotá D.C., Colombia
Fotografía: Mayra Avellaneda-Moreno
Taxonomía y sistemática Más recientemente y, considerando la evidencia mole-

cular, se propuso una nueva clasificación de las especies
Pristimantis renjiforum (Lynch 2000) fue descri- con desarrollo directo (superfamilia Brachycephaloi-
ta a partir de individuos colectados en la vereda dea), manteniendo al género Pristimantis en la familia
Núñez, municipio de Cabrera (2400-2800 m s. Craugastoridae (Padial et al. 2014a) y asignándolo a la
n. m.), departamento de Cundinamarca, Co- subfamilia Ceuthomantinae (Padial et al. 2014b).
lombia. Debido a su desarrollo directo y al há-
bito terrestre de sus crías, la especie fue incluida Descripción morfológica
dentro del género Eleutherodactylus, pertene-
ciente a la familia Leptodactylidae (Lynch 2000). La siguiente descripción está basada en el trabajo pu-
Posteriormente, con base en estudios filogené- blicado por Lynch (2000). Pristimantis renjiforum es
ticos, esta fue asignada al género Pristimantis una especie de tamaño pequeño, midiendo los machos
dentro de la familia Craugastoridae (Heinicke adultos entre 21,9-23,8 mm y las hembras adultas en-
et al. 2007, Hedges et al. 2008), siendo incluida tre 25,0-31,3 mm de longitud rostro-cloaca (LRC). En
en el grupo P. unistrigatus (Hedges et al. 2008). los machos y juveniles la cabeza es tan amplia como el

Pristimantis renjiforum Avellaneda-Moreno y Delgadillo-Méndez 2020
Figura 1. Individuos de Pristimantis renjiforum en la Reserva Peñas Blancas, vereda La Rápida, municipio de San Antonio del Tequendama,
departamento de Cundinamarca. A) Vista dorsal (MLS-2061, macho, LRC = 26,8 mm) y B) Vista ventral (no colectado, LRC = 30,9 mm).
Fotografías: Mayra Avellaneda-Moreno.
cuerpo, mientras en las hembras esta tiende a ser igual o del dedo pedial IV, mientras la punta del dedo pedial
más estrecha que el mismo. Su rostro es redondeado en III alcanza justo el borde distal del penúltimo tubérculo
vista dorsal e inclinado en vista lateral y posee narinas distal subarticular del dedo pedial IV.
no protuberantes con orientación dorsolateral. El canto
rostral es recto, no posee cresta craneal y la región loreal La piel del dorso es lisa, sin pliegues dorsolaterales. Los
es casi plana e inclinada gradualmente hacia los labios, flancos son granulares y el vientre es areolado, al igual
estos últimos no ensanchados (Fig. 1A). El tímpano es que la piel de la superficie superior de las extremidades,
prominente y redondeado, el párpado superior no posee convirtiéndose débilmente en granular en la parte late-
tubérculos alargados y la distancia interorbital es más ral de la cabeza, el cuerpo y la espalda baja. La piel de la
amplia que el párpado superior. Los tubérculos postric- garganta es lisa, mientras la superficie ventral y postero-
tales son apenas evidentes, mientras la coana es grande, ventral de los muslos es areolada y presenta un pliegue
redonda y no está oculta por los palatinos del arco maxi- discoidal anterior a la ingle (Fig. 1B).
lar. Los odontóforos vomerinos son prominentes y am-
pliamente separados, y la lengua es más larga que ancha; La superficie dorsal es de color marrón a bronce pálido
los machos adultos poseen hendiduras vocales. (también de color naranja, observación de los autores)
y el vientre es de color crema con un poco de color ma-
Los tubérculos ulnar y cubital están ausentes. Posee rrón moteado. Posee una raya labial de color crema y
un tubérculo palmar bífido más grande que el tubér- manchas negras a lo largo del borde superior de la ingle
culo tenar ovalado, además de numerosos tubérculos y en la parte oculta del muslo (algunas también en las
palmares supernumerarios y tubérculos subarticulares axilas y bajo las zancas). Las superficies ocultas de las
subcónicos redondos. Los dedos tienen quillas latera- patas traseras, las axilas y la ingle son de color naranja,
les, siendo el I más corto que el II. Los discos digitales la garganta y el vientre son blancos, y el iris es de color
son expandidos y redondos, las almohadillas ventrales amarillo pálido con reticulaciones negras y una franja
se encuentran presentes, y los machos adultos no po- horizontal de color rojizo (Fig. 1A).
seen almohadillas nupciales (Fig. 1B). Los tubérculos en
el borde exterior del tarso están ausentes al igual que Distribución geográfica
en el talón, el pliegue tarsal interior es corto, y posee
numerosos tubérculos plantares supernumerarios. Los Pristimantis renjiforum es endémica de Colombia y se
tubérculos subarticulares son subcónicos y redondos, y encuentra localizada en los bosques andinos sobre la
posee dos tubérculos metatarsales, ambos ovalados. Los vertiente occidental de la cordillera Oriental, en el de-
dedos de los pies tienen franjas laterales y las extremi- partamento de Cundinamarca, entre los 2000-2800
dades posteriores son cortas. La punta del dedo pedial m s. n. m. (Acosta 2000, Bernal y Lynch 2008, Stuart
V llega al borde distal del tubérculo subarticular distal et al. 2008). Esta especie ha sido registrada en seis

localidades: municipio de Cabrera, vereda Núñez, en- tres, que prefiere habitar en áreas abiertas y pastizales
tre 2400-2800 m s. n. m. (localidad tipo) (Lynch 2000, (Fig. 3). Es de actividad nocturna, por tanto, los indivi-
Instituto de Ciencias Naturales - ICN); vereda Hoyerias, duos se esconden debajo de la hojarasca, troncos o rocas
Complejo de Páramos Sumapaz - Cruz Verde, entre durante el día, y en la noche perchan sobre la vegetación
3142-3390 m s. n. m. (Global Biodiversity Information (Ramírez et al. 2004, Rueda 2010, Avellaneda 2016).
Facility - GBIF, Sistema de Información sobre Biodiver-
sidad de Colombia - SiB); municipio de Pasca, vereda En estudios realizados por la Fundación Zoológico San-
Quebradas, Complejo de Páramos Sumapaz - Cruz Ver- tacruz sobre la reproducción ex situ de P. renjiforum,
de, entre 3244-3501 m s. n. m. (Sistema de Información se observó que la postura de los huevos en esta especie
sobre Biodiversidad de Colombia - SiB); municipio de ocurre sobre la corteza de los troncos, bajo ellos o en las
San Antonio del Tequendama, vereda La Rápida, Reser- raíces de los helechos. Los huevos son de color crema,
va Peñas Blancas, entre 2046-2153 m s. n. m. (Museo miden aproximadamente 3,5 mm de diámetro y nece-
La Salle - MLS, Avellaneda 2016); vereda Santivar, Bos- sitan alrededor de un mes para eclosionar. Después de
que Peñas Blancas, a 2311 m s. n. m. (Global Biodiver- la oviposición, el macho se acomoda sobre los huevos y
sity Information Facility - GBIF); y finalmente, muni- los protege de la desecación durante los primeros días;
cipio de Sibaté, Alto de San Miguel, a 2000 m s. n. m. luego, ocasionalmente los transporta sobre el dorso ha-
(Lynch 2000, Renjifo 2004, Museo La Salle - MLS) (Fig. cia otro sitio hasta el momento de la eclosión (Sepúlveda
2, Apéndice I). 2014).
Historia natural En otros proyectos realizados por esta misma institu-

ción para estandarizar e implementar una dieta especí-
Según Lynch (2000), existe poca información disponible fica que permitiera la crianza de esta especie en cautive-
asociada a la historia natural de P. renjiforum. Se conoce rio, se evaluó el contenido estomacal en individuos de
que es una especie de desarrollo directo y hábitos terres- una población de la Reserva Peñas Blancas, en el mu-
nicipio de San Antonio del Tequendama, departamento
de Cundinamarca. A partir de este estudio se reportaron
diferentes presas, principalmente de los órdenes Isopo-
da (familia Oniscidae), Diptera (familias Micetophili-
dae y Trichoceridae), Orthoptera (familia Gryllidae) y
Coleoptera (familia Elateridae) (Ordoñez et al. 2014).
Figura 3. Hábitat de Pristimantis renjiforum en la Reserva Peñas

Blancas, vereda La Rápida, municipio de San Antonio del Tequenda-
Figura 2. Mapa de distribución de Pristimantis renjiforum en Co- ma, departamento de Cundinamarca, 2000-2180 m s. n. m. Fotogra-
lombia. fía: Mayra Avellaneda-Moreno.

Amenazas orientada hacia la generación e implementación de es-

trategias de conservación.
Pristimantis renjiforum se distribuye en un ecosistema
que ha ido desapareciendo rápidamente debido a la Agradecimientos
acción antropogénica. Por esta razón, la especie se en-
cuentra amenazada por la degradación, pérdida y frag- Agradecemos a la Fundación Zoológico Santacruz y a la
mentación de su hábitat, principalmente como conse- Fundación Conserva por el apoyo y la financiación para
cuencia de la deforestación para la apertura de vías, la la realización de las salidas de campo a la Reserva Peñas
agricultura y la ganadería (Ramírez et al. 2004, Renjifo Blancas, así como al Museo y al Programa de Biología de
2004). la Universidad de La Salle por la colaboración brindada.
Queremos agradecer también a Andrés Acosta-Galvis
Estado de conservación por la identificación de los especímenes y a Wilson Me-
dina, Lina Saavedra, Marcela Saganome, y Carlos Arias
A nivel nacional, esta especie está categorizada como y familia, por la compañía y el apoyo logístico en campo.
vulnerable (VU), bajo los criterios y subcriterios B1ab-
(iii) (Renjifo 2004). A nivel mundial, la lista roja de la Literatura citada
IUCN la considera en peligro (EN), bajo los criterios y
subcriterios B1ab(iii) (Ramírez et al. 2004). Actualmen- Acosta, A. R. 2000. Ranas, salamandras y caecilias (Te-
te, esta especie no se encuentra listada en ninguno de los trapoda: Amphibia) de Colombia. Biota Colombia-
apéndices CITES (2017). na 1(3): 289-319.
Avellaneda, M. A. 2016. Ranas de lluvia en un bosque
Perspectivas para la investigación y conservación altoandino: partición de recursos entre cuatro es-
pecies y estado de conocimiento de Pristimantis
Actualmente, la Fundación Zoológico Santacruz se en- renjiforum. Tesis de grado, Universidad de La Salle.
cuentra realizando programas de investigación y con- Bogotá D.C., Colombia.
servación in situ y ex situ para esta especie. Por un lado, Bernal, M. H. y J. D. Lynch. 2008. Review and analysis
los proyectos in situ se han realizado en el bosque nu- of altitudinal distribution of the Andean anurans in
blado de la Reserva Peñas Blancas, en el municipio de Colombia. Zootaxa 1826: 1-25.
San Antonio del Tequendama, departamento de Cun- CITES. 2017. Convention on International Trade in
dinamarca (Fig. 3). Por otro lado, los proyectos ex situ Endangered Species of Wild Fauna and Flora. Base
se han llevado a cabo en el Laboratorio de Anfibios de de datos electrónica accesible en https://cites.org/.
esta institución, donde se ha logrado la reproducción de Acceso junio de 2020.
la especie en cautiverio, lo que ha permitido conocer y Hedges, S. B., W. E. Duellman y M. P. Heinicke. 2008.
documentar su conducta reproductiva. Asimismo, se New World direct-developing frogs (Anura: Terra-
han realizado estudios nutricionales, ecológicos y com- rana): molecular phylogeny, classification, biogeo-
portamentales en la misma (Monsalve y Gómez 2015, graphy, and conservation. Zootaxa 1737: 1-182.
Avellaneda 2016, Téllez et al. 2017). Lo anterior ha sido Heinicke, M. P., W. E. Duellman y S. B. Hedges. 2007.
un avance en cuanto al conocimiento de los aspectos Major Caribbean and Central American frog fau-
biológicos de P. renjiforum, lo que además, permite el nas originated by ancient oceanic dispersal. Procee-
establecimiento de parámetros para el manejo ex situ y dings of the National Academy of Science USA 104:
para el estudio in situ de esta especie. 10092-10097.
Lynch, J. D. 2000. A new species of frog, genus Eleu-
A partir de la información recopilada, se sugiere reali- therodactylus (Leptodactylidae), from the Sabana
zar monitoreos de las poblaciones conocidas, evaluar de Bogotá. Revista de la Academia Colombiana de
las amenazas a las que estas se encuentran expuestas y Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 24: 435-439.
hacer exploraciones para establecer si existen nuevas Monsalve, H. y S. M. Gómez. 2015. Establecimiento de
localidades que no hayan sido registradas. De igual for- un laboratorio especializado en la cría de especies
ma, es necesario el desarrollo de programas de inves- de Pristimantis. En: Amphibian ark. Manteniendo
tigación que permitan profundizar en el conocimiento las especies amenazadas de anfibios a flote. Boletín
de aspectos básicos sobre la biología de la especie, y informativo Número 31: 2-3.
que, además, proporcionen información que pueda ser Ordoñez, R., V. J. Téllez, M. Contreras, I. Ramo y S. M.

Gómez. 2014. Estandarización e implementación

de la dieta específica para el mantenimiento de las
especies Pristimantis renjiforum, Dendropsophus pa-
dreluna y Rheobates palmatus (Orden: Anura) en la
Fundación Zoológico Santacruz. Informe final. San
Antonio del Tequendama, Cundinamarca Colom-
bia.
Padial, J. M., T. Grant y D. R. Frost. 2014a. Molecular
systematics of terraranas (Anura: Brachycephaloi-
dea) with an assessment of the effects of alignment
and optimality criteria. Zootaxa 3825(1): 1-132.
Padial, J. M., T. Grant y D. R. Frost. 2014b. Correc-
tions to “Padial et al. (2014) Molecular systematics
of terraranas (Anura: Brachycephaloidea) with an
assessment of the effects of alignment and optimali-
ty criteria”. Zootaxa 3827(4): 599-600.
Ramírez, M. P., M. Osorno, J. V. Rueda, A. Amézquita
y M. C. Ardila. 2004. Pristimantis renjiforum. En:
IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened Species.
Versión 2013.1. Base de datos electrónica accesible
en http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 18 de julio
de 2018.
Renjifo, J. M. 2004. Rana de lluvia de Renjifo. Eleuthero-
dactylus renjiforum. Pp. 338-341. En: Rueda-Almo-
nacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita (Eds.). Libro
Rojo de los Anfibios de Colombia. Panamericana
Formas e Impresos, S. A. Bogotá D.C., Colombia.
Rueda, J. V. 2010. Anfibios y reptiles de los bosques de La
Aguadita, región del Salto de Tequendama y Puerto
Salgar, departamento de Cundinamarca. Corpora-
ción Autónoma Regional de Cundinamarca - CAR.
Conservación Internacional Colombia. 11 pp.
Sepúlveda, M. A. 2014. Reproducción ex situ de Pristi- Acerca de los autores
mantis renjiforum en la Fundación Zoológico San-
tacruz, Cundinamarca, Colombia. Tesis de grado, Mayra Alejandra Avellaneda-Moreno es bióloga
Universidad El Bosque. Bogotá D.C., Colombia. egresada de la Universidad de La Salle y estudiante
Stuart, S. N., M. Hoffmann, J. Chanson, N. Cox, R. de maestría del Departamento de Ciencias Bioló-
Berridge, P. Ramani y B. Young. 2008. Threatened gicas de la Universidad de los Andes, Bogotá D.C.,
amphibians of the world. International Union for Colombia. Sus intereses investigativos se centran
the Conservation of Nature - IUCN, Gland, Swit- en aspectos de la ecología, el comportamiento y la
zerland, and Conservation International. Lynx Edi- bioacústica de los anfibios anuros.
tions. Barcelona, Spain; Arlington, Virginia, USA.
372 pp. Alexandra Delgadillo-Méndez es estudiante doc-
Téllez, V. J., W. A. Cardona y H. Monsalve. 2017. Re- toral del Departamento de Ciencias Biológicas de la
cuento histórico y avances en el Programa de Con- Universidad de los Andes, Bogotá D.C., Colombia.
servación de Anfibios Alto Andinos, Fundación Está interesada en el área de la biología de la con-
Zoológico Santacruz, Colombia. En: Amphibian servación y en el uso de datos obtenidos a partir de
ark. Manteniendo las especies amenazadas de anfi- la fisiología y el comportamiento de los animales,
bios a flote. Boletín informativo Número 40: 19-20. para aportar en la toma de decisiones sobre su con-
servación.

Apéndice I. Localidades y coordenadas geográficas donde se ha registrado Pristimantis renjiforum en Colombia. Fuentes: 1) Instituto de
Ciencias Naturales - ICN, Universidad Nacional de Colombia, 2) Global Biodiversity Information Facility - GBIF, 3) Sistema de Información
sobre Biodiversidad de Colombia (SIB Colombia), y 4) Museo de La Salle - MLS. Con asterisco se señala la localidad tipo según Lynch (2000).
Altitud
(m s. n. m.)
ICN-Amphibia
Cundinamarca Cabrera Vereda Núñez* 3,87521 -74,5151 2400 - 2800 1
13757-60
Cundinamarca Cabrera Vereda Hoyerias IAvH-Am 13259 3,928611 -74,401944 3142 2
IAvH-Am
Vereda Hoyerias,
Temp-AAR688
Cundinamarca Cabrera Complejo de Páramos 3,9285 -74,4020833 3142 3
IAvH-Am Temp-
Sumapaz - Cruz Verde
AAR690
IAvH-Am
Vereda Hoyerias,
Temp-AAR682
Cundinamarca Cabrera Complejo de Páramos 3,9274833 -74,4008833 3224 3
IAvH-Am Temp-
AAR685
Vereda Hoyerias,
Cundinamarca Cabrera Complejo de Páramos - 3,9238 -74,3952833 3340 3
Vereda Hoyerias,
Cundinamarca Cabrera Complejo de Páramos - 3,9178 -74,3942833 3390 3
Vereda Quebradas,
IAvH-Am Temp-
Cundinamarca Pasca Complejo de Páramos 4,2149111 -74,3038194 3244 3
AAR713
Vereda Quebradas,
IAvH-Am Temp-
AAR714
Vereda Quebradas,
IAvH-Am Temp-
AAR716
San Antonio del Vereda La Rápida,
Cundinamarca MLS-anf 2060 4,66912 -74,15076 2046 4
Tequendama Reserva Peñas Blancas
San Antonio del Vereda La Rápida,
Cundinamarca MLS-anf 2061 4,56612 -74,36812 2153 4
Tequendama Reserva Peñas Blancas
San Antonio del Vereda Santivar, Bos- IAvH-Am 8866-
Cundinamarca 4,561389 -74,351389 2311 2
Tequendama que Peñas Blancas 71
Cundinamarca Sibaté Alto de San Miguel MLS-anf 1019 4,45 -74,3 2000 4

Rhinella marina (Linnaeus, 1758)

Sapo de la caña
Paula Navarro-Salcedo1, Alejandro Navarro-Morales2, Fernando Vargas-Salinas1,3

1
Grupo de Investigación en Evolución, Ecología y Conservación (EECO), Universidad del Quindío, Armenia, Quindío, Colombia
2
Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Universidad de la Amazonia, Florencia, Caquetá, Colombia
3
Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío, Armenia, Quindío, Colombia
Fotografía: Marco Rada
Taxonomía y sistemática Pramuk (2006) con base en caracteres morfológicos y

moleculares, designó a Bufo marinus (Rhinella marina)
Rhinella marina fue nombrada por Linnaeus a un clado monofilético conformado por Bufo [Rhinella]
(1758) como Rana marina, con base en una arenarum, B. [Rhinella] poeppigii y B. [Rhinella] schnei-
ilustración y descripción del espécimen rea- deri. Estudios posteriores asignaron la especie al género
lizada por Seba (1734). La localidad tipo de Rhinella y corroboraron la monofila de este clado, el cual
esta especie es mencionada en Linnaeus (1758) incluye otras 10 especies (Chaparro et al. 2007, Maciel et
como “América”, pero posteriormente Müller al. 2010, Vallinoto et al. 2010, Pyron y Wiens 2011, Lavi-
y Hellmich (1936) infieren que podría estar lla y Brusquetii 2018): Rhinella achavali, R. arenarum, R.
en Surinam. Hay numerosas sinonimias para cerradensis, R. horribilis, R. icterica, R. jimi, R. poeppigii,
esta especie (ver Frost 2020), algunas sinoni- R. rubescens, R. diptycha y R. veredas. Recientemente,
mias de Rhinella marina son Rana gigas (Wal- Acevedo et al. (2016) realizaron un análisis filogenético,
baum 1784), Bufo marinus (Schneider 1799) y en el cual incluyeron genes mitocondriales y análisis de
Chaunus marinus (Frost et al. 2006). morfometría geométrica; ellos señalaron que lo recono-

Rhinella marina Navarro-Salcedo et al. 2020
cido tradicionalmente como Rhinella marina, son por Las glándulas paratoideas son imperceptibles en indi-
lo menos dos linajes evolutivos independientes (R. ma- viduos recién metamorfoseados, pero van creciendo a
rina y R. horribilis). Estos autores restringen el nombre medida que ellos incrementan en su tamaño corporal.
R. marina para las poblaciones distribuidas al oriente de Los juveniles presentan una coloración casi negra, con
los Andes, mientras que las poblaciones distribuidas al numerosas y pequeñas manchas rojo-anaranjadas en el
occidente de los Andes y en Centroamérica son asigna- dorso; cuando alcanzan un tamaño corporal aproxima-
das a R. horribilis. do entre 15-16 mm (LRC), su coloración se torna café
oscuro con manchas blancas, las manchas rojo-ana-
Descripción morfológica ranjadas se vuelven ligeramente más grandes y menos
abundantes. Además, exhiben una línea media dorsal
Rhinella marina es una de las especies de anuros cuyos desde la parte posterior de la cabeza hasta justo antes
individuos alcanzan tamaños corporales relativamen- del final del urostilo. Esta pigmentación desaparece pau-
te grandes; las hembras presentan una mayor longitud latinamente y se pierde cuando los individuos alcanzan
rostro-cloaca (LRC) en comparación a los machos un tamaño corporal mayor a ± 70 mm (Freeland y Kerin
(hembras adultas: 205-287 mm, machos adultos: 100- 1991). Los renacuajos exhiben un rostro redondeado y
187 mm). La cabeza es más ancha que larga y exhibe un cuerpo ovalado en vista dorsal y deprimido lateral-
crestas craneales moderadamente bajas; ojos con pupi- mente. Los ojos son moderadamente pequeños y están
las elípticas y horizontales. Las glándulas paratoideas situados dorso-lateralmente; las narinas son grandes
son grandes, ovaladas, miden cerca de cuatro veces la y ovoides. El disco oral es pequeño y se encuentra en
longitud del párpado y se extienden ventralmente has- ubicación antero-ventral, presentando una fila de papi-
ta el nivel de la mandíbula. Las patas son relativamente las marginales cortas y romas en disposición lateral, y
cortas y robustas, con dedos cortos y punta redondeada. una fórmula dentaria 2(2)/3; espiráculo se encuentra en
Membrana interdigital ausente en las extremidades de- posición postero-dorsal, justo después de la línea media
lanteras y presente en las extremidades traseras, que se lateral del cuerpo. La cola es mediana y con poco velo,
extendienden un poco más de la parte media de los de- terminando en punta. La coloración dorsal en el cuerpo
dos. La piel en el dorso de los individuos es tuberculada es negra, mientras que el vientre y las aletas son grises
y en el vientre es granular; en algunos adultos las puntas (Fig. 1) (Duellman 2005).
de los tubérculos más grandes son queratinizadas. En
estado reproductivo, los machos presentan una fuerte Distribución geográfica
queratinización en los tubérculos del cuerpo y en las
excrecencias nupciales del primer digito de las extremi- Rhinella marina es una especie de amplia distribución
dades anteriores; algunos individuos también exhiben geográfica. Las poblaciones nativas se encuentran al
dicha queratinización en el segundo y tercer digito. En oriente de la cordillera de los Andes en Suramérica, des-
vida, el dorso es grisáceo, marrón oliva o marrón roji- de las Guayanas hasta el centro de Brasil y la amazo-
zo, usualmente con puntos o moteado marrón oscuro nia de Colombia, Bolivia y Perú. Esta especie ha sido
o negro; algunos adultos pueden no presentar puntos o introducida en numerosos países alrededor del planeta,
moteado. El vientre es blanco opaco con o sin puntos, actualmente hay poblaciones establecidas en el sur de la
o moteado con color marrón grisáceo o negro. Los ojos Florida e islas de Hawaii (USA), algunas islas del Caribe
son de color bronce con tono verde pálido y la parte su- (p. ej., Puerto Rico), islas del Pacífico oriental (p. ej., Fiji,
perior del labio es color crema (Duellman 2005). Filipinas, Nueva Guinea, Samoa), Australia, y Japón en
las islas Ryukuy (Lever 2001, Frost 2020). En Colom-
bia, R. marina se puede encontrar en la Amazonia, los
Llanos Orientales y la vertiente oriental de la cordillera
Oriental (Fig. 2, Apéndice I), específicamente en los de-
partamentos de Amazonas, Arauca, Caquetá, Casanare,
Guainía, Guaviare, Meta, Putumayo, Vaupés y Vichada
(Acosta-Galvis 2020).
Figura 1. Renacuajo de Rhinella marina. Ilustración por Paula Na-

varro-Salcedo, a partir de imagen presentada en Duellman (2005).

son en poblaciones introducidas (Shine 2010, Cabre-

ra-Guzmán et al. 2014). En poblaciones nativas se ha
registrado depredación por parte de vertebrados tales
como el cocodrilo Crocodylus amazonicus y la rana Lep-
todactylus rhodonotus (Toledo et al. 2007, Oliveira et al.
2017, Thomas et al. 2017). Como defensa, los individuos
adultos exudan una sustancia lechosa de sus glándulas
parotoideas, que puede ser altamente tóxica para mu-
chos organismos (Dioscoro 1952, Smith y Phillips 2006,
Price-Rees et al. 2010); los huevos y renacuajos también
pueden ser tóxicos (Crossland et al. 2008). Los juveni-
les asumen una posición de muerte fingida (Vaz-Silva y
da Frota 2004), aunque la efectividad de este comporta-
miento como estrategia antidepredatoria en R. marina
no ha sido evaluada.
Rhinella marina es una especie de reproducción explo-

siva, es decir, sus eventos reproductivos duran rangos
de tiempo muy cortos (horas a pocos días), debido a la
disponibilidad efímera de recursos adecuados para sus
Figura 2. Mapa de distribución de Rhinella marina en Colombia.
Historia natural
Rhinella marina es una especie común en áreas altamen-

te intervenidas y abiertas, aunque eventualmente algu-
nos individuos pueden ser observados en interior de
bosque. Los adultos son activos a nivel del suelo durante
la noche, especialmente en épocas de lluvia; durante el
día se ocultan bajo troncos u objetos caídos o en todo
tipo de microhábitats que conserven ambientes húme-
dos. Los juveniles por el contrario, son activos durante
el día, presumiblemente como una adaptación que dis-
minuye el riesgo de ser depredados por conespecíficos
pre-adultos y adultos (Pizzatto et al. 2008). La estrategia
de forrajeo en esta especie es variable, se ha documenta-
do que los individuos pueden exhibir forrajeo activo en
algunas poblaciones, mientras que en otras la estrategia
predominante es quedarse quieto y esperar (“sit-and-
wait”). La dieta de R. marina se basa principalmente en
invertebrados tales como hormigas, termitas y escara-
bajos, aunque puede incluir vertebrados que estén a su
alcance y quepan en su boca (Strüssmann et al. 1984,
Evans y Lampo 1996, Duellman 2005, Shine 2010, Piz- Figura 3. Imagen de machos de Rhinella marina exhibiendo com-
zatto et al. 2012). Como depredadores de R. marina, se portamiento de canto (A) y comportamiento de macho satélite (B),
en una congregación reproductiva en poblaciones introducidas en
han documentado diversas especies de anfibios, reptiles, la isla de Puerto Rico, Indias Occidentales. Fotografías: Fernando
aves y mamíferos, aunque la mayoría de estos registros Vargas-Salinas.

ovoposiciones y el desarrollo de los renacuajos (Lever

2001). Esta especie puede reproducirse en charcas tem-
porales que se forman después de fuertes lluvias o en
cuerpos de agua permanentes (Vargas-Salinas 2007).
Los machos pueden cantar esporádicamente al borde
del agua o un poco introducidos en ella, mientras otros
pueden ser observados cerca de ellos, exhibiendo un
comportamiento de macho satélite (Fig. 3) (Vargas-Sali-
nas 2007, Yasumiba et al. 2015). Sin embargo, si la den-
sidad de individuos machos es lo suficientemente alta,
ellos dejan de cantar desde un sitio fijo y empiezan a
buscar activamente a las hembras que arriban para re-
producirse. En estos últimos casos, se da lo que se co-
noce como competencia tipo “scramble”, y es común
observar que machos en su alto nivel de excitación no
discriminen inicialmente entre machos y hembras, indi-
viduos de otras especies, o incluso, objetos inanimados
(Fig. 4). Cuando una hembra es detectada simultánea-
mente por varios machos, estos saltan o nadan hacia
ella para amplexarla, lo que frecuentemente ocasiona
que varios de ellos luchen sobre el dorso de una misma
hembra (Fig. 5) (Vargas-Salinas 2005, 2007) y eventual-
mente, puedan causar su muerte al sofocarla en el agua
o contra el sustrato (Halliday y Tejedo 1995, Bowcock
et al. 2009).
El canto de advertencia de R. marina tiene las caracterís-

Figura 4. Machos de Rhinella marina amplexando a otro macho (A), ticas típicas del canto de los sapos bufónidos neotropi-
a una hembra muerta de la rana toro (Lithobates catesbeianus) (B)
y a objetos inanimados (C), en una congregación reproductiva con cales, el cual, consiste en un trino de notas pulsadas que
individuos exhibiendo comportamiento tipo “scramble” en una po- puede variar desde pocos segundos a más de un minu-
blación introducida en la isla de Puerto Rico, Indias Occidentales. to, y cuya frecuencia dominante es de alrededor de 960
Fotografías: Fernando Vargas-Salinas.
Figura 5. A) Comportamiento de
desplazamiento de amplexus en Rhi-
nella marina, B) Nótese que el macho
en amplexus defiende su posición
con la fuerza de sus patas traseras,
C) En congregaciones reproductivas
tipo "scramble" es común que varios
machos encuentren una hembra al
mismo tiempo y se formen bolas de
apareo, y D) Nótese que en este ejem-
plo la hembra termina totalmente su-
mergida en el barro y pudiese morir
sofocada por la acción de los machos.
Fotografías: Fernando Vargas-Sali-
nas.

Hz (Fig. 6) (Lescure y Marty 2000, Duellman 2005). En de individuos (Phillips et al. 2007, Shine 2010), hacen
el caso de hembras muy grandes, las posturas pueden que esta no sea incluida en programas de conservación.
alcanzar hasta más de 30.000 huevos de color negro y Por el contrario, las poblaciones introducidas requie-
crema, embebidos en una tira gelatinosa flotando en el ren de la aplicación de estrategias de control, debido
agua y/o parcialmente adherida a sustratos vegetales o a su alto impacto ecológico, social y económico (Shi-
rocosos (Lever 2001). Los huevos eclosionan pocos días ne 2010). Con respecto a las poblaciones nativas, estas
después de la ovoposición y fertilización, y los renacua- no parecen alcanzar las altas densidades de individuos
jos nadan en grupos densos. que alcanzan las poblaciones introducidas, y entre los
factores que podrían causar mortalidad de individuos,
Amenazas están el atropello en carreteras y vías férreas (Omena et
al. 2012, Pinheiro y Turci 2013, Dornas et al. 2019), y la
Rhinella marina es un anuro adaptable a una gran varie- exposición a pesticidas (Figueiredo y Rodrigues 2014).
dad de ambientes, incluyendo hábitats y microhábitats
que surgen a partir de perturbaciones antropogénicas. Estado de conservación
Lo anterior, unido al hecho de que poblaciones introdu-
cidas de esta especie pueden alcanzar una alta densidad Al ser una especie invasora, R. marina no está conside-
rada bajo ninguna categoría de amenaza en su conserva-
ción. En la actualidad, esta especie se considera como de
preocupación menor (LC) según la lista roja de especies
amenazadas de la IUCN (Solís et al. 2009); además, no
se encuentra registrada en ninguno de los apéndices CI-
TES (2017).
Debido a la incertidumbre respecto al estatus taxonó-

mico que ha presentado R. marina en sus poblaciones
nativas, se recomiendan estudios sobre caracteres mo-
leculares, morfológicos y conductuales, que permitan
una mejor delimitación de los taxones que pudiesen
estar conformando esta entidad. Por otro lado, R. mari-
na se considera una especie común y fácil de observar,
pero se han llevado a cabo pocas investigaciones sobre
aspectos básicos de su ecología en poblaciones nati-
vas; la mayoría de la información disponible acerca de
su biología proviene de investigaciones en poblaciones
introducidas, especialmente en Australia (Lever 2001,
2003; ver investigaciones realizadas por Richard Shine
Lab en http://sydney.edu.au/science/biology/shine/). Lo
anterior se atribuye a lo poco carismática que puede ser
la especie en sus áreas nativas y al fuerte impacto ecoló-
gico que pueden generar sus poblaciones introducidas
(Shine 2010). Dada la abundancia y amplia distribución
geográfica de esta especie en hábitats con diversas ca-
racterísticas ambientales y niveles de perturbación an-
tropogénica, y teniendo en cuenta que el historial de
introducciones en diversos países del planeta es bien
Figura 6. Canto de advertencia de Rhinella marina. Oscilograma, documentado, es un buen modelo para investigar aspec-
espectrograma y diagrama de poder de un canto obtenido por Regi- tos de biología evolutiva y dinámica poblacional (Eas-
nald B. Cocroft, en una agregación de machos en el Cerro de la Nebli-
na, Amazonas, Venezuela. Grabación proporcionada por la Librería
teal 1981, Rollins et al. 2015).
Macaulay del Laboratorio de Ornitología de Cornell (ML198269).

Agradecimientos Bufonidae) from cloud forest of southeastern Peru.

Herpetologica 63: 203-212.
Agradecemos a Marco Rada por compartir fotografías CITES. 2017. Apéndices I, II, II. Base de datos electroni-
para la elaboración de esta ficha. Al programa de Bio- ca accesible en https://cites.org/eng/ app/appendi-
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Paula Navarro-Salcedo es bióloga y miembro del

Grupo de Investigación en Evolución, Ecología y
Conservación (EECO) de la Universidad del Quin-
dío, Armenia, Colombia. Sus intereses académicos
se enfocan en el comportamiento animal y la ecolo-
gía evolutiva, en especial de anfibios y reptiles.
Alejandro Navarro-Morales es estudiante de bio-

logía y miembro del Semillero de Investigación en
Herpetología (SEH) de la Universidad de la Amazo-
nia, Florencia, Caquetá, Colombia. Está interesado
en aspectos morfológicos, ecológicos y comporta-
mentales de anfibios y reptiles en la región amazó-
nica.
Fernando Vargas-Salinas es profesor asociado en el

programa de Biología de la Universidad del Quin-
dío, Armenia, Colombia. Sus intereses de investiga-
ción se enfocan en el comportamiento y la ecología
de comunidades de vertebrados, tomando como
modelo de estudio principal a los anfibios y reptiles
Neotropicales.

Apéndice I. Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Rhinella marina. Fuentes: 1) Cochran y Goin (1970), 2) Lynch y
Vargas-Ramírez (2000), 3) Lynch (2005), 4) Lynch (2006), 5) Betancourth-Cundar y Gutiérrez-Zamora (2010), 6) Osorno-Muñoz et al. (2011),
7) Vásquez-Ochoa et al. (2012), 8) Angarita-Sierra et al. (2013), 9) Pedroza-Banda et al. (2014), 10) Rodríguez-Cardozo et al. (2016), 11) Acos-
ta-Galvis (2017), 12) Blanco-Torres et al. (2017), 13) Mueses-Cisneros y Caicedo-Portilla (2018), 14) Muñoz-Gómez (2018), 15) Sistema de
Información sobre Biodiversidad de Colombia (SIB Colombia).

Amazonas La Pedrera Río Apaporis -0,7843 -70,3049 1
Amazonas Leticia - -4,2081 -69,9432 1
Amazonas Leticia Lagos Yaguacaca -4,1959 -69,9559 3
Amazonas Leticia PNN Amacayacu -3,4468 -70,1049 14
Arauca Arauquita Vereda Caño Verde 6,5745 -71,3408 4
Caquetá Valparaíso - 1,1937 -75,7031 7
Caquetá Florencia - 1,7500 -75,5800 15
Corregimiento El Caraño, vereda El
Caquetá Florencia 1,6315 -75,5872 10
Manantial
Caquetá Solita - 0,8833 -75,6167 6
Caquetá Solano Resguardo Indígena Huitora 0,2000 -74,7000 6
Casanare Yopal Acueducto veredal quebrada El Infierno 5,3883 -72,4858 11
Casanare Aguazul Vereda El Salitre, Finca Brisas del Llano 5,1562 -72,5750 9
Casanare Nunchía Vereda Piedecuesta, Finca Las Canarias 5,6367 -72,1913 9
Casanare Orocué Vereda Macucuana, Casa del río Meta 4,9500 -71,0500 9
Casanare Paz de Ariporo - 5,8763 -71,8820 8
Casanare Pore Casco urbano 5,5856 -71,8804 12
San Luis de
Casanare Vereda Guaracura, Colegio Emaús 5,1446 -70,9729 9
Palenque
Casanare Tauramena - 5,0358 -72,7451 8
Casanare Trinidad - 5,4139 -71,6585 8
Casanare Villanueva - 4,5952 -72,9344 8
Guainía Inírida El Remanso 3,4717 -67,9622 2
Santa Rosa de
Guainía Caño Caimán 3,6546 -67,9524 2
Inírida
San José del
Guaviare Cerro Capricho 2,3615 -72,8279 13
Guaviare
San José del
Guaviare Serranía de La Lindosa, Pozo Escondido 2,5025 -72,7123 13
Guaviare
Vereda San José, Colegio Nacional
Meta Acacias 3,9418 -73,7974 4
Agropecuario de Acacias
Meta La Macarena Río Guejar 3,3547 -73,9552 1
Meta Puerto Limón Fuente de Oro 3,3851 -73,4977 4
Meta Puerto López Hacienda Mozambique 3,9578 -73,0401 4
Meta Restrepo Salinas del Alto río Upín 4,2729 -73,5872 4
Putumayo Mocoa Vereda San Carlos 1,0878 -76,6314 5
Vaupés Mitú Queramiki 1,2564 -70,2304 1
Vichada Cumaribo Urbina 4,2200 -69,9400 15

INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES
Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia
Nombre científico, autor y año: Cite de acuerdo con el Amenazas: Liste las amenazas directas e indirectas, ba-
Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. In- sadas en la literatura y no en apreciaciones personales.
cluya el nombre común principal (si aplica).
Estado de conservación: Presente el estado actual de
Autor (es) de la ficha: Liste el nombre del autor(es) (use conservación de la especie, publicado en las Listas Rojas
superíndice al finalizar el nombre para conectar con la de Especies Amenazadas de la UICN, los Libros Rojos
afiliación institucional), la afiliación institucional y el de Colombia y los apéndices CITES.
correo electrónico de correspondencia. Por ejemplo:
Pilar Aubad1 Perspectivas para la investigación y conservación:
Juan A. Estrada2 Menciones las investigaciones activas y actuales, las ne-
1
Grupo de Investigación de Herpetología Colombiana, cesidades futuras de investigación, y los objetivos reales
Universidad de Casanare, Colombia. de posibles investigaciones con la especie.
2
Laboratorio de Ecología Evolutiva de Reptiles, Univer-
sidad de Sincelejo, Colombia. Agradecimientos: Sea muy breve e indique solo los re-
Correspondencia: [email protected] conocimientos a personas e instituciones que contribu-
yeron directamente en la elaboración de la ficha.
Taxonomía y sistemática: Describa la clasificación ta-
xonómica, el histórico taxonómico, y las relaciones sis- Literatura citada: Debe contener únicamente la lista
temáticas y filogenéticas. Referencie los dos sinónimos de las referencias bibliográficas citadas en el texto. Los
más recientes asociados a la especie (si aplica). Mencio- nombres de las revistas no deben ser abreviados. Orde-
ne las subespecies actualmente reconocidas (si aplica). nar la lista alfabéticamente por autores y cronológica-
mente para un mismo autor. Si hay varias referencias
Descripción morfológica: Describa las características bibliográficas de un mismo autor(es) en el mismo año,
morfológicas más relevantes en los individuos adultos: deben añadirse al año las letras a, b, c, etc. Sólo serán
tamaño, morfología externa, coloración, distinción en- aceptadas citas de publicaciones electrónicas con re-
tre subespecies (si existen), variación geográfica, unida- conocimiento científico (p. ej., Uetz et al. 2012, UICN
des evolutivamente significativas (si se conocen), uni- 2012, AmphibiaWeb 2013, Frost 2013).
dades filogeográficas, dimorfismo sexual y diagnosis
diferencial. Posteriormente, describa de manera breve Tablas: Si alguna información es acompañada de tablas,
la morfología de los renacuajos (si aplica), neonatos y cerciórese de que sean sucintas y claras sin requerir leer
juveniles. el texto.
Distribución geográfica: Describa de mayor a menor Figuras: Las fotografías e ilustraciones deben ser pre-
escala espacial el país(es), departamento(s), munici- sentadas en formato JPG o TIFF con una resolución
pio(s), corregimiento(s), vereda(s) y localidad(es) don- mínima de 150 dpi. Es obligatorio y necesario presen-
de ha sido reportada la especie. Por ejemplo: Colombia, tar como mínimo una fotografía en vida del cuerpo
departamento del Valle del Cauca, municipio de La entero de la especie, para ilustrar visualmente toda su
Cumbre, corregimiento de Bitaco, vereda Chicoral, fin- forma, colores y texturas. Las fotografías adicionales
ca La Minga. (incluyendo especímenes de colección) e ilustraciones
son opcionales. Las fotografías propiedad de autores di-
Historia natural: Describa las preferencias de hábitat, ferentes a los de la ficha serán aceptadas bajo la autoriza-
ámbito doméstico (home range), historia de vida, re- ción de uso no comercial de los mismos.
producción, demografía, depredación, dieta, compor-
tamiento, ritmos de actividad, cantos, etc. de la especie. Mapa (obligatorio): La ACHerpetología generará los
mapas de distribución geográfica a partir de los datos

que provean los autores. Primero, los autores deben proceso de evaluación. Dichos criterios pueden ser con-
enviar un archivo Excel adjunto (según el formato del sultados en http://www.iucnredlist.org/documents/red-
Apéndice I) con las coordenadas de las localidades list_cats_crit_sp.pdf.
en formato decimal (p. ej., 5.23460, -74.98004). Estas
coordenadas deben corresponder a localidades donde NORMAS EDITORIALES:
la especie ha sido observada, estudiada o colectada, y
a registros publicados. Segundo, si los autores no tie- Las fichas deben ser sometidas al correo del CARC
nen coordenadas pero cuentan con información de un [email protected] en letra Times New
área de distribución, pueden sugerir y enviar el forma- Roman tamaño 12, a doble espacio, con márgenes de
to shape de la misma. Los evaluadores determinarán 2.5 cm en todos los lados, en tamaño carta (US Letter),
la pertinencia de los mapas basados en localidades no y con numeración continua en cada línea. El asunto en
corroboradas por ejemplares de museo o estudios pu- el correo electrónico debe indicar que se trata de una
blicados. Al final del texto, debe adjuntarse obligatoria- ficha a someter (p. ej., Ficha_Pristimantis_permixtus).
mente, como apéndice, la tabla de coordenadas según el
siguiente formato: Los apéndices (en caso que se requiera, por ejemplo,
citar especímenes de museo revisados), tablas y figuras
APÉNDICE. Coordenadas de localidades en Colombia donde ha irán adjuntas al final del texto y acompañados de sus
sido registrada Pristimantis permixtus. respectivas leyendas. Si la ficha es aceptada, las fotogra-
fías definitivas deben ser enviadas en archivos indepen-
Departamento
dientes y en la máxima resolución disponible. Los archi-

(m s. n. m.)
Municipio
Localidad
Longitud
Voucher
Latitud
Altitud
Fuente
vos enviados deben ser nombrados como los ejemplos a

continuación:
Duarte_etal_Pristimantis_permixtus.doc
Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_FiguraPortada.jpg
Acerca de los autores: Al final de la ficha, cada autor Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Figura1.jpg
suministrará un breve perfil profesional que no sobre- Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Figura2.jpg
pase 50 palabras, con el propósito de dar a conocer a la Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_georeferencia.xls
comunidad herpetológica sus intereses de investigación.
Por ejemplo: Los nombres científicos de géneros, especies y subespe-
“Pilar Aubad está interesada en explicar los patrones de cies, así como los términos en latín (p. ej., sensu, per se,
diversidad genética en paisajes altamente fragmentados, canthus rostralis) deben ser escritos en cursiva (itálica).
usando SIG y estadística espacial con lagartijas de la fa- Ninguna palabra o título debe ser subrayada, y no deben
milia Iguanidae como modelo de estudio.” ser empleadas notas al pie de página.
“Juan A. Estrada se encuentra desarrollando nuevos mé-
todos educativos en escuelas públicas, como estrategia Para referenciar figuras en el interior del texto se debe
para cambiar la percepción de los anfibios y reptiles por usar Fig. o Figs. (p. ej., Fig. 1, Figs. 1-2); para la leyenda
parte de niños y jóvenes.” de la misma se debe emplear Figura. Para referenciar
tablas en el interior del texto se debe usar Tabla o Ta-
SECCIÓN OPCIONAL: blas (p. ej., Tabla 1, Tablas 1-2), del mismo modo en la
leyenda. Cuando se requiera referenciar un apéndice al
Aunque en las fichas se solicita identificar el estado de interior del texto, se debe usar minúscula, seguido de
conservación de las especies, es cierto que muchas de número romano (p. ej., Apéndice I); al final de la litera-
ellas no han sido evaluadas o que su categoría actual tura citada, la leyenda debe ser referenciada en mayús-
requiere una reevaluación. Si los autores consideran cula (p. ej., APÉNDICE I).
que tiene información suficiente para proponer una ca-
tegoría de conservación bajo los criterios de la UICN, La taxonomía sugerida es la propuesta por Frost 2020
pueden incluirla en su ficha y esta será revisada en el para anfibios (https://amphibiansoftheworld.amnh.org/

index.php) y Uetz et al. 2020 para reptiles (http://www. Artículos
reptile-database.org).
Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, J. Ayarzagüe-
Las abreviaturas del sistema métrico decimal deben ser ña, L. Trueb y C. Vilà. 2008. Phylogenetic relationships
usadas siguiendo las normas del Sistema Internacional of glassfrog (Centrolenidae) based on mitochondrial
de Unidades (SI). Siempre se debe dejar un espacio libre and nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolu-
entre el valor numérico y la unidad de medida (p. ej., 16 tion 48: 574-595.
km, 23°C). Para medidas relativas como m/seg, se debe
usar m.seg-1. Los números del cero al diez deben ser Libros
escritos siempre con letras, excepto si preceden a una
unidad de medida (p. ej., 9 cm) o si se utilizan como Ernst, C. y R. Barbour. 1989. Turtles of the World. Smi-
marcadores (p. ej., parcela 2, muestra 7). thsonian Institution Press, Washington D.C. 313 pp.

Se debe utilizar punto para separar los millares, millo- Capítulo en libro o en informe
nes, etc., y coma para separar en la cifra la parte entera
de la decimal (p. ej., 3,1416). Las horas del día deben Páez, V. P., A. Restrepo-Isaza, M. Vargas-Ramírez, B.
ser numeradas de 0:00 a 24:00, y los años deben ser ex- C. Bock, y N. Gallego-García. 2012. Podocnemis lewya-
presados con todas las cifras sin demarcadores de miles na (Duméril 1852). Pp. 375-281. En: V. P. Páez, M. A.
(p. ej., 1996-1998). En español, los nombres de los días, Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora
meses y puntos cardinales deben ser escritos en minús- y B.C. Bock. (Editores). V. Biología y conservación de
cula, a excepción de sus abreviaturas (N, S, E, O). La las tortugas continentales de Colombia. Serie Editorial
altitud se debe citar con las iniciales de metros sobre el Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de
nivel del mar (p. ej., 1180 m s. n. m.) y las coordenadas Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Bio-
geográficas deben ser presentadas en sistema decimal lógicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá D.C.,
(p. ej., 4,598056, -74,075833). En caso de ser requerido, Colombia.
las coordenadas sexagesimales pueden ser convertidas
a decimales en http://demo.jorgeivanmeza.com/JavaS- Tesis e informes técnicos
cript/CoordConverter/0.1/test.html.
Gallego-García, N. 2004. Anotaciones sobre la historia
Para períodos y fases del desarrollo ontogenético se de- natural de la tortuga de río Podocnemis lewyana en el río
ben usar los términos embrión, larva, juvenil, adulto y Sinú, Córdoba, Colombia. Tesis de grado, Universidad
senescente. Las fases son subdivisiones de cada período Nacional de Colombia. Bogotá D.C., Colombia. 83 pp.
(p. ej., embrión: clivaje, mórula, gástrula). Las abrevia-
turas y acrónimos institucionales deben ser explicadas Publicaciones Electrónicas
únicamente la primera vez que son usadas (p. ej., ICN,
Instituto de Ciencias Naturales). Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an
Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). Elec-
Al citar las referencias bibliográficas en el texto, deben tronic Database accessible at http://research.amnh.org /
mencionarse todos los apellidos de los autores, en caso herpetology/ amphibia/ index.html. American Museum
de que sean uno o dos (utilice “y” entre los apellidos y of Natural History, New York, USA. Acceso 28 Julio de
no “&” o “and”); en el caso de tres o más autores se debe 2013.
citar el apellido del primer autor seguido por et al. Si se
mencionan varias referencias bibliográficas, estas deben EJEMPLO DE COMO CITAR UNA FICHA:
ser ordenadas cronológicamente y separadas por co-
mas (p. ej., Rojas 1978, Bailey et al. 1983, Sephton 2001, Rubio-Rocha, L. y W. Agudelo-Sánchez. 2020. Anolis
Septhon 2003, Páez 2006a, Páez 2006b, Bock y Páez mariarum Barbour, 1932. Catálogo de Anfibios y Rep-
2009). tiles de Colombia 6(1): 1-8.

Foto: Khristian Vanegas Valencia Phyllomedusa venusta

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CATÁLOGO DE

ASOCIACIÓN COLOMBIANA DE HERPETOLOGÍA

Wilmar Bolívar-García, Ph.D.

María Isabel Herrera-Montes, Ph.D.

Carlos Andrés Galvis Rizo, Biol.

Martha Silva, MAppSc.

Manuel Hernando Bernal, Ph.D.

Sandra Victoria Flechas, Ph.D.

Zuania Colón Piñeiro, M.Sc.

Jesús Eduardo Ortega-Chinchilla, Ph.D.

Ángela María González-Colorado, Biol.

Luz Ángela Flórez-Jaramillo, Biol.

María Ximena García-González, M.Sc.

Universidad del Valle

Portada: Gonatodes albogularis. Foto: Khristian Vanegas Valencia

El presente volumen fue realizado con el apoyo económico de la Fundación

ASOCIACIÓN COLOMBIANA DE HERPETOLOGÍA

2) Nombre científico de la especie, autor y año de 5) Foto de portada.

Anolis mariarum Barbour, 1932

Laura Rubio-Rocha1,2, Wilmar Agudelo-Sánchez2

Fotografía: Laura Rubio-Rocha

Taxonomía y sistemática subgrupo conocido como serie fuscoauratus (Etheridge

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 1

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 2

Anolis mariarum es una especie endémica de Colombia.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 3

viduos por hectárea (López 2000, Rubio-R. 2009, Bock

Se reproduce mediante huevos y de manera continua du-

Existe muy poca información acerca de las relacio-

Historia natural Amenazas

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 4

tyloidae) de alta montaña. Trabajo de grado, Uni-

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 5

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 6

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 7

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 8

Atelopus laetissimus (Ruíz-Carranza, Ardila-Robayo y Hernández-Cama-

María Camila Llanos1, Sandra V. Flechas2

Fotografía: José Luis Pérez-González

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 9

tud total = 24,5 mm, longitud corporal = 8,9 mm). El

Atelopus laetissimus es endémica de Colombia y se pue-

La coloración in vivo de A. laetissimus es variada. Dor-

Los renacuajos de Atelopus son reofílicos, es decir, pre-

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 10

da-Almonacid et al. 2005). La urbanización de la zona,

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 11

Agradecemos a la Asociación Colombiana de Herpeto-

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 12

iucnredlist.org/. Acceso el 15 de mayo de 2019.

María Camila Llanos es estudiante de biología y

Sandra Victoria Flechas es bióloga de la Pontificia

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 13

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 14

“Centrolene” medemi (Cochran y Goin, 1970)

Juan C. Díaz-Ricaurte1,3, Marco Rada2

Taxonomía y sistemática se caracterizó por presentar ojos pequeños, huesos de

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 15

retículo oscuro (Guayasamín et al. 2006). En etanol, “C”.