ANFIBIOS Y REPTILES de Colombia PDF

CATÁLOGO DE
ANFIBIOS Y REPTILES
DE COLOMBIA
ASOCIACIÓN COLOMBIANA DE HERPETOLOGÍA

VOLUMEN 5 NÚMERO 2
Catálogo de
Anfibios y Reptiles
de Colombia
Asociación Colombiana de Herpetología
www.acherpetologia.org
Editor Jefe
Wilmar Bolívar-García, Ph.D.

Grupo de Investigación en Ecología Animal, Departamento de Biología
Universidad del Valle
Comité Editorial
María Isabel Herrera-Montes, Ph.D.

Grupo de Investigación en Ecología Animal, Universidad del Valle
Carlos Andrés Galvis Rizo, Biol.

Jefe de Poblaciones de Fauna, Zoológico de Cali
Martha Silva, MAppSc.

Fondo de Alianzas para los Ecosistemas Críticos - Patrimonio Natural
Manuel Hernando Bernal, Ph.D.

Departamento de Biología, Universidad del Tolima
Sandra Victoria Flechas, Ph.D.

Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes
Zuania Colón Piñeiro, M.Sc.

Investigadora Reserva Natural Los Yátaros, Gachantivá
Jesús Eduardo Ortega-Chinchilla, Ph.D.

Laboratorio de Ecofisiología y Fisiología Evolutiva, Universidad de São Paulo
Asistencia Editorial
Ángela María González-Colorado, Biol. Luz Ángela Flórez-Jaramillo, Biol.
Grupo de Ecología Animal, Universidad del Valle Grupo de Ecología Animal, Universidad del Valle
Felipe A. Toro, Biol. María Ximena García-González, M.Sc.

Instituto de Ecología, A. C. (INECOL), México Grupo de Ecología Animal, Universidad del Valle
ISSN: 2357-6324
Universidad del Valle

Ciudad Universitaria Meléndez, Calle 13 # 100 - 00
Santiago de Cali, Valle del Cauca - Colombia
Diciembre 2019
Portada: Hyloscirtus antioquia. Foto: Andrés Mauricio Forero-Cano

Catálogo de
Anfibios y Reptiles
de Colombia
www.acherpetologia.org
Comité Científico
Adolfo Amézquita, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, María Isabel Herrera-Montes, Ph.D. Grupo de Investigación en
Universidad de los Andes, Colombia. Ecología Animal, Universidad del Valle, Colombia.
Aldemar A. Acevedo, Ph.D. Grupo de Investigación en Ecología y María Ximena García-González, MSc. Grupo de Investigación en
Biogeografía, Universidad de Pamplona - Colombia. Ecología Animal, Universidad del Valle, Colombia.
Andrés Gómez Figueroa, Biol. Laboratorio de Ecología Animal, Martha Liliana Silva Velasco, MSc. Coordinadora Colombia - Fon-
Universidad del Valle, Colombia. do de Alianzas para los Ecosistemas Críticos-CEPF, Patrimonio
Natural, Colombia.
Anyelet Valencia Aguila, MSc. Instituto de Biociências, Universi-
dade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Brasil. Mauricio Rivera-Correa, Ph.D. Grupo Herpetológico de Antio-
quia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, Semillero de
Carlos Andrés Galvis, Biol. Jefe de Poblaciones de Fauna, Zoológi-
Investigación en Biodiversidad de Anfibios (BIO), Seccional Ori-
co de Cali, Colombia.
ente, Universidad de Antioquia, Colombia.
Fernando Vargas-Salinas, Ph.D. Programa de Biología, Facultad de
Mónica Andrea Gómez-Díaz, MSc. Grupo de Investigación en
Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío, Colombia.
Ecología Animal, Universidad del Valle, Colombia.
Giovanni Chaves Portilla, Biol. Fundación Ecodiversidad Colom-
Orlando Armesto, Ph.D.(c) Laboratorio de Biología Evolutiva, Pon-
bia.
tificia Universidad Católica de Chile, Chile.
Gustavo González Duran, MSc. Wildlife Conservation Society -
Pablo Palacios, Estudiante Doctoral, Universidad de Los Andes,
WCS, Colombia.
Colombia
Jhon Jairo Ospina-Sarria, Ph.D. Calima, Fundación para la Investi-
Sandra Victoria Flechas, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológi-
gación de la Biodiversidad y Conservación en el Trópico, Colombia.
cas, Universidad de los Andes, Colombia.
Luis Alberto Rueda Solano, Msc. Universidad del Magdalena,
Wilmar Bolívar-G, Ph.D. Grupo de Investigación en Ecología Ani-
Colombia.
mal, Departamento de Biología, Universidad del Valle, Colombia.
Marco Rada, Ph.D. Laboratorio de Anfibios, Universidad de São
Paulo, Brasil.
ÍNDICE
Cómo usar este catálogo �� V
Atelopus nahumae �� 1
Boana boans �� 8
Centrolene huilensis �� 18
Ceratophrys calcarata �� 24
Dendrobates truncatus �� 32
Micrurus lemniscatus�� 42
Phyllobates terribilis �� 47
Pristimantis simoterus �� 55
Tachiramantis douglasi �� 62
Urotheca fulviceps �� 70
Instrucciones para los autores�� VI

"Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia"
Foto: Khristian Venegas-Valencia Atelopus spurrelli
CÓMO USAR ESTE CATÁLOGO
Dentro de cada ficha usted encontrará:
1) Número de volumen y páginas que abarca la fi- afiliaciones institucionales y correo electrónico de
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4) Autor(es) de la ficha e información sobre sus
Adicionalmente, usted encontrará dentro de cada ficha un mapa con las localidades donde se ha registrado
la especie, fotos de apoyo y una descripción breve del perfil académico de los autores que han producido
la ficha.
Volumen 5 (2): 1-7 Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia
Atelopus nahumae Ruíz-Carranza, Ardila-Robayo y Hernández-Camacho, 1994

María A. Galvis-Aparicio1, Natalia Rivera-Rincón2, Raiza Nathaly Castañeda-Bonilla1, José Luis Pérez-
González1,3
1
Grupo de Investigación en Biodiversidad y Ecología Aplicada (GIBEA), Universidad del Magdalena, Santa Marta, Colombia
2
Grupo de Investigación en Evolución, Ecología y Conservación (EECO), Programa de Biología, Universidad del Quindío, Colombia
3
Fundación Atelopus, Santa Marta, Colombia
Correspondencia: [email protected]
ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA
Fotografía: José Luis Pérez-González
Taxonomía y sistemática (1994) sugieren que la diversificación del género en la

SNSM surgió por más de dos eventos de colonización
Atelopus nahumae (Anura: Bufonidae) fue des- provenientes de la Serranía del Perijá, asimismo argu-
crita por Ruíz-Carranza, Ardila-Robayo y Her- menta que existe la posibilidad que la especiación haya
nández-Camacho en 1994, con base en indivi- ocurrido por procesos de subespeciación.
duos colectados en la Estación Experimental de
San Lorenzo, municipio de Santa Marta, depar- Descripción morfológica
tamento del Magdalena, Colombia. El epíteto
específico alude a Nahumae, personaje épico Atelopus nahumae es una especie de tamaño corporal
de las etnias supérstites (Arsario, Ika y Kogi) grande con cuerpo esbelto, las hembras tienen un ta-
de la Sierra Nevada de Santa Marta (SNSM) maño corporal de 45,2-51,0 mm de longitud rostro-
(Ruíz-Carranza et al. 1994). La relación filoge- cloaca (LRC) y 32,4-37,2 mm en machos. El rostro es
nética de esta especie con sus congéneres aún acuminado o subacuminado proyectándose hacia el ni-
es incierta, sin embargo, Ruíz-Carranza et al. vel anterior de la mandíbula, canthus rostralis angular,
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 1

Atelopus nahumae Galvis-Aparicio et al. 2019
cie expuesta del dedo I, la cual es cornificada, tapizada

de abundantes y diminutas espínulas. Tubérculos sub-
articulares manuales redondos, pequeños, sencillos,
thenar redondo, poco definido y plano. Palmeadura
basal interdigital manual vestigial en hembras y machos.
Palmeaduras interdigitales delgadas, dedos I, II y III
completamente palmeados y el IV 1/3 palmeado con
alguna variabilidad. Fórmula falangeal manual 2-2-3-3,
dedos I<II<IV<III, prepollex compuesto por un elemen-
to óseo delgado (Ruíz-Carranza et al. 1994).
Miembros posteriores moderadamente robustos, rodi-

llas, talones y tarso sin pliegues; tubérculo metatarsal
interno ovalado, aplanado y pequeño, tubérculo meta-
tarsal externo subcónico, su diámetro alcanza c.a 1/2 de
la longitud del interno. Tubérculos subarticulares senci-
llos poco definidos, redondos y aplanados. Palmeaduras
interdigitales delgadas. Piel de la superficie dorsal lisa,
extremidades anteriores con tubérculos pequeños, cóni-
cos y verrugas adicionales en la región timpánica; ven-
tralmente la piel es areolada (Ruíz-Carranza et al. 1994).
La coloración en vida es dorsalmente uniforme y com-

pleta o parcialmente café oscuro o crema, con una “X”
grande en la región escapular, algunos con una línea
vertebral completa o incompleta, café oscuro (Fig. 1A).
Ventralmente es amarillo o crema con densas puntua-
ciones color café en los machos, en las hembras las man-
chas son difusas y discontinuas, poseen una coloración
café oscuro en gula, pecho y vientre, mientras que las
palmas y plantas son color crema (Fig. 1B). En espe-
Figura 1. Individuos de Atelopus nahumae, A: Vista dorsal y B: Vista címenes de colección preservados en etanol al 70%, la
ventral. Fotografías: A: José Luis Pérez-González y B: Luis Alberto coloración se atenúa (Ruíz-Carranza et al. 1994).
Rueda-Solano.
Distribución geográfica
casi recto en vista dorsal. Región loreal cóncava y ver-
tical. Párpado superior con piel engrosada, sin tubércu- Atelopus nahumae es una especie endémica de la SNSM,
los. Narinas poco prominentes y dirigidas lateralmente, Colombia (Fig. 2, Apéndice I). Se encuentra distribui-
con aperturas dispuestas posteroventralmente, ovaladas da entre los 1500-2800 m s. n. m. en la Serranía de San
y pequeñas, el tímpano, anillo timpánico, ostia pharyn- Lorenzo, vereda La Tagua, Bellavista, El Campano y
geal y columella auris ausentes, ramus ótico del escamo- la cuenca alta del río Piedras, alto valle del río Burita-
so representado por crestas supratimpánicas protube- ca y Don Diego (Ruíz-Carranza et al. 1994, Carvajali-
rantes, glándulas paratoideas no evidentes. Hendiduras no-Fernández et al. 2008, Rueda-Solano et al. 2016a,
vocales ausentes en machos (Ruíz-Carranza et al. 1994). Pérez-González, obs. pers.). Otros registros incluyen
los corregimientos de San Pedro y Palmor en la Se-
Miembros anteriores en hembras largos y delgados, en rranía de Cebolleta, municipio de Ciénaga, depar-
machos más cortos y robustos, antebrazo robusto en tamento del Magdalena (Ruíz-Carranza et al. 1994,
machos adultos. Dedos manuales delgados, largos, los Pérez-González, obs. pers.), cuenca alta del río Ranche-
extremos algo dilatados ventralmente, con palmeadura ría en el departamento de La Guajira (Fig. 3) (Rueda-
basal vestigial. Pollex en machos adultos con excrecen- Solano 2009) y en el municipio de Pueblo Bello en el de-
cia nupcial muy desarrollada que cubre toda la superfi- partamento del Cesar (Granda-Rodríguez et al. 2008).

Historia natural
Atelopus nahumae habita en bosques húmedos

montanos de la SNSM (Ruíz-Carranza et al. 1994,
Carvajalino-Fernández et al. 2008, Granda-Rodríguez
et al. 2008, Rueda-Solano et al. 2016a). Los indivi-
duos de esta especie se observan con mayor frecuencia
en la hojarasca del bosque aledaño a las quebradas y
arroyos, también suelen percharse sobre la vegetación
ribereña, así como en rocas y árboles caídos (Fig. 4)
(Carvajalino-Fernández et al. 2008, Pérez-González y
Galvis-Aparicio, obs. pers.). La mayor abundancia de
esta especie se encuentra registrada en las quebradas
de San Lorenzo, la cabecera del río Gaira y la cuenca
media del río Tucurinca, (Carvajalino-Fernández et al.
2008, Granda-Rodríguez et al. 2008, Rueda-Solano et Figura 3. Localidades de registro de Atelopus nahumae. A: Quebra-
da San Lorenzo, serranía de San Lorenzo, Santa Marta, Magdalena,
al. 2016a, Pérez-González obs. pers.). La abundancia en B: Cabecera del río Gaira, corregimiento Bellavista, Santa Marta,
estos lugares estaría relacionada con la poca interven- Magdalena, C: Quebrada Pascuales, corregimiento de San Pedro de
ción antropogénica, asimismo a la presencia de bosques la Sierra y D: Cuenca media del Río Tucurinca, corregimiento de
Palmor, Ciénaga, Magdalena. Fotografías: A, B y D: José Luis Pé-
con vegetación densa que propicia microhábitats idó- rez-González y C: Luis Alberto Rueda-Solano.
neos para el forrajeo, brindando óptimas condiciones
a la época reproductiva (Granda-Rodríguez et al. 2008, Atelopus nahumae se reproduce todo el año. El macho
Castañeda-Bonilla, obs. pers.). suele amplexar fuertemente a la hembra durante un
largo tiempo hasta que ésta se encuentre preparada para
desovar (Fig. 5), evitando que este se pueda alimentar,
lo que implica un gran esfuerzo reproductivo por parte
del macho, como sucede también en Atelopus laetissi-
mus (Rocha-Usuga et al. 2017, Castañeda-Bonilla, obs.
pers.). Las posturas son en forma de ristra o cuencas de
rosario como en las demás especies del género Atelopus
(Lötters 1996). Los renacuajos de A. nahumae tienen
una longitud total aproximada de 10 mm, la coloración
del dorso es negra con patrones de puntos o motas blan-
cas (Fig. 6). Morfológicamente, los renacuajos son simi-
lares a las demás especies del género, tienen un disco
oral grande con formula dentaria 2/3 y poseen un disco
succionador o ventosa que les permite adherirse a las
rocas sumergidas en las quebradas, con el fin de evitar
ser llevados por la corriente (Lynch 1986, Lötters 1996,
Rueda-Solano et al. 2015).
La ecología térmica y comportamiento termorregula-

dor de A. nahumae es bastante variable, esto se debe a
que habita en parches de bosques abiertos hasta donde
accede la luz solar hacia el suelo, lo cual conlleva a que
la especie tome comportamientos termo-conformes,
con rangos estrechos y variables entre las temperaturas
corporales diurnas y nocturnas (Rueda-Solano et al.
Figura 2. Mapa de distribución de Atelopus nahumae en Colombia. 2016b).

Figura 4. Perchas de individuos de Atelopus

nahumae en la Sierra Nevada de Santa Mar-
ta. Fotografías: A-C: José Luis Pérez-Gonzá-
lez y B-D: Luis Alberto Rueda-Solano.
Amenazas disminución de la población (La Marca et al. 2005), no

ha sido un factor que promueva el declive de A. nahu-
Entre las principales amenazas que pueden afectar mae, como ha ocurrido con otras especies de Atelopus
poblaciones de esta especie se encuentran la quitri- en Costa Rica, Panamá y en los Andes de Venezuela,
diomicosis ocasionada por el hongo Batrachochytrium Colombia y Ecuador (Pounds y Crump 1994), lo cual
dendrobatidis (Bd) (Rueda-Solano et al. 2016a, Flechas podría deberse a que no se han presentado cambios cli-
et al. 2017). Otras amenazas no menos importantes, in- máticos fuertes dentro del rango de distribución de la
cluyen la pérdida de hábitat debido a la fragmentación, especie en la SNSM (Granda-Rodríguez et al. 2012).
uso del suelo para la agricultura y ganadería, la conta-
minación del ambiente y de fuentes hídricas por la fu- Estado de conservación
migación de los cultivos ilícitos (IUCN 2017). Si bien
el cambio climático puede afectar la ecología de los an- Atelopus nahumae está catalogada por la IUCN como
fibios y operar indirectamente con enfermedades en la especie En Peligro (EN), debido a la pérdida y frag-
mentación de hábitat ocasionada por la ganadería, tala
de bosques y la contaminación de las quebradas por la
fumigación de cultivos (IUCN 2014). Además, por la
presencia del hongo B. dendrobatidis (Bd) en esta espe-
cie y en el sector de San Lorenzo (Flechas et al. 2017).
Perspectivas para la investigación y conservación
Atelopus nahumae es una especie que se encuentra

dentro del área protegida del Parque Nacional Natural
SNSM, por lo que es importante adelantar estudios de
monitoreo y densidad poblacional para saber el estado
en que se encuentran estas poblaciones y si se encuen-
tran declinando. También es necesario incluir trabajos
sobre dieta, biología reproductiva y comportamental, ya
Figura 5. Amplexos de Atelopus nahumae. Fotografías: A-B: Luis Al- que se desconoce la mayor parte de su historia natural.
berto Rueda-Solano y C-D: José Luis Pérez-González. Actualmente el Grupo Herpetológico de la Universidad

Carvajalino-Fernández, J. M., L.P. Saboya-Acosta,

C. Padilla, M. J. Escárraga Fajardo y M. F. Porras.
2012. New Records of the harlequin frog Atelopus
nahumae Ruíz-Carranza, Ardila-Robayo y Hernán-
dez-Camacho, 1994, in the Sierra Nevada de Santa
Marta (Colombia), with notes of its distribution.
Herpetozoa 24: 121-126.
Flechas, S. V., A. Paz, A. J. Crawford, C. Sarmiento, A.
A. Acevedo, A. Arboleda, W. Bolívar-García, C.
L. Echeverry-Sandoval, R. Franco, C. Mojica, A.
Muñoz, P. Palacios-Rodríguez, A. M. Posso-Terra-
nova, P. Quintero-Marín, L. A. Rueda-Solano, F.
Castro-Herrera y A. Amézquita. 2017, Current and
predicted distribution of the pathogenic fungus Ba-
trachochytrium dendrobatidis in Colombia, a hots-
pot of amphibian biodiversity. Biotropica 1-10 pp.
Granda-Rodríguez, H. D., A. Del Portillo-Mozo y J. M.
Renjifo. 2008. Range Extension of the Harlequin
Frog Atelopus nahumae (Anura: Bufonidae). Herpe-
Figura 5. Renacuajos de Atelopus nahumae. Fotografías: Luis Alber- totropicos 4: 85-86.
to Rueda-Solano Granda-Rodríguez H. D., A. A. Del Portillo-Mozo, J. M.
Renjifo y F. Bolaños. 2012. ¿Están declinando todos
del Magdalena y la Fundación Atelopus adelantan un los Atelopus de alta montaña? El caso de las ranas
proyecto de monitoreo de ranas arlequines en la SNSM, arlequín de la Sierra Nevada de Santa Marta, Co-
donde se están realizando estudios de ecología e historia lombia. Herpetotropicos 7 pp.
natural en pro de la conservación de la especie. La Marca, E., K. R. Lips, S. Lötters, R. Puschendorf, R.
Ibáñez, J. V. Rueda‐Almonacid, y J. E. García‐Pérez.
Agradecimientos 2005. Catastrophic population declines and extinc-
tions in neotropical harlequin frogs (Bufonidae:
Agradecemos especialmente a la Asociación Colombia- Atelopus). Biotropica 37: 190-201.
na de Herpetología (ACH) por la beca otorgada Botas Lötters, S. 1996. The Neotropical Toad Genus Atelopus.
al Campo (2014) que nos permitió la realización de Checklist - Biology - Distribution. M. Vences and F.
esta investigación. Asimismo, a Conservation Leader- Glaw Verlags GbR, Kön, Germany.
ship Programme por su aporte en la financiación en el Lynch, J. D. 1986: Notes on the reproductive biology
monitoreo y estudio de las ranas arlequines en la Sierra of Atelopus subornatus. Journal of Herpetology 20:
Nevada de Santa Marta. A Parques Nacionales Naturales 126-129.
de Colombia, que permite realizar estudios sobre el es- Pounds, J. A., y M. L. Crump. 1994. Amphibian decli-
tado actual de anfibios en áreas protegidas, a Andrés Ro- nes and climate disturbance: the case of the golden
cha-Úsuga por sus correcciones y al semillero Herpetoló- toad and the harlequin frog. Conservation Biology
gico de la Universidad del Magdalena adscrito al Grupo 8: 72-85.
de Investigación en Biodiversidad y Ecología Aplicada Rocha-Usuga, A. A., F. Vargas Salinas y L. A. Rueda-
(GIBEA), por su apoyo e iniciativa para el desarrollo de Solano. 2017. Not Every Drought is Bad: Quanti-
este documento. fying Reproductive Effort in the Harlequin Frog
Atelopus laetissimus (Anura: Bufonidae). Journal of
Literatura citada Natural History 1-16 pp.
Rueda-Solano, L. A. 2009. Plan de Acción para la Con-
Carvajalino-Fernández, J. M., B. Cuadrado-Peña y M. servación de los Anfibios Amenazados del Depar-
P. Ramírez-Pinilla. 2008. Registros adicionales de tamento de La Guajira, Colombia, (PACAAGUA).
Atelopus nahumae y Atelopus laetissimus para la Sie- Corporación Autónoma Regional de La Guaji-
rra Nevada de Santa Marta, Colombia. Actualidades ra. (Documento on-line www.AmphibianArk.
Biológicas 30: 97-103. org): http://www.amphibianark.org/pdf/Plan-de-

Accion-PACAAGUA.pdf. Acceso el 06 de septiem-

bre 2017.
Rueda-Solano, L. A., F. Vargas-Salinas y M. Rivera-Co-
rrea. 2015. The highland tadpole of the harlequin
frog Atelopus carrikeri (Anura: Bufonidae) with an
analysis of its microhabitat preference. Salamandra
51: 25-32.
Rueda-Solano, L. A., S. V. Flechas, M. Galvis-Aparicio,
A. A. Rocha-Usuga, E. J. Rincón-Barón, B. Cuadra-
do-Peña y R. Franke-Ante. 2016a. Epidemiological
surveillance and amphibian assemblage status at the
Estación Experimental de San Lorenzo, Sierra Ne- Acerca de los autores
vada de Santa Marta, Colombia. Amphibian y Rep-
tile Conservation 10: 7-19. María Alejandra Galvis Aparicio es estudiante del
Rueda-Solano, L. A., C. A. Navas, J. M. Carvajalino-Fer- programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas
nández y A. Amézquita. 2016b. Thermal ecology of de la Universidad del Magdalena en Santa Mar-
montane Atelopus (Anura: Bufonidae): a study of ta, Colombia. Semillero Herpetológico Unimag,
intrageneric diversity. Journal of Thermal Biology adscrito al Grupo de Investigación en Biodiversidad
50: 91-98. y Ecología Aplicada (GIBEA). Sus intereses de in-
IUCN SSC Amphibian Specialist Group. 2014. Atelo- vestigación incluyen el estudio del hongo Batracho-
pus laetissimus. The IUCN Red List of Threatened chytrium dendrobatidis (Bd) y otras enfermedades
Species 2014. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN. emergentes que afectan a los anfibios, en particular
UK.2014-3.RLTS.T54519A3015811. Acceso el 06 de en anuros endémicos de la Sierra Nevada de Santa
septiembre 2017. Marta.
Ruíz-Carranza, P. M., M. C. Ardila-Robayo y J. A. Her-
nández-Camacho. 1994. Tres nuevas especies de Natalia Rivera Rincón es bióloga de la Universidad
Atelopus (Amphibia: Bufonidae) de la Sierra Nevada del Quindío, Grupo de Investigación en Evolución,
de Santa Marta. Revista de la Academía Colombiana Ecología y Conservación (EECO). Sus intereses in-
de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales: 153-163. cluyen el relacionar herramientas bioinformáticas
con información ecológica, genética poblacional,
evolutiva y geográfica de los anfibios y reptiles del
neotrópico y otros organismos de interés.
Raiza Nathaly Castañeda Bonilla es bióloga de la

Universidad del Magdalena en Santa Marta, Colom-
bia. Pertenece al Semillero Herpetológico Unimag
adscrito al Grupo de Investigación en Biodiversidad
y Ecología Aplicada (GIBEA). Sus intereses de in-
vestigación se relacionan con ecofisiología hídrica
y desarrollo embrionario en anuros, teniendo en
cuenta aspectos ecológicos y conductuales.
José Luis Pérez-González es biólogo de la Univer-

sidad del Magdalena en Santa Marta, Colombia.
Pertenece al Semillero Herpetológico Unimag
adscrito al Grupo de Investigación en Biodiversi-
dad y Ecología Aplicada (GIBEA). Sus intereses de
investigación se enfocan en aspectos conductuales
y ecológicos de herpetos, teniendo énfasis en com-
portamiento reproductivo y morfología en anuros.

Apéndice I. Localidades y coordenadas geográficas de la distribución de Atelopus nahumae en Colombia. Acrónimos (ICN-UNAL) Instituto
de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia; (CBUMAG: ANF) Colección Biológica Universidad del Magdalena.
Altitud (m s.
Especímenes Localidad Latitud Longitud Referencia
n. m.)
ICN 36204, 36206- Magdalena, Ciénaga, camino a la Instituto de Ciencias
10,890 -74,00972 2000
13 Serranía de Cebolleta. Naturales (ICN).
Magdalena, Ciénaga, corregimiento de Observación personal
_ Palmor, Pueblo Indígena Zetai, cuenca 10,787203 -73,91835 1542-1800 José Luis Pérez-
media del río Tucurinca, Palmor. González
Magdalena, Ciénaga, cuenca de río Ruíz-Carranza et al.
UTM 027 (ex ICN
Frío, entre Cuchilla de Hiebrabuena y 10,892611 -74,0075 1720 1994, Carvajalino-
32428)
Palmichal. Fernández et al. 2012.
Magdalena, Ciénaga, corregimiento Unimagdalena
CBUMAG:ANF:
San Pedro de la Sierra, quebrada 10,901973 -73,972433 1478 Colector: Rueda-
01001
Pascual, Finca los Robles. Solano L. A.
Magdalena, Ciénaga, cuenca del río Carvajalino-Fernández
_ 11,018997 -73,98601 2043
Córdoba. et al. 2012.
CBUMAG:ANF: Magdalena, Santa Marta,
Unimagdalena
00925, 00954, corregimiento de Minca, Serranía de
11,115250 -74,05067 2192 Colector: Rueda-
00961, 00962, San Lorenzo, Cabañas de San Lorenzo,
Solano L.A.
00994 sector Bella Vista.
CBUMAG:ANF Carvajalino-Fernández
Magdalena, Santa Marta,
00993, 01004, et al. 2012,
corregimiento de Minca, Serranía de
01005, 01006, 11,111833 -74,060889 1560 Unimagdalena
San Lorenzo, cuenca del río Gaira
01008, 01009, Colector: Rueda-
(Cascada).
01010 Solano L.A.
Unimagdalena
CBUMAG:ANF: corregimiento de Minca, Serranía de
11,125806 -74,05456 2217 Colector: Rueda-
00848 San Lorenzo, sendero quebrada San
Solano L.A.
Lorenzo.
Ruíz-Carranza et al.
ICN 00439, 0440, 1994, Carvajalino-
corregimiento de Minca, Serranía de
444, 430, 432, 11,111558 -74,05476 2100 Fernández et al. 2008,
San Lorenzo, quebrada San Lorenzo,
4002-6. Rueda-Solano et al.
Estación Forestal San Lorenzo.
2016a.
Magdalena, Santa Marta, Serranía de
Instituto de Ciencias
ICN 36214-17 San Lorenzo, quebrada San Lorenzo, 11,107222 -74,04833 2020-2200
Naturales (ICN).
Estación Forestal San Lorenzo.
Cesar, Pueblo Bello, Pueblo Bello -
Granda-Rodríguez et
_ Nabusimake, Comunidad Indígena 10,400 -73,58333 1092
al. 2008.
Arhuaco.

Boana boans (Linnaeus, 1758)

Rana gladiadora
María José Camacho-Durán1,2,3, Jorge D. Jiménez P.1,3

1
Grupo Javeriano de Herpetología, Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá, Colombia
2
Semillero de Ecología y Conservación de Anfibios y Reptiles, Facultad de Estudios Ambientales y Rurales, Pontificia Universidad
Javeriana, Bogotá, Colombia
3
Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá, Colombia
Fotografía: Fabio Zabala
Taxonomía y sistemática primer dedo manual en machos adultos, y que utilizan

durante las interaciones agresivas con sus congéneres
Boana boans fue descrita por el naturalista sue- (Kluge 1979). Faivovich et al. (2005) en el estudio filoge-
co Carolus Linnaeus en 1758 con el nombre de nético asignaron la especie al género Hypsiboas, en don-
Rana boans, Pierre Joseph Bonnaterre en 1789 de permaneció hasta la publicación de Dubois (2017),
sustituyó el nombre por Rana palmata. En 1800 que propone que Boana (Gray 1825) es el género apro-
Marie Daudin la clasificó como Hyla boans, en piado para el taxón.
1990 Hoogmoed, en su reorganización taxonó-
mica y geográfica, la consideró bajo el nombre Barrio-Amorós (2001) considera a B. boans dentro de
de Hyla daudini. Boana boans fue asignada al un complejo de especies de las tierras bajas, aunque
grupo fenético de las "ranas gladiadoras", de- Fouquet et al. (2007) a partir de un análisis filogenético
bido a su comportamiento agresivo y a la pre- con base en el ADN, sugieren que B. boans es una úni-
sencia de unas espinas prepólicas en la base del ca especie pero con distribución amplia en Sudamérica.

Boana boans Camacho-Durán y Jiménez 2019
De acuerdo con el trabajo de Pyron y Wiens (2011), B.

boans está estrechamente relacionada con B. geographi-
ca y B. semilineata. Las ranas del género Boana compo-
nen el grupo de las ranas gladiadoras con 92 especies
en siete grupos, el grupo Boana semilineata en donde se
encuentra B. boans es considerado un grupo no monofi-
lético (Peloso et al. 2018).
Descripción morfológica
Boana boans es una rana grande entre los hílidos, es de

color bronce, rojizo o café, el vientre es crema y el iris
es de color bronce (Fig. 1A) (Ron y Read 2012). La piel
ventral es granular y en el resto de superficies es lisa; el
dorso presenta una coloración difuminada en gamas de
ocre con tenues destellos rojizos, tomando tonos grisá-
ceos y ocres intensos según su distribución geográfica y
hora del día (Duellman 1970, 1971, 1978).
Según Mendoza (2014), B. boans presenta una longitud

promedio rostro-cloaca (LRC) de 132 mm en Colombia,
en comparación a poblaciones de Iquitos, Ecuador, en
donde el promedio rostro-cloaca es de 100 mm (machos
84-118 mm, hembras 88-110 mm). Las hembras son de
menor tamaño que los machos, característica inusual en
ranas (Rodríguez y Duellman 1994). Su rostro es casi tan
ancho como largo, redondeado lateral y dorsalmente, tie-
ne membrana palpebral reticulada y pigmentada, la cual
es incolora en las otras ranas gladiadoras con las que se
suele confundir, como Boana lanciformis, Osteocepha-
lus taurinus, Osteocephalus planiceps, Boana xerophylla
y Boana rosenbergi, de las cuales se diferencia por la
ausencia de un párpado inferior reticulado en estas úl-
timas; el tímpano es visible y es 1/2 medio del diámetro
del ojo, la cabeza es ancha, el iris es bronce y con croma-
tóforos café oscuro, y la pupila es horizontal (Fig. 1B) Figura 1. A: Adulto de Boana boans encontrado en arroyo en época
seca dentro de la finca Santuario de Herpetofauna El Caracolí, Puer-
(Duellman 1971, Duellman 1994, Mendoza 2014, Ro- to Yuca, Mariquita, Tolima. Nótese el tubérculo calcar. B: Detalle de
dríguez, Camacho-Durán y Jiménez obs. pers.). la membrana palpebral y el tubérculo calcar. Fotografías: Fabio Za-
bala.
Sus membranas interdigitales se extienden totalmente
(más de dos tercios) hasta la base de los discos, excepto B. boans (usualmente confundidas), porque las mem-
en el pulgar y segundo dedo, en donde van hasta la base branas de B. geographica alcanzan el centro del dedo
de la penúltima falange; en los pies las membranas de externo y en B. boans la base del disco. Además, en B.
todos los dedos van hasta la base de los discos; el tama- geographica, en los flancos y las superficies anteriores y
ño de los dedos de las manos es I<II<IV<III, y los de posteriores de los muslos se presentan unas barras ver-
los pies I<II<V<III<IV (Fig. 2) (Duellman 1971). Los ticales estrechas, oscuras y bien definidas, mientras que
discos digitales son grandes y redondos, aproximada- en B. boans las barras verticales son anchas, difusas en
mente 85% el tamaño del diámetro del tímpano, los los flancos y apenas distinguibles en los muslos (Duell-
de las manos son un poco más grandes que los discos man 1971, 1978). Por último, B. boans posee tubérculo
digitales de los pies; la extensión de las membranas calcar y los machos tienen espina prepólica (Ron y Read
digitales es una manera de diferenciar B. geographica de 2012).

Boana boans se distribuye en Centro y Sur América tro-

pical, a lo largo del Chocó biogeográfico, desde Pana-
má hasta el norte de Ecuador. Su distribución incluye
la Isla de Trinidad, las Guayanas, Venezuela, Bolivia,
Perú, la cuenca amazónica de Brasil y el piedemonte
de las cordilleras Occidental, Central y Oriental de los
Andes. En Colombia, se ha reportado en los departa-
mentos de Chocó, Antioquia, Caldas, Cundinamarca,
Sucre, Santander, Arauca, Atlántico, Bolívar, Boyacá,
Vaupés, Casanare, Cesar, Tolima, Cauca, Caquetá, Mag-
dalena, Córdoba, Putumayo, Valle del Cauca, Meta,
Risaralda, Vichada y Amazonas, por debajo de los 1000
m s. n. m. (Fig. 3, Apéndice I) (De la Riva et al. 2000,
Lynch y Suárez-Mayorga 2001, IUCN 2010, Acosta-Gal-
vis 2017).
Historia natural
Boana boans es una especie de hábito nocturno, arbórea,

de los bosques tropicales húmedos y bosques de galería.
Suele encontrarse en la vegetación hasta los cinco me-
tros de altura o en la arena, lodo y piedras expuestas en
las orillas de los arroyos durante la estación seca. Los
Figura 2. Espécimen en posición ventral con detalle de membranas

interdigitales de mano y pie izquierdo (depositado en el Museo de
Historia Natural de la Pontificia Universidad Javeriana). Fotografía:
María José Camacho Durán.
La longitud de juveniles postmetamórficos se encuentra

alrededor de 10,5 mm (Rodríguez y Duellman 1994).
Los renacuajos de B. boans se diferencian de las demás
especies de ranas gladiadoras por su color café (Lynch
y Suárez-Mayorga 2001, 2011), tienen forma ovoide y
pueden alcanzar una longitud de 43 mm, de los cuales
un 65% pertenece a la cola. El disco oral ventral tiene
forma triangular y es aproximadamente un 50% más
ancho que el cuerpo (Rodríguez y Duellman 1994);
tiene 2/3 de hileras de dentículos, numerosas papilas
marginales en el labio posterior en dos hileras continuas
y papilas submarginales laterales. El tubo anal es corto y
diestro. La aleta ventral es poco profunda, mientras que
la dorsal es más pronunciada (Duellman 1970, Lynch y
Suárez-Mayorga 2001, 2011).
Figura 3. Mapa de distribución de Boana boans en Colombia.

machos cantan perchados en los árboles donde esperan amplia distribución geográfica. La especie no ha sido
a las hembras para el cortejo (Rodríguez y Duellman incluida en el Libro Rojo de los Anfibios de Colombia
1994, IUCN 2010, Mendoza 2014). La comunicación (Rueda-Almonacid et al. 2004) ni en los apéndices de
entre ambos sexos es acústica y visual (Magnusson et al. la Convención sobre el Comercio Internacional de Es-
1999). El patrón de canto diario en la especie consta de pecies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES)
dos picos principales de actividad que ocurren después (www.cites.org).
del atardecer y antes del amanecer. El canto de cortejo
se compone de notas cortas y bajas, el llamado de grupo Perspectivas para la investigación y conservación
va de 3-10 notas, con una duración de 0,26 segundos,
frecuencia de 114 ciclos por segundo, frecuencia do- Se requiere ahondar en la investigación de la distribu-
minante de 376 Hz, con rangos de banda de frecuencia ción y tendencia en el tamaño de las poblaciones, al igual
absoluta entre 200 y 700 Hz, ésta última está relaciona- que la ecología de la especie (IUCN 2010). Se podría
da con el tamaño corporal; los intervalos de canto son evaluar su utilidad como especie modelo de fenómenos
de 3,48 segundos y la tasa de canto es de 14 cantos por macroecológicos por su amplia distribución, y como
minuto (Hödl 1977, Magnusson et al. 1999). indicadora de procesos a nivel del paisaje (p. ej. cambios
en el uso del suelo, restauración). También, valdría la
Generalmente se reproducen en arroyos permanentes pena investigar los límites de la especie a nivel taxonó-
durante la época seca, los machos alcanzan el tamaño mico y elucidar mejor las relaciones entre las especies de
adulto y actividad reproductiva a los dos años de edad los complejos y las poblaciones de tierras bajas, así como
(Rodríguez y Duellman 1994, Magnusson et al. 1999). el grupo de las ranas gladiadoras (Barrio-Amorós 2001,
Durante la reproducción forman nidos de arena que Fouquet et al. 2007, Peloso et al. 2018).
contienen alrededor de 3000 huevos. Los nidos son
de forma redondeada y suelen ser encontrados en los Agradecimientos
márgenes de los arroyos. En su construcción participan
ambos sexos y se encuentran a un nivel más bajo que Agradecemos a la Pontificia Universidad Javeriana por
el nivel del arroyo, lo que permite la entrada de agua brindarnos las herramientas académicas y facilitar el
durante lluvias fuertes y que, al inundarse, permite a los acceso a bases de datos para la búsqueda de material
renacuajos abandonar el nido saliendo a la corriente de bibliográfico. A Julio Mario Hoyos por permitirnos
agua adyacente (Duellman 1978, Menéndez-Guerrero acceder a la colección del Museo Javeriano de Historia
2001). Su dieta se compone principalmente de hormigas Natural, para la revisión de los especímenes colectados
(Formicidae) y saltamontes (Acrididae y Tettigoniidae); de la especie. A Nicolás Urbina, Julio Mario Hoyos y
la estrategia de caza consiste en esperar a que las pre- Mauricio Rivera por sus valiosos comentarios y corre-
sas se acerquen para capturarlas (Menéndez-Guerre- cciones en la elaboración de esta ficha. A Daniel Grosso
ro 2001). Algunas de sus estrategias antidepredatorias por su ayuda en la revisión de los especímenes. Al Gru-
son la tanatosis (muerte fingida), llamados de auxilio, po Javeriano de Herpetología por la insaciable curiosi-
despliegue de extremidades y producción de olor, con dad, constancia y disciplina para consolidar su versión
reportes de la utilización de algunas de ellas juntas (Ro- final.
cha y López-Baucells 2014).
Literatura citada
Amenazas
Acosta-Galvis, A. R. 2017. Lista de los Anfibios de Co-
Según La Marca et al. (2010) la población es estable lombia: Referencia en línea V.07.2017.0. Página web
actualmente y no se encuentra seriamente fragmentada, accesible en http://www.batrachia.com; Batrachia,
y aunque ha sido utilizada en el tráfico de especies como Villa de Leyva, Boyacá, Colombia. Acceso 15 No-
mascota, esto no constituye una amenaza importante viembre de 2017
para la especie. Barrio-Amorós, C. L. 2001. Geographic distribution:
Hyla boans. Herpetological Review 32: 113-114.
Estado de conservación CITES. 2017. Apéndices I, II, II. https://cites.org/eng/
app/appendices.php. Acceso el 22 de enero del 2018
Boana boans está catalogada por la IUCN (La Marca et De la Riva, I., J. Kohler, S. Lotters y S. Reichle. 2000. Ten
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2017.
Suárez-Mayorga, Á. M. y J. D. Lynch. 2011. Clave ilus-
trada de los renacuajos en las tierras bajas al oriente
de los Andes, con énfasis en Hylidae. Caldasia 33(1).
Acerca de los autores
Jorge D. Jiménez P. es estudiante de Biología y Eco-

logía de la Pontificia Universidad Javeriana, su prin-
cipal interés es comprender las relaciones evolutivas
de la herpetofauna con la vegetación.
María J. Camacho-Durán es estudiante de Biología

y Ecología de la Pontificia Universidad Javeriana, e
integrante del Semillero de Ecología y Conservación
de Anfibios y Reptiles, SECAR; tiene intereses de in-
vestigación en la ecología de vertebrados terrestres
para estrategias de conservación en ecosistemas tro-
picales, y en la utilización de métodos de muestreo
de amplio espectro como el monitoreo acústico pa-
sivo.

Apéndice I. Localidades en Colombia de Boana boans obtenidas del Sistema de Información de Biodiversidad (SIB Colombia). La información fue descargada el 26 de enero de 2018.
Voucher Departamento Municipio Localidad Altitud Latitud Longitud

MPUJ_ANFB 973 Amazonas Leticia - 100 4,267079 -72,595554
Boana boans

MHUA-A 4059 Antioquia Maceo Hda. Sta. Bárbara 550 6,5469 -74,6436
MHUA-A 4928 Antioquia San Luis Reserva Natural El Refugio 310 5,95257 -74,8504
MHUA-A 7193 Antioquia San Carlos Sombrero-Fino 615 6,628895 -75,662435
MHUA-A 7520 Antioquia Tarazá Bosque ripario Río Rayo 230 7,50935 -75,374567
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH

MHUA-A 5846 Antioquia Gómez Plata Hda. Vegas de La Clara UdeA 1093 6,584722 -75,198889
MHUA-A 7840 Antioquia Alejandría El Edén 1304 6,36664 -75,02746
MHUA-A 2027 Antioquia Anorí - 400 7,3214 -75,0022
MHUA-A 0085 Antioquia Tarazá Hda. Las Mercedes, Bosque Quebradona 220 7,48678 -75,28174
MHUA-A 6023 Antioquia Narino Termales Espíritu Santo - 5,6022 -75,1503
MHUA-A 6283 Antioquia Gómez Plata "Hda. Vegas de la Clara UdeA, Qda. La Clara" 6,584722 -75,198889
MHUA-A 6544 Antioquia Narino - 655 5,571888889 -75,12377778
SELVADU0061 Antioquia Turbo Bocas del Atrato 0 8,0882 -76,83678
IAvH:SSEYC:IN096:0595 Arauca Tame Finca La Envidia, Bosque Puna Puna 283 6,3308056 -71,7731111
MHUA-A 3357 Córdoba Tierralta El Pepino 250 8,1719 -76,058
MPUJ_ANFB 1605 Córdoba Tierralta Embalse de Urrá, sector de Nain 200 4,787166 -76,177399
14
Camacho-Durán y Jiménez 2019
MHUA-A 5925 Caldas Norcasia Hda. El Valle 678 5,594166667 -74,88527778
MPUJ_ANFB 2936 Caldas Norcasia Río Claro - 5,5666667 -74,8833333
Boana boans
MHUA-A 4256 Caldas Victoria Qda. Casanguillas - 5,32 -74,85016111

MHUA-A 2776 Caldas Samaná Bosque El Cariano 430 5,6298 -74,8412
MPUJ_ANFB 3269 Caldas Norcasia Reserva Natural privada, río Manso - 5,688333333 -74,78382778
MPUJ_ANFB 3101 Caldas Norcasia Río Claro - 6,1211111 -73,1280556
MPUJ_ANFB 3399 Caldas La Dorada Reserva Natural Privada Río Manso - 6,048071 -73,117305
MPUJ_ANFB 3268 Caldas Norcasia Reserva natural privada, Río Manso - 5,688333333 -74,78382778
MHUA-A 2772 Caldas Samaná Bosque El Cariano 430 5,6298 -74,8412
UTCH:COLZOOCH-H: 2334 Chocó Unión panamericana Salero 82 5,319722222 -76,6177778
UTCH:COLZOOCH-H: 1986 Chocó Quibdó Pacurita 53 5,67539 -76,62086
UTCH:COLZOOCH-H: 0646 Chocó Atrato San José de Purre 123 5,633333333 -76,55

UTCH:COLZOOCH-H: 2054 Chocó Carmen de Atrato km 15, vía Quibdó - Medellín 433 5,796666667 -76,31888889
UTCH:COLZOOCH-H: 0829 Chocó Nuquí Nuquí, sin datos de localidad - 5,6993 -77,24996
UTCH:COLZOOCH-H: 2080 Chocó Carmen de Atrato km 15, vía Quibdó - Medellín 433 5,796666667 -76,31888889
UTCH:COLZOOCH-H: 0832 Chocó Alto Baudó San Francisco de Cugucho - 5,74327 -77,06301
UTCH:COLZOOCH-H: 1038 Chocó Unguía Peye 40 7,92043 -77,09677
UTCH:COLZOOCH-H: 1777 Chocó Tado Angostura 75 5,326666667 -76,4447222
UTCH:COLZOOCH-H: 1051 Chocó Alto Baudó Nauca 80 5,60512 -77,01697
UTCH:COLZOOCH-H: 0799 Chocó Nuquí Río Tribuga - 5,77119 -77,22171
UTCH:COLZOOCH-H: 0564 Chocó Quibdó San Francisco de Quibdó 89 5,7679 -76,71816
UTCH:COLZOOCH-H: 0553 Chocó Quibdó Pacurita 53 5,67539 -76,62086
UTCH:COLZOOCH-H: 0645 Chocó Atrato San José de Purre 123 5,633333333 -76,55
MHUA-A 355 Chocó Nuquí Estación Biológica El Amargal 70 5,580555556 -77,49777778
MHUA-A 747 Chocó Quibdí Fca. El Paraíso 143 5,583333 -76,65
MHUA-A 5128 Chocó Nuquí Qda. El Bongo - 5,591944444 -77,35361111
MHUA-A 354 Chocó Nuquí Estación Biológica El Amargal 70 5,580555556 -77,49777778
MHUA-A 6674 Chocó Itsmina - 61 5,14445 -76,68353
MPUJ_ANFB 979 Meta Puerto López - - 4,621283 -74,133712
MPUJ_ANFB 7342 Meta Restrepo Rancho Camana 602 3,9 -73,46666667
MPUJ_ANFB 7341 Meta Restrepo Rancho Camana 602 3,9 -73,46666667
MPUJ_ANFB 7200 Meta Villavicencio 3 km al NW de Villavicencio 600 5,076354 -74,546743
15
Finca Los Almendros, Caserillo Miraflores, Vere-
AJC 3443 Meta San Juan de Arama 308 3,227999926 -73,86100006
da La Balastrera
Boana boans
UIS-A 3513 Santander Sabana de Torres Reserva Natural El Cabildo Verde - 7,438314382 -73,59051079
UIS-A 4967 Santander Rionegro Vereda La Honda - 7,25362977 -73,23676859
UIS-A 4888 Santander Betulia Vereda Aguamieluda, Golondrinas - 7,03093 -73,48684
UIS-A 3759 Santander Sabana de Torres Vereda Agua Bonita, Reserva Natural El Cabildo - 7,349747079 -73,49972236
Verde

UIS-A 3853 Santander Sabana de Torres Vereda La Honda - 7,37795 -73,57961
MPUJ_ANFB 8596 Sin datos Sin datos - - 5,385054 -74,770147
MPUJ_ANFB 8754 Tolima San Sebastián de Ma- Bosques de la Ciudadela Albania - 5,078053 -72,504791
riquita
MPUJ_ANFB 8751 Tolima Honda Hacienda la Condesa hacienda, vereda Los - 5,302666667 -74,81277778
Pericos
Pericos
Pericos
UVC:ANF 2648 Valle del Cauca Buenaventura Bajo Anchicayá - 3,613741 -76,91095
UVC:ANF 2646 Valle del Cauca Buenaventura Llano Bajo - 3,698611 -76,956944
UVC:ANF 2647 Valle del Cauca Buenaventura Bahía Málaga, fuente de materiales - 4,071083 -77,218966
MPUJ_ANFB 1172 Vaupés Yavarate Río Papurí 100 4,267079 -72,595554
16
UVC:ANF 2653 Valle del Cauca Buenaventura Reserva Forestal San Cipriano - 3,81804 -76,85361
MPUJ_ANFB 1173 Vaupés Yavarate Río Papuri 100 4,267079 -72,595554
Boana boans
MPUJ_ANFB 4955 Vichada Puerto Carreño Reserva Natural Bojonawi 50 2,18 -73,78
MPUJ_ANFB 5523 Vichada Puerto Carreño Reserva Natural Bojonawi 3,996888889 -73,57477778
MHUA-A 7655 Vichada Puerto Carreño Reserva Bojonawi 50 6,093634 -67,488963
MPUJ_ANFB 4954 Vichada Puerto Carreño Reserva Natural Bojonawi 50 2,18 -73,78

17
Centrolene huilensis Ruíz-Carranza y Lynch, 1995

Angela M. Mendoza-Henao1,2, Maria Camila Basto-Riascos3, Marco Rada4
1
Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México, México
2
Grupo de Investigación en Ecología y Conservación Neotropical, Cali, Colombia
3
Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes, Bogotá, Colombia
4
Laboratorio de Anfíbios, Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil
Fotografía: Angela M. Mendoza-Henao
Taxonomía y sistemática especie que permitiera inferir su posición filogenética.

Posteriormente, Catenazzi et al. (2012) incluyeron a C.
Centrolene huilensis fue descrita por Ruíz- huilensis dentro del género Centrolene, con base en
Carranza y Lynch (1995) a partir de siete in- dos individuos de la Reserva Yanayacu en la Provincia
dividuos colectados en los alrededores del del Napo en Ecuador. Aunque Catenazzi et al. (2012)
municipio de Isnos (anteriormente San José de recuperaron a C. heloderma como especie hermana
Isnos), en el departamento del Huila, Colombia. de C. huilensis por medio de un análisis de máxima
Inicialmente, C. huilensis fue ubicada en el verosimilitud, el valor de soporte de esta relación fue
grupo prosoblepon, dentro del género Centro- bajo (menor al 50% de bootstrap). Estudios posterio-
lene (Ruíz-Carranza y Lynch 1995), y luego su res por medio de criterios de optimización diferentes,
estatus fue considerado como incertae sedis parsimonia e inferencia bayesiana, y con un mayor nú-
dentro de la subfamilia Centroleninae por mero de terminales, indicaron a C. muelleri como la es-
Guayasamin et al. (2009), ya que los auto- pecie más próxima a C. huilensis con soportes relativa-
res no contaron con material genético de la mente altos.

Centrolene huilensis Mendoza-Henao et al. 2019
Debido a que la raíz del nombre genérico es femenina

en griego (kéntron - pico, espuela - y ōlénē - codo), el
epíteto fue corregido por Barrio-Amorós et al. (2019),
siguiendo lo establecido por el Código Internacional de
Nomenclatura Zoológica (ICZN 1999) de neutro (C.
huilense) a femenino (C. huilensis).
Los individuos adultos de C. huilensis son de tamaño

mediano en comparación a otras especies del género;
la longitud rostro-cloacal (LRC) de los machos adultos
se encuentra entre 23,6-26,7 mm, en tanto que la única
hembra conocida (depositada en la Colección de Her-
petología del Instituto de Biodiversidad de la Univer-
sidad de Kansas, USA; voucher KU-169722) presenta
una longitud rostro-cloaca de 31,0 mm. La coloración
general del dorso es verde con puntos y manchas ver-
des oscuras de diferentes tamaños, entremezclados con
puntos pequeños de color blanquecino o crema con
ligera tonalidad verde (Fig. 1A). Los huesos son verdes
en vida; el labio superior, los bordes ulnares, tarsales y el
área supracloacal son demarcados por una línea blanca.
El iris es crema con reticulaciones negras evidentes. El
peritoneo parietal que se extiende sobre la mitad ante-
rior del abdomen es parcialmente blanco, mientras que
el peritoneo visceral es translúcido (Fig. 1B).
Según la descripción original, C. huilensis presenta el

rostro subacuminado en vista dorsal y moderadamente
inclinado ventro-lateralmente en vista lateral. La especie
presenta la piel dorsal levemente granular y los dientes
vomerinos ausentes; el tímpano es grande (1,2 mm de
diámetro anteroposterior) y en los machos adultos el
húmero presenta una espina visible externamente, lami-
nar y curvada hacia atrás (Fig. 1B). Por último, la pal-
meadura manual está presente pero reducida entre los
dedos externos III y IV de la mano (Fig. 1B). Morfoló-
gicamente, C. huilensis y C. muelleri son muy similares,
no obstante, C. huilensis se diferencia por la presencia
de tubérculos pronunciados en la ulna y el tarso (pre-
sentes, pero de menor tamaño en C. muelleri; ver figura
en Duellman y Schulte 1993). Además, C. muelleri se ha
registrado sólo en las cuencas de los ríos Huallaga y Ma-
rañón en la ladera amazónica en Perú, entre los 1830-
2050 m s. n. m. (Twomey et al. 2014).
Figura 1. Adulto de Centrolene huilensis (AMMH-174), A: vista dor-
En Colombia, C. huilensis es conocida para dos loca- sal, B: vista ventral y C: vista lateral del paratipo (ICN-7455). Foto-
lidades en la vertiente oriental de la cordillera Central grafías: A y B: Angela M. Mendoza-Henao y C: John D. Lynch.

se observan entre 1-1,5 m de altura (Fig. 3). Los ma-

chos adultos en estado reproductivo vocalizan entre
las 19:00-02:00 h. El canto de anuncio de C. huilensis
se compone por dos notas rápidas tonales agudas (obs.
pers.), aunque no se cuenta con grabaciones del canto
para una descripción cuantitativa del mismo. Algunos
individuos son observados cerca (alrededor de 1 m)
de algunas masas de huevos, sin embargo, no exhiben
comportamientos de atención hacia las posturas (no
se posan directamente sobre los huevos). Las masas de
huevos son depositadas sobre las hojas que cuelgan por
encima de los arroyos (promedio de 46,6 huevos por
postura; 44-49; n=3), lo que favorece que los renacua-
jos caigan directamente en el agua cuando eclosionan
los huevos. Los huevos y embriones en sus primeras
fases (hasta el estadio 17 sensu Gosner 1960) son de color
crema y verde claro (vitelo) y se encuentran cubiertos
por una gelatina translúcida ligeramente blanquecina
(Fig. 4A). A partir del estadio 18 los embriones adquie-
ren un color gris claro, mientras que la gelatina que los
recubre se torna de color más blanquecina e incrementa
en volumen (Fig. 4 B-C). En los municipios de Isnos y
San Agustín, C. huilensis es sintópica con la rana de cris-
tal Espadarana audax.
Figura 2. Mapa de distribución de Centrolene huilensis en Colombia.
en el municipio de Isnos (kilómetros 1 y 7,4 al noroeste

del municipio), departamento del Huila, a una eleva-
ción de 1970-2190 m s. n. m (Ruíz-Carranza y Lynch
1995). Adicional a estos registros, en esta revisión re-
portamos tres nuevas localidades de distribución para la
especie. La primera corresponde al km 3 al suroeste del
municipio de San Agustín, departamento del Huila (KU
169720-47); la segunda es en el municipio de Santa Le-
ticia, departamento del Cauca (KU 144129-30); y la ter-
cera, corresponde a una población a 6,9 km al noroeste
del municipio de Isnos, sobre la carretera que conduce
de Isnos a Popayán, vereda Los Hornitos, quebrada Los
Hornos (afluente de la quebraba El Helechuzal, 1990 m
s. n. m. AMMH 174-178) (Fig. 2, Apéndice I).
Historia natural
La historia natural para C. huilensis es en gran parte des-

conocida, y la información aquí proporcionada corres-
ponde a observaciones directas por parte de los autores
de esta ficha.
Centrolene huilensis es una rana de actividad nocturna,

Figura 3. Hábitat de Centrolene huilensis. Quebrada los Hornos,
asociada a la vegetación en los márgenes de los arro- municipio de Isnos, departamento del Huila, Colombia. Fotografía:
yos en bosques subandinos y andinos; los individuos Angela M. Mendoza-Henao.

Figura 4. Masas de huevos (no colectadas) de Centrolene huilensis, en diferentes estadios de desarrollo (17 a 20 sensu Gosner 1960). Vereda
Hornitos, municipio de Isnos, departamento del Huila, Colombia; 1990 m s. n. m. Fotografías: José Criollo y Jorge Luis Peña-Núñez.
Amenazas sión de los individuos y la conectividad con otras pobla-

ciones. Considerando que el nombre de la especie (su
Las principales amenazas para C. huilensis son la des- epíteto corresponde al gentilicio del departamento del
trucción y degradación del hábitat debido a la expansión Huila) y su grado de endemismo en el país, C. huilensis
de actividades pecuarias (ganadería) y la contaminación podría ser usada como especie emblemática de las fuen-
del agua (Wild y Lynch 2004). Esta especie requiere de tes de agua que surten los acueductos del municipio de
un bosque de galería para su reproducción y, por lo Isnos y así incentivar la conservación de los bosques y
tanto, puede ser muy sensible a la destrucción de este del recurso hídrico en la región.
hábitat.
Por último, resulta interesante el registro para la
Estado de conservación especie en la ladera amazónica del Ecuador por parte
de Catenazzi et al. (2012), ampliando el área de distri-
En Colombia, C. huilensis no se encuentra catalogada bución geográfica de C. huilensis en 300 km. Este raro
bajo alguna de las categorías de riesgo de conservación patrón interandino-amazónico ha sido reportado pre-
(Rueda-Almonacid et al. 2004), mientras que en la lista viamente para algunas especies de ranas de cristal (p. ej.
roja de la IUCN está bajo la categoría de En Peligro (EN) Centrolene geckoideum, C. buckleyi, “C”. medemi, Nym-
(IUCN 2019). A la fecha, C. huilensis no se encuentra phargus posadae, Cochranella resplendens; Molina-
incluida en ningún apéndice CITES (www.cites.org). Zuluaga et al. 2017) y Espadarana audax. La distan-
cia geográfica de los registros colombianos y ecua-
Perspectivas para la investigación y conservación torianos, el patrón inusual de distribución, y los
resultados filogenéticos reportados por Twomey
Son necesarios estudios de campo para conocer el et al. (2014; ver sección taxonomía y sistemática)
estado de las poblaciones de C. huilensis, su historia de sugieren una diversidad no descrita entre las poblaciones
vida, aspectos reproductivos y preferencias de hábitat. colombianas y las peruano-ecuatorianas de C. huilen-
Lo anterior permitirá establecer su estado de conserva- sis. Por lo tanto, se recomienda colectar material de la
ción, sus amenazas y facilitará planear futuras estrate- localidad tipo o sus alrededores para que nuevos aná-
gias de manejo. lisis complementen los resultados filogenéticos obteni-
dos por Twomey et al. (2014) y ayuden a determinar los
El único registro de C. huilensis para Colombia en los límites de la especie, así como sus implicaciones
últimos 30 años es en un bosque de galería en la mi- taxonómicas.
crocuenca de la quebrada El Helechuzal, la cual surte
de agua al acueducto municipal de Isnos, departamento Agradecimientos
del Huila, Colombia. A pesar de la importancia de dicha
quebrada, esta no se encuentra bajo ninguna condición Agradecemos a José Luis Criollo-Yáñez, Michael Pasa-
de conservación y está rodeada de potreros utilizados je y a su familia por la colaboración en la búsqueda de
para ganadería (Fig. 3), lo que puede limitar la disper- la especie. A John D. Lynch, José Luis Criollo-Yáñez y

Jorge Luis Peña por permitirnos el uso de sus foto- tuto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de
grafías. A los dos revisores anónimos por sus valiosos Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, Bogotá,
aportes al manuscrito. La investigación de AMMH es DC-Colombia. 384 pp.
apoyada económicamente por la Fundación Rufford Ruíz-Carranza, P. M. y J. D. Lynch. 1995. Ranas Centro-
(Rufford Small Grant 18423-1) y por el Consejo Nacio- lenidae de Colombia VIII. Cuatro nuevas especies
nal de Ciencia y Tecnología (CONACYT, beca número de Centrolene de la cordillera Central. Lozania 65:
416922). 1-16.
Twomey, E., J. Delia y S. Castroviejo-Fisher. 2014. A re-
Literatura citada view of Northern Peruvian glassfrogs (Centroleni-
dae), with the description of four new remarkable
Barrio-Amorós, C. L., F. J. M. Rojas-Runjaic, y J. C. species. Zootaxa 3851: 1-87.
Señaris. 2019. Catalogue of the amphibians of Ve- Wild, E. y J. D. Lynch. 2004. Centrolene huilense. En:
nezuela: Illustrated and annotated species list, dis- IUCN 2018. IUCN Red List of Threatened Species.
tribution, and conservation. Amphibian & Reptile Versión 2018.1. Electronic database accessible at
Conservation 13: 1-198. www.iucnredlist.org. Acceso el 19 de julio de 2018.
Catenazzi, A., R. von May, L. A. G. Gagliardi-Urrutia,
E. Lehr y J. M. Guayasamin. 2012. A new, high-
elevation glassfrog (Anura: Centrolenidae) from
Manu National Park, southern Peru. Zootaxa 3388:
56-68.
Delia, J., L. Bravo-Valencia y K. M. Warkentin. 2017.
Angela M. Mendoza-Henao es bióloga de la Uni-
Patterns of parental care in Neotropical glassfrogs:
versidad del Valle y candidata doctoral de la Univer-
fieldwork alters hypotheses of sex‐role evolution.
sidad Nacional Autónoma de México, México. Su
Journal of Evolutionary Biology 30: 898-914.
trabajo abarca múltiples temas de ecología y evolu-
Duellman, W. E. y R. Schulte. 1993. New species of
ción de anfibios neotropicales, usando herramientas
centrolenid frogs from northern Peru. Occasional
como la biología molecular y la bioacústica. Actual-
papers of the Museum of natural history. The Uni-
mente está desarrollando su tesis doctoral sobre la
versity of Kansas 155: 1-33.
evolución del canto en ranas de cristal.
Gosner, K. L. 1960. A simplified table for staging anu-
ran embryos and larvae with notes on identification.
Maria Camila Basto-Riascos es bióloga de la Uni-
Herpetologica 16: 183-190.
versidad del Quindío. Actualmente hace su maes-
Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, L. Trueb, J.
tría en el Departamento de Ciencias Biológicas de la
Ayarzagüena, M. Rada y C. Vilà. 2009. Phylogene-
Universidad de los Andes, Bogotá, Colombia. Está
tic systematics of Glassfrogs (Amphibia: Centrole-
interesada en desarrollar investigaciones enfocadas
nidae) and their sister taxon Allophryne ruthveni.
en ecología y comportamiento reproductivo de an-
Zootaxa 2100: 1-97.
fibios y reptiles neotropicales.
ICZN. 1999. International Code of Zoological Nomen-
clature = ICZN (4th edition). International Trust for
Marco Rada es biólogo de la Pontificia Universidad
Zoological Nomenclature, London, United King-
Javeriana, con doctorado en la Pontificia Universi-
dom. 106 pp.
dad Católica de Rio Grande do Sul - PUCRS, Porto
IUCN. 2019. The IUCN Red List of Threatened Species.
Alegre, Brasil. Actualmente está desarrollando un
Electronic database accessible at http://www.iucn-
posdoctorado en el laboratorio de Anfibios en la
redlist.org/search. Acceso 12 de septiembre de 2019.
Universidad de San Pablo, USP - São Paulo, Brasil.
Molina-Zuluaga, C., E. Cano, A. Restrepo, M. Rada y J.
Sus intereses de investigación se centran en la di-
M. Daza. 2017. Out of Amazonia: the unexpected
versidad, evolución y sistemática de anfibios neotro-
trans-Andean distribution of Cochranella resplen-
picales, especialmente en la familia Centrolenidae,
dens (Lynch and Duellman, (1978) (Anura: Centro-
Craugastoridae, Dendrobatidae y Plethodontidae,
lenidae). Zootaxa 4238: 268-274.
integrando diferentes fuentes y líneas de evidencia
Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita.
como el ADN, la morfología y el comportamiento,
2004. Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Serie
para entender patrones y procesos de especiación.
Libros de Especies Amenazadas de Colombia. Insti-

Apéndice I. Localidades donde se ha registrado Centrolene huilensis en Colombia. Referencias: (1) este manuscrito, (2) Ruíz-Carranza y Lynch 1995, (3) especímenes en University of Kansas
Biodiversity Institute Herpetology Collection. Siglas: AMMH = número de campo de Angela M. Mendoza-Henao, ICN = Instituto de Ciencias Naturales, KU = Kansas University.
Elevación (m
Departamento Municipio Localidad Año de colecta Voucher Latitud Longitud Referencia
s. n. m.)
6,9 km al noroeste de la cabe-
cera municipal de Isnos, vereda
Centrolene huilensis
Los Hornitos, quebrada Los

Huila Isnos 2018 AMMH 174-178 1990 1,9687 -76,2491 1
Hornos (afluente de la Qda. El
Helechuzal), departamento del
Huila, Colombia.
7,4 km al noroeste de la cabece-
Huila Isnos ra municipal de Isnos, departa- 1980 ICN 7454-57 1970 1,9731 -76,2513 2
mento del Huila, Colombia.
1 km al noroeste de la cabecera
Huila Isnos municipal de Isnos, departa- 1980 ICN 7461-63 2190 1,95 -76,25 2
mento del Huila, Colombia.
Santa Leticia, departamento del

Cauca Santa Leticia 1971 KU 144129-30 2170 2,2403 -76,1702 3
Cauca, Colombia.
3 km al suroeste de San
Agustín, quebrada Lavapatas
Huila San Agustín dentro del Parque Arqueoló- 1975 KU 169720-47 1780 1,869 -76,309 3
gico. departamento del Huila,
Colombia.
23
Mendoza-Henao et al. 2019
Ceratophrys calcarata Boulenger 1890

Sapo cuerno
Amilcar Santos-Morales1,3, Juan Salvador Mendoza-Roldán2

1
Grupo de Biodiversidad Unicordoba, Departamento de Biología, Universidad de Córdoba
2
Grupo de Investigación en Química y Biología, Universidad del Norte, Barranquilla, Colombia
3
Grupo Ecología y Conservación de Fauna Silvestre, Universidad Nacional de Colombia
Fotografía: Amilcar Santos-Morales
Taxonomía y sistemática dedos más exteriores (III-IV y IV-V) y la pérdida de un

escudo vertebral, todas estas sinapomorfias morfológi-
Ceratophrys calcarata fue descrita a partir de cas que comparten las especies pertenecientes al género
un espécimen hembra depositado en el Mu- Ceratophrys. Actualmente se considera al género
seo de Historia Natural de Londres, cuya Stombus una sinonimia de Proceratophrys y Ce-
localidad tipo asignada fue Colombia. An- ratophrys, ubicados dentro de la familia Cera-
teriormente era incluida en la familia Lepto- tophrydae, subfamilia Ceratophrynae y tribu
dactylidae, dentro de la subfamilia Cerato- Ceratophryini (Frost et al. 2006, Frost 2014). Las
phrynae (Lynch 1971). Lynch (1982) propuso relaciones intragenéricas muestran que las especies C.
incluir esta especie dentro del género Stombus, calcarata del Caribe y C. cornuta de la Amazonía, son
basado en caracteres morfológicos, tales especies hermanas (Lynch 1982), y han sido anterior-
como pliegues laterales en el interior del tarso, mente confundidas en la literatura (Barrio-Amorós
crestas óticas, membranas iguales entre los 2004).

Ceratophrys calcarata Santos-Morales y Mendoza-Roldán 2019
Figura 1. A: Vista frontal y B: Vista lateral de Ceratophrys calcarata. Fotografías: Juan Salvador Mendoza-Roldán.
Descripción morfológica cantos laterales y puntas bulbosas libres; primer dedo

más largo que el segundo, cuarto igual al primero y
Esta especie alcanza los 75 mm de longitud rostro-cloaca ambos alcanzan la base de la penúltima falange del ter-
(LRC), siendo las hembras más grandes que los machos cero; un amplio callo palmar; tubérculos metacarpianos
(Galvis-Peñuela et al. 2011). Posee una cresta gruesa a lo bien desarrollados. Dedos de los pies cortos y palmea-
largo del canthus rostralis, del borde interno del ojo y por dos en la base; tercer dedo más largo que el quinto y al-
encima del tímpano; dientes vomerianos en dos crestas canza la base de la antepenúltima falange del cuarto; un
cortas bordeando las coanas; la lengua mide la mitad del gran tubérculo metatarsiano interno en forma de pala
ancho que la boca abierta, su borde posterior es libre (Fig. 2); una cresta tarsal que termina cerca del talón;
y profundamente dentado; hocico romo, ampliamente una serie de pliegues cutáneos débiles en el talón y la ro-
redondeado visto desde arriba; la mandíbula superior se dilla. Cuerpo muy robusto en la región postaxilar, igual
extiende hacia el frente un poco más que la inferior. Fosas a la mayor anchura de la cabeza. Piel del dorso granu-
nasales dorsales, apenas proyectadas, cuya distancia des- lar, con muchos tubérculos gruesos y crestas siguiendo
de el extremo del hocico es el doble de su distancia des- un patrón de color; la garganta y el pecho con gránulos
de el ojo. Ojos grandes y prominentes, su diámetro es la dispersos; abdomen y fémur inferior con gránulos; una
mitad de su distancia desde la punta del hocico; diá- cresta ósea de las fosas nasales hasta el labio superior;
metro interorbital ligeramente menor que el párpa- saco vocal medial (Cochran y Goin 1970).
do superior; párpado con un tubérculo central simple
(Fig. 1 A-B), por lo que recibe su nombre común (sapo Los renacuajos de C. calcarata se caracterizan por po-
cuerno). Tímpano bastante distintivo, su diámetro ma- seer un par de cubiertas mandibulares (jaw sheaths)
yor a tres quintas partes del diámetro del ojo (Fig. 1B). muy queratinizadas y pigmentadas, esta estructura se
Dedos de las extremidades anteriores cortos, con los encuentra acompañada por seis hileras de dientes labia-
les anteriores y siete posteriores. El disco oral de esta
especie se encuentra no emarginado, bordeado comple-
tamente por papilas marginales (Lynch 2006). La espe-
cie presenta la configuración oral típica de larvas carní-
voras tipo I, con musculatura mandibular hipertrofiada,
papilas submarginales ausentes, cubierta mandibular
superior ancha con una muesca medial, cubierta man-
dibular inferior ancha convexa en posición medial y
complementaria a la superior. La forma corporal de los
renacuajos es oval/deprimida, los ojos se encuentran en
posición dorsal y el espiráculo en posición sinistral. La
aleta dorsal es baja y se origina cerca de la unión dor-
Figura 2. Detalle de la pala metatarsal para la excavación. Fotografía: sal de la cola con el cuerpo, la cola termina en punta
Juan Salvador Mendoza-Roldán. (McDiarmid y Altig 1999).

Esta es una rana endémica del Caribe Colombo-

Venezolano (sin incluir sus islas) y sus bosques estacio-
nalmente secos. En Colombia, habita en las tierras bajas
del Caribe en los departamentos de Atlántico, Bolívar,
Cesar, Córdoba, La Guajira, Magdalena, Norte de San-
tander y Sucre (Cochran y Goin 1970, Ruíz et al. 1996,
Renjifo y Lundberg 1999, Cuentas et al. 2002, Dueñez et
al. 2004, Romero et al. 2008, Rueda et al. 2008, Galvan et
al. 2009, Moreno et al. 2009, Romero y Lynch 2010, Gal-
vis et al. 2011, Medina et al. 2011, Acosta 2012, Rome-
ro y Lynch 2012, Blanco et al. 2013). En Venezuela, su
presencia se ha documentado en los estados de Falcón,
Lara, Mérida y Zulia (Rueda et al. 2004). También se
tiene un registro de esta especie en zona de bosques hú-
medos tropicales en el sur del departamento de Córdo-
ba. Ha sido registrada entre los 0-500 m s. n. m. (Fig. 3,
Apendice I).
Historia natural
Es una especie que presenta un comportamiento anti-

depredatorio agresivo y suele defenderse dando saltos
Figura 4. A: Eventos de depredación sobre presas vertebradas; Ce-
ratophrys calcarata depredando un individuo de Rhinella humboldti,
vereda Corrales de San Luis, Tubará, Atlántico. B: Macho exhibiendo
saco gular luego de vocalización, septiembre 21 de 2014. Tubará, At-
lántico. Fotografías: Diego A. Gómez.
hacia el depredador, intimidando con la boca abierta y

mordiendo si es necesario. Es una especie minadora y
suele permanecer hasta seis meses bajo tierra entrando
en un periodo de estivación, emergiendo después de
fuertes lluvias. Se le ha encontrado enterrada hasta un
metro bajo el suelo en el Santuario de Flora y Fauna Los
Colorados (Cuentas et al. 2002). Luego de emerger bajo
el suelo, esta rana es un depredador voraz, incluyendo
una variada dieta compuesta por artrópodos, roedores,
lagartos y serpientes, con preferencia por otras ranas,
incluyendo conespecíficos (Pérez-Anaya y Blanco-Cer-
vantes 2016) (Fig. 4A). También se ha reportado que es-
pecímenes post-metamórficos consumen reptiles, roe-
dores, coleópteros, formícidos, entre otros (Schalk et al.
2014). Los renacuajos en esta especie son carnívoros y
se alimentan de las larvas de anuros, el comportamiento
cabalístico hace parte de sus hábitos dietarios (Cuentas
et al. 2002, Galvis-Peñuela et al. 2011).
Los adultos de esta especie suelen congregarse en char-

Figura 3. Mapa de distribución de Ceratophrys calcarata en Colom- cas durante la época reproductiva que concuerda con
bia.

Figura 5. Individuo parcialmente enterrado en Jardín de un colegio

rural, departamento del Cesar. Fotografìa: Juan Salvador Mendoza-
Roldán.
la temporada lluviosa, donde se escucha a los machos

vocalizar y se observan parejas amplexantes. Esta es una
especie sedentaria, solo muestra desplazamientos acti-
vos durante los periodos lluviosos, cuando se le puede
observar incursionando en hábitats sin la presencia de
cuerpos de agua. Pese a que su actividad se concentra
durante las lluvias, se han observado algunos indivi-
duos activos durante la temporada seca, dentro de los
bosques que se ubican cerca de cuerpos de agua; a estos
se les ha observado permanecer semi-enterrados con el
cuerpo bajo tierra y la cabeza por encima de la superfi-
cie (Fig. 5). Son depredadores que prefieren la estrategia
de sentarse y esperar el paso de sus presas potenciales, Figura 6. Estructuras tegumentarias de la piel en C. calcarata fo-
se observó un individuo depredar un lagarto heliófilo tografiadas con un microscopio de luz sobre láminas histológicas
preparadas con tinción de hematoxilina-eosina: A) Capa calcifica-
(ver foto de portada), esta estrategia de forrajeo pasiva da (E-K) observada en la piel dorsal. Convenciones: e: Epidermis;
permite la emboscada de presas durante el día. Durante C: Cromatóforos; SS: Stratum spongiosum; E-K: Capa de calcio; d:
la noche, la especie ha sido observada en los bordes de Dermis. Barra=100 µm. B) Verruca hydrophilica presente en la piel
ventral, tomada de la región inguinal de esta especie. Convenciones:
jagueyes y charcas alimentándose de otros anfibios (Fig. e: Epidermis; ec: Capilares epidérmicos; SS: Stratum spongiosum; M:
4A). Galvis-Peñuela et al. (2011) describen un compor- Glándula mucosa; S: Sulcus. Barra=100 µm. Fotos por: Juan Salva-
tamiento de caza singular para la especie, donde “el ani- dor Mendoza-Roldán.
mal levanta una pata sobre el cuerpo, proyecta los dedos
sobre el suelo y los hace vibrar como señuelo para atraer ventral del animal. Estas estructuras las comprenden va-
presas y ponerlas al alcance de su boca”. Estos autores rios capilares epidérmicos arreglados de manera ascen-
apuntan que la reproducción se da en charcas efímeras dente a lo largo de una depresión (sulcus), formando un
y, como consecuencia, el ciclo de desarrollo larval es plexo vascular cuya disposición permite la recuperación
acelerado durando apenas unos pocos días. activa de agua desde el sustrato (Fig. 6A). En esta especie
la piel del dorso es considerablemente más gruesa que
Ceratophrys calcarata presenta adaptaciones tegumen- la de otros anfibios, en algunas partes alcanza 400 µm
tarias relacionadas con el hábito fosorial, que le confie- de grosor (Mendoza-Roldán 2014). La piel de esta espe-
ren la capacidad de aprovechar al máximo la humedad cie posee la característica única de presentar una capa
disponible en el sustrato; la piel ventral cuenta con una formada por depósitos de sales de calcio y fósforo que
vasta red de capilares y vasos sanguíneos que permiten configuran la capa E-K (Fig. 6B). Esta capa calcificada
la rehidratación. Se destaca la presencia de estructuras se presenta entre los estratos esponjoso (SS) y compacto
complejas llamadas Verruca hidrophylica, las cuales de la dermis (d), y se encuentra compuesta también por
presentan una distribución femoro-inguinal en la región células vivas (Mangione et al. 2011). En ejemplares del

Caribe colombiano se encontró que en algunas regiones cie, dado el éxito que tiene para soportar condiciones
de la piel dorsal esta capa calcificada puede alcanzar los extremas durante tiempo prolongado. Las especies de
50 µm de espesor (Mendoza-Roldán 2014). Lillywhite este género forman un capullo epidérmico para la hi-
(2006) describe que, dependiendo de su grosor, las es- bernación (Wells 2007), pero observamos que este no
tructuras calcificadas son virtualmente impermeables al ha sido descrito para C. calcarata. Otro aspecto intere-
agua, confiriéndole a la piel la capacidad de disminuir la sante para estudiar serían las características del desarro-
pérdida de agua por evapotranspiración. Mangione et llo y ecología de sus larvas. Pese a su comportamiento
al. (2011) describe que dentro del género Ceratophrys el agresivo, es una especie completamente inofensiva, por
estrato E-K suele ser continuo, con muy pocas interrup- este motivo es importante desmitificar algunas de estas
ciones a lo largo de su extensión, observándose también creencias por medio de la educación y sensibilización
sobre la región ventral abdominal del animal. Esta au- hacia su protección. Esta es una especie única de la costa
tora propone a este carácter como una sinapomorfia de Caribe colombiana, lo que la convierte en una candidata
los ceratophrydos y argumenta la hipótesis del origen de carismática para programas locales de conservación.
la capa E-K, como un remanente del esqueleto dérmico
presente en el ancestro de los anfibios modernos. Agradecimientos
Amenazas Juan Salvador Mendoza-Roldán agradece a Diego Gó-

mez por contribuir con fotografías de la especie. Agra-
Es importante evaluar el estado de las poblaciones de decimientos a Andrew J. Crawford por su dirección en
esta especie como una estrategia binacional de conser- la investigación de la morfología tegumentaria de esta
vación; se desconoce el impacto que genera el tráfico especie, que hizo parte del proyecto de tesis para optar
ilegal y el comercio internacional sobre sus poblacio- por el título de Biólogo. Los autores extendemos nues-
nes. La extensión de la frontera agrícola y ganadera en tro agradecimiento al profesor Wilmar Bolívar-García y
la parte oriental de su área de distribución también po- al equipo editorial del Catálogo por permitirnos contri-
drían afectar el estado de sus poblaciones (Rueda et al. buir con esta ficha.
2004). Sequías prolongadas impuestas por el régimen de
cambio climático podrían tener efectos sobre su desa- Literatura citada
rrollo y supervivencia. El sapo cuerno es considerado
culturalmente como una especie venenosa por parte Acosta-Galvis, A. R. 2012. Anfibios de los enclaves se-
de los campesinos del norte de Colombia, al ser una de cos del área de influencia de los Montes de María y
las únicas especies de anuros que intentará defender- la ciénaga de La Caimanera en el Departamento de
se atacando y dando mordiscos; este comportamiento Sucre. Biota Colombiana 13: 211-231.
despierta el miedo en la gente, por lo que la especie es Barrio-Amorós, C. L. 2004. Amphibians of Venezuela,
comúnmente eliminada, además los campesinos de systematic list, Distribution and references; an Up-
Tubará, Atlántico, la consideran una especie maléfica date. Revista Ecologia Latino Americana 9: 1-48.
que puede ser utilizada en la brujería. Blanco-Torres, A., L. Báez, E. Patiño-Flores y J. M. Ren-
jifo. 2013. Herpetofauna del valle medio del río
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Actualmente esta especie se encuentra en la categoría de Cochran, D. M. y C. J. Goin. 1970. Frogs of Colombia.
Preocupación Menor (LC) de la lista roja de la IUCN Smithsonian Institution Press, USA. 655 pp.
(Rueda et al. 2004) y no está en ninguno de los apéndi- Cuentas D., R. Borja, J. D. Lynch y J. M. Renjifo. 2002.
ces del CITES. Anuros del departamento del Atlántico y norte de
Bolívar. Universidad del Atlántico. CRA. 117 pp.
Perspectivas para la investigación y conservación Dueñez-Gómez, F., J. Muñoz-Guerrero y M. P. Ramírez-
Pinilla. 2004. Herpetofauna del corregimiento
Es una especie de distribución restringida a los bos- Botillero (El Banco, Magdalena) en la depresión
ques secos estacionales del Caribe colombiano, uno de Momposina de la región Caribe colombiana. Actu-
los hábitats más amenazados del país. Muchos aspectos alidades Biológicas 26: 65-74.
de su historia natural aún son desconocidos. Sería ideal Frost, D. R. 2019. Amphibian Species of the World: an
estudiar las adaptaciones ecofisiológicas de esta espe- Online Reference. Version 6.0 (13 May 2019). Elec-

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Wells, K. D. 2007. The ecology and behavior of amphi-

bians. Chicago, IL: Univ. of Chicago Press. 1148 pp.
Amilcar Santos Morales, biólogo egresado de la

Universidad de Córdoba, sus intereses son la demo-
grafía y evolución de las historias de vida de anfibios
y reptiles, principalmente del género Anolis. Tam-
bién tiene interés en el efecto de la trasformación
de hábitats sobre los anfibios y reptiles en el bosque
seco tropical.
Juan Salvador Mendoza-Roldán, biólogo de la

Universidad de los Andes en Colombia, estudiante
de la Maestría en Ciencias Naturales de la Universi-
dad del Norte en Barranquilla. Se encuentra actual-
mente trabajando sobre la conservación de especies
amenazadas presentes en el borde costero del depar-
tamento del Magdalena.

Apéndice I. Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Ceratophrys calcarata. Referencias: 1, Sistema de información de
Biodiversidad (SiB), 2) Pérez-Anaya y Blanco-Cervantes 2016, 3) Colecciones en línea Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colom-
bia, 4) Santos-Morales y Mendoza-Roldán 2019.
Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Fuente

Atlántico Sabana Grande Ciénaga El Convento 10,854 -74,761 3
Atlántico Piojó Casco urbano 10,74871 -75,10792 4
Atlántico Tubará Chorro de San Luis 10,89838 -74,99924 4
Bolívar Hatillo de loba Reserva Natural El Garcero 9,01417 -74,0567 1
Bolívar Santa Catalina Hacienda El Ceibal 10,6327 -75,2393 1
Bolívar San Juan Nepomuceno SFF Los Colorados 9,94492 -75,1003 3
Cesar El Paso El Paso 9,61694 -73,6003 1
Cesar El Paso Finca La Fe 9,57022 -73,479 1
Cesar Pelaya Hda. Las Tapias 8,67876 -73,7318 1
Córdoba Ayapel Afueras casco urbano 8,30953 -75,1413 1
Córdoba Ayapel Bodegas ICA 8,32 -75,1444 1
Córdoba Ayapel Casco urbano 8,3141 -75,1486 1
Córdoba Lorica Vereda Ceiba Pareja 9,17667 -75,9031 1
Córdoba Lorica Bosque ITA 9,26667 -75,8167 1
Córdoba Pueblo Nuevo Hacienda Toronto 8,4 -75,2833 1
Córdoba Montería Maracayo 8,4 -75,9167 1
Córdoba Sahagún Catalina 8,80731 -75,4074 1
Córdoba Montería Vereda Maracayo 8,4 -75,8833 1
Estación piscicola Universidad de
Córdoba Lorica 9,24396 -75,8094 3
Córdoba
Córdoba Tierralta Vereda Tuis Tuis 8,04308 -76,0954 4
La Guajira Albania Cerrejón, calles del pueblo 11,7162 -72,26459 3
Magdalena El Banco Corregimiento Botillero 9,10084 -73,9789 1
Magdalena Pivijay La Avianca, El Globo 10,5414 -74,37878 2
Magdalena Pivijay La Avianca, Monte Claro 10,5497 -74,34683 2
Magdalena Pivijay La Avianca, Altamira 10,5394 -74,34599 2
Sucre Tolú Tolú 9,52806 -75,5819 1

Dendrobates truncatus (Cope, 1861)

Rana venenosa de rayas amarillas
Maria Silvana Cárdenas-Ortega1, Paul David Alfonso Gutiérrez-Cárdenas1, Mariana Cifuentes-Ortegón2,

Alejandra María Patiño-Gallego2
Grupo de Ecología y Diversidad de Anfibios y Reptiles, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Caldas.
1
Grupo de Investigación en Ecosistemas Tropicales, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Caldas.
2
Fotografía: Elson Meneses Pelayo
Taxonomía y sistemática de ese grupo a D. galactonotus al transferirla al géne-

ro Adelphobates. Actualmente, el grupo D. tinctorius
Dendrobates truncatus (Anura: Dendroba- está conformado por dos clados, uno constituido por
tidae) fue descrita originalmente por Cope las especies trans-andinas D. auratus y D. truncatus,
(1861) como Phyllobates truncatus, y posterior- y el otro constituido por las especies cis-andinas D.
mente sinonimizada por Cope (1863) y Cope leucomelas y D. tinctorius (Grant et al. 2017). Adicio-
(1897) como Hylaplesia truncata y Dendrobates nalmente, Grant et al. (2017) consideraron que el clado
truncatus, respectivamente. Silverstone (1975) formado por las dos especies trans-andinas es delimita-
incluyó esta especie en el grupo tinctorius, junto do por dos sinapomorfías fenómicas, relacionadas con
con D. auratus, D. galactonotus y D. tinctorius, la presencia de un intestino corto en sus renacuajos y
pero Grant et al. (2006), basados en caracteres la ausencia en sus secreciones cutáneas de quinolizidina
moleculares (secuencias de ADN) excluyeron 1,4 disustituido.

Dendrobates truncatus Cárdenas-Ortega et al. 2019
Figura 1. Morfología de adultos de Dendrobates truncatus. A: Textura granular del dorso; B: Coloración amarilla (Ibagué, Tolima) y C-D:
Verdosa (Anorí, Antioquia; Segovia, Antioquia) de las bandas dorsolaterales y ventrolaterales; E: Coloración amarillenta (Ibagué, Tolima) y
F: Azulosa de la reticulación ventral en las regiones gular y abdominal. Fotografías: A, B y E: Cristian Camilo Morales, C: Esteban Alzate, D:
Jhonattan Vanegas y F: Twan Leenders.
Descripción morfológica 1975). Según Corredor y Uribe (2008), la pigmentación

de los renacuajos se empieza a observar a partir del esta-
Dendrobates truncatus presenta la siguiente combi- dio 42, pero en algunos individuos sólo se presenta una
nación de caracteres: tamaño pequeño (adultos, lon- vez culminada la metamorfosis.
gitud rostro-cloaca LRC = 25-30 mm) en compara-
ción con las demás especies de su género. Aunque Dendrobates truncatus se distingue de otras especies del
los machos son de menor tamaño (LRC = 22,4-26,5 género por las siguientes características (aquellas de D.
mm) en comparación con las hembras (LRC = 25,8- truncatus en paréntesis): Dendrobates auratus presenta
29,7 mm) (Ovalle-Pacheco et al. 2019), no es notable dorso liso (dorso ligeramente granular), manchado y al-
el dimorfismo sexual (Silverstone 1975, De la Ossa et gunas poblaciones con bandas anchas y punteadas (dor-
al. 2012). Piel ligeramente granular en la parte posso sin manchas y con líneas dorsolaterales completas)
terior del dorso (Fig. 1A) y del abdomen. El patrón (Gualdrón-Duarte et al. 2016a, Gualdrón-Duarte et al.
de coloración es negro con líneas dorsolaterales 2016b); Dendrobates tinctorius tiene un mayor tamaño
amarillas (Fig. 1B) o verdosas (Fig. 1 C-D) completas, corporal, 34-50 mm (25-30 mm), dorso con reticu-
que se conectan en la parte posterior del cuerpo, y líneas lado amarillo o azul y sin líneas dorsolaterales (dorso
ventrolaterales que pueden ser completas o incompletas negro sin reticulado y líneas dorsolaterales amarillas o
de coloración amarillo o verdoso más pálido (Páez et al. verdosas); Dendrobates leucomelas presenta tres bandas
2002, Suárez y Alzate-Basto 2014, Gualdrón-Duarte et dorsales amarillas o naranjas con machas negras (dorso
al. 2016b). Según Zambrano et al. (2005), la coloración negro sin bandas y con líneas dorsolaterales amarillas
de la reticulación en las regiones gular y abdominal o verdosas) (Silverstone 1975, Gualdrón-Duarte et al.
varía entre algunas poblaciones de la cuenca del valle 2016b). Además, con ninguna de estas especies se en-
geográfico del río Magdalena; al norte, la coloración es cuentra en simpatría (Acosta-Galvis 2019).
amarilla (Fig. 1E), mientras que al sur (p. ej. Mariquita)
la coloración es azul pálido o verdoso (Fig. 1F). El tím- Dendrobates truncatus se puede distinguir de otras es-
pano es circular y con un tamaño igual al radio del ojo; pecies similares en la familia Dendrobatidae, tales como
el tubérculo tarsal puede estar levemente desarrollado o Andinobates fulguritus, Phyllobates aurotaenia, P. lugu-
ausente; omosternum presente (Cope 1861, Silverstone bris y P. vittatus, con base en las siguientes característi-

cas (aquellas de D. truncatus en paréntesis): Andinobates (Páez et al. 2002, Acosta-Galvis et al. 2006, De la Ossa
fulguritus es una especie pequeña (12-16,5 mm), con et al. 2011, Rangel-Ch. et al. 2012, Romero-Martínez
un tamaño corporal menor (25-30 mm), de dorso ne- y Lynch 2012, Burbano-Yandi et al. 2016, Gualdrón-
gro con líneas anchas dorsolaterales amarillo-doradas, Duarte et al. 2016b, Acosta-Galvis 2019, Balaguera-
amarillo-verdes o verdes brillantes (líneas dorsola- Reina et al. 2019). La ocurrencia de D. truncatus en
terales amarillas o verdosas); una línea dorsomedial bosques secos diferencia esta especie de las otras cua-
que corre entre los ojos y la región occipital (sin línea tro especies del género Dendrobates (auratus, leucome-
dorsomedial); presenta líneas laterales anchas de color las, nubeculosus, tinctorius), las cuales habitan exclusi-
verde, rojo o naranja, que se extienden desde la ingle vamente bosques húmedos tropicales (Guarnizo et al.
hasta la mitad del costado (líneas laterales amarillas o 2019). Balaguera-Reina et al. (2019) estimaron, a través
verdosas que se extienden desde el antebrazo hasta la de modelos de distribución, que la probabilidad de
ingle, en algunas ocasiones fragmentadas); vientre de presencia de D. truncatus incrementa con la altitud,
color negro, con un patrón jaspeado de color rojo, siendo esa probabilidad mayor alrededor de los 800 m s.
naranja, azul o verde sobre el color negro (vientre re- n. m., con una disminución cerca a los 2000 m s. n. m.,
ticulado amarillo o verdoso pálido) (Kahn y Montoya y que el área estimada de ocurrencia de esta especie es
2016). Phyllobates aurotaenia presenta las extremidades de 127.931 km2, de los cuales 26.247 km2 son idóneos.
y el vientre de color negro con pequeños puntos verdes,
azules, dorados, naranjas o blancos (las extremidades y el Historia natural
vientre con reticulación amarilla o verdosa) (Amézqui-
ta 2016). Phyllobates lugubris, con la cual D. truncatus Dendrobates truncatus es una especie diurna, territo-
es generalmente confundida, tiene el dorso y la cabe- rial y se encuentra en zonas boscosas con abundante
za de color negro, con líneas delgadas dorsolaterales de hojarasca y lejos de cuerpos de agua lénticos (Fig. 3A)
color dorado, amarillo, crema o azuloso, que se extien- (Medina-Rangel et al. 2011, De la Ossa et al. 2012, Pa-
den desde la base dorsal del muslo hasta el extremo del ternina-H. et al. 2013, Molina-Zuluaga et al. 2014,
hocico y conectándose entre sí por una banda que atra-
viesa el rostro (líneas dorsolaterales amarillas o verdo-
sas), y las extremidades son negras con un jaspeado de
color dorado, amarillo, amarillo verdoso (extremidades
reticuladas amarillo o verde) (Savage 2002). Phyllobates
vittatus tiene el dorso y la cabeza de color negro, con
líneas anchas dorsolaterales de color dorado, naranja o
rojo-anaranjado, que se extienden desde la base dorsal
del muslo hasta el extremo del hocico y conectándose
entre sí por una banda que atraviesa el rostro (líneas
dorsolaterales amarillas o verdosas), y las extremidades
son de color negro con un jaspeado azul verdoso (ex-
tremidades reticuladas amarillo o verde) (Savage 2002).
Dendrobates truncatus es una especie endémica de

Colombia, que se distribuye en tierras bajas a lo largo
del valle del río Magdalena, la región del Caribe y el
norte del Chocó biogeográfico, el flanco oriental de la
cordillera Central y el flanco occidental de la cordille-
ra Oriental. Específicamente, en los departamentos de
Antioquia, Bolívar, Boyacá, Caldas, Cesar, Chocó, Cór-
doba, Cundinamarca, Huila, Magdalena, Santander, Su-
cre y Tolima (Fig. 2, Apéndice I). Dendrobates truncatus
habita en bosques húmedos tropicales, bosques sub- Figura 2. Mapa de distribución de Dendrobates truncatus en Co-
andinos y bosques secos entre los 0-1270 m de altitud lombia.

Román-Palacios et al. 2016, Carvajal-Cogollo et al.

2019). Esta rana venenosa presenta un modo reproduc-
tivo de huevos terrestres con desarrollo larval acuáti-
co (Wells 2007). La oviposición sucede en la hojarasca
húmeda y, cuando eclosionan los renacuajos, los ma-
chos adultos se encargan de transportarlos en la espalda
(Fig. 3B) para luego depositarlos en diversos reservorios
de agua de plantas hospederas o agujeros en los árbo-
les (fitotelmatas), donde encuentran alimento y refu-
gio (Gualdrón-Duarte et al. 2016, Mendoza-R. 2018).
En condiciones de cautiverio, ocurre la ovoposición
durante todo el año (Corredor-Londoño y Uribe-Tovar
2008), pero la mayor cantidad de posturas se produce
durante los periodos de mayor precipitación, entre los
meses de marzo-junio; el número promedio de huevos
por nidada (= fecundidad) es 3,7 (rango 1-8 huevos)
(Corredor-Londoño y Uribe-Tovar 2008, Guayara-
Barragán y Bernal 2012) y la fertilidad (número de
huevos fértiles/total de huevos de la nidada) es en
promedio del 78% (rango 0-100%) (Guayara-Barragán
y Bernal 2012). El diámetro de los huevos varía entre
2,5-7,3 mm al día siguiente de la ovoposición y entre
6,7-12,4 mm en el estadio 25 (Corredor-Londoño y
Uribe-Tovar 2008). Los embriones de D. truncatus se
desarrollan en microhábitats con una variación de
temperatura ambiental entre 22-29,5 °C, rango en
el cual exhiben una supervivencia entre el 62-100%
(Bernal-Bautista y Lynch 2013). Sin embargo, su
mortalidad embrionaria aumenta drásticamente
a temperaturas ≤18 y ≥29 °C (Bernal 2008). En
cautiverio, la duración del periodo embriona-
Figura 3. A: Dendrobates truncatus en hojarasca (Santa Marta, Mag-
rio es de alrededor de 19 días (rango = 12–25 días) y el dalena) y B: Macho transportando un renacuajo (Coello, Tolima).
tiempo de desarrollo larval dura cerca de 56 días Fotografías: A: Luis Alberto Rueda y B: Víctor Fabio Luna.
(rango 44 ± 67 días), en los cual se puede presentar
canibalismo (Corredor-Londoño y Uribe-Tovar 2008). al. 2017, Marín-Martínez et al. 2019). Erazo-Londoño
et al. (2016) mencionaron la presencia de alcaloides
El canto de advertencia de D. truncatus está compuesto pertenecientes a las familias Histrionicotoxina, Indo-
por 59 pulsos por segundo, con una frecuencia domi- lizidina, Quinolina y Decahidroquinolina, los cuales
nante de 1,80-2,50 Hz y una duración de 1,10 notas pueden variar en cantidad y composición dependiendo
por segundo, con un rango de frecuencias de 2,9-3,9 de la zona en la que se encuentra la especie. Sin embar-
Hz (Gualdrón-Duarte et al. 2016b). Dendrobates trun- go, en dicho estudio no se evidenció que la disponibili-
catus es una especie de forrajeo activo, con un índice dad del alimento y la dieta de D. truncatus influyan en la
de nicho trófico de 0,02 (Marín-Martínez et al. 2019), composición de estos metabolitos, los cuales son algunos
sugiriendo que es una especie con una dieta espe- de los principales precursores de los venenos que carac-
cialista (según Solé y Rödder 2009, índices de nicho terizan a los dendrobátidos (Saporito et al. 2004). Por
trófico cercanos a 0 corresponden a especies especialistas otro lado, Molina-Zuluaga et al. (2014) evaluaron varios
y valores cercanos a 1 a especies generalistas). La dieta parámetros poblacionales de tres poblaciones de D.
está compuesta principalmente por hormigas, particu- truncatus en el norte de los Andes colombianos y
larmente de los géneros Crematogaster, Pheidole y Sole- demostraron que la dinámica poblacional es es-
nopsis, seguida por los ácaros (orden Acari) (Silverstone table y constante. Individuos de esta especie han sido
1975, Zambrano-González et al. 2005, Posso-Peláez et registrados con garrapatas (Silverstone 1975).

Amenazas Perspectivas para la investigación y conservación
Dendrobates truncatus no se considera una espe- Aunque la mayoría de información acerca de esta espe-
cie amenazada. Sin embargo, dado que esta especie cie es obtenida a partir de investigaciones ex-situ (Corre-
requiere de reservorios de agua y microhábitats húme- dor y Uribe 2008, De La Ossa et al. 2012), se recomienda
dos en los bosques para garantizar el desarrollo y su- profundizar en la investigación de las poblaciones en
pervivencia de sus renacuajos, la transformación de estado natural, ya que es una especie abundante con una
los bosques en matrices antrópicas con fines agrícolas, probabilidad de supervivencia, detectabilidad y recap-
mineros, cultivos ilícitos y/o urbanos, podría afectar tura alta (Molina-Zuluaga et al. 2014). Por otro lado, al
los microhábitats que utilizan (Bernal 2008, Lynch y presentar una gran plasticidad y flexibilidad a persistir
Arroyo 2009). Según Balaguera-Reina et al. (2019), se en ambientes perturbados, puede ofrecer interesantes
desconoce el área total de perturbación en su rango de oportunidades para realizar estudios relacionados con
distribución. aspectos ecológicos y conductuales en respuesta a la
perturbación ambiental. De igual manera, es necesario
Esta especie se encuentra actualmente incluida en la expandir e implementar el monitoreo de parámetros
lista del Apéndice II de la Convención sobre el Comer- demográficos a lo largo de su área de distribución, con el
cio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y fin de conocer y promover su conservación. Además, se
Flora (CITES), dado que es usualmente cazada y comer- requieren más estudios de historia natural, incluyendo
cializada como mascota por sus vistosos y llamativos las herramientas bioacústicas que aportan importante
colores (IUCN 2018). información sobre su forma de interactuar en el medio
en el que habita.
Estado de conservación
Agradecimientos
Dendrobates truncatus es una especie catalogada en
Preocupación Menor (LC), ya que su área de distri- A Alberto Rueda-Solano, Cristian Castro Morales,
bución es amplia y sus poblaciones son aparente- Elson Meneses-Pelayo, Esteban Alzate, Jhonattan
mente abundantes (IUCN 2018). Sin embargo, esta Vanegas, Twan Leender y Víctor Fabio Luna por su
especie exhibe cierta tolerancia a la perturbación de su colaboración con las fotografías de los individuos de D.
hábitat por causas antrópicas como la deforestación y truncatus.
la fumigación con glifosato y otros pesticidas (Lynch
y Arroyo 2009, Bernal et al. 2009). La mayoría de po- Literatura citada
blaciones conocidas se encuentran en áreas donde hay
constante intervención, con ocurrencia de algunas po- Acosta-Galvis, A. R., C. Huertas y M. A. Rada. 2006.
blaciones en algunas áreas protegidas (p. ej. Sierra Ne- Aproximación al conocimiento de los anfibios en
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sidad de 73,68 ind./km2, mientras que De La Ossa et Amézquita, A. 2016. Kökoé poison frog Phyllobates
al. (2011) determinaron una densidad aproximada de aurotaenia (Boulenger, 1913). Pp. 423-428. En: T.
3,25 ind./km2. En este sentido, este tipo de investiga- R. Kahn, E. La Marca, S. Lotters, J. L. Brown, E.
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Apéndice I. Localidades (organizadas de norte a sur) en Colombia donde se ha registrado Dendrobates truncatus, obtenidas de colecciones
científicas online y de referencias bibliográficas. Referencias: 1. Acosta-Galvis et al. (2006); 2. Bernal et al. (2005); 3. Burbano-Yandi et al.
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(1975); 19. Instituto de Ciencias Naturales (ICN), Universidad Nacional de Colombia; 20. Cárdenas-Ortega et al. 2019.
Altitud (m
Localidad Municipio (departamento) Latitud Longitud Referencia
s. n. m.)
El Cedro Santa Marta (Magdalena) 11,333333 -74,032778 156 19
Sierra Nevada de Santa Marta - Finca
Santa Marta (Magdalena) 11,266667 -74,083333 144 13
Kalashe Kalabia
Parque Nacional Natural Tayrona, El
Santa Marta (Magdalena) 11,096111 -73,877222 230-290 7
Pueblito
- Río Frío (Magdalena) 10,905833 -74,046389 18
Los Mameyales Piojó (Atlántico) 10,756667 -75,1125 253 13
- Santa Catalina (Bolívar) 10,595533 -75,26872 80 19
El Rincón San Diego (Cesar) 10,336336 -73,185527 250-280 7
Santuario de Flora y Fauna Los
San Juán Nepomuceno (Bolívar) 9,945019 -75,100359 170-200 19
Colorados, Ciénaga de Mata de Palma
Ciénaga de Mata de Palma Chiriguaná (Cesar) 9,533333 -73,65 27-125 9, 12
Reserva Forestal Serranía de Coraza,
Colosó (Sucre) 9,533333 -75,35 0-1000 4
Montes de María
Granja El Perico, Universidad de Sucre Sampués (Sucre) 9,530833 -75,349722 202 5
Estación Primates Colosó (Sucre) 9,530126 -75,351556 19
- Tolú Viejo (Sucre) 9,449506 -75,442084 18
Ciénaga de Zapatosa Chimichagua (Cesar) 9,233333 -73,766667 44-190 9, 12
Reserva Campo Alegre Los Córdobas (Córdoba) 8,783333 -76,316667 137 13
Catival San Marcos (Sucre) 8,659057 -75,105035 18
Finca Embajada Pueblo Nuevo (Córdoba) 8,508076 -75,513586 19
Bosque del Agüil Aguachica (Cesar) 8,313901 -73,621453 154 17
- Ayapel (Córdoba) 8,313611 -75,139722 25 19
Finca La Soledad, Aguachica Ocaña Río de Oro (Cesar) 8,221944 -73,497222 580 19
- Nechí (Antioquia) 8,086042 -74,779089 18
Golfo de Urabá - río Currulao Turbo (Antioquia) 8,021336 -76,600646 18
Quebrada Oscurana, Cerro Murrucucú,
Tierralta (Córdoba) 8,006944 -76,106667 100-1270 16
Parque Nacional Natural Paramillo
Bosque Villanueva, Finca La Candelaria Caucasia (Antioquia) 7,955546 -75,205381 11
Vereda Miramar San Alberto (Cesar) 7,767713 -73,386256 17
Vereda La Oscurana, Corregimiento San
Tierralta (Córdoba) 7,664722 -76,680278 250 19
Clemente
Vereda El Lamal Yacopí (Cundinamarca) 7,548333 -76,125833 850 19
Puerto López El Bagre (Antioquia) 7,426944 -74,561944 478 19
Villa Arteaga Mutatá (Antioquia) 7,356201 -76,490819 18
Vereda La China Valdivia (Antioquia) 7,297785 -75,390978 11
El Mosco Lebrija (Santander) 7,221972 -73,382623 18
- Segovia (Antioquia) 7,078284 -74,697851 20
Hacienda La Primavera Anorí (Antioquia) 7,078034 -75,14763 11
- Floridablanca (Santander) 7,074447 -73,076066 18
- Landázuri (Santander) 7,071224 -73,18473 19

Altitud (m
Localidad Municipio (departamento) Latitud Longitud Referencia
s. n. m.)
- Girón (Santander) 7,067704 -73,089439 350 19
El Centro Barrancabermeja (Santander) 6,934925 -73,751549 18
Bosque el Tenche, finca El Caimán,
Amalfi (Antioquia) 6,916787 -75,069776 11
veredas El Jardín y El Limón
San José del Nus San Roque (Antioquia) 6,497689 -74,839921 11
- Puerto Berrío (Antioquia) 6,478777 -74,418245 18
- Simacota (Santander) 6,446106 -73,340466 18
Hidroeléctrica Jaguas San Rafael (Antioquia) 6,435 -75,015833 600-950 14
Bosque Almenara, Hidroeléctrica San
Puerto Bello (Antioquia) 6,191888 -74,804166 750-950 10
Carlos
- Vélez (Santander) 6,000747 -73,676843 400 19
Ciénaga de San Silvestre Barrancabermeja (Santander) 5,999844 -73,083427 19
Río Claro San Luís (Antioquia) 5,945278 -74,847222 350-420 19
- Puerto Boyacá (Boyacá) 5,824722 -74,323056 365-375 19
Hacienda La Española, corregimiento de
La Dorada (Caldas) 5,656111 -74,666666 178 3, 6, 15
Guarinocito
Reserva Natural Privada Riomanso,
La Dorada (Caldas) 5,65 -74,766666 240-280 1
vereda San Roque
Vereda La Sonrisa Samaná (Caldas) 5,6075 -74,953889 700 20
Vereda Montebello Norcasia (Caldas) 5,579444 -74,929167 740 20
- Muzo (Boyacá) 5,530106 -74,103475 18
Hidroeléctrica La Miel II Samaná (Caldas) 5,35 -75,039444 620-680 19
Vereda Canaán Victoria (Caldas) 5,311944 -74,940833 740 20
- Venadillo (Tolima) 5,215278 -74,986111 430 19
- Melgar (Tolima) 5,208053 -74,892929 450 19
San Sebastián de Mariquita
- 5,181944 -74,79 18
(Tolima)
Gualanday Coello (Tolima) 5,121025 -74,950489 18
Vereda Versalles Guaduas (Cundinamarca) 4,798482 -74,739576 1050 19
- Beltrán (Cundinamarca) 4,350079 -74,548038 19
- Girardot (Cundinamarca) 4,334814 -74,375529 19
Laguna El Toro, cuenca del río Coello Ibagué (Tolima) 4,333333 -75,166667 780 2
- Nilo (Cundinamarca) 4,307637 -74,625296 350 19
- Honda (Tolima) 4,284089 -75,029467 250 19
Alto valle del río Pagüey Nilo (Cundinamarca) 4,277528 -74,683387 800 19
El Totumo, cuenca del río Coello Rovira (Tolima) 4,25 -75,233333 1015 2
Potrerillo, cuenca del río Coello Coello (Tolima) 4,25 -75,016666 440 2
Chicoral Espinal (Tolima) 4,22263 -74,978875 18
Casco urbano de Ibagué, cuenca del río
(Tolima) 4,213392 -74,981389 1250 2
Coello
Vía Fusagasugá Pandi (Cundinamarca) 4,195193 -74,476506 18
- Falan (Tolima) 4,141542 -74,890523 8
- Chaparral (Tolima) 3,673266 -75,582269 18
San Pedro de la Sierra Ciénaga (Magdalena) 3,088333 -75,366667 19
Alto de la Tribuna Neiva (Huila) 3,066667 -75,388333 570 7

Micrurus lemniscatus (Linnaeus 1758)

Serpiente de coral, Coral
Juan C. Díaz-Ricaurte1, 2, 3, Bruno Ferreto Fiorillo1, 2

1
Laboratório de Ecologia, Evolução e Conservação de Anfíbios e Répteis, Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências, Universi-
dade de São Paulo, Rua do Matão, 05508-090 São Paulo, SP, Brasil.
2
Universidade de São Paulo (USP), Programa de Pós-Graduação em Ecologia Aplicada, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz
(ESALQ), CEP 13418-900, Piracicaba, São Paulo, Brasil.
3
Grupo de Investigación en Biodiversidad y Desarrollo Amazónico (BYDA), Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Uni-
versidad de la Amazonía, Florencia, Caquetá, Colombia.
Fotografía: Marco Aurélio de Sena
Taxonomía y sistemática Campbell y Lamar 2004). Micrurus lemniscatus pre-

senta varias sinonimias donde se destacan, Elaps
Micrurus lemniscatus fue descrita por Linnaeus lemniscatus (Duméril Bibron y Duméril 1854, Boulen-
(1758) como “Coluber lemniscatus”. El cambio ger 1886, Garman 1887) y M. lemniscatus (Beebe 1919,
en la denominación genérica “Elaps” (Sch- Kornacker 1999, Campbell y Lamar 2004, Uetz y
neider 1801) fue el producto de la agrupación Hallermann 2012). Algunas especies del género
del grupo de serpientes de triadas que está Micrurus (p. ej. M. frontifasciatus) han sido consi-
restricto en Sudamérica. Esto llevó a va- deradas taxones válidos y han pasado a considerar-
rios autores a sugerir un grupo diferenciado, se subespecies de M. surinamensis (Roze 1967). Así,
sin embargo, conservando el nombre gené- M. lemniscatus pertenece a un complejo con cinco
rico Micrurus (sensu stricto) (Wagler 1824, subespecies: M. lemniscatus helleri (Schmidt y Sch-
Roze y Bernal-Carlo 1988, Slowinski 1995, midt 1925), M. lemniscatus frontifasciatus (Werner

Micrurus lemniscatus Díaz-Ricaurte y Fiorillo 2019
1927), M. lemniscatus diutius (Burger 1955), M. Descripción morfológica

lemniscatus lemniscatus (Linnaeus 1758) y M. lemnis-
catus carvalhoi (Roze 1967). Un análisis filogenético Micrurus lemniscatus es una serpiente coral de tamaño
basado en caracteres moleculares, reveló que este com- grande con longitud total (LT) promedio de 60-90 cm,
plejo es polifilético y que las relaciones filogenéticas aunque se han reportado individuos con LT superior a
entre subespecies varían según su distribución, lo que los 139 cm (Roze 1996). Esta especie posee un escamado
dificulta la interpretación de las ocurrencias de la espe- brillante; entre 7-17 triadas en el cuerpo y usualmen-
cie en los Andes, la Amazonia, El Cerrado y La Mata te una en la cola; escamas supralabiales de color negro,
atlántica brasileña, por lo cual se necesita de más revi- con una continuación de color crema o amarillo, que va
sión taxonómica (da Silva y Sites 2001). Después, Ren- desde la zona anterior de los ojos hasta justo después
jifo et al. (2012), mediante un análisis filogenético con de la narina, recubriendo la gran mayoría de las esca-
información de actividad neuromuscular del veneno, mas prefrontales y postnasales, la gran mayoría de las
muestran la relación entre algunas de las subespecies de escamas supralabiales y gran parte de la escama frontal
este complejo, en donde M. lemniscatus lemniscatus es (la mayoría de los individuos de esta especie presenta
especie hermana de dos grupos, el primero que incluye solo una mancha de color blanco) (Fig. 1A); prime-
a M. lemniscatus carvalhoi, y el segundo compuesto por ras 3-4 escamas infralabiales de color negro, al igual
M. lemniscatus helleri y M. lemniscatus diutius. Micrurus que el primer tercio anterior de las escamas parietales;
lemniscatus se diferencia de sus subespecies en los con- presenta entre 4-5 escamas supralabiales, logrando casi
teos de escamas y en el número y características de las terminar ventralmente en un anillo, rara vez incom-
triadas, que son caracteres distintivos entre todas las re- pleto; un largo anillo rojo cubre la parte posterior de
presentantes de este complejo (Roze 1996, Campbell y las escamas parietales y se extiende por 2-5 escamas
Lamar 2004, Uetz et al. 2019). dorsales; los anillos rojos, en ocasiones, pueden pre-
sentar manchas o puntos de color negro, mientras que
ventralmente los anillos rojos y blancos son totalmente
uniformes; los anillos negros son más largos que los
blancos, pero más cortos que los rojos; el anillo negro
primario de cada una de las triadas es más largo que los
otros anillos complementarios (en algunos individuos
los anillos son casi idénticos) (Fig. 1B). Esta especie
exhibe una alta variación en el patrón de coloración,
número de triadas y número de escamas ventrales,
siendo bastante difícil su diferenciación con M. l. helle-
ri (Silva Jr. et al. 2016). Presenta entre 210-254 escamas
ventrales en machos y 218-268 en hembras; 29-43 esca-
mas subcaudales en machos y 25-43 en hembras; quillas
supracloacales ausentes; ojos pequeños (como en la ma-
yoría de los representantes de esta familia) (Campbell y
Lamar 2004).
Micrurus lemniscatus se distribuye en gran par-

te de la región tropical de Sudamérica, en las laderas
amazónicas de los Andes en Argentina, Bolivia, Brasil,
Ecuador, Guyana Francesa, Perú, Venezuela, Surinam
y Trinidad y Tobago (Campbell y Lamar 2004). En
Colombia se distribuye en las cuencas amazónicas del
Orinoco y en los departamentos de Amazonas, Boyacá,
Caquetá, Meta y Tolima, entre los 80-1500 m s. n. m.
Figura 1. Detalles de la coloración y escamado de la cabeza. Indi-
viduo de Micrurus lemniscatus encontrado en Santa Cruz, Loreto, (Fig. 3, Apéndice I).
Perú. Fotografía: Matthew Cage.

machos (Mirassi et al. 2017), los individuos fueron

observados entrelazados en posición horizontal,
posiblemente deslizándose con la tentativa de prevalecer
el uno sobre el otro. En cuanto a sus comportamientos de
defensa, se ha reportado la tendencia de achatar el
cuerpo, levantar y exhibir la cola, movimientos erráticos,
cambio brusco de postura y esconder la cabeza (Marques
et al. 2015). La especie se alimenta de vertebrados
alargados, como por ejemplo: peces, cecilias, serpientes,
anfisbaenidos y lagartos (Sazima y Abe 1991, Cunha y
Nascimento 1993, Martins y Oliveira 1998, Marques et
al. 2015). Experimentalmente, su veneno, además de las
actividades neurotóxicas, varía con otros efectos
biológicos como miotoxicidad, formación de edemas
y hemorragia (Gutiérrez et al. 1992, Cecchini et al.
2005).
Amenazas
En general, es una especie de interior de bosque donde

no enfrenta muchas amenazas, excepto por la probable
destrucción o transformación de sus hábitats naturales.
Sin embrago, en algunas áreas de su distribución se
reporta la especie en zonas abiertas y/o inundables, lo
Figura 3. Mapa de distribución de Micrurus leminiscatus en Colom- cual unido a su gran tamaño y coloración llamativa, po-
bia. dría hacerla vulnerable al ataque por parte de animales
domésticos y humanos.
Historia natural
Esta especie se encuentra en bosques amazónicos y
áreas abiertas, a menudo asociadas al agua (Beebe 1946, El estado de conservación de esta especie según la
Cunha y Nascimento 1978, Duellman 1978, Dixon y IUCN es de Preocupación Menor (LC). Así mismo, se
Soini 1986, Roze 1996, Murphy 1997, Martins y Oliveira encuentra bajo esta misma categoría en el Libro Rojo de
1998). Puede ser observada en la periferia o en el mismo Reptiles de Colombia (Morales-Betancourt et al. 2015).
perímetro urbano de grandes ciudades, y también se le
logra ver en inundaciones en estación lluviosa (Almeida Perspectivas para la investigación y conservación
et al. 2016). Es de actividad tanto diurna como noctur-
na, y presenta hábitos criptozoicos, terrestres, fosoria- La información disponible acerca de la biología y
les y acuáticos (Murphy 1997, Martins y Oliveira 1998, estado poblacional de la especie es escasa, debido princi-
Ferrão et al. 2012, Marques et al. 2015). La madurez palmente a sus hábitos fosoriales, que la hacen difícil de
sexual la alcanzan los machos a una LT aproximada de detectar. Por esta razón, es importante realizar investiga-
46,1 cm, y las hembras a 46,8 cm (datos para la sub- ciones para documentar mejor el estado actual de la espe-
especie M. l. lemniscatus) (Coeti 2016). De acuerdo cie, así como aspectos de su historia natural. Los proyectos
con reportes para poblaciones amazónicas, la cópula orientados a la observación del comportamiento de
se da durante la estación seca y la ovoposición ocurre individuos en cautiverio, también pueden ser de gran
previo a la estación lluviosa (Roze 1996); existe registro aporte para el conocimiento de la especie. Además,
de una hembra con huevos, colectada en época lluvio- es importante verificar su distribución para evaluar el
sa en zonas amazónicas (Martins y Oliveira 1998). La estado de sus poblaciones.
fecundidad reportada varía entre 2-6 huevos (Cunha y
Nascimento 1982, Dixon y Soini 1986, Murphy 1997,
Coeti 2016). Se han documentado combates entre

Agradecimientos Duellman, W. E. 1978. The biology of an equatorial her-

petofauna in Amazonian Ecuador. University of
Los autores agradecemos a Marco Aurélio de Sena, Kansas, Museum of Natural History 65: 1-352.
Matthew Cage y el Dr. Konrad Mebert, por facilitar las Ferrão, M., J. A. S. Rodrigues-Filho y M. O. da Silva.
fotografías utilizadas en esta publicación, al igual que a 2012. Checklist of reptiles (Testudines, Squamata)
E. Caroline Guevara Molina por sus comentarios en la from Alto Alegre dos Parecis, southwestern Amazo-
elaboración del manuscrito. La elaboración de este tra- nia, Brazil. Herpetology Notes 5: 473-480.
bajo fue apoyada por Coordenação de Aperfeiçoamento Gutierrez, J. M., G. Rojas, N. J. Silva Jr. y J. Nunez. 1992.
de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código Experimental myonecrosis induced by the venoms
de Financiamento 001. of South American Micrurus (coral snakes). Toxi-
con 30(10): 1299-1302.
Literatura citada Marques, O. A. V., A. Eterovic, C. C. Nogueira e I.
Sazima. 2015. Serpentes do Cerrado: Guia Ilustrado.
Almeida, P. C. R., A. L. C. Prudente, F. F. Curcio y M. Holos, Ribeirão Preto.
T. U. Rodrigues. 2016. Biologia e história natural Martins, M. y E. M. Oliveira. 1998. Natural history
das cobras-corais. Pp. 168-215. En: N. J. da Silva Jr. of snakes In forests of the Manaus region, central
(Editor). As cobras-corais do Brasil: biologia, taxo- Amazonia, Brazil. Herpetological Natural History 6:
nomia, venenos envenenamentos. Goiânia: Ed. da 120-121.
PUC Goiás, Brasil. Mirassi, A. F. R., R. Z. Coeti, V. J. Germano y S. M. Al-
Beebe, W. 1946. Field notes on the snakes of Kartabo, meida-Santos. 2017. Micrurus lemniscatus carvalhoi
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31: 11-52. Herpetological Review 48(1): 214-215.
Campbell, J. A. y W. W. Lamar. 2004. The venomous rep- Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso, V. P. Páez y B.
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Cecchini, A. L., S. Marcussi y L. B. Silveira. 2005. Biolo- dad de Antioquia. Bogotá, D. C., Colombia. 258 pp.
gical and enzymatic activities of Micrurus sp. (coral) Murphy, J. C. 1997. Amphibians and Reptiles of Trini-
snake venoms. Comparative and Biochemistry Phy- dad and Tobago. Krieger Publishing Company, Ma-
siology - Part: A Molecular & Integrative Phisiology labar.
140(1): 125-134. Roze, J. A. 1996. Coral snakes of the Americas: Biology,
Coeti, R. Z. 2016. Biologia reprodutiva da cobra coral identification and venoms. Malabar, Florida. Krie-
verdadeira Micrurus lemniscatus (Linnaeus, 1758) ger Publishing Company.
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Cunha, O. R. y F. P. Nascimento. 1982. Ofídios da tes, Elapidae) de Suramérica con descripción de una
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Cunha, O. R. y F. P. Nascimento. 1993. Ofídios da cal Fauna and Environment 26: 159-164.
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Dixon, J. R. y P. Soini. 1986. The Reptiles of the Upper As cobras-corais do Brasil: biologia, taxonomia, ve-
Amazon Basin, lquitos Region, Peru. Milwaukee nenos e envenenamentos. Editora da Pontifícia Uni-
Public Museum, Milwaukee, Wisconsin. versidade Católica de Goiás (PUC-Goiás), Goiânia,

Brasil. 415 pp.

Slowinski, J. B. 1995. A phylogenetic analysis of the New
World coral snakes (Elapidae: Leptomicrurus, Mi-
cruroides, and Micrurus) based on allozymic and
morphological characters. Journal of Herpetology
29: 325-338.
Juan C. Díaz-Ricaurte se interesa en la biología de

la herpetofauna suramericana. Así mismo, en his-
toria natural, comportamiento, conservación, bio-
geografía y documentación de la ecología y biología
térmica de anfibios y reptiles que hacen parte del
Neotrópico. En la actualidad está desarrollando su
doctorado en la Universidade de São Paulo en Brasil
y su trabajo relaciona la tolerancia termica y distri-
bución geográfica de víboras suramericanas de los
géneros Bothrops y Bothrocophias.
Bruno Ferreto Fiorillo se interesa por la estructu-

ra de comunidades de la herpetofauna, cómo y por
qué los caracteres biológicos de estos animales evo-
lucionan (especialmente morfología, reproducción
y dieta) y cómo las diferentes especies responden
a alteraciones antrópicas en sus hábitats. Para ello,
procura obtener información sobre la historia natu-
ral de las especies.

Apéndice I. Coordenadas geográficas donde se distribuye Micrurus lemniscatus en Colombia. Fuente: (1) Sistema de Información sobre Biodiversidad en Colombia (SiB).
Altitud (m
Voucher Departamento Municipio Localidad Longitud Latitud Fuente
s. n. m.)
IAvH-R-1928 Amazonas - Río Miriti - Paraná, Puerto Rastrojo -70,647873 -0,8409399 133 1
IAvH-R-2088 Amazonas Leticia Leticia -69,935907 -4,2013164 79 1
IAvH-R-6015 Amazonas La Chorrera La Chorrera -72,74994 -1,43337 152 1
Micrurus lemniscatus
IAvH-R-7623 Arauca Cravo Norte Lejanías de Juriepe -70,202659 6,304349 103 1

MLS-of-2196 Boyacá Tunja Tunja -72,83333333 6,78333 2689 1
MLS-of-1532 Caquetá Solita "Río Orteguaza, La Providencia" -75,61666667 0,9 209 1
MLS-of-1527 Caquetá Florencia Vía antigua, Neiva-Huila -75,58333333 1,75 576 1
IAvH-R-6453 Caquetá Solano Araracuara -75,253554 0,699152 203 1
ABC-1113112011:HERP002 Casanare Yopal La Primavera -72,400522 5,348903 356 1
IAvH-R-6935 Cundinamarca Medina En el hospital de Medina -73,349853 4,508399 532 1

MLS-of-1533 Meta Villavicencio Villavicencio -73,61666667 4,15 421 1
MLS-of-1537 Meta Villavicencio Villavicencio -73,61666667 4,15 421 1
IAvH-R-189 Meta San Juan de Arama Finca Saravita -73,88941 3,34645 432 1
IAvH-R-7139 Meta Villavicencio Vía Villavicencio-Acacias -73,61666667 4,15 421 1
MLS-of-2526 Meta Villavicencio Colegio La Salle -73,61666667 4,15 421 1
IAvH-R-5676 Meta - Macarena -73,78645 2,18172 232 1
MLS-of-1526 Putumayo Mocoa Mocoa -76,651055 1,15234 610 1
MHUA-R-14490 Tolima Melgar Parque Recreativo Piscilago -76,685 4,218 334 1
MLS-of-1541 Valle del Cauca Trujillo Restrepo -76,5 4,1666667 1492 1
IAvH-R-7418 Vaupés - Río Inilla -70,811995 0,855356 214 1
47
Díaz-Ricaurte y Fiorillo 2019
Phyllobates terribilis (Myers, Daly y Malkin, 1978)

Rana venenosa dorada
Stefhania Alzate-Lozano1,2, Rodrigo Lozano-Osorio3,4, Carlos Andrés Galvis5

1
Laboratório de Bioprospecção e Biotecnologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), Manaus, AM, Brasil.
2
Universidad del Valle, Departamento de Biología, Grupo de Investigación en Ecología y Diversidad Vegetal.
3
Universidad del Valle, Departamento de Biología, Grupo de Investigación en Ecología Animal.
4
Universidad Federal de Pará, Instituto de Ciencias Biológicas, Laboratorio de Ecología y Zoología de Vertebrados.
5
Fundación Zoológica de Cali, Jefe de Poblaciones de Fauna. Grupo de Investigación Saberes para la Conservación.
Fotografía: Amilcar Santos-Morales
Taxonomía y sistemática Silverstone en 1975, realiza una descripción anatómi-

ca del género Phyllobates basada en caracteres óseos y
Phyllobates terribilis fue clasificada desde su musculares, y en 1976 realiza una revisión del género
descripción inicial dentro del género monofilé- en donde propone diferenciar al género Phyllobates del
tico Phyllobates (Dendrobatidae), por presentar género Dendrobates por el tamaño de los discos y el lar-
batracotoxinas, alcaloides tóxicos que no están go de los dedos. Vences et al. (2000) propone al géne-
presentes en otros dendrobátidos y que la re- ro Dendrobates como grupo hermano de Phyllobates;
lacionan estrechamente con P. aurotaenia y P. mientras que un estudio genético, propone a P. aurotae-
bicolor (Myers et al. 1978). Posteriormente, se nia como especie hermana de P. bicolor y P. terribilis.
ha mantenido la hipótesis de clasificación mo-
nofilética de este género (Zimmermann y Zim- Un análisis exhaustivo para proponer relaciones mo-
mermann 1988, Vences et al. 2000, Grant et al. nofiléticas entre las familias Aromobatidae y Dendroba-
2006). tidae, seis subfamilias y 16 géneros, clasificó a P. terribilis

Phyllobates terribilis Alzate-Lozano et al. 2019
en la subfamilia Dendrobatinae, familia Dendrobatidae

y superfamilia Dendrobatoidea, además fue identifica-
da como especie hermana de P. aurataenia (Grant et
al. 2006). Pyron y Wiens (2011), realizaron un análi-
sis filogenético para proponer una clasificación a nivel
de familias y subfamilias de 432 géneros de anfibios,
usando un promedio de 2563 pares de bases por especie,
en 12 genes; los resultados relacionan a P. terribilis con P.
aurotaenia y P. bicolor, incluyéndolas en la familia Den-
drobatidae. Lötters et al. (1997) discuten la posibilidad
de que P. terribilis represente un extremo en la distri-
bución de P. bicolor, debido a su parecido morfológico
y de coloración. Sin embargo, varios estudios, basados
principalmente en secuencias de ADN, han rechazado
esta hipótesis, mostrando a P. terriblilis y P. bicolor como Figura 1. Individuo adulto de Phyllobates terribilis. Fotografía:
especies distintas y no hermanas (Widmer et al. 2000, Carlos Andrés Galvis.
Grant et al. 2006, Santos et al. 2009, Márquez et al. 2012).
co del dedo III. La coloración dorsal y lateral de los
Descripción morfológica adultos puede variar entre individuos y localidades,
principalmente es homogénea amarilla, naranja/
Phyllobates terribilis es una de las especies de mayor dorada, o crema verdoso; el morfotipo de color crema
tamaño entre los dendrobátidos, los machos adultos verdoso parece estar restringido a una o pocas locali-
presentan una longitud rostro-cloaca (LRC) que oscila dades en La Brea y La Sirpa, Timbiquí, departamento
entre 37,3-44,4 mm, a diferencia de las hembras, en las del Cauca (Myers et al. 1978, Lötters et al. 1997); dorsal-
cuales la LRC va de 40,3-46,5 mm, aproximadamen- mente el cuerpo y las extremidades son uniformemente
te (Lötters et al. 1997, García-González et al. 2017). coloreadas (Fig. 1). La superficie ventral puede ser del
Los machos maduran sexualmente alrededor de 37 mismo color de la dorsal, o presentar pigmentación
mm y las hembras entre 40-41 mm (Myers et al. 1978, negra en la garganta y la parte distal de las extre-
Zimmermann y Zimmermann 1988). La presencia de midades, que varía desde una ligera sufusión hasta
hendiduras vocales en machos es un carácter de dimor- extremidades completamente negras y vientre negro
fismo sexual (Kahn y Castro 2016). El rostro es redon- bañado en amarillo, formando un patrón irregular (Fig.
deado e inclinado en perfil lateral, la piel lisa a finamente 2) (Myers et al. 1978, Castro-Herrera 2004, Alzate-Lo-
granular, pero dorsalmente es rugosa en las superficies zano et al. 2018).
de las extremidades posteriores, especialmente en la
zona vestigial. Narinas situadas cerca de la punta del ho- La descripción del renacuajo de P. terribilis se encuen-
cico en dirección posterolateral, canthus rostralis redon- tra en Myers et al. (1978); la cabeza y el cuerpo son
deado, región loreal vertical y ligeramente cóncava, área deprimidos, siendo ligeramente convexo en la parte
interorbital más amplia que el párpado superior (Myers superior y plano en la parte inferior. Ojos y narinas en
et al. 1978). posición dorsal, espiráculo ubicado en posición sinistral
y tubo cloacal en posición dextral (en muchos renacua-
La longitud relativa de los dedos en las extremidades jos en estadio 25 es medial). Boca en posición antero-
anteriores, al ponerlos uno a lado del otro, presenta el ventral. La fórmula dentaria es 2/3, con la segunda hilera
siguiente orden: III> IV ≥ I ≥ II; cada uno termina en de dientes superiores interrumpida por la parte central,
un disco moderadamente ampliado; si se mide desde la el pico es superficialmente queratinizado con bordes fi-
base, el dedo I es claramente más largo que los dedos losos finamente dentados; la parte baja del pico tiene,
II y IV pero, cuando se unen sus discos, se superponen en términos generales, forma de "V". La coloración de
y los tres son casi iguales. La longitud relativa de los los renacuajos varía de negro a gris, transformándose
dedos de las extremidades posteriores presenta el en color amarillo de forma gradual conforme se va rea-
siguiente orden: IV> III> V> II> I; cada uno termi- lizando la metamorfosis, con la musculatura caudal y las
na en un disco moderadamente ampliado, que en los aletas un poco más claras (Donnelly 1990, Grant 2006,
dedos III y IV es tan ancho o más ancho que el dis- Sánchez 2013).

picales húmedos sobre colinas bajas con terrazas; se

le ha reportado en bosques primarios, bosques poco
perturbados e incluso secundarios (Myers et al. 1978,
Alzate-Lozano et al. 2018). La especie no está relaciona-
da a cuerpos de agua, se encuentra principalmente en la
hojarasca o perchada a pocos centímetros del suelo, en
las raíces de los árboles (Myers y Daly 1976, Myers et al.
1978, Castro-Herrera 2004).
Los machos cantan para atraer a las hembras y defender

su territorio (Myers et al. 1978). El canto de P. terribilis
puede ser descrito como notas uniformes (a una razón
de 13 notas por segundo a 27 °C), de una duración pro-
medio de 6 segundos, y con una frecuencia dominante
de al rededor 1800 Hz (Fig. 4) (Myers et al. 1978); la
frecuencia dominante es de aproximadamente 1,80 kHz.
Después de atraer a la hembra con su canto, se presen-
ta un cortejo que incluye señales auditivas, visuales y
táctiles. Las posturas son depositadas entre la hojarasca
húmeda por las hembras y los machos las fertilizan me-
diante aposición de cloacas; el tamaño de posturas oscila
entre 8-15 huevos bicoloreados. Los huevos eclosionan
aproximadamente en dos semanas, en el estadio 25 de
desarrollo y son transportados en el dorso de los machos
Figura 2. Variación ventral de Phyllobates terribilis registradas en
hacia cuerpos de agua (Zimmermann y Zimmermann
el departamento del Valle del Cauca. Fotografía: Stefhania Alzate-
Lozano.
Phyllobates terribilis presenta como localidad tipo la

quebrada Guanguí, a unos 0,5 km por encima de su
confluencia con el río Patía, en el departamento del
Cauca, municipio de Timbiquí (Myers et al. 1978, Ruíz-
Carranza et al. 1996). En el año 2012, fueron encontra-
das nuevas poblaciones en inmediaciones del río Naya,
en la región Pacífica del departamento del Valle del
Cauca (Márquez et al. 2012, Alzate-Lozano et al. 2018).
Por lo tanto, P. terribilis presenta una distribución
extremadamente restringida: es endémica de Colombia,
y habita entre los 50-200 m s. n. m., principalmente en
el bosque tropical de la vertiente occidental de la cor-
dillera Occidental (departamentos de Cauca y Valle del
Cauca), en la cuenca del río Saija (Fig. 3, Apéndice I)
(Myers et al. 1978, Ruíz-Carranza et al. 1996, Márquez
et al. 2012) .
Historia natural
Phyllobates terribilis es una especie con actividad esen-

Figura 3. Mapa de distribución de Phyllobates terribilis en Colombia.
cialmente diurna, que habita en áreas de bosques tro-

Amenazas
La especie posee un rango de distribución muy estre-

cho en áreas donde la intervención de los bosques ha
incrementado. Por ello, entre las principales amenazas
se encuentra la deforestación para el desarrollo agrícola,
la minería, la siembra de cultivos ilegales, la explotación
forestal, los asentamientos humanos y la contaminación
resultante de la fumigación de cultivos ilícitos (Bolívar
y Lötters 2004). Se ha informado acerca de su captu-
ra masiva e indiscriminada para el comercio dirigido
a los aficionados de mascotas y criadores (Corredor-
Londoño et al. 2010). Además, por ser una especie de
alta toxicidad ha sido extraída de su hábitat para fines
de experimentación y extracción de principios quími-
cos farmacéuticos (Castro-Herrera 2004). Sin embargo,
no existen datos concretos ni actualizados que permitan
evaluar la importancia de cada una de estas amenazas,
Figura 4. Espectro de amplitud y frecuencia del canto de Phyllobates ni detectar nuevas amenazas para su conservación.
terribilis. (A) Oscilograma, (B) Espectrograma.
1981, Zimmermann y Zimmermann 1988). Después de
60 días se culmina la metamorfosis y aproximadamente A nivel nacional está considerada en Peligro Crítico
al año se alcanza la madurez sexual (Myers et al. 1978). (CR) bajo los criterios A2Ad (Castro-Herrera 2004). Se-
La reproducción es costosa energéticamente, pues en gún la IUCN la especie se encuentra categorizada como
condiciones naturales sólo se espera que un poco menos En Peligro (EN) bajo los criterios B1ab(iii) (Mejía et al.
del 30% del esfuerzo reproductivo de la población local 2017). Actualmente se encuentra incluida en el Apéndi-
pueda tener éxito (Castro-Herrera 2004). ce II de CITES.
Phyllobates terribilis no es una especie que se encuentre Perspectivas para la investigación y conservación
en densas agregaciones; en ocasiones, se pueden encon-
trar dos individuos juntos, pero en general se encuen- Actualmente, se adelantan estudios poblacionales en la
tran espaciados en el bosque (Myers et al. 1978). Por localidad del río Joaquincito (Gómez-Díaz et al. en pre-
esta notable separación entre individuos se infiere que paración), así como un trabajo de pregrado en la mis-
es una especie territorial y, aunque no son agresivos en ma localidad sobre la dieta de esta especie (Izquierdo-
cautiverio, se han reportado agresiones en el momen- Ramos et al. en preparación). Sin embargo, es necesario
to de la alimentación, en donde un individuo puede ejecutar proyectos de investigación enfocados a la eva-
montar al otro con los brazos alrededor de la cabeza, luación y monitoreo de las poblaciones de P. terribilis
comportamiento que también se presenta en otras es- a largo plazo; por ser una especie con detectabilidad y
pecies de Phyllobates y Dendrobates (Myers et al. 1978, probabilidad de captura alta, ofrece una gran oportu-
Zimmermann y Zimmermann 1988). nidad para realizar estudios ecológicos y conductuales.
Además, se deben evaluar aspectos de historia natural
Ostentan coloración aposemática, las secreciones de como dieta, depredadores y patrones de apareamiento.
su piel presentan especialmente batracotoxinas y ho- Se propone que los estudios en los que se plantee como
mobatracotoxinas, alcaloides lipofílicos que son muy método el marcaje-recaptura, se utilice la foto identifica-
fuertes; produce cantidades relativamente grandes ción. Alzate-Lozano et al. (2018) en un estudio de pará-
de estos compuestos y es al menos veinte veces más metros poblacionales de la especie, utilizó como marca
tóxica que otras ranas venenosas, por tanto, ha sido uti- las manchas ventrales. De esta manera, se estaría evitan-
lizada para envenenar dardos utilizados para la caza de do el empleo de métodos que pueden resultar invasivos,
la población Emberá asentada en el Chocó (Myers et al. como la remoción de falanges. El área de distribución de
1978). la especie debe ser evaluada para su consideración como

área natural protegida, debido a su restringida distribu- terribilis (Anura: Dendrobatidae) in the Joaquincito
ción, el endemismo para nuestro país, su importancia indigenous village, Puerto Merizalde, Buenaventura
bioeconómica y su asociación con territorios indígenas. (Valle del Cauca-Colombia). Informe técnico, Fun-
Paralelamente, se pueden crear programas combinando dación Zoológica de Cali, Cali, Colombia. 29 pp.
conservación tanto in situ como ex situ; con los resul- Grant, T., D. R. Frost, J. P. Caldwell, R. Gagliardo, C. F.
tados de los estudios mencionados anteriormente, se B. Haddad, P. J. R. Kok., D. B. Means, B. P. Nooman,
podrían proponer planes de manejo adecuados para W. E. Schargel, y W. C. Wheeler. 2006. Phylogene-
proteger la especie. tic systematics of dart-poison frogs and their rela-
tives (Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae).
Agradecimientos American Museum of Natural History. New York
299: 1-262.
Agradecemos a la Asociación Colombiana de Herpe- Guerrero-Vargas, J. A., E. R. Coral-Plaza, M. P. Rivas-Pa-
tología por el dinero de la beca Botas al Campo, que va, A. K. Meneses y S. Ayerbe González. 2007. Ca-
contribuyó para la obtención de datos poblacionales de tálogo de los Anfibios de la Colección de Referencia
la especie; a Eliana Barona y a Jorge Kelvin Torres por del Museo de Historia Natural de la Universidad del
facilitar tanto las grabaciones como las gráficas del canto Cauca. Taller Editorial Universidad del Cauca, Po-
de la especie; y a Diana Motta por sus comentarios y payán. 36 p.
recomendaciones. Kahn, T. R. y F. Castro. 2016. Golden poison frog Phy-
llobates terribilis Myers, Daly and Malkin 1978. Pp.
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Brown, E. Twomey y A. Amézquita (Editores). Apo-
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tin 21: 1-55.
Silverstone, P. A. 1976. A revision of the poison-arrow
frogs of the genus Phyllobates Bibron in Sagra (Fa-
Stefhania Alzate-Lozano es bióloga egresada de la
mily Dendrobatidae). Natural History Museum of
Universidad del Valle, obtuvo su maestría en el Ins-
Los Angeles County, Science Bulletin 27: 1-53.
tituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA).
Vences M, J. Kosuch, S. Lötters, A. Widmer, K. H. Jun-
Investiga principalmente extractos de diferentes
ger, J. Köhler y M. Veith. 2000. Phylogeny and classi-
organismos, enfocándose en el análisis químico y la
fication of poison frogs (Amphibia: Dendrobatidae),
prospección de metabolitos secundarios.
based on mitochondrial 16S and 12S ribosomal
RNA gene sequences. Molecular Phylogenetics and
Rodrigo Lozano-Osorio está interesado en la eco-
Evolution 15: 34-40.
logía poblacional de comunidades de anfibios en
Widmer, A., S. Lötters y K. H. Junger. 2000. A molecular
la región pacífica, amazónica y en ecosistemas con
phylogenetic analysus of the neotropical dart-poi-
características insulares. Investiga principalmente
son frog genus Phyllobates (Amphibia: Dendrobati-
parámetros poblacionales de anfibios de la región
dae). Naturwissenschaften 87: 559-562.
pacífica y procesos de estructuración de comunida-
Zimmermann, H. y E. Zimmermann. 1981. Sozialver-
des de anfibios en el Amazonas.
halten, Fortpflanzungsverhalten und Zucht der
Färberfrösche Dendrobates histrionicus und D.
Carlos Andrés Galvis es biólogo egresado de la
lehmanni sowie einiger anderer Dendrobatiden.
Universidad del Valle. Especialista en manejo y con-
Zeitschrift des Kölner Zoo 24(3): 83-99.
servación de especies amenazadas. Se encuentra
Zimmermann, H. y E. Zimmermann. 1988. Etho Taxo-
vinculado a la Fundación Zoológica de Cali desde
nomie und biogeographische Arten Gruppenbil-
el año 1999, y actualmente se desempeña como Jefe
dung bei Pfeilgiftfröschen (Anura: Dendrobatidae).
de la Colección de Fauna en esta institución. A lo
Salamandra 24: 125-160.
largo de su carrera profesional ha venido trabajan-
do en proyectos relacionados con la conservación in
situ y ex situ de la herpetología del Valle del Cauca.
Actualmente, es miembro de la junta directiva de la
Asociación Colombiana de Herpetología - ACH.

Apéndice I. Localidades y coordenadas geográficas de la distribución de Phyllobates terribilis en Colombia.
Localidad Latitud Longitud Fuente

Resguardo Indigena Joaquincito, corregimiento
Libretas de campo Stefhania
Puerto Merizalde, municipio de Buenaventura, 3,299 -77,415
Alzate-Lozano
Valle del Cauca
Río Naya, Valle del Cauca 3,283 -77,400 Márquez et al. 2012
Boca Yarumanguí, Valle del Cauca 3,383 -77,300 Márquez et al. 2012
El Porvenir, municipio de López de Micay, Cauca 2,928 -77,305 Guerrero-Vargas et al. 2007
Quebrada Guangui, municipio de López de
2,846 -77,217 Guerrero-Vargas et al. 2007
Micay, Cauca

Pristimantis simoterus (Lynch 1980)

Rana duende de Albania
Christian Oswaldo Castaño-Saavedra1, Fray Geovanny Arriaga-Jaramillo1

Grupo de Investigación en Ecología Animal, Universidad del Valle
1
Fotografía: John D. Lynch
Taxonomía y sistemática Pristimantinae (Hedges et al. 2008). Lynch (1980), en

la descripción original, sugiere de manera superficial
Pristimantis simoterus (Lynch 1980) fue des- que P. simoterus puede estar cercanamente relacionada
crita originalmente a partir de 11 individuos con P. orcesi, P. obmutescens, P. racemus y P. thymelensis,
adultos y un individuo inmaduro (seis machos especies que en la actualidad hacen parte del grupo P.
y seis hembras), los cuales fueron colectados en orcesi. No obstante, con la posterior descripción de P.
el páramo de Letras, vereda Albania, municipio simoteriscus, Lynch et al. (1996) la consideran como la
de Herveo, departamento del Tolima, y en la especie más parecida, dando a entender que pueden ser
ciudad de Manizales, departamento de Caldas especies hermanas.
(Lynch 1980, Lynch et al. 1996). Pristimantis
simoterus hace parte del género Pristimantis, Descripción morfológica
incluido en la familia Craugastoridae, pero sus
relaciones filogenéticas aún no son claras (Pa- Pristimantis simoterus es una rana de tamaño modera-
dial et al. 2014). De acuerdo a sus característi- do, con machos entre 25,9-32,7 (n=16) y hembras entre
cas morfológicas, se incluye en el grupo orcesi, 31,4-39 (n=11) mm de longitud rostro-cloaca (LRC).
grupo fenético perteneciente a la subfamilia Esta especie se caracteriza por tener la piel del dorso

Pristimantis simoterus Castaño-Saavedra y Arriaga-Jaramillo 2019
Figura 1. Individuo adulto de Pristimantis simo-

terus en que se observa la coloración que puede
tener en vida. Fotografía: John D. Lynch.
con grandes verrugas planas que se hacen más peque- más pequeño que el tubérculo tenar, no distinguible de
ñas en los flancos (Figs. 1-2); sin pliegues dorsolaterales grandes tubérculos supernumerarios palmares, y por
y el vientre areolado (muy granular); hocico corto, rela ausencia de pliegue discoidal (Lynch 1980). La es-
dondeado en vista dorsal y lateral; presenta crestas cra- pecie es más similar a cuatro especies de este grupo: P.
neales tenues; procesos dentígeros del vómer oblicuos; obmutescens, P. racemus, P. thymelensis y P. simoteriscus,
tubérculos ulnares no distinguibles, tubérculos sobre el por tener verrugas planas en el dorso y en los flancos,
talón y tubérculos tarsales ausentes; tubérculos super- además de ausencia de almohadillas nupciales sobre los
numerarios plantares abundantes, con uno a dos tubér- pulgares. Además, es similar a las especies mencionadas
culos diferenciales a los demás, restringidos a la base de anteriormente y a P. orcesi, por poseer superficie ventral
los dedos II-IV; rebordes carnosos en dedos manuales y areolada; hocico corto; nostriles no protuberantes; re-
pediales; machos con hendiduras bucales y saco vocal bordes carnosos en dedos manuales y pediales y la ausen-
subgular, pero careciendo de almohadillas nupciales so- cia de pliegues dorsolaterales (Lynch 1972, Lynch 1980,
bre los pulgares (Lynch 1980). En vida, la coloración de Lynch 1981, Lynch et al. 1996). Sin embargo, difiere de
P. simoterus es variable; puede ser verde oliva, marrón estas especies por la combinación de las características
dorado, marrón rojizo, gris o casi negro con manchas descritas a continuación (caracteres entre paréntesis
marrones; el saco vocal es rojizo con manchas oscuras; para P. simoterus): P. orcesi solo se encuentra distribuida
superficies ocultas como la ingle y las axilas son de co- en Ecuador; presenta una piel lisa en el dorso y granular
lor marrón pálido; presenta marcas grises en forma de en los flancos (piel del dorso con grandes verrugas pla-
líquen en el pecho; mentón amarillo en machos; hem- nas que se hacen más pequeñas en los flancos); pliegue
bras con garganta y vientre marrón pálido; superficie discoidal no prominente, anterior a la ingle (ausente);
dorsal en hembras marrón rojizo; iris color cobre, con almohadillas nupciales de color blanco presentes so-
manchas negras y vetas horizontales rojizas (Fig. 1). En bre los pulgares (ausentes); presencia de un tubérculo
preservación, P. simoterus presenta un dorso que varía pequeño sobre los talones (ausentes); tubérculo palmar
entre marrón rojizo y negro sin patrones diferenciales; dividido en tres, el medial mucho más grande (tubér-
vientre pálido con respecto al dorso; la ingle y las super- culo palmar no dividido, más pequeño que el tubérculo
ficies anteriores y posteriores de los muslos son de color tenar); ausencia de procesos dentígeros del vómer (pre-
marrón rojizo sin manchas, aunque esta coloración con sentes) y ausencia de crestas craneales (crestas craneales
el tiempo puede perderse (Fig. 2 A-B). bajas) (Lynch 1972, Lynch 1980, Lynch 1981).
Morfológicamente, P. simoterus difiere de otras espe- Por otro lado, P. obmutescens presenta pliegue discoidal
cies del grupo P. orcesi por tener canthus rostralis agu- no prominente, anterior a la ingle (ausente); el tímpano
do y recto; región loreal aplanada; tubérculo palmar oculto bajo la piel (tímpano prominente y redondeado);

pliegue supratimpánico evidente, carnoso y glandular tubérculos ulnares presentes y prominentes (presentes
(pliegue supratimpánico presente pero no distinguible); pero no distinguibles); tubérculos poco prominentes so-
hocico redondeado en vista dorsal y lateral (hocico sub- bre el talón y sobre el borde externo del tarso (ausentes);
acuminado en vista dorsal y redondeado en vista later- tubérculo tarsal interno (ausente) y ausencia de crestas
al); hendiduras vocales ausentes (presentes); saco vocal craneales (crestas craneales bajas) (Lynch 1972, Lynch
subgular ausente (presente, evidente externamente); 1980, Lynch 1981). Finalmente, los individuos adultos
tubérculos pequeños y no cónicos sobre el talón y el de P. simoteriscus son más pequeños con respecto a P.
borde externo del tarso (ausentes), y tubérculo palmar simoterus, machos con 23,1-25,1 y hembras con 25,7-
bífido mucho más grande que el tubérculo tenar (tubér- 31,4 mm de LRC (machos 22,8-29,0 y hembras 32,4-37,1
culo palmar no dividido, más pequeño que el tubérculo mm de LRC); presentan pliegue discoidal prominente,
tenar) (Lynch 1980, Lynch et al. 1996). También, P. race- anterior a la ingle (ausente); tubérculo palmar bífido,
mus presenta pliegue discoidal no prominente, anterior mucho más grande que el tubérculo tenar (tubérculo pal-
a la ingle (ausente); pliegue supratimpánico evidente, mar no dividido, más pequeño que el tubérculo tenar);
engrosado y ocultando el borde superior del tímpano quilla carnosa a lo largo del borde externo de las palmas
(pliegue supratimpánico presente pero no distinguible); (ausente); y ausencia de crestas craneales (crestas cra-
hocico redondeado en vista dorsal y lateral (hocico sub- neales bajas); hendiduras vocales (presentes) y saco vo-
acuminado en vista dorsal y redondeado en vista lateral), cal subgular (presente, evidente externamente) (Lynch
labios ensanchados (labios no ensanchados), hendidu- 1980, Lynch et al. 1996).
ras vocales ausentes (presentes); saco vocal subgular
ausente (presente, evidente externamente); tubérculos Distribución geográfica
pequeños y no cónicos sobre el talón y tubérculos pla-
nos en la superficie ventral del tarso (ausentes); tubércu- Pristimantis simoterus es una especie endémica de Co-
lo palmar bífido, ligeramente más largo que el tubérculo lombia, está restringida a zonas de páramo del flanco oc-
tenar (tubérculo palmar no dividido, más pequeño que cidental de la cordillera Central (desde el departamento
el tubérculo tenar) y presenta extremidades posteriores del Valle del Cauca, pasando por el departamento de
largas (más cortas) (Lynch 1980). Quindío, hasta los departamentos de Caldas y Tolima)
(Fig. 3, Apéndice I), con un rango altitudinal que va des-
En P. thymelensis los adultos son más pequeños con de los 3200-4350 m s. n. m. (Cadavid et al. 2005, Bernal
respecto a P. simoterus, machos con 21,4-25,2 y hembras y Lynch 2008). Además, presenta una extensión estima-
con 28,0-33,5 mm de LRC (machos 22,8-29,0 y hem- da de ocurrencia (EOO) de 3896 km2 (IUCN 2017).
bras 32,4-37,1 mm de LRC); presentan pliegue discoidal
no prominente, anterior a la ingle (ausente); el tímpano Historia natural
oculto bajo la piel (tímpano prominente y redondeado);
hocico redondeado en vista dorsal y lateral (hocico sub- Pristimantis simoterus está asociada a la vegetación
acuminado en vista dorsal y redondeado en vista lateral); propia de los páramos, presenta actividad nocturna,
Figura 2. A: Vista dorsal y B: Vista

ventral del holotipo (hembra adulta)
de Pristimantis simoterus en preser-
vación. Fotografías: Jhon Jairo Ospi-
na Sarria.

dos de actividades agrícolas y pastoreo de ganado (Van

der Hammen 1995, Castaño-Uribe et al. 2002, Lynch
y Suárez-Mayorga 2002, Verweij et al. 2003, Estupiñán
et al. 2009). El cambio climático, que es un fenóme-
no de ocurrencia mundial, también afecta las regiones
altoandinas y de páramo, la tendencia global del cambio
climático ha generado un incremento en la variación
de las temperaturas y precipitaciones de estas regiones
(Anderson et al. 2011). Según predicciones de modelos
regionales, el impacto del cambio climático en los An-
des aumenta con la altitud y predicen que será más pro-
nunciado sobre los 4000 m s. n. m. (Solman et al. 2007,
Marengo et al. 2009, Urrutia y Vuille 2009). Esto genera-
ría cambios en las dinámicas climáticas, incrementando
los efectos de las sequías, olas de calor o frío y la intensi-
dad de las lluvias (Marengo et al. 2009). Todo esto puede
tener un impacto directo sobre la biodiversidad, motivo
por el cual las poblaciones de P. simoterus pueden verse
afectadas.
Según los criterios de evaluación de la Unión Interna-

cional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN), P.
Figura 3. Mapa de distribución de Pristimantis simoterus en Colom- simoterus está asignada a la categoría Casi Amenazada
bia.
(NT) B1b (iii), basándose en su EOO (IUCN 2017). Por
otra parte, no se encuentra categorizada en los apéndi-
cantando desde pastos y arbustos, y sobre el suelo, cuan-
ces de la Convención sobre el Comercio Internacional
do las temperaturas no son muy elevadas (Lynch et al.
de Especies Amenazadas (CITES). Sin embargo, a nivel
1996). En el día puede ser encontrada sobre la vegeta-
nacional P. simoterus se encuentra categorizada bajo el
ción o bajo rocas y troncos caídos de frailejón (Lynch
nivel de amenaza de Preocupación menor (LC), debi-
et al. 1996, Cadavid et al. 2005). Su canto es un silbido
do a que esta especie ocurre en varias áreas protegidas,
suave y repetitivo (Lynch et al. 1996). Así como todas las
donde es considerada abundante y estable (Rueda-
especies de la familia Craugastoridae, se presume que P.
Almonacid et al. 2004, Buitrago-González et al. 2016).
simoterus presenta un modo reproductivo de desarro-
llo directo, indicando que no existe una etapa larval de
Perspectivas para la investigación y la conservación
vida libre en su ciclo de vida (Lynch y Duellman 1997).
Aspectos ecológicos y de historia de vida en P. simoterus,
Los estudios en ecología para P. simoterus son escasos,
así como la gran mayoría de anuros propios de sistemas
desconociendo muchos de sus aspectos básicos, ade-
paramunos, no han sido estudiados en amplitud, lo que
más no existe evidencia en acciones de conservación
tiene como consecuencia vacíos en la información; esto
que tengan como objeto de estudio esta especie, lo que
sugiere una necesidad para aunar esfuerzos que tengan
hace que las perspectivas para la conservación tengan
como objetivo hacer investigación relacionada con la
mucho trabajo en materia de investigación. Es necesario
ecología de P. simoterus y demás especies de sistemas
profundizar en aspectos ecológicos como la reprodu-
altoandinos y de páramo.
cción, la dieta y el comportamiento. Adicionalmente, es
importante estudiar aspectos evolutivos de P. simoterus
Amenazas
para determinar sus relaciones filogenéticas, ya que has-
ta el momento no son claras (Hedges et al. 2008, Padial
Debido a que el hábitat de esta especie se limita a zo-
et al. 2014). Por otra parte, es bien conocido que las zo-
nas de páramo, las principales amenazas incluyen la
nas altoandinas y de páramo, donde habita P. simoterus,
pérdida y fragmentación del hábitat, procesos deriva-
se encuentran en alto grado de amenaza (Henderson

et al. 1991, Hamilton 1995, Cubides y Urbina-Cardona Estupiñán, L. H., J. E. Gómez, V. J. Barrantes y L. F. Li-
2011, Garavito et al. 2012), por lo tanto, parte de los es- mas. 2009. Efecto de actividades agropecuarias en
fuerzos en conservación deben ir orientados al cuidado las características del suelo en el páramo El Granizo,
y recuperación de estas zonas de vida. (Cundinamarca-Colombia). Revista UDCA Actua-
lidad & Divulgación Científica 12(2): 79-89.
Agradecimientos Garavito, N. T., E. Álvarez, S. A. Caro, A. A. Muraka-
mi, C. Blundo, T. B. Espinoza y B. León. 2012. Eva-
Agradecemos a John D. Lynch y a Jhon Jairo Ospina luación del estado de conservación de los bosques
Sarria por disponer y permitir el uso de las fotografías montanos en los Andes tropicales. Revista Ecosis-
para este trabajo. Al Grupo de Investigación en Ecología temas 21: 1-2.
Animal de la Universidad del Valle y al Departamento Gómez Salazar, J. C., V. A. Ramírez Castaño y G. Gueva-
de Biología por disponer de sus espacios e instalaciones ra. 2017. Vertebrados Terrestres de la Reserva Natu-
para el desarrollo de esta ficha. ral de la Central Hidroeléctrica de Caldas -CHEC-
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Estudios de ecosistemas tropoandinos. La Cordille-
ra Central Colombiana. Transecto Parque Los Ne-
Christian Oswaldo Castaño-Saavedra es biólogo
vados. Berlin, Stuttgart.
egresado de la Universidad del Valle de Cali, Co-
lombia; sus intereses están enfocados en la aplica-
ción de los estudios de la ecología funcional en la
planificación de la conservación, tomando como
grupo objeto de estudio los anuros.
Fray Geovanny Arriaga-Jaramillo es biólogo egre-

sado de la Universidad del Valle de Cali, Colombia;
sus intereses se centran en la morfología, taxonomía,
sistemática y ecología poblacional de anuros neo-
tropicales, principalmente del clado Terrarana.

Apéndice I. Coordenadas y localidades donde ha sido reportada Pristimantis simoterus. Referencias: (1) Lynch 1980; (2) Instituto de Ciencias
Naturales (ICN); (3) Bernal y Páez 2005; (4) Castaño-Saavedra y Arriaga-Jaramillo 2019; (5) Buitrago-González et al. 2016; (6) Gómez et al.
2017.
Localidad Latitud Longitud Referencias

Tolima, municipio de Herveo, vereda Albania, páramo
5,08417 -75,29333 1,2
de Letras
Quindío, municipio de Calarcá, Cerro Campanario 4,44333 -75,57889 2
Risaralda, municipio de Pereira, Laguna de Otún 4,78028 -75,40917 2
Tolima, municipio de Ibagué, cuenca río Coello, Tierra
4,63333 -75,35000 3
de Gigantes
Tolima, municipio de Ibagué, cuenca río Coello, La
4,65000 -75,35000 3
Cueva
Tolima, municipio de Ibagué, cuenca río Coello, páramo
4,66667 -75,35000 3
Nevado del Tolima
Valle del Cauca, municipio De Tuluá, páramo de Las
3,938287 -75,869808 4
Hermosas, La Campiña
Quindío, municipio de Salento, zona de amortiguación
4,65139 -75,38639 5
PNN Los Nevados
Quindío, municipio de Salento, páramo PNN Los
4,61808 -75,42194 5
Nevados
Quindío, municipio de Calarcá, páramo Chilí-Barragán 4,44489 -75,57606 5
Quindío, municipio de Génova, páramo Chilí-Barragán 4,09169 -75,80133 5
Valle del Cauca, municipio de Sevilla, páramo de Las
4,00058 -75,79786 5
Hermosas
Caldas, municipio de Villamaría, Rerserva Protectora
4,87500 -75,40000 6
Forestal Bosques de la CHEC

Tachiramantis douglasi (Lynch, 1996)

Juan Salvador Mendoza-Roldán1, Juan Camilo Ríos-Orjuela2,3, Cesar L. Barrio-Amorós4
1
Grupo de Investigación en Química y Biología, Universidad del Norte, Barranquilla, Colombia
2
Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, SP, Brasil
3
Grupo de Morfología y Ecología Evolutiva, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, Colombia
4
Investigador Independiente. Doc Frog Expeditions. Uvita, Costa Rica.
Fotografía: Juan Camilo Ríos-Orjuela
Taxonomía y sistemática así como la presencia de tubérculos óseos en el borde

dorsal del hueso escamoso y a lo largo del margen lateral
Tachiramantis douglasi (Anura: Craugastoridae) de los huesos frontoparietales. Posteriores propuestas
fue descrita originalmente como Eleutherodac- filogenéticas, apoyadas en evidencia molecular, ubica-
tylus douglasi (Lynch 1996), con base en una ron esta especie dentro del género Pristimantis (Hei-
serie de ejemplares provenientes de los alrede- nicke et al. 2007) y dentro del grupo de especies Pristi-
dores de Bucaramanga, entre los municipios de mantis galdi (Hedges et al. 2008). Heinicke et al. (2015)
Piedecuesta y Tona (2540 m s. n .m), departa- reasignan esta especie al género Tachiramantis, junto
mento de Santander, Colombia. En el momento con P. prolixodiscus y P. lentiginosus, distribuidas en la
de su descripción, Lynch (1996) consideró que región nororiental de los Andes entre Colombia y Vene-
existía una relación cercana entre esta especie y zuela, teniendo en cuenta la divergencia filogenética que
Eleutherodactylus delicatus (Ruthven 1917), de- presentan con otras especies del género Pristimantis.
bido a las similitudes osteológicas en la fusión Este grupo está soportado por caracteres osteológicos
del hueso sacro y la primera vertebra presacral, que permiten diferenciar sus especies de otras del géne-

Tachiramantis douglasi Mendoza-Roldán et al. 2019
agrandado. Posee un tubérculo subcónico en el talón,

con un pliegue tarsal interno, dos tubérculos metatarsa-
les y tubérculos supernumerarios plantares bajos. Todos
los dedos son libres de membrana, con discos pediales
más pequeños que los manuales. La coloración de la es-
pecie incluye una banda labial blanca y las superficies
posteriores del muslo son negras con manchas circula-
res diminutas de color blanco, que pueden extenderse
hasta la ingle. Algunos ejemplares pueden presentar una
línea vertebral clara y delgada (Fig. 1) (Lynch 1996).
El género Tachiramantis se diferencia de los demás

géneros de la familia Craugastoridae por poseer una
cabeza amplia con tímpano bien desarrollado y almo-
hadillas digitales separadas dorsoventralmente por un
surco circunferencial. El dedo IV pedial es aproximada-
mente 2/3 más corto que la longitud del dedo III. Entre
los géneros de esta familia que poseen estas característi-
cas, Noblella se diferencia de Tachiramantis por carecer
Figura 1. Ejemplares de Tachiramantis douglasi de la parte alta del
de procesos dentígeros en el vómer y por tener falanges
municipio de California, Santander (2700 m s. n. m.). Fotografía: terminales expandidas; y los géneros Yunganastes y Stra-
Juan Camilo Ríos-Orjuela. bomantis por poseer el dedo manual I más largo que el
dedo II, y el dedo pedial III más largo que el dedo IV.
ro Pristimantis en las regiones adyacentes de Colombia Adicionalmente, Strabomantis posee crestas craneales
y Venezuela (~ 25 especies), como la presencia de hen- y sus especies son generalmente robustas y de mayor
diduras vocales, la ausencia de pliegues dorsolaterales tamaño (Heinicke et al. 2015).
o precloacales bien desarrollados, la ausencia de cresta
craneal y la ausencia de discos digitales notablemente Distribución geográfica
expandidos (Heinicke et al. 2015). Heinicke et al. (2015)
consideran a P. tayrona (Lynch y Ruíz-Carranza 1985), Esta especie habita en los bosques andinos y páramos
P. mondolfi (Rivero 1984) y P. melanoproctus (Rivero sobre la cordillera Oriental colombiana, en un rango
1984) como especies candidatas de pertenecer al género altitudinal entre 1630-3112 m s. n. m. (Meza-Joya et al.
Tachiramantis. 2019). Existe un registro aislado y sin verificar, en el mu-
nicipio de Manaure, departamento del Cesar, sobre la
Descripción morfológica Serranía del Perijá a 3670 m s. n. m. (Moreno-Arias et
al. 2009). Tachiramantis douglasi se distribuye en varias
Es una especie de tamaño pequeño, los machos alcanzan localidades sobre las vertientes oriental y occidental de
una longitud rostro-cloaca (LRC) entre 20,9-23,3 mm y la cordillera Oriental y en los departamentos de Norte
las hembras son ligeramente más grandes, con una LRC de Santander, Santander y, potencialmente, en el depar-
que oscila entre 22,3-29,5 mm. El tímpano es redondo, tamento del Cesar (Fig. 2, Apéndice I). Esta especie ha
distinguible y superficial. El hocico es acuminado en sido reportada en los ecosistemas de páramo, ubicados
vista dorsal y redondeado en vista lateral, siendo el can- en Berlín, Santander y en Cabrera, Norte de Santan-
thus rostralis agudo. Presenta párpados sin tubérculos, der, en un rango altitudinal entre 2980-3112 m s. n. m.
los bordes de los huesos frontoparietales son sobresa- (Meza-Joya et al. 2019). Aunque a la fecha solo se co-
lientes y las crestas craneales están ausentes. Posee plie- nocen registros en Colombia, la distribución de T. dou-
gues dorso laterales cortos. Los odontóforos vomerinos glasi podría extenderse hacia el extremo nororiental
son prominentes, los machos poseen hendiduras buca- de la cordillera Oriental de Colombia hasta Venezuela.
les y parches nupciales glandulares. Los dedos poseen Lugares como el Parque Binacional Tamá podrían ser-
reborde cutáneo, el primer dedo es más corto que el vir como hábitat para esta especie y hacen parte de los
segundo y los dedos II y IV tienen discos más grandes mapas de distribución potencial (Lynch 1996, Stuart et
con respecto a los demás. No presenta tubérculo ulnar al. 2008). Las poblaciones registradas para el páramo

chos vocalizando y bajas abundancias) en los meses de

octubre y enero (Lynch 1996, Arroyo et al. 2003). Las
hembras juveniles tienen un tamaño entre los 20,8-23,5
mm (LRC), y las primeras indicaciones de doblamiento
del oviducto (inicio de la etapa reproductiva) aparecen
en hembras de tamaños cercanos a los 22,3 mm (LRC).
Las hembras grávidas se encuentran entre los 22,3-27,7
mm (LRC) (Lynch 1996). Los machos adultos de esta
especie poseen el mesorquio melanizado, causando una
apariencia oscura de los testículos (Lynch 1996), rasgo
que permite la diferenciación entre adultos y juveniles
(Arroyo et al. 2003). Durante nuestras observaciones de
campo, capturamos una hembra grávida oculta bajo una
piedra al borde de una pequeña quebrada, esta midió
30,1 mm (LRC) y pesó 2,5 g (Fig. 4A), siendo ligera-
mente más grande que el tamaño máximo descrito por
Lynch (1996) para las hembras de esta especie, las cua-
les alcanzan mayor tamaño comparadas con los machos
(Fig. 4B). Tachiramantis douglasi es abundante sobre
la vegetación cerca de pequeñas quebradas y caminos
(Lynch 1996), aunque su abundancia disminuye en alti-
tudes mayores a 2300 m s. n. m., siendo escasa en altitu-
des superiores a los 3200 m (Suárez-Badillo y Ramírez
2004).
Figura 2. Mapa de distribución de Tachiramantis douglasi en Co-
lombia. Durante el mes de abril de 2018 registramos las vocali-
zaciones de algunos individuos en el municipio de Ca-
de Tamá en Norte de Santander (2418-3109 m s. n. m), lifornia, Santander, a una altitud de 2700 m s. n. m (Fig.
corresponden a una especie distinta, aun no descrita 5A). Realizamos las grabaciones entre las 18:00-20:00 h
(Acevedo com. per.). En esta ficha aportamos el regis- a una temperatura ambiente de 11 °C. Posteriormente
tro de la especie para los bosques de niebla circundantes se dio captura a los individuos para confirmar su iden-
al páramo de Santurbán en el municipio de California, tidad (5 machos LRC ± 24,5 mm, peso ± 1,5 g). El can-
departamento de Santander; en esta localidad encon- to de esta especie es una nota rápida con una duración
tramos poblaciones asociadas a áreas boscosas entre los promedio de 1,66 s, compuesta por varios pulsos (7-9)
2180-2700 m s. n. m. (Fig. 2, Apéndice I).
Historia natural
Esta especie utiliza los microhábitats sobre el suelo como

la hojarasca y la vegetación herbácea, aunque también
puede ser observada en perchas de hasta 1,5 m (Arroyo
et al. 2003). La especie ocurre en el sotobosque de roble-
dales y bosques húmedos principalmente, aunque tam-
bién se puede observar en los ecosistemas de páramo y
vegetación secundaria (Fig. 3) (Arroyo et al. 2003, Ace-
vedo et al. 2016). Al igual que las otras especies de esta
familia, T. douglasi presenta desarrollo directo. Hembras
con oviductos convolutos y folículos yemados fueron
colectadas en los meses de marzo, julio y agosto (Arroyo
et al. 2003), aunque también se ha reportado baja acti- Figura 3. Hábitat de Tachiramantis douglasi, bosques de niebla en
vidad reproductiva para esta especie (ausencia de ma- el municipio de California, Santander (2700 m s. n. m.). Fotografía:
Juan Salvador Mendoza-Roldán.

Tabla 1. Características temporales y espectrales del canto de Tachi-

ramantis douglasi en las poblaciones de California, Santander. DE:
desviación estandar.
Parámetro Valor DE
Duración nota (s) 1,66 0,23
Cadencia entre notas (s) 32,7 5,66
Pulsos por nota 8 1
Tasa de pulsos 5,42 0,602
Frecuencia fundamental
0,532 0,108
(kHz)
Frecuencia pico (kHz) 5,114 0,986
sobre esta especie. La IUCN (2019) la ubica en la ca-

tegoría Vulnerable (VU) B1ab(iii), principalmente por
la pérdida de su hábitat, conformado por bosques de
niebla y páramos de Santander y Norte de Santander.
Al igual que otras zonas andinas del país, la franja al-
titudinal sobre la cual habita esta especie ha sufrido
cambios generados por la actividad antrópica, como la
expansión de la frontera agrícola, ganadera y pecuaria,
principalmente en los ecosistemas de alta montaña (Sar-
miento y Ungar 2014). En los últimos años, el páramo
de Santurbán ha sido foco de atención debido a las so-
licitudes de extracción minera en las áreas de periferia,
que involucra zonas de bosque altoandino y otras áreas
Figura 4. A: Hembra ovada encontrada bajo una piedra sobre el de importancia para el sostenimiento de las poblaciones
borde de una quebrada ubicada a 2700 m s. n. m. en California, de T. douglasi y otros anfibios (Osejo y Ungar 2017). La
Santander, abril de 2018. B: Dos machos (izquierda) y una hem-
bra (derecha) de Tachiromantis douglasi. Fotografías: Juan Salvador implementación de estos proyectos y el cambio en el uso
Mendoza-Roldán. del suelo podrían resultar en una amenaza directa para
la subsistencia de las poblaciones actuales (Fig. 6).
a una frecuencia dominante de 2,15 kHz (Fig. 5B). La
frecuencia fundamental es de 0,532 kHz y la frecuencia Estado de conservación
pico es de 5,114 kHz. Presenta una cadencia entre notas
de 30 s en promedio (32,7 ± 5,66 s) y una tasa prome- La IUCN (2019) establece que esta especie ocurre en
dio de cinco pulsos por segundo (5,42 ± 0,6) (Tabla 1). distintas áreas de conservación como el Parque Natu-
Aunque el canto de esta especie es fácilmente percep- ral Regional El Rasgón, localizado en el municipio de
tible, no observamos individuos vocalizando expuestos Piedecuesta, Santander; el Parque Natural Regional
sobre la vegetación, estando ocultos entre la hojarasca y Cerro La Judía, localizado en el municipio de Florida-
el estrato rasante en las áreas circundantes a quebradas. blanca, Santander; Parque Natural Sisavita, localizado
También es posible observar los machos vocalizando en el municipio de Cucutilla, Norte de Santander. La
desde el interior de bromelias epífitas y terrestres o es- especie se ha registrado también para el Parque Natu-
condidos bajo piedras. Aunque el comportamiento de ral Regional Santurbán-Salazar de las Palmas, localiza-
vocalización se da principalmente en la noche, también do en el municipio de Salazar de Las Palmas, Norte de
es posible escuchar sus cantos durante el día (Arroyo et Santander; y con posibilidad de ocurrencia dentro del
al. 2003). Parque Binacional Tamá, localizado entre los munici-
pios de Toledo Herrán y Chinácota, Norte de Santander.
Amenazas La especie se encuentra potencialmente distribuida en
el área del Parque Natural Regional Serranía del Peri-
No existen datos puntuales que permitan determi- já, en el departamento del Cesar, Caribe colombiano.
nar con exactitud el estado poblacional y las amenazas Aunque no se conoce el estado actual de las poblacio-

Tachiromantis douglasi Mendoza-Roldán et al. 2019
anfibios presentes en la región. La confirmación taxo-

nómica de las poblaciones de T. douglasi presentes en la
Serranía del Perijá, es necesaria dada la posibilidad de que
se trate de especies descritas para Venezuela, tales como
Pristimantis lassoalcalai (Barrio-Amorós et al. 2010). Se
espera que el número de especies de este género en la
región aumente y se esclarezcan las relaciones intergené-
ricas con la información proveniente de futuros análisis
moleculares, que incluyan más especies tanto descritas
como no descritas de Pristimantis (sensu lato) (Heinicke
et al. 2015).
Agradecimientos
Esta ficha está dedicada a J. D. Lynch, por su trabajo e

inspiración a los herpetólogos del país. Agradecemos
a Guillermo Castaño y Milton Sandoval por el apoyo
logístico y la constitución del equipo de muestreo y bús-
queda de anfibios en las montañas de Santander. Exten-
demos nuestro agradecimiento a la comunidad local del
municipio de California, Santander, por su hospitalidad
y soporte durante la fase de campo, y a Francisco Aran-
go por su contribución fotográfica a la presente ficha.
Así mismo, agradecemos muy especialmente a Martha
Liliana Silva, Aldemar Acevedo por sus valiosos apor-
tes y sugerencias y al equipo editorial del catálogo de la
Figura 5. A: Macho de Tachiramantis douglasi respondiendo a play- ACH por permitirnos contribuir con la presente ficha.
back. B: Oscilograma y espectrograma del canto de la especie.
nes de T. douglasi, se debe priorizar la inclusión de esta

especie en los planes de ordenamiento y manejo de las
áreas protegidas mencionadas, con el fin de contribuir
al sostenimiento de esta y otras especies de anfibios con
necesidades de hábitat específicas.
Perspectivas para la investigación y conservación
En la actualidad, son pocos los datos que se conocen so-

bre la ecología e historia natural de esta especie, se de-
ben incrementar los esfuerzos de estudio y monitoreo
de las poblaciones de anfibios en el área de ocurrencia,
en los departamentos de Santander y Norte de Santan-
der. Actualmente se desarrollan proyectos de minería
aurífera y otros metales en el área de influencia del pára-
mo de Santurbán, lo cual genera la necesidad inmediata
de conocer los posibles impactos sobre las poblaciones
que allí habitan. Las enfermedades emergentes induci-
das por el efecto en el cambio climático global, como
la persistencia del hongo quitridio (Batrachochytrium
Figura 6. Actividad de explotacion aurífera sobre la franja de bosque
dendrobatidis) requieren del monitoreo de los efectos de niebla donde habita Tachiramantis douglasi en Santander. Foto-
de este patógeno sobre los individuos y poblaciones de grafía: Juan Salvador Mendoza-Roldán.

Literatura citada na de la Serranía del Perijá, Colombia. Pp. 449-470.

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Moreno-Arias, R. A., G. F. Medina-Rangel, O. V. Casta-
ño-Mora y J. E. Carvajal-Cogollo. 2009. Herpetofau-

Juan Salvador Mendoza-Roldán es biólogo de la

Universidad de los Andes en Colombia, estudiante
de la Maestría en Ciencias Naturales de la Universi-
dad del Norte en Barranquilla. Se encuentra actual-
mente trabajando sobre la conservación de especies
amenazadas presentes en el borde costero del depar-
tamento del Magdalena.
Juan Camilo Ríos-Orjuela es biólogo de la Univer-

sidad Nacional de Colombia y estudiante de maes-
tría en Sistemática y biodiversidad de la Universidad
de São Paulo. Sus intereses abarcan la ornitología y
la herpetología, y sus trabajos de investigación com-
prenden aspectos de morfología funcional en repti-
les y evolución de las aves neotropicales.
César Luis Barrio-Amorós es herpetólogo free

lance con intereses en taxonomía de anfibios (Ter-
rarana, Hylidae, Dendrobatidae, Plethodontidae) y
ecología de anuros y vipéridos. Actualmente reside
en Costa Rica, donde se dedica al herpeto-turismo,
además de investigación en distintas áreas de la her-
petología.

Apéndice I. Coordenadas geográficas de las localidades donde se ha registrado Tachiramantis douglasi en Colombia. Registros obtenidos a tra-
vés de la revisión de publicaciones y trabajo de campo en el municipio de California, Santander. Acrónimos de las colecciones referidas: ICN=
Instituto de Ciencias Naturales; UIS= Universidad Industrial de Santander; MNUP= Museo de Historia Natural, Universidad de Pamplona.
Número de Altitud
Localidad Departamento Latitud Longitud Autor
catálogo (m s. n. m.)
Alto de Me-
juey, 20 km por Norte de San-
ICN 15261-15264 2500-2550 7,577316 -72,5986805 Lynch 1996
carretera sureste tander
Chinácota
Límite Tona y
Piedecuesta,
ICN 15405-
km 34 carretera Santander 2540 7,098888 -73,0011111 Lynch 1996
15415;
Bucaramanga-
Pamplona
Municipio de
Piedecuesta,
Santander _ 2200-2400 7,040755 -72,953837 Arroyo et al. 2003
vereda Cristales,
El Rasgón
Municipio de
Piedecuesta, Suárez-Badillo y
Santander _ 2300-2600 7,040755 -72,988515
vereda Cristales, Ramírez 2004
El Rasgón
Páramo de
Berlín, municipio
Santander 3001 7,033 -72,8878
de Santa Bárbara,
vereda, Esparta
Páramo de
Berlín, municipio
Santander 3112 7,03530 -72,8862
de Santa Bárbara,
vereda, Esparta UIS A 6020-
6022; UP-H0125- Meza et al. 2019
Municipio de He- 0126
rrán, páramo la Norte de
2980 7,43640 -72,4672
Cabrera, vereda Santander
El Molino
Municipio de
San Andrés,
Santander 2486 6,765372 -72,781936
corregimiento de
Pangote
Municipio de Norte de Acevedo et al.
_ 2418 7,4295833 -72,44533
Herrán (Orocúe) Santander 2016
Municipio de
Moreno-Arias et
Agustín Codazzi, Cesar _ 2600 10,042949 -72,98943
al. 2009
sitio el parque
Municipio de
Manaure, Casa de
Cesar _ 3670 10,334011 -72,889375
Cristal, vereda El
Cinco
Cortés-Suárez y
Municipio de
Santander _ 2331 7,293880 -72,957770 Amaya-Villabona
Charta
2019
Municipio de Mendoza-Roldán
Santander 2180-2700 7,368125 -72,901932
California et al. 2019

Urotheca fulviceps (Cope, 1886)

Tierrera
Felipe A. Toro-Cardona1, Juan D. Vásquez-Restrepo 2

Laboratorio de Bioclimatología, Instituto de Ecología A. C. Xalapa, Veracruz, México
1
Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia

2
Fotografía: Juan D. Vásquez-Restrepo
Taxonomía y sistemática fulviceps (Dunn y Bailey 1939) y Rhadinaea decipiens

fulviceps (Dunn 1942). Urothecha fulviceps pertenece al
Urotheca fulviceps fue descrita inicialmente por grupo lateristriga de Rhadinaea sensu Myers (1974), el
Cope (1886) como Rhadianea fulviceps, pero su cual incluye: U. decipiens, U. dumerilli, U. fulviceps, U.
reconocimiento como Urotheca ha tenido una guentheri, U. lateristriga, U. multilineata, U. myersi (es-
historia compleja, debido a los problemas taxo- pecie inquirenda en Myers op. cit.) y U. pachyura. Estas
nómicos entre ambos géneros (Myers 1974). En ocho especies del antiguo grupo lateristriga de Rhadi-
su revisión del género Rhadinaea, Myers (1974) naea conforman actualmente el género Urotheca (Uetz y
reconoce siete sinonimias para esta especie, en- Hosek 2019). La hipótesis filogenética más reciente que
tre las que se encuentran algunas reasignaciones incluye a estas serpientes, sugiere que Rhadinaea es el
de género o sinonimizaciones: Coronella fulvi- grupo hermano del género Urotheca + Pliocercus, y es-
ceps (Günther 1893), Liophis fulviceps (Amaral tos, el grupo hermano de Coniophanes (Sheehy 2012). El
1925), Liophis vittatus fulviceps (Amaral 1930), nombre genérico Urotheca viene del griego ourá (ουρά)
Liophis pachyurus (Dunn 1931), Rhadinaea que significa cola, y theke (θήκη) que quiere decir «caja
pachyura (Dunn 1942), Rhadinaea pachyura o funda» (Quattrocchi 1999). El epíteto específico ful-

Urotheca fulviceps Toro-Cardona y Vásquez-Restrepo 2019
viceps probablemente viene de la palabra latina fulvous,

que indica una coloración «amarilla-café» (Thomas et
al. 2009), y el sufijo -ceps, que hace referencia a la cabeza
(Harper 2017).
Serpiente de tamaño pequeño a moderado que alcanza

649 mm de longitud total, la cola es muy larga y repre-
senta entre el 39-45% (Savage 2002). Con dos preocu-
lares, la inferior más pequeña y ubicada entre la tercera
y cuarta supralabial; dos internasales y dos prefrontales
más anchas que largas; rostral más ancha que alta y un
poco prominente; loreal más alta que larga; dos posto-
culares, siendo la inferior más pequeña que la superior;
temporales 1+2 (rara vez 1+2+1); ocho supralabiales,
cuarta y quinta en contacto con el ojo; nueve infralabia-
les (raramente 8 o 10); escamas dorsales lisas dispuestas
en 17 hileras, sin reducción ni fosetas apicales; 136 a 143
ventrales inmaculadas; escama anal dividida; 98 a 122
subcaudales divididas; y de 13 a 16 + 2 dientes maxilares
(Cope 1886, Myers 1974, Savage 2002). La cabeza y el
cuello de color rojizo en vida o marrón amarillento en
preservado, contrastando de forma marcada con la co-
loración dorsal (Fig. 1). El color de la superficie superior
de la cabeza puede ser homogéneo o presentar motas
oscuras, extendiéndose de 3-4 escamas en el cuello. En
los juveniles, la coloración nucal tiende a ser más viva
(Fig. 1A), formando una especie de collar que se torna
oscuro hacia la adultez (Fig. 1 B-C). Por lo general, ca-
recen de ocelos o una franja corta clara con delineado
oscuro al costado del cuello. Las escamas supra e in-
fralabiales de color claro, con un patrón de manchas o
puntos negruzcos y líneas oscuras en las suturas. Dorso
café claro a café oscuro, generalmente uniforme y con
una línea clara poco definida en la primera hilera de
escamas a cada lado, mientras que el vientre es blanco
inmaculado. Iris café rojizo con un tinte dorado en la
parte superior, y la lengua negra con puntas grises ama-
rillentas (Savage 2002).
Figura 1. A: Juvenil de Urotheca fulviceps (nótese la intensidad de la
coloración nucal). B-C: Adultos de la especie. Fotografías: A: Carlos
De acuerdo con Myers (1974), los hemipenes son sim- M. Marín, B: Juan D. Vásquez-Restrepo y C: Felipe A. Toro-Cardo-
ples y robustos (Fig. 2). El sulcus spermaticus se bifurca na.
hacia el capitulum; los cálices son espinulados del lado
asulcado y hacia la periferia, mientras que, papilados cada, flanqueado por dos filas de 2-3 espinas cada una,
en la mayor parte del lado sulcado. Bajo el capitulum siendo las basales mayores que las superiores. El tercio
se encuentran de 28-44 espinas pequeñas y medianas basal del hemipene sin adornos, salvo por unas peque-
levemente recurvas. Las espinas superiores del lado ñas espínulas. El hemipene de U. fulviceps es bastante
sulcado son pequeñas, mientras que las más basales de similar en forma y ornamentación al de Rhadinaea deco-
ambas caras son más grandes. Adicionalmente, el he- rata, pero teniendo este último muchas menos espinas
mipene presenta un espacio desnudo en la cara asul- (Vásquez-Restrepo y Toro-Cardona 2019).

Historia natural
Es una serpiente semifosorial, por lo que no es fácil de

ver; suele encontrarse en el suelo del bosque cerca de
cuerpos de agua, activa tanto durante el día como en la
noche (Myers 1974, Savage 2002, Rojas-Morales et al.
2018, obs. per. de los autores). Habita en bosques secos
y húmedos poco intervenidos de tierras bajas y zonas
premontanas andinas (Acosta-Chaves et al. 2017). Son
ovíparas, con nidadas de hasta seis huevos (Solórzano
2004). Al igual que otras especies del género, es posible
que su alimentación conste de ranas y pequeños lagartos
(Montgomery et al. 2006, Rojas-Morales et al. 2018).
Amenazas
Figura 2. Hemipene de Urotheca fulviceps cara asulcada. Tomado de
Myers (1974).
Actualmente, se conocen pocos registros de la especie
en Colombia, aunque el 47% de estos se encuentran en
La coloración rojiza de la cabeza extendiéndose hasta el áreas protegidas (Apéndice I) como Reservas Forestales
cuello, en contraste con el tono café del dorso; la ausen- (p. ej. San Lorenzo, Punchiná, río Dagua o río Nembí)
cia de una banda nucal clara, los puntos oscuros sobre y Distritos de Manejo Integrado (Serranía de los Yari-
las escamas labiales y el vientre inmaculado, permiten guies). Sin embargo, en las regiones de bosque seco la
diferenciar a U. fulviceps de sus congéneres y otras espe- especie presenta amenazas como la pérdida, fragmen-
cies del género Rhadinaea (Savage 2002). tación y degradación de su hábitat, generadas princi-
Urotheca fulviceps se distribuye en la parte baja de Cen-

troamérica y el noroeste de Sudamérica, desde el sur de
Costa Rica hasta el noroeste de Ecuador, incluyendo
Colombia y parte de Venezuela (Wallach et al. 2014).
Esta especie parece ser más común en elevaciones
inferiores a 1000 m s. n. m. (Myers 1974, Castro-Herre-
ra y Vargas-Salinas 2008, Wallach et al. 2014, Acosta-
Chaves et al. 2017), tanto que, Myers (1974) cuestionó
algunos registros entre 800-2000 m s. n. m. No obstante,
los registros aquí presentados para Colombia se
extienden hasta los 1394 m de elevación (Apéndice I).
González-Maya et al. (2011) registraron para Costa
Rica un espécimen de U. fulviceps a 1578 m s. n. m., sin
embargo, en la foto provista para el individuo se obser-
va que presenta dos líneas longitudinales claras en el
cuerpo (una superior y otra inferior), lo cual no
corresponde a la coloración de esta especie, por lo
que es posible que este registro corresponda a otra. En
Colombia, U. fulviceps ha sido reportada para la
región del Pacífico y el valle del Magdalena, en los
departamentos de Antioquia, Chocó, Cundinamarca,
Nariño, Santander, Tolima y Valle del Cauca (Fig. 3,
Apéndice I).
Figura 3. Mapa de distribución de Urotheca fulviceps en Colombia.

palmente por la ganadería extensiva. No obstante, gran Proceedings of the United States National Museum
parte de su distribución en la costa pacífica colombiana 67: 1-30.
no presenta amenaza (Acosta-Chaves et al. 2017). Ade- Amaral, A. 1930. Estudos sobre ophidios neotropicos
más, al igual que muchas otras especies de serpientes, el XVIII. Lista remissiva dos ophidios da região neo-
desconocimiento y el miedo hacia estos animales es una tropica. Memórias do Instituto Butantan 4: 126-271.
de sus principales amenazas (Lynch 2012). Castro-Herrera, F. y F. Vargas-Salinas. 2008. Anfibios y
reptiles en el departamento del Valle del Cauca, Co-
Estado de conservación lombia. Biota Colombiana 9(2): 251-277.
Cope, E. D. 1886. Thirteenth contribution to the herpe-
Según el listado global de la IUCN, el estado de con- tology of tropical America. Proceedings of the Ame-
servación de esta especie es Preocupación Menor (LC) rican Philosophical Society 23: 271-287.
(Acosta-Chaves et al. 2017). No se encuentra dentro Dunn, E. R. 1931. Some Central American snake gene-
del listado nacional de especies amenazadas (Morales- ra. Copeia 4: 163.
Betancourt et al. 2015), ni incluida dentro de alguno de Dunn, E. R. 1942. New or noteworthy snakes from Pa-
los apéndices CITES. nama. Notulae Naturae of the Academy of Natural
Sciences of Philadelphia 108: 1-8.
Perspectivas para la investigación y conservación Dunn, E. R. y J. R. Bailey. 1939. Snakes from the uplands
of the Canal Zone and of Darien. Bulletin of the
Al ser una especie sobre la que aún se sabe poco, tanto Museum of Comparative Zoology 89(1): 1-22.
a nivel ecológico como sistemático, es importante au- González-Maya, J. F., J. Cardenal-Porras, S. A. Wyatt y J.
mentar su representatividad en colecciones biológicas Mata-Lorenzen. 2011. New localities and altitudinal
nacionales, esto con el objetivo de poder tener material records for the snakes Oxyrhopus petolarius, Spilotes
de soporte para realizar futuras investigaciones en estas pullatus, and Urotheca fulviceps in Talamanca, Costa
áreas. Particularmente, este grupo de serpientes ha sido Rica. Revista Mexicana de Biodiversidad 82: 1340-
pobremente muestreado a nivel molecular, y las rela- 1342.
ciones filogenéticas entre las especies de géneros como Günther, A. C. L. 1885-1902. Reptilia and Batrachia. En:
Coniophanes, Pliocercus, Rhadinaea y Urotheca, quienes F. D. Goodman y O. Slavin (Eds.). Biologia Centra-
históricamente han tenido problemas taxonómicos, aún li-Americana: Zoology. Dulau, Londres. pp. XX-
son inciertas. Finalmente, dado el desconocimiento y 366.
miedo existente hacia las serpientes en general, es fun- Harper, D. 2017. Online Etymology Dictionary. Dispo-
damental fomentar programas de educación en pro de nible en: http://www.etymonline.com. Acceso el 19
la conservación de estos animales. de octubre de 2019.
Lynch, J. D. 2012. El contexto de las serpientes de Co-
Agradecimientos lombia con un análisis de las amenazas contra su
conservación. Revista de la Academia Colombia-
Queremos agradecer a Carlos M. Marín por permitir- na de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales XXXVI
nos usar su fotografía, y a los revisores anónimos que (140): 435-449.
con sus comentarios ayudaron a mejorar esta ficha. Montgomery, C. E., E. J. Griffith-Rodríguez, H. L. Ross,
C. A. Jaramillo y K. R. Lips. 2006. Natural History
Literatura citada Notes: Urotheca decipiens (Collared Glass-tailed
Snake). Diet. Herpetological Review 37(2): 236.
Acosta-Chaves, V., A. Batista, A. García-Rodríguez, A. Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso, V. P. Páez y B.
Ines-Hladki, M. Ramírez-Pinilla, J. Renjifo, G. Sa- C. Bock. 2015. Libro rojo de reptiles de Colombia.
borío, N. Urbina, J. Vargas-Álvarez, W. Schargel y G. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos
Rivas. 2017. Urotheca fulviceps. The IUCN Red List Alexander von Humboldt, Universidad de Antio-
of Threatened Species 2017: e.T203615A2769137. quia. Bogotá D. C. 255 pp.
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Felipe A. Toro-Cardona es biólogo egresado de la

Universidad de Antioquia y actualmente estudiante
de Maestría en Ciencias en el Instituto de Ecología
A. C. (INECOL), Veracruz, México. Actualmente
está interesado en el estudio de los patrones de di-
versidad y distribución de anfibios y reptiles neotro-
picales, con énfasis en la conservación de los mis-
mos.
Juan D. Vásquez-Restrepo es biólogo de la Univer-

sidad de Antioquia con énfasis en herpetología. Está
interesado en la Sistemática y Taxonomía de repti-
les, especialmente de serpientes. También ha traba-
jado en los últimos años en pro de la divulgación
científica sobre la importancia de estos animales.

Apéndice I. Registros de Urotheca fulviceps para Colombia. MHUA: Museo de Herpetología Universidad de Antioquia, MLS: Museo de La
Salle (Bogotá), IAvH: Instituto Alexander von Humbolt; UTCH: Colección de Zoología Universidad Tecnológica del Chocó. Las elevaciones
fueron obtenidas usando un modelo de elevación digital (SRTM1). Los registros presentes en áreas naturales protegidas del SINAP fueron
identificados con un asterisco (*).
Elevación
Voucher Departamento Municipio Latitud Longitud Fuente
(m s. n. m.)
NA Antioquia Amalfi 6,97382 -75,04261 1359 Obs. personal
IAvH 431 Valle del Cauca Dagua* 3,73728 -76,67467 893 SiB
IAvH 8273 Valle del Cauca Dagua* 3,73728 -76,67467 704 GBIF
MHUA-R 14432 Antioquia Maceo* 6,54690 -74,64360 585 SiB
MHUA-R 14802 Antioquia Puerto Berrío 6,44582 -76,64412 57 SiB
MHUA-R 14979 Antioquia San Carlos* 6,19062 -74,80474 791 SiB
MHUA-R 15055 Antioquia San Carlos 6,19062 -74,80474 791 SiB
MHUA-R 15132 Antioquia San Rafael* 6,37516 -74,98231 1333 SiB
MLS 2211 Antioquia Campamento 7,08333 -75,25000 943 SiB
San Vicente de
MLS 379 Santander 6,91667 -73,50000 566 SiB
Chucurí*
MLS 380 Cundinamarca Bucaramanga 7,21667 -73,83333 75 SiB
MLS 381 Cundinamarca San Joaquín 4,63927 -74,52073 619 SiB
San Vicente de
MLS 387 Santander 6,91667 -73,50000 566 SiB
Chucurí*
Obs. 12762995 Nariño Ricaute* 1,28583 -78,07472 1394 iNaturalist
Obs. 7985476 Tolima Iconozco 4,13165 -74,57459 1278 iNaturalist
UTCH:
COLZOOCH-H: Chocó Tutunendo 5,74320 -76,53878 48 SiB
0119
UTCH:
COLZOOCH-H: Chocó Samurindo 5,58750 -76,65417 26 SiB
0342

INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES
Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia
Nombre científico, autor y año: de acuerdo con el Có- cional y Global y Categoría CITES.
digo Internacional de Nomenclatura Zoológica. Nom-
bre común principal (si aplica). Perspectivas para la investigación y conservación: In-
vestigación activa y actual, necesidades de investigación
Autor (es) de la ficha: Nombre de los autores (use su- futura, objetivos reales de posibles investigaciones con
períndice al finalizar el nombre para conectar con la la especie.
afiliación institucional), afiliación institucional y correo
electrónico de correspondencia. Ejemplo: Literatura citada: Contiene únicamente la lista de las
Pilar Aubad1,3 referencias citadas en el texto. Los nombres de las re-
Juan A. Estrada2 vistas no se abreviarán. Se ordenarán alfabéticamente
1
Grupo de Investigación de Herpetología Colombiana, por autores y cronológicamente para un mismo autor.
Universidad de Casanare, Colombia. Si hay varias referencias de un mismo autor(es) en el
2
Laboratorio de Ecología Evolutiva de Reptiles, Univer- mismo año se añadirán las letras a, b, c, etc. Sólo serán
sidad de Sincelejo, Colombia. aceptadas citas de publicaciones electrónicas de fuentes
3
correspondencia: [email protected] con reconocimiento científico (p.e. Frost 2013, Amphi-
biaWeb 2013, Uetz et al 2012, IUCN 2012).
Taxonomía y sistemática: Describa la clasificación ta-
xonómica, el histórico taxonómico, las relaciones sis- Agradecimientos: Sea muy breve e indique solo los re-
temáticas y filogenéticas. Referencie los dos sinónimos conocimientos a personas e instituciones que contribu-
más recientes asociados a la especie (si aplica). Mencio- yeron directamente en la elaboración de la ficha.
ne las subespecies actualmente reconocidas (si aplica).
Tablas: Si alguna información es acompañada de tablas,
Descripción morfológica: Adultos: tamaño, morfolo- cerciórese de que sean sucintas y que sean claras sin re-
gía externa, coloración, distinción entre subespecies (si querir leer el texto.
existen), variación geográfica, unidades evolutivamente
significativas (si se conocen), unidades filogeográficas, Figuras: Las fotografías e ilustraciones deben estar en
dimorfismo sexual, diagnosis diferencial. Descripción formato JPG o TIFF con resolución mínima de 150 dpi.
breve de renacuajos (si aplica), neonatos y juveniles. Es obligatorio y necesario como mínimo una fotogra-
fía en vida del cuerpo entero de la especie, para ilus-
Distribución geográfica: Describa de mayor a menor trar visualmente toda su forma, colores y texturas. Fotos
en escala espacial, país o países, departamento, muni- adicionales (incluyendo especímenes de colección) e
cipio, corregimiento, vereda, localidad. Si la especies es ilustraciones son opcionales. Fotos propiedad de auto-
de amplia distribución (p.e. la especie se distribuye en res diferentes a los de la ficha serán aceptadas bajo la
bosque El Chaquiral, Vereda El Roble, Corregimiento autorización de uso no comercial del primero.
Puerto Parra…etc.)
Mapa (obligatorio): La ACHerpetología generará los
Historia natural: Describa las preferencias de hábitat, mapas de distribución con los datos que provean los au-
ámbito doméstico (home range), historia de vida, re- tores. Primero, los autores enviarán adjunto un archivo
producción, demografía, depredación, dieta, compor- Excel con los puntos (coordenadas) de localidades en
tamiento, ritmos de actividad y cantos, etc. formato decimal (e.g., 5.23460, -74.98004). Estos pun-
Amenazas: Directas e indirectas basadas en la literatura tos deben corresponder a localidades de ejemplares
y no en apreciaciones personales. en museos o sitios donde la especie ha sido observada
o estudiada y a registros publicados (en estudios eco-
Estado de conservación: Estado actual de conservación lógicos, de conservación, etc.). Segundo, si los autores
publicado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo Na- no tienen coordenadas pero tienen información de un

areal de distribución pueden sugerir y enviar el formato y figuras irán adjuntas al final del texto acompañados de
shape. Los evaluadores determinaran la pertinencia de sus respectivas leyendas. Si la ficha es aceptada las fotos
los mapas basados en localidades no corroboradas por definitivas deben ser adjuntadas en la máxima resolu-
ejemplares o estudios publicados. Adjunte obligatoria- ción disponible en archivos independientes (en formato
mente además como Apéndice al final del texto dichas PNG, JPG o TIFF, no se admiten fotografías en formato
coordenadas acompañadas de la localidad, voucher (si RAW). Nombre los archivos enviados como los ejem-
posee), fuente de la información, en formato tabla. plos a continuación:
Acerca de los autores: Al final de la ficha, cada autor Duarte_etal_Pristimantis_permixtus.doc

suministrará un breve perfil profesional que no sobre- Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_FiguraPortada.jpg
pase 50 palabras por cada autor, con el propósito de dar Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Figura1.jpg
a conocer a la comunidad herpetológica sus intereses de Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Figura2.jpg
investigación. Por ejemplo: Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_georeferencia.xls
“Pilar Aubad está interesada en explicar los patrones de
diversidad genética en paisajes altamente fragmentados Los nombres científicos de géneros, especies y subespe-
usando SIG y estadística espacial con lagartijas de la fa- cies y términos en latín (p.e. sensu, per se, canthus rostra-
milia Iguanidae como modelo de estudio” lis) se escribirán en cursiva (itálica). No subraye ningu-
“Juan A. Estrada, se encuentra desarrollando nuevos na otra palabra o titulo. No utilice notas al pie de página.
métodos educativos en escuelas públicas como estrate-
gia para cambiar la percepción de los anfibios y reptiles En el interior del texto para referenciar figuras use:
por parte de niños y jóvenes.” Fig. o Figs. (p.e. Fig. 1, Figs. 1–2) y en la leyenda de
la figura use: Figura. En el caso de referenciar tablas
SECCIÓN OPCIONAL: use: Tabla o Tablas (p.e. Tabla 1, Tablas 1–2), del mis-
mo modo en la leyenda. Cuando requiera referenciar
Aunque en las fichas se solicita identificar cuál es el esta- apéndice al interior del texto use minúscula seguido de
do de conservación de la especie que se encuentra publi- número romano (p.e. Apéndice I) al final de la litera-
cado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo Nacional tura en la leyenda referéncielo en mayúscula ejemplo:
y Global, es verdad que muchas especies de anfibios y
reptiles de Colombia no han sido evaluadas o la catego- APÉNDICE I.
ría actual requiere ser revaluada. Si los autores conside-
ran que tiene información suficiente para proponer una La taxonomía sugerida de acuerdo con: Frost 2017 y
categoría de conservación bajo los criterios de la IUCN, Uetz et al. 2017 (http://research.amnh.org/vz/herpeto-
pueden incluirla en su ficha. logy/amphibia/) (www.reptile-database.org).
Consulte los criterios en: Las abreviaturas y sistema métrico decimal será usado
http://www.iucnredlist.org/documents/redlist_cats_ con las normas del Sistema Internacional de Unidades
crit_sp.pdf (SI). Siempre se dejará un espacio libre entre el valor
numérico y la unidad de medida (p. e. 16 km, 23 ºC).
NORMAS EDITORIALES: Para medidas relativas como m/seg., usar m.seg-1. Los
números del cero a diez se escribirán siempre con letras,
Las fichas serán sometidas al correo del CARC catalogo- excepto si precedieran a una unidad de medida (p. e. 9
[email protected] en letra Times New Roman cm) o si se utilizan como marcadores (p. e. parcela 2,
tamaño 12 a doble espacio, márgenes 2.5 cm, tamaño muestra 7).
carta (US Letter), con numeración continua en cada lí-
nea. El asunto en el correo electrónico debe indicar que Utilizar punto para separar los millares, millones, etc.,
se trata de una ficha a someter (p.e. Ficha_Pristiman- y la coma para separar en la cifra la parte entera de la
tis_permixtus). Apéndices (en caso que requiera por decimal (p. e. 3,1416). Las horas del día se enumerarán
ejemplo citar especímenes de museo revisados), tablas de 0:00 a 24:00. Los años se expresarán con todas las

cifras sin demarcadores de miles (p. e. 1996–1998). En y B.C. Bock. (Editores). V. Biología y Conservación de
español los nombres de los días, meses y puntos cardi- las Tortugas Continentales de Colombia. Serie Editorial
nales deben ser escritos en minúscula, a excepción de Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales
sus abreviaturas (N, S, E, O). La altura se citará con las de Colombia. Instituto de Investigación de los Recursos
iniciales de metros sobre el nivel del mar (p.e. 1180 m s. Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá,
n. m.) Las coordenadas geográficas será en sistema de- Colombia.
cimal (p.e 4,598056, -74,075833). Usted puede convertir
sus coordenadas sexagesimales a decimales en: Tesis e informes técnicos
http://demo.jorgeivanmeza.com/JavaScript/CoordCon-
verter/0.1/test.html. Gallego-García, N. 2004. Anotaciones sobre la historia
natural de la tortuga de río Podocnemis lewyana en el río
Para períodos y fases del desarrollo ontogenético usar: Sinú, Córdoba, Colombia. Tesis de Grado, Universidad
períodos (embrión, larva, juvenil, adulto y senescen- Nacional de Colombia. Bogotá, D.C., Colombia. 83 pp.
te). Las fases son subdivisiones de cada período (p. e.
embrión: clivaje, mórula, gástrula). Las abreviaturas y Publicaciones Electrónicas
acrónimos institucionales se explicarán únicamente la
primera vez que son usadas (p.e. ICN, Instituto de Cien- IUCN. 2012. IUCN Red List of Threatened Species.
cia Naturales). Versión 2012.2. Electronic Database accessible at http://
www.iucnredlist.org/. Acceso el 15 de Mayo de 2013.
Al citar las referencias en el texto, se mencionarán los Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an
apellidos de los autores en caso de que sean uno o dos Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). Elec-
(utilice “y” entre los apellidos y no “&” o “and”); en el tronic Database accessible at http://research.amnh.org /
caso de tres o más autores se citará el apellido del primer herpetology/ amphibia/ index.html. American Museum
autor seguido por et al. Si se mencionan varias referen- of Natural History, New York, USA. Acceso 28 Julio de
cias, éstas deben ser ordenadas cronológicamente y se- 2013.
paradas por comas (p. e., Rojas 1978, Bailey et al. 1983,
Sephton 2001, Septhon 2003, Páez 2006a, Páez 2006b, EJEMPLO DE COMO CITAR UNA FICHA:
Bock y Páez 2009).
Rivera-Correa, M. y P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas. 2013.
Artículos Dendropsophus norandinus Rivera-Correa y Gutié-
rrez-Cárdenas 2012. Catálogo de Anfibios y Reptiles de
Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, J. Ayarzagüe- Colombia 1: 6–9.
ña, L. Trueb y C. Vilà. 2008. Phylogenetic relationships
of glassfrog (Centrolenidae) based on mitocondrial and Giraldo, A., M. F. Garcés-Restrepo y J. L. Carr. 2013. Ki-
nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution nosternon leucostomum (Duméril y Bibron en Duméril
48: 574-595. y Duméril 1851). Catálogo de Anfibios y Reptiles de Co-
lombia 1: 45–49.
Libros
Ernst, C. y R. Barbour. 1989. Turtles of the World. Smi-

thsonian Institution Press, Washington, D.C. 313 pp.
Capítulo en libro o en informe
Páez, V. P., A. Restrepo-Isaza, M. Vargas-Ramírez, B.

C. Bock, y N. Gallego-García. 2012. Podocnemis lewya-
na (Duméril 1852). Pp. 375-281. En: V. P. Páez, M. A.
Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora

Foto: Juan Camilo González-Castillo Andinobates opisthomelas

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CATÁLOGO DE

ASOCIACIÓN COLOMBIANA DE HERPETOLOGÍA

Wilmar Bolívar-García, Ph.D.

María Isabel Herrera-Montes, Ph.D.

Carlos Andrés Galvis Rizo, Biol.

Martha Silva, MAppSc.

Manuel Hernando Bernal, Ph.D.

Sandra Victoria Flechas, Ph.D.

Zuania Colón Piñeiro, M.Sc.

Jesús Eduardo Ortega-Chinchilla, Ph.D.

Felipe A. Toro, Biol. María Ximena García-González, M.Sc.

Universidad del Valle

Portada: Hyloscirtus antioquia. Foto: Andrés Mauricio Forero-Cano

ASOCIACIÓN COLOMBIANA DE HERPETOLOGÍA

2) Nombre científico de la especie, autor y año de 5) Foto de portada.

Atelopus nahumae Ruíz-Carranza, Ardila-Robayo y Hernández-Camacho, 1994

Fotografía: José Luis Pérez-González

Taxonomía y sistemática (1994) sugieren que la diversificación del género en la

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 1

cie expuesta del dedo I, la cual es cornificada, tapizada

Miembros posteriores moderadamente robustos, rodi-

La coloración en vida es dorsalmente uniforme y com-

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 2

Atelopus nahumae habita en bosques húmedos

La ecología térmica y comportamiento termorregula-

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 3

Figura 4. Perchas de individuos de Atelopus

Amenazas disminución de la población (La Marca et al. 2005), no

Perspectivas para la investigación y conservación

Atelopus nahumae es una especie que se encuentra

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 4

Carvajalino-Fernández, J. M., L.P. Saboya-Acosta,

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 5

Accion-PACAAGUA.pdf. Acceso el 06 de septiem-

Raiza Nathaly Castañeda Bonilla es bióloga de la

José Luis Pérez-González es biólogo de la Univer-

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 6

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 7

Boana boans (Linnaeus, 1758)

María José Camacho-Durán1,2,3, Jorge D. Jiménez P.1,3

Fotografía: Fabio Zabala

Taxonomía y sistemática primer dedo manual en machos adultos, y que utilizan

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 8

De acuerdo con el trabajo de Pyron y Wiens (2011), B.

Boana boans es una rana grande entre los hílidos, es de

Según Mendoza (2014), B. boans presenta una longitud

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 9

Boana boans se distribuye en Centro y Sur América tro-

Boana boans es una especie de hábito nocturno, arbórea,

Figura 2. Espécimen en posición ventral con detalle de membranas

La longitud de juveniles postmetamórficos se encuentra

Figura 3. Mapa de distribución de Boana boans en Colombia.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 10

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 11

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 12

dor. Versión 2018.0. Museo de Zoología, Pontificia

Acerca de los autores

Jorge D. Jiménez P. es estudiante de Biología y Eco-

María J. Camacho-Durán es estudiante de Biología