HONGOS ZOOSPÓRICOS

Nueve clados a nivel de Phylum en hongos (2019): Filogenia molecular y tecnologías

de secuenciación ambiental.
1. Opistosporidia: like fungi*
2. Chytridiomycota
3. Neocallimastigomycota
4. Blastocladiomycota
5. Glomeromycota
6. Zoopagomycota
7. Mucoromycota
8. Basidiomycota
9. Ascomycota
Hongos zoospóricos: Chytridios
Chytridiomycota
Neocallimastigomycota
Blastocladiomycota
Todos los hongos de este grupo descienden de un organismo que fue una única célula
y, al menos en un punto de su historia evolutiva, fue capaz de moverse mediante un
flagelo posterior.
Varios linajes de estos hongos aún presentan este estilo de vida, pero otros han perdido
ciertas capacidades o estructuras.
Chytridios
Simples y pequeños, productores de zoosporas, emergen en el Precámbrico, hongos
ancestrales, fósiles de 400 m.a.
Ecología de Chytridios:
Son hongos saprobios, parásitos facultativos y obligados.
Aprox 1000 sp.
Hábitat: principalmente acuático, pero existen especies que viven en suelos con alta
humedad. Hábitat acuático: Aguas dulces, pueden vivir en estuarios, soportan baja
presión osmótica, sin embargo algunas pocas especies son marinos.
Temperatura promedio 23°, temperatura alta limita crecimiento (excepciones).
Presión atmosférica: Mayoría aerobios (existen anaerobios).
Saprófitos recicladores de nutrientes que degradan: Quitina, Queratina, Celulosa, Polen
(celulosa), Exoesqueletos de artrópodos (quitina), Esporas de otros hongo (quitina).
Parásitos de: algas, plantas, animales y hongos.

En ambientes acuáticos tienen como función:

Control natural de poblaciones acuáticas
Control natural de la biomasa
Reciclan nutrientes
Es alimento de zooplancton
Participan en cadena tróficas

En ambientes terrestres: Patógenos

Características estructurales: Talo

Estructura celular Chytridios

Pared celular: en la mayoría de los hongos contiene quitina, en algunos otros celulosa.
Rizoides: algunos hongos forman rizoides que sirven para explorar el sustrato y asimilar
los nutrientes del medio.
Rizomicelio: algunos forman este sistema rizoidal rudimentario (sirven de sujeción del
micelio o para aumentar la capacidad de absorción).
Características de la reproducción:
La mayoría produce células flageladas: Zoosporas haploides (asexual) y algunos
Zoosporas diploides (sexual).
Flagelo en zoosporas de chytridios
A. Un flagelo liso de inserción posterior, movimiento tipo látigo (en
ambiente de grandes volumenes de agua) o ameboide (en
superficies).
B. Algunos miembros son multiflagelados.
C. En otros Chrytidios las esporas carecen de flagelo, su movimiento
es pasivo (corrientes de agua).

Talo en Chytridios:
Holocárpico y eucárpico:

Talo eucárpico en Chytridios:

Reproducción asexual: Zoosporangios

 Tamaño muy variable.
Forma de saco esférico y puede ser:
Operculados: Con un orificio tipo
“tapa” en que tiene un mecanismo tipo
“bisagra” que es por donde salen las
esporas:
Inoperculados: Tiene un tubo de descarga
que sale al exterior, su extremo se convierte
en estructura “gelatinosa” que termina por
romperse y dejar libres
a las esporas.

Diversidad estructural en chytridios

CARACATERÍSTICAS DE ZOOSPORAS:
CML: Complejo de microcuerpos y
glóbulos lipídicos.
Un solo núcleo.
Un segundo kinetosoma o cuerpo
basal del flagelo no funcional.
CML: Microcuerpos: organelos con
membrana simple conteniendo
diversas enzimas.
Glóbulo lípidico: uno o varios.
Retículo endoplásmico.
Mitocondrias.

Rumposoma
Sistema tubular membranoso que secuestra calcio y participa en la transducción de
señales desde la membrana plasmática hacia el flagelo. Estas señales regulan la
dirección del movimiento de la zoospora.
MLC: Está formado de
un microcuerpo (mb)
localizado cerca de un
glóbulo de lípido y
asociado a mitocondrias.
Microcuerpos: son
organelos con
membrana simple
conteniendo diversas
enzimas.
El complejo microcuerpo
- glóbulo de lípidos es
para utilizar estos lípidos almacenados y regular señalizaciones a través del calcio
durante la movilidad.
 Estructura de Zoosporas: Flagelo y su cuerpo basal o
Kinetosoma.
El flagelo tiene la estructura de eucariontes, formado
por microtúbulos: 9 tripletes+0

Otras características morfológicas /fisiológicas de

zoosporas:
 Carecen de pared celular.
 Algunas zoosporas tienen una “cubierta celular”, externa a la membrana
citoplasmátia.
 La forma celular es dada por el citoesqueleto de actina.
 La ausencia de pared, las hace suceptibles a condiciones ambiente (fuerzas
osmóticas etc).
 La ausencia de pared las hace más flexibles para movimiento, principalmente al
tipo amiboideo.
 Responden a señales de fototaxis y quimiotaxis para su movimiento.
 Se desconoce tipo de nutrición de zoosporas, se cree es osmotrófico
 En el citoplasma periférico hay áreas con glicógeno.
 El glicógeno y lípidos representan la fuente de energía para respiración y
movimiento.
 Las mitocondrias se localizan en la parte posterior de la zoospora.
 La mayoría de zoosporas son uninucleadas.

ENQUISTAMIENTO Y GEMINACIÓN DE ZOOSPORAS

1) El periodo de movimiento de las zoosporas varía de minutos ahoras (depende del
hongo que se trate).
 2) El flagelo se contrae y la zoospora engrosa
su cubierta, dando lugar a un quiste
3) El quiste se adhiere al hospedero y luego
germina formando un “tubo germinativo” o
“tubo de infección”.
4) El quiste se alarga para desarrollan rizoides.

Enquistamiento de la zoospora:
A) Retracción parcial del flagelo (F) en una
vesícula flagelar (FV) (corte lateral).
B) Proceso de Retracción total del flagelo en
vesícula flagelar (corte lateral).
C) Flagelo retraído dentro del zoospora (corte
lateral)
D) La espora germina Formando
un tubo germinativo (GT) (Corte
transversal)
Germinación de la zoospora
La zoospora enquistada forma un
tubo germinativo que le sirve de
anclaje y para absorber nutrientes.
Zoosporas: Nadan, se enquistan y
germinan.

1REPRODUCCIÓN ASEXUAL
Reproducción sexual:
Gametogamia
a) Isogamia: No hay diferencia
morfológica de los gametos (+
y -)
b) Anisogámica: Fusión de un
gameto pequeño macho con
un gameto hembra grande.
c) Oogamia: El gameto macho
es pequeño y móvil, el
gameto hembra es grande y
no móvil.

Reproducción sexual:
Somatogamia
Talo unicelular con rizomicelio que
se fusionan en sus extremos con
hifas/rizoides de un talo compatible
(heterotalos).
En el sitio de fusión se desarrolla un
incipiente cuerpo, y el citoplasma y
núcleos de los heterotalos migran
hacia éste y ocurre cariogamia. El cigoto joven, es rodeado por una pared celular
gruesa, y luego madura a zoosporangio diploide (de latencia o reposo).

Filo Chytridiomicota
Talo unicelular.
Talo holocárpico o eucárpico.
Esporangios operculados o inoperculados.
Esporas con abundantes lípidos.
Algunas especies forman rizoides o haustorios.
Acuáticos la mayoría, algunos terrestres.
Parásitos obligados de algas y de otros hongos.
Ordenes:
A. Chytridiales
B. Monoblepharidales
Características de zoosporas en Chytridiales:
 Ribosomas agregados.
 Tapón flagelar presente.
 Un lípido (grande).
Reproduccion sexual por somatogamia.

Monoblepharidales
Saprófitos en cuerpos de agua dulce, crecen
sobre ramas o pecíolos sumergidos.
Talo eucárpicos.
Forman micelio cencítico.
Zoosporangios policéntricos.
Zoosporas en Monoblepharidales:

Reproducción sexual
Monoblepharidales es Oogamica

Monoblepharidales: Reproducción
sexual y asexual
Importancia de Chytridiomicetes: Patógenos de animales
i. Patógenos de anfibios: Batrachochytrium dendrobatidis, parásito altamente destructivo de
ranas, reportado como agente infeccioso de 100 especies de anfibios.
ii. Patógenos de algas: Control de poblaciones (Ej; Chytridium olla).

FILO NEOCALLIMASTIGOMYCOTA
Neocallimastigales (Neocallimasticales)
“Hongos de rumen” descubiertos en 1977 (18 géneros)
Anaerobios obligados que viven tracto digestivo de herbívoros (rumen e intestino grueso) y de
iguanas.
Crecen a altas temperaturas (habitat).
Evolutivamente son hongos relativamente nuevos.
Zoosporangios monocéntricos o policéntricos.
Zoosporas uniflageladas o multiflageladas en porción posterior.
Grandes genomas (101 Mb), con múltiples genes para enzimas que degradar carbohidratos.
Zoosporas en Neocallimastigales
Carecen de kinetosoma no funcional.
Carecen de glóbulos lípidicos.
Ribosomas agrupados en dos tipos: globulares y helicoidales.
Carecen de mitocondria.
En la parte posterior de la zoospora posee un orgánulo llamado hidrogenosoma, que es una
mitocondria vestigial, el cual carece de DNA.
En el hidrogenosoma se lleva a cabo el metabolismo anaerobio de hexosas.
Allí el H2 gaseoso es liberado por la hidrogenasa y las bacterias metanógenas lo usan para
reducir el bióxido de carbono a metano, el cual es liberado por rumiantes al ambiente.
Ecología de Neocallimastigales:
Son colonizadores tempranos de la ingesta herbívora y tienen un amplio rango de enzimas que
degradan monosacáridos, disacáridos y polisacáridos como: xilano, celulosa, almidón y
glicógeno.
Gran eficiencia en la degradación de celulosa
Participan en el rompimiento inicial de la fibra vegetal para facilitar la posterior función de
bacterias.
Neocallimastigales: ciclo de vida:
En herbívoros, el hongo es
transmitido a las crías a
través de las heces y saliva.
No se conoce la
reproducción sexual de estos
hongos.

Importancia de chytridios en
digestión de rumiantes:
Neocallimastigales: Contienen enzimas para degradar celulosa. Se conocen 18 Géneros entre
ellos: Noecallimastix, Pyromyces , Orpinomyces, Anaromyces, Caecomyces.
Neocallismatigales se asocian con bacterias (Esporangios de C. communis con bacterias
metanogénicas adheridas).

FILO: BLASTOCLADIOMYCOTA
Blastocladiales:
Pequeño grupo de hongos zoospóricos
Principalmente saprófitos acuáticos
Algunas especies son terrestres
Parásitos de hongos, insectos, algas, plantas y animales
Micelio verdadero con hifas cenocíticas
Forma rizoides
Esporangios de resistencia de paredes muy gruesas
Zoosporas de Blastocladiales:
Las zoogametas presentan un “casquete o capuchón
nuclear”, que es una estructura en la parte anterior del
núcleo, formado por ribosomas y delimitada por una doble
membrana, que es extensión de envoltura.
Las zooesporas presentan además un “cuerpo lateral” que
consiste en sistema de dobles membranas y gránulos de
lípidos, situado en parte posterior de la zoospora.
 Blastocladiales: Reproducción sexual Gametangia haplo-
diplonte
Algunas especies forman dos tipos de zoosporangios:
a) Zoosporas diploides y
b) Zoosporas haploides

Importancia de Blastocladiales: Patógenos de invertebrados y control biológico

Patógenos de invertebrados: Coelomomyces spp infecta larvas de insectos y existe la posibilidad de
usarlo en control biológico.
Alternan estadios esporotalicos en larvas de mosquitos y estadios gametotálicos en copépodos.
 GLOMEROMICETES
Forman micorrizas arbusculares (AM): en ~90% de plantas vasculares y ~80% todas las plantas
terrestres incluidas la mayoría de las familias de angiospermas y gimnospermas.
Micorrizas: Miko=hongo, riza= raíz
Hongos de la raíz
Características:
Simbiontes mutualistas
Forman esporas asexuales de gran
tamaño, multinucleadas y con diversas
capas en sus paredes
Hifas cenocíticas

Características estructurales de las raíces de micorrizas arbusculares (MA) o ectomicorrizas (EcM):

Funciones primarias de las AM:
Contribuyen en nutrición de las plantas por
aporte:
A. Fósforo.
B. Nitrógeno: amonio y nitratos, a partir de
materia orgánica.
C. Micronutrientes (minerales).
Funciones secundarias de las AM:
1. Contribuye al balance hídrico.
2. Reducen invasión de patógenos.
3. Aumentan la polinización.
4. Aumentan la germinación de semillas.
5. Organizan y estructuran patrones de comunidades de plantas.
6. Influyen en poblaciones de microbiota en el suelo.
7. Inducen agregación de partículas suelo.
Fases del establecimiento de la endomicorriza
1.- El hongo forma un apresorio: Hinchamiento aplanado que se forma en tubo germinativo de espora o
hifa, para adherirse al hospedero antes de penetrarlo, mediante una hifa infectiva.
2.- Hifas penetran en células de la raíz de plantas.
3.- Formación de AM en células corticales de la raíz.
Tipos de micorrizas arbusculares de acuerdo a hifas intra-radicales:

Micorrizas:
Después de invadir la raíz, el hongo forma estructuras en
forma de arbustos o “enrollados” que pueden llenar la célula
de la raíz.
La pared de los dos simbiontes reducen su grosor a lo largo
de la superficie de los arbúsculos y/o “enrollamientos” y
permanecen en contacto estrecho.
Micorrizas arbúsculo-vesiculares
Algunos glomeromicetes también forman vesículas de almacén de nutrientes en la célula de la raíz por lo
que anteriormente se denominaban Micorrizas Arbúsculo Vesiculares (VAM). Vesículas: Hifas
ensanchadas que contienen lípidos.
Simbiosis mutualista:
El hongo recibe
carbohidratos y lípidos de
la planta, ésta relación es
vital para el hongo. La
planta extiende sus raíces
obteniendo P, N y
minerales.
Diálogo molecular para colonización de raíz por el hongo:
Diálogo inicia antes de la colonización
Agua, CO2 y
Presencia de exudados:
Planta produce estrigolactona, hongo produce factor Myc.

Colonización de la raíz
1.- Activación del micelio externo (exudados).
2.- Crecimiento del micelio hasta contactar la raíz.
3.- Formación de apresorio y penetración en la raíz.
4.- Penetración intercelular en la epidermis hasta llegar a las células de la
corteza de la raíz, sin jamás alcanzar el cilindro central ni las zonas
meristemáticas.
5.- Penetración intracelular en la célula cortical y formación de arbúsculo
por división dicotómica o el enrollamiento (coiling).
6. Puede hacer formación de vesículas.
7.- Además del desarrollo en el interior de la raíz, fuera de ella se desarrollan micelio externo y esporas
extra-radicales.
Micelio e hifas en glomeromicetes
Abundante micelio, que se ramifica a través
dela raíz y se extiende hacia afuera.
Clases de hifas extra-radicales con diferente
función:
 Hifas infectivas.
 Hifas de absorción.
 Hifas fértiles.

Esporas asexuales:
 Gran tamaño (40-800 µm)
 Tienen uno o varios núcleos
 Paredes celulares con diversas capas
 Se reproducen asexualmente por formación de blastosporas. Las blastosporas se forman en el
extremo o en la porción lateral a la hifa, seguido por engrosamiento de componentes estructurales
de la pared.
  Son la forma de sobrevivencia del hongo en el suelo.
 Producen diversas enzimas para transformar los nutrientes de utilidad a la planta.
 Las enzimas de las esporas se pueden analizar por la técnica de PAGE, para distinguir especies de
hongos (deshidrogenasas, peptidasas, etc).
Ecología y fisiología de las micorrizas
o Hay una baja especificidad de hongos por endomicorriza: Un hongo puede formar MA con diversas
plantas
o Una raíz puede ser colonizada por ≠ especies de hongos.
o Existen pocos hongos MA, que pueden disminuir el crecimiento de plantas (desequilibrio)
o El crecimiento in vitro en laboratorios es en cultivos en plantas vivas o en raíces.
o Pared de los simbiontes reduce su grosor .
o La permeabilidad de la membranas de ambos simbiontes: peri-arbuscular y arbuscular o de la
membrana peri-coiling y coiling está aumentada por la presencia de diversas proteínas incluyendo
aquaporinas.
o En las membranas de ambos simbiontes existen proteínas transportadoras encargadas del control
del intercambio de nutrientes.
INTERCAMBIO DE FÓSFORO, NITRÓGENO Y IONES:
1.-El micelio externo explora el suelo y toma fosfato inorgánico
(Pi), lo transporta dentro del hifas extra-radicales mediante
proteínas transportadoras de membrana.
2- El Pi es polimerizado formando gránulos de poli-fosfato en el micelio extra-radical, potencializando su
carga eléctrica negativa.
3. Nitratos (NO3) y amonio (NH4) son internalizados por el micelio extra-radical y son asimilados como
Glutamina y a partir de dicho aminoácido, se sintetiza la Arginina.
4.-La carga eléctrica (-) de los
gránulos de polifosfatos permite
que éstos unan a la Arginina y así
unidos se mueven del micelio
extra-radical al intra-radical.
5. En el micelio intra-radical se
separa la Arginina de los poli-P, y
se transforma en urea y luego en
amonio y así en forma de amonio
pasa a la célula vegetal.
6. Los poly-P se desintegran
como Pi, y así pasan a la célula
vegetal.
7. Se desconoce el mecanismo exacto de eflujo de Pi y de amonio del micelio intra-radical hacia al citosol
de las plantas.
8. Iones metálicos Zn, K, S, etc, se movilizan desde las hifas extra-radicales hasta las hifas intra-radicales.
9. Estos iones metálicos son transportados mediantes “proteínas transportadoras de membrana” hacia la
célula de la planta colonizada.
Captación de Pi, N y iones vía micorrizal

Transporte de carbohidratos de la planta al hongo micorrícico

1. La sacarosa es descargada desde el floema hacia células vegetales no colonizadas por hongos, luego
a través de una invertasa de pared celular (CWIN) es desdoblada en Glucosa y Fructosa y pasa a células
vegetales no colonizada por el hongo.
2.- En el citoplasma de células no colonizada está presente Glu, Fructo y Sacarosa.
3.- Glu, Fru y Suc son exportadas hacia la célula cortical colonizada por el hongo, mediante un
exportador de azucares.
4.- Desde las células corticales colonizadas, las hexosas, principalmente la Glu, son transportadas al
hongo micorrícico por un transportador denominada MSI.
5.- La Glu se almacena en forma de glicógeno en el micelio intra-radical y así pasa al micelio extra-
radical como reserva de carbohidratos.
Transporte de lípidos de la planta al hongo micorrícico
1. En los plástidos de células corticales colonizadas se inicia la síntesis de ácidos grasos a partir del Acetil
CoA.
2. Ahí, los ácidos grasos de 16 C, son sintetizados mediante un sistema de la Sintasa de ácidos grasos
(FAS).
3. Los ácidos grasos son liberados al citoplasma mediante una thioesterasa llamada FatM.
4. Luego son transformados en ácidos grasos 2MAG, los cuales son transportados al hongo mediante
los transportadores STR/STR2.
5. En el hongo micorrícico, los ácidos grasos- 2MAG, se transforma en triacilglicerol (TAG).
6.- TAG difunde entre hifas e intra-radicales e hifas extra-radicales y se utiliza como fuente de energía.

Aplicaciones en agricultura
Este tipo de hongos son potencialmente un recurso para la agricultura, conocer especies nativas y propagarlas en los cultivos, no introducir
especies ajenas.
En el 95% de los casos en los que estos hongos han sido usados para la siembra crecimiento y cosecha de árboles tropicales generan un
crecimiento acelerado (10%) y un aumento en la producción.
 Filogenia:
o Análisis genes de RNAr definieron este Filo
taxonómico.
o Se separó de Zygomycota en base a RNAr y por
falta de zygosporas.
Evolución de Glomeromycota:
Origen: 600-620 millones de años, fósiles de hace 460
millones de años.
Antes de colonización de tierra por plantas (400 millones).
Antes de la separación de Ascomycota y Basidiomycota.
Reproducción:
o Carecen de reproducción sexual.
o Hongos imperfectos.
Taxonomía e identificación se basa en:
1.- Secuencia de DNA de 18 S ribosomales (filogenia)
2.- Características morfológicas de la espora:
o Tamaño.
o Color.
o Forma.
o Estructura superficial.
o Número de láminas en las paredes.
o Grosor de láminas de la pared (Especies).
o Modo en el que hifa esporógena forma la espora: Formación en ápice de hifa y sus
características, Formación por sáculo esporífero.
Tamaño de las esporas:
o Acaulospora entre 50-150μm (50 y 100 μm)
o Entrophospora entre 50-150 (100-150 μm)
o Gigaspora 250-300 y 300-450 (400-450 μm)
o Scutellospora 150-400 (250-400 μm)
o Sclerocystis 50-350 (50-300 μm),
o Glomus 10-250 (50-200 μm)
Color de las esporas: Hialinas, Amarillo claro, Amarillo intenso, Amieladas, Naranja claro,
Naranja oscuro, Café claro/café oscuro, Rojo castaño o rojo intenso.
Forma de las esporas: Globosa a subglobosa, Glomoide, Elipsoidales, Ovoides.
Agrupación de las esporas:
Aisladas (esporas de Glomus), o formando racimos (Glomus sinuosum).
Paredes de las esporas:
Las especies de los géneros Acaulospora,
Ambispora, Archaeospora, Entrophospora,
Gigaspora, Intraspora, Kuklospora, Pacispora y
Scutellospora producen esporas con 1 a 3
paredes internas llamadas "paredes"
germinales.
Gigaspora spp., la pared germinal se asocia
físicamente con la pared de la espora.
Características histoquímicas de las paredes
de la espora:
La reacción de las láminas de las paredes con diferentes reactivos químicos está directamente
relacionada con la composición química de las paredes (Ejemplo reactivo de Melzer).
Modo en el que la hifa esporógena forma la espora:
o Formación en el ápice de hifa: Hifa sustentora
o Formación por sáculo esporífero
Hifas esporógenas o sustentoras:
o Hifa sustentora con espora en el ápice:
Forma de embudo, recta, curva, cilíndrica,
acampanada o globosa.
Colores de hifa: hialino, tonos amarillos, tonos
anaranjados y tonos café a tonos rojizos, Tamaño que
puede tener la hifa varía de 4- 27μm.
Tipos de hifas sustentoras:
o Hifa con sáculo esporífero (o célula
madre):
El sáculo esporífero se desarrolla
blásticamente a partir de la punta de una
hifa. Una vez que el sáculo se ha expandido
por completo, comienza a desarrollarse una
espora del lado de la hifa subyacente
(denominada "cuello del sáculo"). A medida
que la espora madura, el sáculo pierde su contenido hasta que finalmente la espora se
desprende.
Tamaño de sáculo esporífero
Distancia entre sáculo esporífero y espora-
Algunas esporas con ornamentaciones en la pared.
Otras características de las esporas asexuales:
o Generalmente se forman fuera de las raíces ya sea aisladas o en agregados
o Germinan al encontrar otra posibilidad de simbiosis
o Pasan de una planta anfitriona a una vecina, de esta manera crecen las redes de hifas en
lo suelos.
TAXONOMIA: 214 especies

Características de endomicorriza: Tipo: (Paris, Arum, ambas), vesículas, células

auxiliares.