Universidad de El Salvador Facultad de Ciencias Naturales Y Matemática Escuela de Biología
Universidad de El Salvador Facultad de Ciencias Naturales Y Matemática Escuela de Biología
Universidad de El Salvador Facultad de Ciencias Naturales Y Matemática Escuela de Biología
ASESORES:
LIC. CARLOS GIOVANNI RIVERA
LIC. CARLOS ANTONIO GRANADOS
ii
UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y MATEMÁTICA
ESCUELA DE BIOLOGÍA
ASESORES:
JURADOS:
iii
AUTORIDADES UNIVERSITARIAS
RECTOR
M. SC. RUFINO ANTONIO QUEZADA SÁNCHEZ
SECRETARIO GENERAL
LIC. DOUGLAS VLADIMIR ALFARO CHÁVEZ
FISCAL GENERAL
DR. RENÉ MADECADEL PERLA JIMÉNEZ
DECANO DE LA FACULTAD
DR. RAFAEL ANTONIO GÓMEZ ESCOTO
DIRECTORA DE LA ESCUELA
M.SC. NOHEMY ELIZABETH VENTURA CENTENO
iv
DEDICATORIA
Damián Córdova
i
AGRADECIMIENTOS
A los habitantes del bajo Lempa por su notable participación en la fase de campo.
Especialmente al equipo de guarda recursos conformados por: Manuel González,
Gilberto Lobo, Gonzalo Reyes Granados, Cornelio Rubio, Douglas Chicas, José
Lisandro Hernández, Dimas Molina y Adán Velásquez. A Carlos Roberto Barahona
Rivera, coordinador del proyecto dentro del que se desarrolló la presente investigación.
Damián Córdova
ii
ÍNDICE DE CONTENIDO
I. INTRODUCCIÓN ......................................................................................................... 1
2.6. FISIOLOGÍA.......................................................................................................... 8
III. METODOLOGÍA...................................................................................................... 11
iii
4.2. ANÁLISIS DE CONTENIDO ESTOMACAL ...................................................... 23
V. DISCUSIÓN .............................................................................................................. 34
iv
LISTA DE FIGURAS
Contenido Pag.
Figura 2. Esquema del género Ucides. Modificado de Fischer et al. (1995) .......................... 6
v
Figura 10. Distribución de la conducta de U. occidentalis por estación de observación, en el
Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco, septiembre-diciembre de 2009. ........................... 22
Figura 13. Contenido estomacal general de U. occidentalis por sitios de muestreo en el Sector
Occidental de la Bahía de Jiquilisco, agosto- diciembre de 2009. ............................................. 25
Figura 15. Distribución porcentual del material vegetal según categorías vegetales en el
Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco, agosto-diciembre de 2009. ................................... 27
Figura 16. Ítems alimentarios de U. occidentalis por estación de colecta del Sector
Occidental de la Bahía de Jiquilisco, agosto-diciembre de 2009. .............................................. 28
Figura 18. Índice de Ocurrencia (IO) para el material vegetal en el contenido estomacal de U.
occidentalis por estación de muestreo en el Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco, agosto-
diciembre 2009. ....................................................................................................................... 30
Figura 19. Índice de Ocurrencia (IO) para el material vegetal en el contenido estomacal de U.
occidentalis por meses de muestreo en el Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco, agosto-
diciembre 2009. ....................................................................................................................... 31
Figura 20. Distribución de los Índices de llenura para la totalidad del estudio en El Sector
Occidental de la Bahía de Jiquilisco: D0) = Vacio, D1=1-25%, D2= 26-50%, D3= 51-75%, D4=
76-100%. ................................................................................................................................. 31
vi
Figura 21. Distribución del Índice de llenura por estación de colecta de U. occidentalis para
el Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco, agosto-diciembre de 2009: D0) = Vacio, D1=1-
25%, D2= 26-50%, D3= 51-75%, D4= 76-100%. .................................................................... 32
Figura 22. Distribución del Índice de llenura por mes de muestreo para El Sector Occidental
de la Bahía de Jiquilisco D0) = Vacio, D1=1-25%, D2= 26-50%, D3= 51-75%, D4= 76-100%.
................................................................................................................................................ 33
vii
LISTA DE CUADROS
Contenido Pag.
viii
RESUMEN
ix
I. INTRODUCCIÓN
El ecosistema de manglar es uno de los más productivos del planeta (Heald &
Odum, 1970; Odum, 1971; Odum & Heald, 1972, 1975; FAO, 1994; CATIE, 1999;
Muñoz & Quezada-Alpísar, 2006), influenciado por la interacción de volúmenes de
agua marina y continental, se compone de sistemas estuarinos (canales acuáticos) y
bosque de manglar (planicies cubiertas por vegetación). La humanidad obtiene
importantes bienes y servicios ambientales entre los que destacan: pesca, leña,
madera, miel, constituir barreras naturales, fijación de bióxido de carbono, entre otros
aspectos relevantes (Canestri & Ruiz, 1973; Vegas-Vélez, 1980; Jiménez, 1994;
Yáñez-Arancibia et al., 1998; Casas-Monroy, 2000; Majluf, 2002; Susilo & Ridd, 2005 y
Muñoz & Quezada-Alpísar, 2006).
El Salvador cuenta con una cobertura de manglar de unas 34,669 ha (MARN, 2007),
constituida principalmente por Rhizophora mangle, R. racemosa, Avicenia germinans y
Laguncularia racemosa (Jiménez, 1994). La Bahía de Jiquilisco es el principal
ecosistema de manglar del país (Jiménez-Perez & Sánchez-Marmol, 2004; MARN,
2004, 2007). Con un área de 18,768 ha, equivale al 54% de la cobertura a nivel
nacional y el 46.82 de los Manglares de la Costa Norte del Pacífico Seco (MARN,
2007), su Sector Occidental (SOBJ) cuenta con aproximadamente 1,900 ha (MARN,
2008).
1
U. occidentalis Ortmann, 1897 destaca por ser el crustáceo más representativo del
manglar, su biomasa faunistiva podría constituir hasta el 70% en el ecosistema, con
una participación notable en el reciclaje de materia orgánica y energía. No obstante, el
conocimiento de su biología en los manglares del Pacífico Americano es incompleto e
incipiente. Destacan algunos estudios en Ecuador, Perú, Costa Rica y El Salvador
(Aquino, 1982; Cabrera et al., 1994; Poma-Sánchez, 1995; Carranza & Mejía, 2001;
2002; Solano, 2003; Chalén, 2004; Villón et al., 2004; Carranza, 2004; Chalén &
Miranda, 2005a 2005b; Rivera, 2005, 2008; Solano & Moreno, 2009), las
contribuciones sobre su biología alimentaria son todavía más escasas.
A nivel nacional, sobre éste tópico se conocen solamente los estudios de Aquino
(1982) en Barra de Santiago y de Pocasangre & Granados (1995) en Bahía de
Jiquilisco. Además, a nivel de pesca artesanal en el SOBJ, los “punches” son extraídos
con regularidad para fines comerciales y de subsistencia por unos 170 usuarios locales
de las comunidades La Tirana, Las Mesitas, La Canoíta, La Chacastera, Los Cálix, Los
Lotes, La babilonia e Isla Montecristo (Rivera, 2008; 2009).
2
II. FUNDAMENTO TEÓRICO.
2.1. ANTECEDENTES
3
Bahía de Jiquilisco, siendo para ambos estudios el material vegetal el contenido
estomacal predominante.
2.2. TAXONOMÍA
4
Según Fischer et al. (1995), U. occidentalis se encuentra distribuido en el Océano
Pacífico Oriental (OPO) desde la isla Espíritu Santo, Bajo California hasta Las Vacas,
Perú (fig. 1).
2.4. MORFOMETRÍA
5
Estructura Descripción morfológica
orbital cercana a los dos tercios de la altura del caparazón. En machos cerca de una y
media veces tan ancho como largo. Color rojo grisáceo o gris-azulado, con márgenes
laterales roja-anaranjados.
Quelípedos En el macho más largo, casi iguales, muy espinoso en los márgenes y superficie
interna. En hembras generalmente más robustas y una es notablemente más
pequeña.
Patas Con pelos reducidos parecidos a espinas, birrámeos. Las últimas tres patas
ambulatorias ambulatorias y quelípedos generalmente de color rojo oscuro.
Dimorfismo Existe un notable dimorfismo sexual: los machos son apreciablemente más
sexual grandes y pesados que las hembras y en proporción sexual en condiciones naturales
existen alrededor de tres hembras por cada siete machos.
Figura 2. Esquema del género Ucides. Modificado a partir de Fischer et al. (1995)
6
A lo largo del área de distribución en la costa pacífica americana se cuenta con
reportes de ancho máximas del caparazón que varían entre 70 y 99.9 mm para
machos y 75 y 84.9 mm para hembras (cuadro 2).
2.5. ECOLOGÍA
U. occidentalis inicia su ciclo vital en canales estuarinos durante las etapas larvales,
participando activamente en las redes tróficas. Posteriormente se fija en el sustrato de
manglar donde permanece en su etapa adulta. Se estima que representa la mayor
cantidad de biomasa carcinológica en el ecosistema de manglar con alrededor del 70%
(Wolff et al., 2000). Al igual que U. cordatus en la costa Atlántica de América, podría
desempeñar una función importante en el reciclaje de nutrimentes y energía, por el
consumo de hoja que además hace accesible a otros niveles tróficos, por ejemplo a los
detritívoros, contribuyendo a evitar la eutroficación de los estuarios. También, junto a la
contribución de las mareas, favorecen al intercambio de nutrimentos entre la parte
superficial y subterránea del sustrato, mediante la construcción de madrigueras,
potenciando la actividad de bacterias aeróbicas encargadas de la descomposición de
la materia orgánica del suelo ( Mclauglin, 1979; Jones, 1984; Jiménez, 1994, 1999;
7
Twiller et al., 1997; Spivak, 1997; Wolff et al., 2000; Koch & Wolff, 2002; Nordhaus,
2003; Apolinario, 2006; Castilho, 2006; Araujo & Saldo, 2008).
2.6. FISIOLOGÍA
Durante los periodos de sumersión acuática, la respiración de U. occidentalis se da
por el típico mecanismo de los crustáceos, donde movimientos de algunas partes
bucales generan una corriente de agua de la boca a la cámara branquial, lo que le
facilita la respiración. Durante la emersión el agua es irrigada fuertemente con las
aberturas branquiales reducidas para evitar la disecación, generalmente también se da
disecación por el caparazón, por lo que se humedece con regularidad (Gross, 1955;
Prahl et al., 1990; Ruppert & Barnes, 1996; Brusca & Brusca, 2005). Para el proceso
de crecimiento U. occidentalis muda de caparazón anualmente, proceso durante el que
es vulnerable a los enemigos naturales, por lo que permanece con sus madrigueras
selladas entre 29 a 30 dias para evitar depredación (Marshall & Orr, 1960; Alcantara-
Filho, 1978; Costa, 1979; Pral et al., 1990; Nacimento, 1993; Maneschy, 1993; Ruppert
& Barnes, 1997; Petriella & Boschi, 1997; Diele, 2000; Rodríguez et al., 2000; Nóbrega
& kioharu, 2001; Villón et al., 2004; Brusca & Brusca, 2005).
8
Las hojas de manglar son el principal alimento para cangrejos sesármidos en
Malasia (Malley, 1978), China (Yong, 2008), Australia (Giddens et al. 1986; Camilleri,
1992), Sur África (Emmerson & Mc Gwynne, 1992; Dahdouh-Guebas et al. 1997;
1999) y Brasil (Brogim & Lana, 1997). A diferencia de los cangrejos terrestres
gecarcínidos que se alimentan de hojarasca de árboles, arbustos y herbáceas de
manglar y zonas aledañas (Herreid, 1963; Greenaway & Liton, 1995; Greenaway &
Raghaven, 1998).
9
2.8. EXTRACCIÓN DE PUNCHES.
10
III. METODOLOGÍA.
11
Posee un área de 18,768 ha de manglar, equivalentes al 54% de la cobertura a nivel
nacional y al 46.82% de los bosques de manglar de la costa Norte del Pacífico Seco
en Mesoamérica. Este frágil ecosistema está compuesto por las especies vegetales
siguientes Rhizophora mangle, R. racemosa, Avicennia germinans, A. bicolor,
Conocarpus erectus y Laguncularia racemosa (MARN, 2007).
12
Ajalín, El Brujo, La conquista, El Varal, El Lodo, El Cebollal, El Dorado, El Horno y Las
Trompetas (fig. 4, cuadro 3).
13
Cuadro 3. Coordenadas geográficas de las estaciones de colecta en el Sector Occidental de la
Bahía de Jiquilisco.
Ubicación geográfica
N° de estación Nombre de la estación
Longitud Norte Latitud Oeste
1 13°14'47.61" 88°46'24.03" El Ajalín
2 13°14'59.94" 88°46'49.61" El Brujo
3 13°15'13.88" 88°47'14.31" La Conquista
4 13°15'28.43" 88°48'15.86" El Varal
5 13°15'32.28" 88°47'21.28" El Lodo
6 13°15'51.89" 88°47'09.53" El Cebollal
7 13°16'0.13" 88°46'4.50" El Dorado
8 13°15'7.38" 88°46'20.17" El Horno
9 13°15'26.16" 88°46'39.64" Las Trompetas
D
A
B
14
A B
C D
15
criterios a tomar en cuenta durante la observación fueron ítem preferido, el tiempo de
recolección y otras de interés (limpieza de madriguera, conducta reproductiva o
agresividad).
A B
C D
A los especímenes se les tomó las medidas morfométricas estándar: ancho, largo, y
alto del caparazón con un calibrador de precisión 0.01 mm. Se midió el peso de los
16
organismos con una balanza analítica digital de precisión 0.1g (fig. 7). Finalmente, se
determinó la proporción de machos y hembras.
A B
C D
17
pétalos de R. racemosa y material no identificado, auxiliándose con un estereoscopio
marca Digital Compound (fig. 8).
A B
C D
18
Adicionalmente, se midió la actividad metabólica de los cangrejos por medio de:
IA = Np/Ne x 100
Donde:
IA = Índice de Actividad
Np = Número de estómagos con algún contenido estomacal
Ne = Número total de estómagos examinados.
Todas las pruebas fueron consideradas significantes con α = 0.05. Los análisis
fueron realizados en los programas Statistical Package for The Social Sciences
(SPSS) 13 y Microsoft Excel.
19
IV. RESULTADOS
20
Figura 9. Evidencia de consumo de propágulo de R. racemosa por U. occidentalis en El Sector
Occidental de la Bahía de Jiquilisco.
21
Limpieza de madriguera Alimentación Inactivo
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
Las El Lodo El Varal El Brujo
Trompetas
100%
80%
60%
40%
20%
0%
Septiembre Octubre Noviembre Diciembre
22
4.2. ANÁLISIS DE CONTENIDO ESTOMACAL
Un poco más de la mitad del contenido estomacal fue no diferenciado, del material
vegetal, la hoja de R. racemosa representó cerca del 40%, el resto de categorías
alimentarias no alcanzaron el 5% (fig. 12). Esta tendencia se mantuvo por sitio de
colecta, adicionalmente se encontró en mínimas cantidades anfípodos, larvas de
crustáceos, restos de poliquetos e insectos. El material no identificado representó más
de la mitad en El Lodo, La Conquista y El Dorado. La hoja de R. racemosa, representó
más del 40% en las estaciones Las Trompetas, El Cebollal, El Varal y El Ajalín. El tallo
fue la categoría más prominente únicamente en El Brujo. El resto de categorías
representaron valores mínimos (fig. 13).
23
R. racemosa
37%
No identificado
56%
L.racemosa
1%
Tallo
Pétalos 2% A. germinans
2% 2%
24
R. racemosa L. racemosa A. germinans Tallo Pétalos No identificado
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
Las El Horno El Dorado El Cebollal El Lodo El Varal La Conquista El Brujo El Ajalín
Trompetas
Figura 13. Contenido estomacal general de U. occidentalis por sitios de muestreo en el Sector
Occidental de la Bahía de Jiquilisco, agosto- diciembre de 2009.
25
el resto lo conformaron hojas de L. racemosa, A. germinans, tallo, y pétalos de R.
racemosa en proporciones bajas (fig. 15).
Figura 14. Contenido estomacal total de U. occidentalis en relación a los meses de muestreo en
el Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco, agosto-diciembre de 2009.
26
A. germinans Tallo Pétalos
4.43% 4.42% 4.52%
L. racemosa
3.35%
R. racemosa
83.27%
Figura 15. Distribución del contenido estomacal según categorías vegetales en el Sector Occidental de
la Bahía de Jiquilisco, agosto-diciembre de 2009.
27
R. racemosa L. racemosa A. germinans Tallo Pétalos
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
Las El Horno El Dorado El Cebollal El Lodo El Varal La El Brujo El Ajalín
Trompetas Conquista
Figura 16. Ítems alimentarios de U. occidentalis por estación de colecta del Sector Occidental de
la Bahía de Jiquilisco, agosto-diciembre de 2009.
28
R. racemosa L. racemosa A. germinans Tallo Pétalos
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre
29
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
Las El Horno El Dorado El Cebollal El Lodo El Varal La Conquista El Brujo El Ajalín
Trompetas
Figura 18. Índice de Ocurrencia (IO) para el material vegetal en el contenido estomacal de U.
occidentalis por estación de muestreo en el Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco, agosto-
diciembre 2009.
En promedio más del 80% de estómagos tuvieron contenido vegetal, superando el
80% de ocurrencia en cuatro de los cinco meses de muestreo, solo en agosto fue del
60%, incrementándose progresivamente hasta octubre (100%) y luego disminuyendo
hasta diciembre (81%) (fig. 19).
30
100%
80%
60%
40%
20%
0%
Diciembre
Octubre
Septiembre
Noviembre
Agosto
Figura 19. Índice de Ocurrencia (IO) para el material vegetal en el contenido estomacal de U.
occidentalis por meses de muestreo en el Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco, agosto-
diciembre 2009.
La llenura promedio de U. occidentalis en el SOBJ fue 58.7% y en general la
categoría D4 (76-100%), predominó en más del 40% de los estómagos analizados, las
categorías D1 (1-25%) a D3 (51-75%) representaron el 56% de los estómagos
analizados, mientras D0 (Vacío) no alcanzó el 2%. El 60% de los estómagos
analizados superaron el 50% de llenura (fig. 20).
45%
40%
35%
30%
25%
20%
15%
10%
5%
0%
D0 D1 D2 D3 D4
Figura 20. Distribución de los Índices de llenura para la totalidad del estudio en El Sector
Occidental de la Bahía de Jiquilisco: D0 = Vacio, D1 = 1-25%, D2 = 26-50%, D3 = 51-75%, D4 = 76-
100%.
31
La categoría llenura máxima D4 (76-100%) predominó en dos tercios de los
estaciones de muestreo. D2 (26-50%) predominó en El Brujo y Las Trompetas,
mientras D3 destacó en La Conquista. Únicamente se encontró estómagos vacíos en
Las Trompetas (fig. 21).
D0 D1 D2 D3 D4
100%
80%
60%
40%
20%
0%
Las Trompetas
El Cebollal
El Lodo
La Conquista
El Ajalín
El Dorado
El Horno
El Varal
El Brujo
Figura 21. Distribución del Índice de llenura por estación de colecta de U. occidentalis para el
Sector Occidental de la Bahía de Jiquilisco, agosto-diciembre de 2009: D0) = Vacio, D1=1-25%,
D2= 26-50%, D3= 51-75%, D4= 76-100%.
32
La llenura máxima predominó en cuatro de los cinco meses de muestreo, no
obstante solamente superó el 50% en septiembre y octubre, mientras en noviembre y
diciembre alcanzó únicamente alrededor del 20%. En diciembre sobresalió D1 con
alrededor del 30%. Estómagos vacíos solamente se encontraron en diciembre,
representando cerca del 10% de los organismos analizados para ese mes (fig. 22).
D0 D1 D2 D3 D4
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre
Figura 22. Distribución del Índice de llenura por mes de muestreo para El Sector Occidental de la
Bahía de Jiquilisco D0) = Vacio, D1=1-25%, D2= 26-50%, D3= 51-75%, D4= 76-100%.
33
V. DISCUSIÓN
Las horas del mediodía, en las que ocurren las más altas temperaturas del sustrato
y el ambiente, podrían limitar el proceso de acarreo de alimento y otras actividades
conductuales de U. occidentalis, por causa de optar por las condiciones más estables,
húmedas y frescas de las madrigueras, evitando la desecación que experimentarían
fuera de ellas (Prahl et al., 1990; Ruppert & Barnes, 1996; Brusca & Brusca, 2005).
Asimismo, la presencia de algunos depredadores podría favorecer su permanencia en
sus madrigueras.
Entre las razones por la que los individuos se dirigieron a los ítems alimentarios
situados en la ruta de salida de su madriguera destacan, por un lado, la protección
ante depredadores y, por otro lado, evitar ser desplazados de sus madrigueras por
otros cangrejos de mayor tamaño. Este último aspecto, es especialmente relevante
para individuos pequeños (< 4 cm), en los que la competencia territorial es
considerable (Diele, 2000). Los movimientos rápidos de U. occidentalis para introducir
el alimento a su madriguera detectados en este estudio son coincidentes con los
hallazgos de Aquino (1982) en Barra de Santiago, Pocasangre & Granados (1995) en
Bahía de Jiquilisco y Nordhaus (2003) en Caete (Brasil).
Al igual que otros cangrejos de manglar (Trott & Robertson, 1982; Burggren &
McMahon, 1988; Herreid, 1963), U. occidentalis respondió rápidamente ante
34
vibraciones en el sustrato a través de la quimiorrecepción. Por lo tanto, excesivas
perturbaciones podría reducir el tiempo de acarreo de alimentos de esta especie.
La hoja del género Rhizophora fue el material vegetal más prominente del contenido
estomacal de U. occidentalis en el SOBJ, lo que coincide con otros estudios
desarrollados con Ucides occidentalis en Barra de Santiago y Bahía de Jiquilisco
(Aquino, 1982; Pocasangre & Granados, 1995) y con U. cordatus en Brasil
(Rademaker, 1998; Nordhaus, 2003; Crhistofoletti, 2005). Entre los factores que
pudieron contribuir se tienen: a) en el SOBJ la especie vegetal de manglar dominante
en términos de cobertura es R. racemosa (Mariona et al., 2008) y, b) árboles caídos
que acercarían el material.
35
Asimismo, la mayor cantidad de taninos que posee Rhizophora en comparación
con otros géneros de manglar (Micheli, 1993; Hogarth, 1999) y su baja relación C: N,
son aspectos que contribuyen a escasa palatilibidad y un bajo valor nutritivo (Nordhaus
& Wolff, 2007). No obstante, propiedades como espesor, dureza de las hojas y mayor
asimilación (Nordhaus, 2003), estarían siendo determinantes para la preferencia de
este ítem alimentario. Por otro lado, los organismos introducirían esta clase de
alimento a sus madrigueras para su construcción y mantenimiento (Diele, 2000).
36
octubre puede deberse a suficiente dispoción alimento y que no exisitío limitaciones
para la alimentación causadas por inundaciones del sustrato.
37
VI. CONCLUSIONES
38
VII. RECOMENDACIONES
39
VIII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
40
BECKER, A. 2008. Utilização de organismos-alimento na larvicultura do caranguejo-uçá,
Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) (CRUSTACEA, BRACHYURA, OCYPODIDAE).
Curitiba. Dissertação Setor de Ciências Agrárias, Universidade Federal do Paraná.
53 pp. (Mestrado em Ciências Veterinárias).
BRIGHT, D. & C. HOGUE. 1972. A syposis of the burrowing land crabs of the world and
list of their anthropod simbionts and burrow associates. Contr. Sci. Nat. His. Mus.
BRUSCA, R. & G. BRUSCA. 2005. Invertebrados, 2da Edición. Gea Consultoría Editorial,
S.A.L. pp557-638.
BURGGREN, W. & B. R. MCMAHON. 1988. Biology of the land crabs. Cambridge, U.K.,
Cambridge University Press. pp139-185.
CABRERA PEÑA, J.; VIVES JIMÉNEZ, F. & Y. SOLANO LÓPEZ. 1994. Tamaños y
proporción sexual de Ucides occidentalis: Crustacea: Gecarcinidae en un manglar
de Costa Rica. UNICIENCIA 11: 97–99.
41
CANESTRI, V & RIUZ, O 1973. Destruction of mangroves. Mar. Pollut; 4: 183-185.
CHALÉN, X. & MIRANDA. 2005a. Informe sobre la fase reproductiva del cangrejo rojo
(Ucides occidentalis) durante el 2005. Proceso de Investigación de Recursos
Bioacuáticos y Ambiente (IRBA) Informe Técnico. Instituto Nacional de Pesca.
Ecuador. 38pp.
42
CHALÉN, X. & MIRANDA. 2005b. Estado poblacional del cangrejo rojo (Ucides
occidentalis) distribuido en los manglares del Ecuador. Proceso de Investigación de
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