1.

Introduccin

Todas las clulas, ya sean procariotas o eucariotas, necesitan de una

barrera fsica que la separe y en ocasiones la asle del medio externo, sin
embargo, el contacto con este medio no debe aislarse completamente porque
de l se obtiene los nutrientes esenciales para la vida. La barrera fsica que
separa el medio interno y el externo es la membrana plasmtica. Las
caractersticas de la membrana dependen del tipo de clula, aunque presentan
componentes comunes, como son la presencia de una bicapa o matriz lipdica
y protenas. Otras funciones son la comunicacin intercelular, adhesin celular
y transporte.

Interpretando lo anteriormente escrito, se denota a la membrana

plasmtica como una de las partes ms importante de la clula, por lo que es
de suma importa su estudio, ya que aportara informacin acerca de la
estructura, composicin y localizacin de esta vital estructura.

2. Marco Terico
2.1. Estructura de la membrana plasmtica

La estructura de las membranas depende de los lpidos y las funciones

dependen de las protenas.

La mayor parte de los componentes de la

membrana celular se forman en una red tridimensional irregular de espacios

rodeada a su vez por una membrana y llamado retculo endoplasmtico (RE),
aqu se forman los materiales que son expulsados por la clula.

El orden de las cabezas hidroflicas y las colas hidrofbicas de la bicapa

lipdica impide que solutos polares, como aminocidos, cidos nucleicos,
carbohidratos, protenas e iones, difundan a travs de la membrana, pero
generalmente permite la difusin pasiva de las molculas hidrofbicas. Esto
permite a la clula controlar el movimiento de estas sustancias va complejos
de protena transmembranal tales como poros y caminos que, permiten el paso
de glucosa e iones especficos como el sodio y el potasio.

La bicapa fosfolipdica de las membranas tambin contiene colesterol.

Las membranas de las mitocondrias tienen unas cuantas molculas de
colesterol, pero algunas membranas plasmticas tienen tanto colesterol como
fosfolpidos. Las membranas pueden eliminar vesculas y sellarse nuevamente,
o fusionarse con vesculas y volver a ser lisas, debido a la naturaleza fluida de
la bicapa.

Las cinco capas de molculas fosfolipdicas forman un sndwich con

las colas de cido graso dispuestos hacia el centro de la membrana plasmtica
y las cabezas de fosfolpidos hacia los medios acuosos que se encuentran
dentro y fuera de la clula. (Granados, 1996)

Singer y Nicholson propusieron en 1972 un modelo estructural para las

membranas al cual denominaron modelo del mosaico fluido. De acuerdo al
mismo las membranas son disoluciones bidimensionales de lpidos y
protenas. Segn este modelo, la estructura de la membrana sera una
delgada lamina formada por dos capas superpuestas de lpidos (tambin
llamadas hemimembranas), con la fluidez propia de los aceites, en la cual se
encuentran insertadas protenas. Esto le confiere el aspecto de un mosaico.

2.2. Composicin qumica

Todas las membranas biolgicas de los seres vivos, tanto la membrana
plasmtica, como las de las organelas, estn formadas por:
A. Lpidos
B.

Protenas

C.

Glcidos

La proporcin de cada uno de estos componentes vara de acuerdo a la

funcin que realiza cada tipo de membrana. Por ejemplo, las membranas
mitocondriales tienen una proporcin muy elevada de protenas (ver Tabla 1).

Tabla obtenida de la pgina:

Propiedades de
los componentes de membrana
http://www.genomasur.com/lecturas/Guia04.htm

Lpidos
La variedad de lpidos presentes en las membranas es muy amplia; sin
embargo,

todos

poseen

una

caracterstica

en

comn: son

molculas anfipticas. Esto significa que sus molculas contienen una

zona hidroflica o polar y una hidrofbica o no polar.

Los fosfolpidos son

los

lpidos

ms

abundantes

en

las

membranas. Debido a su carcter anfiptico, los fosfolpidos, en un medio

acuoso

se

organizan

espontneamente

conformando

la

denominada bicapa lipdica. Las cabezas polares estn orientadas hacia el

medio

acuoso

(intra y

extracelular)

las

colas hidrofbicas hacia

el

medio lipdico, es decir, al interior de la bicapa, constituyendo lamatriz de la

membrana. A su vez, estas bicapas tienden a cerrarse espontneamente sobre
s mismas formando vesculas, es decir, compartimientos cerrados en toda su
extensin tridimensional, similares a una esfera.

La bicapa de fosfolpidos funciona principalmente como armazn

estructural de la membrana y como barrera que impide el pasaje de sustancias
hidrosolubles a travs de la misma; esto ltimo es debido al carcter
fuertemente hidrofbico de la matriz de la membrana.

Los

fosfolpidos

ms

frecuentes

de

las

membranas

son

la

fosfatidiletanolamina, la fosfatidilcolina, la fosfatidilserina y la esfingomielina.

Los fosfolpidos de las membranas son DIACILGLICERIDOS.

La estabilidad de las bicapas lipdicas est dada por:

interacciones hidrofbicas entre las colas hidrocarbonadas.

fuerzas de van der Waals entre las colas hidrofbicas.
fuerzas electrostticas y puentes hidrogeno entre las cabezas
polares de los lpidos, ya sea entre ellos mismos y con las

molculas de agua de los medios extra e intracelular.

Como se notar todas estas son uniones dbiles (no covalentes)
y le confieren simultneamente estabilidad y fluidez a la
membrana.

Las cadenas hidrocarbonadas de los cidos grasos que forman parte los
fosfolpidos (tambin denominadas colas o grupos acilo), pueden presentarse:

Saturados (sin dobles enlaces)

Mono insaturados (con un nico doble enlace)
Poliinsaturados (ms de un doble enlace)

En general, los lpidos de membrana contienen un grupo acilo insaturado

y otro saturado en su estructura.

La presencia de cidos grasos insaturados aumenta la fluidez de la

membrana, debido al quiebre de las colas a la altura de los dobles enlaces.
Esto impide, o al menos dificulta, que las colas hidrocarbonadas se compacten,

restringiendo as las interacciones entre ellas. El hecho de que uno de los

grupos acilo de los fosfolpidos est saturado y el otro no, garantiza una buena
fluidez dentro del rango de temperaturas fisiolgicas. Por otro lado, cuando las
cadenas hidrocarbonadas son cortas, tienen menor superficie para interactuar
entre s; esto ltimo tambin favorece la fluidez de las membranas.

El colesterol es un esteroide que se encuentra en un alto porcentaje en

la membrana plasmtica de las clulas animales. Su concentracin vara
mucho de un tipo de membrana a otro; en animales hay membranas donde el
colesterol constituye hasta el 50% del total de los lpidos. Contrariamente, la
mayora de las clulas vegetales y bacterianas carecen de colesterol.

El colesterol, al ser tambin una molcula anfiptica, presenta una

orientacin similar a la de los fosfolpidos: el grupo hidroxilo (polar) se orienta
hacia el exterior de la bicapa y el sector hidrofbico hacia el interior de la
misma.

Las funciones del colesterol se pueden resumir de la siguiente mane

Inmoviliza

los

primeros

carbonos

de

las

cadenas

hidrocarbonadas. Esto hace a la membrana menos deformable y

menos fluida, es decir, la estabiliza. Sin colesterol, la membrana
necesitara de una pared celular que le otorgue contencin

mecnica.
Previene el compactamiento de las cadenas hidrocarbonadas a
bajas temperaturas, ya que evita que las colas se junten,
aumenten las interacciones dbiles entre las mismas y se
cristalicen (adopten una estructura muy compacta).

La cardiolipina es un derivado de los fosfolpidos que se

encuentra en la membrana interna de la mitocondria. El dolicol es
un lpido que se halla en el REG e interviene en la glicosilacin de
las protenas.

Protenas de la membrana plasmtica

Mientras que los lpidos ejercen principalmente una funcin estructural, las
protenas no slo desempean un rol estructural sino que adems son las
responsables de las funciones especficas de las membranas biolgicas. Estas
segn su funcin pueden agruparse en: enzimticas, de transporte, receptoras
y de reconocimiento. Diferentes membranas tienen distinta proporcin y
composicin de protenas, de acuerdo a sus funciones. En otras palabras, son
justamente las protenas las que le otorgan distintas funciones a las
membranas. Estas en su mayora son protenas globulares (estructura terciaria
o cuaternaria).

Segn su ubicacin en la membrana se clasifican en:

Protenas intrnsecas, integrales o transmembrana: Pueden atravesar

total o parcialmente la bicapa, asomando a una o ambas superficies de
la misma. nicamente pueden ser extradas de la membrana por medio
de detergentes que rompen la bicapa. Tienen un sector hidrofbico, que
es el que esta insertado en la membrana y una o dos regiones
hidroflicas, expuestas a los medios intra y extracelulares (ambos
acuosos). De lo anterior se deduce que estas protenas son molculas
anfipticas. La porcin que atraviesa la membrana suele presentar una
estructura de alfa hlice con una elevada proporcin de aminocidos
hidrofbicos que interaccionan con las colas hidrocarbonadas de la
matriz de la membrana. El sector proteico (tambin llamado dominio)

expuesto a los medios acuosos suele tener estructura globular e

interacciona con las cabezas polares de los fosfolpidos y con otras
molculas a travs de uniones inicas y puente de hidrgeno.

Dentro de las protenas integrales encontramos:

Protenas monopaso: La protena atraviesa una sola vez la membrana.

Protenas multipaso: La cadena polipeptdica atraviesa dos o ms veces la
bicapa lipdica. Por lo tanto, esta posee varias regiones hidrofbicas insertadas
en la matriz de la membrana alternadas con sectores hidroflicos que se
exponen hacia los medios acuosos.

Transmembrana, atraviesan la membrana como -helice o como lminas

plegadas cerradas. Perifricas unidas a protenas transmembrana por
interacciones no covalentes dbiles y Perifricas unidas a lpidos mediante
uniones covalentes.

Algunas protenas multipaso atraviesan muchas veces la membrana y forman

un cilindro hueco con un interior hidroflico por el que pueden pasar molculas
pequeas solubles en agua. Este es el principio de las protenas canal que se
analizaran mas adelante.

Las protenas integrales pueden difundir lateralmente y rotar sobre su propio

eje, pero no pueden realizar movimientos a travs del plano de la membrana, o
ms sencillamente movimiento flip-flop (ver ms adelante). Las protenas

integrales suelen desplazarse acompaadas de los lpidos que las rodean ya

que estos le ayudan a mantener su conformacin.

Sin embargo, algunas protenas integrales estn ancladas a componentes del

citoesqueleto y no pueden trasladarse. De esta manera intervienen en la
morfologa de la clula, por ejemplo alargada (o ahusada), cbica, cilndrica,
etc.

-Protenas extrnsecas o perifricas: Se encuentran sobre la cara externa o

tambin interna de la membrana y pueden estar ligadas tanto a las protenas
integrales como a los fosfolpidos por uniones dbiles. Se pueden extraer
fcilmente con tratamientos no drsticos. Cuando estas se ubican del lado
citoplasmtico de la membrana suelen interactuar con el citoesqueleto.

La naturaleza de las protenas de membrana determina su funcin:

Canales: protenas integrales (generalmente glicoprotenas) que actan como

poros por los que determinadas sustancias pueden entrar o salir de la clula

Transportadoras: son protenas que cambian de forma para dar paso a

determinados productos (

Receptores: Son protenas integrales que reconocen determinadas molculas

a las que se unen o fijan. Estas protenas pueden identificar una hormona, un
neurotransmisor o un nutriente que sea importante para la funcin celular. La
molcula que se une al receptor se llama ligando.

Enzimas: pueden ser integrales o perifricas y sirven para catalizar reacciones

a en la superficie de la membrana

Anclajes del citolesqueleto: son protenas perifricas que se encuentran en la

parte del citosol de la membrana y que sirven para fijar los filamentos del
citoesqueleto.

Marcadores de la identidad de la clula: son glicoprotenas y glicolpidos

caractersticas de cada individuo y que permiten identificar las clulas
provenientes de otro organismo. Por ejemplo, las clulas sanguneas tienen
unos marcadores ABO que hacen que en una transfusin slo sean
compatibles sangres del mismo tipo. Al estar hacia el exterior las cadenas de
carbohidratos de glicoprotenas y glicolpidos forma una especie de cubierta
denominada glicocalix (Net, 2015)
Hidratos de carbono
Las membranas celulares contienen entre un 2-10% de glcidos. Estos
se asocian covalentemente a los lpidos (glicolpidos) y a las protenas
(glicoprotenas).
Los glicolpidos (o glucolipidos) presentes en las membranas son
los ganglisidos y cerebrsidos. Los ganglisidos se forman por la unin de
un oligosacrido con la ceramida. La estructura de los cerebrsidos es similar,
slo que el hidrato de carbono no es unoligosacrido sino una galactosa o una
glucosa. (ver captulo de lpidos)
Los hidratos de carbono de los glucolpidos y las glucoprotenas, en su
mayora oligosacridos, suelen ubicarse en la cara no citoslicade la
membrana plasmtica formando una estructura llamada glicoclix (Fig. 4.9 y
4.10), cuyas funciones se pueden resumir de la siguiente manera:

Proteger a la superficie de la clula de agresiones mecnicas o

fsicas. Como ejemplo podemos citar a las clulas situadas en la luz
del intestino delgado que presentan un glicoclix muy pronunciado.

Poseer muchas cargas negativas, que atraen cationes y agua del

medido extracelular.

Intervenir en el reconocimiento y adhesin celular. Actan como una

huella dactilar caracterstica de cada clula, que permite distinguir
lo propio de lo ajeno.

Actuar como receptores de molculas que provienen del medio

extracelular y que traen determinada informacin para la clula, por
ejemplo, receptores de hormonas y neurotransmisores.

2.3. Funciones de la membrana plasmtica

La membrana plasmtica debe desempear 3 funciones generales:

Aislar selectivamente el contenido de la clula del ambiente

externo

Regular el intercambio de sustancias indispensables entre el

interior de la clula y el ambiente externo

Comunicarse con otras clulas

El movimiento a travs de las membranas se efecta mediante

transporte tanto pasivo como activo
Transporte pasivo

Movimiento de sustancias a travs de una membrana, bajando

por un gradiente de concentracin. No requiere que la clula gaste
energa.
Incluye:
1. Difusin simple
2. Difusin facilitada
3. smosis
Difusin simple
Gases como el oxgeno, CO2 y molculas solubles en lpidos pueden
difundirse directamente a travs de los fosfolpidos
Difusin facilitada a travs de un canal y de un portador
Algunas molculas no pueden atravesar la bicapa solas, canales
proteicos (poros) permiten a algunas molculas solubles en agua, como
iones, entrar en la clula o salir de ella.

Osmosis
Es la difusin de agua a travs de membranas y se realiza desde
una regin de concentracin elevada de agua a una regin de
concentracin baja.
TRANSPORTE ACTIVO
Utiliza energa celular para pasar molculas de un lado al otro de
la membrana plasmtica en contra de un gradiente de concentracin.
Endocitosis

Las clulas pueden obtener fluidos o partculas de su ambiente

extracelular sobre todo protenas grandes o microrganismos enteros,
como bacterias, para lo cual la membrana plasmtica estrangula una
bolsa llamada vescula.
Pinocitosis: Beber de la clula

Fagocitosis: Comer de la clula

La clula engulle deshechos, bacterias u otros objetos grandes.
Exocitosis
Las clulas utilizan este proceso para deshacerse de materiales
indeseados, como los productos de desecho de la digestin o para
secretar materiales como hormonas, hacia el fluido extracelular.

Anexos

Esquema del "Modelo del mosaico fluido" de las membranas

Esquema de un fosfolpido.

Corte esquemtico de una vescula de fosfolpidos.

Tipos de transporte en masa