Micologia Tema 2
Micologia Tema 2
Micologia Tema 2
1. GENERALIDADES................................................................................................................................1
2.CLASIFICACIÓN....................................................................................................................................3
3. PSEUDOHONGOS O CROMISTAS......................................................................................................4
1. División Labyrinthulomycota..............................................................................................................4
2. División Hyphochytridiomycota.........................................................................................................4
3. División Oomycota..............................................................................................................................6
1. Orden Saprolegniales.......................................................................................................................7
2. Orden Lagenidiales........................................................................................................................10
3. Orden Peronosporales...................................................................................................................11
1. GENERALIDADES.
Se trata de un grupo muy heterogéneo. Los hongos lisotróficos se alimentan por un tipo de alimentación
“lisotrófica” u osmotrófica en la que se produce un proceso de lisis (fuera de las células fúngicas y debido a
la acción de enzimas hidrolíticas encargadas de romper moléculas) y otro de ósmosis(absorción celular).
Como consecuencia de este tipo de alimentación :
Los hongos aumentan de forma considerable su superficie absorbente aumentando su superficie de
contacto mediante estructuras filamentosas (hifas) que se extienden originando el micelio
(estructura vegetativa).
Micelio: agrupación de hifas que forman una red más o menos densa y que origina el cuerpo del
hongo o talo. El tejido fúngico organizado se denomina plecténquima, distinguiéndose a su vez de
acuerdo a la forma que adopte: himenio (forma de lámina), funículo ( forma de cordel retorcido),
estroma (tejido esponjoso).
Los hongos poseen sus células protegidas por una pared celular constituida por hidratos de carbono
(celulosa o quitina principalmente)
Hifas.
Las hifas de estos hongos pueden ser tabicadas o no tabicadas (cenocíticas o sifonadas).
Cenocítico.Sifonado : No tabicado. Micelio en el cual los núcleos incluidos en un citoplasma común no
están separados por tabiques que delimiten células.
En las hifas hay una pared celular, una membrana citoplasmática, lomasomas o plasmalomasomas
(invaginaciones de la membrana citoplasmática implicadas en la absorción de sustancias), núcleo ,
nucleolo, mitocondrias, retículo endoplasmático, membrana nuclear, ribosomas , vacuolas, dictiosomas...
La zona apical de la hifa es la zona activa.
La estructura de la pared celular es idéntica en todos los hongos lisotróficos, en ella se pueden diferenciar
hasta cuatro capas diferentes:
Reproducción.
Reproducción sexual:
Se da mediante esporas que pueden ser flageladas (zoosporas) o no flageladas (aplanosporas) según se
trate de hongos acuáticos o terrestres. Estas esporas se producen al tener lugar un intercambio genético.
En los hongos lisotróficos acuáticos la reproducción sexual se da mediante copulación planogamética
(unión de dos gametos) que puede ser :
La reproducción sexual se da en condiciones desfavorables muchas veces por lo que los zigotos deben estar
protegidos. Así , podrá presentarse un zigoto de resistencia, una oospora ( espora de pared gruesa
desarrollada a partir de una oosfera), una zigospora (espora de resistencia tras la gametangiogamia en
Zigomycetes ) o puede que existan ascomas y basidiomas o basidiocarpos que son cuerpos fructíferos que
protegen al zigoto.
Un esporangio de resistencia o un esporangio dan lugar a zoosporas (en su formación no hay meiosis).
Un zigosporangio da lugar a aplanosporas.
Ascas y basidios dan lugar a aplanosporas (ascosporas o basidiosporas respectivamente).
- ascosporas: esporas endógenas, originadas en bolsas llamadas ascos
- basidiosporas: esporas exógenas originadas sobre los esterigmas de los basidios.
En el proceso de formación de las esporas se producirá la meiosis previamente.
Reproducción asexual:
2.CLASIFICACIÓN.
Los hongos verdaderos poseen una pared celular de quitina; realizan la biosíntesis de la lisina por la vía
AAA y su reproducción tiene lugar mediante aplanosporas o zoosporas con un solo flagelo liso.
Los pseudohongos poseen una pared celular de celulosa; realizan la biosíntesis de la lisina por la vía DAC
y su reproducción se lleva a cabo mediante elementos móviles (zoosporas con 1 o 2 flagelos: si es uno será
plumoso; si son dos uno plumoso y el otro liso).Se dividen en :
o División Labyrinthulomycota
o División Hyphochytridiomycota.
o División Oomycota.
División Labyrinthulomycota. Los hongos de esta división presentan retículo plasmodio (semejante al
plasmodio).
División oomycota. Son hongos micelianos pluricelulares con zoosporas con 2 flagelos (1 liso en posición
posterior y otro mastigonemático en posición anterior; son flagelos anterocontos).
3. PSEUDOHONGOS O CROMISTAS.
1. División Labyrinthulomycota.
Incluye a unas 42 especies de hongos agrupadas en 13 géneros. Se trata de hongos acuáticos (de agua dulce
o salada) que forman simbiosis con actinas... Algunos autores los incluyen dentro de los hongos
fagotróficos como clase hydromixomycetes debido a que poseen plasmodio; otros los incluyen dentro de
los oomycota...
Fase vegetativa.
La mayoría son unicelulares en su fase vegetativa; con células uninucleadas desnudas, haploides, con
forma cilíndrica u ovoide, siendo típica la presencia de apéndices en ambos extremos de dichas células.
En la membrana celular, además, se localizan los botrosomas que producen mucílago que envuelve a la
célula vegetativa. Estas células pueden permanecer aisladas o formar colonias o cenobios que son el
resultado de la unión por los apéndices de unas células con otras. Los cenobios quedarían envueltos por una
capa mucilaginosa y serían de forma reticular, por lo que recuerdan a los plasmodios. Así, estos cenobios se
denominarán “retículo plasmodio” típico del género Labyrinthula.
Además pueden existir estructuras plurinucleadas envueltas en una matriz mucilaginosa semejantes a los
plasmodios de los myxomycetes (típico del género Labyrinthuloides).
Reproducción.
Además se ha observado que las formas plasmoidales se fragmentan en porciones , cada una con un
número variable de núcleos, que se separan por membranas de celulosa y porciones en las que por mitosis
se forman más núcleos. Así, cada porción actuaría como un esporangio (aquí llamado soro). También se ha
observado la presencia de elementos móviles (zoosporas heterocontas).
2. División Hyphochytridiomycota.
Debido a todo esto estos hongos están a caballo entre los Pseudohongos y los hongos verdaderos; por lo
que hasta principios de los 80 dichos hongos se incluían con los Chitridiomycota en la subdivisión
haplomastigomycotina.
Forma de vida . Son acuáticos (marinos o dulceacuícolas); pueden ser parásitos(de algas u hongos) o
saprofitos (saprobios), es decir, se desarrollan en restos en descomposición de animales o vegetales.
o Endobióticas (su talo es una sola célula uninucleada que se desarrolla dentro de las células del alga
enteramente o en el hongo atacado; esta célula se transformará en esporangio para reproducirse).
o Epibióticas (se desarrollan sobre el sustrato) con un sistema de fijación rizoidal anucleado para fijar
a la célula; esta sistema irá adquiriendo la función de absorción siendo nucleado con el curso de la
evolución que pasará por tanto a ser un rizomicelio y provocará el que la célula se separe.
o Rizomicelios que se desarrollan a partir de formas epibióticas uninucleadas. A partir de dicho
rizomicelio y del micelio se formarán las formas pluricelulares, que serán también endobióticas o
epibióticas. El rizomicelio para pasar a micelio divide su núcleo por mitosis y los núcleos hijos
pasan a las hifas.
1. Formas holocárpicas. Se dan cuando todo el talo se transforma en estructuras reproductoras (formas
unicelulares o pluricelulares en las que las células superficiales se transforman en esporangios;
zoosporangios que son esféricos y piriformes.
3. Puede haber también formas monocéntricas o policéntricas según produzcan un solo esporangio o varios.
Pueden ser unicelulares o pluricelulares. Los esporangios
pueden ser operculados o inoperculados (se abren
mediante un poro u ostiolo).
El poro u ostiolo puede estar en un extremo
del esporangio (tubular) sobre la pared (sentado)
Cada uno de los núcleos del esporangio se rodea de citoplasma formando un flagelo anteroconto y
mastigonemático. Las esporas saldrán formando una masa, se separan y nadan hasta la superficie de un
alga u hongo; donde perderán el flagelo y desarrollarán un sistema rizoidal hasta que se forme de nuevo
una célula vegetativa.
3. División Oomycota.
A) Los hongos acuáticos (Saprolegniales) pueden presentar vida saprobia o parásita (Saprolegnia
parasitica es parásita de peces y el género Aphanomyces de raíces de plantas acuáticas).
B) Los hongos terrestres (Peronosporales) ser parásitos de plantas con enorme importancia para la
agricultura como por ejemplo:
o Los hongos del género Pythium producen la enfermedad de los semilleros ya que ataca a plántulas;
también conocida esta enfermedad como camping off. Produce la podredumbre de las semillas.
o Los hongos del género Phytophthora (phytophthora infestans más concretamente) causan la
enfermedad del tizón tardío en algunas familias como la de las solanáceas, esta enfermedad también
es conocida como mildiu.
o Plasmopara vitícola causa el mildiu de la vid.
o Los hongos del género Peronospora (roya blanca) causan el mal de la cal; desarrollan un polvo de
color blanco que son sus órganos reproductores.
Características generales.
1. Su fase vegetativa es un talo pluricelular constituido por un micelio cenocítico (no tabicado); en
algunos casos se formarán falsos tabiques
2. Su pared celular es de glucanos y celulosa y no de quitina.
3. Sus elementos reproductores son heterocontos (zoosporas) con un flagelo liso y otro
mastigonemático.
4. Poseen una dotación cromosómica diploide (único grupo de hongos con fase adulta 2n). Poseen por
tanto una miosis de tipo gametangial.
5. En este grupo se produce el tránsito desde la vida acuática a la terrestre que se plasma en una serie
de fenómenos biológicos como:
o Son los conocidos como mohos de agua, son acuáticos. Incluye a unas 182 especies.
o Son dulceacuícolas o marinos siempre que la salinidad no supere el 2,8 %.
o Viven a un pH de entre 4 y 6.
o Son saprobios o parásitos, atacan a peces y a plantas.
o Su fase vegetativa es un micelio desarrollado con hifas cenocíticas, con pared celulósica y de
grosor que dependerá de la edad de la hifa.
o Los esporangios de estos hongos están separados por un tabique de las hifas que se forma por
acumulación de sustancias de las paredes de las hifas; por ello se conoce como pseudosepto o
falso tabique.
Los esporangios de dichos hongos son cilíndricos, de contenido de color pardo oscuro, multinucleados y
con dehiscencia mediante un poro apical.
Los núcleos se multiplican por mitosis lo que aumentará el número de dichos núcleos. Tras esto, cada
núcleo se rodea de una porción de citoplasma y forma 2 flagelos heterocontos transformándose así en una
zoospora. Las zoosporas son heterocontas y pueden ser :
Según el ciclo y las condiciones se podrá presentar un tipo de zoosporas (especies monomórficas) o ambos
tipos (especies dimorficas). Además, las fases esporales se pueden repetir a lo largo del ciclo de vida o no:
Una vez maduras las zoosporas estas salen dejando vacío el esporangio. El ciclo se repite así formándose
numerosos esporangios dentro del esporangio primitivo (esporangios de repetición).
Se produce cuando hay malas condiciones nutricionales. Se da mediante gametangiogamia en la que hay 2
tipos de gametangios:
La fusión del núcleo anteridial con una oosfera dará lugar a un zigoto.
El zigoto tras esto se rodeará de una gruesa pared transformándose en oospora.
La hormona a es captada por una hifa masculina compatible y hace que la hifa masculina inicie el
desarrollo de anteridios.
Los anteridios en vía de desarrollo liberan la hormona b que activará a las hifas femeninas que iniciarán el
desarrollo de los primordios oogoniales.
Al desarrollarse los primordios oogoniales estos emitirán la hormona c que activará la atracción entre
anteridios y los primordios oogoniales.Cuando se produce el contacto entre anteridios y primordios
oogoniales mediante un puente de copulación finaliza el desarrollo del anteridio.
Una vez maduros los anteridios estos liberarán la hormona d que hará que los primordios oogoniales se
transformen en oogonios definitivamente. Si los micelios no son compatibles la hormona no hará efecto.
Una vez desarrollados anteridios y oogonios, a través de lo puentes de copulación pasan los núcleos
anteridiales al oogonio fecundando así la oosfera formándose el zigoto. El zigoto se rodeará de una gruesa
pared y se transformará en tantas oosporas como zigotos había en un principio.
Las oosporas caerán hasta que las condiciones sean favorables, tras esto germinarán para lo cual producen
un tubo germinativo que crece y da lugar a un nuevo micelio 2n.
Comportamiento de las especies dependiendo de la reproducción sexual.
Género Pythiopsis.
Género Saprolegnia.
Género Dictyuchus.
Micelio - esporangios – zoosporas primarias – quistes dentro del esporangio – zoosporas secundarias-
quistes- zoosporas secundarias.... - micelio.
Estas especies son dimorficas (dimorficas morfológicas y monomórficas funcionales) y poliplanéticas.
Género Thraustotheca.
Género Geolegnia.
Por tanto observamos como el tipo de planetismo depende de la especie y de las condiciones ambientales.
Fase sexual. Partimos de un micelio cenocítico, multinucleado y 2n. Cuando hay escasez de nutrientes en el
extremo de las hifas se desarrollan los esporangios en los que se formarán zoosporas primarias. Estas
zoosporas nadan y tras esto se enquistan. Por último germinan y dan lugar a zoosporas secundarias, quistes
y tras esto a un micelio ( todo esto se dará cuando las condiciones sean favorables).
Fase asexual. Sobre el mismo micelio se desarrollan anteridios y oogonios (mientras habrá meiosis); hay
tras esto una copulación gametangial..., produciéndose tantas zoosporas como zigotos haya y cada una dará
lugar a una hifa.
2. Orden Lagenidiales.
Incluye a unas 50 especies de hongos acuáticos parásitos de peces o de algas y plantas. Sus particularidades
se refieren a que su micelio es poco desarrollado casi sin ramificaciones, cenocítico excepto en la fase de
reproducción.
Se trata de especies holocárpicas en las que todo el micelio se transforma en estructuras reproductoras.
Características.
Cuando el aporte nutricional disminuye se inicia el proceso de reproducción y se produce tabicación del
micelio desarrollándose un mayor número de células.
Cada una de ellas engruesa su pared y al dividir sus núcleos aumentará el número de células por mitosis.
Cada núcleo se rodeará de una porción de citoplasma, formará la membrana nuclear y formará 2 flagelos
(uno liso y otro mastigonemático).
Durante este proceso, mientras maduran las zoosporas, el esporangio desarrolla un tubo que atraviesa la
pared celular del hospedador y ensancha su ápice formando una vesícula a la que migran las zoosporas
formadas en el esporangio. Una vez maduras estas zoosporas hacen que aumente la presión y la vesícula se
rompe quedando así libres las zoosporas. Las zoosporas son biflageladas, de forma globosa, con cada
flagelo conectado con su cinetosoma basal.
Dichas zoosporas nadan, se fijan en su hospedador y tras esto se enquistan. Tras un período de reposo,
germinan , desarrollan un tubo germinativo que se introducirá dentro de las células de la planta o del alga.
Tras esto el tubo crece , se ramifica y se transforma en un micelio endocelular. Durante el proceso de
maduración sufre mitosis el micelio y conforme aumenta de tamaño el tubo germinativo los núcleos se
dividen
Cuando las condiciones ambientales son desfavorables se inicia el proceso de reproducción sexual:
Tras esto contactan anteridio y oogonio. Solamente uno de los núcleos del anteridio penetra en el interior
del oogonio y fecunda al núcleo oogonial, como resultado de lo cual se produce un zigoto.
El zigoto se rodea de una gruesa pared y se transforma en una espora de resistencia . La espora de
resistencia se mantendrá mientras las condiciones sean desfavorables.
Cuando las condiciones vuelven a ser favorables la espora germina formando un tubo germinativo que
atraviesa la pared del alga, pez u hongo.. y en su extremo se ensancha y da lugar a una vesícula.
Simultáneamente el micelio diploide se divide por mitosis, hasta que hay un número elevado de núcleos,
que se disponen en la vesícula apical. Tras esto el citoplasma se fragmenta, forma una membrana
plasmática y flagelos. Por la presión salen las zoosporas y nadan hasta encontrar a su hospedador. Estas
zoosporas son 2n pero durante la diferenciación celular producen meiosis.
3. Orden Peronosporales.
Es el orden más numeroso y evolucionado de los oomycetes.; incluye a unas 252 especies.
Son hongos acuáticos, anfibios y terrestres sobre materia vegetal inerte(saprobias) o viva (parásitos).
Como consecuencia del parasitismo tendrán haustorios o chupadores que son adaptaciones de las hifas
para mejorar la capacidad de absorción. Los haustorios son muy distintos morfológicamente.
Funcionalmente hay 2 tipos de haustorios:
o Los que no penetran en el interior de las células atacadas, sino que producen una
invaginación incrementando con ello la superficie de contacto; la presión osmótica en el
haustorio es muy elevada con lo que se favorece la entrada de sustancias desde el citoplasma
celular.
Una adaptación importante al medio terrestre que poseen estos hongos es la presencia de esporangios
globosos o limoniformes que se localizan en hifas especiales que se denominan esporangióforos. Los
esporangióforos pueden ser :
o Indiferenciados, iguales a las hifas del micelio. Son típicos de la familia Pythiaceae.
o Diferenciados, distintos a las hifas del micelio en su forma. Son típicos de la familia
Peronosporaceae.
Los esporangióforos sobre sus extremos forman esporangios que germinarán dependiendo de las
condiciones de temperatura y humedad:
o Produciendo zoosporas o
o Desarrollando directamente un micelio.
Incluye numerosas especies del suelo que actúan como saprobios o parásitos de plantas, siendo
responsables de :
Camping off que afecta a plántulas.
Ahogamiento y pudrición de la raíz que afecta a plantas adultas.
Enfermedades de pre y post emergencia.
Es un hongo que se desarrolla en los espacios intercelulares avanzando por los tejidos mediante enzimas
hidrolíticos que destruyen las paredes de las células atacadas. Cuando la temperatura es de 9 a 22 grados y
la humedad es de un 92 % el micelio produce esporangios que se desarrollan en el extremo de hifas
especiales similares a las hifas vegetativas (esporangióforos).
La fase de resistencia corresponde con la oospora que germinan de forma distinta dependiendo de la
temperatura:
o Si la temperatura están entre 10 y 17 grados, la oospora germina desarrollando un tubo
germinativo que se ensancha para formar una vesícula en la que se desarrollan las
zoosporas.
o Si la temperatura es mayor de 18 grados, la oopora germina y produce un tubo germinativo
que se transformará en micelio.
En Plántulas.
En plantas.
El ataque se produce sobre la raíz causando pudrición y atrofia radicular . Con esto disminuye mucho la
absorción, marchitándose los órganos aéreos de la planta ( si es muy elevada dicha disminución de la
absorción morirá el vegetal).
Mecanismo de actuación:
La penetración al interior de la planta se produce a través de heridas o mediante la pared intacta de los
tejidos vegetales.
Estas paredes deberán ser poco engrosadas. La penetración se da por :
a) vía fisiológica por lisis enzimática de la pared celular.
b) vía mecánica mediante un empuje mecánico de la hifa.
Al penetrar el patógeno este va hacia los espacios intercelulares donde irá rompiendo las paredes celulares
quedando con ello moléculas resultantes de la descomposición que serán aprovechadas por el hongo.
Control de su ataque.
Favoreciendo el drenaje del suelo, con lo que disminuirá mucho la concentración de agua y las
zoosporas no serán por tanto viables.
Desinfección por vía química de semillas y suelo.
Evitando en lo posible el abonado nitrogenado del suelo, ya que este favorece la producción de tejidos
suculentos.
Rotación de cultivos, sobre todo en especies específicas para un solo hospedador.
Ciclo de vida.
A) Si la temperatura está entre 9 y 22 grados y la humedad mínima es del 92%, en el extremo de las hifas
no diferenciadas se producirán esporangios que germinarán dependiendo de la temperatura:
Si las condiciones son desfavorables sobre el micelio se forman anteridios (multinucleados) y oogonios con
una única oosfera rodeada de periplasma.
Al contactar el anteridio y el oogonio (mediante un puente de copulación) un núcleo anteridial fertiliza a la
oosfera, que formará un zigoto y tras esto una oospora que se mantendrá si las condiciones son
desfavorables.
A la siguiente primavera, la oospora germinará.
B) Si la temperatura está entre 10 y 18 grados la oospora forma una vesícula en la que se forman las
zoosporas (2n) que nadan , se enquistan y germinan.
Si la temperatura es mayor de 18 grados la oospora produce un tubo germinativo que se transforma en
micelio (2n).
La meiosis se produce durante el desarrollo de anteridios y oogonios.
Phytopthora infestans (Familia Pythiaceas).
Tizón o mildiu.
Síntomas.
Actuación.
Medidas de control.
Produce una enfermedad que provoca la aparición de manchas necróticas que se irán extendiendo y el
desarrollo sobre todos los tejidos verdes de una “pelusilla”blanca que serán los esporangióforos del hongo.
Afecta por ejemplo a Plasmopara vitícola que es una especie de vid.
- El núcleo de la oospora (2n) sufre mitosis y los núcleos formados se van hacia la vesícula
germinativa y siguen sufriendo mitosis.
- Cada núcleo se rodea de citoplasma, forma 2 flagelos y forma una zoospora dentro de la vesícula.
- Por la presión que ejercen las zoosporas en las vesículas, estas germinan y con ello comienza el
ciclo de nuevo.