TEMA 7: ENVOLTURAS CELULARES

1. LA MEMBRANA PLASMÁTICA
a. Composición
b. Estructura (mosaico fluido)
c. Funciones
2. TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA
a. Sin deformación de la membrana
i. Transporte pasivo
1. Difusión simple
2. Difusión facilitada
ii. Transporte activo (bombas)
b. Con deformación de la membrana
i. Endocitosis
1. Fagocitosis
2. Pinocitosis
ii. Exocitosis
iii. Transcitosis
3. ESTRUCTURAS DE UNIÓN ENTRE CÉLULAS
a. Adhesiones mecánicas
i. Bandas de adhesión
ii. Desmosomas
iii. Hemidesmosomas
b. Uniones estrechas
c. Uniones tipo GAP
d. Plasmodesmos
4. LA MATRIZ EXTRACELULAR
5. LA PARED CELULAR
a. Vegetal
b. Hongos
c. Moneras

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1.- LA MEMBRANA PLASMÁTICA

La membrana plasmática fue definida en 1967 por Palade como un complejo

molecular que delimita un territorio celular determinado. Durante mucho tiempo sólo se pudo
intuir su existencia ya que es una estructura tan delgada que escapaba a la observación
mediante el microscopio óptico. Hoy sabemos que la membrana plasmática es una envoltura
continua que rodea la célula estando una de sus caras en contacto con el medio extracelular y
la otra con el citoplasma. La observación al microscopio electrónico revela una estructura de
unos 7 nm de grosor en la que se aprecian dos bandas oscuras separadas por una banda más
clara.

COMPOSICIÓN

La casi totalidad de la masa de la membrana plasmática está constituida por proteínas

y lípidos anfipáticos; contiene además pequeñas cantidades de glúcidos en forma de
oligosacáridos unidos covalentemente a las proteínas o a los lípidos (glicoproteínas y
glucolípidos). A veces aparecen en gran cantidad en la cara externa de la membrana formando
el glucocálix. En la mayor parte de los casos la masa total de proteínas supera a la de lípidos.
Las membranas que constituyen el sistema membranario interno característico de la célula
eucariota presentan una composición y estructura muy similares a las de la membrana
plasmática.

            LOS LÍPIDOS que aparecen formando parte de las membranas biológicas son
fosfoglicéridos, esfingolípidos y colesterol (u otros esteroles afines). Todos ellos tienen en
común su carácter marcadamente anfipático que los hace idóneos para este cometido. Las
proporciones relativas de los distintos tipos de lípidos varían según el tipo de célula; las
membranas presentes en cada reino, especie, tejido y tipo celular poseen una composición
lipídica característica, e incluso, dentro de un mismo tipo celular esta composición puede
variar entre los diferentes orgánulos.

            LAS PROTEÍNAS de membranas biológicas de orígenes diferentes varía aún más
ampliamente que su composición lipídica, lo que refleja que estas proteínas deben estar
especializadas en determinadas funciones que son diferentes según el tipo de célula. Como
regla general, una membrana biológica posee varios centenares de proteínas diferentes, la
mayoría de las cuales están especializadas en el transporte de solutos específicos a su través.

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ESTRUCTURA

Según el modelo de mosaico fluido (Singer y Nicholson, 1972), la estructura básica de

la membrana es una bicapa lipídica formada por lípidos anfipáticos en la que las porciones
apolares de dichos lípidos se encuentran encaradas unas con otras en el centro de la bicapa y
sus grupos de cabeza polares encarados hacia el exterior a ambos lados de la misma. Las
proteínas, que son de tipo globular, se encuentran incrustadas a intervalos irregulares en la
bicapa manteniéndose unidas a ella mediante interacciones hidrofóbicas entre sus zonas
apolares y las zonas apolares de los lípidos. La estructura es fluida, es decir, las moléculas
individuales de lípidos y proteínas, debido a que se mantienen unidas por interacciones no
covalentes, tienen libertad para moverse lateralmente en el plano de la membrana. La cara
externa de la membrana plasmática, la que da al medio extracelular, presenta cadenas
oligosacarídicas unidas covalentemente a lípidos o a proteínas. Se trata de una estructura
asimétrica por presentar diferencias entre su cara interna y su cara externa.

CARA INTERNA

CARA EXTERNA

El modelo del mosaico fluido explica la apariencia trilaminar de las membranas cuando
se observan al microscopio electrónico: las dos bandas oscuras externas corresponderían a los
grupos de cabeza polares (que contienen átomos más pesados y que por lo tanto retienen más
los electrones), mientras que la banda clara correspondería a las colas no polares de los lípidos

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de membrana (formadas por átomos más ligeros y por lo tanto más transparentes a los
electrones). Por otra parte, un grosor de entre 5 y 8 nm es el que cabría esperar de una bicapa
de lípidos anfipáticos con proteínas incrustadas en ella y sobresaliendo a ambos lados. Los
experimentos llevados a cabo con diferentes tipos de lípidos anfipáticos indican que éstos en
medio acuoso tienden espontáneamente a formar estructuras como las micelas, bicapas y
liposomas, ya estudiadas anteriormente, lo que también apoya la idea de una bicapa lipídica
como elemento básico estructural en las membranas celulares.

  El carácter fluido de las membranas se estableció mediante el marcaje de moléculas

individuales de lípidos y su posterior seguimiento en el seno de la bicapa. Así pudo
comprobarse que los movimientos de los lípidos dentro de cada monocapa son muy
frecuentes y rápidos (difusión lateral y rotación), mientras que son mucho más raros los
cambios de una a otra monocapa ("flip-flop").

            El grado de fluidez de las membranas depende de la temperatura y de la composición

en ácidos grasos de sus lípidos constituyentes. A temperaturas muy bajas los lípidos de
membrana tienden a adoptar un ordenamiento casi cristalino (paracristalino). Por encima de
una temperatura que es característica de cada membrana las moléculas de los lípidos
comienzan a moverse y la membrana pasa al estado fluido. La temperatura de transición del
estado paracristalino al estado fluido depende de la composición lipídica; los ácidos grasos
saturados favorecen un mayor empaquetamiento de los lípidos de membrana y por lo tanto la
temperatura de transición será mayor cuanto mayor sea la proporción de éstos ácidos grasos
en la membrana. Por el contrario, los cambios de orientación existentes en las cadenas de los
ácidos grasos insaturados dificultan el empaquetamiento de los lípidos de membrana en un
ordenamiento paracristalino, por lo tanto la temperatura de transición será menor cuanto más
abundante sea este tipo de ácidos grasos. Esta es la razón por la que en los organismos
homeotermos, que mantienen una temperatura corporal constante y elevada, abundan los
lípidos de membrana ricos en ácidos grasos saturados, mientras que en los organismos
poiquilotermos, incapaces de regular su temperatura corporal, son más abundantes los lípidos
de membrana ricos en ácidos grasos insaturados. Se ha comprobado que distintos tipos de
células mantenidos en cultivo son capaces de alterar la composición en ácidos grasos de sus
lípidos de membrana respondiendo a las variaciones de la temperatura ambiente, todo ello
con el objeto de mantener la fluidez de sus membranas celulares. Por otra parte, el colesterol
y esteroles afines, debido a la rigidez del sistema de anillos condensados de su molécula,

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tienden a impedir, actuando a modo de cuña, la agregación de los demás lípidos de membrana
en ordenamientos paracristalinos, con lo que también colaboran en el mantenimiento del
estado fluido (a bajas temperaturas)

La membrana mantiene su estructura por uniones muy débiles: Fuerzas de Van der
Waals e interacciones hidrofóbicas. Esto le da a la membrana su característica fluidez. Los lípi-
dos pueden presentar una mayor o menor movilidad en función de factores internos: cantidad
de colesterol o de ácidos grasos insaturados, o externos: temperatura, composición de molé-
culas en el exterior, etc. Así, una mayor cantidad de ácidos grasos insaturados o de cadena cor -
ta hace que la membrana sea más fluida y sus componentes tengan una mayor movilidad; una
mayor temperatura hace también que la membrana sea más fluida. Por el contrario, el coleste-
rol endurece la membrana y le da una mayor estabilidad y por lo tanto una menor fluidez.

            El carácter fluido de las membranas es de una gran importancia biológica. Por una parte
este carácter fluido permite que la membrana, y con ella la célula, sufra deformaciones que
son la base de muchos movimientos celulares. Por otra, posibilita que tanto la membrana
plasmática, como las de diferentes orgánulos puedan sufrir fenómenos de fusión y escisión,
fenómenos, en los que porciones de membrana se desprenden en forma de vesículas para
luego fundirse con otras membranas, constituyen la base la base de una compleja relación
dinámica entre los distintos compartimentos celulares.

En cuanto a las proteínas que forman parte de la membrana se distinguen dos tipos
según su mayor o menor grado de asociación con la bicapa lipídica:

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1.- Proteínas integrales (o intrínsecas).-  Se encuentran íntimamente asociadas a la bicapa por
lo que resulten difíciles de extraer de la misma. Una parte sustancial de su molécula se
encuentra sumergida en la bicapa lipídica estableciéndose interacciones hidrofóbicas entre los
grupos R de los restos de aminoácidos no polares y las colas hidrocarbonadas de los lípidos. Se
pueden extraer de la bicapa utilizando detergentes, que interfieren con dichas interacciones
hidrofóbicas; cuando se realiza la extracción tienden a precipitar una vez eliminado el
detergente, es decir, son poco solubles en agua. Algunas proteínas integrales atraviesan la
membrana de lado a lado (proteínas transmembrana) y otras lo hacen sólo en parte.

           En los últimos años se ha podido determinar la conformación tridimensional de unas

cuantas proteínas integrales; todas ellas presentan dos dominios bien diferenciados: en uno de
ellos, el que se encuentra sumergido en la bicapa, los restos de aminoácidos hidrofóbicos se
sitúan exteriormente, de manera que puedan interactuar con las colas hidrocarbonadas de los
lípidos; en el otro, formado por las zonas de la molécula que asoman a uno y otro lado de la
bicapa, son los restos de aminoácidos polares los que se encuentran situados en superficie, de
manera que quedan expuestos al agua. Este tipo de conformación tridimensional contrasta
con el mucho más común que presentan las proteínas globulares solubles, las cuales tienen
todos sus restos polares en superficie y los no polares sepultados en el núcleo proteico.

2.- Proteínas periféricas (o extrínsecas).- Su grado de asociación con la bicapa es mucho más
débil. Se encuentran unidas a las cabezas polares de los lípidos o bien a proteínas integrales
mediante interacciones débiles. Pueden liberarse de la membrana con tratamientos
relativamente suaves (cambios en el pH o fuerza iónica) que rompen estas interacciones; una
vez liberadas son completamente hidrosolubles. Algunas proteínas periféricas están ancladas
covalentemente a lípidos de la bicapa y pueden ser liberadas por acción de enzimas
específicos. Las proteínas periféricas presentan conformaciones tridimensionales que en
general no difieren de las de otras proteínas globulares.

FUNCIONES

 INTERCAMBIOS. La membrana es, básicamente, una barrera selectiva (permeabilidad

selectiva), propiedad que le confiere la bicapa lipídica que es impermeable a sustan-
cias hidrosolubles, iones y la mayoría de las moléculas biológicas y permeable a sustan-
cias hidrófobas. Limita a la célula e impide el paso de sustancias, no de todas, pero sí
de muchas, tanto del exterior al interior como en sentido inverso. No obstante, y a pe-

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 sar de esta función limitante, la célula va a necesitar intercambios constantes con el
medio que la rodea. Necesita sustancias nutritivas y tiene que eliminar productos de
desecho, que serán transportados a través de la membrana y por la propia membrana.
La membrana es un elemento activo que "escoge" lo que entrará o saldrá de la célula.
 RECEPTORA. Algunas proteínas de la membrana plasmática van a tener esta función,
por ejemplo: receptoras de sustancias hormonales. Muchas hormonas regulan la acti-
vidad de la célula fijándose en determinados puntos de proteínas receptoras específi-
cas. La proteína receptora va a liberar en el interior de la célula una molécula orgánica:
el mediador hormonal. Esta sustancia va a actuar regulando ciertos aspectos del meta-
bolismo celular, por ejemplo, activando determinadas enzimas o desencadenando la
activación de determinados genes. Al existir diferentes proteínas receptoras en la
membrana celular y al tener las células diferentes receptores, la actividad de cada cé -
lula será diferente según sean las hormonas presentes en el medio celular.
 RECONOCIMIENTO. Se debe a las glicoproteínas de la cara externa de la membrana.
Así, las células del sistema inmunológico, células que nos defienden de los agentes pa -
tógenos, van a reconocer las células que son del propio organismo diferenciándolas de
las extrañas a él por las glicoproteínas de la membrana. Estas sustancias constituyen
un verdadero código de identidad.

2.- TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA

La composición y estructura de las membranas celulares, que acabamos de estudiar,

hacen que éstas, lejos de constituir meras barreras pasivas, participen de una manera activa en
la regulación del tráfico de sustancias entre la célula y su entorno y entre los distintos
compartimentos celulares.

TRANSPORTE SIN DEFORMACIÓN DE LA MEMBRANA

Las moléculas pequeñas o los iones pueden atravesar la membrana sin necesidad de que
ésta sufra alteraciones en su estructura. Este proceso puede ser un transporte pasivo (sin
consumo de energía) o activo (requiere energía).

1. TRANSPORTE PASIVO: Se produce a favor de gradiente de concentración. Las

moléculas atravesarán la membrana de la parte más concentrada a la menos
concentrada.

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 a. Difusión simple: Cualquier molécula bien hidrófoba, bien pequeña, o bien
pequeña y sin carga puede atravesar la membrana. Pasan así sustancias
lipídicas como las hormonas esteroideas, los fármacos liposolubles y los
anestésicos, como el éter. También sustancias apolares como el O2 y el N2
atmosférico y algunas moléculas polares muy pequeñas como el agua, el CO 2,
el etanol y la glicerina.

b. Difusión facilitada: Las moléculas grandes o los iones necesitan la ayuda de

proteínas transmembrana.

i. Proteínas transportadoras, permeasas o Carriers: Transportan

glúcidos, aminoácidos y nucleósidos. Se unen en un lado de la
membrana a la molécula que deben transportar, sufren un cambio
conformacional y liberan la molécula al otro lado. Se trata de un
transporte selectivo, ya que los centros de unión de cada
transportador son específicos para una molécula concreta.

ii. Proteínas canal: Forman un canal a través de la membrana. Pasan así

ciertos iones, como el Na +, el K+ y el Ca2+. Es un mecanismo rápido pero
menos selectivo que el anterior.

2. TRANSPORTE ACTIVO: Transporte en contra del gradiente de concentración. Las

células lo utilizan para mantener su composición. Requiere energía que es
proporcionada por una reacción acoplada (hidrólisis de ATP). Lo realizan proteínas
transmembrana, gracias a cambios conformacionales controlados por la hidrólisis de
ATP, que pasan sustancias del lado menos concentrado al más concentrado. Este tipo
de proteínas reciben el nombre de “bombas”. Las más conocidas son la bomba de
glucosa (impulsada por 2Na+), la bomba de Na+/K+, la bomba de Ca2+, y la bomba de H+.
Las bombas iónicas mantienen el gradiente iónico a través de la membrana plasmática
(potencial de membrana).

TRANSPORTE CON DEFORMACIÓN DE LA MEMBRANA

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 La entrada y salida de macromoléculas, partículas e incluso otras células o partes de
ellas sólo es posible mediante mecanismos que implican que la membrana se deforme, ya
que su gran tamaño impide el paso a través de la bicapa lipídica por los mecanismos
citados anteriormente.

1. ENDOCITOSIS: Entrada de materiales en la célula rodeados por una porción de

membrana plasmática. Este tipo de transporte puede ser de gran importancia en cier-
tas células, como por ejemplo, en los macrófagos y en las amebas. Distinguiremos dos
tipos de endocitosis: la fagocitosis y la pinocitosis.
a. Fagocitosis: Es la ingestión de grandes partículas sólidas (bacterias, restos ce-
lulares) por medio de pseudópodos. Los pseudópodos son grandes evaginacio-
nes de la membrana plasmática que envuelven a la partícula. Ésta pasa al cito-
plasma de la célula en forma de vesícula fagocítica. Las vesículas fagocíticas se
fusionan con lisosomas que contienen enzimas capaces de digerir su conteni-
do. La fagocitosis es la forma de alimentación de muchos microorganismos o
de defensa contra agentes patógenos.
b. Pinocitosis: Es la ingestión de sustancias disueltas en forma de pequeñas goti-
tas líquidas que atraviesan la membrana al invaginarse ésta. Se forman así pe -
queñas vesículas pinocíticas que pueden reunirse formando vesículas de ma-
yor tamaño. Proceso común en las células eucariotas.

2. EXOCITOSIS: Salida de materiales de la célula envueltos por una porción de membrana

plasmática. Permite expulsar materiales de gran tamaño que se envuelven en vesículas
en el Aparato de Golgi. Las vesículas se fusionan con la membrana plasmática y vierten
su contenido al exterior.

3. TRANSCITOSIS: Sistema de transporte a través del citoplasma. Las vesículas formadas

por endocitosis atraviesan el citoplasma y liberan su contenido al otro lado de la célula
por exocitosis. Mecanismo típico de células endoteliales (entrada y salida de sustancias
en los capilares sanguíneos)

3.- ESTRUCTURAS DE UNIÓN ENTRE CÉLULAS

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Las membranas de algunas células sufren modificaciones específicas. Tal es el caso de las
células del epitelio intestinal que presentan numerosas microvellosidades encaminadas a
aumentar la superficie de absorción. En otros casos aparecen estructuras de unión entre
células encaminadas a estabilizar la formación y funcionamiento de los tejidos. Entre ellas
destacaremos las adhesiones mecánicas, las uniones estrechas, las uniones tipo GAP y los
plasmodesmos.
1) Adhesiones mecánicas: Se producen en tejidos sometidos a fuertes tensiones, como el
epitelial o el muscular cardíaco. Proporcionan fuerza mecánica a la unión.
a) Bandas de adhesión: Se dan cerca de los extremos apicales de células epiteliales. Unas
proteínas transmembrana, las cadherinas, unen ambas células. En el interior celular
las cadherinas se unen a haces de filamentos de actina (citoesqueleto) mediante otro
tipo de proteínas llamadas cateninas.
b) Desmosomas: Son uniones puntuales que forman como botones a distintos niveles
entre las membranas plasmáticas de células contiguas. La unión se produce gracias a
proteínas transmembrana tipo cadherinas que se anclan, en la cara interna de las
membranas a una especie de disco denominado placa desmosómica. A esta placa se
unen los filamentos intermedios del citoesqueleto.
c) Hemidesmosomas: Tipo de unión que se produce entre la zona basal de las células
epiteliales y la matriz extracelular sobre la que se asientan. Se asemejan a medio
desmosoma, en el que los filamentos intermedios se unen a la placa con proteínas
transmembrana (integrinas) que a su vez enlazan con el tejido conectivo subyacente.
2) Uniones estrechas: Sellan células adyacentes en los epitelios y actúan como barreras al
paso de moléculas o iones a través de las superficies laterales de éstas. Están formadas por
una red de hebras de proteínas transmembrana (claudinas y ocludinas) que se distribuyen
a lo largo de todo el perímetro de la célula y que se unen a otras iguales en las células
vecinas (similar al plástico que une un pack de latas de refresco). Suelen aparecer
asociadas a otros tipos de uniones formando los complejos de unión.
3) Uniones tipo GAP (hendidura o nexus): Formadas por proteínas transmembrana
denominadas conexinas que se reúnen en grupos de seis formando estructuras
hexagonales llamadas conexones. Los conexones forman un canal acuoso entre las células
que permiten el paso de iones inorgánicos y pequeñas moléculas solubles en agua.
Acoplamiento eléctrico: Las uniones en hendidura son abundantes en el músculo cardíaco
y liso. La despolarización de un grupo de células musculares rápidamente se extiende a las
células adyacentes, causando contracciones coordinadas de todo el músculo.

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 Acoplamiento metabólico: Muchas hormonas actúan elevando las concentraciones
intracelulares de AMP cíclico, que inicia una vía de señalización dentro de la célula. El AMP
cíclico rápidamente pasa a través de las uniones en hendidura y así, el estímulo hormonal
en una célula puede propagarse a un grupo de células.
4) Plasmodesmos: Canales de comunicación entre células vegetales. Función equivalente a
las uniones tipo GAP (intercambio de iones y moléculas pequeñas). La membrana
plasmática de una célula es continua con la de su vecina y las paredes celulares, unidas por
una sustancia cementante, quedan interrumpidas en estos puntos.

Desmosoma

Unión tipo GAP

4.- LA MATRIZ EXTRACELULAR

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 En los organismos pluricelulares la mayoría de las células están rodeadas por un
entramado molecular, producto de su propia actividad secretora, que se denomina matriz
extracelular. En los animales, la matriz extracelular está compuesta generalmente por
proteínas (como colágeno y elastina) y polisacáridos hidratados (como el ácido hialurónico)
que forman una especie de cemento de unión entre las distintas células. Diferentes
especializaciones de la matriz extracelular dan lugar a los diferentes tipos de tejidos
(conjuntivo, cartilaginoso, óseo, etc.).

Las funciones de la matriz son:

 Proporcionar soporte estructural a los tejidos

 Difundir e intercambiar sustancias

 Intervenir en el reconocimiento celular y en ciertas actividades del

metabolismo

5.- LA PARED CELULAR

VEGETAL

Los componentes moleculares de la pared celular vegetal son fibras de celulosa y un

cemento de unión constituido por otros polisacáridos no fibrilares (pectinas y hemicelulosas),
proteínas, agua y sales minerales. La estructura de la pared celular recuerda a la del hormigón
armado: las fibras de celulosa, largas y resistentes, se corresponderían con las varillas de acero,
y el cemento de unión con el hormigón propiamente dicho.

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 Estos componentes proceden de la actividad secretora de la célula y se disponen en
capas sucesivas que se van depositando desde fuera hacia dentro, de manera que las más
recientes son las que quedan en contacto con la membrana plasmática. La primera capa en
depositarse es la llamada lámina media, constituida exclusivamente por cemento (pectina). Su
función es unir y cementar células adyacentes. A continuación, entre la lámina media y la
membrana plasmática, se depositan las tres capas de la pared primaria, con moléculas de
celulosa dispuestas en retículo y abundancia de cemento. Tanto la lámina media como la pared
primaria pueden crecer en extensión a medida que crece la célula. Cuando la célula deja de
crecer, pueden depositarse, aunque no siempre sucede, un número variable de capas que
conforman la pared secundaria, con moléculas de celulosa muy abundantes dispuestas en
haces paralelos y una cantidad menor de cemento. La pared secundaria queda depositada
entre la pared primaria y la membrana plasmática. Una vez depositada la pared secundaria la
célula ya no puede seguir creciendo.

La pared celular vegetal, dada su gran rigidez, cumple una doble función de naturaleza
estructural. Por una parte, constituye un verdadero exoesqueleto que protege a la célula
impidiendo que sea deformada o dañada por esfuerzos mecánicos procedentes del exterior.
Por otra, dado que el medio en que viven las células vegetales suele ser hipotónico con
respecto a su interior, la pared celular protege a dichas células frente a fenómenos osmóticos
desfavorables, impidiendo que penetre un exceso de agua por ósmosis que podría provocar la
lisis celular por rotura de la membrana plasmática, la cual, por ser mucho menos resistente, no
soportaría la presión hidrostática.

            Además de desempeñar estas funciones con carácter general, la pared celular puede
sufrir modificaciones que conllevan una adaptación a funciones más específicas. La
impregnación en lignina, (lignificación) o en sales minerales (mineralización) comunican a la
pared una mayor resistencia mecánica sin que por ello pierda su permeabilidad; esto es lo que
ocurre en  tejidos conductores o de sostén que deben soportar grandes esfuerzos mecánicos.
Por otra parte, determinados tejidos de la planta deben ser impermeables para evitar la
desecación por exceso de transpiración en ambientes muy secos; esto se consigue mediante la
impregnación de las paredes celulares de dichos tejidos en sustancias como la cutina
(cutinización) o suberina (suberificación).

            En muchos casos las paredes celulares presenten diferenciaciones que facilitan la
comunicación entre células vecinas. Las punteaduras son zonas delgadas de la pared,

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formadas sólo por lámina media y una pared primaria muy fina, que permiten el paso a su
través de agua y todo tipo de sustancias disueltas. Los plasmodesmos son conductos
citoplasmáticos muy finos que comunican células vecinas; la membrana de ambas células se
continúa a través del plasmodesmo.

MONERAS

Adosada a la membrana plasmática por su cara externa se encuentra una pared celular
que no es de naturaleza celulósica como la de la célula vegetal sino que está formada por una
macromolécula compleja denominada peptidoglucano. El peptidoglucano es una
macromolécula gigante que a modo de saco rodea a toda la célula; está formado por cadenas
paralelas de un heteropolisacárido complejo unidas transversalmente por cadenas de
aminoácidos. Tal entramado molecular confiere una extraordinaria resistencia mecánica a la
pared celular, que constituye un auténtico exoesqueleto cuya misión es proteger a la célula
procariota frente a fenómenos osmóticos desfavorables a la par que mantener su forma y
rigidez características. Algunas especies bacterianas presentan una envoltura lipídica adicional
que rodea exteriormente a la pared celular (Gram-).

El esqueleto de la pared celular bacteriana está constituido por un heteropolímero, el

peptidoglucano mureína. El mismo, y las enzimas que intervienen en su síntesis, son una
característica general de todas las eubacterias. Las arqueobacterias no poseen mureína.

Esta macromolécula esta formada por una secuencia alternante de N-acetil-glucosamina (NAG)
y el ácido N-acetilmurámico (NAM) unidos mediante enlaces ß-1,4. La cadena es recta y no
ramificada, constituyendo la estructura básica de la pared celular (su "backbone").

El ácido N-acetilmurámico es un éter resultante de la unión del oxhidrilo del C3 de la molécula

de N-acetil-glucosamina con el oxhidrilo del ácido láctico. 

El grupo ácido del láctico enlaza con una pequeña cadena peptídica. Entre los aminoácidos típi-
cos de esta cadena se encuentran la L-alanina, ácido D-glutámico, ácido m-diaminopimélico o
la L-lisina o D-alanina.

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Las formas D de la Alanina y del ácido glutámico no se presentan en las proteínas de los
eucariotas. Tampoco en dichas proteínas se encuentra el ácido m-diaminopimélico. La
secuencia alternante de N-acetilglucosamina y N-acetilmurámico no se encuentra en
eucariotas Estas características estructurales hacen que las bacterias (al igual que con la
diferencia en los ribosomas) presenten un "talón de Aquiles" susceptible de ser utilizado en su
contra por los fármacos de la terapia médica.

Ver enlace: http://www.biologia.edu.ar/bacterias/micro4.htm

HONGOS

La pared celular está formada en un 80-90% de polisacáridos, el resto consiste en proteínas y

lípidos. La quitina es el componente más usual. La pared es multilaminada y las laminillas están
formadas por fibrillas diversamente orientadas. Los componentes microfibrilares están
embebidos en una matriz de otras sustancias, siendo las proteínas componentes muy
importantes, ya que algunas son enzimas constituyentes de la pared.

La pared celular de los hongos es una estructura con gran plasticidad que protege a la célula de
diferentes tipos de estrés ambiental, entre los que destacan los cambios osmóticos. Además, la
pared celular permite la interacción con el medio externo ya que algunas de sus proteínas son

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adhesinas y receptores. Algunos de sus componentes tienen una alta capacidad inmunogénica.
La pared celular es una estructura característica de los hongos y está compuesta por glucanos,
quitina y glicoproteínas. Al no estar presentes los componentes de la pared celular fúngica en
el ser humano, esta estructura es una diana excelente para la terapia antifúngica.

Los polisacáridos más importantes son la quitina (polímero de n-acetil glucosamina), el ma-
nano (polímero de manosa) y el glucano (polímero de glucosa).

ENLACES

http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/La_celula/contenidos5.htm

http://www.bionova.org.es/biocast/tema11.htm

http://www.iespando.com/web/departamentos/biogeo/2BCH/PDFs/07Membranas.pdf

http://www.genomasur.com/lecturas/Guia06.htm

http://www.biologia.edu.ar/bacterias/micro4.htm