Universidad de El Salvador Facultad de Ciencias Naturales Y Matemática Escuela de Biología

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UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y MATEMÁTICA


ESCUELA DE BIOLOGÍA

HÁBITOS ALIMENTARIOS DE Ucides occidentalis (“PUNCHE”) DEL


SECTOR OCCIDENTAL DE LA BAHÍA DE JIQUILISCO,
DEPARTAMENTO DE USULUTÁN, EL SALVADOR

TRABAJO DE GRADUACIÓN PRESENTADO POR:


BR. DAMIÁN ANTONIO CÓRDOVA ORTÍZ

PARA OPTAR AL GRADO DE:


LICENCIADO EN BIOLOGÍA

ASESORES:
LIC. CARLOS GIOVANNI RIVERA
LIC. CARLOS ANTONIO GRANADOS

CIUDAD UNIVERSITARIA, SAN SALVADOR, JULIO 2010

ii
UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y MATEMÁTICA
ESCUELA DE BIOLOGÍA

HÁBITOS ALIMENTARIOS DE Ucides occidentalis (“PUNCHE”) DEL


SECTOR OCCIDENTAL DE LA BAHÍA DE JIQUILISCO,
DEPARTAMENTO DE USULUTÁN, EL SALVADOR

TRABAJO DE GRADUACIÓN PRESENTADO POR:


DAMIÁN ANTONIO CÓRDOVA ORTÍZ

PARA OPTAR AL GRADO DE:


LICENCIADO EN BIOLOGÍA

ASESORES:

LIC. CARLOS GIOVANNI RIVERA _________________


LIC. CARLOS ANTONIO GRANADOS _________________

JURADOS:

LIC. OSMÍN POCASANGRE __________________


LICDA. ANA DELFINA HERRERA _________________

SAN SALVADOR, JULIO 2010

iii
AUTORIDADES UNIVERSITARIAS

RECTOR
M. SC. RUFINO ANTONIO QUEZADA SÁNCHEZ

SECRETARIO GENERAL
LIC. DOUGLAS VLADIMIR ALFARO CHÁVEZ

FISCAL GENERAL
DR. RENÉ MADECADEL PERLA JIMÉNEZ

DECANO DE LA FACULTAD
DR. RAFAEL ANTONIO GÓMEZ ESCOTO

DIRECTORA DE LA ESCUELA
M.SC. NOHEMY ELIZABETH VENTURA CENTENO

SAN SALVADOR, CIUDAD UNIVERSITARIA, JULIO 2010

iv
DEDICATORIA

La presente contribución la dedico con todo cariño a mi madre (Eduarda Ortíz) y a


mi padre (Robustiano Córdova). A mis once hermanos, especialmente a los dos bebés
fallecidos prematuramente. A todo el pueblo salvadoreño, que a pesar de todos los
males padecidos lucha cada día, en especial a mis vecinos y amigos de infancia. A las
victimas de la insurrección de 1932, donde murieron familiares jóvenes del autor. A las
numerosas víctimas de la reciente guerra civil de El Salvador de 1980-1992.
Finalmente, a todas las personas naturales y jurídicas que orientan sus esfuerzos para
aplicar medidas ambientales que disminuyen la degradación ambiental en territorio
salvadoreño y minimizan los problemas estructurales que tradicionalmente han
ocasionado desequilibrios sociales e impactan negativamente en la calidad de vida de
los/as salvadoreños/as.

Damián Córdova

i
AGRADECIMIENTOS

El listado es considerablemente extenso, disculpas de ante mano por los nombres a


omitir. El presente trabajo ha sido posible gracias al apoyo familiar en especial de mis
padres, y hermanos: Robustiano Nelson, Glenda Milagro y Évelin del Carmen y su
marido Hugo Merino. Al asesor externo Carlos Giovanni Rivera, quien ha sido un gran
consejero y guía, demostrando capacidad intelectual, paciencia y pedagogía para
orientar la presente investigación. Al asesor interno Carlos Antonio Granados por su
tiempo dedicado a las minuciosas revisiones que han contribuido para el presente
estudio. Asimismo se agradece al jurado evaluador conformado por Ana Delfina
Herrera y Osmín Pocasangre por sus observaciones que contribuyeron a mejorarar la
presente contribución. A Oscar René Acosta Cruz y José Paz Yanez Flores por
contribuir en colecta de muestras y análisis de laboratorio, respectivamente.

A los habitantes del bajo Lempa por su notable participación en la fase de campo.
Especialmente al equipo de guarda recursos conformados por: Manuel González,
Gilberto Lobo, Gonzalo Reyes Granados, Cornelio Rubio, Douglas Chicas, José
Lisandro Hernández, Dimas Molina y Adán Velásquez. A Carlos Roberto Barahona
Rivera, coordinador del proyecto dentro del que se desarrolló la presente investigación.

Institucionalmente, se agradece al PAE Instituto e Ciencias del Mar y Linnología de


El Salvador (ICMARES) y a la Asociación Mangle, através del Proyecto FIAES (Fondo
de Iniciativa para las Américas, El Salvador), por haber apoyado la presente
investigación, financiamiento que no hubiese sido posible cubrir personalmente.

De igual manera, a la Asociación de Desarrollo Comunal de la Isla de Méndez


(ADESCOIM) y al FIAES por haber permitido un empleo eventual en proyecto de
Conservación de Tortugas Marinas, lo que fue definitivo para movilizarse y concluir
esta investigación. La Escuela de Biología ha jugado un papel fundamental por facilitar
mi formación académica. ¡A todos muchísimas gracias!!!

Damián Córdova

ii
ÍNDICE DE CONTENIDO

I. INTRODUCCIÓN ......................................................................................................... 1

II. FUNDAMENTO TEÓRICO. ........................................................................................ 3

2.1. ANTECEDENTES ................................................................................................. 3

2.2. TAXONOMÍA ....................................................................................................... 4

2.3. HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN DE U. occidentalis ................................................ 4

2.4. MORFOMETRÍA ................................................................................................... 5

2.5. ECOLOGÍA ........................................................................................................... 7

2.6. FISIOLOGÍA.......................................................................................................... 8

2.7. HABITOS ALIMENTARIOS ................................................................................. 8

2.8. EXTRACCIÓN DE PUNCHES. ........................................................................... 10

III. METODOLOGÍA...................................................................................................... 11

3.1. DESCRIPCIÓN Y UBICACIÓN DEL SITIO DE ESTUDIO ............................... 11

3.2. METODOLOGÍA DE CAMPO ................................................................................ 12

3.2.1. Recolecta de especímenes .................................................................................. 12

3.2.2. Observación in situ de la preferencia alimentaria. ............................................. 15

3.3. METODOLOGÍA DE LABORATORIO .............................................................. 16

3.3.1. Morfometría y proporción sexual ....................................................................... 16

3.3.2. Análisis estomacal ............................................................................................. 17

3.4. ANÁLISIS ESTADÍSTICO. ................................................................................. 19

IV. RESULTADOS ......................................................................................................... 20

4.1. PREFERENCIAS ALIMENTARIAS IN SITU ..................................................... 20

iii
4.2. ANÁLISIS DE CONTENIDO ESTOMACAL ...................................................... 23

V. DISCUSIÓN .............................................................................................................. 34

5.1. PREFERENCIAS ALIMENTARIAS IN SITU ..................................................... 34

5.2. ANÁLISIS DE CONTENIDO ESTOMACAL ...................................................... 35

VI. CONCLUSIONES .................................................................................................... 38

VII. RECOMENDACIONES .......................................................................................... 39

VIII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................ 40

iv
LISTA DE FIGURAS

Contenido Pag.

Figura 1. Distribución geográfica de U. occidentalis en el pacífico americano. Tomado de


Fischer et al. (1995) ................................................................................................................... 5

Figura 2. Esquema del género Ucides. Modificado de Fischer et al. (1995) .......................... 6

Figura 3. Ubicación geográfica de la Bahía de Jiquilisco. .................................................... 11

Figura 4. Ubicación geográfica del Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco. .................. 13

Figura 5. Pasos para la colecta de especímenes en el Sector Occidental de la Bahía de


Jiquilisco: A) delimitación de un área cuadrada de 400 m2, B) Colocación de un cuadrante de
1m2, C) Extracción manual de especímenes y D) Amarre de los indivíduos capturados. ........... 15

Figura 6. Procedimiento para observación in situ de preferencias alimentarias en el Sector


Occidental de la Bahía de Jiquilisco: A) medición de la distancia a colocar los atrayentes, B y C)
hojas con distinta madurez y estructuras de vegetación de manglar, respectivamente y D)
observación auxiliándose de prismáticos con Zoom 8x. ........................................................... 16

Figura 7. Toma de medidas morfométricas y peso de U. occidentalis del Sector Occidental de


la Bahía de Jiquilisco: A) ancho, B) largo, c) grosor y D) peso. Laboratorio de Parasitología,
CENSALUD, Universidad de El Salvador. .............................................................................. 17

Figura 8. Procedimiento para el análisis de contenido estomacal de de U. occidentalis del


Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco: A) espécimen sin caparazón, con el estómago
expuesto, B) Estómagos en el interior de frascos de plástico con solución de formaldehido al
10% y rosa de bengala, C) Extracción del contenido estomacal y D) Contenido estomacal en una
cápsula de petri. ....................................................................................................................... 18

Figura 9. Evidencia de consumo de propágulo de R. racemosa por U. occidentalis en El


Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco. ............................................................................. 21

v
Figura 10. Distribución de la conducta de U. occidentalis por estación de observación, en el
Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco, septiembre-diciembre de 2009. ........................... 22

Figura 11. Distribución porcentual de la conducta de U. occidentalis por mes en el Sector


Occidental de la Bahía de Jiquilisco, septiembre-diciembre de 2009. ....................................... 22

Figura 12. Contenido estomacal general de U. occidentalis, colectados en el Sector


Occidental de la Bahía de Jiquilisco, agosto-diciembre de 2009. .............................................. 24

Figura 13. Contenido estomacal general de U. occidentalis por sitios de muestreo en el Sector
Occidental de la Bahía de Jiquilisco, agosto- diciembre de 2009. ............................................. 25

Figura 14. Contenido estomacal general de U. occidentalis en relación a los meses de


muestreo en el Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco, agosto-diciembre de 2009. ............ 26

Figura 15. Distribución porcentual del material vegetal según categorías vegetales en el
Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco, agosto-diciembre de 2009. ................................... 27

Figura 16. Ítems alimentarios de U. occidentalis por estación de colecta del Sector
Occidental de la Bahía de Jiquilisco, agosto-diciembre de 2009. .............................................. 28

Figura 17. Ítems alimentarios de U. occidentalis en el Sector Occidental de la Bahía de


Jiquilisco, agosto-diciembre de 2009....................................................................................... 29

Figura 18. Índice de Ocurrencia (IO) para el material vegetal en el contenido estomacal de U.
occidentalis por estación de muestreo en el Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco, agosto-
diciembre 2009. ....................................................................................................................... 30

Figura 19. Índice de Ocurrencia (IO) para el material vegetal en el contenido estomacal de U.
occidentalis por meses de muestreo en el Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco, agosto-
diciembre 2009. ....................................................................................................................... 31

Figura 20. Distribución de los Índices de llenura para la totalidad del estudio en El Sector
Occidental de la Bahía de Jiquilisco: D0) = Vacio, D1=1-25%, D2= 26-50%, D3= 51-75%, D4=
76-100%. ................................................................................................................................. 31

vi
Figura 21. Distribución del Índice de llenura por estación de colecta de U. occidentalis para
el Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco, agosto-diciembre de 2009: D0) = Vacio, D1=1-
25%, D2= 26-50%, D3= 51-75%, D4= 76-100%. .................................................................... 32

Figura 22. Distribución del Índice de llenura por mes de muestreo para El Sector Occidental
de la Bahía de Jiquilisco D0) = Vacio, D1=1-25%, D2= 26-50%, D3= 51-75%, D4= 76-100%.
................................................................................................................................................ 33

vii
LISTA DE CUADROS

Contenido Pag.

Cuadro 1. Morfología de U. occidentalis. Modificado a partir de Rivera (2008). ................... 5

Cuadro 2. Anchos máximos reportados para U. occidentalis en la costa pacífica americana... 7

Cuadro 3. Coordenadas geográficas de las estaciones de colecta en el Sector Occidental de la


Bahía de Jiquilisco. .................................................................................................................. 14

Cuadro 4. Estadísticos descriptivos de U. occidentalis del Sector Occidental de la Bahía de


Jiquilisco, colectados entre agosto y diciembre de 2009. .......................................................... 23

viii
RESUMEN

Se presenta el estudio: Hábitos alimentarios de Ucides occidentalis (“punche”) del


Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco, Departamento de Usulután, El Salvador,
desarrollado con base en el espectro alimentario, preferencias alimentarias y rangos
de consumo, así como de la conducta alimentaria y periodicidad in situ. Entre
septiembre y diciembre de 2009 se desarrollaron observaciones in situ sobre las
preferencias alimentarias, auxiliándose de prismáticos 8x, en las estaciones Las
Trompetas, El Lodo, El Varal y El Brujo. Asimismo, entre agosto y diciembre de 2009,
en el laboratorio se analizó el contenido estomacal de 103 especímenes, colectados
manualmente en nueve estaciones fijas de muestreo (El Ajalín, El Brujo, La Conquista,
El Varal, El Lodo, El Cebollal, El Dorado, El Horno y Las Trompetas). En las
observaciones in situ, se determinó que los individuos tomaron el alimento que se les
colocaba en la ruta de salida de su madriguera, sin diferenciar entre hojas con distinta
madurez, tallos, frutos de vegetación de manglar o helecho. A excepción de las horas
del medio día, la alimentación la efectuaron indistintamente mañana y tarde. En el
análisis del contenido estomacal en laboratorio, se determinó que el ítem alimentario
encontrado en mayor proporción fue el material no identificado. Entre el material
vegetal, la hoja de Rhizophora racemosa predominó, mientras que en proporciones
menores se encontraron hojas de Laguncularia racemosa, Avicenia germinan, pétalos
de R. racemosa, tallo, anfípodos, larvas de crustáceos restos de poliquetos e insectos.
La llenura D4 (76-100%) se encontró en mayor proporción, con alrededor del 40%. D1
(1-25%), D2 (26-50) y D3 (51-75%) sumaron el 56%, mientras que estómagos vacíos
fueron menos del 2%. Más del 80% de los estómagos tuvieron algún contenido
estomacal y en alrededor del 90% se les observó material vegetal. No se detectaron
diferencias significativas de los hábitos alimentarios por sexo o tamaño de los
organismos (Kruskal Wallis, p > 0.05).

ix
I. INTRODUCCIÓN

El ecosistema de manglar es uno de los más productivos del planeta (Heald &
Odum, 1970; Odum, 1971; Odum & Heald, 1972, 1975; FAO, 1994; CATIE, 1999;
Muñoz & Quezada-Alpísar, 2006), influenciado por la interacción de volúmenes de
agua marina y continental, se compone de sistemas estuarinos (canales acuáticos) y
bosque de manglar (planicies cubiertas por vegetación). La humanidad obtiene
importantes bienes y servicios ambientales entre los que destacan: pesca, leña,
madera, miel, constituir barreras naturales, fijación de bióxido de carbono, entre otros
aspectos relevantes (Canestri & Ruiz, 1973; Vegas-Vélez, 1980; Jiménez, 1994;
Yáñez-Arancibia et al., 1998; Casas-Monroy, 2000; Majluf, 2002; Susilo & Ridd, 2005 y
Muñoz & Quezada-Alpísar, 2006).

El Salvador cuenta con una cobertura de manglar de unas 34,669 ha (MARN, 2007),
constituida principalmente por Rhizophora mangle, R. racemosa, Avicenia germinans y
Laguncularia racemosa (Jiménez, 1994). La Bahía de Jiquilisco es el principal
ecosistema de manglar del país (Jiménez-Perez & Sánchez-Marmol, 2004; MARN,
2004, 2007). Con un área de 18,768 ha, equivale al 54% de la cobertura a nivel
nacional y el 46.82 de los Manglares de la Costa Norte del Pacífico Seco (MARN,
2007), su Sector Occidental (SOBJ) cuenta con aproximadamente 1,900 ha (MARN,
2008).

Los crustáceos participan activamente en la circulación de nutrientes y flujos de


energía dentro del ecosistema de manglar, esto ha sido ampliamente documentado
por varios autores para sesármidos (Campbell, 1967; Neilson et al., 1986; Smith III,
1987; Camilleri, 1989; Micheli et al., 1991; Kyomo, 1992; Micheli, 1993; Steinke et al.,
1993; Dahdouh-Guebas et al., 1997; Ashton, 2002; Yong, 2008), gecarcínidos (De
Oliveira, 1946; Herreid, 1963; Micheli et al., 1991; Greenaway & Raghaven, 1998 ) y
para U. cordatus (De Oliveira, 1946; Bright & Hogue, 1972; Alcantara-Filho, 1978;
Espivak, 1997; Wolff et al., 2000; Nordhaus, 2003; Schmidt & De Oliveira, 2006).

1
U. occidentalis Ortmann, 1897 destaca por ser el crustáceo más representativo del
manglar, su biomasa faunistiva podría constituir hasta el 70% en el ecosistema, con
una participación notable en el reciclaje de materia orgánica y energía. No obstante, el
conocimiento de su biología en los manglares del Pacífico Americano es incompleto e
incipiente. Destacan algunos estudios en Ecuador, Perú, Costa Rica y El Salvador
(Aquino, 1982; Cabrera et al., 1994; Poma-Sánchez, 1995; Carranza & Mejía, 2001;
2002; Solano, 2003; Chalén, 2004; Villón et al., 2004; Carranza, 2004; Chalén &
Miranda, 2005a 2005b; Rivera, 2005, 2008; Solano & Moreno, 2009), las
contribuciones sobre su biología alimentaria son todavía más escasas.

A nivel nacional, sobre éste tópico se conocen solamente los estudios de Aquino
(1982) en Barra de Santiago y de Pocasangre & Granados (1995) en Bahía de
Jiquilisco. Además, a nivel de pesca artesanal en el SOBJ, los “punches” son extraídos
con regularidad para fines comerciales y de subsistencia por unos 170 usuarios locales
de las comunidades La Tirana, Las Mesitas, La Canoíta, La Chacastera, Los Cálix, Los
Lotes, La babilonia e Isla Montecristo (Rivera, 2008; 2009).

Considerando que el conocimiento de la biología de la especie es fundamental para


garantizar su aprovechamiento sostenible, además de mantener su importante labor
en el ecosistema de manglar, se desarrolló el presente trabajo con el objetivo de
conocer los hábitos alimentarios de U. occidentalis con base en el espectro
alimentario, preferencias alimentarias y rangos de consumo, así como la conducta
alimentaria y periodicidad in situ, contribuyendo a mediano y a largo plazo con insumos
para su manejo sostenible.

2
II. FUNDAMENTO TEÓRICO.

2.1. ANTECEDENTES

A pesar de los notables avances taxonomicos sobre crustáceos decápodos,


respecto de la biología alimentaria se ha generado relativamente escasa y
fragmentaria literatura. Así, en América Latina se conocen algunos estudios sobre el
género Ucides para el pacífico (Aquino, 1982; Barragán, 1993; Tazán & Wolf, 2000;
Solano, 2003; Pocasangre & Granados, 1995) y para la costa atlántica (Feliciano 1962;
Costa, 1979; Branco, 1993; Christofoletti, 2005; Ventura, 2006; Becker, 2008; Ventura
et al., 2008).

En El Salvador, sobre U. occidentalis se han generado diagnósticos de abundancia


en Bahía de Jiquilisco (Pocasangre & Granados, 1995; Carranza & Mejía, 2001, 2002),
Barra de Santiago (Carranza, 2004) y en Bahía de la Unión (Rivera, 2005). Sobre
biología reproductiva se cuenta con los aportes de Aparicio & Pleitez (1993) y López
(1997).

Recientemente, se elaboró una propuesta para la pesca artesanal de Bahía de


Jiquilisco y Golfo de Fonseca (Martín & Sinde, 2003). Específicamente, para el Sector
Occidental de Bahía de Jiquilisco (SOBJ) se estimó el Rendimiento Máximo Sostenible
(RMS), incluidas recomendaciones científicas para su aprovechamiento en armonía
con el ambiente (Rivera, 2008). Además, se cuenta con un diagnóstico socio-
económico para el SOBJ, estudio relevante y complementario que aportó información
sobre demografía, producción agropecuaria y acuícola, pesca artesanal, economía
local, jefes de hogar en el tejido social, viviendas y servicios básicos, salud familiar
comunitaria, amenazas y riesgos, turismo local, y vulnerabilidad socio-demográfica
(Rivera, 2009).

Se conocen únicamente dos estudios sobre hábitos alimentarios de U. occidentalis,


el de Aquino (1982) en Barra de Santiago y el de Pocasangre & Granados (1995) en

3
Bahía de Jiquilisco, siendo para ambos estudios el material vegetal el contenido
estomacal predominante.

2.2. TAXONOMÍA

De acuerdo con Ng et al. (2008), la clasificación de U. occidentalis es la


siguiente:

Reino..............Animalia Haeckel, 1866


Filum...............Artropoda Leuckart y Von Siebold, 1848
Sub-filum ........Crustacea Haeckel, 1866
Clase…………Malacostrca Latreille, 1803
SubClase…….Eumalacostraca Globben, 1892
Super Orden…Eucarida Calman, 1904
Orden………...Decapada Latreille, 1803
Suborden…….Pleocyemata Burquenroad, 1963
Infraorden……Brachyura Latreille, 1803
Superfamilia…Crapsoidea Macleay, 1838
Familia Ucididae Stêvcic, 2005.
Género………Ucides Rathbun, 1897
Especie……...occidentalis Ortmann, 1897

2.3. HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN DE U. occidentalis

U. occidentalis es un decápodo hidrobiológico, que habita en las zonas de manglar


que son inundadas y expuestas periódicamente según los ciclos de marea (Bright &
Hogue, 1972; Fischer et al., 1995; Ruppert & Barnes1997; Brusca & Brusca 2005;
Apolinario, 2006). En proporción sexual, existen generalmente más machos que
hembras, notándose claramente dimorfismo sexual (Muñiz & Peralta, 1983; Jiménez,
1994; Solano, 2003; Rivera, 2008).

4
Según Fischer et al. (1995), U. occidentalis se encuentra distribuido en el Océano
Pacífico Oriental (OPO) desde la isla Espíritu Santo, Bajo California hasta Las Vacas,
Perú (fig. 1).

Figura 1. Distribución geográfica de U. occidentalis en el pacífico americano. Tomado de Fischer


et al. (1995)

2.4. MORFOMETRÍA

Entre las características distintivas de U. occidentales destacan: caparazón denso


muy convexo, en los machos es transversalmente oval y cerca de una y media veces
tan ancho como largo, en hembras es más ancho y con una línea marginal definida;
Distancia orbito-orbital cerca a los dos tercios de la altura del caparazón. Ojos
compuestos y pedunculados, los quelípedos en machos son generalmente más
delgados y largos. En las extremidades ambulatorias presenta pelos reducidos en
forma de espinas birrámeas. El telson es estrecho en machos, mientras en hembras es
tan ancho como el vientre (cuadro 1, fig. 2).

Cuadro 1. Morfología de U. occidentalis. Modificado a partir de Rivera (2008).


Estructura Descripción morfológica

Caparazón Denso y muy convexo, en machos es transversalmente oval, en hembras es muy


ancho y con una línea marginal definida. Tallas máximas conocidas del ancho del
caparazón 99.9 mm (machos) y 84.9 mm (hembras) en Ecuador. Distancia orbito-

5
Estructura Descripción morfológica
orbital cercana a los dos tercios de la altura del caparazón. En machos cerca de una y
media veces tan ancho como largo. Color rojo grisáceo o gris-azulado, con márgenes
laterales roja-anaranjados.

Ojos Moderadamente largo con órbitas casi rellenas, compuestos y pedunculados.

Quelípedos En el macho más largo, casi iguales, muy espinoso en los márgenes y superficie
interna. En hembras generalmente más robustas y una es notablemente más
pequeña.

Patas Con pelos reducidos parecidos a espinas, birrámeos. Las últimas tres patas
ambulatorias ambulatorias y quelípedos generalmente de color rojo oscuro.

Maxilípedo Mero amarillo brillante.

Vientre Color café o blanco.

Telson En machos es más estrecho, en hembras es tan ancho como el vientre.

Dimorfismo Existe un notable dimorfismo sexual: los machos son apreciablemente más
sexual grandes y pesados que las hembras y en proporción sexual en condiciones naturales
existen alrededor de tres hembras por cada siete machos.

Figura 2. Esquema del género Ucides. Modificado a partir de Fischer et al. (1995)

6
A lo largo del área de distribución en la costa pacífica americana se cuenta con
reportes de ancho máximas del caparazón que varían entre 70 y 99.9 mm para
machos y 75 y 84.9 mm para hembras (cuadro 2).

Cuadro 2. Anchos máximos reportados para U. occidentalis en la costa pacífica americana.


Ancho máximo del caparazón
Lugar en mm Referencia
Machos Hembras
Pacífico Centro Oriental 83 75 Fisher et al. ( 1995)
Bahía de Jiquilisco 70 ---- Pocasangre & Granados (1995)
Bahía de Jiquilisco 56.6 ---- López (1997)
Bahía de Jiquilisco 6.8 ---- Carranza & Mejía (2001)
Estero El Tamarindo 66 ---- Rivera (2005)
SOBJ, Bahía de Jiquilisco 81 ---- Rivera (2008)
Ecuador 99.9 84.9 Solano & Moreno (2009)
El Salvador 100 ----- Orellana (1977)
Barra de Santiago 100 Aquino (1982)
Costa Rica 65.9 63.4 Jiménez (1994)

2.5. ECOLOGÍA

U. occidentalis inicia su ciclo vital en canales estuarinos durante las etapas larvales,
participando activamente en las redes tróficas. Posteriormente se fija en el sustrato de
manglar donde permanece en su etapa adulta. Se estima que representa la mayor
cantidad de biomasa carcinológica en el ecosistema de manglar con alrededor del 70%
(Wolff et al., 2000). Al igual que U. cordatus en la costa Atlántica de América, podría
desempeñar una función importante en el reciclaje de nutrimentes y energía, por el
consumo de hoja que además hace accesible a otros niveles tróficos, por ejemplo a los
detritívoros, contribuyendo a evitar la eutroficación de los estuarios. También, junto a la
contribución de las mareas, favorecen al intercambio de nutrimentos entre la parte
superficial y subterránea del sustrato, mediante la construcción de madrigueras,
potenciando la actividad de bacterias aeróbicas encargadas de la descomposición de
la materia orgánica del suelo ( Mclauglin, 1979; Jones, 1984; Jiménez, 1994, 1999;

7
Twiller et al., 1997; Spivak, 1997; Wolff et al., 2000; Koch & Wolff, 2002; Nordhaus,
2003; Apolinario, 2006; Castilho, 2006; Araujo & Saldo, 2008).

2.6. FISIOLOGÍA
Durante los periodos de sumersión acuática, la respiración de U. occidentalis se da
por el típico mecanismo de los crustáceos, donde movimientos de algunas partes
bucales generan una corriente de agua de la boca a la cámara branquial, lo que le
facilita la respiración. Durante la emersión el agua es irrigada fuertemente con las
aberturas branquiales reducidas para evitar la disecación, generalmente también se da
disecación por el caparazón, por lo que se humedece con regularidad (Gross, 1955;
Prahl et al., 1990; Ruppert & Barnes, 1996; Brusca & Brusca, 2005). Para el proceso
de crecimiento U. occidentalis muda de caparazón anualmente, proceso durante el que
es vulnerable a los enemigos naturales, por lo que permanece con sus madrigueras
selladas entre 29 a 30 dias para evitar depredación (Marshall & Orr, 1960; Alcantara-
Filho, 1978; Costa, 1979; Pral et al., 1990; Nacimento, 1993; Maneschy, 1993; Ruppert
& Barnes, 1997; Petriella & Boschi, 1997; Diele, 2000; Rodríguez et al., 2000; Nóbrega
& kioharu, 2001; Villón et al., 2004; Brusca & Brusca, 2005).

2.7. HABITOS ALIMENTARIOS

La dieta en los Brachyuros es variada según la especie, se encuentran


depredadores, simbióticos y carroñeras. Entre las presas se encuentran moluscos,
poliquetos, otros cangrejos, peces, insectos y diatomeas (Dare et al., 1983;
Robertson, 1986; Lemaitre & Álvarez, 1992; Wolff & Cerda, 1992; Ens et al., 1993;
Ruppert & Barnes1997; Koch, 1999; Campos-Vásquez, 2000; Jesse, 2001; Nordhaus,
2003; Villón et al., 2004; Brusca & Brusca, 2005; Kuwae, 2006; Pons, 2006; Baeza,
2007; Narusa et al., 2009) e incluso algunas especies son caníbales (Dutil et al., 997;
Luppi et al., 2001; Ventura, 2006). El canibalismo se ha observado también en larvas
de U. cordatus (Ventura, 2006).

8
Las hojas de manglar son el principal alimento para cangrejos sesármidos en
Malasia (Malley, 1978), China (Yong, 2008), Australia (Giddens et al. 1986; Camilleri,
1992), Sur África (Emmerson & Mc Gwynne, 1992; Dahdouh-Guebas et al. 1997;
1999) y Brasil (Brogim & Lana, 1997). A diferencia de los cangrejos terrestres
gecarcínidos que se alimentan de hojarasca de árboles, arbustos y herbáceas de
manglar y zonas aledañas (Herreid, 1963; Greenaway & Liton, 1995; Greenaway &
Raghaven, 1998).

En el manglar Caeté (Brasil), la hoja de Rhizophora mangle fue el contenido


estomacal principal y el de mayor preferencia en las observaciones in situ para U.
cordatus. Asimismo, por medio de análisis de contenido estomacal se encontraron
preferencias por otros alimentos como hoja Avicennia germinans, Laguncularia
racemosa, tallo, restos de insectos y detritus (Nordhaus, 2003).

En El Salvador, solamente se conocen dos estudios sobre hábitos alimentarios de


U. occidentalis. Por un lado en Barra de Santiago, el contenido estomacal
predominante a partir de 26 especímenes fue hoja de R. racemosa, acompañado de
partículas de A. germinans. También, se colocaron hojas de R. racemosa, A.
germinans, pedazos de melón, hojas de guayabo y restos de alimentos para humanos
a 25 especímenes en laboratorio, determinandose que preferían a R. racemosa.
Asimismo, en observaciones in situ aún cuando se colocaron hojas de A. germinans a
menor distancia, la preferencia fue mayor por R. racemosa (Aquino, 1982).

Por otro lado, en Bahía de Jiquilisco el contenido estomacal predominante de siete


especímenes de U. occidentalis fue R. mangle y pequeñas cantidades de detritus,
restos de vegetales y diatomeas. En observaciones in situ, U. occidentalis se alimentó
de hojas y frutos de mangle, generando movimientos bruscos para introducir el
alimento a sus madrigueras (Pocasangre & Granados, 1995).

9
2.8. EXTRACCIÓN DE PUNCHES.

La forma principal de capturar a U. occidentalis es por medio de trampas


artesanales de aproximadamente 15 cm de ancho, 10cm de alto y 25cm de largo que
se colocan en la entrada de las madrigueras habitadas. En una segunda forma de
captura, se extraen los especímenes manualmente, en ocasiones se auxilian de
“maceta” o “macana”, instrumento de madera que tiene un extremo proyectado en
punta que se introduce en la madriguera para aumentar su diámetro.

La evaluación de la degradación del recurso a nivel nacional presenta serias


limitantes debido a que los anuarios pesqueros del Centro para el Desarrollo de la
Pesca y la Acuicultura (CENDEPESCA) del Ministerio de Agricultura y Ganadería
(MAG) (CENDEPESCA, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006), se limitan a registrar los
volúmenes de extracción de los crustáceos en su conjunto (“jaibas”, “cangrejo de río”,
“cangrejo azul”, “punche” y “cangrejo apretador”), por tanto, no hay evidencia de la
evolución temporal del estado de esos stocks. Particularmente, en el Sector Occidental
de Bahía de Jiquilisco (SOBJ), dos razones hacen suponer una disminución
poblacional: a) Las capturas actuales exceden el rendimiento máximo sostenible y b)
Los usuarios manifiestan disminución sensiblemente alta desde finales del siglo
pasado (Rivera, 2008). La extracción de recursos en el SOBJ, quedó sujeta a
regulaciones jurídicas desde 2008 (Resolución N° 14, publicado marzo de 2008), que
estableció extracciones con base en el Plan Local de Extracción Sostenible (PLES)
que actualmente se encuentra en discusión.

10
III. METODOLOGÍA.

3.1. DESCRIPCIÓN Y UBICACIÓN DEL SITIO DE ESTUDIO

La Bahía de Jiquilisco (fig. 3) es un Sitio Ramsar y Reserva de la Biósfera, se


localiza en la zona oriental de El Salvador, particularmente en la planicie costera del
Departamento de Usulután, a unos 100 km de San Salvador. Sus 101,607 ha, se
distribuyen entre los municipios de Jiquilisco, Puerto El Triunfo, Usulután, San Dionisio,
Concepción Batres y Jucuarán, en las coordenadas 13º 15’ y 13º 18’ Latitud Norte y
88º 48’ y 88º 15’ Longitud Oeste, con un gradiente altitudinal entre 0 y 500 msnm. En
su interior, se encuentran alrededor de 27 islas entre las que destacan La Pirraya,
Cumichin, Tortuga, El Recodo, San Sebastián, Samuria y Espiritu Santo (MARN, 2003,
2007).

Figura 3. Ubicación geográfica de la Bahía de Jiquilisco.

11
Posee un área de 18,768 ha de manglar, equivalentes al 54% de la cobertura a nivel
nacional y al 46.82% de los bosques de manglar de la costa Norte del Pacífico Seco
en Mesoamérica. Este frágil ecosistema está compuesto por las especies vegetales
siguientes Rhizophora mangle, R. racemosa, Avicennia germinans, A. bicolor,
Conocarpus erectus y Laguncularia racemosa (MARN, 2007).

Se clasifica dentro de las tierras calientes, con temperatura ambiental promedio y


máximo de 28.3 y 36ºC respectivamente, temperatura promedio del agua de 30ºC, y
pH 8.1. La precipitación es de 1,660 a 2,019 mm al año, humedad relativa de 68% y
los vientos promedios de 7km/h, Jiménez & Sánchez (2004). El uso de la tierra es
principalmente para agricultura, ganadería, y acuacultura, siendo la fuente principal de
ingresos económicos la pesca artesanal de peces, crustáceos y moluscos (Jiménez &
Sánchez, 2004; Rivera et al., 2008; Rivera, 2009).

El Sector Occidental de La Bahía de Jiquilisco (SOBJ), se enmarca desde el margen


izquierdo del río Lempa hasta la laguna San Juan del Gozo, Municipio de Jiquilisco,
Departamento de Usulután (Rivera et al., 2008). En el SOBJ la cobertura de manglar
es de unas 1,900 ha (MARN, 2008) y su estero más importante es El Izcanal. Entre la
vegetación de manglar destaca R. racemosa, seguido en proporciones menores de L.
racemosa y A. germinans (Mariona et al., 2008). Aledañas se encuentran establecidas
las comunidades Isla Montecristo, Las Mesitas, La Canoíta, La Chacastera, Los Lotes,
La Babilonia, Los Cálix y La Tirana que en total suman alrededor de 986 personas
(Rivera, 2009).

3.2. METODOLOGÍA DE CAMPO

3.2.1. Recolecta de especímenes

Se recolectaron especímenes mensualmente de agosto a diciembre de 2009 en


nueve estaciones fijas de muestreo de 400 m2 (20 x 20 m) cada una, situadas en El

12
Ajalín, El Brujo, La conquista, El Varal, El Lodo, El Cebollal, El Dorado, El Horno y Las
Trompetas (fig. 4, cuadro 3).

Figura 4. Ubicación geográfica del Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco.

13
Cuadro 3. Coordenadas geográficas de las estaciones de colecta en el Sector Occidental de la
Bahía de Jiquilisco.
Ubicación geográfica
N° de estación Nombre de la estación
Longitud Norte Latitud Oeste
1 13°14'47.61" 88°46'24.03" El Ajalín
2 13°14'59.94" 88°46'49.61" El Brujo
3 13°15'13.88" 88°47'14.31" La Conquista
4 13°15'28.43" 88°48'15.86" El Varal
5 13°15'32.28" 88°47'21.28" El Lodo
6 13°15'51.89" 88°47'09.53" El Cebollal
7 13°16'0.13" 88°46'4.50" El Dorado
8 13°15'7.38" 88°46'20.17" El Horno
9 13°15'26.16" 88°46'39.64" Las Trompetas

El área de barrida fue de 3,600 m2 por mes y 18,000 m2 en todo el estudio. En el


interior de cada estación se colocó aleatoriamente un cuadrante de 1m2 un total de 25
veces y se anotó en una tabla de apuntes la cantidad de madrigueras habitadas en su
interior. Los especímenes fueron extraídos manualmente por usuarios locales (fig. 5).
Posteriormente, se trasladaron al laboratorio de parasitología del Centro para
Investigaciones y Desarrollo en Salud (CENSALUD) en la Universidad de El Salvador
para el correspondiente análisis de su contenido estomacal.

D
A
B

14
A B

C D

Figura 5. Secuencia para la colecta de especímenes en el Sector Occidental de la Bahía de


Jiquilisco: A) delimitación de un área cuadrada de 400 m2, B) Colocación de un cuadrante de 1m2,
C) Extracción manual de especímenes y D) Amarre de los indivíduos capturados.

3.2.2. Observación in situ de la preferencia alimentaria.

Se realizaron observaciones diurnas mensualmente entre septiembre y diciembre


de 2009 en las estaciones situadas en Las Trompetas, El Lodo, El Varal y El Brujo. Se
utilizaron prismáticos con un Zoom de 8x a una distancia de observación de 50 m. Se
retiró toda materia orgánica visible u otro material que pudiera servirles de alimento.
Posteriormente, se colocó a unos 50 cm alrededor de la entrada de la madriguera el
material atrayente. En las primeras dos horas se observó, a un individuo que se le
colocó hojas de vegetación de mangle en la categorías: tiernas, sazonas, maduras y
en descomposición. En el resto del tiempo, a otro individuo se le colocó estructuras
vegetales: hoja, tallo, propágulo, raíz, frutos, y helecho de manglar (fig. 6). Los

15
criterios a tomar en cuenta durante la observación fueron ítem preferido, el tiempo de
recolección y otras de interés (limpieza de madriguera, conducta reproductiva o
agresividad).

A B

C D

Figura 6. Secuencia para observación in situ de preferencias alimentarias de U. occidentalis en


el Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco: A) medición de la distancia a colocar los
atrayentes, B y C) hojas con distinta madurez y estructuras de vegetación de manglar,
respectivamente y D) observación auxiliándose de prismáticos con Zoom 8x.

3.3. METODOLOGÍA DE LABORATORIO

3.3.1. Morfometría y proporción sexual

A los especímenes se les tomó las medidas morfométricas estándar: ancho, largo, y
alto del caparazón con un calibrador de precisión 0.01 mm. Se midió el peso de los

16
organismos con una balanza analítica digital de precisión 0.1g (fig. 7). Finalmente, se
determinó la proporción de machos y hembras.

A B

C D

Figura 7. Toma de medidas morfométricas y peso de U. occidentalis del Sector Occidental de la


Bahía de Jiquilisco: A) ancho, B) largo, c) grosor y D) peso. Laboratorio de Parasitología,
CENSALUD, Universidad de El Salvador.

3.3.2. Análisis estomacal

A los individuos se les extrajo el estómago, se limpió cuidadosamente con agua


destilada para depositarlo durante al menos un día en frascos plásticos con una
capacidad de 50 ml que contenían una solución de formaldeido al 10% con rosa de
bengala. Posteriormente, se determinó el peso del contenido estomacal y las
categorías alimentarias hojas de R. racemosa, L. racemosa, A. germinans, tallo,

17
pétalos de R. racemosa y material no identificado, auxiliándose con un estereoscopio
marca Digital Compound (fig. 8).

A B

C D

Figura 8. Secuencia para el análisis de contenido estomacal de de U. occidentalis del Sector


Occidental de la Bahía de Jiquilisco: A) espécimen sin caparazón, con el estómago expuesto, B)
Estómagos en el interior de frascos de plástico con solución de formaldehido al 10% y rosa de
bengala, C) Extracción del contenido estomacal y D) Contenido estomacal en una cápsula de
petri.
La dieta alimentaria fue evaluada usando los métodos cuantitativos propuestos por
Hyslop (1980), detallados a continuación:
IO = n/N x 100
Donde:
IO = Índice de Ocurrencia
n = Número de estómagos que contiene el ítem.
N = Número total de estómagos examinados.

18
Adicionalmente, se midió la actividad metabólica de los cangrejos por medio de:
IA = Np/Ne x 100
Donde:
IA = Índice de Actividad
Np = Número de estómagos con algún contenido estomacal
Ne = Número total de estómagos examinados.

Se determinó la llenura en forma de porcentaje del total de volumen y se ubicaron


en categorías como se detalla a continuación: D0 (vacio), D1 (1-25%), D2 (26-50%),
D3 (51-75%), D4 76-100%) (Dahdouh-Guebas et al., 1997).

3.4. ANÁLISIS ESTADÍSTICO.

A los resultados de las densidades, morfometría, peso, proporción sexual se les


aplicó estadística descriptiva relativa a promedio, sumatoria, valores mínimos y
máximos y desviación estándar.

Al determinarse que las variables de hábitos alimentarios no cumplieron las pruebas


de normalidad y homogeneidad a través de las pruebas de Shapiro-Wilk y de Levene.
Se aplicó el análisis de varianza por rangos de Kruskal-Wallis (K-W) para para
determinar diferencias significativas de los hábitos alimentarios entre sexo, ancho del
caparazón, y mes de muestreo, aplicando además, la prueba U de Mann-Whitney
como post hoc, de acuerdo con lo estipulado por Zar (1996). Los datos del índice de
llenura fueron transformados arcoseno para su tratamiento estadístico. Para facilitar el
procesamiento de los organismos en relación con el ancho de su caparazón, se
dividieron en pequeños (40- 60 mm) y grandes (más de 60 mm) con base en el límite
establecido en el Plan Local de Extracción Sostenible (PLES) para esta especie (60
mm).

Todas las pruebas fueron consideradas significantes con α = 0.05. Los análisis
fueron realizados en los programas Statistical Package for The Social Sciences
(SPSS) 13 y Microsoft Excel.

19
IV. RESULTADOS

4.1. PREFERENCIAS ALIMENTARIAS IN SITU

Se observó in situ, la conducta alimentaria de 32 individuos de U. occidentalis.


Usualmente, mostraron actividad en aquellos sitios totalmente secos, donde ocuparon
unos tres minutos para elegir un ítem alimentario cercano a sus madrigueras y
arrastrarlo a su interior. Los hábitos alimentarios fueron observados únicamente en
horas diferentes al mediodía. Cabe destacar que no se observó preferencia de los
individuos por algún ítem alimentario en particular, sino que tomaron aquellos situados
en la ruta de salida de su madriguera.

El proceso de selección y arrastre del alimento inició con la salida cuidadosa,


asomando primero una quela y luego acercándose despacio de forma lateral, para
luego tomar el ítem elegido y llevarlo a la madriguera generando movimientos bruscos.
La única excepción se dió en septiembre cuando un individuo se llevó lentamente el
ítem elegido, lo sobresaliente fue que no habían más especímenes en un radio de
alrededor de 2 m. En los sitios donde se encontraban hasta 15 ind/m2 se evidenció
pugna por el alimento, particularmente en octubre cuatro individuos se disputaron un
propágulo de R. racemosa durante unos dos minutos y, cuando uno de ellos lo
introdujo en su madriguera, otro lo sacó de ahí y lo llevó a la suya propia.

En el mes de septiembre, se registró alimentación fuera de la madriguera en un


individuo de alrededor de 40 mm de ancho de caparazón, que emergió de su
madriguera para alimentarse de una hoja de L. racemosa y luego retornó a la misma,
sin intentar introducir el ítem alimentario. Asimismo, se observó evidencia de consumo
de propágulos de R. racemosa y brotes en la superficie del sedimento (fig 9).

20
Figura 9. Evidencia de consumo de propágulo de R. racemosa por U. occidentalis en El Sector
Occidental de la Bahía de Jiquilisco.

La limpieza de madrigueras la desarrollaron sacando el material sedimentario de la


madriguera utilizando sus dos quelas. En algunas madrigueras de El Varal y El Brujo
en septiembre, se observaron individuos abriendo cuidadosamente la madriguera y
saliendo por un periodo de entre 15 segundos a tres minutos, sin mostrar interés por
introducir alimento o limpiar su madriguera.

Los indivíduos respondieron rápidamente a las vibraciones generadas al caminar de


seres humanos o por la caída de ramas secas en el bosque, introduciéndose
inmediatamente a sus madrigueras.

La conducta de los organismos por estación fue relativamente equilibrado entre


alimentación, limpieza de madriguera e inactividad, con excepción de El Lodo, en
donde la alimentación se redujo hasta un 20% (fig. 10).

21
Limpieza de madriguera Alimentación Inactivo
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
Las El Lodo El Varal El Brujo
Trompetas

Figura 10. Distribución de la conducta de U. occidentalis por estación de observación, en el


Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco, septiembre-diciembre de 2009.

La conducta alimentaria de los organismos se observó únicamente en septiembre y


en octubre. En noviembre y diciembre fue cuando mayor actividad de limpieza de
madriguera se observó. La inactividad se incrementó progresivamente de septiembre a
diciembre (fig. 11).

Limpieza de madriguera alimentación Inactivo

100%

80%

60%

40%

20%

0%
Septiembre Octubre Noviembre Diciembre

Figura 11. Distribución porcentual de la conducta de U. occidentalis por mes en el Sector


Occidental de la Bahía de Jiquilisco, septiembre-diciembre de 2009.

22
4.2. ANÁLISIS DE CONTENIDO ESTOMACAL

Se analizó el contenido estomacal de 114 individuos, 58 machos y 56 hembras, con


ancho del caparazón desde 40 y 79.84 mm (prom. 62.9 ± 8.62 mm) y peso promedio
cercano a los 110.00 g (prom. 201.00 ± 38.46 g). El ancho del estómago osciló entre
17.1 y 28.91 mm (22.83 ± 5.68 mm) y su contenido promedio fue de 0.75 g (± 0.50 g).
Se registró hasta un máximo de 33 ind/m2 (prom. 8 ± 5 ind/m2) (Cuadro 4).
Se determinaron diferencias significativas del peso del contenido estomacal entre
los meses de muestreo (Kruskal-Wallis, p < 0.05), especificamente entre diciembre y el
resto de los meses del estudio (U de Mann-Whitney, p < 0.05).

Cuadro 4. Estadísticos descriptivos de U. occidentalis del Sector Occidental de la Bahía de


Jiquilisco, colectados entre agosto y diciembre de 2009.
Desviación
Variable Mínimo Máximo Promedio
estándar
Ancho 40.8 79.6 62.9 8.62
Largo 31.7 57.20 46.45 5.79
Grosor 25.30 64.5 37.48 4.97
Peso 26.20 210.00 109.16 38.46
Ancho estómago 17.10 28.91 22.83 5.68
Peso del contenido
00 3.10 0.75 0.50
estomacal
2
Densidad (ind/m ) 0.00 33 8 5

Un poco más de la mitad del contenido estomacal fue no diferenciado, del material
vegetal, la hoja de R. racemosa representó cerca del 40%, el resto de categorías
alimentarias no alcanzaron el 5% (fig. 12). Esta tendencia se mantuvo por sitio de
colecta, adicionalmente se encontró en mínimas cantidades anfípodos, larvas de
crustáceos, restos de poliquetos e insectos. El material no identificado representó más
de la mitad en El Lodo, La Conquista y El Dorado. La hoja de R. racemosa, representó
más del 40% en las estaciones Las Trompetas, El Cebollal, El Varal y El Ajalín. El tallo
fue la categoría más prominente únicamente en El Brujo. El resto de categorías
representaron valores mínimos (fig. 13).

23
R. racemosa
37%

No identificado
56%

L.racemosa
1%
Tallo
Pétalos 2% A. germinans
2% 2%

Figura 12. Contenido estomacal total de U. occidentalis, colectados en el Sector Occidental de


la Bahía de Jiquilisco, agosto-diciembre de 2009.

24
R. racemosa L. racemosa A. germinans Tallo Pétalos No identificado
100%

90%

80%

70%

60%

50%

40%

30%

20%

10%

0%
Las El Horno El Dorado El Cebollal El Lodo El Varal La Conquista El Brujo El Ajalín
Trompetas

Figura 13. Contenido estomacal general de U. occidentalis por sitios de muestreo en el Sector
Occidental de la Bahía de Jiquilisco, agosto- diciembre de 2009.

El material no identificado se mantuvo como la categoría alimentaria más importante


entre los meses de muestreo, siendo en agosto cuando se reportó la mayor proporción
con cerca del 70%, mientras que la menor proporción fue octubre con menos de la
mitad del contenido estomacal. Entre el material vegetal las hojas de R. racemosa fue
la categoría alimentaria encontrada en mayor proporción, alcanzando valores cercanos
a la mitad en octubre y el valor menor fue cercano al 30% en diciembre. En octubre, se
encontró la menor diversidad de categorías con tan solo R. racemosa, tallo y material
no identificado, en el resto de los meses se registró las seis categorías alimentarias
(fig.14). Entre el material vegetal, la hoja de R. racemosa predominó con más del 80%,

25
el resto lo conformaron hojas de L. racemosa, A. germinans, tallo, y pétalos de R.
racemosa en proporciones bajas (fig. 15).

Se detectaron diferencias significativas del material no identificado entre los meses


de muestreo (Kruskal-Wallis, p < 0.05), particularmente entre noviembre y diciembre
con agosto y octubre (U de mann-Whitney < 0.05). No se determinaron diferencias
siginificativas del peso de R. racemosa entre los meses de muestreo (Kruskal-Wallis, p
> 0.05).

R. racemosa L. racemosa A. germinans Tallo Pétalos No identificado


100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre

Figura 14. Contenido estomacal total de U. occidentalis en relación a los meses de muestreo en
el Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco, agosto-diciembre de 2009.

26
A. germinans Tallo Pétalos
4.43% 4.42% 4.52%
L. racemosa
3.35%

R. racemosa
83.27%

Figura 15. Distribución del contenido estomacal según categorías vegetales en el Sector Occidental de
la Bahía de Jiquilisco, agosto-diciembre de 2009.

La hoja de R. racemosa fue predominante en la mayoría de las estaciones de


muestreo, represententando en la mitad de las estaciones más del 70%, mientras que
en dos tercios representó más de la mitad del material vegetal. Únicamente ocupó
menos de un medio en El Dorado y El Brujo, en donde el tallo predominó con
alrededor del 60 y 90%, respectivamente. A germinans representó una notable
proporción en El Lodo, con más del 20%, el resto de las categorías se encontró como
máximo en alrededor del 10% (fig. 16).

27
R. racemosa L. racemosa A. germinans Tallo Pétalos
100%

90%

80%

70%

60%

50%

40%

30%

20%

10%

0%
Las El Horno El Dorado El Cebollal El Lodo El Varal La El Brujo El Ajalín
Trompetas Conquista

Figura 16. Ítems alimentarios de U. occidentalis por estación de colecta del Sector Occidental de
la Bahía de Jiquilisco, agosto-diciembre de 2009.

La hoja de R. racemosa predominó durante los meses de muestreo, en agosto y


octubre se encontró el mayor porcentaje con alrededor del 90%, en diciembre se
encontró la menor proporción, representando menos del 60% del contenido vegetal,
coincidiendo con la mayor proporción de tallo que fue de 20% (fig. 17).

28
R. racemosa L. racemosa A. germinans Tallo Pétalos
100%

90%

80%

70%

60%

50%

40%

30%

20%

10%

0%
Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre

Figura 17. Ítems alimentarios de U. occidentalis en el Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco,


agosto-diciembre de 2009.

Se registro ocurrencia de material vegetal en la totalidad de las estaciones de


colecta, presentando los mayores valores (100%) para El Cebolla y El Lodo, mientras
el menor valor se reportó para El Dorado con un poco más del 30%, el resto de sitios
tuvieron una oscilación relativamente pequeña, presentando un promedio general de
alrededor del 80% de ocurrencia de material vegetal (fig. 18).

29
100%

90%

80%

70%

60%

50%

40%

30%

20%

10%

0%
Las El Horno El Dorado El Cebollal El Lodo El Varal La Conquista El Brujo El Ajalín
Trompetas

Figura 18. Índice de Ocurrencia (IO) para el material vegetal en el contenido estomacal de U.
occidentalis por estación de muestreo en el Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco, agosto-
diciembre 2009.
En promedio más del 80% de estómagos tuvieron contenido vegetal, superando el
80% de ocurrencia en cuatro de los cinco meses de muestreo, solo en agosto fue del
60%, incrementándose progresivamente hasta octubre (100%) y luego disminuyendo
hasta diciembre (81%) (fig. 19).

30
100%
80%
60%
40%
20%
0%

Diciembre
Octubre
Septiembre

Noviembre
Agosto
Figura 19. Índice de Ocurrencia (IO) para el material vegetal en el contenido estomacal de U.
occidentalis por meses de muestreo en el Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco, agosto-
diciembre 2009.
La llenura promedio de U. occidentalis en el SOBJ fue 58.7% y en general la
categoría D4 (76-100%), predominó en más del 40% de los estómagos analizados, las
categorías D1 (1-25%) a D3 (51-75%) representaron el 56% de los estómagos
analizados, mientras D0 (Vacío) no alcanzó el 2%. El 60% de los estómagos
analizados superaron el 50% de llenura (fig. 20).

45%
40%
35%
30%
25%
20%
15%
10%
5%
0%
D0 D1 D2 D3 D4

Figura 20. Distribución de los Índices de llenura para la totalidad del estudio en El Sector
Occidental de la Bahía de Jiquilisco: D0 = Vacio, D1 = 1-25%, D2 = 26-50%, D3 = 51-75%, D4 = 76-
100%.

31
La categoría llenura máxima D4 (76-100%) predominó en dos tercios de los
estaciones de muestreo. D2 (26-50%) predominó en El Brujo y Las Trompetas,
mientras D3 destacó en La Conquista. Únicamente se encontró estómagos vacíos en
Las Trompetas (fig. 21).

Se detectaron diferencias significativas en el índice de llenura entre los meses de


muestreo (Kruskal-Wallis, P < 0.05), especialmente entre diciembre con octubre y
septiembre (U de mann-Whitney, p < 0.05). No se determinaron diferencias
significativas del índice de llenura entre el sexo y el tamaño de los organismos
(Kruskal-Wallis, P > 0.05).

D0 D1 D2 D3 D4
100%

80%

60%

40%

20%

0%
Las Trompetas

El Cebollal

El Lodo

La Conquista

El Ajalín
El Dorado
El Horno

El Varal

El Brujo

Figura 21. Distribución del Índice de llenura por estación de colecta de U. occidentalis para el
Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco, agosto-diciembre de 2009: D0) = Vacio, D1=1-25%,
D2= 26-50%, D3= 51-75%, D4= 76-100%.

32
La llenura máxima predominó en cuatro de los cinco meses de muestreo, no
obstante solamente superó el 50% en septiembre y octubre, mientras en noviembre y
diciembre alcanzó únicamente alrededor del 20%. En diciembre sobresalió D1 con
alrededor del 30%. Estómagos vacíos solamente se encontraron en diciembre,
representando cerca del 10% de los organismos analizados para ese mes (fig. 22).

D0 D1 D2 D3 D4
100%

90%

80%

70%

60%

50%

40%

30%

20%

10%

0%
Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre

Figura 22. Distribución del Índice de llenura por mes de muestreo para El Sector Occidental de la
Bahía de Jiquilisco D0) = Vacio, D1=1-25%, D2= 26-50%, D3= 51-75%, D4= 76-100%.

A excepción de Las Trompetas, que únicamente presentó el 84.62%, en el resto de


estaciones, el 100% de los individuos presentaron contenido en sus estómagos. En
diciembre, el 90.9% de los especímenes presentaron contenido estomacal, mientras
que en los demás meses el contenido estomacal fue del 100%.

33
V. DISCUSIÓN

5.1. PREFERENCIAS ALIMENTARIAS IN SITU

Las horas del mediodía, en las que ocurren las más altas temperaturas del sustrato
y el ambiente, podrían limitar el proceso de acarreo de alimento y otras actividades
conductuales de U. occidentalis, por causa de optar por las condiciones más estables,
húmedas y frescas de las madrigueras, evitando la desecación que experimentarían
fuera de ellas (Prahl et al., 1990; Ruppert & Barnes, 1996; Brusca & Brusca, 2005).
Asimismo, la presencia de algunos depredadores podría favorecer su permanencia en
sus madrigueras.

Entre las razones por la que los individuos se dirigieron a los ítems alimentarios
situados en la ruta de salida de su madriguera destacan, por un lado, la protección
ante depredadores y, por otro lado, evitar ser desplazados de sus madrigueras por
otros cangrejos de mayor tamaño. Este último aspecto, es especialmente relevante
para individuos pequeños (< 4 cm), en los que la competencia territorial es
considerable (Diele, 2000). Los movimientos rápidos de U. occidentalis para introducir
el alimento a su madriguera detectados en este estudio son coincidentes con los
hallazgos de Aquino (1982) en Barra de Santiago, Pocasangre & Granados (1995) en
Bahía de Jiquilisco y Nordhaus (2003) en Caete (Brasil).

Al introducir el alimento a sus madrigueras, los organismos amplían el periodo de


alimentación y evitan que los restos vegetales sean arrastrados por las mareas
(Hogarth, 1999), esta conducta fue generalmente observada en los cangrejos del
SOBJ. Cabe destacar que alimentación fuera de la madriguera observada en la
presente contribución, contrasta con los hábitos alimentarios de U. cordatus, que
únicamente se alimentó en el interior de su madriguera (Nordhaus, 2003).

Al igual que otros cangrejos de manglar (Trott & Robertson, 1982; Burggren &
McMahon, 1988; Herreid, 1963), U. occidentalis respondió rápidamente ante

34
vibraciones en el sustrato a través de la quimiorrecepción. Por lo tanto, excesivas
perturbaciones podría reducir el tiempo de acarreo de alimentos de esta especie.

Las conductas de limpieza de las madrigueras e inactividad que fueron observadas


en el SOBJ, especialmente en los meses finales de esta contribución, podrían estar
relacionadas con el proceso fisiológico muda del exoesqueleto de los organismos
(Ruppert & Barnes, 1997; Brusca & Brusca, 2005), que en esta zona, ocurre
generalmente entre diciembre de cada año y enero del siguiente.

5.2. ANÁLISIS DE CONTENIDO ESTOMACAL

Pese a que las medidas morfométricas de U. occidentalis obtenidas en este estudio


mostraron un leve incremento en el SOBJ desde 2007 (Rivera, 2008), se mantienen
inferiores a los reportes del Estero El Tamarindo (Rivera, 2005) y otros sectores de la
Bahía de Jiquilisco (Pocasangre & Granados, 1995).

El predominio de material no identificado en el contenido estomacal, tanto en los


meses como en las estaciones de muestreo, especialmente en las estaciones El Lodo,
La Conquista y El Dorado, podría atribuirse a que los individuos se encontraban en
procesos digestivos iniciados con algunas horas de antelación a su captura. Se ha
determinado a partir de ensayos en laboratorio que el género Ucides se alimenta en
períodos de aproximadamente cada cuatro horas (Nordhaus, 2003).

La hoja del género Rhizophora fue el material vegetal más prominente del contenido
estomacal de U. occidentalis en el SOBJ, lo que coincide con otros estudios
desarrollados con Ucides occidentalis en Barra de Santiago y Bahía de Jiquilisco
(Aquino, 1982; Pocasangre & Granados, 1995) y con U. cordatus en Brasil
(Rademaker, 1998; Nordhaus, 2003; Crhistofoletti, 2005). Entre los factores que
pudieron contribuir se tienen: a) en el SOBJ la especie vegetal de manglar dominante
en términos de cobertura es R. racemosa (Mariona et al., 2008) y, b) árboles caídos
que acercarían el material.

35
Asimismo, la mayor cantidad de taninos que posee Rhizophora en comparación
con otros géneros de manglar (Micheli, 1993; Hogarth, 1999) y su baja relación C: N,
son aspectos que contribuyen a escasa palatilibidad y un bajo valor nutritivo (Nordhaus
& Wolff, 2007). No obstante, propiedades como espesor, dureza de las hojas y mayor
asimilación (Nordhaus, 2003), estarían siendo determinantes para la preferencia de
este ítem alimentario. Por otro lado, los organismos introducirían esta clase de
alimento a sus madrigueras para su construcción y mantenimiento (Diele, 2000).

Los restos de poliquetos, anfípodos, larvas de crustáceos y restos de insectos se


registraron en cantidades tan insignificantes que no podrían considerarse como
alimentación intencional, por lo que pudieron ser consumidos a través de la ingesta de
sedimento, conducta típica de los cangrejos de manglar para obtener nutrientes
esenciales (Tagatz, 1968; Crane, 1975; Hill, 1976; Robertson, 1980; Murai et al.;
1983; Wolfrath, 1992; Kiomo, 1992; Steinke et al., 1993; Ens et al., 1993; Dahdouh et
al., 1997; Reigada & Negreiros-Fransozo, 2001; Nordhaus, 2003; Nordhaus & Wolff,
2007; Gómez-Luna et al., 2009; Lawal-Are, 2009).

La categoría de llenura máxima (D4= 76-100%) no alcanzó la mitad de los


estómagos analizados (41.75%), en contraste con los hallazgos para U. cordatus en el
cual D4 predominó con el 77.4% (Nordhaus 2003). En similares condiciones se
encontró el extremo inferior (estómagos vacíos) con registros inferiores (1.97%) a los
reportes en U. cordatus de 3.6% (Nordhaus, 2003) y de 22% (Branco, 1993).
Finalmente, destaca el hecho que el 98% de los organismos tuvieran contenido en sus
estómagos, podría deberse a que se encontrarían consumiendo alimentos incluso
antes de terminar el proceso digestivo de la comida anterior (Nordhaus, 2003).

La mayor llenura en El Varal y El Cebollal podría estar influenciada por la


disponibilidad de alimento en el sustrato de manglar a causa de la notable cobertura
forestal. La disminución de categoría máxima de llenuras hacia diciembre pudo ser
influenciado por el proceso previo a la muda de exoesqueleto. Las causas por la que
alrededor del 90% de los estomagos se encontraron entre las categorías D3 y D4 en

36
octubre puede deberse a suficiente dispoción alimento y que no exisitío limitaciones
para la alimentación causadas por inundaciones del sustrato.

La alta actividad metabólica de los organismos analizados tanto por estación de


colecta como por mes de muestreo, junto a la escasa cantidad de estómagos vacíos
(Índice de llenura) fueron un indicio de que existe suficiente alimento para la población
de U. occidentalis, pero en cuotas que no alcanzan a llenar la totalidad de sus
estómagos.

37
VI. CONCLUSIONES

En observaciones in situ no se evidenció preferencia de U. occidentalis por algún


ítem alimentario, sino que recolectaron el alimento más cercano ubicado en la ruta
de evacuación de su madriguera. En el Laboratorio, el contenido estomacal
principal en la especie fue no diferenciado (detritus y sedimento), del material
vegetal predominó la hoja del mangle rojo espigado R. racemosa.

La actividad de recolecta de alimento de U. occidentalis se vió influenciada por


las oscilaciones del ciclo mareal, la horas de mayor radiación solar y por el proceso
fisiológico de muda.

Los manglares del Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco proporcionan


suficiente cantidad de alimento para sostener la población de U. occidentalis, pero
sin alcanzar los niveles óptimos de llenura.

Los habitos alimentarios de U. occidentalis no estarían siendo influenciados por


el sexo y el tamaño del caparazón, sino más bien por la ecofisiología de las
plantas, perturbaciones antropogénicas y la capacidad de los organismos para
adquirir alimento.

38
VII. RECOMENDACIONES

Mantener o restaurar las coberturas forestales en el hábitat de U. occidentalis,


pues su existencia está ligada intrínsecamente al estado del bosque de
manglar, de donde obtiene su material alimenticio.

Promover el desarrollo de investigaciones complementarias de hábitos


alimentarios de U. occidentalis, particularmente sobre tópicos como las tasas de
evacuación y rangos de consumo diurno-nocturnos, el uso de isótopos
radioactivos, configuración de las madrigueras, entre otros.

Aplicar los insumos de esta contribución en el Plan Local de Extracción


Sostenible, considerando la implementación de una zona especial de resguardo
y recuperación de la especie, que se encuentre exenta de presión pesquera.

39
VIII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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